UNIVERSIDAD DE COSTA RICA SEDE GUANACASTE B-106 BIOLOGIA GENERAL CAPÍTULOS 14-16

EVOLUCIÓN

EVOLUCIÓN: Cambios que ocurren a lo largo del tiempo en las características de las poblaciones.

Teorías evolutivas:

1-Usadas para interpretar el pasado y el presente y para predecir el futuro.

2-Revela conexiones entre el record geológico, fósil y la diversidad de organismos.

TEORIAS SOBRE MECANISMOS DE EVOLUCION

LAMARK (1744-1829) “Herencia de características adquiridas”

Cambios en el medio ambiente crean necesidades en los organismos. Aparecen nuevas estructuras para

satisfacer esas necesidades. Se alargan, reducen o pierden según el uso y desuso. Las características adquiridas

se heredan a futuras generaciones.

DARWIN y WALLACE( Años 1858 ) “Selección Natural como mecanismo de Evolución”

Las poblaciones son muy variables. Los caracteres se heredan a los descendientes. Sobreviven y se reproducen

los más aptos producto de Selección Natural. Poblaciones cambiarían a través del tiempo. Darwin encontró

evidencia convincente en resultados de la selección artificial: Darwin pensó que, si pueden lograrse tantos

cambios en un periodo de tiempo relativamente corto, por medio de la selección artificial, entonces, en el

transcurso de cientos de miles de generaciones, la selección natural podría modificar considerablemente las

especies.

TEORÍA SINTÉTICA MODERNA

Explica la evolución con apoyo genético. Población como unidad de evolución. Incluye la mayoría de ideas de

Darwin. Funde la genética de poblaciones con la teoría de la Selección Natural.

PRUEBAS DE LA EVOLUCIÓN

Paleontología

Estudio de los restos fósiles. Los fósiles son una rica fuente de evidencia de la evolución Las partes duras, ricas

en minerales, pueden perdurar en forma de fósiles.

Las series de fósiles encontrados sugieren que las nuevas especies evolucionaron a partir de especies previas.

Anatomía Comparada

Estudia diferentes estructuras morfológicas entre diferentes especies.

Las semejanzas solo se explican por un ancestro en común

Las diferencias son resultado de cambios evolutivos en descendencia de un ancestro común.

Estructuras homólogas: Estructuras anatómicas similares estructuralmente, entre individuos de diferentes

especies, lo que evidencia la existencia de un ancestro común.

Las especies que se consideran emparentadas a través de la evolución a partir de un ancestro común presentan

muchas estructuras anatómicas similares estructuralmente.

Organos vestigiales:

Órganos o partes de ellos que fueron funcionales en algún organismo ancestral y que debido a algún cambio en

el ambiente o en el estilo de vida de la especie, el órgano deja de ser necesario para la supervivencia y se vuelve

gradualmente no funcional.

Ej:

Molares en vampiros

Huesos pélvicos en ballena, algunas víboras

A pesar de la enorme diversidad de funciones, la anatomía de

estas extremidades anteriores es muy similar.

Pruebas embrionarias

Estudio de las diferentes fases en el desarrollo embriológico de las especies. Organismos cercanamente

relacionados por lo general tienen etapas similares en su desarrollo embrionario. Un signo de que los

vertebrados evolucionaron de un antepasado común, es el que todos ellos presentan una etapa embrionario en

la cual las estructuras llamadas sacos embrionarios, aparecen a los lados de la garganta. En esta etapa los

embriones de todos los vertebrados son más parecidos que diferentes.

Vertebrados muestran un gran parecido entre ellos en las primeras etapas embrionarias.

Bioquímica:

Estudio de la base molecular de los genes y su expresión. La universalidad del código genético es una fuerte

evidencia de que toda la vida está relacionada. Los individuos emparentados tienen mayor similitud en el ADN y

proteínas que los individuos de la misma especies no emparentados.

Algunas similitudes bioquímicas son tan fundamentales que se extienden a todas las células vivientes.

Todas las células tienen ADN como el portador de información genética.

Todas las células usan ARN, ribosomas y aproximadamente el mismo código genético para traducir dicha

información genética en proteínas.

