Temas de TafonomaSixto RafaelFERNANDEZ LPEZ

EJEMPLOS:

Departamento Paleontologa de Facultadde CienciasGeolgicas UniversidadComplutense Madrid de 2000

Cita recomendada paraestaobra: Fernndez-Lpez, R. S. 2000 Temasde Tafonoma. Departamento Paleontologa, de UniversidadComplutense Madrid. de 167pginas.

Direccin de contacto: S.R.Femndez Lpez Depto. Paleontologa, Facultadde CienciasGeolgicas, E - 28040- Madrid E-mail: sixto@geo.ucm.es

EDITA: Departamento Paleontologa, de Facultadde CienciasGeolgicas, 28040- Madrid (Espaa). DepsitoLegal: M-22430-2000

CONTENmoPrlogo. 1.- La TafonolIa comodisciplinacientfica Trasfondofilosfico Trasfondoformal Trasfondoespecfico Cuerpode conocimientos Dominio de aplicabilidad Problemtica Objetivos Metdica 2.- El origeny la organizacin registrofsil. del El origende los fsiles. La organizacin registrofsil del Composicin estructurade las entidades y tafonmicas Modificacin de las entidades tafonmicas 3.- Mecanismos alteracintafonmica de Biodegradacin . Carbonificacin Encostramiento Rellenosedimentario Mineralizacin . Cementacin N eomorfismo Reemplazamiento Abrasin Bioerosin Disolucin Maceracin DistorsinNecrocinesis y desplazamientosfosildiagenticos

Reorientacin . . Desarticulacin Dispersin Reagrupamiento . Remocin 4.- El comportamiento la evolucindelas entidades y tafonmicas

...'

5.- Gradientesclinostafonmicos y

6.- Registrofsil, sucesiones clasificaciones y registrticas . Sucesiones registrticas Clasificaciones registrticas . 7.- Ordencronolgicoy escalas tiempogeolgico de . Ordencronolgicode las entidades paleobiolgicas Escalasdetiempogeolgico Escalasbiocronolgicas 8.- Ciclos paleontolgicos EstratigrafaSecuencial y Ciclos estratigrficos ciclospaleoambientales. y . Ciclos paleontolgicos . Ciclos tafonmicos ammonites plataformas de en epicontinentales carbonticas 9.- Bibliografa. 10.- Atributos paleontolgicos interstafonmico de 11.- Glosario1 ? - nrli~f'.

5 7 7 10 11 11 17 21 24 26 29 29 31 32 34 39 39 42 45 47 48 49 56 58 59 61 63 66 67 71 72 74 75 77 81 85 101 105 107 109 115 115 119 121 123 123 125 127 131 137 141 159

PRLOGO

La Tafonorna se ocupa del estudio de los procesos de fosilizacin y de la formacin de los yacimientos de fsiles. La Tafonorna es un subsistema conceptual de la Paleontologa que aspira a explicar cmo ha sido producido y qu modificaciones ha experimentado el registro fsil. Estos temas son de inters para el desarrollo de diferentes reas del conocimiento cientfico (Paleontologa, Estratigrafa, Sedimentologa, Geoqumica, Geologa Regional, Biologa, Arqueologa y Medicina forense, entre otras) y han pasado a ser en los ltimos aos de mayor inters social por su relevancia para plantear y resolver problemas de conservacin, uso y gestin del Patrimonio Paleontolgico. El presentetrabajo, titulado Temas de Tafonoma, forma parte de la documentacin utilizada por los participantes en el curso de postgrado, de treinta horas de duracin, que sobre Tafonoma se imparte anualmente en el Departamento de Paleontologa de la Facultad de Ciencias Geolgicas de la Universidad Complutense de Madrid. El objetivo principal del presentetrabajo es recopilar los conceptos ms relevantes para describir e interpretar los procesos de fosilizacin, desdeun planteamiento sistemista y evolucionista. La mayora de estos conceptos han sido publicados y desarrollados durante los ltimos veinte aos; sin embargo, el orden histrico en el que han sido propuestos o publicados no siempre coincide con el orden lgico entre ellos. El agrupamiento temtico, el orden relativo entre los temas, la clave tafonmica, el glosario y el ndice de trminos tratados en este trabajo deberan ser una ayuda para aclarar el significado y la utilidad de los diferentes conceptos tafonmicos. El captulo de bibliografa no pretende ser exhaustivo, sino solo hacer mencin a los trabajos ms recientes e incluir las referencias bibliogrficas mencionadas en el texto. Este trabajo representa una puesta al da del conjunto de conceptos tratados, pero no pretende sustituir a las fuentes originales, sino facilitar la tarea de consultar el significado de los diferentes conceptos tafonmicos propuestos desde un planteamiento sistemista y evolucionista.

TEMAS DE T AFONOMA 1. LA T AFONOMA COMO DISCIPLINA CIENTFICA

En cualquier ciencia o campo cientfico de investigacin, entendido como un sistema conceptual, pueden distinguirse los siguientes componentes (Fig. 1):

1) Trasfondofilosfico o supuestos generales acercadel mundo. 2) Trasfondoformal o conjunto de teoraslgicasy matemticas utilizado. 3) Trasfondo especfico o conjunto de teoras, hiptesis y datos tomados de otros campos de investigacin. 4) Cuerpode conocimientosdesarrollado el propio campode investigacin. en 5) Universo del discurso,dominio o conjuntode objetosde referencia. 6) Problemticao conjunto de problemas concernientes los objetosde referencia. a 7) Objetivos o metasde la investigacin. 8) Metdica o conjunto de procedimientos paratratar la problemtica propia. Utilizando como ndice este esquema general,a continuacinintentaremosexpresaren qu consistela disciplina cientfica denominada tafonoma.El propsitoprincipal de estetemaes aclarar algunos aspectosconceptualesy metodolgicosrelativos al papel que desempean diferentes los subsistemas conceptualesde la Paleontologa(por ejemplo, la Tafonoma, la Biocronologa o la Bioestratigrafa),as como susrelacionescon otrasdisciplinascientficasde las CienciasGeolgicas.TRASFONDO FILOSFICO En Paleontologa, al igual que en otras ciencias, es necesarioconocer cules son los presupuestos filosficos de las investigaciones realizadas. Los conceptos filosficos utilizados en Paleontologa, tales como los de objeto fsico o real, espacio, tiempo, vida, muerte, azar, contrastacin y explicacin, deben ser dilucidados y sistematizados en la medida de 10 posible. Tambin son deseables las aclaraciones relativas a la naturaleza y el valor de la Paleontologa como ciencia y sus interrelaciones con otras ciencias. Estas actividades couesponden al dominio de la Filosofa de la Paleontologa y, como tales, no constituyen investigacin paleontolgica, pero son necesarias para criticar y desarrollar los conocimientos paleontolgicos.

En las investigaciones paleontolgicas utilizan concepciones se individualistas,globalistasy sistemistas permitenreconstruir"estados cosas"o situaciones entidades que de de paleobiolgicas de o entidades tafonmicas,a partir de los datosobservables el registrofsil. enDesde un planteamiento individualista, las asociaciones son conjuntos de individuos que pueden ser caracterizados por sus propiedades texturales (es decir, por sus propiedades resultantes, aquellas que son el resultado de las propiedadesde los individuos que las componen; por ejemplo, en el caso de los fsiles, la distribucin geogrfica o el estado de conservacin en que se encuentran los distintos componentes de una asociacin permite caracterizar e identificar a la asociacin). Cada asociacin de este tipo y sus miembros puede ser reconocida teniendo en cuenta alguna relacin de equivalencia entre los individuos de cada clase. Por ejemplo, porque los individuos estn en una misma regin, viven juntos, estn muertos juntos o estn enterrados juntos es posible distinguir diferentes asociaciones o "-cenosis". Desde un planteamiento globalista u holista se acepta la existencia de entidades supraindividuales que presentan propiedades emergentes (es decir, propiedades nuevas respecto a, y que no pueden ser inferidas a partir de, las propiedades de sus miembros; por ejemplo: la diversidad o la densidad de elementos de la asociacin). Desde planteamientos de estos tipos fueron propuestos a finales del siglo pasado los conceptos ecolgicos de biocenosis y biotopo. Y a mediados de este siglo han sido propuestos los conceptos tafonmicos de tanatocenosis,tafocenosis, orictocenosis, tanatotopo y tafotopo, entre otros. En la actualidad, la Neontologa ha sustituido estos conceptos biolgicos, individualistas o globalistas, por otros conceptos sistemistas (comunidad y ecosistema, por'7

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Trasfondo formal

Trasfondo "\ ~

especfico /

Fig. 1.- Esquema de los diferentes componentes que pueden ser distinguidos en cualquier ciencia o campo cientfico de investigacin, entendido como un sistema conceptual.

NIVEL CONCEPTUAL: conceptos, proposiciones, hiptesis, teoras,

NIVEL LINGSTICO trminos, frases, sentencias, ...

referencia

.

NIVEL FSICO

cosas, hechos,propiedades, ..

Fig. 2.- Esquema de los tres niveles de entidades, y sus respectivos componentes, que pueden ser distinguidos cualquier ciencia. El significado de cualquier trmino depende de su designacin y su referencia.

