Tafonomia investigaciones

LOS YACIMIENTOS DE ATAPUERCA

La Sierra de Atapuerca est enclavada en la Mese-ta septentrional castellana, ms exactamente en elborde nororiental de la Cuenca del Duero. Su estruc-tura, aplanada por la erosin que ha decapitado lasirregularidades de su cima, resalta sobre la penillanu-ra circundante. Hacia el sudeste puede divisarse la

Sierra de la Demanda, donde nace el ro Arlanznque a su paso por aqu, antes de alcanzar la ciudad deBurgos, recorre de este a oeste el borde meridional dela Sierra de Atapuerca. La cota mxima de esta ele-vacin se sita a 1079 metros, esto no es ms de 70m por encima de la terraza superior del Arlanzn,apenas 10 m sobre la Raa en la regin y hasta 100 mpor debajo de superficies con depsito mio-pliocenas

Coloquios de Paleontologa, Vol. Ext. 1 (2003) 147-162 ISSN: 1132-1660

147

Tafonoma en la Sierra de Atapuerca, Burgos (Espaa)

Taphonomy at Sierra de Atapuerca, Burgos (Spain)

Yolanda Fernndez-Jalvo1

Resumen. Los yacimientos de la Sierra de Atapuerca (Gran Dolina, Penal, Galera y Sima de los Huesos) tienen un abundante conteni-do fsil y en ellos se han efectuado varios estudios tafonmicos. De los tres primeros yacimientos, todos ellos en la Trinchera del Ferro-carril, el objeto de estudio ha sido las asociaciones de micromamferos. Estos estudios han proporcionado una informacin importantesobre los mecanismos de formacin de estos yacimientos y la evolucin de las distintas cavidades estudiadas. Las alteraciones observa-das en los fsiles de micromamferos a lo largo de los niveles sucesivos de cada yacimiento han indicado diferentes agentes que hanintroducido los restos en las cavidades crsticas. Se han podido as reconocer distintas etapas durante la formacin y desarrollo de estascavidades y se ha estudiado la incidencia de procesos de resedimentacin y reelaboracin. Igualmente, se han contrastado hiptesis sobrecorrelacin de niveles sedimentarios entre yacimientos mediante el empleo de datos tafonmicos. Asimismo, a partir de las modifica-ciones observadas en los fsiles de micromamferos, se ha podido constatar una gran incidencia de predadores en las diferentes asocia-ciones. Indirectamente, los estudios tafonmicos de las asociaciones de micromamferos y los predadores inferidos han proporcionadoinformacin sobre aspectos paleobiolgicos y paleoambientales del Pleistoceno. Por otro lado, se han estudiado las modificacionesobservadas en los fsiles humanos descubiertos en Gran Dolina y Sima de los Huesos, lo que ha contribuido al conocimiento del com-portamiento humano en estas poblaciones del Pleistoceno Inferior y Medio, as como de la formacin de estos dos yacimientos. Losresultados de estos estudios ilustran diferentes aspectos que pueden plantearse en tafonoma, as como el inters y repercusin que estosestudios pueden tener en otras disciplinas paleontolgicas, tales como paleoecologa y bioestratigrafa. Palabras Clave: Tafonoma, Sierra de Atapuerca, Micromamferos, Homnidos.

Abstract. Small mammal taphonomic studies have been conducted at several sites of the Sierra de Atapuerca cave complex (GranDolina, Penal and Galera). These studies have provided an important information about the site formation and the evolution of the dif-ferent cavities. Alterations observed on small mammal fossils at the succeeding units of each site have informed on different agents thathave brought small mammal remains into the caves. Modifications observed on these fossils have provided evidence of a high incidenceof predators that produced the different associations. Indirectly, predators inferred from taphonomic modifications recorded on thesesmall mammal fossils together with the taphonomic processes occurred on these sites have also provided information about palaeo-bio-logical and palaeoenvironmental aspects during the Pleistocene. We have, also, been able to recognize different stages during the site for-mation. Processes of resedimentation and processes of reelaboration affecting small mammal fossil associations have been recognized.Finally, hypothesis on sedimentary correlation between sites and the karst evolution have been contrasted using taphonomic data. Fossilbone surface modifications have also been studied on humans recovered from Sierra de Atapuerca sites (Gran Dolina TD6-Aurora andSima de los Huesos). This study has increased our knowledge on human behaviour, apart from the site formation of these two sites.Results from these studies illustrate different aspects that taphonomy may investigate and the interest and repercussion that taphonomicstudies may have in other disciplines such as palaeoecology and biostratigraphy. Key words: Taphonomy, Sierra de Atapuerca, Micromammals, Hominids.

1Museo Nacional de Ciencias Naturales. Jos Gutirrez Abascal, 2. E-28006-Madrid. e-mail: [email protected]

que descienden del sector central del Sistema Ibrico(PREZ-GONZLEZ et al. 1999).

El complejo de cavidades en el sector sur de laSierra de Atapuerca, a unos 15 km de la ciudad deBurgos, ha proporcionado yacimientos con una ele-vada riqueza en contenido fsil. Estos yacimientospertenecen a un sistema crstico en evolucin quedesde principios del Plioceno y durante el Pleistoce-no han variado sustancialmente su configuracin, ascomo la naturaleza del relleno, debido a cierres yaperturas de comunicaciones con el exterior. Losrellenos de algunas de estas cuevas estn expuestoshoy da a cielo descubierto, debido a la construccinde un ferrocarril minero local a principios del sigloXX. No todas las cuevas de este sistema crstico sevieron afectadas por el trazado del ferrocarril, por loque yacimientos como la Sima de los Huesos, el Por-taln o el Mirador permanecen an en el interior decuevas. Estos yacimientos han sido excavados siste-mticamente desde hace algo ms de 20 aos por unequipo interdisciplinar de gelogos, paleontlogos yarquelogos. Los resultados de los estudios desarro-llados en los fsiles y sedimentos de estos yacimien-tos han proporcionado una prolfica bibliografa espe-cializada y varios volmenes monogrficos (AGUIRREet al. 1987; ARSUAGA et al. 1995; ARSUAGA et al.1997a; AGUIRRE, 1998; CARBONELL et al. 1999a; BER-MDEZ DE CASTRO et al., 1999; CARBONELL, et al,2001) que constituyen un compendio, recapitulaciny puesta al da de las diferentes investigaciones yaspectos que se estudian en estos yacimientos y queen esta introduccin se describen muy brevemente.