20 aminoácidos para construir proteínas

Todas las células usan ATP como molécula energética.

En etapas embrionales iniciales tienen cola

hendiduras branquiales .

Una explicación sería que los vertebrados

ancestrales poseían genes que dirigían el

desarrollo de branquias y cola.

RELACIÓN ENTRE POBLACIONES, GENES Y EVOLUCIÓN.

Los cambios evolutivos ocurren de una generación a otra y hacen que los descendientes sean diferentes a sus

ancestros. No evolucionan los individuos sino las poblaciones. La herencia proporciona el vínculo entre las vidas

de los organismos individuales y la evolución de las poblaciones.

GENÉTICA DE POBLACIONES

Poza genética o acervo genético: Suma de todos los genes de una población. (todos los alelos de todos los genes

de todos los individuos de la población).

Evolución desde el punto de vista de la genética de poblaciones: Cambio en la composición genética (frecuencia

alélica) de una población en el transcurso del tiempo.

Población en equilibrio ( población hipotética donde no ocurre la evolución):

Principio de Hardy y Weinberg: La frecuencia alélicas y las frecuencias genotípicas de una población

permanecen constantes, generación tras generación, siempre y cuando:

No hayan mutaciones

No haya flujo genético (migración)

Población sea muy grande.

Ocurran apareamientos al azar.

No haya selección natural.

Este principio permite estudiar los mecanismo de la evolución.

Fórmula general para calcular las frecuencias de los alelos en un acervo genético, a partir de las frecuencias de

los genotipos y viceversa: p+q=1

Si solo existen dos alelos y conocemos la frecuencia de uno, podemos calcular la frecuencia del otro: p= 1-q y

q= 1-p.

Las frecuencias de todos los genotipos posibles en las poblaciones también dan por resultado 1. Esto se

representa con la fórmula Hardy-Weinberg:

p2 + 2pq + q2 = 1

Frec. de Frec. de Frec. de WW Ww ww Homocigota Heterocigota homocigota dominante recesivo

El acervo genético de una población ideal en ausencia de fuerzas selectivas permanece constante a través de las

generaciones. Ejemplo: Población imaginaria de iguanas, de las cuales existen 2 variedades diferentes por la

presencia o no de membrana en las patas. Dicha membrana es controlada por un único gen: El alelo de pata sin

membrana (W) es completamente dominante respecto al alelo de la pata con membrana (w). Si tenemos una

población de 500 individuos, de los cuales 20 tienen la membrana entre los dedos, podemos estimar las

frecuencias alélicas de la población al igual que las frecuencias de cada genotipo.

Paso 1: Se averigua la frecuencia de homocigotas recesivos, dividiendo el número de individuos con pata

membranosa entre el total de individuos de la población. q2= 20/500= 0.04

Paso 2: Se averigua la frecuencia del alelo recesivo q. q=0.04 = 0.2

Paso 3: Se averigua la frecuencia del alelo dominante p, despejando de la fórmula p+q=1. P= 0.8

Paso 4: Teniendo las frecuencias alélicas se averiguan las frecuencias génicas faltantes: p2(frecuencia de

homocigotas dominantes) y 2pq(frecuencia de heterocigotas). P2= (0.8)2= 0.64, 2pq=2*0.8*0.2=0.32

Paso 5: Se puede averiguar el número de individuos de la población presentando cada uno de los genotipos

posibles, multiplicando la frecuencia de cada uno por el total de individuos de la población.

Homocigotas dominantes: 0.64 x 500= 320

Heterocigotas: 0.32 x 500= 160

Homocigotas recesivos: dado al inicio. Igual es 0.04 x 500=20

En ausencia de evolución, las frecuencias génicas y alélicas se mantendrán constante a lo largo del

tiempo.

La ecuación de Hardy–Weinberg es útil en la ciencia de la salud pública

Por ejemplo, los científicos en salud pública la usan para calcular cuánta gente porta alelos de ciertas

enfermedades hereditarias en una población en un momento dado.

Los genetistas poblacionales pueden estimar las frecuencias alélicas y génicas de ciertos rasgos en una población

silvestre, haciendo uso de esta ecuación.

