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16 CIENCIAS 71 JULIO SEPTIEMBRE 2003

que podemos encontrar aquellos lo-ci que contribuyen a la variación enlas características poligénicas. Ade-más existen cambios sociológicos queañaden avances a la biología evoluti-va, por ejemplo hay una conjunciónentre los estudios microevolutivos ylos macroevolutivos.

Finalmente, también existen avan-ces en la biología evolutiva simple-mente porque se ha incrementado elpoder de comunicación gracias al co-rreo electrónico, a las revistas cientí-ficas en línea que hacen posible elintercambio entre biólogos de todoel mundo, y esto en sí mismo contri-buye al avance de toda la ciencia. Yya que el progreso ha tocado casi ca-da aspecto de la biología evolutiva,me concentraré en los aspectos demayor interés personal.

Los estudios filogenéticos

La producción de filogenias de distin-tos grupos de organismos nos propor-ciona hipótesis acerca de la historiaevolutiva y también de los procesosque la han generado.

Déjenme ofrecerles dos usos dela filogenia: el primer ejemplo tieneque ver con establecer cuáles espe-cies están más cercanamente empa-rentadas en un grupo; es decir cuálesde ellas son “especies hermanas”. De-bido a que existe un reloj molecularen el cambio en una secuencia deADN, de tal manera que la diferenciaen la misma secuencia entre dos es-pecies hermanas se incrementa demanera más o menos constante a tra-vés del tiempo desde el momento enque se separaron, es posible calibrarla tasa de evolución de la secuencia, yesto nos permite, por primera vez, fe-char la especiación, es decir estable-cer cuándo ocurrió la divergencia.

Actualmente vivimos un momentosumamente excitante en la biologíaevolutiva de los últimos cincuentao sesenta años, y lo es simplementeporque ha habido un enorme progre-so en casi cada aspecto del estudio dela evolución. Este progreso se debe avarios factores: por principio de cuen-tas se debe a avances tecnológicos ta-les como el poder secuenciar el ADN,poder estudiar la expresión génica ola capacidad de alcanzar la transfor-mación genética pasando genes deun organismo a otro. La aceleraciónen dicho progreso es el resultado deavances en la tecnología de la infor-mación. Hoy día contamos con basesde datos como los bancos de genes yposeemos una enorme capacidad decómputo que hace posible resolverproblemas como las relaciones filo-genéticas de grandes grupos de orga-nismos que no hubieran podido serresueltas en el pasado. También exis-ten avances en la teoría del cambioevolutivo, por ejemplo la teoría de lacoalescencia, que es un aspecto enor-memente importante y nuevo en ge-nética de poblaciones. Incluso haycambios en la forma en que podemosanalizar los datos evolutivos. Hoy díatambién poseemos métodos estadís-ticos sofisticados para mapear los locide rasgos cuantitativos (LRC o QTL porsus siglas en inglés), lo cual significa b

iolo

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evo

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mp

orá

nea

DOUGLAS J. FUTUYMA

Principales l íneas de estudio en la

17

CIENCIAS 71 JULIO SEPTIEMBRE 2003


La figura 1 muestra un ejemplo inte-resante. Nancy Nowells, quien fuerami estudiante, investigó la especia-ción en el género Melanoplus de la fa-milia Acrididae (Ortóptera). Este esun grupo monofilético de una espe-cie de chapulines que habita en lasMontañas Rocallosas en altitudes ele-vadas. Mi alumna se interesó en elpatrón e historia de especiación y en-contró varios resultados interesantes.Uno relevante es que la divergenciaen la secuencia del ADN mitocondrialde estas especies es de menos de 4%.Debido a que existen numerosas ca-libraciones para insectos en la diver-gencia en la secuencia de ADN mi-tocondrial, su conclusión es que elgrupo completo de especies se originódurante el Pleistoceno, esto es duran-te los últimos 1.8 millones de años.Como puede apreciarse en la figura 1,han ocurrido cuatro o cinco eventossucesivos de especiación en un pe-riodo relativamente corto, lo que in-dica claramente que el proceso de es-peciación ha sido extremadamenterápido, quizás como consecuencia dela fragmentación de poblaciones de-bido al avance de los glaciares duran-te el Pleistoceno.

