Bases fisiologicas de_la_percepcion

La percepcioacuten del tiempo una revisioacutendesde la Neurociencia Cognitiva

AacuteNGEL CORREA1 2 JUAN LUPIAacuteNtildeEZ1 Y PIacuteO TUDELA1

1Universidad de Granada 2University of Oxford

ResumenPresentamos una revisioacuten acerca de los procesos cognitivos y estructuras cerebrales que subyacen al procesa-

miento temporal especialmente aquel demandado por tareas de estimacioacuten temporal de intervalos del orden decentenas de milisegundos Un recorrido por los principales hallazgos de la Neurociencia Cognitiva revela laexistencia de circuitos cerebrales especializados en tareas de cronometraje Concretamente en la percepcioacuten deltiempo intervienen estructuras subcorticales como el cerebelo y los ganglios de la base que sirven a una funcioacuten decronometraje automaacutetico Eacutestas en conexioacuten con aacutereas corticales como la corteza prefrontal y parietal se encar-gan de aspectos maacutes controlados como la acumulacioacuten y el registro de intervalos temporales generados por el cro-noacutemetro Finalmente se analiza la percepcioacuten del tiempo en relacioacuten con la atencioacuten haciendo especial eacutenfasis enel mecanismo atencional de orientacioacuten en el tiempo eacuteste permite una anticipacioacuten y preparacioacuten hacia elmomento clave de ocurrencia de eventos importantesPalabras clave Tiempo percepcioacuten procesamiento temporal atencioacuten orientacioacuten endoacutegena tem-poral Psicologiacutea Experimental Neurociencia Cognitiva revisioacutenAbreviaturas CNV (variacioacuten contingente negativa) TMS (estimulacioacuten magneacutetica transcraneal)DLPFC (corteza prefrontal dorsolateral) VLPFC (corteza prefrontal ventrolateral) SMA (aacutereamotora suplementaria)

Time perception A review from CognitiveNeuroscience

AbstractWe present a review on the cognitive processes structures and cerebral mechanisms underlying temporal pro-

cessing with special attention being paid to tasks involving temporal estimation of intervals of several hundredsof milliseconds The main findings in Cognitive Neuroscience regarding time reveal the existence of brain sys-tems specialized for timing tasks Specifically time perception involves subcortical structures such as the cerebe-llum and basal ganglia which function is automatic timing They are connected to cortical areas such as pre-frontal and parietal cortex thus carrying out controlled processes such as the accumulation and storage of tem-poral pulses generated by the internal clock Finally perception of time is related to another main cognitiveprocess such as attention emphasising the attentional mechanism of temporal orienting which allows the anti-cipation and preparation to the future occurrence of relevant eventsKeywords Time perception temporal processing attention endogenous temporal orientingExperimental Psychology Cognitive Neuroscience review

Agradecimientos Este trabajo ha sido financiado por el Ministerio de Educacioacuten y Cultura con una beca predoc-toral y postdoctoral (FPU-AP2000-3167 y EX2005-1028) y por la Universidad de Granada con una becapostdoctoral al primer autor y mediante los proyectos de investigacioacuten de Juan Lupiaacutentildeez (MCyT BSO2002-04308-C02-02) y Piacuteo Tudela (MCyT BSO2003-07292) Agradecemos a Salvador Soto-Faraco y a Juan JOrtells sus comentarios a la versioacuten previa del manuscritoCorrespondencia con los autores Aacutengel Correa Department of Experimental Psychology South Parks RoadOxford OX1 3UD Teleacutefono +44-1865-271338 Fax +44-1865-310447 E-mailangelcorreapsyoxacuk - actugres

copy 2006 by Fundacioacuten Infancia y Aprendizaje ISSN 0214-3550 Cognitiva 2006 18 (2) 145-168

05 Correa 3802 1103 Paacutegina 145

APROXIMACIOacuteN FILOSOacuteFICA A LA COMPRENSIOacuteN DELTIEMPO

El tiempo es un concepto que faacutecilmente desborda nuestra comprensioacuten yque frecuentemente adquiere un valor trascendental que lo situacutea en el aacutembito dela metafiacutesica lo cual ha dificultado a lo largo de la historia un acercamiento cien-tiacutefico al mismo No obstante entender el fenoacutemeno del tiempo siempre ha preo-cupado a los filoacutesofos astroacutenomos fiacutesicos psicoacutelogos o neurocientiacuteficos entreotros iquestPor queacute nos fascina de esta manera La respuesta podriacutea estar en el hechode que posee la caracteriacutestica de la ubicuidad El tiempo es tan intriacutenseco a cadauno de los sucesos que ocurren en la naturaleza que podemos encontrar ritmici-dad o periodicidad tanto a niveles macroscoacutepicos como microscoacutepicos por ejem-plo en las oacuterbitas de los planetas los equinoccios antildeos solares los periodos de diacuteay noche la fotoperiodicidad de las plantas los ritmos circadianos en los anima-les los ciclos en la divisioacuten de las ceacutelulas la frecuencia de las ondas electromag-neacuteticas las oacuterbitas de los electrones en los aacutetomos etceacutetera Realmente seriacuteadifiacutecil imaginar como podriacutea desarrollarse la vida al margen de la dimensioacuten detiempo

En la mitologiacutea griega encontramos la figura de Cronos el dios del tiempoCronos devoroacute a sus hijos para conseguir la inmortalidad El tiempo tambieacutenparece consumirlo todo permaneciendo indestructible

Desde la filosofiacutea Aristoacuteteles creiacutea en la existencia de un tiempo absoluto Esdecir dos observadores sean cualesquiera que sean sus circunstancias obtendriacute-an una misma medida de un intervalo de tiempo entre dos sucesos con la uacutenicacondicioacuten de que tuvieran un reloj lo suficientemente preciso El tiempo se con-sideraba como un marco de referencia fijo inmutable sobre el que van sucedien-do los acontecimientos De este modo era loacutegico pensar que el tiempo habiacuteaexistido desde siempre

Sin embargo Kant (1781 veacutease Kant 1966) niega al tiempo esa realidadabsoluta que le concediacutea Aristoacuteteles Seguacuten Kant ldquoel tiempo es uacutenicamente unacondicioacuten subjetiva de nuestra intuicioacuten humana (que es siempre sensible esdecir en la medida en que somos afectados por objetos) y en siacute mismo fuera delsujeto no es nadardquo [p 32]1 Ademaacutes ldquoel tiempo es la forma de la intuicioacuten denosotros mismos y de nuestro estado interior El tiempo no puede ser una deter-minacioacuten de los fenoacutemenos externos no pertenece ni a la figura ni a la situacioacutenetceacutetera sino que determina la relacioacuten de las representaciones en nuestros estadosinternos Como esta intuicioacuten interior no tiene figura alguna procuramos supliresta falta por analogiacutea y nos representamos la sucesioacuten del tiempo con una liacuteneaprolongable hasta lo infinito cuyas diversas partes constituyen una serie que esde una sola dimensioacuten y derivamos de las propiedades de esta liacutenea todas las deltiempo excepto una que las partes de las liacuteneas son simultaacuteneas mientras que lasdel tiempo son siempre sucesivasrdquo [p 31] En resumen el tiempo existe comoforma a priori de la perceptibilidad es decir como condicioacuten de la posibilidad denuestra percepcioacuten y previa a ella La subjetivacioacuten del tiempo de Kant constitu-ye una aproximacioacuten muy importante para el estudio cientiacutefico del tiempo puesnos obliga a indagar en una de las estructuras baacutesicas del aparato perceptual

Desde la fiacutesica las ideas que han dominado el panorama cientiacutefico durantecuatro siglos surgen en el contexto de la mecaacutenica claacutesica Newton al igual queAristoacuteteles era fiel defensor de la existencia de un tiempo y un espacio absolutosde la misma manera que creiacutea en la existencia de un Dios absoluto No obstantela teoriacutea de la relatividad ha supuesto una gran revolucioacuten en la concepcioacuten cien-tiacutefica sobre el tiempo Pero iquestcoacutemo repercute esto en la aproximacioacuten psicoloacutegicaal estudio del tiempo Baacutesicamente con la teoriacutea de la relatividad se introduce

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un concepto que impulsa una definicioacuten del tiempo maacutes ligada a los fenoacutemenosnaturales que a los metafiacutesicos que es la ldquoflecha del tiempordquo (Hawking 1988veacutease tambieacuten Riba 2002 para una breve introduccioacuten en castellano a la filoso-fiacutea y fiacutesica del tiempo) El concepto de tiempo siempre va ligado a la idea decambio por ejemplo en el estado de la materia Este cambio siempre ocurre enla direccioacuten que apunta la flecha del tiempo es decir de ldquoatraacutesrdquo hacia ldquodelanterdquode ldquoantesrdquo a ldquodespueacutesrdquo En principio se postulan tres flechas del tiempo La fle-cha termodinaacutemica es la direccioacuten del tiempo en la que el desorden o entropiacuteaaumenta La flecha cosmoloacutegica es la direccioacuten del tiempo en la que el universoestaacute expandieacutendose en lugar de contrayeacutendose La flecha psicoloacutegica es la direc-cioacuten en la que sentimos que pasa el tiempo la direccioacuten en la que recordamos elpasado pero no el futuro

La flecha psicoloacutegica pone de manifiesto que la Psicologiacutea tiene mucho quedecir en el estudio del tiempo como apuntaba Kant al considerarlo como unfenoacutemeno resultante de nuestra forma de percibir el mundo Al respecto Ber-trand Russell (1992) considera que la memoria es esencial en la percepcioacuten delcambio o sea del tiempo ldquoCuando miramos el reloj podemos ver moverse elsegundero pero soacutelo la memoria nos dice que las manecillas de los minutos y lashoras se han movidordquo [p 220]

Por otro lado la teoriacutea de la relatividad tambieacuten aporta el concepto de ladimensioacuten ldquoespacio-tiempordquo lo que manifiesta la necesidad de considerar con-juntamente ambos aspectos en el estudio de la cognicioacuten ya que nuestro sistemacognitivo como cualquier elemento de la naturaleza estaacute constantementeinfluido y limitado por la dimensioacuten espaciotemporal del contexto Asiacute delmismo modo que tradicionalmente se han estudiado procesos cognitivos ligadosal espacio (percepcioacuten del espacio atencioacuten memoria o aprendizaje espacial)tambieacuten es necesario estudiarlos en relacioacuten con el tiempo (veacutease tambieacuten Rosay Travieso 2002) porque ambas dimensiones se influyen de forma reciacuteproca Deeste modo para comprender profundamente el fenoacutemeno general de la percep-cioacuten no soacutelo es importante la percepcioacuten del espacio sino tambieacuten la percepcioacutendel tiempo ya que espacio y tiempo son dos atributos indispensables de la per-cepcioacuten (Kubovy 1981) En consecuencia en el proacuteximo apartado se profundizaen las aproximaciones psicoloacutegicas al estudio experimental de la percepcioacuten deltiempo