CAUSAS DE LA EVOLUCIÓN

SELECCIÓN NATURAL: principal fuerza que causa evolución en las poblaciones. Actúa sobre los fenotipos más

aptos por lo que favorecerá los genotipos asociados a ellos. Las adaptaciones son características que ayudan a

un individuo a sobrevivir y reproducirse. Los individuos favorecidos por selección natural pasarán sus genes a

futuras generaciones. La selección se evidencia rápidamente en los procesos de domesticación. (selección

artificial)

Las poblaciones evolucionan por Selección Natural:

Selección natural es el principal mecanismo que dirige los cambios evolutivos.

actúa sobre los productos de las mutaciones fortuitas.

Favorece a los organismos mejor adaptados a un ambiente particular.

Ejemplo de selección natural: Gupis de isla Trinidad son más coloridos en ambientes sin depredadores. En aguas

de partes alta del arrollo son más vistosos los colores (atrayente sexual) que en aguas más profundas donde

están los depredadores.

La selección natural puede conducir a resistencia a los pesticidas. Al aplicar pesticidas, gran parte de la población

de la plaga muere, pero si alguno tiene algún tipo de resistencia, determinada genéticamente, sobrevivirá. A

partir de estos individuos se repondrá nuevamente la población, esta vez resistente al pesticida.

Experimentos pueden demostrar selección natural: Ejemplo lagartija Anolis sagrei,

provenían de una isla con vegetación alta (abundante árboles.).

algunas fueron liberadas en isla donde predominaban pequeños arbustos y plantas de escasa altura.

Después de 14 años la población de lagartijas en la nueva isla tenía: Patas más cortas y delgadas; Patas

cortas permiten más agilidad y maniobrabilidad.

MUTACIÓN: Cambio aleatorio en el ADN de un organismo que produce alelos nuevos. Son la fuente de

variabilidad genética. Una mutación en una célula que da origen a gametos puede transmitirse a los

descendientes y entrar a la poza génica de la población. Son eventos raros, por lo que en una población grande,

la mutación por sí sola no tienen mucho efecto en una sola generación.

FLUJO DE GENES ENTRE POBLACIONES: Ganancia o pérdida de genes en una población por migración de

individuos. El flujo de genes se presenta cuando individuos fértiles entran o salen de una población o cuando

gametos son transferidos de una población a otra ( en plantas). El flujo de genes tiende a reducir las diferencias

genéticas entre poblaciones.

La migración que implica el flujo de genes entre poblaciones, disemina alelos provechosos a la especie entre las

poblaciones y ayuda a mantener a todos los organismos en una región extensa, como una especie.

DERIVA GÉNICA: Cambio al azar en las frecuencias

alélicas, que afectan principalmente a poblaciones

pequeñas.

Cuello de botella

Causa de deriva génica que resulta de un evento que reduce de manera drástica el tamaño de una población. Ej

un desastre natural o la cacería indiscriminada.

Efecto cuello botella reduce la población y la sopa génica, reduciendo en extreme la variabilidad de la población.

Por ejemplo: En 1890 la población de elefante marinos del N. California por cacería se redujo a 20 individuos. La

protección de la población permitió la recuperación. Actualmente hay más de 30.000. Sin embargo,

examinando 24 loci de genes en una muestra representativa de elefantes marinos, los investigadores no

encontraron ninguna diferencia. Son casi idénticos genéticamente.

Las poblaciones amenazadas tienen, por lo general, una variación reducida. Las actividades humanas han

reducido el hábitat de muchas especies, por lo que se encuentran en peligro de extinción. Las especies

amenazadas normalmente tienen una variación reducida; La diversidad de su acervo genético se reduce

también.

Acinonyx jubatus, el cheeta es un ejemplo Solo alrededor del 1.4% de los loci genéticos de una de las 3

poblaciones son heterocigotas. Esto pone en riesgo la sobrevivencia de las poblaciones, ya que si algún factor

daña letalmente a un individuo, el mismo impacto tendrá en toda la población, causando su exterminio.