en

8 ~

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ejemplo);sin embargo, estecambiode planteamiento pocasvecesha sido llevado hastael campode la Tafonoma,ni siquierapor aquellospaleontlogos utilizan conceptos que sistemistas talescomo los de "paleocomunidad"o "ecosistema pasado". delLos conceptos paleontolgicos desarrollados desde un planteamiento sistemista son lgicamente ms fuertes que los desarrollados desde planteamientos individualistas o globalistas. El planteamiento sistemista utilizado actualmente en Neontologa y Paleobiologa, aunque no es un planteamiento filosfico, justifica una ontologa pluralista que considera las cosas investigadas no slo como materia o energa, sino tambin como sistemas organizados que pueden experimentar procesos evolutivos y que son susceptibles de integracin en sistemas ms complejos. Algunos conocimientos tafonmicos recientemente publicados tambin presuponen una ontologa de cosas cambiantes, aunque no son incompatibles con la ontologa tradicionalmente utilizada segn la cual los fsiles son cosas (o propiedades de los cuerpos rocosos) permanentesdesdehace millones de aos. Esta ontologa pluralista incide en la epistemologa y en la metodologa de la Paleontologa. Desde el punto de vista epistemolgico, el planteamiento sistemista es incompatible con el reduccionismo absoluto que pretende explicar los hechos paleobiolgicos o tafonmicos mediante argumentos fsico-qumicos. Adems, muchos problemas cientficos (relacionados con la teleologa, el tomportamiento, la organizacin, el control, la estabilidad, etc.) que son irresolubles desdeel punto de vista del materialismo mecanicista pueden ser replanteados y resueltos cientficamente mediante el enfoque sistemista. Desde el punto de vista metodolgico, el planteamiento sistemista defiende la importancia de aplicar diferentes metodologas cientficas segn el nivel de integracin de la realidad que sea considerado, y justifica la necesidad de explicar cada fenmeno haciendo referencia a las leyes que rigen en el correspondiente nivel de organizacin. En contra de lo que podra parecer desde un punto de vista nominalista, el concepto de conservacin tafonmica no es incompatible con un planteamiento dinamicista. El mantenimiento de una(s) propiedad(es) por una entidad tafonmica puede ocurrir mientras dicha entidad experimenta modificaciones. Sin embargo, desde un planteamiento dinamicista, en Tafonoma se puede utilizar una concepcin alternativa de la realidad, segn sea transformista o evolucionista, para interpretar los procesos de fosilizacin. La concepcin transformista considera a los fsiles como restos o seales de organismos del pasado, como vestigios o relictos de organismos que han persistido en el transcurso del tiempo geolgico. En cambio, para ser consecuentes con los presupuestos lgicos utilizados en Paleobiologa y en Neontologa, en Paleontologa evolutiva consideramos las cosas investigadas como sistemas organizados que han podido experimentar procesos evolutivos y que son susceptibles de integracin en sistemas ms complejos. Desde esta concepcin evolucionista, aceptamos que existen entidades tafonmicas de diferente nivel de organizacin. Y tanto las entidades tafonmicas individuales como las supraindividuales son tratadas como sistemasconstituidos por componentes interrelacionados, en los cuales puede observarsesu composicin, estructura y ambiente externo. Es decir, del mismo modo que en la Teora ecolgica se consideran los sistemas ecolgicos como constituidos por entidades biolgicas y el medio natural en el que se desenvuelven, en la Tafonoma evolutiva consideramos los sistemas tafonmicos como integrados por entidades tafonmicas y su ambiente externo (entendiendo por ambiente externo el conjunto de objetos que no constituyen la entidad, pero cuyos cambios de propiedades actan sobre ella o estn influenciados por ella). La introduccin del concepto de organizacin en Tafonoma lleva a considerar las entidadestafonmicas como sistemas,como conjuntos integrados, de funciones. Las diferentes estructuras de cualquier entidad tafonmica no son independientes, las modificaciones de unas repercuten en las otras, y la existencia de una entidad tafonmica no slo dependede la realizacin de ciertas funciones sino tambin de la coordinacin entre ellas. Este es el principio de totalidad de cualquier sistema. El logro de la fosilizacin, la conservacin, slo es posible por el equilibrio entre las partes encargadas de estas funciones y las condiciones exteriores. La Tafonoma debe estudiar la composicin y la estructura de las entidades tafonmicas, y los procesos de produccin y modificacin de tales entidades.

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Por las razonesepistemolgicas, lgicas y metodolgicas mencionadasen los prrafos anteriores, es conveniente utilizar un planteamiento sistemista y evolucionista en las investigaciones tafonmicas y paleontolgicas. Sin embargo, el descubrimiento o la identificacin de procesos evolutivos (tafonmicos o paleobiolgicos) o de entidades supraindividuales (tafonmicas o paleobiolgicas) no ha de ser necesariamente factible o deseable en cualquier investigacin paleontolgica. La utilizacin de planteamientos individualistas o globalistas puede estarjustificada, o ser la ms adecuada,en algunos casos concretos. Ahora bien, debe tenerse en cuenta que mediante planteamientos individualistas o globalistas, y mediante conceptos individuales o de clase, slo es posible reconstruir e interpretar estados y cambios de estado. Para reconstruir procesos evolutivos es necesario utilizar, adems de conceptos individuales y de clase, conceptos relacionales y cuantitativos. Por estas razones, en cualquier trabajo paleontolgico debe quedar claramente explicitado si los cambios de estado considerados entre las entidades investigadas (paleobiolgicas o tafonmicas) tienen como correlato relaciones fsicas entre ellas, o bien slo son relaciones conceptualesestablecidaspara llevar a cabo su anlisis e interpretacin correspondiente. TRASFONDO FORMAL El rigor y la exactitud alcanzada por cualquier investigacin paleontolgica dependen de los presupuestos lgicos y matemticos con los cuales ha sido realizada. La lgica formal proporciona los instrumentos conceptuales necesarios para el anlisis del lenguaje cientfico, en tanto que el control matemtico de los datos cientficos permite investigar problemas y soluciones ms concretas y contrastables. Hasta las' clasificaciones resultan de analizar y sintetizar los datos disponibles, pero algunos de los principios de clasificacin son exclusivamente de naturaleza lgica (e independientes del objeto de estudio y de la problemtica pranteada). A este respecto destacaremosque las clasificaciones metodolgicamente ms profundas y lgicamente ms fuertes son las clasificaciones sistemistas, en las cuales las clases conceptualesestn vinculadas por una o ms relaciones que denotan relaciones reales. Las relaciones investigadas en Paleontologa son bsicamente de dos clases: relaciones entre entidades paleobiolgicas y relaciones entre entidadestafonmicas. La Paleontologa se ocupa de hechos, cosas no de ideas, y es una ciencia factual, no-formal, que presupone los principios de la lgica. Por ello, aunque no se puedan realizar anlisis lgicos totales de las frmulas que tienen contenido factual, cualquier frmula paleontolgica es susceptible de ser transformada en una frmula lgicamente equivalente. El paleontlogo debe reconocer los tipos fundamentales de razonamientos y las reglas que permiten estimar la validez de estos. Como instrumentos conceptuales necesarios en la investigacin paleontolgica tambin deben ser considerados los conocimientos de lgica de la contrastacin, explicacin y prediccin cientfica. Es gracias a los principios de la lgica formal por lo que en Paleontologa podemos distinguir tres niveles de entidades (Fig. 2): nivel lingstico (con trminos, frases, sentencias ... ), nivel conceptual (al que corresponden los conceptos, proposiciones ... ) y nivel fsico o real (al cual correspondenlas cosas,hechos,propiedades,relaciones ... ). Ahora bien, aunque la lgica formal permite distinguir entre las cosas y sus propiedades, no autoriza a suponer que existen cosas sin propiedades o propiedades sin cosa. Y decidir si las entidades del nivel conceptual o las del nivel fsico deben ser consideradaso no desdeel punto de vista sistemista es un problema metodolgico a resolver en cada caso concreto. Es conveniente sealar que en el muestreo y la descripcin de las cosas, hechos, propiedades..., relevantes para la Paleontologa es deseable llevar a cabo un control matemtico de los datos. Por ejemplo, la utilizacin de conceptos estadsticos (paramtricos o no-paramtricos), durante las investigaciones paleontolgicas, no slo es recomendablesino tambin necesariacuando la numerosidad de los datos disponibles tiene valores altos. Pero a veces se confunde el grado de significacin de los datos numricos tratados (la significacin estadstica o matemtica) con la significacin de los valores de las variables que representan propiedades de cosas (en este caso cosas paleontolgicas). La significacin paleontolgica de los datos obtenidos est determinada por el sistema de conceptos10

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paleontolgicos utilizado, en tanto que la significacin estadstica de dichos datos depende del sistema de conceptos matemticos aplicado. La significacin matemtica de los datos obtenidos no garantiza la significacin paleontolgica de los mismos, ni implica una significacin paleontolgica concreta. Y, del mismo modo que los presupuestosmatemticosutilizados en las investigaciones paleontolgicas carecen de implicacin paleontolgica, los presupuestos lgicos tampoco tienen implicacin paleontolgica alguna. Los razonamientos paleontolgicos (sean inductivos, deductivo s o analgicos) deben ser formalmente vlidos, pero la validez formal de los razonamientos no justifica su validez teortica; ste es el motivo por el cual algunos razonamientostafonmicos son errneos, aunque sean estructuralmente equivalentes a razonamientos paleobiolgicos o biolgicos teorticamente vlidos. TRASFONDO ESPECFICO La Paleontologa se basaen la Paleobiologa y la Tafonoma, en tanto que la Biologa est basada en Neontologa y Paleobiologa. El trasfondo especfico de la Paleobiologa es la Neontologa y la Tafonoma, mientras que en el trasfondo especfico de la Tafonoma se encuentran la Paleobiologa, la Estratigrafa y la Petrologa (entre otras Ciencias Geolgicas). Es decir, la Paleobiologa y la Tafonoma se construyen con ayuda de otros (sub-) sistemasconceptuales cientficos y de componentes originales. Al afirmar que "se basa en" no queremos significar que "incluye a", sino que "necesita de". Los conocimientos paleobiolgicos son necesariostanto en Biologa como en Paleontologa. Pero es evidente que para explicitar los datos, las hiptesis o las teoras de otros campos de investigacin que son utilizados en una ciencia concreta se requiere haber establecido previamente los lmites de la ciencia en cuestin. Para llevar a cabo esta delimitacin pueden ser utilizados criterios epistemolgicos, lgicos, paleontolgicos y/o metodolgicos. Los desacuerdos entre diferentes cientficos respecto a los lmites de alguno de los campos de investigacin que acabamos de mencionar no suelen ser una consecuencia de utilizar arbitrariamente dichos criterios, sino debido a que tambin emplean criterios sociolgicos como pueden ser la prioridad de un campo de investigacin defendida con criterios polticos de desarrollo, y la conveniencia o la justificacin administrativa de adquirir unos conocimientos concretos para ejercer un determinado papel en la sociedad. La utilizacin de tales criterios sociolgicos es conveniente, e incluso puede llegar a ser necesaria en algunas situaciones concretas,pero los sistemascurriculares as establecidos no pueden ser utilizados como criterio para demarcar sistemas conceptuales cientficos. Si se aplican criterios sociolgicos para establecer sistemascurriculares, algunos sistemas conceptuales debern ser incluidos en diferentes sistemas curriculares, porque los subsistemas que integran cada sistema conceptual cientfico no pueden ser incluidos en sistemas curriculares diferentes sin poner en peligro la viabilidad del sistema conceptual al cual pertenecen. Por estas razones, en el presente captulo no se pretende justificar una clasificacin de las posibles disciplinas paleontolgicas, sino concretar en la medida de lo posible cules son los componentesfundamentales del sistema conceptual que llamamos Paleontologa y qu lugar ocupa la Tafonoma en dicho sistema. CUERPO DE CONOCIMIENTOSEl trmino tafonorna es el ms utilizado para designar la disciplina paleontolgica que estudia los procesos de fosilizacin y la formacin de los yacimientos de fsiles. Sin embargo, otras disciplinas prximas han sido propuestas y nominadas (Fig. 3). La complejidad de los problemas planteados y resueltos por la Tafonorna ha aumentado mucho durante los ltimos aos (cf. MLLER, 1979; BEHRENSMEYER & HILL, 1980; PAUL, 1980; DODD & STANTON, 1981; SHIPMAN, 1981; JANIN, 1983; BEHRENSMEYER& KIDWELL, 1985; SEILACHER et al., 1985; WHITTINGTON & CONWA y MORRIS, 1985;ASSOCIA nON PALONTOLOGIQUE FRAN Q) '(/)O .estenoicos""

estenocoros Distribucingeogrfica

. eurlcoros..