APROXIMACIOacuteN DESDE LA PSICOLOGIacuteA EXPERIMENTAL A LAPERCEPCIOacuteN DEL TIEMPO

Desde un nivel computacional de explicacioacuten (Marr 1982) es posible justifi-car el estudio del fenoacutemeno de la computacioacuten del tiempo2 siguiendo una apro-ximacioacuten evolucionista Desde esta perspectiva la coordinacioacuten temporal encuanto a secuenciacioacuten y cronometraje de los elementos constituyentes de proce-sos cognitivos o acciones motoras complejas la representacioacuten perceptual cohe-rente de los patrones temporales que presenta la sucesioacuten de elementos en lanaturaleza o la anticipacioacuten temporal de la ocurrencia futura de acontecimien-tos son aspectos de vital importancia para una adaptacioacuten exitosa al medio Deotra manera escapa de nuestra comprensioacuten imaginar un organismo cuyas inte-racciones con el ambiente no queden enmarcadas en las coordenadas espaciotem-porales por las que se rigen los acontecimientos naturales (vg Lashley 1951)Por tanto la evolucioacuten de un sistema que sea sensible a la dimensioacuten temporalparece un requisito baacutesico para la supervivencia

La preocupacioacuten por el tiempo desde la Psicologiacutea se remonta praacutecticamente alos oriacutegenes mismos de la disciplina Por ejemplo en el siglo XIX Kuumllpe formu-

147La percepcioacuten del tiempo una revisioacuten desde la Neurociencia Cognitiva Aacute Correa et al


loacute los atributos fundamentales de la sensacioacuten la cualidad la intensidad y laduracioacuten eran atributos de todos los sentidos mientras que la visioacuten y el tactoademaacutes incluiacutean la extensioacuten como atributo Por otro lado Mach intentoacute aplicarla ley de Weber a la percepcioacuten del tiempo y Vierordt descubrioacute el punto deindiferencia es decir aquel intervalo de tiempo que no da lugar a las sobrestima-ciones tiacutepicas de cuando se juzga la duracioacuten de intervalos cortos ni a las infraes-timaciones propias de intervalos largos (veacutease Boring 1942) Maacutes recientemen-te Block (1990) distingue tres campos de investigacioacuten en la psicologiacutea deltiempo los ritmos bioloacutegicos las experiencias de duracioacuten y el estudio del tiem-po histoacuterico-cultural

La presente revisioacuten se centra en la experiencia psicoloacutegica de duracioacuten que serefiere a coacutemo los individuos realizan estimaciones temporales de la duracioacuten delos eventos Maacutes especiacuteficamente este trabajo se circunscribe al estudio de losprocesos cognitivos de cronometraje que se ponen en juego en tareas que requie-ren una estimacioacuten de la duracioacuten de intervalos del orden de centenas o millaresde milisegundos La revisioacuten incluye tanto tareas de produccioacuten como de percep-cioacuten de intervalos con el objeto de estudiar si ambas implican un proceso comuacutende estimacioacuten temporal o cronometraje (vg Macar et al 2002) En cambio estarevisioacuten no incluye otros aspectos temporales relacionados con la percepcioacutentales como los fenoacutemenos de integracioacuten y segregacioacuten temporal (veacutease Blake yLee 2005 para una revisioacuten)

La existencia de regularidades temporales tanto en los sucesos externos delambiente como en los procesos cognitivos internos al individuo lleva a plantear-nos si existe un mecanismo cerebral especializado en la representacioacuten del tiem-po Una posibilidad es asumir la existencia de un mecanismo central es decir unreloj o cronoacutemetro interno que computa el tiempo de manera expliacutecita y que esindependiente de la modalidad sensorial Por otro lado el procesamiento deltiempo puede considerarse como una propiedad emergente del modo en que loseventos se organizan de forma impliacutecita en un moacutedulo de procesamiento En rea-lidad estas dos concepciones no son necesariamente excluyentes sino que podriacute-an entenderse como dos formas de computar el tiempo cronometraje controladoy automaacutetico (vg Michon 1985)

El cronometraje automaacutetico conlleva una serie de ajustes temporales queson fundamentales para representar y actuar de forma coherente sobre losaspectos cambiantes que estructuran nuestro mundo dinaacutemico Algunas acti-vidades cotidianas en las que la estimulacioacuten perceptual se organiza en patro-nes temporales son la segmentacioacuten en la percepcioacuten del habla la percepcioacutendel movimiento o de la muacutesica (vg M R Jones 1976) Otros ejemplos ilus-tran el papel del cronometraje para organizar el producto motor como la eje-cucioacuten de planes motores complejos en los deportes la conduccioacuten la produc-cioacuten del habla o el alcance de objetos en definitiva el cronometraje participaen toda actividad que implique una secuenciacioacuten de elementos en el progra-ma motor de un movimiento (vg Lashley 1951 Rosenbaum y Collyer1998) Un ejemplo de procedimiento para estudiar el cronometraje automaacuteti-co es el condicionamiento parpebral pues como veremos maacutes adelante la res-puesta condicionada de cerrar el paacuterpado debe ser cronometrada con exactitudpara evitar eficazmente un soplo de aire dirigido al ojo

El cronometraje controlado se relaciona con la tarea claacutesica de discrimina-cioacuten de duracioacuten en la que los observadores han de realizar estimacionessobre la duracioacuten de intervalos de tiempo A continuacioacuten se describen conmayor detalle las dos tareas principales que se utilizan para estudiar la esti-macioacuten temporal

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Psicofiacutesica de la percepcioacuten del tiempo

Una de las tareas claacutesicas para el estudio de la estimacioacuten del tiempo es la deproduccioacuten temporal golpeteo o tambieacuten llamada cronometraje motor Concre-tamente los participantes escuchan series de tonos a una tasa o ritmo determina-do (por ejemplo a 1550 ms) y deben reproducir dicho ritmo golpeando unbotoacuten Es decir los participantes estiman intervalos de 550 ms y dan un golpepor cada uno de estos intervalos Posteriormente el experimentador calcula laduracioacuten promedio y la desviacioacuten tiacutepica que presenta el intervalo estimado Enotras palabras para determinar la precisioacuten del mecanismo de cronometraje nosoacutelo es importante analizar el grado de ajuste del promedio general de todas lasestimaciones con respecto al intervalo real presentado tambieacuten resulta intere-sante el estudio de la cantidad de variabilidad o dispersioacuten que presenta dichomecanismo

La tarea de percepcioacuten temporal estimacioacuten de intervalos o tambieacuten conoci-da como discriminacioacuten de la duracioacuten normalmente consiste en compararintervalos de tiempo delimitados por pares de tonos auditivos Primero se pre-senta el intervalo de referencia o estaacutendar que es un espacio vaciacuteo de tiempo unsilencio cuya duracioacuten queda delimitada por dos sonidos A continuacioacuten se pre-senta el intervalo de comparacioacuten delimitado por otro par de tonos que es demayor o menor duracioacuten que el intervalo de referencia El intervalo estaacutendarsuele presentarse antes del intervalo de comparacioacuten en cada ensayo para que nohaya que retenerlo en la memoria durante toda la tarea Los individuos han dejuzgar si el intervalo de comparacioacuten es maacutes largo o maacutes corto que el estaacutendarEste procedimiento psicofiacutesico permite calcular el umbral diferencial y el puntode igualdad subjetiva El umbral diferencial proporciona una medida de agudezaperceptual en el sentido de que valores altos indican una mala discriminacioacuten obaja resolucioacuten perceptual porque las diferencias entre intervalos de tiempo hande ser maacutes gruesas para ser percibidas correctamente El punto de igualdad subje-tiva ofrece una estimacioacuten del valor que los sujetos consideran que coincide conel estiacutemulo estaacutendar ya que este valor tiene la misma probabilidad (50) de serjuzgado como mayor o menor que el estaacutendar

Esta tarea puede adaptarse para ser aplicada en animales realizando un entre-namiento para que aprendan a esperar un intervalo de tiempo concreto quecomienza con una sentildeal y termina con la respuesta operante del animal Soacutelo serefuerzan las respuestas que se emiten justamente cuando finaliza el intervalotemporal que el animal debe aprender a cronometrar Despueacutes de esta fase deadquisicioacuten se introducen algunos ensayos clave donde no se proporciona elrefuerzo Analizando coacutemo variacutea en estos ensayos la tasa de respuestas de picoteoo de pulsacioacuten de una palanca a lo largo del tiempo se puede inferir que el inter-valo estimado por el animal corresponde al momento en que ocurre la tasa maacutexi-ma de respuestas Un descubrimiento criacutetico de estas investigaciones es que amedida que aumenta el intervalo temporal que ha de ser cronometrado maacutesimprecisas son las estimaciones de la duracioacuten del mismo Esto ha dado lugar a lateoriacutea de cronometraje escalar (Gibbon Church y Meck 1984)

Si realizamos un anaacutelisis cognitivo de esta tarea encontraremos que intervie-nen procesos de cronometraje de intervalos (hay que medir la duracioacuten del inter-valo de referencia y de comparacioacuten) procesos de almacenamiento (hay quememorizar el intervalo de referencia para que pueda ser comparado con otrosintervalos) y procesos de decisioacuten (hay que comparar la duracioacuten de los interva-los) Estos son los procesos que se postulan desde los modelos cognitivos de per-cepcioacuten del tiempo que se describen a continuacioacuten



Modelos cognitivos sobre la percepcioacuten del tiempo

Los modelos sobre la percepcioacuten del tiempo se diferencian en el tipo de infor-macioacuten que consideran que utilizamos para estimar el paso del tiempo Estosmodelos pueden clasificarse en modelos cronobioloacutegicos basados en la informa-cioacuten del medio ambiente (por ejemplo la luz del sol) y modelos cognitivos basa-dos en la cantidad de informacioacuten bien atendida o bien acumulada en memoriaEn los modelos de almacenamiento en memoria se considera que el nuacutemero deestiacutemulos que son codificados durante un periodo de tiempo influye en la esti-macioacuten del mismo (Ornstein 1969) No obstante la evidencia sugiere que lamagnitud de la duracioacuten recordada no depende tanto de la cantidad de informa-cioacuten almacenada sino del nuacutemero de cambios que ocurren en un periodo detiempo Asiacute los modelos de cambio en la memoria asumen que a mayor canti-dad de cambio en los estiacutemulos interoceptivos y en el contexto psicoloacutegico queocurre durante un intervalo mayor es la duracioacuten recordada del mismo

Los modelos cognitivos atencionales sobre la percepcioacuten del tiempo tratan deexplicar coacutemo influye en las estimaciones temporales la asignacioacuten de recursosatencionales al procesamiento del tiempo La caracteriacutestica fundamental de estosmodelos es la existencia de un reloj interno aunque tambieacuten consideran la con-tribucioacuten de procesos atencionales y de memoria en la percepcioacuten del tiempo Acontinuacioacuten se describen los dos modelos cognitivos claacutesicos maacutes influyentes enel campo y que ilustran claramente el mecanismo de la percepcioacuten temporal

Modelo del oscilador temporal interno (Treisman 1963)

Este modelo surge a partir de investigacioacuten con tareas de duracioacuten de discri-minacioacuten de intervalos breves (vg Creelman 1962 veacutease Grondin 2001 parauna revisioacuten Treisman 1963 veacutease Treisman Faulkner Naish y Brogan 1990para una formulacioacuten maacutes reciente del modelo)