Durante el Pleistoceno, la zona en la que nos dete-nemos, al sur de la Sierra de Atapuerca, presentabauna entramada red fluvial, de mucho mayor caudalque en la actualidad. Estos cursos fluviales abastec-an de agua a las especies de ciervos, bvidos, rinoce-rontes y caballos que abundaban en la zona, para ven-taja de los carnvoros (leones, panteras, hienas, lobos,linces, mustlidos y zorros) que merodeaban la zona,incluidos los homnidos. La fauna micromamfera yornitolgica era tambin abundante y diversa, as loatestiguan sus restos fsiles y la evidencia de su acti-vidad. El clima, el sustrato y la humedad permitan eldesarrollo de bosques de encina, de plantas con fru-tos y tubrculos que proporcionaban la fuente de ali-mento de las especies de ungulados y completaban ladieta de especies omnvoras como osos, jabales yhumanos (RODRGUEZ 1997). Las condiciones exis-tentes permitieron, por tanto, el desarrollo de una

buena diversidad faunstica y vegetal. El sustratocalizo, de edad cretcica y posteriormente replega-dos durante la orogenia alpina, el nivel fretico mselevado que el actual y la entramada e hidrolgica-mente activa red fluvial favorecieron el progreso deun karst, mejor desarrollado en el sector sur de estapequea elevacin, que proporcion refugio ocasio-nal a varias especies de vertebrados que habitaban elentorno.

La presencia de estos grupos de vertebrados en lascuevas indica que fueron ocupadas de manera oca-sional para construir sus madrigueras o nidos, esta-cionalmente en el caso de los osos, y posiblementetambin en el caso de homnidos y carnvoros terres-tres. Estas cavidades han sido utilizadas con distintosfines por homnidos del Pleistoceno. Mientras que enGran Dolina y Galera se encuentran claras eviden-cias de ocupacin (DEZ, 1993; HUGUET et al., 1999;ROSELL, 1993), ms permanente en Gran Dolina queen Galera, en Penal se han encontrado utensilios lti-cos, pero no evidencias de ocupacin (FERNNDEZ-JALVO, 1995a). La instalacin de madrigueras dezorros en Penal parece bastante estable, y es posibleque los humanos hubieran entrado e incluso talladodentro, pero no la ocuparon, o al menos no abando-naron all restos de su comida. No obstante, Penal noha sido excavada, sino slo muestreada para estudiostafonmicos.

Los yacimientos que han sido tafonmicamenteestudiados son Gran Dolina (TD), Galera-TrincheraNorte (TG-TN), Penal (TP) y Sima de los Huesos(SH). En los tres primeros (TD, TG-TN y TP) se estu-diaron las asociaciones de micromamferos a lo largode las distintas secuencias estratigrficas (FERNN-DEZ-JALVO & ANDREWS, 1992; FERNNDEZ-JALVO,1995a; 1995b; 1999). Los restos humanos encontra-dos en Gran Dolina TD6-Aurora y en Sima de losHuesos han sido tambin objeto de estudio tafonmi-co (ANDREWS & FERNNDEZ-JALVO, 1997; DEZ et al,1999a; FERNNDEZ-JALVO et al. 1999). Los fsiles demacromamferos fueron estudiados sobre todo desdeel punto de vista del aprovechamiento de los homni-dos de esta fauna (DEZ, 1993; MORENO, 1993; DEZ& ROSELL, 1998; HUGUET et al. 1999; DEZ et al.1999b).

Las cuevas son buenos colectores de restos delexterior (JENNINGS, 1985) y las condiciones ambien-tales de las mismas proporcionan un ambiente defosilizacin favorable para la conservacin de losfsiles (SMITH, 2001; COLLINS et al. 2002).

Fernndez-Jalvo Tafonoma en la Sierra de Atapuerca, Burgos (Espaa)

Coloquios de Paleontologa 148Vol. Ext. 1 (2003) 147-162

ESTUDIO TAFONMICO DE LOS MICRO-MAMFEROS

El problema fundamental al que se enfrenta unpaleoeclogo es trabajar sobre un muestreo que no haproyectado, la asociacin fsil. El problema funda-mental es suponer que la abundancia de cada especieen la muestra es proporcional al tamao de su pobla-cin real en la comunidad del pasado, lo cual no escierto (RODRGUEZ 1997, pag. 10). En el caso particu-lar de los micromamferos, los an escasos yacimien-tos de micromamferos estudiados tafonmicamente(DENYS, 1985, 1986; ANDREWS, 1990; FERNNDEZ-JALVO, 1995; SNCHEZ et al., 1997; FERNNDEZ-JAL-VO et al. 1998; LAUDET et al., 1998; MATTHEWS, 1999;AVERY, 2001; WILLIAMS, 2001) han resultado tener suorigen en la predacin. A medida que se incrementenlos estudios tafonmicos este agente se ver que esms importante de lo considerado por otros especia-listas. Este factor no es slo comn en el pasado, sinoevidentemente frecuente en los ecosistemas actuales ypuede distorsionar la representacin especfica en unyacimiento concreto por las preferencias y requeri-mientos del predador. Los fsiles del predador quedenuncien su presencia no siempre estn registradosen el yacimiento, pero las seales de su actividad squedan registradas en los restos de sus presas y el an-lisis de estas seales permite reconocer su participa-cin y su identificacin.

Los anlisis tafonmicos efectuados en los fsilesde micromamferos de los yacimientos de la Trinche-ra se basan en la metodologa propuesta porANDREWS (1990). Los resultados de dichos anlisisse muestran en la Tabla 1 (Gran Dolina-TD-), Tabla 2(Galera -TG- y Trinchera Norte-TN, en realidad alsur del relleno) y Tabla 3 (Penal-TP-).

Para facilitar el estudio de otras disciplinas dentrodel equipo multidisciplinar de estos yacimientos, se hamantenido la nomenclatura estratigrfica. As sucedeen Gran Dolina (TD1-TD11), si bien hay niveles queno contienen fsiles de micromamferos (TD1, TD2,TD7, TD9) y algunas agrupaciones del nivel TD4 pre-sentan rasgos tafonmicos distintos de los que caracte-rizan este nivel, tanto en cuanto al predador como aalteraciones post-predacin. De esta forma, se haoptado por llamar a estas asociaciones anomala deTD4, para diferenciarlas de la generalidad de TD4conservando la indicacin del nivel estratigrfico. EnGalera-Trinchera Norte se diferenciaron Niveles Infe-riores-Intermedios y Superiores (FERNNDEZ-JALVO,

1999) que se corresponden a grandes rasgos con ladivisin estratigrfica (GI-GII-GIII respectivamente),donde la base de los Niveles Inferiores (base de GI) esestril as como el techo del relleno a partir de GIII, ylos Niveles Intermedios (GII) cuentan con asociacio-nes mezcladas. Penal tambin presenta niveles estri-les en la base (TP1) y techo (TP10) del relleno y mez-clas (TP3). Las especies registradas en estasasociaciones fueron identificadas por E.GIL, (1986);Cuenca-Bescs y van der Meulen (en FERNNDEZ-JAL-VO, 1992) y CUENCA-BESCS et al. (1999a y 1999b).

La principal conclusin de los estudios tafonmi-cos efectuados en los yacimientos de la Trinchera deAtapuerca fue que la gran mayora de los fsiles demicromamferos haban sido producidos por preda-dores. Los carnvoros que se han reconocido a partirde las representaciones anatmicas, patrones de frac-turacin y rasgos de alteraciones por digestin eingestin en los fsiles de micromamferos (Tabla 4)son mamferos terrestres (zorros y mustlidos indet.),aves diurnas (cerncalos) y, sobre todo, rapaces noc-turnas (bhos reales, crabos y lechuzas).