Fig. 41.- Los tafones ms cosmopolitas, que tienen una distribucin geogrfica ms amplia y son euricoros, han sido capaces de conservarse en ambientes muy variables y diferentes, son eurioicos y de valencia tafnica alta. Los tafones estenocoros, que tienen una distribucin geogrfica restringida, pueden ser estenoicos y de baja valencia tafnica cuando slo han podido afrontar pequeas variaciones de los factores limitantes, o bien eurioicos y de alta valencia si han sido capaces de conservarse en ambientes muy variables o diferentes. Por tanto, los tafones ms cosmopolitas no son necesariamente los de mayor valencia tafnica (FernndezLpez, 1991 ).

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En definitiva, la valencia tafnica permite caracterizar a los tafones, pero el concepto de valencia tafnica no sirve para explicar la distribucin geogrfica de los elementos conservados o del tafn. Los conceptos tafonmicos de eficacia y de valencia sirven para plantear problemas referentes a los factores que permiten a un tafn conservarseen un rea o regin concreta, son conceptosque sirven para describir y para tratar problemas de conservabilidad, y por ello son de particular inters en los anlisis de tafosistemas. Aplicando principios de la teora de sistemas, cualquier entidad registrada o cualquier entidad tafonmica puede ser considerada como constituida por entidades del nivel de organizacin inmediatamente inferior, pero cualquiera de estasentidadesposee al menos una propiedad emergente (es decir, una propiedad que no la presentan las entidades del nivel de organizacin inmediatamente inferior). Como ejemplo de propiedad emergente sirve el carcter conservativo de las poblaciones tafnicas y de los tafones. Cualquier poblacin tafnica tiene conservabilidad, aunque los elementos conservados que la integran slo tengan capacidad para persistir en unas limitadas condiciones ambientales. Al igual que la durabilidad, la conservabilidad es una propiedad relativa y disposicional; pero la conservabilidad slo puede ser comparada respecto a un(os) ambiente(s) concreto(s) que temporalmente abarca(n) desde la produccin de dicha entidad hasta la obtencin actual de evidencias en el registro estratigrfico, en tanto que la durabilidad de un elemento conservado ha de ser comparada respecto a su ambiente externo. Por ello, la durabilidad puede ser interpretada con criterios funcionales, mientras que la conservabilidad debe ser interpretada con criterios evolutivos. Y puede ocurrir que los tafones o los grupos tafonmicos representados por elementos ms durables y/o redundantes en un estadio del proceso de fosilizacin no sean los ms conservables. En cualquier asociacin conservada habr elementos con mayor durabilidad y/o redundancia que otros ante los factores fsicos, qumicos y biolgicos que lleven a su alteracin; la variabilidad intra- e intertafnica estardeterminada por factores alterativos (es decir, por factores extrnsecos de regulacin), pero tambin estar influenciada por factores intrnsecos (es decir, por factores histricos, de produccin y conservativos que han actuado previamente). En Tafonoma, el trmino conservabilidad (capacidad de conservacin, capacidad de preservacin, potencial de conservacin, potencial de preservacin) debe significar la probabilidad de que una determinada entidad producida sea registrada. La conservabilidad tafonmica no puede ser reducida a un concepto cualitativo, como es el concepto de durable o resistente utilizado por algunos autorespara distinguir entre especies,organismos o restos preservablesy no-preservables.Se trata de una propiedad relativa y disposicional de cada tafn, que ha de ser comparada respecto a un ambiente, o conjunto de ambientes, que temporalmente abarca desde la aparicin de la entidad hasta la obtencin actual de evidencias registradas. Si la conservabilidad es entendida exclusivamente como una propiedad relativa y disposicional de las poblaciones tafnicas o de los tafones, no de los elementos conservados, entoncesel concepto de conservabilidad deja de ser tautolgico. De acuerdo con este significado, tanto la eficacia tafonmica como la conservabilidad dependende la durabilidad y de la redundancia, pero no estn vinculadas entre s por una relacin de causalidad. Los valores de las propiedades disposicionales y funcionales de los elementos conservados pueden ser estimados en trminos probabilitarios teniendo en cuenta sus propiedades estructurales y las condiciones ambientales, pero no ocurre igual con la conservabilidad. Los elementosque alcanzanmayor eficacia tafonmica en unas condiciones ambientales concretas no son necesariamentelos representantesde aquellos grupos tafonmicos que logran valores de conservabilidad ms altos. Cualquier modificacin tafonmica que represente un incremento en conservabilidad implica un aumento de eficacia tafonmica, pero una mayor eficacia puede no estar asociadaa un incremento en conservabilidad. La conservacin de los elementos de un determinado grupo tafonmico no se debe a sus propiedadesactuales,ni es el resultado de su durabilidad y su redundancia, sino de las modificaciones ocurridas. Los caracteres primarios, la informacin taxonmica, y el propio grupo tafonmico han permanecido debido a los procesos de estabilizacin, transformacin y/o replicacin experimentados por los elementosconservados,no por la persistencia o el mantenimiento de los elementos biognicamente producidos. Los sistemastafonmicos son sistemasfsicos que poseen dos 95

TEMAS DE T AFONOMA propiedades relevantes para cualquier consideracin causal referente a los procesosde fosilizacin. Estas propiedades son la funcionalidad y la evolucin. Con este planteamiento tafonmico no se excluye la posibilidad de que algunos restos y/o seales biognicamente producidos hayan podido mantener su composicin y estructura original, pero se acepta tanto la posibilidad de integracin funcional de los elementos conservados como su posible filiacin evolutiva. Un presupuesto de la tafonoma evolutiva es que las entidades tafonmicas estn en equilibrio dinmico con su ambiente externo, que ellas son "sistemas dinmicos abiertos" con intercambios continuos; es decir, son sistemas "negentrpicos". Una entidad tafonmica no slo est determinada por sus propiedades, sino tambin por su ambiente. El mantenimiento del "equilibrio dinmico" o estado interno relativamente estable no es un logro exclusivo de los mecanismos fisiolgicos; tambin se consigue mediante respuestasadecuadasde comportamiento. Las entidades tafonmicas no son simples conjuntos de componentes o de caracteresque funcionan independientemente. Entre las propiedades de los sistemas tafonmicos tambin deben ser consideradas las relaciones e interrelaciones entre las entidades y su ambiente externo. Cualquier entidad tafonmica es un conjunto integrado de funciones, resultantes de relaciones e interrelaciones entre los componentesde la entidad y el ambiente externo, que responde a unos requisitos concretos. Cada sistematafonmico ha de tener una estructura organizada de manera que ejecute funciones particulares que le permitan continuar existiendo frente a los factores potencialmente destructivos. Las entidades tafonmicas persisten o duran si tienen actividades funcionales, aunque dichas actividades no garantizan su persistencia o su conservacin. Slo persisten algunas de las entidades tafonmicas que realizan actividades funcionales. Desde una perspectiva histrica, cualquier entidad tafonmica y su ambiente externo puede ser tratada como un sistema en desarrollo. Los elementos conservados se transforman, y las poblaciones tafnicas o los taCones desarrollan, si cambian los valores de sus propiedades actuales.Las tendencias se en las transformaciones experimentadaspor los representantes un mismo grupo tafonmico permiten de establecer el patrn de desarrollo caracterstico de los representantes cada taCn.Otro asunto, adems de de la funcionalidad de cualquier sistema tafonmico, es aceptar que algunas entidades tafonmicas poseen capacidad evolutiva y han experimentado evolucin tafonmica. Cualquier entidad tafonmica que persiste durante un intervalo temporal tiene una historia, si adems cambian los valores de sus propiedades se puede decir que se transforma fsicamente, se desarrolla, y posee una estructura temporal. Al hablar de evolucin tafonmica no queremos referimos a existencia histrica, transformacin, desarrollo, o evolucin fsica. Lo que ha experimentado evolucin tafonmica no slo ha de tener existencia propia, estructura temporal y componentestransformados, sino tambin descendientes modificados. En consecuencia, los caracteres primarios y secundarios de un elemento, o los elementos conservados,no pueden estar sometidos a evolucin tafonmica, pero algunos grupos tafonmicos s pueden haber experimentado modificaciones evolutivas y haber dado lugar a nuevos grupos tafonmicos, de composicin y estructura tafonmica diferente, que poseen distinta conservabilidad. Es durante la actividad replicativa de los elementos conservados cuando surgen las diferencias entre los componentesde las poblaciones tafnicas o de los taCones. que evoluciona son Lo las poblaciones tafnicas o los taCones.La evolucin tafonmica consiste en la modificacin de la composicin elemental de las poblaciones tafnicas o los taCones, debido a la intervencin de factores intrnsecos y extrnsecos. Estos factores tafonmicos han debido variar durante el Fanerozoico a consecuencia de la evolucin orgnica, pero la evolucin tafonmica no es una consecuencia de la evolucin orgnica, ni es un proceso necesariamenteexperimentado por cualquier grupo tafonmico o taCn. De las ideas anteriores se sigue que los caracteres morfolgicos de los elementos conservados son insuficientes para explicitar el significado del trmino taCn;ademsde los criterios morfolgicos, se requieren criterios estructurales y genticos.La formacin de nuevos grupos tafonmicos se denomina tafonizacin y es 10que posibilita la demarcacin de los taCones. Tafonizacin es la produccin de una