El segundo ejemplo tiene que vercon la especiación en aves. Cuandoestudiaba mi doctorado se aceptabaque las especies de aves de Norteamé-rica cercanamente emparentadas ha-bían especiado durante el periodoPleistocénico. Sin embargo esta ideaha sido desafiada recientemente porinvestigadores como Klicka y Zink.Este último estudió distintos paresde especies hermanas de aves en Es-tados Unidos y analizó el grado de di-vergencia entre secuencias de ADN.En la figura 2 se muestra el númerode especies hermanas de aves com-parado con la divergencia en la se-

cuencia entre cada par. Uno esperaríaque mientras más antigua sea la se-paración de dos especies hermanasmayor será la cantidad de divergenciaentre ellas. Sin embargo, la conclu-sión de Klicka y Zink, reforzada porlos datos presentados en la figura, in-dica que la mayoría de los pares deespecies hermanas de aves que sepensaba que habían evolucionadorecientemente en realidad divergie-ron durante el Plioceno (entre cincoy dos millones años), de manera queprobablemente los eventos de espe-ciación no fueron promovidos por elavance de los glaciares. De esta for-ma, los ejemplos anteriores nos indi-can que debemos pensar nuevamentela escala de tiempo a la cual la faunamoderna ha evolucionado.

Otro aspecto interesante de losestudios filogenéticos es que ahorapodemos decir algo acerca de los me-canismos de la especiación. Por ejem-plo, los estudios filogenéticos nos per-miten describir la polaridad, es decirla dirección de la evolución de unacaracterística. Si una característica tu-viera dos estados en un grupo de es-pecies emparentadas, nosotros pode-mos decir con frecuencia cuál de losestados es el ancestral y cuál es el es-tado apomórfico o derivado. Hasta ha-ce poco era difícil afirmar esto. Hoydía además es posible decir si un es-tado derivado ha evolucionado porconvergencia o por paralelismo.

Las especies de parásitos o de in-sectos herbívoros que pueden alimen-tarse de muchos hospederos se de-nominan generalistas, mientras queotras especies de parásitos o de insec-tos herbívoros que se alimentan de só-lo una o de unas pocas especies dehospederos se denominan especia-listas. Tradicionalmente se ha postu-lado que la especialización es un “ca-

Figura 3 Filogenia de los escarabajos delgénero Dendroctonus.

Figura 1 Filogenia de Melanoplus.

M. oregonesisD. indigensD. cruxM. missouliM. triangularisM. payettiM. moyenseM. montanusM. solM. marshalli

Gruposexternos

% divergenciaen las secuencias

6.0 4.0 2.0 0

PleistocenoPlioceno

Figura 2 Frecuencia de pares de “especieshermanas” de aves de Norteamérica.

Divergencia en las secuencias (incremento de 0.5%)

Núm

ero

de p

ares

de

taxo

nes

D. ponderosaeD. jeffreyiD. viteiD. mexicanusD. frontalisD. adjunctusD. approximatusD. brevicomisD. rhizophagusD. valensD. parallelocollisD. terebransD. micansD. punctatusD. rufipennisD. murrayanaeD. simplexD. pseudotsugaeD. armandiT. minor

Pleistoceno

especialistasgeneralistas

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llejón sin salida” evolutivo. Es decirque las especies especialistas no po-drían evolucionar para convertirseen cualquier otra cosa y quedan “es-tancadas” en un nicho ecológico has-ta que finalmente se extinguen. Enresumen, la noción clásica es que lasespecies especialistas han derivadoo han evolucionado a partir de espe-cies generalistas, y que las especia-listas no pueden originar especiesgeneralistas.

