OO22

6CO6CO22 + 6H + 6H22O CO C66HH1212OO66 + 6O + 6O22

La energía solar La energía solar proporciona la fuerza proporciona la fuerza motora que mantiene el motora que mantiene el reciclaje continuo entre el reciclaje continuo entre el OO22 y el CO y el CO22 de la de la atmósfera y proporciona atmósfera y proporciona los sustratos reducidos los sustratos reducidos de los cuales dependen de los cuales dependen los organismos no-los organismos no-fotosintéticos para vivirfotosintéticos para vivir

La captura de la energía solar por organismos fotosintéticos y su La captura de la energía solar por organismos fotosintéticos y su conversión a la energía química de los compuestos orgánicos conversión a la energía química de los compuestos orgánicos reducidos es la fuente de energía fundamental de prácticamente reducidos es la fuente de energía fundamental de prácticamente toda la energía biológica en la Tierratoda la energía biológica en la Tierra

CC66HH1212OO66 + 6O + 6O2 2 6CO6CO22 + 6H + 6H22O O

6CO6CO22 + 6H + 6H22O CO C66HH1212OO66 + 6O + 6O22

ADPADP

ATPATP

La La FOTOSINTESISFOTOSINTESIS es un proceso biológico de oxido-reducciónes un proceso biológico de oxido-reducción

COCO22 + 2H + 2H22A (CHA (CH22O) + 2A + HO) + 2A + H22OO

FotosíntesisFotosíntesis oxigénica: oxigénica:

CCOO22 + 2H + 2H22OO (CH (CH22OO) + ) + OO22 + H + H22OO

Reducción fostosintética de azufre:Reducción fostosintética de azufre:

COCO22 + 2H + 2H22S (CHS (CH22O) + 2S + HO) + 2S + H22OO

La La fotosíntesisfotosíntesis requiere de la coordinación de dos fases: requiere de la coordinación de dos fases:

(a)(a) las las reacciones luminosasreacciones luminosas en donde se producen O en donde se producen O22, ATP y , ATP y NADPHNADPH

(b)(b) las reacciones de las reacciones de fijación del carbono,fijación del carbono, el ciclo de reducción el ciclo de reducción del carbono o ciclo de Clavin, en el cual se reduce el CO2 a del carbono o ciclo de Clavin, en el cual se reduce el CO2 a carbohidratos y se consume ATP y NADPH, productos de las carbohidratos y se consume ATP y NADPH, productos de las reacciones luminosas.reacciones luminosas.

El cloroplastoEl cloroplasto

Célula fotosintética de Célula fotosintética de AnabaenaAnabaena, , un alga verde procarioteun alga verde procariote

CianobacteriaCianobacteria

ProcloronProcloron

Tilacoides bacterianosTilacoides bacterianos

El cloroplasto vegetal y su compartamentalizaciónEl cloroplasto vegetal y su compartamentalización

Las reacciones de luz y obscuridad se dan en Las reacciones de luz y obscuridad se dan en diferentes compartimentos del cloroplasto diferentes compartimentos del cloroplasto

La energía de un fotón es directamente La energía de un fotón es directamente proporcional a la frecuencia de la radiaciónproporcional a la frecuencia de la radiación

E = hE = hh = 6.626 x 10 h = 6.626 x 10 -34-34 joules x s (Constante de Planck) joules x s (Constante de Planck)

= ciclos/s (frecuencia)= ciclos/s (frecuencia)1 Einstein = 1 mol de fotones = 6 x 10 1 Einstein = 1 mol de fotones = 6 x 10 2323 fotones fotones

E = 170 - 300 kJ/mol fotonesE = 170 - 300 kJ/mol fotones

El contenido de energía de la luz es El contenido de energía de la luz es inversamente inversamente

proporcional a su longitud de onda. proporcional a su longitud de onda.

EEhchcc = 3 x 10c = 3 x 1088 m/s (velocidad de la luz) m/s (velocidad de la luz)

= longitud de onda (m)= longitud de onda (m)

2840 kJ/mol de hexosa para la fijación de CO2840 kJ/mol de hexosa para la fijación de CO2 2

(6CO(6CO22 hexosa) hexosa)

Característica de la Característica de la luz como onda luz como onda

Niveles de energía en la molécula de clorofilaNiveles de energía en la molécula de clorofila

PigmentPigment Pigment*Pigment* EEee – E – Egg = = hchc//hh

Los Los crocromómófoforosrosPara capturar la energía luminosa se han seleccionado un conjunto de Para capturar la energía luminosa se han seleccionado un conjunto de compuestos o pigmentos que absorben de manera eficiente la luz compuestos o pigmentos que absorben de manera eficiente la luz visible y la infrarroja próxima. A estos pigmentos se les denomina visible y la infrarroja próxima. A estos pigmentos se les denomina cromóforos, los cuales absorben la luz de una longitud de onda cromóforos, los cuales absorben la luz de una longitud de onda específica.específica.