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o ms poblaciones tafnicas o del correspondiente tafn ancestral. La produccin de nuevos tafones puede ser biognica o tafognica. La produccin tafognica de nuevos tafones, la tafonizacin tafognica, puede ser por transformacin de un tafn en otro o por multiplicacin de un tafn, que respectivamente se llevar a cabo por alteracin direccional o por alteracin disruptiva. En cualquiera de estos dos ltimos casos, de produccin tafognica, se requerir la aparicin de nuevos elementos conservados y de nuevos mecanismos de comportamiento elemental en una poblacin tafnica. La aparicin de nuevos tafones no ha de ser necesariamente cambio gradual de las frecuencias y los tipos por de caracterespresentesen una poblacin tafnica. Dos poblaciones tafnicas correspondern a tafones distintos cuando presenten caracteres que promuevan o garanticen un comportamiento diferente en cuanto a la durabilidad y/o redundancia de sus elementos constituyentes. Por consiguiente, los tafones estn espacio-temporalmentelimitados (han tenido aparicin y pueden haber sido destruidos) siendo la tafonizacin lo que permite dernarcarlos.Cada elemento conservadoes nico y tambin lo es cada tafn. Los grupos tafonmicos de diferente clase podrn ser considerados como abstracciones pero dichos grupos tafonmicos no son clases de elementos semejantes,convencionales o arbitrarias, si representan un orden natural resultante de procesos tafonmicos funcionales y/o evolutivos. Pero ntese que la validez del concepto de tafn exige aceptar la realidad de las propiedades relacionales y de las interacciones tafonmicas. Cada tafn es una unidad histrica concreta, con lmites espacio-temporal distintos a los de las correspondientes entidades paleobiolgicas. De acuerdo con un planteamiento estructuralista-histrico, el cambio evolutivo es cambio estructural, con el consiguiente cambio funcional si ocurre. Por tanto, un tafn es un grupo de elementos o de poblaciones tafnicas estructural mente distinto y, como consecuencia posible pero no necesaria, funcionalmente diferente. Adems de la semejanzaestructural entre los elementos conservados, el concepto de tafn est basado en la sucesin de dos o ms generaciones que producen elementos semejantes.Cada tafn est constituido por una o ms poblaciones tafnicas que poseen un papel tafonmico particular, y cuyos elementos se distinguen de los de otros grupos por su composicin y estructura. La composicin taxonmica de un elemento conservado no puede estar sometida a evolucin tafonmica, aunque las poblaciones tafnicas y los tafones s pueden experimentar modificaciones evolutivas y dar lugar a tafones distintos (de composicin y estructura tafonmica diferente). La variabilidad entre los elementos conservados depende en ltima instancia de la posesin de caracteres distintos, primarios y secundarios, as como de los distintos modos en que estos caracteres estn relacionados. Es lgico suponer que la alteracin tafonmica habr determinado la frecuencia de una serie de caracteressecundarios segn los ambientes a que han estado sometidos los distintos elementos conservados. El ambiente ocupado por un tafn nunca es totalmente homogneo y, teniendo en cuenta las variaciones locales, pueden distinguirse una serie de subambientes. La alteracin tafonmica habr favorecido a unos conjuntos de caracteresms que a otros en cada subambiente,por lo cual los conjuntos de caracteresde las distintas poblaciones diferirn en algn grado e incluso serposible la politipia. Pero los diferentes tipos de elementos conservadosque representenesta politipia no sern simplemente fsiles de distinto tipo o distintos tipos de fsiles de la misma clase, sino distintos tipos conservativos de un tafn. Adems, cabe la posibilidad de que hayan ocurrido fenmenos de divergencia entre los diferentes tipos conservativos de un mismo grupo tafonmico y, por las mismas razones, fenmenos de convergencia entre tafones distintos. En tales situaciones, los diferentes miembros de una asociacin conservada podrn tener algunos rasgos en comn, no porque sean de origen comn sino por haber experimentado modificaciones tafonmicas en las mismas condiciones ambientales. En cualquier caso, para llevar a cabo la agrupacin de diferentes tafones en un tafn de orden superior es necesario investigar las modificaciones experimentadaspor cada uno de ellos. Cada tafn ocupa un rea geogrfica ms o menos extensa de la litosfera, de caractersticas fsicas, qumicas y biolgicas concretas, porque posee unos caracteresque le han permitido su conservacin en condiciones pasadasy presentes, ante las diversas condiciones a las cuales ha estado y est sometido. En este sentido se puede afirmar que cada tafn ocupa una zona conservativa. Y, en general, cuanto mayor sea dicha zona conservativa, cuanto ms numerosos sean los componentes y cuanto mayor sea el grado de diversidad de un tafn, ms improbable ser su destruccin por alteracin tafonmica y mayor ser su conservabilidad. 97

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Una vez tratado el concepto de conservabilidad de las entidades producidas, podemos hablar de su consecuencia lgicamente inmediata: la conservacin diferencial (conservacin selectiva, preservacin diferencial, preservacin selectiva, registro diferencial, registro selectivo). DODD y STANTON (1981, pg. 310) dicen, a propsito de la "preservacin diferencial", que "todas las partes de un esqueleto tendrn igual probabilidad de ser incorporadas a la asociacin fsil, en ausencia de cualquier proceso post-mortem que destruya o remueva preferencialmente algunas partes ms que otras". Este enunciado est basado en consideraciones probabilitarias, y puede ser admitido (si se elimina la expresin: "de un esqueleto") como el principio bsico de la tafonoma de poblaciones y el equivalente, en Tafonoma, de la "ley de Hardy-Weinberg" (lo cual no implica defender las concepciones individualistas); de esta manera, "cualquier proceso post-mortem que destruya o remueva preferencialmente algunas partes ms que otras" designa al concepto de "alteracin tafonmica" y se puede llegar a obtener una formulacin cuantitativa, de validez terica ms o menos aproximada, de la fosilizacin. A este respecto, tambin hay que tener en cuenta la incidencia en el resultado final y durante el proceso de registro, de las ventajas selectivas de la escasez. Los cambios en la conservacin diferencial de dos o ms entidades tafonmicas dependern de los factores tafonmicos intrnsecos y extrnsecos que intervengan. Cada entidad tafonmica est sometida a la accin de los agentes fsicos, qumicos y/o biolgicos del ambiente externo en que se encuentra. Y cualquier componente del ambiente externo capaz de actuar directamente sobre los elementos conservadoses un factor tafonmico extrnseco o ambiental. Pero el ambiente externo no es la nica fuente de restriccin o seleccin. Las propiedades actuales de los elementos conservados, y en particular su comportamiento frente a los cambios ambientales,tambin intervienen durante la alteracin tafonmica. En consecuencia,la alteracin tafonmica no acta como un simple tamiz, filtro o criba de

los elementos producidos, esun agente unafuerza ni o destructiva.Por otra parte, desde el punto de vista sistemista y evolucionista que estamos defendiendo, tambin es posible discernir entre los factores tafonmicos alterativos y los factores tafonmicos conservativos, teniendo en cuenta sus efectos sobre las entidades tafonmicas. Los factores alterativos influyen en las propiedades funcionales de los elementos conservados, que incluso pueden llegar a desaparecer,as como en la distribucin geogrfica de los tafones; en tanto que los factores conservativos promueven la aparicin de modificaciones conservativas,de modificaciones que favorecen la durabilidad y/o la redundancia de los elementos ante los cambios ambientales. La variabilidad de las entidades tafonmicas cambia debido a la introduccin de novedadesy/o por alteracin tafonmica de las variantes existentes. Las novedadessurgidas en la evolucin orgnica corresponden a mutaciones y adaptaciones, en tanto que las novedades aparecidas durante la fosilizacin provienen de la produccin tafognica y la alteracin tafonmica. Las propiedades funcionales de las entidades tafonmicas dependen, o son un efecto de, las propiedadesestructurales.Y el papel tafonmico desempeado cada entidad tafonmica por es el resultado de las interacciones que haya mantenido con el ambiente externo. Pero lo que determina el comportamiento de cada entidad tafonmica es un complejo de condiciones actuales resultantes de las modificaciones tafonmicas previamente ocurridas. Por tanto, en los anlisis e interpretaciones tafonmicas debera distinguirse entre los cambios de composicin y estructura, los cambios de comportamiento o de funcin, y las modificaciones evolutivas. Cualquier entidad tafonmica ha experimentado algn grado de alteracin tafonmica durante la fosilizacin. Los restos o sealeshan experimentado modificaciones sucesivas,y cuanto ms reciente es el estadio considerado ms diferenciados estn respecto a los correspondienteselementos producidos. Ahora bien, el grado de modificacin alcanzado durante la fosilizacin no ha de ser necesariamente proporcional a la antigedad de dichas entidades. Por ejeI;llplo, se conocen algunos ejemplares paleozoicos que todava tienen evidencias del color de sus correspondientes elementos producidos, en tanto que muchos restos organgenos cuaternarios ya no poseen evidencias del color original.

98

TEMAS DE T AFONOMA Alteracin tafonmica no significa destruccin de entidadestafonmicas, sino interaccin entre stas y su ambiente externo que da lugar a conservacin diferencial. La alteracin tafonmica es un proceso en el que influyen no slo los agentesfsicos, qumicos y biolgicos del ambiente externo sino tambin las propiedades actuales de las entidadestafonmicas. Desde este punto de vista, la fosilizacin no consiste en el aislamiento de los restos o en la inlbicin de los factores alterativos. Los resultados de la fosilizacin no estn determinados por el ambiente externo, ni por la naturaleza de los organismos productores o de los elementos producidos. Ms bien se podra afIrmar que las caractersticas estructurales y funcionales, as como el papel de los representantes de cada grupo tafonmico, han variado debido a que la alteracin tafonmica ha favorecido la persistencia de los elementos de mayor eficacia. La conservacindiferencial entre tafones, debido a factores tafonmicos, puede ser interpretada teniendoen cuenta los procesos de retencin diferencial. Se entiendepor retencin tafonmica la accin y el efecto de conservar o impedir la destruccin de tafones o de grupos tafonmicos llevando a cabo modificaciones evolutivas. La fosilizacin no es al azar. La diversidad de interacciones entre las entidades tafonmicas y su ambiente externo posibilita que la alteracin tafonmica promueva cambio o constancia, segn cambie o no el ambiente y, en caso de cambiar, segn la naturaleza del cambio. Si las relaciones entre las poblaciones tafnicas y su medio se mantienen estables, la fosilizacin es normalizadora (fosilizacin estabilizadora). Si una secuencia determinada de interacciones entre las poblaciones tafnicas y el medio ambiente cambia de forma constante en una misma direccin, tiene lugar la fosilizacin direccional (fosilizacin diferencial, preservacin diferencial, preservacin selectiva, proceso selectivo de registro, registro selectivo) y, como proceso concomitante, la alteracin direccional (prdida selectiva de informacin); esta tendencia evolutiva continua puede ser el resultado de repetidasinteracciones retroactivas entre lo conservadoy lo alterado. Si se diversifica el ambiente que era homogneo, puede iniciarse la diversificacin de las interacciones entre las poblaciones tafnicas y susrespectivos ambientes, comenzandolos procesos de fosilizacin disruptiva (radiacin conservativa) y, su concomitante, de alteracin disruptiva (radiacin alterativa). Aunque la produccin biognica de variabilidad tafonmica puede ser injustificada o aleatoria respecto a la alteracin tafonmica, esto no implica el carcter injustificado o aleatorio de la produccin tafognica. Es cierto que la produccin tafognicade variabilidad, y en particular la surgida por replicacin, no est causadapor las necesidades de los elementos conservados o por la naturaleza del ambiente externo. No obstante, la alteracin tafonmica puede incrementar la conservabilidad de las poblaciones tafnicas o de los tafones, cuando la produccin tafognica de variabilidad es canalizada en la direccin de la conservabilidad. La fosilizacin es un proceso natural, un proceso no intencionado, en el que cada vez es menor la probabilidad de recuperar o recobrar el estado inicial. La conservacin tafonmica es el resultado de un proceso,la fosilizacin, en cuyo mecanismo intervienen dos componentesrelacionados: la produccin de variabilidad tafonmica, biognica y tafognica, y la regulacin de dicha variabilidad por alteracin tafonmica. La fosilizacin puede ser entendida como un proceso capaz de incrementar la informacin tafonmica, que no implica prdida o disminucin de la informacin paleobiolgica. Durante la fosilizacin aparecen representantes de nuevos grupos tafonmicos, de composicin y de estructura diferentes a la de los elementosbiognicamenteproducidos. As aumenta la diversidad del registro fsil. En cada etapa de la fosilizacin persisten los grupos tafonmicos, los tafones, cuyos elementos se han estabilizado, transformado o replicado con mayor eficacia en las etapas anteriores de alteracin tafonmica, y no los elementosproducidos inicialmente ms resistenteso los elementosconservados que han sido menos afectados por los factores ambientales. La fosilizacin no es un proceso paleobiolgico de destruccin selectiva de los organismos del pasado menos resistenteso ms desprotegidos frente a los factores ambientales, que determina una disminucin en la diversidad de la biosfera. La fosilizacin es un procesotafonmico que generanuevos elementosconservadosy durante el cual aumenta la diversidad del registro fsil. La fosilizacin es un proc~so de modificacin tafonmica y retencin diferencial. En conclusin, el registro fsil y los fsiles de cualquier yacimiento deben ser interpretados teniendo en cuenta las condiciones en que han sido producidos y las modificaciones que han experimentado en los 99