El modelo consta de cinco componentes marcapasos contador almaceacutencomparador y mecanismo verbal selectivo El marcapasos a su vez se componedel oscilador temporal que emite una serie regular de pulsos con una frecuenciadeterminada Los pulsos son transmitidos a la unidad de calibracioacuten que contro-la la tasa final de pulsos que emite el marcapasos multiplicando la frecuencia ini-cial por un factor de calibracioacuten Por ejemplo dicha tasa puede aumentar debidoa incrementos en el nivel de activacioacuten fisioloacutegica (arousal) Despueacutes el contadorregistra el nuacutemero de pulsos que le llegan durante cierto tiempo y el resultado esalmacenado o bien se manda al comparador El mecanismo verbal selectivo esun almaceacuten a largo plazo que contiene etiquetas verbales tales como ldquo20 segun-dosrdquo ldquo1 minutordquo etceacutetera

Modelo de Cronometraje Escalar (Gibbon Church y Meck 1984)

Este modelo surge en el contexto del aprendizaje animal basaacutendose en la ideade que los procesos de condicionamiento dependen del aprendizaje de los inter-valos entre eventos por ejemplo entre la respuesta operante y el refuerzo (veacuteanseGallistel y Gibbon 2000 Gibbon Malapani Dale y Gallistel 1997 para revi-siones) El modelo contempla cinco componentes que se distribuyen en los tresprocesos siguientes cronometraje (marcapasos e interruptor) almacenamiento(memoria de trabajo-acumulador y memoria de referencia) y decisioacuten (compara-dor) El proceso de cronometraje comienza en el marcapasos que produce pulsosa una tasa determinada en un rango que puede oscilar de segundos a minutos Elinterruptor es activado por la sentildeal de comienzo del intervalo (vg el tono audi-tivo) y enviacutea los pulsos al acumulador de la memoria de trabajo mientras dura el

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intervalo El acumulador va registrando el nuacutemero de pulsos Cuando acaba elintervalo ese valor de tiempo pasa de la memoria de trabajo para ser almacenadomaacutes permanentemente en la memoria de referencia Por uacuteltimo en el proceso dedecisioacuten se establece una comparacioacuten entre el valor de tiempo del ensayo actualalmacenado en la memoria de trabajo y el valor almacenado en la memoria dereferencia El sistema emite una respuesta en funcioacuten de la comparacioacuten entreesas dos duraciones En este modelo ademaacutes se contemplan procesos atenciona-les cuya funcioacuten es controlar la acumulacioacuten de pequentildeos intervalos de tiempocaracterizados como pulsos de manera que si un organismo retira la atencioacuten seperderaacute la cuenta de algunos de estos pulsos dando lugar a una subestimacioacuten delintervalo temporal (Brown 1985)

De forma interesante este modelo se ha aplicado con eacutexito para explicar losdatos sobre cronometraje obtenidos en humanos (revisioacuten en Allan 1998) Ade-maacutes en sus formulaciones posteriores se plantean relaciones entre los distintoscomponentes y estructuras cerebrales especiacuteficas (Gibbon et al 1997) Por otraparte es importante matizar que desde la psicologiacutea cognitiva se siguen desarro-llando nuevos modelos teoacutericos y reformulaciones de los modelos antiguos enrelacioacuten con la percepcioacuten del tiempo (vg Large y Jones 1999 Poppel 1997Rammsayer y Ulrich 2001 Zackay y Block 1996) En cualquier caso aquiacute noentraremos en detalle ya que la mayoriacutea de estos comparten muchas de las ideasbaacutesicas de los modelos claacutesicos ya explicados y que auacuten siguen vigentes en elaacutembito de la percepcioacuten del tiempo

Siguiendo la aproximacioacuten de los niveles de explicacioacuten de Marr (1982)podemos situar estos modelos teoacutericos en el nivel algoriacutetmico que estariacutea basadoen explicaciones acerca de coacutemo se lleva a cabo la funcioacuten de la percepcioacuten tem-poral Por uacuteltimo quedariacutea para un anaacutelisis completo del fenoacutemeno el nivel deimplementacioacuten cuya principal preocupacioacuten es describir coacutemo el cerebro realizadicha funcioacuten En el proacuteximo apartado se desarrollan las aproximaciones maacutesimportantes que se han realizado recientemente desde las neurociencias paraabordar el problema de coacutemo se representa la dimensioacuten temporal en el cerebro

APROXIMACIOacuteN DESDE LA NEUROCIENCIA COGNITIVA A LAPERCEPCIOacuteN DEL TIEMPO

La representacioacuten del tiempo es una de las grandes cuestiones que auacuten tienela neurobiologiacutea por resolver Los primeros modelos computacionales sobre larepresentacioacuten de informacioacuten temporal estaacuten basados en mecanismos dedemora de la conduccioacuten neural a lo largo de las fibras nerviosas Braitenberg(1967) utilizoacute este modelo para explicar la funcioacuten de control temporal delcerebelo El tiempo seriacutea medido en funcioacuten de la distancia recorrida por unimpulso nervioso a lo largo de las fibras paralelas entre la sentildeal de entrada y lasentildeal de salida Aunque sugerente esta propuesta no se sostiene a la luz deinvestigaciones posteriores que indican que las representaciones en el cerebelose extienden sobre distancias demasiado cortas como para poder computartiempos uacutetiles (vg del orden de cientos de milisegundos) dada la gran veloci-dad de la conduccioacuten neural

Otros modelos consideran que la codificacioacuten temporal se basa en la actuacioacutende procesos fisioloacutegicos oscilatorios que ocurren en un uacutenico mecanismo centralel reloj interno que sirve a la funcioacuten general de cronometrar un rango ampliode intervalos de tiempo En cambio hay otra serie de modelos conocidos comomodelos espectrales en los que los coacutedigos temporales son trasladados a coacutedigosespaciales Es decir intervalos de diferente duracioacuten seriacutean representados por dis-tintos circuitos neuronales localizados en diferentes aacutereas del cerebro que no se



solapan y que presentan demoras temporales especiacuteficas causadas por procesosfisioloacutegicos lentos (veacutease Buonomano y Karmarkar 2002 Ivry y Spencer 2004)Es decir los procesos fisioloacutegicos particulares de un circuito neuronal presentanuna demora caracteriacutestica que posibilita el coacutemputo de intervalos de tiempo enel rango de dicha demora Por ejemplo Buonomano (2003) ha observado que enla corteza auditiva de la rata hay neuronas cuyos potenciales de accioacuten puedenpresentar demoras de hasta 300 ms tras la aparicioacuten de un estiacutemulo En estaliacutenea algunos proponen que determinados mecanismos fisioloacutegicos como laplasticidad sinaacuteptica a corto plazo o los potenciales post-sinaacutepticos inhibitorioslentos podriacutean ser una pieza elemental en el procesamiento temporal ya queeacutestos ocurren de forma generalizada en todo el sistema nervioso (Ivry y Spencer2004)

El estudio de la representacioacuten temporal en el cerebro ademaacutes plantea la cues-tioacuten de si estas representaciones residen en una estructura neural especializada(que seriacutea la sede del cronoacutemetro interno de los modelos cognitivos) o en un cir-cuito cerebral distribuido entre diferentes estructuras Tambieacuten cabe la posibili-dad de que el tiempo se represente de manera local e independiente en diferentesaacutereas cuya intervencioacuten estariacutea determinada por las demandas especiacuteficas de latarea En este sentido Mauk y Buonomano (2004) sugieren que dado el ampliorango de tareas comportamientos y aacutereas cerebrales implicadas en el procesa-miento temporal eacuteste parece estar distribuido y ser una propiedad ubicua eintriacutenseca a los circuitos cerebrales Asiacute estos autores sostienen un modelo basa-do en redes neurales distribuidas por la corteza que son intriacutensecamente capacesde procesar informacioacuten temporal Los estudios que se presentan maacutes abajo per-siguen aclarar estas cuestiones mediante la buacutesqueda de las aacutereas cerebrales yfunciones implicadas especiacuteficamente en tareas de estimacioacuten temporal

Estudios electrofisioloacutegicos mediante potenciales evocados

La gran resolucioacuten temporal junto a su caraacutecter no invasivo que permite laaplicacioacuten en humanos convierten a la teacutecnica de potenciales evocados corticalesen una aproximacioacuten interesante para el estudio de la percepcioacuten del tiempo

El componente electrofisioloacutegico maacutes claramente asociado a procesos de esti-macioacuten temporal es la variacioacuten contingente negativa (CNV) La CNV es unpotencial eleacutectrico de signo negativo que se registra en electrodos frontales y seconsidera un iacutendice de la expectativa de aparicioacuten inminente de un estiacutemulo quesucede a una sentildeal de alerta (Walter Cooper Aldridge McCallum y Winter1964) Ruchkin McCalley y Glaser (1977) encontraron correlaciones entre lalatencia de la CNV previa a la respuesta motora y la longitud del intervalo esti-mado en una tarea de produccioacuten motora temporal mientras que Ladanyi yDubrovsky (1985) encontraron relacioacuten entre CNV y estimacioacuten temporal utili-zando tareas de percepcioacuten

Posteriormente los estudios se han dirigido a establecer relaciones maacutes especi-ficas entre determinados aspectos de la CNV (vg latencia amplitud y pendiente)y los procesos implicados en las tareas de estimacioacuten temporal tales como la codi-ficacioacuten recuperacioacuten comparacioacuten entre intervalos temporales etceacutetera (Macar yVidal 2003 veacutease Macar y Vidal 2004 para una revisioacuten Macar Vidal y Casini1999 Monfort Pouthas y Ragot 2000 Penney 2004 Pfeuty Ragot y Pouthas2005) En tales estudios se observa que el curso temporal de la CNV que se desa-rrolla durante la estimacioacuten de un intervalo refleja la duracioacuten del intervalo pre-viamente memorizado es decir el intervalo de referencia A grandes rasgos pode-mos concluir que la CNV proporciona una medida a tiempo real del proceso deacumulacioacuten de la duracioacuten de un intervalo de tiempo

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Estudios neurofisioloacutegicos con animales

Los modelos basados en investigaciones neurofisioloacutegicas realizadas con ani-males han atribuido al cerebelo una funcioacuten de cronometraje La evidencia maacutesrobusta procede de los estudios de condicionamiento de la membrana nictitanteque se encuentra debajo del paacuterpado (para una revisioacuten veacutease Thompson 1990)Un aprendizaje adaptativo implica no soacutelo la prediccioacuten del estiacutemulo incondi-cionado (un soplo de aire) a partir del estiacutemulo condicionado (vg un tono) sinola adquisicioacuten de la relacioacuten temporal precisa entre ambos Mediante estrategiasde lesioacuten y de estimulacioacuten de la corteza neocerebelar del conejo se ha demostra-do que esta estructura es clave para cronometrar el intervalo entre el estiacutemulo yla respuesta condicionada de cerrar la membrana nictitante Estudios recientesinforman de una especie transgeacutenica de ratones con deacuteficit en procesos sinaacutepticosde la corteza del cerebelo que muestra un deterioro temporal especiacutefico de dicharespuesta condicionada (Koekkoek et al 2003) Por otra parte el deterioro quemuestran pacientes con lesioacuten en el cerebelo en la adquisicioacuten del condiciona-miento parpebral aporta evidencia adicional (Gerwig et al 2003)