Efecto fundador: Es otra forma como actúa la deriva génica. Un pequeño grupo de organismos funda colonias

aisladas. Las nuevas poblaciones pueden exhibir frecuencias génicas distintas a las que caracterizaba a la

población de la cual derivan. La llegada a puntos muy aislados como islas remotas se puede dar a través de rutas

de riesgo, flotando, arrastrados por el viento o adheridos en el cuerpo de organismos de gran movilidad como

aves marinas

Ej de efecto fundador en humanos:

Sindrome de Ellis-van Creveld: Los amish en el condado Lancaster,Pensilvania son descendientes de 200

inmigrantes del siglo XVIII. Una pareja era portadora del alelo para este síndrome: La frecuencia del alelo

aumentó en la población fundadora.

APAREAMIENTO NO ALEATORIO: El apareamiento selectivo o la endogamia; pueden afectar la distribución de

genotipos en la población en especial pueden aumentar la homocigosis.

El apareamiento no aleatorio es una regla para los organismos que permanecen en un solo lugar, como las

plantas o que se mueven poco y solo de manera local como las iguanas terrestres que viven en las islas. En tales

casos, los individuos se aparean comúnmente, con sus vecinos más que con los miembros más distantes de la

población. La tendencia promueve la consanguinidad, apareamiento entre individuos emparentados

cercanamente.

SELECCIÓN NATURAL:

¿Cómo la selección natural afecta a la variación? Modelo idealizado que resume el efecto de la selección natural

sobre la variación heredada en generaciones sucesivas.

La fila superior representa una población

imaginaria de los ancestros de la iguana que vive

en una pequeña isla

La población es variada, tienen una mayoría de

individuos sin membranas en las patas y una

cola redondeada y dos que tienen patas con

membranas y cola aplanada

El alimento es escaso en la isla pero abundante

en el mar

Selección Natural favorece patas con membrana

y colas aplanadas

La Selección natural influye en las poblaciones en tres formas:

Selección direccional: Favorece a individuos que poseen valores extremos de una característica desfavoreciendo

a individuos promedios o situados en el extremo opuesto. La frecuencia de alelos se va desplazando en una

dirección.

Ej: la polilla o mariposa moteada típica de Inglaterra, presenta dos morfos (negro y moteado). Antes de la

revolución industrial, cuando los árboles estaban cubiertos de musgo, predominaba el morfo moteado. Después,

al incrementarse la contaminación ambiental, los líquenos fueron desapareciendo y el hollín se fue acumulando

sobre la cortez de los árboles; esto favoreción el increment poblacional del morfo negro, mientras que el morfo

moteado empezó a disminuir.

Cuando la selección direccional actúa, los fenotipos se corren hacia uno de los extremos, como se observa

en la imagen.

La selección direccional ha producido poblaciones resistentes a plagas y parásitos: Los plaguicidas matan a los

insectos susceptibles. Los insectos resistentes sobreviven y se reproducen. Si la resistencia es heredable, se va

conviertiendo en el más común a través de cada generación.

Selección estabilizadora: Favorece a los individuos con el valor promedio de una característica. Desfavorece

individuos con valores extremos.

Ej: Selección del tamaño de la agalla: La mosca que produce la agalla tiene dos depredadores principals. Las

avispas depredan las larvas en las agallas pequeñas. Aves comen las larvas en las agallas grandes. Las moscas

que causan agallas intermedias se encuentran mejor adaptadas.

Lagartijas Aristelliger (gekos): las más pequeñas tienen dificultades al defender su territorio. Las más grandes

tienen más probabilidad de ser depredadas por búhos. Se favorece un tamaño intermedios.

Selección disruptiva: Favorecen individuos en ambos extremos de una característica. Ejerce selección

desfavorable entre individuos con valores intermedios.

Selección disruptiva en pinzones africanos: Los picos grandes permiten romper las semillas duras. Los picos

pequeños permiten procesar mejor las semillas blandas. Individuos con pico intermedio tienen tasa de

supervivencia menor.

En la selección estabilizadora los fenotipos intermedios son los más favorecidos.

En la selección disruptiva se benefician los fenotipos de los extremos.