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sucesivos ambientes geolgicos. Las diferentes propiedades, actividades y capacidadesde las entidades tafonmicas no deberan ser confundidas con otras propiedades de los sistemas tafonmicos, de los ambientes externos de alteracin tafonmica o de los ambientes sedimentarios donde tienen lugar los procesos de fosilizacin considerados.En particular, la conservabilidad de los diferentes grupos tafonmicos debe ser distinguida del potencial de fosilizacin de cada tafosistema, de los distintos ambientes externos o de los diferentes ambientes sedimentarios. El potencial de fosilizacin de un ambiente particular respecto a un grupo taxonmico concreto puede ser entendido como directamente proporcional a las tasas de produccin e importacin, e inversamente proporcional a las tasas de exportacin y destruccin, de elementos conservados de dicho grupo taxonmico. Por ejemplo, el potencial de fosilizacin de una plataforma epicontinental mesozoica respecto a las conchasde arnmonitespudo alcanzar los valores mximos tanto en los ambientes distales y profundos como en los ambientes proximales y someros. La produccin de restos de arnmonites tuvo lugar por lo general en las plataformas marinas abiertas y profundas, pero la acumulacin de estos restos no slo se realiz en el lugar de produccin sino tambin en otras reas alejadas y someras a las que llegaron las conchas por deriva necroplanctnica. En consecuencia, el potencial de fosilizacin de una plataforma epicontinental respecto a las conchas de arnmonites pudo alcanzar los valores mximos tanto en los ambientes distales y profundos como en los ambientes proximales y someros.La abundanciao la concentracin de conchasde arnmonites en los sedimentos de las plataformas epicontinentales no puede ser utilizada como un indicador batimtrico directamente proporcional a la profundidad del ambiente sedimentario. Sin embargo, en vez de la concentracin o la abundancia de elementos conservados, es posible utilizar otras caractersticas tafonmicas de las asociaciones registradas de arnmonites para interpretar los ambientes paleogeogrficos en que se han formado y las correspondientes tendencias paleobatimtricas. En conclusin, teniendo en cuenta algunos presupuestoslgicos y epistemolgicos que se utilizan actualmente en Biologa y en Paleontologa, es necesario desarrollar y emplear una concepcin sistemista y evolucionista de los fsiles cuando se desea lograr algunos objetivos cognoscitivos de la Paleontologa. Adems de aumentar la congruencia entre los diferentes subsistemasconceptuales de la Paleontologa, este planteamiento incrementa las posibilidades de anlisis. y sntesis en las investigaciones tafonmicas, y posibilita una contrastacin ms variada de las hiptesis paleontolgicas de inters cognoscitivo y/o prctico en Ciencias de la Vida y de la Tierra. Por estas razones, la concepcin evolucionista de los fsiles puede contribuir al desarrollo de una teora de la fosilizacin, que no es incompatible ni contradictoria con la teora de la evolucin orgnica, y que sirve para ampliar los fundamentos de la teora evolutiva.

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TEMAS DE T AFONOMA 5. GRADIENTES y CLINOS TAFONMICOS

Adems de las modificaciones funcionales o evolutivas ocurridas durante la fosilizacin, en las investigaciones tafonmicas bsicas se interpreta la distribucin y la abundancia de los fsiles. Algunos caracteressecundariosde los fsiles, los gradientestafonmicos y los clinos tafonmicos son de inters para llevar a cabo interpretaciones paleoambientalesteniendo en cuenta los datos del registro geolgico. Algunos caracteres secundarios de los elementos conservados indican condiciones paleoambientales y paleogeogrficas muy precisas y son datos tiles para otras ciencias. Por ejemplo, las facetas elipsoidales de abrasin en el ltimo tercio de vuelta de espira conservada y los surcos anulares de abrasin de los moldes internos reelaborados de arnmonites son tpicos de los ambientes intermareales. En cambio, las sealesde implosin que presentan algunas conchas de cefalpodo s (por ejemplo, la rotura de algunos tabiques de la concha debido a la presin hidrosttica) o los hemigrumos de arnmonites son elementos tafonmicos caractersticos de ambientes marinos profundos. Los gradientes tafonmicos son variaciones espaciales en el estado de conservacin de los fsiles. Las variaciones geogrficas de las condiciones paleoambientales han causado variaciones geogrficas en el estado de conservacin de los fsiles, y han dado lugar a gradientes tafonmicos. Por ejemplo, la turbulencia de las aguases un factor tafonmico importante en los ambientes marinos porque reduce la probabilidad de enterramiento de los restos y tiende a aumentar la duracin y la intensidad de los procesos de alteracin bioestratinmica. Los gradientes positivos en los grados de biodegradacin, encostramiento, relleno sedimentario, abrasin,bioerosin, fragmentacin, reorientacin, desarticulacin, dispersin, reagrupamiento y removilizacin indican el aumento de energa hidrodinmica del ambiente, a menudo asociado al incremento en el grado de oxigenacin y a la disminucin de la profundidad. Las variaciones en la turbulencia y en la tasa de sedimentacin son dos factores principales en los ambientes sedimentarios de las plataformas epicontinentales carbonticas. Por ejemplo, diferentes procesos de alteracin tafonmica de los restos de arnmonites se intensificaron desde las reas profundas a las someras, cuando el incremento en la turbulencia estuvo asociado con una disminucin en la tasa de sedimentacin (Fig. 42). En consecuencia, ms de cuarenta gradientes tafonmicos pueden ser observados en los arnmonites del registro fsil para reconocer cambios en las condiciones paleoambientales. Los gradientestafonmicos han sido utilizados tradicionalmente como indicadores de variaciones paleoambientales.Sin embargo, los gradientes tafonmicos del registro fsil pueden ser el resultado de variaciones en la composicin, la estructura y el comportamiento 4e los elementos conservados. Los gradientes tafonmicos son el resultado no solo de las variaciones en las condiciones paleoambientales sino tambin de las diferencias en composicin, estructura, funcin y evolucin entre las distintas entidades tafonmicas. Para interpretar gradientespaleoambientalesa partir de datos tafonmicos, en vez de gradientes tafonmicos, es preferible tener en cuenta clinos tafonmicos, es decir, las variaciones espacialesen el estado de conservacin de los fsiles del mismo grupo tafonmico, del mismo tafn, o de grupos tafonmicos filticamente relacionados. Un ejemplo de clino tafonmico es la variacin en el estado de conservacin que presentan los restos de arnmonites en los sedimentos carbonticos de las plataformas epicontinentales someraspor efecto de los procesos de abrasin (Fig. 43). Los sedimentos de ambientes submarealesprofundos o de baja energa contienen conchas acumuladaso resedimentadas, sin seales de abrasin, con las cmara de habitacin solo parcialmente rellena de sedimentos, y su espesor reducido a algunos milmetros por compactacin diagentica gravitacional. Hacia las reas de ambientesms turbulentos y menos profundos, incluso inter- o suprarnareales, desaparecenlos elementos acumulados y son cada vez ms frecuentes los moldes concreciones reelaborados, sin seales de compactacin diagentica gravitacional, que han podido adquirir diversas superficies de abrasin segn las condiciones batimtricas a las que han estado sometidos: facetas de truncamiento o de rodamiento hasta facetas elipsoidales en el ltimo tercio de vuelta de espira conservada y surcos anulares. Otro ejemplo de clino tafonmico es el clino generadopor dispersin tafonmica de las conchas de arnmonites 101

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CUNa AMBIENTES INTERMAREALES

TAFONMICO

POR ABRASIN

--"-,,-,,--,,--,,,-A.--"'--~'"-"--"---"-""--"--"--"'-"'-""-"-"

"""-~

AMBIENTES SUBMAREALES SOMEROS \ Surco anular Faceta elipsoidal \ Faceta de Faceta de rodamiento truncamiento MOLDES INTERNOS ELABORADOS RE

AMBIENTES SUBMAREALES PROFUNDOS

Concha fragmentada CONCHAS

Concha completa CONCHAS

RESEDIMENTADAS ACUMULADAS

Fig. 43.- Clino tafonmico por abrasin en ammonitesjursicos de la Cuenca Ibrica, desde ambientes subrnareales profundos hasta ambientes interrnarealesde plataforma externa. Las conchas completas y acumuladas son caractersticas de ambientes de baja energa y profundos. Los moldes reelaborados con surcos anulares de desgasteo con facetas elipsoidales de desgasteson caractersticosde ambientes interrnareales (FernndezLpez, 1995).

CLINO TAFONMICO POR DISPERSiNAMBIENTES INTERMAREALES~~--"'--'"'-""--"'-"-"'-~

AMBIENTESSUBMAREALES PROXIMALES""-""""-"'~

SUBMAREALESDISTALES

AMBIENTES

~esC~~tafonlcasde tipo 3

::)\\ \

-=::::::====~~~..~ ~~\Poblaciones

(;)

~~:~~\

~~

tafnicas de tipo 2

~\.~ rr. ~ Poblaciones rr. r-.

tafnicas de tipo 1 Fig. 44.- Clino tafonmico por dispersin de conchas de ammonites desde ambientes marinos abiertos u ocenicos hasta ambientes proximales, someros e inestables,de plataforma externa. Los restos de taxones eudmicos se caracterizan por el predominio de individuos jvenes y las asociaciones autctonas estn constituidas por poblaciones tafnicas de tipo l. Los restos de taxones admicos se caracterizan por el predominio de individuos adultos y las asociaciones alctonas estn constituidas por poblaciones tafnicas de tipo 3 (Fernndez-Lpez, 1997). 103

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desdeambientesmarinos abiertosu ocenicos hastaambientes proximales,somerose inestables,de plataformaexterna(Fig. 44). La distribucinde frecuencias tamaoparalas conchasde cadagnero de permite distinguir tres tipos de poblacionestafnicas.En los depsitosde los ambientes proximales, someros e inestablespredominanlas poblacionesde tipo 3. La mayora de las conchasde estas asociaciones corresponden conchasderivadasdesdeotras reasmarina,de ambientes a msabiertos, profundosy estables. poblaciones Las tafnicasde tipo 2 sonel resultadode necrocinesis regional y/o inmigracin local sin colonizacin. En los depsitosde los ambientesabiertos,apropiadospara el desarrolloontognicode los ammonites, dominanlas poblaciones tafnicasde tipo 1.