Los representantes actuales de estas especies depredadores tienen hbitos generalistas, es decir,obtienen sus presas en su entorno inmediato. Estoscomportamientos parecen no haber cambiado sustan-cialmente (MIKKOLA, 1983; ANDREWS, 1990), por loque las especies registradas en los yacimientos deAtapuerca pueden ser consideradas buenas represen-tantes del ambiente en los alrededores de las cuevas.Existe, no obstante, una excepcin al haber identifi-cado la presencia de bho chico en TD11 y la mayorparte de TD4 de Gran Dolina. Estas rapaces se carac-terizan por ser cazadores selectivos de ratoncillos decampo (Microtus arvalis) en Europa (MIKKOLA,1983), que capturan sus presas en reas desarboladasy, sin embargo, viven e instalan sus nidos y reposa-deros en bosques. Este comportamiento de cazaselectiva se ha observado en la composicin demicrovertebrados de estas asociaciones, donde existeuna menor abundancia de anfibios, aves y reptiles(presas potenciales de un predador generalista) queen el resto de las asociaciones del mismo yacimiento(FERNNDEZ-JALVO, 1995b). En este caso particular,las especies de roedores en TD11 y TD4 puedenhaberse visto afectadas por los hbitos selectivos delpredador, por lo que la indicacin paleoecolgica quelos micromamferos pueden proporcionar sobre elhbitat de los alrededores de Gran Dolina durante losperiodos en que se depositaron ser incompleta.


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,6

Tabla 1.- Resultados de los anlisis tafonmicos efectuados en Gran Dolina. Los valores de TD8 y TD11 proceden de muestras paraestudios bioestratigrficos, cedidas por E. GIL.Table 1.- Small mammal taphonomic results from Gran Dolina. Data from TD8 and TD11 come from bioestratigraphic sampling, pro-vided by E. GIL.

AGENTE COLECTOR

Se han reconocido distintos mecanismos por losque excrementos y egagrpilas de predadores demicromamferos fueron introducidos en el interior deestas cuevas (Tabla 4). La instalacin de nidos de rapa-

ces en el interior de cavidades (como es el caso delbho real en TP3 y parte de TP7 de Penal y en los nive-les de Gran Dolina TD3, ANOM.TD4), o de madri-gueras de pequeos mamferos carnvoros (comozorros en TP7, TP8 de Penal y en parte de los NivelesIntermedios (GII) de TN) han proporcionado asocia-



Tabla 2a.- Resultados de los anlisis tafonmicos efectuados en Galera-Trinchera Norte (Niveles intermedios)Table 2a.- Small mammal taphonomic results from Galera-Trinchera Norte (middle layers).

NIVELES INTERMEDIOSTG (base) TN (base) TG (medio y techo) TN (medio) TN (techo)

PARTES ANATMICAS % % % %mandbulas 0 2 33,33 4 40,00 8 26,67 21 42,00maxilares 0 0 0,00 1 10,00 7 23,33 23 46,00escpulas 0 0 0,00 0 0,00 0 0,00 4 8,00hmeros 0 1 16,67 8 80,00 13 43,33 24 48,00radios 0 0 0,00 4 40,00 4 13,33 13 26,00ulnas 0 3 50,00 3 30,00 11 36,67 17 34,00pelvis 0 1 16,67 0 0,00 2 6,67 5 10,00fmures 1 3 50,00 8 80,00 11 36,67 19 38,00tibias 0 1 16,67 5 50,00 2 6,67 40 80,00vrtebras 0 4 4,17 14 8,75 19 3,96 68 8,50incisivos 0 3 25,00 15 75,00 59 98,33 73 73,00molares 1 7 19,44 31 51,67 122 67,78 183 61,00calcneos 0 1 16,67 1 10,00 7 23,33 13 26,00astrgalos 1 2 33,33 2 20,00 3 10,00 16 32,00costillas 0 0 0,00 1 0,83 9 2,50 21 3,50metpodos 1 10 16,67 15 15,00 45 15,00 89 17,80falanges 0 5 2,78 24 8,00 65 7,22 164 10,93sub.-total 4 43 136 387 793MNI 1 3 5 15 25HMERO - 1 8 13 24

total rotos - 1 100,0 8 100,0 13 100,0 24 100,0total digeridos - 0 0,0 0 0,0 8 61,5 8 33,3

FMUR - 3 8 11 19total rotos - 3 100,0 8 100,0 11 100,0 19 100,0

total digeridos - 0 0,0 0 0,0 6 54,5 6 31,6postcraneal/craneal - 142,2 124,4 47,9 79,6f+h/md+mx - 200,0 320,0 160,0 97,7t+r/f+h - 25,0 56,3 25,0 123,3Rotura maxilares (Mx) - 0 1 7 23

completo - 0 - 0 0,0 0 0,0 0 0,0Mx.prdida molares - 0 - 3 100,0 21 100,0 64 92,8Mx.prdida incisivos - 0 - 1 100,0 7 100,0 23 100,0

digestin - 0 - 0 0,0 0 0,0 4 17,4Rotura mandbulas (Md) - 2 4 8 21

completo - 0 0,0 0 0,0 0 0,0 2 9,5borde inferior roto - 1 50,0 2 50,0 7 87,5 20 95,2

Md.prdida molares - 5 83,3 10 83,3 23 95,8 57 90,5Md.prdida incisivos - 2 100,0 4 100,0 7 87,5 19 90,5

digestin - 0 0,0 0 0,0 0 0,0 2 9,5Molares aislados - 7 140,0 31 238,5 122 277,3 183 151,2Incisivos aislados - 3 150,0 15 300,0 59 421,4 73 173,8TOTAL MOLARES - 8 33 123 194digestin ligera - 0 - 6 46,2 17 27,4 32 42,7digestin moderada - 0 - 5 38,5 28 45,2 25 33,3digestin fuerte - 0 - 2 15,4 13 21,0 15 20,0digestin extrema - 0 - 0 0,0 4 6,5 3 4,0Total - 0 0,0 13 39,4 62 50,4 75 38,7TOTAL INCISIVOS - 3 15 60 75extremo extra-mandibular - 0 - 5 71,4 9 37,5 12 32,4digestin ligera - 0 - 1 14,3 1 4,2 10 27,0digestin moderada - 0 - 6 85,7 11 45,8 8 21,6digestin fuerte - 0 - 0 0,0 11 45,8 16 43,2digestin extrema - 0 - 0 0,0 1 4,2 3 8,1Total - 0 0,0 7 46,7 24 40,0 37 49,3

ciones con abundantes fsiles. Los procesos gravita-cionales tambin han actuado en varias asociacionesintroducindolas as en el interior de varias de estascavidades (Tabla 4). La influencia de aguas de esco-

rrenta o lminas de agua se ha reconocido en TP2 yTP3c de Penal, a techo de los Niveles Inferiores (GI)de Galera-Trinchera Norte (TG-TN) y en los NivelesIntermedios (GII) de Galera donde los fsiles presen-



NIVE

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Tabla 2b.- Resultados de los anlisis tafonmicos efectuados en Galera-Trinchera Norte (Niveles Superiores)Table 2b.- Small mammal taphonomic results from Galera-Trinchera Norte (upper layers).