Estructura de las clorofilasEstructura de las clorofilas C

loro

fila

a Clo

rofila

b

Bacte

r ic lor o

fila

a

Notar la abundancia de dobles enlaces saturadosNotar la abundancia de dobles enlaces saturados

Las clorofilas Las clorofilas aa y y bb absorben intensamente la luz de azul obscuro (480-460 nm) y absorben intensamente la luz de azul obscuro (480-460 nm) y del rojo (650 nm), por tanto la luz que no absorben y que “reflejan” en los del rojo (650 nm), por tanto la luz que no absorben y que “reflejan” en los cloroplastos es verde.cloroplastos es verde.

Espectro de absorción de las clorofilasEspectro de absorción de las clorofilas

Estructura tridimensional de un monómero del complejo trimérico de captación de luz de las plantas. Aquí se esquematiza como si estuviera enterrado en la membrana del tilacoide. Se aprecian las moléculas de clorofila y otros pigmentos accesorios en el interior del monómero. A esta proteína se le conoce como LHC (por el inglés “Light Harvesting Complex”), y es la proteína que une pigmentos más importante en las membranas de los cloroplastos, ya que constituye como la mitad de la proteína total de la membrana de los tilacoides.

Las clorofilas siempre se encuentran asociadas con proteínas Las clorofilas siempre se encuentran asociadas con proteínas de unión específicas formando el llamado Complejo Cosechador de unión específicas formando el llamado Complejo Cosechador de Luz de Luz

((Light Harvesting Complex, LHCLight Harvesting Complex, LHC) )

Las clorofilas siempre se encuentran asociadas con proteínas Las clorofilas siempre se encuentran asociadas con proteínas de unión específicas formando el llamado Complejo Cosechador de unión específicas formando el llamado Complejo Cosechador de Luz de Luz

((Light Harvesting Complex, LHCLight Harvesting Complex, LHC) )

Estructura monomérica y multimérica de LHC-IIEstructura monomérica y multimérica de LHC-II

Clorofila aClorofila aClorofila bClorofila bCarotenoidesCarotenoides

Las 3 hélices trans-membranales unen 12 moléculas Las 3 hélices trans-membranales unen 12 moléculas de clorofila a y b. Además, 2 moléculas de de clorofila a y b. Además, 2 moléculas de carotenoides sirven como reclutadoras para las carotenoides sirven como reclutadoras para las hélices A y B.hélices A y B.

FicobilisomaFicobilisoma varios complejos proteíco-cromóforos ensamblados:Ficoeritrina (PE), ficocianina (PC), y aloficocianina (AP) Se encuentra en cianobacterias y algas rojas

Espectro de acción con Espectro de acción con bacterias aeróbicasbacterias aeróbicas

Este espectro demuestra la efectividad relativa de diferentes longitudes de onda para un proceso específico que requiere luz.

Una evidencia que demuestra que la clorofila es un pigmento necesario para la fotosíntesis es la similitud entre su espectro de absorción y el espectro de la actividad fotosintética.

CENTRO DE REACCIÓNCENTRO DE REACCIÓNLos centros de reacción son complejos proteícos Los centros de reacción son complejos proteícos

integrales de membrana involucrados en la integrales de membrana involucrados en la conversión conversión

de la energía luminosa a productos químicos.de la energía luminosa a productos químicos.

Chl AChl A Chl*AChl*A Chl Chl++AA--

La clorofila absorbe un fotón y subsecuentemente La clorofila absorbe un fotón y subsecuentemente transfiere un electrón a una molécula aceptora. transfiere un electrón a una molécula aceptora. Este evento primario de ‘separación de carga’ es Este evento primario de ‘separación de carga’ es la única reacción fotosintética que directamente la única reacción fotosintética que directamente

involucra a la energía luminosa.involucra a la energía luminosa.

hh

La absorción de un fotón por un complejo antena da lugar a La absorción de un fotón por un complejo antena da lugar a la separación de carga en el centro de reacción, la separación de carga en el centro de reacción,

a través de la transferencia de resonancia o de electrones a través de la transferencia de resonancia o de electrones

Los módulos funcionales de la maquinaria fotosintética en Los módulos funcionales de la maquinaria fotosintética en bacterias púrpura y bacterias verde azufradasbacterias púrpura y bacterias verde azufradas

Los módulos funcionales de la maquinaria fotosintética en Los módulos funcionales de la maquinaria fotosintética en bacterias púrpura y bacterias verde azufradasbacterias púrpura y bacterias verde azufradas

HH22S S, SOS S, SO44

Complejo centro de reacción P870 de Complejo centro de reacción P870 de Rhodopseudomonas viridisRhodopseudomonas viridis

Complejo centro de reacción P870 de Complejo centro de reacción P870 de Rhodopseudomonas viridisRhodopseudomonas viridis

Este centro de reacción está constituido por cuatro subunidades, H, M, L y Cit C Este centro de reacción está constituido por cuatro subunidades, H, M, L y Cit C que se asocian como complejo con los cromóforos (clorofila y feofitina), aceptores que se asocian como complejo con los cromóforos (clorofila y feofitina), aceptores y donadores de electrones (quinonas, hidroquinona) en la membrana plasmática.y donadores de electrones (quinonas, hidroquinona) en la membrana plasmática.