Otras variantes de la selección

SELECCIÓN DE LINAJE: Favorece las conductas altruistas. ALTRUISMO: Cualquier conducta que ponga en peligro

a un organismo o que reduzca su éxito en la reproducción pero que beneficie a otros miembros de su especie.

SELECCIÓN SEXUAL: Cualquier rasgo heredado que haga más atractivo a algunos individuos frente al sexo

opuesto, les hará más exitosos en el apareamiento.

EL ORIGEN DE LAS ESPECIES

ESPECIACION: Proceso por el cual se originan nuevas especies. Depende de Aislamiento genético o reproductivo

y Divergencia genética que se dé entre las poblaciones.

Especie biológica:

“Grupos de poblaciones naturales que se

cruzan efectiva o petencialmente, que están aisladas reproductivamente de otros grupos semejantes”.

MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO

Características que evitan las cruzas y conservan el aislamiento reproductivo.

Mecanismos precigóticos: Impiden el apareamiento entre especies

Aislamiento conductual: Ej: rituales de cortejo y apareamiento distintos entre especies. Plumajes,

vocalizaciones, danzas son característicos de cada especie.

Aislamiento ecológico: Las especie no se cruzan pues ocupan distintos hábitat aún en una misma región.

Incompatibilidad mecánica: Barreras físicas que impiden en mayor o menor grado la cópula. Órganos

reproductores de macho y hembra no llegan a acoplarse.

Aislamiento temporal: Ej: Maduración de estructuras reproductoras y temporada de apareamiento ocurren en

épocas diferentes.

Mecanismos postcigóticos: Impiden la formación de híbridos fértiles y vigorosos entre especies después del

apareamiento.

Incompatibilidad gamética: El esperma de una especie es incapaz de fertilizar el huevo de otra.

Inviabilidad híbrida: La mortalidad embrionaria en la que el cigoto o embrión híbrido mueren a causa de un

desarrollo inadecuado.

Esterilidad del híbrido: Los híbridos producto del cruce de dos especies cercanas, son estériles.

Mula: es producto del cruce entre una yegua y un burro.

Ligre, híbrido entre león y tigre. Es estéril. Las pozas

génicas de las especies de sus padres permanecen

separadas.

Mula Ligre

Cómo se forman las nuevas especies? Especiación: Proceso de formación de nuevas especies.

La especiación depende del aislamiento de las poblaciones. Dicho aislamiento genera divergencia genética entre

las poblaciones. Asociado al proceso de especiación esta la evolución de un mecanismo de aislamiento

Mecanismos de especiación: Especiación alopátrica, especiación simpátrica

Especiación alopátrica: Las nuevas especies se forman por efecto del aislamiento geográfico prolongado .

La separación física permite que se vaya acumulando diferencias en el patrimonio genético de las poblaciones.

Grupo pequeño de organismos puede colonizar hábitats aislados.

Cambios geológicos y climáticos pueden dividir a las poblaciones.

La selección natural y la deriva génica pueden provocar cambios en las poblaciones separadas

Divergencia genética.

Si la divergencia es suficientemente grande, prevendrá el entrecruzamiento aún después de que la

barrera desaparezca.

Especiación alopátrica en Labridae (peces)

Surgió el istmo de Panamá separando dichos peces en el Atlántico y el Pacífico.

Desde su separación, los genes de ciertas enzimas divergieron en estructura

Esta divergencia puede ser evidencia de una especiación en progreso

Cambios geológicos y climáticos del planeta han influido en la diversidad actual. A lo largo de la historia del

planeta muchas especies han surgido producto de la deriva continental.

La población ancestral de los ratites quedó diseminada entre las masas continentales que se generaron de

la separación de Gondwana y dieron origen a los ñandúes en Sur América, avestruces en Africa, Casuarios

en Nueva Guinea, emus en Australia y Kiwis en Nueva Zelandia.

Especiación simpátrica :

Dos poblaciones comparten la misma región, pero surgen diferencias génicas.

Ej: En una misma área geográfica los miembros de una misma especie pueden comenzar a especializarse en un

hábitat o en otro, conduciendo a divergencia génica entre los grupos.