Tabla 2b.- Resultados de los anlisis tafonmicos efectuados en Galera-Trinchera Norte (Niveles Superiores)Table 2b.- Small mammal taphonomic results from Galera-Trinchera Norte (upper layers).

tan evidencias de seleccin de elementos anatmicos yabrasin. Las asociaciones de la base de los rellenos dePenal (TP1-TP2) y de Galera-TN (techo de GI) pare-cen ser depsitos o residuos de fondo (backgrounddeposits) que han proporcionado restos escasos y dise-minados, en ocasiones mezclados con fsiles con evi-dencias de digestin, pero donde la escasez de fsilesde estas asociaciones no ha permitido identificar alpredador.

En la base de la secuencia de Galera-TrincheraNorte, hacia techo de GI, existe gran escasez de fsilesy los pocos registrados presentan una intensa corrosin,posiblemente asociada a niveles de murcielaguinasuprayacentes que hayan podido incrementar la acidezdel ambiente de fosilizacin. Por el contrario, en TD8de Gran Dolina existe una fuerte corrosin que afectafundamentalmente a la dentina y a los restos seos, estavez producida por un ambiente altamente alcalino.



TP-9 % TP8 % TP7 SE % TP7 NW % TP3c % TP2 % Tubo 2 %PARTES ANATMICASmandbulas 9 37,5 26 61,9 20 41,7 40 48,8 11 42,3 0 0,0 17 47,2 maxilares 1 4,2 19 45,2 23 47,9 14 17,1 5 19,2 3 75,0 11 30,6 escpulas 1 4,2 2 4,8 5 10,4 11 13,4 0 0,0 0 0,0 2 5,6 hmeros 10 41,7 27 64,3 21 43,8 46 56,1 17 65,4 1 25,0 13 36,1 radios 2 8,3 14 33,3 15 31,3 15 18,3 7 26,9 0 0,0 8 22,2 ulnas 8 33,3 19 45,2 21 43,8 38 46,3 6 23,1 1 25,0 17 47,2 pelvis 1 4,2 4 9,5 3 6,3 10 12,2 1 3,8 0 0,0 2 5,6 fmures 10 41,7 35 83,3 33 68,8 40 48,8 9 34,6 0 0,0 17 47,2 tibias 13 54,2 34 81,0 43 89,6 68 82,9 22 84,6 1 25,0 29 80,6 vrtebras 51 13,3 70 10,4 77 10,0 149 11,4 38 9,1 0 0,0 79 13,7 incisivos 47 97,9 84 100,0 96 100,0 164 100,0 49 94,2 3 37,5 69 95,8 molares 88 61,1 218 86,5 243 84,4 271 55,1 92 59,0 3 12,5 133 61,6 calcneos 10 41,7 18 42,9 21 43,8 18 22,0 3 11,5 1 25,0 12 33,3 astrgalos 9 37,5 12 28,6 12 25,0 26 31,7 5 19,2 0 0,0 12 33,3 costillas 3 1,0 24 4,8 25 4,3 47 4,8 1 0,3 0 0,0 16 3,7 metpodos 30 12,5 96 22,9 91 19,0 191 23,3 45 17,3 1 2,5 49 13,6 falanges 54 7,5 146 11,6 156 10,8 183 7,4 68 8,7 2 1,7 41 3,8 sub.-total 347 848 905 1331 379 16 527MNI 12 21 24 41 13 2 18HMERO 10 27 21 46 17 1 13

total rotos 10 100,0 25 92,6 21 100,0 45 97,8 17 100,0 1 100,0 13 100,0 total digeridos 2 20,0 11 40,7 16 76,2 22 47,8 0 0,0 0 0,0 4 30,8

FMUR 10 35 33 40 9 0 17total rotos 10 100,0 33 94,3 32 97,0 40 100,0 9 100,0 0 - 17 100,0

total digeridos 1 10,0 12 34,3 13 39,4 10 25,0 0 0,0 0 - 3 17,6 postcraneal/craneal 70,2 78,5 74,4 101,9 90,4 80,0 83,5 f+h/md+mx 200,0 137,8 125,6 159,3 162,5 33,3 107,1 t+r/f+h 75,0 77,4 107,4 96,5 111,5 100,0 123,3 Rotura maxilares (Mx) 1 19 23 14 5 3 11

completo 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 Mx.prdida molares 2 66,7 57 100,0 60 87,0 39 92,9 11 73,3 8 88,9 32 97,0 Mx.prdida incisivos 1 100,0 19 100,0 23 100,0 14 100,0 4 80,0 3 100,0 11 100,0

digestin 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 Rotura mandbulas (Md) 9 26 20 40 11 0 17

completo 0 0,0 1 3,8 1 5,0 2 5,0 0 0,0 0 - 0 0,0 borde inferior roto 5 55,6 18 69,2 12 60,0 24 60,0 8 72,7 0 - 13 76,5

Md.prdida molares 18 66,7 62 79,5 47 78,3 93 77,5 33 100,0 0 - 39 76,5 Md.prdida incisivos 7 77,8 24 92,3 18 90,0 33 82,5 11 100,0 0 - 13 76,5

digestin 1 11,1 9 34,6 5 25,0 2 5,0 0 0,0 0 - 2 11,8 Molares aislados 88 440,0 218 183,2 243 227,1 271 205,3 92 209,1 3 37,5 133 187,3 Incisivos aislados 47 587,5 84 195,3 96 234,1 164 348,9 49 326,7 3 100,0 69 287,5 TOTAL MOLARES 98 234 265 301 96 4 146digestin ligera 7 25,9 36 28,6 70 47,9 57 36,8 8 32,0 0 - 21 60,0 digestin moderada 11 40,7 43 34,1 47 32,2 52 33,5 15 60,0 0 - 8 22,9 digestin fuerte 7 25,9 33 26,2 23 15,8 38 24,5 2 8,0 0 - 5 14,3 digestin extrema 2 7,4 14 11,1 6 4,1 8 5,2 0 0,0 0 - 1 2,9 Total 27 27,6 126 53,8 146 55,1 155 51,5 25 26,0 0 0,0 35 24,0 TOTAL INCISIVOS 49 86 98 171 50 3 73extremo extra-mandibular 18 69,2 15 28,8 22 40,7 38 42,2 9 69,2 0 - 5 18,5 digestin ligera 12 46,2 10 19,2 18 33,3 27 30,0 6 46,2 0 - 6 22,2 digestin moderada 7 26,9 9 17,3 16 29,6 24 26,7 5 38,5 0 - 7 25,9 digestin fuerte 6 23,1 26 50,0 17 31,5 38 42,2 2 15,4 0 - 11 40,7 digestin extrema 1 3,8 7 13,5 3 5,6 1 1,1 0 0,0 0 - 3 11,1 Total 26 53,1 52 60,5 54 55,1 90 52,6 13 26,0 0 0,0 27 37,0

Tabla 3.- Resultados de los anlisis tafonmicos efectuados en el yacimiento Penal.Table 3.- Small mammal taphonomic results from Penal site.