Reacciones luminosas Reacciones luminosas de los dos de los dos

fotosistemasfotosistemasLos dos fotosistemas y el Los dos fotosistemas y el complejo citocromo están complejo citocromo están incluidos en la membrana incluidos en la membrana tilacoide. Los electrones tilacoide. Los electrones captados del agua en el captados del agua en el fotosistema IIfotosistema II (P680)(P680) se se transfieren al transfieren al fotosistema Ifotosistema I (P700)(P700) a través de las a través de las quinonas (Q), el complejo quinonas (Q), el complejo citocromo citocromo bfbf y la y la plastocianina (PC). En el FS I plastocianina (PC). En el FS I los electrones se excitan de los electrones se excitan de nuevo por la luz y se nuevo por la luz y se transfieren a través de una transfieren a través de una serie de intermediarios a la serie de intermediarios a la ferredoxina, la cual una vez ferredoxina, la cual una vez reducida reduce al NADPreducida reduce al NADP++ para producir NADPH.para producir NADPH.

Diagrama conceptual del Diagrama conceptual del esquema Z:esquema Z:

la cooperación entre PSII y PSIla cooperación entre PSII y PSI

El esquema Z: El esquema Z: los potenciales de oxido-reducción de los los potenciales de oxido-reducción de los diferentes acarreadores de electrones diferentes acarreadores de electrones

Modelo estructural para el centro de reacción PSIIModelo estructural para el centro de reacción PSII

La ruptura del aguaLa ruptura del aguaCiclos de los estados de oxidación del Centro de Manganeso. El centro Mn es una agrupación de 4 átomos de Mn unida a una proteína que tiene la capacidad de adquirir cuatro estados de oxidación. Cede 4 electrones de manera secuencial cuando el FS II capta 4 fotones, así retira 4 electrones de los oxígenos del agua que se le une, y libera O2. El centro Mn permite que un electrón a la vez pase a Z y luego

al P680.

ZZ

Modelo estructural para el centro de reacción PSIModelo estructural para el centro de reacción PSI

Fotofosforilación CíclicaFotofosforilación CíclicaCuando las concentraciones de NADPCuando las concentraciones de NADP++ son bajas y las de NADPH son altas, los son bajas y las de NADPH son altas, los electrones procedentes del FS I (P700) electrones procedentes del FS I (P700) vuelven a éste a través del complejo vuelven a éste a través del complejo citocromo citocromo bfbf. No se produce reducción de . No se produce reducción de NADPNADP++, aunque se bombean los protones , aunque se bombean los protones a través de la membrana y, por tanto, se a través de la membrana y, por tanto, se genera ATP. genera ATP.

Este flujo electrónico cíclico Este flujo electrónico cíclico utiliza sólo los componentes del utiliza sólo los componentes del FS I, junto con la plastocianina y FS I, junto con la plastocianina y el complejo del citocromo el complejo del citocromo bfbf. El . El complejo complejo bf bf bombea protones a bombea protones a través de la membrana tilacoide, través de la membrana tilacoide, con lo que se asegura la con lo que se asegura la generación de ATP. En este generación de ATP. En este proceso cíclico, se genera, proceso cíclico, se genera, aproximadamente, 1 ATP por aproximadamente, 1 ATP por cada 2 electrones que completan cada 2 electrones que completan el ciclo. En este proceso no se el ciclo. En este proceso no se libera Olibera O22 ni se reduce NADP ni se reduce NADP++. .

Cinética de la transferencia de electrones Cinética de la transferencia de electrones en un centro de reacción bacterianoen un centro de reacción bacteriano

El esquema Z: El esquema Z: el movimiento de electrones y protones durante la el movimiento de electrones y protones durante la

transferencia de electrones no-cíclica transferencia de electrones no-cíclica en organismos fotosintéticosen organismos fotosintéticos

1 ATP por cada e1 ATP por cada e-- que pasa por la que pasa por la cadenacadena

Heterogeneidad lateralHeterogeneidad lateral de los complejos proteícos de los complejos proteícos en la membrana cloroplásticaen la membrana cloroplástica