Brian Farrell y su estudiante Ke-lley son de los primeros que han in-

tentado abordar esta pregunta anali-zando un grupo de escarabajos delgénero Dendroctonus. Estos escaraba-jos atacan principalmente especies deconíferas; algunas especies están muyespecializadas mientras que otraspueden alimentarse de distintas es-pecies de coníferas. En la figura 3 esposible apreciar la filogenia del géne-ro Dendroctonus. Las especies genera-listas de Dendroctonus están ilustra-das en blanco y las especialistas ennegro. Puede apreciarse claramenteque las especialistas están siempre al

final de las ramas del árbol filogené-tico, lo cual apoya la hipótesis tradi-cional de que a partir de las especiesgeneralistas evolucionan las especia-listas. Lo contrario no se aprecia enla filogenia del género Dendroctonus,y ésta es la primera vez que hemossido capaces de poner a prueba la hi-pótesis tradicional sobre la evoluciónde los especialistas y generalistas. Es-ta pregunta es relevante porque estáen la frontera de la ecología y la evo-lución. Sin embargo, después del aná-lisis de Farrell, otros estudios como el


de Nosil, en otros grupos de insectoshan demostrado que la hipótesis tradi-cional no siempre es verdadera. Exis-ten algunos grupos de especialistasque pueden dar origen a especies ge-neralistas y algunas veces el fenóme-no ocurre en ambas direcciones. Demanera que, hasta el momento, nopodemos concluir acerca de la evo-lución del generalismo y el “especia-lismo” ecológico, pero es probable queel estudio de otros grupos de parási-tos haga posible llegar a una conclu-sión más sólida.

La teoría de la coalescencia

El segundo tema importante que megustaría mencionar es el estudio delo que llamamos genealogía de genes,es decir filogenias de diferentes se-cuencias de ADN de un locus entre es-pecies o dentro de un grupo de espe-cies cercanamente emparentadas. Demanera que podamos trazar un an-cestro común entre dos o tres espe-cies, y podamos tomar tres secuenciasvariables de ADN y, por los mismosmétodos filogenéticos, llegar a la con-clusión de cuáles secuencias de ADN

dentro de un grupo de especies sonlas más cercanamente relacionadas.Este hecho, en conjunto con la teo-

ría matemática, es la base de la teoríade la coalescencia. La teoría de la coa-lescencia ve a la variación genéticadentro de una población con una his-toria, o sea que los diferentes aleloso secuencias de ADN dentro de una po-blación tienen una historia, y que enúltima instancia todas las diferentessecuencias debieron de haberse ori-ginado de una secuencia original enel pasado. La mayoría de las secuen-cias pudieron haberse eliminado porderiva génica o quizás por selecciónnatural, de manera que las secuenciasexistentes vienen de una secuenciaancestral y podríamos preguntarnos:¿cuál es la secuencia ancestral?, ¿esreciente o es muy antigua? Y si pu-diéramos tener esa estimación de laedad, entonces podríamos hacer in-ferencias acerca de la selección so-bre esa secuencia, ya sea selecciónbalanceadora o selección direccio-nal. Algunas veces incluso es posibleestimar el tamaño histórico de la po-blación simplemente por el hechode que una población que ha sido detamaño muy grande, preservará lasdistintas secuencias por más tiempo,debido a que éstas no se extinguen rá-pidamente por deriva génica. Tam-bién es posible, algunas veces, reali-zar una estimación de si la población

Figura 4Filogenia de los alelos de

autoincompatibilidad en solanáceas.