YACIMIEN

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Tabla 4.- Resumen de rasgos tafonmicos mas relevantes en micromamferos y homnidos de los yacimientos de la Sierra de Atapuerca(Espaa)Table 4.- Summary of more relevant taphonomic traits of small mammal and hominids from Sierra de Atapuerca (Spain)

Se ha contrastado la posibilidad de que egagrpilasy excrementos no hayan sufrido alteraciones tras suproduccin, por lo que las hemos caracterizado comoasociaciones acumuladas (no han sido removilizadas),si bien los fsiles de micromamferos que contienen shan sido, por definicin, resedimentados (han sufridoremovilizacin, sus elementos esquelticos no estn enconexin anatmica). Este es el caso de las asociacio-nes de TD6, TD5 y TD4 de Gran Dolina cuyos rasgossugieren que las egagrpilas cayeron por gravedad enel interior de la cueva. El hecho de haber encontradoegagrpilas intactas fosilizadas en TD6 y una disposi-cin de los fsiles en estos niveles sin organizacin niorientacin y con direcciones verticalizadas apoyan lahiptesis de que las egagrpilas no han sido distorsio-nadas y hayan podido caer directamente desde el exte-rior. De igual modo, las asociaciones producidas porzorros en Penal TP8 conservan todos los rasgos carac-tersticos de excrementos de zorro actuales (FERNN-DEZ-JALVO, 1995a).

Entre las asociaciones que presentan fsiles conevidencia de abrasin y seleccin de elementos ana-tmicos (influencia de corrientes de agua) tan slouna presenta evidencia de reelaboracin, donde losbordes de las marcas de races presentan adems des-gaste mecnico por abrasin. Rasgos similares queevidencian reelaboracin se observa en las asociacio-nes producidas por mustlidos en el yacimiento dePenal. En este caso las marcas de races presentanmarcas de pisoteo sobre-impuestas.

FASES TAFONMICAS E INTERPRETACIN DEL FUNCIO-NAMIENTO DEL KARST

Se han podido reconocer sucesivas fases tafon-micas en los yacimientos de la Trinchera, las cualescoinciden con el desarrollo y evolucin de la cueva,con momentos de cierre o de mayor comunicacinentre las cuevas y el medio exterior.

Algunos de los niveles estudiados en estos tresyacimientos son estriles en cuanto a contenido demicromamferos. As, los niveles ms antiguos deGran Dolina, TD1 y TD2, no presentan fsiles debi-do a que son depsitos endocrsticos, formadoscuando la cueva an no tena comunicacin con elexterior. A pesar de la ausencia de fsiles en esteperodo, la importancia de estos sedimentos ha hechoque este relleno fuera considerado como fase 0. Laprimera fase tafonmica de Gran Dolina (Fase I)comprende los niveles TD3-TD6 donde se observan

condiciones de interior de cueva, donde las alteracio-nes ms importantes las proporcionan los predadoresy donde se observa un incremento de comunicacincon el medio exterior y un incremento de la energade relleno de muro a techo de esta fase. Las condi-ciones que se dieron en Gran Dolina TD7 impidieronel registro de micromamferos. El nivel TD7 presen-ta depsitos de alta energa (estratificacin cruzada)y, si bien contienen fsiles prcticamente enteros degrandes mamferos, la energa de transporte era tanalta que no permiti el depsito de micromamferos.Es, en este nivel, donde se registra el cambio paleo-magntico Matuyama-Brunhes (PARS & PREZ-GONZLEZ, 1995; PARS & PREZ-GONZLEZ, 1997).El nivel TD8 de Gran Dolina se sita sobre TD7 yconstituye la segunda fase tafonmica que se caracte-riza por un fuerte encostramiento del sedimento y losfsiles de micromamferos aparecen afectados por loque se ha interpretado, teniendo en cuenta datosexperimentales, un ambiente altamente alcalino(FERNNDEZ-JALVO & ANDREWS, 1992; FERNNDEZ-JALVO et al. 2002). El nivel TD9 de Gran Dolina,sobre TD8, es totalmente estril, tanto de macro-como de micromamferos. La secuencia desde TD7(con estratificacin cruzada) hasta TD9 (con lamina-ciones y niveles de murcielaguina), las alteracionesobservadas en TD8 y la total ausencia de fsiles enTD9 sugiere que en estos momentos se est cerrandola cueva, posiblemente por obstruccin de la antiguaentrada por colmatacin o por derrumbes, la comuni-cacin con el exterior es muy restringida.

La tercera fase tafonmica en Gran Dolina corres-ponde al final del relleno, donde los fsiles de micro-mamferos denuncian un cambio drstico en el ambien-te respecto a lo ocurrido en las fases anteriores.Adems de los rasgos caractersticos proporcionadospor los predadores, las alteraciones superficiales en losfsiles de micromamferos que se observan en los nive-les TD10 y TD11 de Gran Dolina indican una ampliacomunicacin con el exterior. Los fsiles de ambosniveles presentan claras evidencias de exposicin sub-area y marcas de races, lo que puede slo explicarseen esta secuencia por efecto de derrumbes del techo dela cueva y aportes procedentes directamente desde elexterior. Es de destacar que mientras en el nivel TD10existe predominio de alteraciones por exposicin suba-rea, en TD11 existe predominio de marcas de races loque sugiere que el incremento de vegetacin protegims a los restos de ser afectados por insolacin y cam-bios de humedad y temperatura en TD11.



Las fases reconocidas en Gran Dolina son eviden-cia de la evolucin de este sistema crstico durante elPleistoceno. De igual forma en Galera se reconocentres fases que se han asignado a tres grupos de nive-les: Inferiores, Intermedios y Superiores (nivelesestratigrficos GI, GII y GIII, respectivamente). LosNiveles Inferiores se caracterizan por ser nivelesendocrsticos, y la presencia de algunos fsiles haciatecho de estos niveles se interpreta como el comien-zo de apertura de la cueva y comunicacin con elexterior, aunque sta sea restringida.

En trminos generales, la cicatriz erosiva que seobserva en los Niveles Inferiores (GI) del yacimien-to de Galera-TN podra ser correlacionable con losniveles de alta energa registrados en TD7. Los sedi-mentos y naturaleza de TD7 registran un gran incre-mento en la energa que provoc fuertes procesoserosivos en el sistema crstico. Este momento dealta energa bien pudo favorecer la apertura de lacavidad Galera a techo de GI donde, adems, se haregistrado el cambio paleomagntico Matuyama-Brunhes (PREZ-GONZLEZ et al, 1999). Posible-mente, la reducida comunicacin con el exterior quese observa en Gran Dolina en TD9, impidiera ladevastadora erosin que se registra en Galera (unafuerte cicatriz erosiva entre el techo de GI y la basede GII) que, posiblemente, arrastr y erosion prc-ticamente todos los sedimentos que se hubieranpodido depositar con anterioridad. Un proceso simi-lar pudo ocurrir en Penal donde los sedimentos quese hubieran podido sedimentar antes de TP2 no handejado registro. El propio nivel TP2 presenta sedi-mentacin de restos transportados, de igual formaque la base de los Niveles Intermedios (GII) deGalera. Ambas cavidades, Penal y Galera (sectornorte de la cavidad), se rellenan en estos primerosmomentos con sedimentos y restos exocrsticostransportados.