En el campo de la Neurofarmacologiacutea (veacuteanse Meck 1996 2005 para revi-siones sobre el tema) se ha descubierto que el uso de neuroleacutepticos como el halo-peridol (un antagonista dopamineacutergico) produciacutea en ratas sobrestimaciones detiempo sugiriendo una deceleracioacuten del proceso de cronometraje En cambio lametanfetamina (agonista dopamineacutergico) aceleraba dicho proceso Estos dos faacuter-macos tienen en comuacuten la actuacioacuten sobre receptores de viacuteas dopamineacutergicasque abundan en los cuerpos estriados de los ganglios de la base y en regiones delmesenceacutefalo como la sustancia negra

Ademaacutes los estudios que han utilizado la estrategia de lesioacuten han confirmadola relevancia de tales estructuras en el procesamiento temporal Asiacute se ha demos-trado que las lesiones en la sustancia negra en los ganglios de la base o inclusoen zonas de la corteza frontal deterioraban la discriminacioacuten temporal de inter-valos en ratas (Matell Meck y Nicolelis 2003 Meck 1996)

Estudios de lesioacuten neuropsicoloacutegicos y de TMS

En el campo de la Neuropsicologiacutea claacutesica se han descrito dos siacutentomas prin-cipales cuando el cerebelo se encuentra dantildeado La disdiadoquinesia que consis-te en la incapacidad de alternar raacutepidamente entre dos movimientos que involu-cran muacutesculos antagonistas y la dismetriacutea que consiste en un fallo en el caacutelculode la distancia en los movimientos (vg la accioacuten de agarrar un objeto antes dellegar a alcanzarlo) Estos siacutentomas se han interpretado como un deterioro en lahabilidad para coordinar temporalmente el inicio y el cese de la actividad mus-cular (vg Timmann Watts y Hore 1999) Por ejemplo en un movimientohipermeacutetrico la accioacuten de agarrar un objeto se efectuariacutea demasiado tarde esdecir una vez sobrepasado dicho objeto debido a que no se concluyoacute a tiempo laactividad del muacutesculo agonista del brazo En el estudio claacutesico de Ivry y Keele(1989) se observoacute que los pacientes con lesioacuten en el cerebelo mostraban granvariabilidad en el cronometraje respecto a un grupo control tanto en una tarea degolpeteo como en una tarea de estimacioacuten de duracioacuten de intervalos Este resul-tado supuso un gran apoyo al papel del cerebelo en el cronometraje el cual no selimitariacutea exclusivamente al dominio motor sino que tambieacuten intervendriacutea en eldominio de la percepcioacuten temporal (veacutease Hazeltine Helmuth y Ivry 1997para una revisioacuten)

En relacioacuten con el papel de los ganglios basales en el cronometraje la investi-gacioacuten neuropsicoloacutegica se ha focalizado en los pacientes afectados de Corea deHuntington y de Enfermedad de Parkinson (Artieda Pastor Lacruz y Obeso



1992 Harrington Haaland y Hermanowicz 1998 Malapani et al 1998 Rie-sen y Schnider 2001) Los estudios revelan que ambos tipos de pacientes presen-tan mayor variabilidad en tareas de golpeteo o produccioacuten de intervalos en com-paracioacuten con un grupo control es decir formado por personas con edad y nivelcultural similares pero que no padeciacutean tal enfermedad Parece que en lospacientes con Parkinson la percepcioacuten de duracioacuten tambieacuten es anormal lo cualsugiere que el deterioro en tareas de golpeteo no se debe exclusivamente a undeacuteficit general de la ejecucioacuten motora maacutes bien sugiere que las operaciones decronometraje son reguladas a traveacutes de viacuteas dopamineacutergicas localizadas en losganglios de la base (veacuteanse Harrington y Haaland 1999 Meck 2005 Pastor yArtieda 1996 para revisiones)

Otros trastornos neuropsicoloacutegicos que no implican una lesioacuten adquiridatambieacuten corroboran la relacioacuten entre el neurotransmisor dopamina y la percep-cioacuten del tiempo Por ejemplo los individuos con trastorno por deacuteficit atencionale hiperactividad presentan problemas en tareas de percepcioacuten y produccioacuten tem-poral (Barkely Murphy y Bush 2001 Kerns McInerney y Wilde 2001 Toplaky Tannock 2005) Del mismo modo se ha relacionado la esquizofrenia con undeterioro en dichas tareas de cronometraje (Davalos Kisley y Ross 2003Rammsayer 1990 Volz Nenadic Gaser y Rammsayer 2001) Curiosamenteresulta interesante el hecho de que esta relacioacuten tambieacuten parece darse en sentidoinverso de manera que se ha propuesto un deterioro general en el procesamientotemporal como la causa de trastornos especiacuteficos del lenguaje tales como las afa-sias o dislexias (Merzenich et al 1996 Tallal 1980)

Por otro lado uno de los escasos estudios neuropsicoloacutegicos acerca de la inter-vencioacuten de estructuras corticales en la percepcioacuten temporal (Harrington Haa-land y Knight 1998 veacutease tambieacuten Koch Oliveri Carlesimo y Caltagirone2002) encuentra un deacuteficit en una tarea no demorada de estimacioacuten de intervalosde 300 y 600 ms especiacutefico de pacientes presentaban lesiones en la corteza parie-tal y prefrontal derecha incluyendo su parte dorsolateral y los campos orbitalesfrontales La explicacioacuten se basaba en un deacuteficit en los procesos atencionales nece-sarios para la acumulacioacuten de la informacioacuten temporal en la Memoria de Trabajo

A los tradicionales estudios neuropsicoloacutegicos podemos antildeadir aquellos queutilizan la teacutecnica de estimulacioacuten magneacutetica transcraneal (TMS del ingleacutesTranscranial Magnetic Stimulation) La TMS permite investigar en humanos sindantildeo cerebral los efectos de una lesioacuten de forma no invasiva y reversible (Pascual-Leone Valls-Soleacute Wassermann y Hallett 1994 veacutease Walsh y Cowey 2000para una revisioacuten) Brevemente la TMS genera lesiones ldquovirtualesrdquo mediante laaplicacioacuten de un pulso magneacutetico a un aacuterea especiacutefica de la corteza perturbandotemporalmente la actividad neural y el funcionamiento de dicha aacuterea

Recientemente se ha empezado ha aplicar esta teacutecnica para establecer relacio-nes causales entre aacutereas cerebrales y procesos de percepcioacuten temporal Asiacute losestudios de TMS se han dirigido a estimular el cerebelo (Theoret Haque y Pas-cual-Leone 2001) la corteza dorsolateral prefrontal (DLPFC) derecha (C R GJones Rosenkranz Rothwell y Jahanshahi 2004 Koch Olivieri Torriero yCaltagirone 2003 veacutease tambieacuten Vallesi Shallice y Walsh 2006) el aacuterea moto-ra suplementaria o SMA (C R G Jones et al 2004) y la corteza intraparietalderecha (Alexander Cowey y Walsh 2005) con la finalidad de encontrar dete-rioros especiacuteficos en tareas de produccioacuten y percepcioacuten temporal

Concretamente encuentran que aplicando TMS sobre el cerebelo medialpero no sobre otra aacuterea que se utiliza de control (corteza motora) se incrementa lavariabilidad pero no la precisioacuten en la estimacioacuten temporal de intervalos de 475ms (Theoret et al 2001) Ademaacutes la TMS especiacuteficamente sobre el DLPFCderecho (y no sobre otras aacutereas de control como la parte de corteza motora encar-

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gada del movimiento de la pierna o el DLPFC izquierdo) produce una infraesti-macioacuten de intervalos largos de tiempo tales como 5 y 15 segundos (Koch et al2003) y 2 segundos (C R G Jones et al 2004 veacutease Gironell Rami Kuli-sevsky y Garciacutea-Saacutenchez 2005 para un resultado nulo consideacuterese no obstantecon cierta precaucioacuten entre otros aspectos debido a que emplean un intervalo de3 minutos e instruyen a los sujetos a que utilicen la estrategia de conteo verbalpara estimar dicho intervalo)

En resumen los estudios de TMS confirman la importancia del cerebelo y delDLPFC derecho en tareas de produccioacuten temporal de intervalos cortos (cientosde milisegundos) y largos (varios segundos) respectivamente No obstante esesperable un raacutepido desarrollo tanto en la cantidad como en la especificidad delas investigaciones en este nuevo campo de manera que contemos con conclusio-nes maacutes soacutelidas Por ejemplo un avance interesante consistiriacutea en la utilizacioacutende tareas de percepcioacuten temporal no contaminadas por aspectos motores asiacutecomo de tareas control (por ejemplo de retencioacuten de informacioacuten no temporal)con objeto de establecer una doble disociacioacuten entre aacutereas cerebrales y funcionescognitivas (vg Alexander et al 2005)

Como conclusioacuten provisional la evidencia a partir de los estudios con lesioacutencerebral y TMS ha permitido establecer un viacutenculo causal entre los procesos decronometraje que postulaban los modelos cognitivos y estructuras cerebralesespeciacuteficas En concreto el proceso de cronometraje se relaciona con unaestructura subcortical que puede ser el cerebelo los ganglios de la base o uncircuito formado por ambos Por otra parte los procesos de memoria de traba-jo para la representacioacuten y comparacioacuten de intervalos temporales se asociancon aacutereas de la corteza prefrontal La pregunta que surge entonces es iquestcoacutemo serelacionan estas estructuras para cumplir la funcioacuten de computar un intervalocorto de tiempo Los estudios que se presentan a continuacioacuten aportan infor-macioacuten en este sentido

Estudios con teacutecnicas de neuroimagen

El nuacutemero de estudios con neuroimagen sobre la percepcioacuten del tiempo haexperimentado un crecimiento espectacular en estos uacuteltimos antildeos de modo quepueden contarse hasta 20 estudios publicados entre los antildeos 2000 y 2003 (veacutean-se Lewis y Miall 2003 Macar et al 2002 para revisiones) En la primera inves-tigacioacuten con neuroimagen que conocemos (Jueptner et al 1995) se empleoacute lateacutecnica de tomografiacutea por emisioacuten de positrones para localizar la funcioacuten de cro-nometraje mediante una tarea de percepcioacuten de duracioacuten Principalmenteobservaron activaciones significativas en el cerebelo y en los ganglios basalesUno de los estudios posteriores maacutes influyentes fue el de Rao Mayer y Harring-ton (2001) quienes encontraron con resonancia magneacutetica funcional ligada aeventos activaciones en la vermis del cerebelo y en los ganglios de la base (puta-men derecho y caudado bilateral) que eran especiacuteficas para la tarea de percepcioacutende duracioacuten A nivel de la corteza encontraron activacioacuten temprana en las aacutereaspremotora bilateral (incluyendo SMA) y parietal inferior derecha seguida de unaactivacioacuten maacutes tardiacutea del DLPFC derecho De acuerdo al modelo de memoria detrabajo de Baddeley (1986) la activacioacuten del aacuterea premotora fue relacionada conla funcioacuten de repaso del bucle o lazo articulatorio que mantendriacutea activa en lamemoria de trabajo la representacioacuten del intervalo estaacutendar mientras que elDLPFC se encargariacutea de la funcioacuten ejecutiva de manipular la informacioacuten activaen la memoria de trabajo (es decir de comparar los intervalos) y de seleccionaruna respuesta