SF 11

Sz

S1 pet

S2 pet

S3 pet

S6 nic

S3 nic

S1 nic

S2 nic

S3 sol

S2 sol

12.65

8.768.85

3.38

5.34

6.35

7.18

3.47

2.80

5.24

5.24

1.500.50

0.80

11.52

10.37

12.55

16.72

20.38

4.23

21


tos géneros de Solanaceae. Otra pre-gunta que podríamos hacernos es:¿Qué tan antiguo es o por cuánto tiem-po ha persistido este polimorfismo?La respuesta no la sabemos con cer-teza, pero el origen podría remontar-se al Mioceno, de 30 a 40 millones deaños. Y esto significa que probable-mente ha estado bajo selección ba-lanceadora, es decir una selecciónque ha mantenido el polimorfismoen la población. Hoy, por ejemplo,sabemos que opera la selección de-pendiente de la frecuencia sobre losalelos de autoincompatibilidad enplantas; sin embargo, lo que no sabía-mos es lo poderosa que puede ser laselección para mantener un polimor-

ha crecido en tamaño o ha permane-cido del mismo tamaño a través deltiempo.

Otro aspecto a estudiar de las ge-nealogías de genes es la distribucióngeográfica de las diferentes variantesde un gen, que puede ofrecer una es-timación de la historia de los cambiosen la distribución de las poblacionesque constituyen la especie. Este es elcampo de la filogeografía, un campomuy activo en el pasado reciente yque promete aportar una gran canti-dad de información a la biología evo-lutiva. Veamos dos ejemplos.

Los genes de autoincompatibili-dad en plantas evitan que un genoti-po pueda producir descendencia porautopolinización. El árbol ilustradoen la figura 4 corresponde a distintoshaplotipos, es decir, diferentes se-cuencias de un locus que produce au-toincompatibilidad en las plantas dela familia Solanaceae. Lo que se ob-serva en la figura 4 son diferentesformas o alelos del mismo gen, y pue-de apreciarse que en Nicotiana existendiferentes alelos de autoincompati-bilidad. Hay cuatro diferentes alelosen este locus, y por lo tanto se diceque es un locus polimórfico, lo mismopuede decirse para el género Petunia.Pero lo relevante de este ejemplo esque los alelos del género Nicotiana

(nic) están más cercanamente rela-cionados, no con otros del mismo gé-nero, sino con otros alelos que se en-cuentran en Solanum (sol), Petunia

(pet) o Lycopersicon. Lo que significaque se trata de un polimorfismo muyantiguo, del cual ha habido linajes degenes por mucho tiempo y que todos,o varios de estos linajes de genes, fue-ron heredados por Nicotiana, Petunia

o Solanum. En resumen, quiere decirque este polimorfismo ha existidodesde el ancestro común de todos es-

fismo por 30 millones de años o más.Éste es un hallazgo sorprendente.

El segundo ejemplo acerca del ti-po de inferencias que podemos obte-ner de una filogenia de genes estárelacionado con nosotros mismos,los seres humanos. La figura 5 mues-tra un árbol filogenético derivado apartir de la variación en secuenciasde ADN mitocondrial en humanos yen chimpancés. En el árbol tenemosuna secuencia para chimpancés yvarias para humanos de diferentespartes del mundo, de donde provie-nen estas secuencias. Lo primero queobservamos es que todas las secuen-cias antiguas están presentes en Áfri-ca, y la longitud de las ramas indicala cantidad de diferencias mutacio-nales que existen entre las secuen-cias. Los resultados también indicanque las secuencias son muy antiguas,o sea que han permanecido por mu-cho tiempo, el suficiente para acumu-lar diferentes mutaciones, y por lotanto indican claramente que las se-cuencias más antiguas existieron enÁfrica y después se extendieron alresto del mundo. De manera que te-nemos evidencia incontrovertible deque África fue el hogar original de Ho-

mo sapiens, lo que por supuesto yaconocíamos por el registro fósil; ensegundo lugar sabemos que los hu-manos han habitado África por mu-cho más tiempo que ninguna otra par-te del mundo y que en ese continentelos humanos han tenido una pobla-ción más grande que en el resto delmundo. También podemos apreciar,gracias al ADN mitocondrial, que lassecuencias de otras partes del mun-do son casi idénticas. Han ocurridomuy pocas diferencias mutacionalesde un lugar a otro, como se apreciapor lo corto de las ramas. De maneraque todas las secuencias mitocondria-

les debieron haber descendido de unasecuencia ancestral común en el pa-sado reciente y posteriormente degrupos poblacionales pequeños quecolonizaron el resto del mundo. Esteaspecto es uno de los más interesan-tes que se han descubierto acerca dela historia evolutiva de nuestra espe-cie. Esta aproximación también pue-de ser empleada para el estudio deotras especies.