Una vez ya colmatada la cavidad de Penal seobserva el colapso de la cornisa de entrada de la cue-va y cada de bloques que bien pudiera correlacio-narse con la apertura de la cueva de Gran Dolina y elrelleno de los niveles TD10 y TD11. La apertura deltecho de Gran Dolina pudo causar pequeos movi-mientos locales de pequea envergadura que apare-cen registrados por bloques bascularizados y la cadade la cornisa del techo. O tal vez, lo que sucedi fueel efecto contrario, pequeos movimientos, tambinregistrados en Penal, pudieron ocasionar el derrumbedel techo de Gran Dolina.

Por correlacin cronoestratigrfica, el ltimo ter-cio del relleno de GI se corresponde con TD7 y ellmite GI-GII con TD10 aproximadamente (PREZ-GONZLEZ et al., 1999). Bioestratigrficamente, todala serie de Penal parece condensarse en el relleno est-ril de Gran Dolina (TD9) y tal vez incluso tambincon el techo de TD8 (FERNNDEZ-JALVO, 1995a).

Mediante el estudio tafonmico de micromamfe-ros se ha podido contrastar algunas hiptesis de traba-jo que correlacionaban los sedimentos de Penal conlos de Gran Dolina. Los estudios tafonmicos deambos yacimientos han demostrado que stos no estu-vieron conectados y que los sedimentos de Penal noalcanzaron Gran Dolina (FERNNDEZ-JALVO, 1992,1995a). No obstante, ambos yacimientos presentansemejanzas en cuanto a la evolucin del relleno, dadoque ambos pertenecen al mismo sistema crstico.

No se han encontrado evidencias de reelaboracinen estas asociaciones (salvo en un sector de TP3hacia la base del yacimiento de Penal y un pequeosector en TP7), por lo que puede asumirse que lasasociaciones registradas en los rellenos de estos yaci-mientos no han sufrido grandes distorsiones tempo-rales y que las interpretaciones bioestratigrficaspueden efectuarse a partir de las asociaciones con unelevado grado de confianza.

ESTUDIO TAFONMICO DE LOS HOM-NIDOS

Las alteraciones superficiales registradas en losfsiles humanos de Gran Dolina y de la Sima de losHuesos han sido tambin estudiadas (ANDREWS &FERNNDEZ-JALVO, 1997; DEZ et al, 1999a; FERNN-DEZ-JALVO et al. 1999). Dada la relevancia de estosfsiles en la evolucin humana, los objetivos plante-ados en estas investigaciones, adems de los intrnse-camente tafonmicos, se refieren al comportamientode estas primeras poblaciones de la Pennsula Ibrica.La primera diferencia inmediatamente observableentre las asociaciones de estos dos yacimientos con-siste en la elevada fragmentacin de los fsiles deGran Dolina en contraste con los fsiles prctica-mente enteros de la Sima de los Huesos.

LOS HOMNIDOS DE GRAN DOLINA

En Gran Dolina, restos humanos que pertenecie-ron al menos a seis individuos fueron encontrados en



el nivel TD6, en el Estrato Aurora en honor a ladescubridora del primer fsil humano de este yaci-miento en 1994. El rea excavada es muy reducidadado que proceden de una cata estratigrfica llevadaa cabo en un lateral del yacimiento. Las excavacionessistemticas del yacimiento se desarrollan an hoy enTD10, con una extensin de unos 80 m2.

El grupo humano recuperado en TD6-Aurora con-siste en dos individuos infantiles entre 3 a 4 aos deedad, dos adolescentes de 11 y otro de 14, y dos jve-nes adultos de entre 16 y 18 aos (BERMDEZ DE CAS-TRO et al. 1999) de los que existe representacin de92 huesos y dientes fsiles. Se han recuperado untotal de 4096 fragmentos (3031 menores de 2 cm)con 1056 fsiles identificables taxonmica o anat-micamente. Todos estos fsiles, humanos y no-huma-nos, aparecen reunidos en esta pequea rea excava-da de unos 25 cm de espesor y menos de 7 metroscuadrados junto con 268 utensilios lticos (CARBO-NELL et al. 1999b). La identificacin taxonmica delos fsiles estudiados en este nivel ha sido efectuadapor VAN DER MADE (1999), SNCHEZ-MARCO (1999);GARCA & ARSUAGA (1999); CUENCA-BESCS et al.(1999b) donde se ha descrito una nueva especie dehomnidos Homo antecessor (BERMDEZ DE CASTROet al. 1997). Estos autores indican la incidencia deuna gran diversidad especifica, especialmente deartiodctilos y de aves.

Ms del 28% de los fragmentos presentan algndao infringido por humanos con evidentes marcasde corte producidas por filos de piezas lticas y unaintensa fracturacin, 30 de estos fsiles son humanos.Son frecuentes las fracturas por percusin sobre elhueso o por golpes sobre superficies que actuaron deyunque para abrirlos longitudinalmente y extraer lamdula que contienen los huesos. Sin embargo, aque-llos huesos con poco contenido medular aparecenprcticamente intactos o, al menos, sin fracturacinlongitudinal. Los cadveres de todos estos animales yhumanos presentan evidencias de extraccin de piel,evisceracin, desmembramiento y descarnacin. Loshuesos los rasparon para extraer el periostio y restosde carne posiblemente para facilitar la fracturacinposterior para extraer la mdula. Improntas de percu-siones y golpes, incisiones, esquirlas de hueso anadheridos a los bordes de las fracturas, fracturas con-coidales y por torsin, superficies hundidas por gol-pes pueden reconocerse en los fsiles de humanos yno-humanos con una distribucin y frecuencia simi-lares entre s, proporcionando un patrn de aprove-

chamiento que sugieren que todos sufrieron tcnicasde carnicera muy similares.

No obstante existen diferenciadas entre los taxonesde mayor tamao y complexin ms robusta respectoa los de talla pequea y mediana. La fracturacin porflexin o torsin, que se emplea para romper el huesoy sobre todo para desmembrar y separar los elemen-tos anatmicos, aparece en fsiles de mamferos depequea talla (gamos y corzos) y en humanos. Bvi-dos o caballos, por el contrario, no muestran este tipode fracturacin. De igual manera, los taxones de grantalla (de peso superior a 350 kg) parecen presentar uncierto sesgo de representacin anatmica, especial-mente de elementos del esqueleto axial. Por el contra-rio, los taxones de tallas pequeas parecen tenerrepresentacin de la mayor parte de sus elementosanatmicos. Esta seleccin anatmica en los animalesde mayor talla parece ser resultado de una seleccinpara facilitar el transporte del animal (DEZ et al.,1999a). Al abandonar partes pesadas con poco conte-nido crnico y transportar extremidades y porcionesde carne se minimiza el peso que debe acarrearse.