En el trabajo de revisioacuten del 2002 (Macar et al 2002) Macar y colegas mues-tran que las caracteriacutesticas particulares de la tarea de cronometraje (discreto fren-te a riacutetmico estimacioacuten perceptual frente a motora) no afectan al patroacuten baacutesicode activaciones observado Dicho patroacuten incluye algunas aacutereas relacionadas confunciones atencionales como la corteza DLPF derecha inferior parietal y ciacutenguloanterior y otras aacutereas como el SMA Asiacute estos resultados cuadran con la concep-cioacuten del cronoacutemetro central interno cuyo producto es utilizado indistintamenteen una diversidad de tareas

Por el contrario la revisioacuten de Lewis y Miall (2003) defiende que es precisa-mente el agrupamiento indiscriminado de tareas lo que ha propiciado la ambi-guumledad que existe actualmente en los trabajos de revisioacuten acerca de las aacutereasimportantes para la estimacioacuten del tiempo Los autores realizan un interesanteanaacutelisis cognitivo de las tareas que se relaciona con las funciones de cronometra-je automaacutetico y controlado explicadas anteriormente (Michon 1985) En fun-cioacuten de este anaacutelisis los estudios quedan agrupados seguacuten tres caracteriacutesticasbaacutesicas de tarea el rango de duracioacuten que ha de ser estimado el uso de movi-mientos o procesos motores para realizar la estimacioacuten temporal y la predictivi-dad que presenta la tarea Estas caracteriacutesticas son importantes porque definen elcaraacutecter automaacuteticocontrolado de los procesos de cronometraje

Asiacute el cronometraje de intervalos breves del rango de cientos de milisegun-dos en tareas que ademaacutes demandan movimiento (vg tarea de golpeteo) implicala actuacioacuten de procesos motores automaacuteticos Asimismo algunos autores consi-deran que las estimaciones en rangos inferiores al segundo son automaacuteticasmientras que en rangos superiores intervienen mecanismos diferentes por ejem-plo de caraacutecter mas controlado tales como atencioacuten y memoria (Gibbon et al1997 Ivry 1996 Lewis y Miall 2003 Poppel 1997 Rammsayer 1999 sinembargo veacutease Rammsayer y Ulrich 2005) Ademaacutes la realizacioacuten de tareassobreaprendidas que presentan un patroacuten predecible no requiere atencioacuten demodo que podriacutea estar basada en un plan o programa motor automaacutetico En con-clusioacuten la hipoacutetesis principal de Lewis y Miall consiste en que las tareas de cro-nometraje automaacutetico implican la actuacioacuten de circuitos motores automaacuteticos almargen de la atencioacuten mientras que las tareas de cronometraje controladoimplican la actuacioacuten de procesos controlados de atencioacuten y memoria de trabajo

El agrupamiento de los estudios de neuroimagen en funcioacuten de tareas de cro-nometraje automaacutetico y controlado reveloacute una disociacioacuten de circuitos cerebra-les En particular las tareas de cronometraje automaacutetico mostraron la activacioacutendel SMA aacutereas premotoras corteza sensoriomotora izquierda corteza auditiva(loacutebulo temporal superior) cerebelo derecho y ganglios de la base Aunque laactivacioacuten de la corteza auditiva podriacutea considerarse como un confundido debidoa la utilizacioacuten de estimulacioacuten auditiva algunos estudios encuentran activacioacutensimilar auacuten en ausencia de dicha estimulacioacuten (vg Coull Frith Buchel yNobre 2000) Anaacutelogamente al procesamiento motor las representaciones tem-porales en la modalidad auditiva cumplen un papel esencial para el procesamien-to en la modalidad auditiva En conclusioacuten este sistema de cronometraje auto-maacutetico podriacutea utilizar las capacidades de computacioacuten temporal que presentatanto el cerebelo como circuitos corticales especializados en procesamientomotor o auditivo

En cambio el cronometraje controlado se relaciona fundamentalmente conaacutereas de la corteza parietal y prefrontal del hemisferio derecho que reflejariacutean laactuacioacuten respectiva de procesos atencionales y de memoria de trabajo Un estu-dio posterior aporta evidencia adicional del papel del DLPFC derecho (y antildeadenel aacuterea prefrontal ventrolateral ndashVLPFCndash y la iacutensula anterior) en el cronometrajecontrolado (Lewis y Miall 2006)

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No obstante el debate auacuten estaacute abierto y la disociacioacuten entre circuitos de cro-nometraje automaacutetico y controlado no parece ser tan fina como defienden Lewisy Miall Concretamente parece que ciertas estructuras como el cerebelo gan-glios de la base y SMA se activan independientemente de que la tarea implicadasea de percepcioacuten (supuestamente implicando cronometraje controlado) o deproduccioacuten motora de intervalos de tiempo (veacutease Macar Coull y Vidal 2006para una revisioacuten) Macar y colegas critican los meta-anaacutelisis de Lewis y Miallporque no consideran cuidadosamente las diferencias entre las condiciones con-trol de distintos estudios lo que obviamente determina los patrones de activa-cioacuten relativos a la condicioacuten experimental Ademaacutes argumentan que la clasifica-cioacuten de las tareas en teacuterminos de automaacutetico y controlado no siempre estaacute funda-da (por ejemplo una tarea de produccioacuten de intervalos de 700 ms no esnecesariamente automaacutetica si esta requiere entrenamiento para lograr gran pre-cisioacuten) En este sentido la atribucioacuten de caraacutecter automaacutetico y controlado uacutenica-mente en funcioacuten de la duracioacuten del intervalo a estimar no parece que se sosten-ga con gran fundamento (Lewis y Miall 2006 Pouthas et al 2005 Rammsayery Ulrich 2005) Asiacute aunque en su revisioacuten es posible encontrar aacutereas comunes acronometraje automaacutetico y controlado (vg SMA) Lewis y Miall promulgan laexistencia de circuitos independientes basaacutendose en su dicotomiacutea establecida apriori

En conclusioacuten podemos destacar las activaciones comunes a varios estudios yrevisiones de estudios de estimacioacuten temporal tales como aacutereas prefrontales(DLPFC) premotoras SMA corteza parietal iacutensula cerebelo y ganglios de labase Una explicacioacuten integradora que concilie las posturas enfrentadas delgrupo de Macar y de Miall podriacutea ser la siguiente a la actuacioacuten de estructurassubcorticales propias del sistema de cronometraje automaacutetico (vg el cerebelo) seantildeadiriacutea la implicacioacuten de aacutereas prefrontales relacionadas con procesos de memo-ria de trabajo asiacute como de aacutereas parietales relacionadas con funciones atenciona-les dando lugar a un sistema versaacutetil que en este caso se ocupa del control delprocesamiento temporal

Estructuras cerebrales clave para el procesamiento temporal

Cerebelo

Las diferentes disciplinas neurocientiacuteficas convergen en la idea de que el cere-belo es una estructura fundamental para la realizacioacuten de diversos coacutemputostemporales relevantes para un conjunto de tareas tales como el condicionamien-to parpebral (Thompson 1990) la sincronizacioacuten temporal de movimientos(Timmann et al 1999) la percepcioacuten de intervalos temporales (Ivry y Keele1989 Jueptner et al 1995 Smith Taylor Lidzba y Rubia 2003 Theoret et al2001) o la percepcioacuten de la velocidad relativa de varios objetos (revisiones enHazeltine Helmuth y Ivry 1997 Ivry y Spencer 2004)

Desde un punto de vista evolucionista Ivry y colegas (Ivry y Keele 1989)plantean la hipoacutetesis de que la capacidad del cerebelo para el procesamiento tem-poral que evolucionoacute originariamente para el control motor podriacutea habersegeneralizado a otros contextos volvieacutendose accesible para la ejecucioacuten de otrastareas que tambieacuten requieren coacutemputos de tiempo Siguiendo esta loacutegica dichosautores consideran que la funcioacuten de cronometraje es la manifestacioacuten especiacuteficade una capacidad maacutes general del cerebelo la prediccioacuten Podemos citar tresejemplos de procesos independientes en los que el cerebelo actuacutea como un dispo-sitivo de prediccioacuten temporal El condicionamiento claacutesico implica anticipar elcomienzo del estiacutemulo incondicionado con el objeto de emitir la respuesta con-dicionada de forma adaptativa En el procesamiento motor la copia eferente es



predictiva en el sentido de que la informacioacuten sobre el siguiente movimiento arealizar en un programa motor (la copia eferente) llega al cerebelo antes que lainformacioacuten aferente que procede de la realizacioacuten de dicho movimiento En lastareas de produccioacuten y percepcioacuten temporal para un buen cronometraje serequiere la habilidad de predecir cuaacutendo ocurriraacute el siguiente evento ya sea elproacuteximo golpeteo o el tono final del intervalo estaacutendar respectivamente En estesentido los sujetos realizan juicios prospectivos sobre intervalos de tiempo Enresumen los estudios revelan la implicacioacuten del cerebelo en tareas que requierenuna representacioacuten precisa de la informacioacuten temporal como el aprendizaje desecuencias motoras golpeteo riacutetmico discriminacioacuten perceptual de la duracioacutenpercepcioacuten de fonemas y anticipacioacuten atencional (Ivry y Spencer 2004)

Ganglios de la base

Por otra parte los datos indican que las operaciones de cronometraje sonreguladas por otra estructura subcortical los ganglios de la base a traveacutes de viacuteasdopamineacutergicas en los nuacutecleos caudado y putamen del estriado (veacutease Harring-ton y Haaland 1999 para una revisioacuten Malapani et al 1998 Meck 1996OrsquoBoyle Freeman y Cody 1996 Pastor Jahanshahi Artieda y Obeso 1992Rao et al 2001) No obstante actualmente no hay datos que permitan la elec-cioacuten de una estructura y la exclusioacuten de la otra como sustrato neural de la estima-cioacuten del tiempo Al contrario maacutes adelante se describen varios modelos que con-templan una conexioacuten entre cerebelo y ganglios de la base para formar una redneural distribuida Un dato a favor de estos modelos consiste en que la mayoriacuteade la investigacioacuten sobre el papel de los ganglios basales en cronometraje ha uti-lizado intervalos temporales de varios segundos o minutos es decir maacutes largosque en las investigaciones sobre el cerebelo que suelen utilizar intervalos devarios cientos de milisegundos Asiacute cabe la posibilidad de que estas estructurasactuacuteen interconectadas para cubrir diferentes rangos temporales (vg Hazeltineet al 1997 Mauk y Buonomano 2004)