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6. REGISTRO FSIL, SUCESIONESY CLASIFICACIONES REGISTRTICAS El registro fsil proporciona informacin tafonmica, paleobio1gica y biocrono1gica, entre otras. La informacin tafonmica permite averiguar las modificaciones experimentadas durante la fosilizacin por los restos y/o seales de entidades paleobio1gicas.A partir de los fsiles es posible inferir caracteres paleobio1gicos (morfologa de los organismos, estructura de las poblaciones, biodiversidad de las comunidades, etc.), entidades paleobio1gicasde diferente nivel de organizacin (organismos, poblaciones, comunidades, por ejemplo) y entidades paleobio1gicasde distintos grupos taxonmicos. Adems, la informacin biocrono1gicacontenida en el registro fsil permite averiguar las relaciones espacio-temporales entre los fsiles y/o las entidadesbiolgicas del pasado. Sin embargo, el registro fsil es parcial, est sesgado,y presenta desordenestratigrfico. El registro fsil es parcial porque slo contiene parte de la informacin de algunos caracteres de algunas entidades biolgicas de muchos de los taxones del pasado (pero no de todos). Por ejemplo, los rangos estratigrficos de los taxones evidenciadosen el registro fsil slo representanuna parte y una proporcin desconocidade los intervalos de existencia de las correspondientesentidadespaleobio1gicas. El registro fsil no tiene informacin referente a todas las entidades paleobio1gicas o los grupos taxonmicos del pasado. Incluso en los yacimientos de conservacin, que contienen restos con una inusitada calidad de conservacin, no hay registro de todas las especies locales. Sin embargo, la parcialidad del registro fsil puede ser estimada teniendo en cuenta varios criterios: 1) La proporcin de lagunas de registro de cualquier taxn, a una escala geocrono1gica particular, disminuye al disminuir la parcialidad del registro fsil. Un taxn presenta una laguna de registro en un intervalo estratigrfico o geocrono1gicoparticular cuando el taxn est registrado en intervalos anteriores y posteriores pero no en el intervalo considerado. La proporcin de lagunas de registro de cada taxn es inversamente proporcional a la calidad de su registro. La consistencia de la primera y la ltima presencia de un taxn, as como la constancia de su distribucin estratigrfica o geocrono1gica,son otros tres indicadores directamenteproporcionales a la calidad de su registro. 2) Los taxones que presentan laguna de registro en un intervalo geo1gicose denominan taxones 1zaro en dicho intervalo. La proporcin de taxones 1zaro en cada intervalo geo1gico aumenta al aumentar la parcialidad del registro fsil. La proporcin de taxones 1zaro en cada intervalo geo1gico es inversamente proporcional a la calidad de su registro. La proporcin de taxones del mismo grupo en intervalos geocrono1gicosconsecutivos ha sido utilizado para estimar el nmero de taxones actuales fosilizab1eso la parcialidad de nuestro conocimiento del registro fsil. 3) La proporcin de taxones monotpicos tambin ha sido utilizada como indicador de la parcialidad del registro fsil. La persistencia estratigrfica y geogrfica de los taxones ser mayor cuanto ms completo sea el registro fsil. Este ndice presupone que la proporcin de taxones conocidos de un nico intervalo geocrono1gicoo de una s1alocalidad disminuir al disminuir la parcialidad del registro fsil. Sin embargo,algunostaxones tuvieron una distribucin espacio-temporal originalmente restringida. 4) La proporcin de taxones monotpicos tiende a ser menor en los grupos taxonmicos con registro ms completo. Cuanto ms completo sea el registro menor ser la proporcin de especies de categoras supraespecficas ms distanciadas entre s, disminuyendo la proporcin de gneros monoespecficos y de familias monogenricas. El registro fsil, ademsde ser parcial, est sesgado. Comparando el registro de los yacimientos de conservacin con el registro que se encuentra en los depsitos usuales (los que no tienen evidencias de partes blandas o de animales de cuerpo blando) puede estimarsela parcialidad y el sesgodel registro fsil en los distintos intervalos geo1gicos. Por ejemplo, los yacimientos de conservacin son relativamente ms frecuentes en los sistemas Cmbrico y Jursico. La disminucin en la proporcin de 105

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yacimientos de conservacin en intervalos post-cmbricos del registro geolgico parece ser debida al aumento en la diversidad y la profundidad de los organismos bioturbadores durante el Fanerozoico. En cambio, la mayor frecuencia de episodios deficitarios en oxgeno debi favorecer el desarrollo de yacimientos de conservacin, por ejemplo durante el Jursico. Una idea bastante aceptada entre los paleontlogos actuales es que el sesgo del registro fsil suele afectar con menor intensidad a los restos esquelticos mineralizados, de organismos que poblaron sustratos blandos, que eran ms abundantes, de hbitats con ms registro estratigrfico, que tuvieron mayor extensin geogrfica y mayor duracin, entre otros factores favorables. Algunos autores distinguen incluso entre taxones conservables y taxones no-conservables, afirmando que las especies conservables durante el Fanerozoico representan menos del 10% del valor total. Sin embargo, en estas afirmaciones se aceptan, implcita o explcitamente, algunas ideas errneas. La conservacin diferencial de los fsiles se debe a un conjunto de factores paleobiolgicos, de produccin y de alteracin que varan segn la naturaleza de las entidades paleobiolgicas productoras y de las entidades tafonmicas producidas, as como en funcin de las propiedades de los ambientes externos a los que han estado sometidos. Las entidadestafonmicas pudieron ser generadaspor entidades paleobiolgicas pero las entidades de estos dos tipos poseen propiedades distintivas. Por tanto, la conservabilidad de los restos y sealesde cualquier grupo taxonmico no es una propiedad absoluta de cada grupo taxonmico e independiente del ambiente externo. Dicha conservabilidad es una propiedad relativa segn los grupos tafonmicos y disposicional respecto a los ambientes externos a los que sean sometidos. Puede hablarse de la conservabilidad de los distintos grupos tafonmicos, y puede hablarse de los taxones productores de elementos tafonmicos (restos y/o seales) con mayor o menor conservabilidad en los ambientes particulares ms frecuentes, pero la distincin entre taxones conservables y no-conservables carece de justificacin terica. La conservabilidad durante la fosilizacin tampoco es una propiedad absoluta de los restos o seales paleobiolgicos, sino una propiedad relativa y disposicional de las entidades tafonmicas supraelementales. Existen entidades tafonmicas de diferente nivel de organizacin. Las entidades tafonmicas elementales son los elementos conservados. Las entidades tafonmicas supraelementales son las poblaciones tafnicas y las asociacionesconservadas.La conservabilidad de un grupo tafonmico no est determinada, ni puede ser estimada,por la dureza o la estabilidad fsico-qumica de sus elementos conservadosms resistentes.Al igual que los organismos poseendistinta capacidad de aclimatacin, con independencia de la capacidad de adaptacin de las distintas poblaciones biolgicas o de las distintas especies a las que corresponden, los elementos tafonmicos tienen diferente durabilidad con independencia de la capacidad de conservacin de los distintos grupos tafonmico o de los distintos tafones a los que corresponden. La conservabilidad de un grupo tafonmico no es el resultado de la durabilidad de sus elementos, del mismo modo que la adaptabilidad de un grupo taxonmico no es el resultado de la capacidad de aclimatacin de sus organismos constituyentes. Intentar distinguir entre taxones conservables y taxones no-conservableses tan absurdo como pretender distinguir entre taxones adaptables y taxones no-adaptables. Por otra parte, no es cierto que los yacimientos de conservacin (konservat Lagerstiitten) contienen fundamentalmente restos de taxones endmicos o eudmicos del paleoambiente de sedimentacin. Tampoco es cierto que las evidencias de partes blandas que aparecen en los yacimientos de conservacin garantizan que los restos mineralizado s tengan en dichos yacimientos un sesgo menor que en los yacimientos de concentracin. Los valores de durabilidad y conservabilidad de cada grupo tafonmico han sido distintos en los ambientes de formacin de yacimientos de conservacin, pero dichos valores no han de ser necesariamentemayores que en los yacimientos de concentracin. En los ambientes ms anaerobios, por ejemplo, los procesos de biodegradacin-descomposicin de partes blandas suelen retardarse y atenuarse mientras que los procesos de disolucin de restos esquelticos suelen ser ms rpidos e intensos que en los ambientes aerobios.