En los humanos se ha observado un abundantenmero de marcas de corte en la cara, lo que en otrosyacimientos de edades ms recientes se interpretcomo evidencia de violencia (TURNER & TURNER,1999) o de trofeo (VILLA et al., 1986). Para contras-tar esta hiptesis pudimos experimentar con un cad-ver de chimpanc adulto (FERNNDEZ-JALVO, et al.,1999) que proporcion una configuracin de las mar-cas en el rostro muy similares a las encontradas enTD6 y que responden a las fuertes inserciones mus-culares que en nuestra especie y en otros antropo-morfos permiten la gesticulacin. TURNER & TURNER(1999) observaron una gran fracturacin de los cr-neos, mientras que VILLA et al. (1986) y ANDREWS &FERNNDEZ-JALVO (en prensa) refieren que los crne-os estn prcticamente enteros. En Gran Dolina loscrneos aparecieron muy fragmentados y los dientessuperiores con seales de haber sido golpeados, loque se interpret como resultado de un proceso defracturacin a travs de un acceso natural a los rga-nos blandos, no como resultado de violencia.

Los fsiles humanos aparecen en el yacimientocon una distribucin y organizacin mezclada con losde otros animales, sin una distribucin u organiza-cin diferente hacia los homnidos.

Existe en los fsiles de TD6-Aurora una gran pro-fusin de marcas y de fracturacin antrpica. Inclu-so, elementos que normalmente no son explotados,



como son las falanges, aparecen aqu machacadas ylas de bvidos rotas por percusin, y con incisiones,lo que no es frecuente en otros yacimientos en los quese hayan realizado prcticas de canibalismo. Da laimpresin de que la tcnica o estrategia empleada porestos homnidos es de una gran intensidad de explo-tacin, es decir aprovechaban al mximo los cadve-res de los que se alimentaban, tanto humanos comono-humanos. Las razones de ello son complejas yaque desconocemos cuntos homnidos se estaban ali-mentando de todos estos animales y cunto tiemporepresentan los 25 cm de espesor de este estrato. Sinembargo, en el delgado volumen que constituye lacata de TD6-Aurora se han recuperado ms especiesque en ningn otro nivel excavado en extensin decualquier yacimiento de la Sierra de Atapuerca y lasindicaciones paleoecolgicas (RODRGUEZ, 1997),palinolgicas (GARCA-ANTN, 1995), y sedimento-lgicas (AGUIRRE & HOYOS, 1992) sugieren que el cli-ma no era severo, sino atemperado. Nada sugiere quepudiera existir escasez de alimentos. Se ha calculadola cantidad de carne que representan los 22 indivi-duos de animales recuperados en TD6-Aurora (casi 5toneladas). La presencia de homnidos no est justifi-cada como estrategia de supervivencia. El tratamien-to fue idntico al de otros animales que fueron su ali-mento, tanto en cuanto a su distribucin en elyacimiento como a las alteraciones antrpicas ypatrones de fracturacin observados que responden afines alimenticios. Se excluyen as motivos rituales yse sugiere que responde a actividades de consumo. Setrata de prcticas de canibalismo puramente nutricio-nal (FERNNDEZ-JALVO et al. 1999, DEZ et al.,1999a).

La formacin de esta asociacin fsil se debe a laintervencin de homnidos que transportaron a estacavidad los restos de animales (humanos y no-huma-nos) que hoy encontramos en el yacimiento de GranDolina. Se trata, por tanto, de una asociacin resedi-mentada aunque apenas distorsionada posteriormen-te por otros agentes bioestratinmicos, biolgicos(apenas existe evidencia de intervencin de otros car-nvoros) o geolgicos. S se produjeron, en cambio,procesos de compactacin tras el enterramiento quedieron lugar a frecuentes fracturas diagenticas. Laausencia de desplazamientos de los fragmentos y deerosiones en estos bordes de fractura indican que losfsiles no fueron reelaborados (DEZ et al. 1999a).

LOS HOMNIDOS DE SIMA DE LOS HUESOS

Los rasgos de la asociacin de Gran Dolina con-trastan fuertemente con los de la asociacin de laSima de los Huesos. En este caso, se han reconocidoentre 32 (BERMDEZ DE CASTRO & NICOLS, 1997) y28 individuos BERMDEZ DE CASTRO, et al. en prepa-racin) cuyos esqueletos no tienen evidencia algunade intervencin de otros humanos, y cuyos elementosanatmicos estn prcticamente enteros (ANDREWS &FERNNDEZ-JALVO, 1997; FERNNDEZ-JALVO &ANDREWS, 2001). La asociacin es ciertamente pecu-liar, formada slo por humanos, adems de osos y car-nvoros (GARCA et al. 1997), sin evidencia alguna dela presencia de ungulados. La ausencia de unguladosindica que ni los homnidos ni los carnvoros habita-ron la cueva. Una representacin de especies tan inu-sual sugiere que la formacin de este yacimiento no essencilla. Se han barajado varias hiptesis, aunquetodava no se ha podido conciliar una nica hiptesis.Al menos todas ellas coinciden en adjudicar a loshumanos, de manera pasiva o activa, la autora de laagrupacin inicial. El motivo de este comportamientoes todava desconocido, dado que la Sima de los Hue-sos proporciona un contexto distorsionado.

La hiptesis de que los homnidos y los carnvo-ros hallados en SH cayeron los 13 metros de alturadel tubo vertical que da acceso hoy al yacimiento(ARSUAGA et al, 1997; AGUIRRE, 2000), no ofrece res-puesta a los rasgos tafonmicos de esta asociacinfsil. La principal objecin se refiere al estado deconservacin de los fsiles de SH, pues no se regis-tran las fracturas y traumatismos tpicos de cadas dealturas similares (ANDREWS & FERNNDEZ-JALVO,1997; UBELAKER & ADAMS, 1995; STEEDMAN, 1989;SHAW & HSU, 1988; GOONETILLEKE, 1980). Si loscadveres (o sus esqueletos) hubieran cado por eltubo de la Sima, no se hubieran podido recuperar cr-neos enteros, pelvis completas sin traumatismos,vrtebras y costillas sin aplastamientos, cabezas defmures y hmeros sin fracturar o deformar. De igualmodo, los carnvoros que se han encontrado en SHjunto con los humanos, tras una cada de 13 metros,deberan registrar traumatismos similares. Estos car-nvoros, adems, tendran que registrar callos seospor recrecimiento de tejido seo ya que, al existirclaras marcas de sus dientes en los fsiles de huma-nos y de osos, stos tendran que haber superado lacada. Finalmente, un cuerpo que caiga 13 metrosalcanza el fondo con una velocidad aproximada de



16m/s (V2=2gh, donde g=aceleracin gravitatoria9,8m/s, y h=altura: 13 metros). Tal impacto tendraque haber producido sobre los esqueletos del fondoroturas post-mortem tpicas (UBELAKER & ADAMS,1995) de las que no hay evidencia alguna.