Una característica organizacional de los tilacoides es que PSI y PSII se encuentran distribuidos Una característica organizacional de los tilacoides es que PSI y PSII se encuentran distribuidos heterogéneamente en este sistema membranal. PSI se encuentra principalmente en las membranas estromales heterogéneamente en este sistema membranal. PSI se encuentra principalmente en las membranas estromales o no apiladas, en tanto que PSII está mayoritariamente en las membranas granales. Esto mismo sucede con o no apiladas, en tanto que PSII está mayoritariamente en las membranas granales. Esto mismo sucede con otros complejos proteícos integrales de las membranas tilacoidales; así la ATPasa está en las membranas otros complejos proteícos integrales de las membranas tilacoidales; así la ATPasa está en las membranas estromales. No todos las proteínas del tilacoide se encuentran distribuidas desigualmente, tal es el caso del estromales. No todos las proteínas del tilacoide se encuentran distribuidas desigualmente, tal es el caso del complejo del citocromo complejo del citocromo bb66ff, el cual transfiere electrones entre los dos PS’s y que está distribuido de forma más , el cual transfiere electrones entre los dos PS’s y que está distribuido de forma más homogénea.homogénea.

De acuerdo con esta observación deben existir mecanismos para la transferencia De acuerdo con esta observación deben existir mecanismos para la transferencia de electrones a larga distancia. Esta transferencia móvil la llevan a cabo de electrones a larga distancia. Esta transferencia móvil la llevan a cabo proteínas como la plastoquinona y la plastocianina.proteínas como la plastoquinona y la plastocianina.

Una pequeña proporción del LHCII sufre una fosforilación reversible en presencia de luz, la Una pequeña proporción del LHCII sufre una fosforilación reversible en presencia de luz, la cual cambia la carga expuesta en la superficie de la proteína. Después de ser fosforilada la cual cambia la carga expuesta en la superficie de la proteína. Después de ser fosforilada la proteína queda cargada y se desplaza de la zona más hidrofóbica, en el grana, a la menos proteína queda cargada y se desplaza de la zona más hidrofóbica, en el grana, a la menos hidrofóbica que está en la zona expuesta al estroma. Esta migración de una porción de PSII hidrofóbica que está en la zona expuesta al estroma. Esta migración de una porción de PSII modula la absorción de la luz, ya que cuando se detecta un desbalance en el nivel de modula la absorción de la luz, ya que cuando se detecta un desbalance en el nivel de excitación por la luz, ésta decrece al disminuir las antenas asociadas a PSII en el grana.excitación por la luz, ésta decrece al disminuir las antenas asociadas a PSII en el grana.Esta regulación la lleva a cabo una quinasa activada por la relación “redox”; Esta regulación la lleva a cabo una quinasa activada por la relación “redox”; particularmente, la activación ocurre cuando las moléculas de plastoquinona están en un particularmente, la activación ocurre cuando las moléculas de plastoquinona están en un estado altamente reducido, lo cual sucede cuando PSII recibe más luz que PSI. Esto genera estado altamente reducido, lo cual sucede cuando PSII recibe más luz que PSI. Esto genera un mecanismo de retro-regulación, ya que cuando la plastoquinona se oxida más por PSI un mecanismo de retro-regulación, ya que cuando la plastoquinona se oxida más por PSI que ya ha sido activado, la quinasa se inactiva, y una fosfatasa defosforila a LHCII, que ya ha sido activado, la quinasa se inactiva, y una fosfatasa defosforila a LHCII, permitiendo así que regrese a la región del grana, en donde reactiva la absorción de luz por permitiendo así que regrese a la región del grana, en donde reactiva la absorción de luz por PSII.PSII.

La fosforilación de LHCII controla la distribución La fosforilación de LHCII controla la distribución de energíade energía

Generación de energía Generación de energía quimiosmóticaquimiosmótica

Los dos PS’s transportan protones desde el Los dos PS’s transportan protones desde el estroma a la luz del tilacoide. El regreso estroma a la luz del tilacoide. El regreso de los protones, a través de los complejos de los protones, a través de los complejos CFCF00-CF-CF11 (los complejos de la ATP sintasa (los complejos de la ATP sintasa unidos a la membrana), se utiliza para unidos a la membrana), se utiliza para generar ATP.generar ATP.

Generación de energía Generación de energía quimiosmóticaquimiosmótica

El gradiente de pH a través de la membrana corresponde a un G de aprox. -20 El gradiente de pH a través de la membrana corresponde a un G de aprox. -20 kJ/mol para el paso de un protón. Se produce un ATP por cada 3 protones que kJ/mol para el paso de un protón. Se produce un ATP por cada 3 protones que pasan por el complejo CFpasan por el complejo CF00-CF-CF11. Puesto que se transportan 2 ó 3 protones por . Puesto que se transportan 2 ó 3 protones por electrón, se genera hasta 1 ATP por cada electrón que pasa por la cadena.electrón, se genera hasta 1 ATP por cada electrón que pasa por la cadena.