Loacutebulo frontal

En cuanto a la implicacioacuten de la corteza prefrontal parece ser que eacutesta lleva acabo una funcioacuten tiacutepica de la memoria de trabajo como el mantenimiento acti-vo la monitorizacioacuten y organizacioacuten de las representaciones cuya informacioacuten esde tipo temporal en este caso particular Sin embargo tambieacuten hay posturas quedefienden una especializacioacuten de esta regioacuten en el cronometraje Por ejemplo seha asociado con la funcioacuten de contar los pulsos que va acumulando del marcapa-sos con un mecanismo atencional que manda los pulsos al acumulador (es decirlo que previamente se ha llamado lsquointerruptorrsquo) con un mecanismo de memoriaespeciacutefico implicado en el almacenamiento y recuperacioacuten de informacioacuten tem-poral o incluso se ha propuesto como la sede del mecanismo de cronometraje(Harrington et al 1998 Smith et al 2003 Zackay y Block 1996)

Concretamente los estudios neuropsicoloacutegicos de TMS y de neuroimagenapuntan a dos estructuras clave para la percepcioacuten temporal dentro del loacutebulofrontal el SMA (Coull Vidal Nazarian y Macar 2004 Macar et al 2002Macar et al 2006 Rao et al 2001 Smith et al 2003) y el DLPFC (Harringtonet al 1998 C R G Jones et al 2004 Koch et al 2003 Lewis y Miall 2006Rao et al 2001 Smith et al 2003) Ambas estructuras a traveacutes de conexionesdopamineacutergicas con los ganglios de la base a traveacutes del taacutelamo parecen tener unafuncioacuten especiacutefica de representacioacuten o acumulacioacuten de la duracioacuten temporalaunque actualmente no estaacute claro cuaacutel es el papel concreto de cada una de ellas osi auacuten es posible discriminar entre varias subregiones tanto dentro del SMA

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(vg aacuterea preSMA) como del DLPFC (vg aacutereas especializadas en cronometraje oen memoria de trabajo)

Corteza parietal

La corteza parietal derecha tambieacuten parece cumplir un papel relevante en lastareas de estimacioacuten temporal (Alexander et al 2005 Harrington et al 1998Rao et al 2001) A pesar de que eacutesta ha sido relacionada meramente con proce-sos atencionales generales implicados en las tareas de percepcioacuten del tiempoestudios electrofisioloacutegicos con registros unicelulares (Janssen y Shadlen 2005Leon y Shadlen 2003) han encontrado correlacioacuten entre la actividad de neuronasen la corteza parietal inferior del mono y procesos de anticipacioacuten temporal Porotro lado la corteza parietal interviene en la codificacioacuten espacial y en el procesa-miento de cantidades numeacutericas Esto condujo a Walsh (2003) a proponer lahipoacutetesis de que la corteza parietal es fundamental para el procesamiento de can-tidades en general independientemente de que estas cantidades expresen distan-cia espacial duracioacuten temporal o valores numeacutericos De hecho es comuacuten encon-trar que la metaacutefora espacial del continuo o liacutenea mental se aplica tanto paracoacutemputos numeacutericos como temporales

Modelos neurales sobre la percepcioacuten del tiempo basados en los datosde la neurociencia

Una vez determinadas las estructuras cerebrales implicadas y sus funcionesespeciacuteficas es deseable contar con un modelo integrador que explique coacutemo secoordinan todas esas aacutereas para hacer posible la percepcioacuten del tiempo En estecontexto los modelos formulados desde la Psicologiacutea Cognitiva anteriormentecomentados cobran una gran importancia pues sirven de base para lograr dichaintegracioacuten

El modelo desarrollado por el grupo de Ivry (vg Hazeltine et al 1997 Ivry1996 Ivry y Spencer 2004) sostiene que la percepcioacuten del tiempo se realizamediante una red neural formada por estructuras corticales y subcorticales elcerebelo los ganglios de la base y la corteza prefrontal El cerebelo cronometra ygenera las representaciones temporales de milisegundos de duracioacuten y estasrepresentaciones son mantenidas y manipuladas en la corteza prefrontal quesirve a una funcioacuten general de memoria de trabajo Los ganglios de la base enconexioacuten con la corteza prefrontal intervendriacutean en procesos de actualizacioacuten dela memoria de trabajo mediante un mecanismo de umbral La funcioacuten de crono-metraje de esta estructura se lograriacutea controlando el nuacutemero de actualizacionesque se producen en la memoria de trabajo la cual acumula los valores de tiempoAsiacute los agonistas de la dopamina disminuyen el umbral de los ganglios de labase produciendo actualizaciones con mayor frecuencia dando lugar a sobresti-maciones temporales en comparacioacuten con las estimaciones que se realizan bajolos efectos de antagonistas dopamineacutergicos

En el modelo neurofarmacoloacutegico de Meck (1996 2005) se contemplan cincocomponentes de los cuales los tres primeros forman el mecanismo de cronome-traje la sustancia negra el estriado (caudado-putamen) el globo paacutelido el taacutela-mo y la corteza prefrontal En teacuterminos de los modelos cognitivos la sustancianegra es el marcapasos que manda pulsos regularmente a traveacutes del estriado (inte-rruptor o puerta de entrada) al globo paacutelido que actuacutea de acumulador de pulsosEstos tres componentes constituyen el ldquoreloj internordquo y forman un circuitodependiente de la dopamina a diferencia del circuito colineacutergico que conecta eltaacutelamo y la corteza prefrontal que estaacute involucrado en procesos de atencioacuten ymemoria Entonces el acumulador manda la informacioacuten temporal pasando por



el taacutelamo a la corteza prefrontal donde se encontraba almacenada la duracioacutendel intervalo estaacutendar y donde se realiza la comparacioacuten

En el modelo del grupo de Harrington (vg Harrington y Haaland 1999Rao et al 2001) se contemplan cinco estructuras preferentemente del hemisfe-rio derecho ganglios basales (caudado y putamen) taacutelamo corteza parietal aacutereapremotora y corteza dorsolateral prefrontal Los ganglios de la base subyacen a lafuncioacuten de marcapasos interaccionando con procesos de atencioacuten localizados en elparietal derecho viacutea taacutelamo De la interaccioacuten surge la acumulacioacuten de los pulsosque es mantenida en la memoria de trabajo mediante un repaso ejercido por el aacutereapremotora y esta representacioacuten es manipulada (comparacioacuten) en la corteza dorso-lateral prefrontal Este modelo explicariacutea la tarea de percepcioacuten de duracioacuten de lamanera siguiente cuando se presenta el intervalo estaacutendar su duracioacuten es medi-da por los ganglios basales que actuacutean como un cronoacutemetro generador de pulsosLos procesos atencionales (corteza parietal derecha) actuacutean estrechamente con elcronoacutemetro regulando la acumulacioacuten de pulsos La conexioacuten entre estas dosestructuras es mediada por el taacutelamo derecho Antes de llegar a la fase de compa-racioacuten es necesario mantener activo en la memoria de trabajo el intervalo estaacuten-dar esta funcioacuten la realiza el aacuterea premotora implicada en el circuito de repasodel lazo articulatorio La uacuteltima fase requiere una manipulacioacuten de la informa-cioacuten temporal mantenida en la memoria de trabajo se han de comparar los dosintervalos y seleccionar una respuesta En esta funcioacuten ejecutiva interviene la cor-teza dorsolateral prefrontal derecha En este modelo no hay lugar para el cerebe-lo en la percepcioacuten del tiempo

Seguacuten el modelo de Lewis y Miall (2003 2006) existen dos circuitos inde-pendientes que praacutecticamente no se solapan dedicados al cronometraje automaacute-tico y controlado En el cronometraje automaacutetico baacutesicamente interviene el cir-cuito motor concretamente el SMA corteza premotora cerebelo y ganglios de labase Respecto al cronometraje controlado los autores relacionan las aacutereas especiacute-ficamente activadas en sus tareas de estimacioacuten temporal con los siguientes pro-cesos implicados en la percepcioacuten del tiempo la activacioacuten de las cortezas cingu-lada anterior y parietal posterior refleja procesos atencionales generales necesa-rios para el cronometraje controlado el DLPFC cumpliriacutea funcioacuten de memoriade trabajo para el intervalo actual y el VLPFC de recuperacioacuten de los intervalosde referencia previamente memorizados Sorprendentemente en su estudio del2006 no encuentran activacioacuten de estructuras subcorticales de modo que inter-pretan que las variaciones en velocidad del marcapasos interno en funcioacuten de lacantidad de dopamina (vg Meck 1996) no requieren necesariamente de laactuacioacuten de los ganglios de la base sino que puede explicarse en teacuterminos de lasconexiones dopamineacutergicas que recibe el DLPFC Es decir los autores concluyenque los ganglios de la base y cerebelo uacutenicamente seriacutean necesarios para el crono-metraje automaacutetico mientras que la sede del cronoacutemetro interno para tareas decronometraje controlado seriacutea el DLPFC

En conclusioacuten parece haber un amplio consenso entre los diferentes modelosen considerar que estructuras subcorticales como los ganglios de la base y enespecial el cerebelo cumplen una funcioacuten de cronometraje automaacutetico de valoresde tiempo en torno al segundo Las conexiones de estas estructuras con aacutereas cor-ticales podriacutean integrar circuitos especializados en los que el cronometraje auto-maacutetico es esencial para el procesamiento motor o auditivo Ademaacutes las conexio-nes con aacutereas parietales y prefrontales podriacutean servir a procesos de cronometrajede caraacutecter maacutes controlado necesarios para tareas de discriminacioacuten perceptualde intervalos de diversa duracioacuten

Tal y como apuntaban los modelos cognitivos y como sugiere la implicacioacutende estructuras cerebrales de memoria y atencioacuten en tareas de cronometraje con-

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trolado los procesos de memoria y atencioacuten cumplen un papel esencial en la per-cepcioacuten del tiempo En este sentido la comprensioacuten del fenoacutemeno de la percep-cioacuten del tiempo requiere su estudio en relacioacuten con dichos procesos cognitivos Acontinuacioacuten describimos brevemente un interesante campo de investigacioacutenque se encarga de esclarecer las relaciones entre procesos atencionales y de per-cepcioacuten del tiempo

INTERACCIONES CON OTROS PROCESOS COGNITIVOS ELCASO DE LA PERCEPCIOacuteN DEL TIEMPO Y LA ATENCIOacuteN

Los procesos de atencioacuten y percepcioacuten del tiempo pueden interactuar de muacutel-tiples formas Esta revisioacuten se centra en las tres aproximaciones siguientes aten-cioacuten y percepcioacuten del tiempo estructura temporal y dinaacutemica atencional yorientacioacuten de la atencioacuten en el tiempo

Algunas investigaciones se han centrado en la idea de que la atencioacutenldquodeforma el tiempordquo La idea fundamental es que el grado de atencioacuten queprestemos al fluir del tiempo altera nuestra percepcioacuten de la duracioacuten Seanalizan fenoacutemenos como la ilusioacuten de duracioacuten donde la aparicioacuten de unestimulo breve en una posicioacuten espacial o en una modalidad atendida se per-cibe como maacutes duradera en comparacioacuten con la posicioacuten o modalidad noatendida (Enns Brehaut y Shore 1999 Mattes y Ulrich 1998) Por otrolado otros trabajos muestran que la ocurrencia de estiacutemulos inesperados omuy improbables produce que estos sean percibidos como maacutes duraderos encomparacioacuten con estiacutemulos cuya ocurrencia es mucho maacutes frecuente (TseRivest Intriligator y Cavanagh 2004)