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Adems de ser parcial y estar sesgado, el registro fsil presenta desorden estratigrfico y promedio temporal. Desorden estratigrfico porque el registro de algunos eventos paleontolgicos est cronolgicamente desordenado en el registro estratigrfico, y promedio temporal porque dos o ms eventos diacrnicos pueden aparecer registrados juntos en la misma posicin estratigrfica (timeaveraging). Tampoco sepuedepresuponer que las asociaciones-registradasestratigrficamente sucesivas representan necesariamenteentidades paleobiolgicas cronolgicamente sucesivas. El registro fsil y el registro estratigrfico de un mismo intervalo geolgico pueden representar ambientes diferentes e intervalos temporales distintos. La parcialidad o la continuidad del registro fsil (entendida como la proporcin de intervalos geocronolgicos representados)no est condicionada ni est limitada por la del registro estratigrfico. La continuidad del registro fsil, al igual que la continuidad del registro estratigrfico, es de naturaleza operatoria y susceptible de contrastacin. Los resultados de la produccin y la fosilizacin de entidades tafonmicas dependen de las condiciones del amQiente externo. El grado de durabilidad y de redundancia de cualquier elemento conservado puede llegar a estar regulado por la disponibilidad de algn factor limitan te. Uno de los principales factores limitantes que han influido en la distribucin de los fsiles ha sido el suministro de sedimentos, porque ste ha sido muy distinto segn los ambientes. La distribucin de sedimentos est controlada por la dinmica de sedimentacinde las cuencassedimentariasy en particular por la relacin aporte/subsidencia. A su vez, la dinmica de sedimentacin de una cuenca ha podido influir significativamente en la conservacin diferencial de los elementosproducidos. Sin embargo, aunque la energa externa que da lugar a la formacin de cuerpos rocosos tambin influye en la conservacin y organizacin de los sistemas tafonmicos, la dinmica de formacin del registro estratigrfico y la del registro fsil han sido distintas. Los cuerpos rocosos del registro estratigrfico pueden ser considerados como transmisores de informacin referente a entidades paleobiolgicas, pero no son agentes determinantes de la informacin paleobiolgica registrada en ellos. Un cuerpo rocoso sin fsiles no es evidencia de un ambiente abitico del pasado; ni la existencia de un cuerpo rocoso fosilfero implica que en el correspondiente ambiente de sedimentacin, o en otros simultneos, existieran los organismos productores de los restos y/o sealesregistrados en l. Por ejemplo, se conocen numerosas sucesiones estratigrficas en las que cada capa contiene fsiles de varias cronozonas e incluso fsiles ms antiguos que los mveles inferiores (Fig. 45). Los fsiles reelaborados contenidos en un nivel estratigrfico pueden corresponder a un intervalo temporal del cual no hay registro estratigrfico. Por otra parte, las interpretaciones paleontolgicas actuales no pueden presuponer que el orden de sucesin de los fsiles en el registro estratigrfico representa el orden cronolgico de los taxones productores. Los fsiles de niveles estratigrficos sucesivos no representan necesariamenteentidades paleobiolgicas sucesivas. Por ejemplo, los restos de un mismo organismo pueden aparecer en varios nivelesestratigrficos sucesivos; y en un mismo nivel estratigrfico pueden estar condensadoselementos tafonmicos que representan organismos o especiestemporalmente sucesivas. En consecuencia, en las interpretaciones paleontolgicas, tambin es necesario distinguir entre el registro fsil o las entidades tafonmicas y la biosfera o las entidadesbiolgicas del pasado (Fig. 46). SUCESIONES REGISTRTICAS Los componentes del registro estratigrfico son cuerpos rocosos a los que podemos atribuir relaciones de superposicin y de inclusin. Los componentesdel registro fsil son entidades registradas (fsiles y asociacionesregistradas, por ejemplo) que guardan entre s otras relaciones topolgicas, como la de inclusin, pero no la relacin de superposicin. El principio utilizado para averiguar el orden de sucesinde los fsiles en cualquier localidad y para establecerlas sucesionesregistrticas es ms general que el de superposicin o el de inclusin y lo hemos denominado el principio de las relaciones topolgicas de las entidades registradas. La relacin de superposicin entre estratos tambin puede ser entendida como una relacin topolgica, pero la aftrmacin conversa (que las relaciones topolgicas son relaciones de superposicin estratigrfica) no es cierta. Las relaciones topolgicas entre fsiles y 107

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LLABERIA250 cm

Km 36

Reelaboratedfossils Resedimented fossils o

..... . . .. . . .. . . .. . . . .. . . . .. . . . . . .. . .. . .. . . . . .200

.............................................150100

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

-

50O

LlAS

DOGGER

Fig. 45.- Ejemplo de sucesin estratigrfica cuyas capas contienen fsiles caractersticos (ammonites y braquipodos) de varias cronozonas e incluso fsiles ms antiguos que los niveles inferiores (basado en datos de Fernndez-Lpez el al., 1995). El desarrollo vertical de la sucesin estratigrfica respecto a las divisiones geocronolgicas est representado por una lnea de trazo continuo. Los trazos verticales de dicha lnea representan los intervalos temporales de registro estratigrfico, y los trazos horizontales representan los intervalos sin registro estratigrfico. La edad relativa de las capas ha sido determinada teniendo en cuenta exclusivamente la edad relativa de los fsiles resedimentados. En materiales bajocienses (niveles 5 y 6) Y sobre materiales aalenienses (nivel 4c) se encuentran fsiles toarcienses reelaborados que son caractersticos de intervalos temporales de los cuales no hay registro estratigrfico. En secciones anlogas a sta, muchos bioestratgrafos han utilizado la siguiente regla: la antigedad relativa de las capas que contienen asociaciones condensadas puede ser determinada teniendo en cuenta la edad de la especie ms reciente representada en cada una de las asociaciones sucesivas.

BIOSFERA:organismos, poblaciones biolgicas, taxones, comunidades, ecosistemas, etc.

REGISTRO FSIL:elementos conservados, poblaciones tafnicas, tafones, asociaciones conservadas, tafosistemas, etc.

REGISTRO ESTRATIGRFICO:cuerpos rocosos, estratos, diques, etc.

Fig. 46.- Entidades de distinta naturaleza que son reconocidas en las investigaciones paleontolgicas. El registro fsil y el registro estratigrfico deberan ser considerados como dos componentes disociables del registro geolgico. El registro fsil contiene evidencias observables de entidades biolgicas del pasado y de taxones extinguidos. Sin embargo, las entidades tafonmicas de diferente nivel de organizacin que se encuentran en el registro geolgico (elementos conservados, poblaciones tafnicas, tafones, asociaciones conservadas, tafosistemas, etc.), no deben ser confundidas con sus productores paleobiolgicos (organismos, poblaciones biolgicas, taxones, comunidades, ecosistemas, etc.)(Fernndez-Lpez, 2000).

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estratos fosilferos (por ejemplo, arriba, abajo, dentro, fuera, inclusin, exclusin, ...) son el resultado de los procesos de fosilizacin y estn correlacionadas con el orden cronolgico en el que fueron producidos los elementos tafonmicos originales; en consecuencia, aunque no sean relaciones cronolgicas, dichas relaciones topolgicas permiten averiguar el orden de sucesin del registro fsil. A partir de los fsiles de una misma secuencia sedimentaria, de una misma facies, o de una misma capa, es posible distinguir dos o ms asociacionesregistradas, sus relaciones espacio-temporales y sus paleoambientes de formacin, teniendo en cuenta criterios tafonmicos y paleobiolgicos. Por ejemplo, el orden de sucesin de los fsiles de una asociacin condensada puede ser averiguado con criterios tafonmicos y paleobiolgicos exclusivamente. As se establecen sucesiones registrticas locales, constituidas por dos o ms entidades registradas (elementos o asociaciones registradas, por ejemplo) que son cronolgicamente sucesivas(Fig. 47). Cualquier sucesin registrtica est constituida al menos por dos entidades registradas,topolgicamente sucesivas,cada una de las cuales est contenida en un cuerpo rocoso distinto o comn al de la(s) restante(s); pero cualquier cuerpo rocoso o sucesin estratigrfica no contiene una entidad registrada o una sucesin registrtica. Sin utilizar el criterio de superposicin de los estratos ni presupuestosbiocronolgicos se puede identificar fsiles y asociaciones que son cronolgicamente sucesivas.Los fsiles de un nivel estratigrfico pueden representar intervalos temporales diferentes a los del nivel estratigrfico en que se encuentran y condiciones ambientales distintas a las condiciones de formacin del sedimento que los contiene (Fig. 48). En consecuencia, las sucesiones bioestratigrficas (constituidas por dos o ms cuerpos rocosos fosilferos estratigrficamente sucesivos) y las sucesiones registrticas (constituidas por entidades registradas topolgicamente sucesivas)no slo pueden diferir en el nmero de componentes y en su orden de sucesin sino tambin en el orden cronolgico que representan. Las sucesiones registrticas pueden ser ms resolutivas, y representar distinto orden cronolgico, que las sucesionesbioestratigrficas. El concepto de sucesin estratigrfica es tan necesario para interpretar el registro estratigrfico como el concepto de sucesin registrtica lo es para interpretar el registro fsil. Cada sucesin estratigrfica o cada sucesinregistrtica presentaunos caracteresparticulares, pero es posible identificar sucesiones estratigrficas y registrticas de validez regional. Del mismo modo que se establecen sucesionesestratigrficas regionales a partir de sucesionesestratigrficas locales, es posible establecer sucesiones registrticas de validez regional a partir de sucesionesregistrticas locales. Por ejemplo, a partir de varias asociacionescondensadas que se encuentranen cuerpos rocosos de distintas localidades, es posible identificar las distintas sucesiones registrticas locales y la correspondiente sucesin registrtica regional. La representacin grfica de las sucesivasentidades registradas y de las relaciones topolgicas entre ellas que pueden ser identificadas en cada sucesin registrtica, local o sintetizada a partir de varias localidades, se denomina columna registrtica, local o sinttica respectivamente. Del mismo modo que las columnas estratigrficas representan sucesiones estratigrficas, las columnas registrticas representan sucesiones registrticas. La superposicin de los estratos es una relacin asimtrica y transitiva basadaen los respectivos tiempos de sedimentacin y formacin; anlogamente, la sucesin de las asociaciones registradas es una relacin asimtrica y transitiva basada en sus

respectivos tiempos produccin de biognica fosilizacin. yCLASIFICACIONES REGISTRATICAS : TAXORREGISTROSy TAFORREGISTROS Para establecer cualquier clasificacin paleontolgica hay que discriminar entre las entidades registradas y las entidades paleobiolgicas. Adems es necesario llevar a cabo una identificacin de las entidades registradas de diferente clase, y de las correspondientes entidades paleobiolgicas. Las agrupacionesas establecidasconstituyen unidades de un sistemade clasificacin nominal en el que cada unidad debe tener su propio nombre. Pero las entidades paleobiolgicas y las entidades registradas pueden ser clasificadas de otros modos distintos, en funcin de los objetivos paleontolgicos que se pretendan lograr con dichas clasificaciones. Cuando el objetivo general es expresar las relaciones espacio-temporales entre las diferentes entidades registradas y/o entre las correspondientes entidades 109,

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SUCESiN ESTRA TIGRFICA,'

N3

SUCESiN REGISTR T/CA -..t c A4 lr y T A3

N2~

I:#J A2~~A1

N1

Fig. 47 .- Ejemplo de sucesin registrtica. Teniendo en cuenta el estado de conservacin de los fsiles del nivel N2, se puede distinguir una sucesin registrtica local, constituida por las asociaciones sucesivas A 1, A2, A3 Y A4. Los fsiles de la asociacin A 1 estn reelaborados y son ms antiguos que el episodio de sedimentacin que dio lugar al nivel N2, Los fsiles de la asociacin A2 estn resedimentados y son contemporneos con el nivel N2. Los fsiles de las asociaciones A3 y A4, que estn acumulados en el nivel N2, son ms recientes que el episodio de sedimentacin (Fernndez-Lpez, 1986, 1995; FernndezLpez & Gmez, 1990).