Bajo ciertas condiciones pueden surgir muchas especies nuevas

Extinción de especies

Causas de extinción: Cambio ambiental en la parte animada o inanimada del medio; destrucción del hábitat,

competencia entre especies.

Especies con ámbitos geográficos

pequeños o muy especializadas son

los más propensos a extinción.

MICROEVOLUCIÓN

Cambio en el acervo genético de una población , que suceden durante períodos de tiempo relativamente

cortos. Cuando las frecuencias relativas de los alelos en una población cambian en cierto número de

generaciones, la evolución ocurre en pequeña escala. Tal cambio en un acervo genético se llama

microevolución.

MACROEVOLUCIÓN

Eventos principales en la historia evolutiva de la vida en la tierra que conduce a la formación de nuevas

categorías taxonómicas de organismos.

PATRONES EVOLUTIVOS

Evolución sucesiva o secuencial: Cambios pequeños en la frecuencia génica de una población , con elativamente

poca diferencia entre las combinaciones genotípicas al principio y al final.

Evolución divergente: Formación de especies diferentes a partir de un ancestro común.

Estructuras homólogas: Estructuras que tienen un origen evolutivo similar en especies diferentes que

comparten un ancestro común.

Evolución convergente: Lleva a originar dos especies de genealogía diferente pero que coinciden

estrechamente en su apariencia externa por compartir un ambiente similar.

Convergencia morfológica: Individuos de diferentes linajes evolucionan hacia formas similares debido a

presiones ambientales. Producen estructuras análogas: Estructuras que están modificadas para realizar una

misma función aunque no necesariamente tengan una relación de origen.

Convergencia morfológica: El ala de un insecto es análoga a las alas de aves o murciélagos. Constituye una

adaptación similar a las restricciones aerodinámicas. Las alas de los insectos se desarrollan como extensiones

de la pared corporal similares a sacos. En contraste, la piel unida a los miembros anteriores del murciélago

constituye una superficie de vuelo. Las plumas de las aves se desarrollan como derivados de la piel.

Radiación Adaptativa

A partir de una forma ancestral se originan una variedad de formas cada una adaptada y especializada en cierta

forma única para sobrevivir en un hábitat particular.

Subdivisión del grupo en subgrupos debido a la competencia.

Invasión de diversos ambientes o nichos ecológicos.

Diversificación de estructuras biológicas.

Los pinzones de Galápagos

Las diferentes especies de pinzones se han especializado

en explotar el recurso de maneras diferentes. Algunos

tienen picos adaptados para comer flores y frutos de

cactus. Otros tienen pico fuerte y grueso que les permite

aplastar las semillas de cactus. Otros tienen pico fino y

lo utilizan como sonda para sacar insectos. Algunos

inclusive han aprendido a romper espinas de cactus y

ramitas a una longitud adecuada y emplearlas como

herramientas con el fin de lograr que los insectos

ocultos salgan al exterior.

Coevolución: Cuando dos especies que mantienen alguna relación entre ellas, van evolucionando en forma

sincronizada para mantener una relación.

Positiva: los cambios anatómicos o fisiológicos han sido ventajosa para ambas especies.

Negativa: la ventaja adquirida por una de las dos especies atenta contra la supervivencia de su correlativa, la

cual a su vez cambia para atenuar el impacto de la anterior.

La naturaleza se ha encargado de crear mecanismos que disminuyan la probabilidad de ser depredado o

mejoren las cualidades del depredador.

Camuflaje:

Un organismo se confunde con su medio ambiente. Para ello presentan coloración críptica: colores de

protección.

Coloraciones aposemáticas ( de advertencia)

Algunos animales presentan toxinas utilizadas como defensa contra depredadores. Estos suelen tener

coloraciones llamativas utilizadas para advertir a los depredadores sobre su toxicidad.

Mimetismo:

Imitación del aspecto de un organismo por parte de otro, sin que haya parentesco alguno entre ellos.

M. Batesiano: Semejanza entre una especie

comestible o inofensiva con otra peligrosa,

venenosa o repugnante.

M Müleriano: Varias especies nocivas

comparten la misma coloración de advertencia

(coloración aposomática).