Otro aspecto derivado de la teoríade la coalescencia y que se relacionacon el tamaño poblacional ancestraly la retención de variantes o de se-cuencias de genes, se puede apreciaren la figura 6a, que muestra una ge-nealogía de genes relacionados entresí y que difieren sólo en cambios mu-tacionales, pero todos derivan de unancestro común. Cuando la poblaciónsea muy grande, todos los linajes degenes serán retenidos en la poblaciónpor largo tiempo y tendrán muchosgenes que estarán muy cercanamen-te relacionados, por lo que sólo existi-rán pequeñas diferencias entre ellos.Mientras más diferencias existan en-tre dos secuencias, más lejano en elpasado estará el ancestro común. Pe-ro, debido a que la población es detamaño grande, estos linajes de ge-nes se mantendrán por mucho tiem-po. De manera que si tomamos pa-res de secuencias de ADN para estelocus y calculamos el porcentaje depares que tienen cero, una, dos, treso más diferencias, esperaríamos unadistribución de frecuencias como laque se ilustra en la figura 6a. Sin em-bargo, si la población ha sido peque-ña y ha pasado por “cuellos de bote-lla” poblacionales, es probable quelos genes que existen hoy día vengande un ancestro común reciente. Si lapoblación está en expansión acumu-lará diferencias mutacionales, pero


Figura 5Filogenia de chimpancés y de

distintas poblaciones humanas.

1 Chukchi2 Australianos

3 Australianos4 Pimen

5 Halan 6 PNG Highland

7 PNG Cozet8 PNG Highland

9 Geongland10 Alemán

11 Uzbekistano12 Saam

13 Crimean Talar14 Holandés15 Francés16 Inglés

17 Samoano18 Coreano

19 Chino

20 Hindú asiático21 Chino

22 PNG coast23 Australiano24 Evonki

25 Burlet26 Khiergiz

27 Warzo28 Warzo29 Esquimal siberiano30 Guaraní

31 Japonés32 Japonés

33 Mkamba34 Ewanda

35 Barrilake36 Lisongo

37 Yoruba38 Yoruba

39 Manderka40 Effik41 Effik

42 Ibo43 Ibo

44 Mbanzale45 Blaka

46 Blaka47 Mbanzale

48 Kikuyu49 Houze

50 Mbuti51 Mbuti

52 San53 San

Chimpancé

Figura 6a) Poblaciones grandes y establesb) Poblaciones que surgieron de

una población muy pequeña

Número de diferencias entre pares Genealogía de genes

frecu

enci

a

a)

Número de diferencias entre pares Genealogía de genes

frecu

enci

a

0.2

0.2 10 20 30

0.1

0.0

0.2

0.2 10 20 30

0.1

0.0

no africano

africano

98

100

100

82

98

98

b)

debido a que no ha habido suficientetiempo para crear un árbol comple-to, la distribución de las frecuenciasde las diferencias entre pares de ge-nes será totalmente distinta a aquelladerivada de poblaciones de tamañogrande (figura 6b). Por supuesto, siaplicamos esto a las poblaciones dehumanos en Asia y en Europa, ambasaparecen como si hubieran sido ori-ginadas por poblaciones pequeñas.