DATOS ESTRATIGRFICOSSUCESIN ESTRATIGRFICA50 cm

DATOS PALEONTOLGICOSSUCESIN REGISTRTICA57 ~ ~ T6

FACIES

TAFORREGISTROSAmmonites micriticos resedimentados

-

--

--,

4030

F3,

Calizas

mudstone 56

con bloclastos Calizas wackestone con oolitosferruginososCalizas wackestone

GD

T5

Ammonites calificas resedimentados

56' ~56" 55"'"

~~

T4-=

Ammonites oolticos ree/aborados Ammontes micntlcos ree/aboradosAmmonites mlcrtlcos ree/aboradosA mmon/ ' t es m/cn t /cos rese d /men t a d os " ' ' '

20 10O

F2 F1

~~

T3T2T1

con bioclastos

55

~

'-"" ~

CORRELACiN TEMPORALFACIES F3 F2 (nivel 57) (nivel 56) TAFORREG/STROS T6 (asociacin 57) T5 (asociacin 56) T 4 (asociacin 56') T3 (asociacin 56") T2 (asociacin 55') F1 (nivel 55) T 1 (asociacin 55) SUBMAREAL DE PLATAFORMA PALEOAMBIENTES SUBMAREAL DE PLATAFORMA INTERMAREAL

Fig. 48 .- Ejemplo de la diferencia entre facies y taforregistros. Los datos estratigrficos corresponden al lmite entre dos secuencias de somerizacin. El nivel basal de la secuencia superior (nivel 56) es de caliza wackestone con oolitos ferruginosos (facies F2), est superpuesto a calizas wackestone con bioclastos (nivel 55, facies F1) del techo de la secuencia anterior y est seguido por calizas mudstone con bioclastos (nivel 57, facies F3). El nivel 56 contiene numerosos ammonites resedimentados y reelaborados que constituyen una asociacin condensada. Teniendo en cuenta el estado de conservacin de los fsiles se pueden distinguir 6 asociaciones registradas temporalmente sucesivas, cada una de las cuales representa un taforregistro diferente (T1, a T6). La sucesin estratigrfica representa solamente dos episodios de sedimentacin submareal separados por una laguna estratigrfica. La sucesin registrtica refleja una disminucin de la profundidad (desde T1 a T4) al final de la cual se han formado facetas elipsoidales y surcos anulares de desgaste en los moldes internos de los ammonites sometidos a reelaboracin en condiciones intermareales (T4), seguida de un nuevo episodio de ambientes submareales de plataforma (FernndezLpez & Gmez, 1990).

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DE T AFONOMA

paleobiolgicas, dichas clasificaciones pueden ser llamadas clasificaciones biocronolgicas. Las clasificaciones biocronolgicas difieren de las clasificaciones bioestratigrficas o de las clasificaciones biocronoestratigrficas, entre otras cosas,porque sirven para tratar objetos de otra naturaleza. Cualquier clasificacin biocronolgica es un sistemaconceptual relativo a entidadespaleobiolgicas y/o a entidades registradas, no a cuerpos rocosos del registro estratigrfico. Si el objetivo particular de una clasificacin biocronolgica es discriminar y agrupar entidades registradas,seantenidas en cuenta o no sus relaciones topolgicas, entonces se trata de una clasificacin registrtica. Anlogamente se pueden establecer clasificaciones biocronolgicas que permitan expresar relaciones espacio-temporalesentre las entidades paleobiolgicas inferidas a partir del registro fsil, y las diferentes clasificaciones establecidas con este objetivo pueden ser llamadas clasificaciones paleobiotmicas (Fig. 49). Desde el punto de vista metodolgico cabe destacar que si dos o ms clasificaciones son utilizadas para discriminar y agrupar objetos de distinta naturaleza sern dos o ms clasificaciones diferentes, y sus respectivas unidades no pueden ser tratadas como categoras del mismo sistema de clasificacin. Por este motivo, las unidades de un sistema de clasificacin registrtica y las unidades de un sistema de clasificacin paleobiotmica forman parte de distintos sistemas de clasificacin biocronolgica, aunque los elementos constituyentes de las segundashayan sido inferidos a partir de los elementos constituyentes de las primeras. Las clasificaciones registrticas y las clasificaciones paleobiotmicas son clasificaciones biocronolgicas de diferente clase. En general, para que cualquier clasificacin biocronolgica sea vlida ha de cumplir al menos una serie de principios que son exclusivamente de naturaleza lgica. Por ejemplo, las agrupaciones de entidades registradas o de entidades paleobiolgicas deben llevarse a cabo con criterios de la misma clase, y las unidades establecidasen cada sistema de clasificacin serndisjuntas entre s y completas o exhaustivas respecto a las entidades clasificadas. Por ello, dos agrupacionesde la misma clasificacin no pueden estar basadas en dos clases distintas de criterios, sino en distintos criterios de la misma clase; y cualquiera de las entidades presuntamenteclasificadas no pueden pertenecera dos unidades diferentes del mismo sistema de clasificacin o carecer de la correspondiente unidad. Cualquier clasificacin registrtica tiene como objetivo discriminar y agrupar entidades registradas, pero si se utilizan diferentes clasesde criterios de clasificacin podrn establecersedistintos sistemasde clasificacin registrtica. Los criterios tiles para estos fines suelen ser los tafonmicos, los taxonmicos y los de edad. Con estas tres clases de criterios pueden establecerse tres sistemas de clasificacin registrtica diferentes que respectivamente llamamos: clasificaciones taforregistrticas, clasificaciones taxorregistrticas y clasificaciones cronorregistrticas. Se podra justificar la utilidad de otros criterios y otros sistemas de clasificacin para las entidades registradas; por ejemplo, criterios paleoecolgicos y clasificaciones ecorregistrticas.Sin embargo, estos tres son los de uso ms frecuente debido a sus analogascon las clasificaciones estratigrficas utilizadas en la actualidad (por ejemplo, con las clasificaciones bioestratigrficas, de tafofacies o cronoestratigrficas, respectivamente) y porque, como veremos ms adelante, posibilitan determinadas transformaciones conceptuales de inters geolgico y paleontolgico. Las unidades elementales de las clasificaciones taxorregistrticas son los taxorregistros. Un taxorregistro es un elemento registrado o un conjunto de elementos registrados que se caracteriza(n) y distingue(n) de otros por uno o varios de sus caracteresprimarios u originales (para-) taxonmicamente significativos. Cualquier unidad taxorregistrtica est basada en los atributos (para)taxonmicos de los elementos registrados. Un elemento registrado o un conjunto de elementos registrados puede ser el componente de un taxorregistro, aunque no se conozcan sus relaciones topolgicas con otros elementos del registro fsil. El establecimiento y la identificacin de diferentes taxorregistros de un mismo sistema de clasificacin puede realizarse con elementos registrados de distinto grupo (para-)taxonmico, y no se requiere que dichos elementos estn relacionados topolgicamente entre s de una manera concreta. Ningn taxorregistro especifica el tiempo de produccin de su(s) elemento(s) constituyente(s), de modo que los elementos registrados de un mismo taxorregistro pueden ser diacrnicos aunque correspondan 111

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a la misma localidad, a distintas localidades de una misma cuenca sedimentara o a distintas provincias paleobiogeogrficas. Los taforregistro son unidades formales y como tales requieren de un sistema de clasificacin con distintos criterios de la misma clase. La distincin tautolgica entre elementos determinable s y elementos indeterminables a un determinado nivel (para-) taxonmico, aunque no est justificada desde el punto de vista lgico, puede ser til en algunos casos. Por la misma razn, agrupar los elementos registrados de un solo grupo (para-)taxonmico para establecer un nico taxorregistro puede ser til en ocasiones. Ahora bien, cualquier clasificacin taxorregistrtica debera reunir los requisitos lgicos y metodolgicos propios de los sistemas de clasificacin. Los taxorregistros, as como otras unidades elementalesde clasificacin registrtica que denotan conjuntos de elementos registrados, tienen correlato real. No obstante, aunque cualquier elemento registrado tiene unas propiedades materiales (por ejemplo, un determinado valor de longitud) y pertenece a una localidad concreta, dichas propiedades no han de ser necesariamenteresultantes, ni atribuible s a la unidad elemental correspondiente. Por ello, un taxorregistro no tiene longitud, rea o volumen concreto, aunque podemos afirmar que sus elementos constituyentes ocupan un rea geogrfica concreta o un volumen concreto del registro estratigrfico. Adems es improbable que a un taxorregistro particular le corresponda un rea de distribucin de extensin mundial; por razonespaleobiolgicas es improbable que los elementos conservadosfueran producidos en cualquier regin del mundo por una(s) entidad(es) paleobiolgica(s) concreta(s); y por razones tafonmicas, tambin es improbable que la produccin y fosilizacin de dichos elementos haya sido tan independientedel ambiente externo como para que fueran conservables en cualquier localidad. En general, lo ms probable es que las unidades elementales de clasificacin taxorregistrtica slo sean aplicables a las entidades registradas de un rea geogrfica ms o menos restringida, que en orden creciente segn el valor de su extensin geogrfica ser: una localidad o regin, una cuenca sedimentara o una provincia paleobiogeogrfica. Adems, a menudo se requerirn diferentes clasificaciones locales, regionales o provinciales para dar cuenta de las diferentes entidades registradas de distintos grupos (para-)taxonmicos. Los taxorregistros son conceptos de aplicacin regional, pero incluso en una misma localidad o regin cabe la posibilidad de establecer distintas clasificaciones taxorregistrticas, basadasen distintos grupos (para-)taxonmicamente significativos, cuyas unidades no sern identificables en las mismas regiones. De hecho, estas clasificaciones pueden ser tiles para realizar generalizaciones desde el punto de vista (para-)taxonmico respecto a las entidades registradas de una regin particular. Pero ntese que en dicho sistema de clasificacin slo se supone que los elementos registrados de cada taxorregistro provienen de localidades conocidas, sin excluir ningn elemento en funcin de que sean o no elementos producidos en la localidad donde han sido registrados (autctonos o alctonos respectivamente), o en funcin de su estado mecnico de conservacin cuando fueron enterrados (elementos acumulados, resedimentados o reelaborados) y correspondan o no a entidades paleobiolgicas generadas por otras de la misma regin (indgenas o exticas, respectivamente). Un taforregistro es un elemento registrado o un conjunto de elementos registrados que se caracteriza(n) y distingue(n) de otros por uno o varios de sus caracteres secundarios resultantes de la alteracin tafonmica. Las unidades taforregistrticas son unidades distinguidas y caracterizadas por los atributos tafonmicos de sus elementos constituyentes. Las variaciones gradualesen los valores, y los cambios, de los caracteressecundariosresultantes de la alteracin tafonmica permiten reconocer secuencias y discontinuidades tafonmicas en las sucesionesregistrticas; pero, si se deseaestablecerunidades taforregistrticas a partir de las sucesiones registrticas o en las asociacionesregistradas,tambin se pueden aplicar conceptos de clase a entidades registradas que estn unificadas por sus propiedades tafonmicas. Los taforregistros pueden ser tiles

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TEMAS DE T AFONOMA para realizar generalizaciones sobre los caracteres tafonmicos de las diferentes entidades registradas de una regin, sean o no estratigrficamente sucesivas. Los taxorregistros y los taforregistros son unidades elementales de distinto sistema de clasificacin registrtica; por tanto, las unidades registrticas de cada una de estas diferentes clasificaciones pueden tener o no lmites coincidentes con las de otras clasific