La presencia de restos humanos en la Sima de losHuesos, de acuerdo a los rasgos tafonmicos de losfsiles, parece deberse a la intervencin de tres agen-tes: humanos (agente colector), grandes carnvoros(agente resedimentador) y transporte en masa (agen-te reelaborador). El primer agente no ha dejado nin-guna seal, se acepta esta hiptesis por la composi-cin taxonmica de esta asociacin y por exclusinde otras hiptesis menos consistentes. Hiptesis quepropongan eventos catastrficos (BOCQUET-APPEL &ARSUAGA 1999; AGUIRRE, 2000) que afecten a todoslos individuos humanos simultneamente cuentancon un inconveniente. Existen evidencias que sealanque estos fsiles sufrieron procesos de abrasin endistintos estadios de fosilizacin, lo que impide con-siderarlos sincrnicos (ANDREWS & FERNNDEZ-JAL-VO, 1997; FERNNDEZ-JALVO & ANDREWS, 2001).

El segundo agente, carnvoros, ha dejado clarasmarcas de dientes que siguen un patrn de primeracceso a los cadveres y cuyos rasgos, tamao y dis-tribucin han permitido identificar la intervencin degrandes flidos (posiblemente leones). stos pudie-ron introducir los cadveres en la cueva. Tambin sehan observado mordeduras de otro tipo de carnvoro,esta vez de menor tamao (posiblemente zorros) conun patrn de acceso secundario, es decir aprovecha-ron los despojos abandonados por los grandes fli-dos. Ambos patrones de acceso son naturales y no sedetecta un patrn anmalo o de estrs, como el quecabra esperar si SH fuera una trampa natural sin sali-da, como proponen ARSUAGA et al. (1997b). Ademsexiste una reducida representacin de algunos de loselementos anatmicos de los cadveres humanos (piesy manos) que son precisamente los elementos quesuelen transportar los zorros a sus madrigueras. Tiene,por tanto, que existir una salida de fcil acceso.

El tercer agente, transportes en masa, ha dejadoclaras seales de abrasin/desgaste y una distribu-cin catica de los fsiles que sugieren la interven-cin de coladas de barro. La existencia de un 25% defsiles con seales de abrasin/desgaste en fracturasdiagenticas (transversales post-enterramiento),sugiere que esos restos estaban enterrados y minera-lizados cuando sufrieron erosin, es decir, sugiereprocesos de reelaboracin. Adems, existen claras

improntas de dientes de leones, pero no de osos, enlos fsiles humanos y claras improntas de dientes deosos en los fsiles de osos (los fsiles de los otroscarnvoros acompaantes no presentan mordeduras),lo que impide considerar que humanos y osos estu-vieran inicialmente juntos. Esta discrepancia de ras-gos tafonmicos se puede explicar por la accin detransportes en masa que reunieron estas dos asocia-ciones tafonmicas en un nico lugar, la Sima de losHuesos. Experimentalmente se ha comprobado que lasarcillas producen fuertes desgastes en fsiles y no esnecesario un tiempo largo o largas distancias de trans-porte para producir abrasin en fsiles (FERNNDEZ-JALVO & ANDREWS, 2003 enviado).

Los datos tafonmicos que han proporcionado losfsiles de esta asociacin pueden ser discutidos, peroslo con datos igualmente tangibles, cuantificables ycontrastables. Por el momento, hiptesis que barajen laposibilidad de accidentes de toda la poblacin repre-sentada en SH o de lanzamiento de cadveres por eltubo de la Sima de los Huesos ofrecen fuertes incon-gruencias tafonmicas que impiden su aceptacin.

CONSIDERACIONES FINALES

Los estudios tafonmicos investigan aspectos his-tricos de las asociaciones de fsiles, en particular, laformacin de yacimientos y los procesos de fosiliza-cin. Esta disciplina se ocupa de interpretar la infor-macin almacenada en los fsiles a lo largo de su his-toria natural, confirmar que su presencia no estdistorsionada y si lo est, en qu trminos, lo que esfundamental para la buena interpretacin que se hagadel pasado.

Las asociaciones de fsiles que estudiamos hoyson diferentes de las asociaciones biolgicas delpasado debido a los mecanismos que han llevado a laformacin del yacimiento. La intervencin de proce-sos pre- y post-enterramiento inciden en mayor omenor medida en alteraciones espacio/temporales delas asociaciones registradas respecto a las asociacio-nes paleobiolgicas, tanto en trminos de especiesrepresentadas, abundancia de una misma especie,tamao de los individuos, o en cuanto al grado y tipode alteracin fisico-qumica que puedan proporcio-nar una conservacin diferencial. A estos procesos deremovilizacin paleobiolgica se aaden nuevasremovilizaciones que pueden afectar las asociacionesque hoy estudiamos alcanzando grados de aloctona,



diacrona y mezcla de los que no siempre existeregistro geolgico que lo denuncie.

Los fsiles que tenemos hoy en estudio no sonorganismos petrificados, sino evidencias del pasadoque han sufrido un proceso dinmico, la fosilizacin,tan drstico como la propia evolucin. Los fsilesconservan rasgos paleobiolgicos de los organismosque representan y que nos permiten su identificacintaxonmica, pero tambin evidencias de la actividadde otras entidades paleobiolgicas, sincrnicas o no,y registro histrico del ambiente externo a lo largo delos miles, cientos de miles o millones de aos que nosseparan de su ambiente de vida. Dada la irrefutableexistencia de los procesos evolutivos de la fosiliza-cin que han ocurrido en los fsiles desde la biosferaa la litosfera (FERNNDEZ-LPEZ, 1981, 1984, 1989,1991), estos procesos debern ser conocidos para asinterpretar la vida en el pasado y la cronologa querepresentan.

En particular, los estudios tafonmicos efectuadosen las asociaciones de micromamferos de los yaci-mientos de la Sierra de Atapuerca han proporcionadoinformacin sobre los predadores que produjeron yaportaron estos restos y sobre la formacin de losyacimientos estudiados, adems de aspectos paleo-biolgicos y paleoambientales del Pleistoceno. Porotra parte, el estudio tafonmico efectuado en losfsiles humanos de Gran Dolina y Sima de los Hue-sos ha contribuido al conocimiento del comporta-miento humano y, sobre todo, ha permitido reconocerlos procesos y eventos que dieron lugar a la forma-cin de los yacimientos, a veces, muy diferente a laindicacin inmediata proporcionada por la configura-cin actual de los mismos.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a Nieves LPEZ MARTNEZ, Pablo PEL-EZ-CAMPOMANES y Manuel HERNNDEZ FERNNDEZ lainiciativa tomada para publicar este volumen especialen Honor a Remmert DAAMS, a quien muchos de noso-tros aoramos. Es una gran prdida en todos los senti-dos, como persona excepcional que era y como puen-te con los grupos de taxnomos.

Los comentarios efectuados por los revisores,S.FERNNDEZ-LPEZ Y A. ROSAS, y por los editoreshan mejorado considerablemente la versin final deeste artculo.

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