Dicha teoría se puede aplicar a laevolución de nuevas especies. Unode los postulados acerca de cómo sur-gen las especies fue hecho por ErnstMayr en 1954, denominado teoría dela especiación por efecto del funda-dor. Mayr postuló que una nueva es-pecie frecuentemente tiene su origenen poblaciones pequeñas, fundadaspor pocos individuos. Si esto es ver-dad, será posible apreciar en las es-pecies así originadas la “firma” de uncuello de botella en la variación enlas secuencias de ADN. Precisamenteesto fue lo que estudiamos en el es-carabajo Ophraella. En la filogenia deeste escarabajo, figura 7, tenemos alas especies Ophraella communa, am-pliamente distribuida desde el sur deCanadá hasta Guatemala, y Ophraella

bilineata, distribuida únicamente enel borde de la distribución de la pri-mera. Ambas están muy cercanamen-te emparentadas y supusimos quequizás Ophraella bilineata se originóen el borde de la distribución, justocomo Ernst Mayr postuló para el ori-gen de muchas especies nuevas. Nospreguntamos si la especie Ophraella

bilineata mostraría una reducción enla variación genética y una distribu-ción única de las frecuencias de lassecuencias. Los resultados indicanclaramente que la población periféri-ca no muestra evidencia de haberseoriginado por efecto de un fundador,

y por lo tanto no apoyan la hipótesisde Ernst Mayr sobre el origen de nue-vas especies a partir de un pequeñonúmero de individuos. De maneraque la teoría de la coalescencia puedeusarse para explorar algunos aspectosde la especiación. Si una poblaciónha sido fundada por unos cuantos in-dividuos, uno esperaría que tuvieraun número pequeño de secuenciasdiferentes, secuencias de diferenteshaplotipos que probablemente esta-rían cercanamente relacionados unocon otro y que difirieran sólo en unascuantas mutaciones. Aquí es dondeentra la filogeografía, es decir la dis-tribución geográfica de una secuenciade genes en relación a la filogenia delos genes.

La filogeografía

El siguiente ejemplo es acerca de unave pequeña, Oporornis tolmiei, cuyadistribución geográfica se presenta enla figura 8. Esta ave tiene una pobla-ción reproductiva en un área enormedel oeste de Estados Unidos y en Ca-nadá. En la figura también se mues-tra otra área en el este de Coahuila yoeste de Nuevo León; un área muchomás pequeña de una población dis-yunta con respecto a la costa oeste deNorteamérica. Se analizaron tanto lapoblación mexicana como la de Esta-dos Unidos, usando secuencias de ADN

mitocondrial, y se construyó el árbolde genes y de las localidades de lascuales se tomaron las muestras. Losresultados indican que hay un haplo-tipo que es muy común en los Esta-dos Unidos y está presente en casi to-das las poblaciones al igual que enMéxico. Mientras que este haplotipoes el más común y es casi el único ha-plotipo en Estados Unidos, aunquetiene algunas variantes que difieren

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Figura 7

Distribución de frecuencias deOphraella comuna (izquierda)

y O. bilineata (derecha).

Figura 8a) Distribución geográfica

de Oporornis tolmiei.b) Árbol de los haplotipos.

a)

b)

1

119

867

23

4

12

510

13

14

0.09

0.06

0.03

0.00

0.20

0.15

0.10

0.05

0.00

0 5 10 15 20 0 3 6 9

frecuencia

número de diferencias entre pares

frecuencia

por mutaciones únicas o sencillas, lasmuestras tomadas de la población re-productiva en México son mucho másvariables en las secuencias de ADN

mitocondrial; aquí existen múltipleshaplotipos que son igualmente fre-cuentes y que tienen hasta cuatro di-ferencias mutacionales.

Esto nos indica que este grupo dehaplotipos es mucho más antiguo yha persistido por mucho más tiempoen México que en Estados Unidos.La distribución de frecuencias de lasdiferencias en las secuencias de lapoblación de los Estados Unidos esunimodal, lo cual sugiere que esta po-blación creció recientemente a par-tir de un número pequeño de indivi-duos. Por el contrario, la distribuciónde frecuencias de la población mexi-cana tiene una forma que sugiere quela población original ha sido grande.¿Qué quiere decir ésto? Esto sugiereque la población de esta ave en Méxi-co es la población ancestral y que pro-bablemente en la actualidad es unapoblación relicto en esta área geográ-fica de México. Esta evidencia indicaque la historia de las especies y susdistribución geográfica pueden ser in-feridas a partir de árboles de genes.