En cambio otras investigaciones manipulan el grado de atencioacuten que se pres-ta a la duracioacuten de un intervalo incluyendo tareas concurrentes que demandanmaacutes o menos recursos atencionales (vg Coull et al 2004 veacutease Zackay y Block1996 para una revisioacuten) El resultado maacutes tiacutepico consiste en una subestimacioacutendel intervalo temporal como consecuencia de la retirada o sobrecarga de la aten-cioacuten (Brown 1985 veacutease Brown 1997 para una revisioacuten)

Por otro lado se ha investigado la forma en coacutemo la estructura temporal afec-ta a la dinaacutemica atencional es decir coacutemo el tiempo ldquodeforma la atencioacutenrdquo Deesta forma las relaciones entre atencioacuten y tiempo no son unidireccionales demodo que la atencioacuten no soacutelo influye sobre la percepcioacuten del tiempo sino que elpropio cronometraje de la estructura temporal o riacutetmica de los acontecimientosdel ambiente puede determinar asimismo la dinaacutemica o curso temporal del pro-ceso atencional Jones y colaboradores han propuesto un modelo dinaacutemico de laatencioacuten para explicar coacutemo las personas captan las regularidades temporales delcontexto y coacutemo utilizan esta estructura temporal para atender a eventos quecambian en el tiempo (Barnes y Jones 2000 M R Jones Moynihan MacKen-zie y Puente 2002 Large y Jones 1999) Este modelo considera que los ritmosexternos del ambiente dominan o capturan los ritmos internos atencionales Esdecir ante la presentacioacuten riacutetmica de una serie de tonos auditivos hay un com-ponente atencional oscilatorio que responde adaptativamente de manera quecambia su estado habitual previo para entrar en sincroniacutea con el ritmo externoAsiacute la expectativa temporal surge de la modulacioacuten flexible que ejerce la impo-sicioacuten de un ritmo externo sobre los paraacutemetros temporales que definen el ritmoatencional interno (vg la frecuencia o la fase) Como resultado de esta adapta-cioacuten el foco atencional queda perfectamente alineado con el momento relevantede la ocurrencia de los eventos optimizando asiacute el procesamiento de losmismos3



Orientacioacuten endoacutegena temporal de la atencioacuten

Por uacuteltimo una tradicioacuten de investigacioacuten relativamente reciente se ha dedi-cado a explorar el modo en que la atencioacuten se orienta en el tiempo de formavoluntaria Esta aproximacioacuten investiga el mecanismo que permite a las personasanticipar y prepararse para el momento clave de ocurrencia de un evento impor-tante Su caracteriacutestica central consiste en que la atencioacuten es orientada o focaliza-da hacia el instante especiacutefico en el que se espera que ocurra tal evento4 Natural-mente la percepcioacuten temporal aquiacute cumple un papel baacutesico en tanto que perci-bir la duracioacuten del intervalo es un requisito previo a la focalizacioacuten de la atencioacutenhacia dicho intervalo

Para estudiar la orientacioacuten temporal endoacutegena (veacuteanse Correa 2005 Nobre2001 para revisiones en castellano y en ingleacutes respectivamente) se ha utilizadouna adaptacioacuten al dominio temporal del paradigma de costes y beneficios origi-nalmente desarrollado por el grupo de Posner para el estudio de la orientacioacutenespacial de la atencioacuten (Posner Nissen y Ogden 1978) Concretamente los par-ticipantes reciben informacioacuten temporal expliacutecita por medio de sentildeales simboacuteli-cas que indican con alta probabilidad el momento de aparicioacuten del estiacutemuloobjetivo de manera que eacuteste puede aparecer lsquoprontorsquo (vg tras un intervalo cortode tiempo de 400 ms) o lsquotardersquo (tras un intervalo largo de 1400 ms) Habitual-mente se observa que el tiempo para detectar el estiacutemulo es menor cuando eacutesteaparece en el momento esperado o atendido frente a cuando aparece en elmomento no atendido

Nuestras investigaciones sugieren que el mecanismo de orientacioacuten temporales endoacutegeno flexible y universal Se trata de un mecanismo endoacutegeno en el sen-tido de que los individuos controlan el proceso de preparacioacuten de forma estrateacute-gica e intencional de acuerdo a expectativas temporales inducidas por la presen-tacioacuten de sentildeales predictivas (Correa Lupiaacutentildeez y Tudela 2006a) Es flexible entanto que permite la generacioacuten de expectativas que no estaacuten limitadas a unintervalo riacutegido de tiempo ya que hemos observado efectos atencionales enintervalos de duracioacuten diversa (Correa Lupiaacutentildeez Milliken y Tudela 2004Correa Lupiaacutentildeez y Tudela 2004 veacutease tambieacuten Griffin Miniussi y Nobre2001) Por uacuteltimo el caraacutecter universal de este mecanismo se deduce de la obser-vacioacuten de beneficios en la ejecucioacuten a traveacutes de una diversidad de tareas talescomo la deteccioacuten discriminacioacuten o identificacioacuten de estiacutemulos visuales en tare-as de juicios de orden temporal (Correa Lupiaacutentildeez y Tudela 2006b) o incluso encontextos con estiacutemulos en movimiento (Correa y Nobre 2006 Doherty RaoMesulam y Nobre 2005)

En relacioacuten con las consecuencias que la orientacioacuten temporal tiene sobre elprocesamiento de los estiacutemulos la aportacioacuten maacutes significativa de nuestros estu-dios ha consistido en cuestionar y ampliar la concepcioacuten dominante que mante-niacutea que la orientacioacuten temporal exclusivamente influye sobre procesos motorestardiacuteos pero no sobre procesos perceptuales tempranos (Coull et al 2000 Coully Nobre 1998 Griffin Miniussi y Nobre 2002 Miniussi Wilding Coull yNobre 1999) En concreto nuestros estudios representan la primera evidenciaempiacuterica de que la atencioacuten temporal mejora la sensibilidad perceptual paraidentificar estiacutemulos enmascarados (Correa Lupiaacutentildeez y Tudela 2005) incre-menta la resolucioacuten temporal para discriminar el orden de ocurrencia de dos estiacute-mulos visuales casi simultaacuteneos (Correa Sanabria Spence Tudela y Lupiaacutentildeez2006) e intensifica la respuesta electrofisioloacutegica tiacutepicamente asociada con pro-cesamiento visual de los estiacutemulos sobre aacutereas occipitales (Correa LupiaacutentildeezMadrid y Tudela 2006) Esta evidencia obtenida a partir de diversas metodolo-giacuteas converge en la idea de que atender a un instante en el tiempo potencia el

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procesamiento perceptual de aquellos estiacutemulos visuales que aparecen en el ins-tante atendido

CONCLUSIONES

Disciplinas como la Filosofiacutea o la Psicologiacutea se han interesado a lo largo de lahistoria por desentrantildear los mecanismos que nos posibilitan aprehender el fenoacute-meno del tiempo A pesar de que es un problema auacuten por resolver su abordajedesde las neurociencias ha supuesto un gran impulso al estudio de la percepcioacutendel tiempo aportando nuevos enfoques y herramientas de anaacutelisis Como resul-tado estas investigaciones han revelado informacioacuten relevante acerca de los pro-cesos cognitivos estructuras y mecanismos cerebrales que entran en juego enaquellas tareas que requieren un procesamiento temporal aunque nuestra revi-sioacuten se ha focalizado primordialmente en las tareas de estimacioacuten o percepcioacutentemporal de intervalos del orden de centenas o millares de milisegundos

Tras el anaacutelisis de las principales contribuciones de las diversas disciplinaspodemos concluir que el concepto de tiempo va unido a la idea de cambio y queeacuteste puede ser percibido por el individuo en tanto que disponga de una serie demecanismos baacutesicos que posibiliten un registro de tales cambios Asiacute desde laPsicologiacutea Cognitiva se han formulado una serie de modelos que contemplanmecanismos como la memoria o la atencioacuten basaacutendose en las tareas de la Psicofiacute-sica claacutesica Dado que la percepcioacuten temporal no soacutelo implica la atencioacuten y lamemorizacioacuten (en definitiva el registro) de los cambios sino que tambieacutenrequiere un coacutemputo de la duracioacuten o de la extensioacuten de dichos cambios a traveacutesdel tiempo los modelos cognitivos han propuesto la existencia de un mecanismodotado de caracteriacutesticas temporales como la periodicidad que posibilite la fun-cioacuten de cronometraje Una de las valiosas contribuciones de estos modelos con-siste en que han servido de armazoacuten conceptual para guiar las investigacionesque posteriormente se han realizado desde las neurociencias

Las aportaciones maacutes significativas de las neurociencias las podemos resumiren tres puntos 1) La importante distincioacuten empiacuterica y teoacuterica entre procesosautomaacuteticos y controlados de cronometraje 2) el descubrimiento de estructurascerebrales clave y su posible funcioacuten en la percepcioacuten del tiempo (cerebelo gan-glios basales SMA corteza prefrontal y posiblemente parietal) y 3) el plantea-miento de modelos neurales para explicar el funcionamiento integrado de talesestructuras en el mecanismo de percepcioacuten temporal (circuitos subcortico-corti-cales especializados en tareas de cronometraje especiacuteficas)

En uacuteltimo lugar hemos analizado la percepcioacuten del tiempo en el contextomaacutes general de interaccioacuten con otros procesos cognitivos como la atencioacuten Lainvestigacioacuten revela que la percepcioacuten del tiempo y la atencioacuten son procesos conuna profunda influencia reciacuteproca En particular diversas manipulaciones de laatencioacuten (vg atencioacuten dirigida a una localizacioacuten espacial o a una modalidadatencioacuten dividida etceacutetera) producen sesgos considerables en las estimacionestemporales basadas en cronometraje controlado lo cual manifiesta el papel de laatencioacuten en el control de la acumulacioacuten de valores de tiempo En sentido inver-so tambieacuten es posible sesgar la dinaacutemica del proceso atencional mediante lainduccioacuten de expectativas temporales Es decir las personas podemos atender aun punto u otro en el tiempo en funcioacuten de la informacioacuten temporal acerca decuaacutendo ocurriraacute un evento importante Dicha informacioacuten temporal normal-mente estaacute disponible en el medio bien de forma impliacutecita e inherente a lospatrones riacutetmicos de habla movimiento etceacutetera bien de forma maacutes expliacutecita apartir de siacutembolos o claves predictivas (por ejemplo como las que se usan enseguridad vial para regular el traacutefico) El valor adaptativo de la orientacioacuten de la



atencioacuten en el tiempo es indudable teniendo en cuenta que facilita tanto el pro-cesamiento perceptual de los estiacutemulos como las respuestas que emitimos antelos mismos