La especiación es muy difícil deestudiar debido a que usualmente esun proceso sumamente lento para serobservado, pero también es tempo-ralmente muy corto como para que-dar grabado en el registro fósil. Porello, casi cada aspecto de la especia-ción es controvertido. Pero hoy exis-te la esperanza de poder responder alas viejas preguntas acerca de la es-peciación. Por ejemplo, hoy posee-mos nuevas herramientas para ana-lizar las diferencias genéticas entreespecies, de manera que podemosabordar el análisis del aislamientoreproductivo entre especies, su ais-

lamiento conductual, mecánico o fi-siológico y saber si producen híbridosy éstos son estériles. Hoy también po-demos preguntarnos si el aislamientoreproductivo es producido por unadiferencia de uno, dos o tres genes,o si ésta requiere que haya diferen-cias en muchos más genes. Intenta-mos conocer cuánto tiempo toma elproceso de especiación. Tenemos in-dicios, como los de los estudios de loschapulines y de las aves, de que elproceso de especiación a veces pue-de ser muy rápido.

También podemos preguntarnossi la especiación simpátrica es posi-ble, es decir aquella que ocurre cuan-do no hay barreras en el flujo genéti-co entre las poblaciones que ocupanuna misma área. También he mostra-do que podemos preguntarnos si laespeciación por el efecto fundador esprobable o no. Podemos tener algunaguía acerca de qué tan frecuentemen-te surgen las especies por el efectofundador, justo como lo sugirió ErnstMayr, pero una pregunta que podría-mos abordar y que casi nadie ha con-testado sino hasta muy recientemen-te es la siguiente: ¿Es la especiaciónproducida por selección natural? Lamayoría de los evolucionistas ha su-puesto siempre que el aislamiento re-productivo es producido por la selec-ción natural. Una idea popular entrelos evolucionistas, sugerida por ErnstMayr y Theodosius Dobzhansky, esque las poblaciones geográficas deuna especie se adaptan a diferentescondiciones ecológicas y que los cam-bios genéticos tendrán efectos pleio-trópicos, es decir efectos colateralesque causan alteraciones en el com-portamiento, desarrollo o fisiología, yque las hacen incompatibles con otraspoblaciones, por lo cual no pueden in-tercambiar genes, ni se cruzan o son


la adaptación divergente acelera elorigen del aislamiento reproductivoentre aquellas poblaciones geográfi-cas. Supongamos que tenemos dospoblaciones separadas y que ambasse alimentan de la misma planta A(la población 1 y la población 2). Esprobable que exista cierta divergenciagenética entre ambas poblaciones de-bido a distintas fuerzas evolutivas, al-go de deriva génica, quizás diferen-cias producidas por el clima o pordiferentes depredadores, es decir, di-vergencia genética causada por otrascausas distintas al aislamiento repro-ductivo. Pero si tenemos dos pobla-

ciones que ocupan diferentes plantashospederas, entonces habrá las mis-mas fuerzas evolutivas misceláneasque dan origen a la divergencia ge-nética, además de las diferencias quesurgen por su adaptación a diferentesplantas hospederas. Y si la hipótesisde Mayr de que el aislamiento repro-ductivo evoluciona como un efectocolateral de la divergencia genéticadebido a las circunstancias ecológi-cas es cierta, entonces en las diferen-tes poblaciones asociadas a un hospe-dero distinto evolucionará más rápidoel aislamiento reproductivo que enlas poblaciones que ocupan el mis-

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incapaces de producir descendenciaviable y fértil. En resumen, la idea esque la especiación es un productosecundario de la selección naturalecológica; la selección, al adaptar lo-calmente a las poblaciones, favoreceindirectamente el aislamiento repro-ductivo.