No obstante a pesar del gran avance impulsado por la aproximacioacuten neuro-cientiacutefica al estudio del tiempo auacuten queda una buena parte del problema porresolver De este modo en los antildeos venideros esperamos contar con descripcionesmaacutes concisas de los mecanismos neurobioloacutegicos que subyacen a la representa-cioacuten del tiempo Es decir iquestesta representacioacuten se construye a partir de procesosfisioloacutegicos de caraacutecter oscilatorio o a partir de otros procesos fisioloacutegicos comolos potenciales post-sinaacutepticos inhibitorios lentos que causan demoras tempora-les especiacuteficas para determinadas poblaciones de neuronas

Ademaacutes futuras investigaciones ayudaraacuten a determinar si realmente existe uncircuito cerebral distribuido entre estructuras corticales y subcorticales que esbaacutesico para la medicioacuten del tiempo y al que eventualmente se antildeaden otros cir-cuitos locales especializados en procesamiento temporal en funcioacuten de la tarea decronometraje en juego En tal caso seriacutea preciso especificar en mayor grado lasestructuras que forman de dicho circuito (iquestes posible encontrar nuacutecleos especiali-zados dentro de los ganglios de la base o pequentildeas subregiones en el cerebeloDLPFC o SMA-preSMA) asiacute como perfilar sus propiedades funcionales iquestcuaacuteles la funcioacuten exacta del cerebelo y ganglios de la base en el cronometraje es deciren queacute situaciones o tareas interviene uno cuaacutendo el otro y cuaacutendo interactuacuteanentre siacute iquestLas cortezas parietal y prefrontal respectivamente sirven a funcionesgenerales de atencioacuten y memoria de trabajo o es posible encontrar una especiali-zacioacuten en procesos de percepcioacuten temporal Tampoco parece estar completamen-te resuelto el debate sobre la existencia de mecanismos independientes de crono-metraje de rangos inferiores y superiores al segundo

En conclusioacuten el tiempo es un fenoacutemeno complejo que resulta difiacutecil de estu-diar posiblemente debido a la complejidad que implica la percepcioacuten delmismo De este modo el aparato perceptual necesario para apreciar el cambioasociado al paso del tiempo requiere de un mecanismo que tambieacuten es complejoSeguacuten los modelos cognitivos se requiere un mecanismo cuyos cambios seanrelativamente constantes con propiedades perioacutedicas en conjuncioacuten con meca-nismos atencionales y de memoria que permitan el registro de dichos cambiosEste sistema de registro es la base tanto para las estimaciones de duracioacuten comopara las comparaciones con otros valores de duracioacuten almacenados Por otraparte la distincioacuten entre cronometraje automaacutetico y controlado ha clarificado elcampo de investigacioacuten en muchos casos explicando la discrepancia de resulta-dos en cuanto a procesos cognitivos y circuitos cerebrales importantes para laestimacioacuten temporal Esta distincioacuten resulta bastante coherente con la idea decircuitos cerebrales integrados por diversas estructuras que pueden acoplarseentre siacute de forma flexible para especializarse en la realizacioacuten de una tarea de cro-nometraje concreta En el caso particular de las tareas de estimacioacuten temporalobjeto de la presente revisioacuten dicho circuito estaacute formado por las estructurassubcorticales cerebelo y ganglios de la base que cumplen una funcioacuten de crono-metraje automaacutetico y que en conexioacuten con aacutereas frontales (SMA y DLPFC) yparietal derecha sirven a procesos de cronometraje controlado implicados en estetipo de tareas Dada la implicacioacuten de procesos atencionales y de memoria fun-damentalmente en el cronometraje controlado es posible explicar por queacute lafocalizacioacuten de la atencioacuten a los estiacutemulos alarga la duracioacuten percibida de losmismos En uacuteltimo lugar uno de los valores funcionales de la percepcioacuten deltiempo consiste en posibilitar la anticipacioacuten temporal de estiacutemulos y la orienta-cioacuten de la atencioacuten hacia instantes que son potencialmente relevantes para elindividuo

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El presente trabajo de revisioacuten ha pretendido enfatizar la idea de que el tiem-po al igual que el espacio es una dimensioacuten central para el estudio de la cogni-cioacuten El tiempo ya sea como variable dependiente como variable independien-te o como un elemento clave en el proceso de anticipacioacuten de eventos estaacute pre-sente en la inmensa mayoriacutea de la investigacioacuten psicoloacutegica experimental lo cualacentuacutea la importancia de su estudio La aproximacioacuten multidisciplinar desde lasneurociencias al estudio del tiempo en el cerebro (veacuteanse Buhusi y Meck 2005Eagleman et al 2005 Ivry y Spencer 2004 Mauk y Buonomano 2004 pararevisiones recientes) ha supuesto raacutepidos e interesantes avances que auguran unfuturo prometedor a este campo de investigacioacuten


Notas1 La cita de Kant se basa en la traduccioacuten inglesa de la Criacutetica de la Razoacuten Pura realizada por F Max Muumlller (1966) De acuerdo conesta edicioacuten la cita corresponderiacutea a la paacutegina 33 de la 1ordf edicioacuten (1781) y paacutegina 50 de la 2ordf edicioacuten (1787)

2 Los teacuterminos generales ldquoprocesamiento temporalrdquo y ldquocomputacioacuten del tiempordquo se han empleado indistintamente para hacer refe-rencia al conjunto de operaciones de bajo nivel o procesos neurofisioloacutegicos que realiza el sistema nervioso para procesar el patroacutentemporal de informacioacuten entrante por ejemplo en forma de potenciales de accioacuten (Mauk y Buonomano 2004) Los teacuterminosldquoestimacioacuten temporalrdquo y ldquocronometrajerdquo se han reservado para designar un proceso cognitivo de maacutes alto nivel que implica lamedicioacuten de la duracioacuten de un evento independientemente de que dicha medicioacuten sea utilizada para realizar una tarea motora(simular o reproducir un ritmo) o perceptual (comparar y realizar juicios sobre las duraciones de dos elementos)

3 Obseacutervese el parecido entre este modelo y el modelo oscilatorio de Treisman (1963) para la percepcioacuten temporal De hecho estemodelo tambieacuten puede aplicarse para explicar la percepcioacuten del tiempo aunque su caracteriacutestica maacutes importante aquiacute quizaacutes seala concepcioacuten dinaacutemica de la atencioacuten

4 La diferencia respecto a los estudios comentados previamente sobre atencioacuten dinaacutemica estaacute en la fuente de informacioacuten que dalugar a la generacioacuten de la expectativa Ahora se enfatiza el control que las metas del individuo ejercen sobre la dinaacutemica de suproceso atencional (generacioacuten endoacutegena de expectativas temporales) en lugar del control que la estructura temporal del ambien-te ejerce sobre los procesos atencionales del individuo (generacioacuten exoacutegena de expectativas temporales)

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APROXIMACIOacuteN FILOSOacuteFICA A LA COMPRENSIOacuteN DELTIEMPO

El tiempo es un concepto que faacutecilmente desborda nuestra comprensioacuten yque frecuentemente adquiere un valor trascendental que lo situacutea en el aacutembito dela metafiacutesica lo cual ha dificultado a lo largo de la historia un acercamiento cien-tiacutefico al mismo No obstante entender el fenoacutemeno del tiempo siempre ha preo-cupado a los filoacutesofos astroacutenomos fiacutesicos psicoacutelogos o neurocientiacuteficos entreotros iquestPor queacute nos fascina de esta manera La respuesta podriacutea estar en el hechode que posee la caracteriacutestica de la ubicuidad El tiempo es tan intriacutenseco a cadauno de los sucesos que ocurren en la naturaleza que podemos encontrar ritmici-dad o periodicidad tanto a niveles macroscoacutepicos como microscoacutepicos por ejem-plo en las oacuterbitas de los planetas los equinoccios antildeos solares los periodos de diacuteay noche la fotoperiodicidad de las plantas los ritmos circadianos en los anima-les los ciclos en la divisioacuten de las ceacutelulas la frecuencia de las ondas electromag-neacuteticas las oacuterbitas de los electrones en los aacutetomos etceacutetera Realmente seriacuteadifiacutecil imaginar como podriacutea desarrollarse la vida al margen de la dimensioacuten detiempo

En la mitologiacutea griega encontramos la figura de Cronos el dios del tiempoCronos devoroacute a sus hijos para conseguir la inmortalidad El tiempo tambieacutenparece consumirlo todo permaneciendo indestructible

Desde la filosofiacutea Aristoacuteteles creiacutea en la existencia de un tiempo absoluto Esdecir dos observadores sean cualesquiera que sean sus circunstancias obtendriacute-an una misma medida de un intervalo de tiempo entre dos sucesos con la uacutenicacondicioacuten de que tuvieran un reloj lo suficientemente preciso El tiempo se con-sideraba como un marco de referencia fijo inmutable sobre el que van sucedien-do los acontecimientos De este modo era loacutegico pensar que el tiempo habiacuteaexistido desde siempre

Sin embargo Kant (1781 veacutease Kant 1966) niega al tiempo esa realidadabsoluta que le concediacutea Aristoacuteteles Seguacuten Kant ldquoel tiempo es uacutenicamente unacondicioacuten subjetiva de nuestra intuicioacuten humana (que es siempre sensible esdecir en la medida en que somos afectados por objetos) y en siacute mismo fuera delsujeto no es nadardquo [p 32]1 Ademaacutes ldquoel tiempo es la forma de la intuicioacuten denosotros mismos y de nuestro estado interior El tiempo no puede ser una deter-minacioacuten de los fenoacutemenos externos no pertenece ni a la figura ni a la situacioacutenetceacutetera sino que determina la relacioacuten de las representaciones en nuestros estadosinternos Como esta intuicioacuten interior no tiene figura alguna procuramos supliresta falta por analogiacutea y nos representamos la sucesioacuten del tiempo con una liacuteneaprolongable hasta lo infinito cuyas diversas partes constituyen una serie que esde una sola dimensioacuten y derivamos de las propiedades de esta liacutenea todas las deltiempo excepto una que las partes de las liacuteneas son simultaacuteneas mientras que lasdel tiempo son siempre sucesivasrdquo [p 31] En resumen el tiempo existe comoforma a priori de la perceptibilidad es decir como condicioacuten de la posibilidad denuestra percepcioacuten y previa a ella La subjetivacioacuten del tiempo de Kant constitu-ye una aproximacioacuten muy importante para el estudio cientiacutefico del tiempo puesnos obliga a indagar en una de las estructuras baacutesicas del aparato perceptual

Desde la fiacutesica las ideas que han dominado el panorama cientiacutefico durantecuatro siglos surgen en el contexto de la mecaacutenica claacutesica Newton al igual queAristoacuteteles era fiel defensor de la existencia de un tiempo y un espacio absolutosde la misma manera que creiacutea en la existencia de un Dios absoluto No obstantela teoriacutea de la relatividad ha supuesto una gran revolucioacuten en la concepcioacuten cien-tiacutefica sobre el tiempo Pero iquestcoacutemo repercute esto en la aproximacioacuten psicoloacutegicaal estudio del tiempo Baacutesicamente con la teoriacutea de la relatividad se introduce

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