Pero si uno revisa los libros de tex-to, incluida la primera edición de milibro Biología evolutiva, y busca ejem-plos acerca del papel de la selecciónnatural en el origen de nuevas espe-cies o del aislamiento reproductivo,difícilmente encontrará uno debido aque nadie se había fijado en esa pre-gunta sino hasta hace muy poco. Aun-que todo mundo asume que la selec-ción natural produce especiación, elhecho es que no lo sabemos con cer-teza. ¿Es posible que dos poblacionesque están aisladas sufran cambios porderiva génica, es decir cambios pu-ramente aleatorios, y se vuelvan lossuficientemente distintas genética-mente, de manera que sean incom-patibles una con otra? Esto es total-mente plausible. De hecho sabemosmuy poco acerca de si la selecciónnatural o la deriva génica son respon-sables de la especiación. Hasta hacepoco sólo un pequeño número de in-vestigadores había entendido lo im-portante que es esta pregunta: ¿Quées lo que causa la evolución de nue-vas especies? Es decir, ¿qué puede sermás importante que eso? Uno de misestudiantes, Daniel Funk, intentócontestar la siguiente pregunta: ¿Laadaptación a diferentes condicionesecológicas acelera la evolución delaislamiento reproductivo? Para ello,estudió insectos herbívoros, especia-lizados en diferentes especies de plan-tas, y se preguntó si en poblacionesde una especie adaptadas a diferen-tes especies de plantas hospederas,

mo hospedero. Para poner a pruebaesta hipótesis, Funk eligió una espe-cie de escarabajo crisomélido del gé-nero Neochlamisus, en particular laespecie Neochlamisus bebbianae. Es-te escarabajo se alimenta de tres es-pecies de plantas; en gran parte deleste de Norteamérica así como enOntario, Canadá, se alimenta del ma-ple rojo (Acer rubrum). Hay otras po-blaciones que por el contrario se ali-mentan de sauces (género Salix) y lasde Oklahoma se alimentan del abe-dul (género Betula). Funk tomó po-blaciones que se alimentaban del ma-ple rojo en Nueva York y en Georgiacomo el par de poblaciones que sealimentan del mismo hospedero; tam-bién tomó poblaciones que se alimen-taban de Salix y también de Betula.Lo que hizo entonces en el laboratoriofue poner parejas en cajas de Petri:macho y hembra provenientes delmismo o diferente hospedero y ob-servó su comportamiento. Registróel porcentaje de parejas que copula-ron y produjeron huevos; por otraparte, también demostró que estaspoblaciones de insectos están adap-tadas a diferentes plantas hospederas,de manera que las poblaciones quese alimentan de Salix tienen una me-jor adaptación a este hospedero quelos escarabajos que se alimentan deAcer. Una medida del aislamiento se-xual es la proporción de parejas queno se aparean. El primer resultadofue que las poblaciones de Georgiaque se alimentan de maple no mos-traron aislamiento sexual con las po-blaciones de Nueva York, que tam-bién se alimentan de maple, es decirque no existe barrera reproductivaentre ellas. Pero cuando tomaba po-blaciones de Georgia o de Nueva Yorkque se alimentan de maple y las po-nía junto al sexo opuesto de las pobla-

ciones de Ontario que se alimentande Salix, lo que encontró fue un altogrado de aislamiento reproductivo.Lo mismo ocurrió cuando comparóa los escarabajos que se alimentan deAcer con los que se alimentan de Be-

tula: cuando puso un macho prove-niente de Betula con una hembra deAcer o viceversa encontró un alto gra-do de aislamiento sexual. De maneraque, tal como se predijo, el aislamien-to sexual es más alto entre poblacio-nes que están adaptadas a diferentesplantas hospederas. Funk tambiénanalizó el ADN mitocondrial debido aque las diferentes poblaciones de di-ferentes hospederas pudieran ser másviejas, y de esta manera la divergen-cia se explicaría por el tiempo du-rante el cual se han acumulado lasdiferencias genéticas por deriva gé-nica. Pero lo que encontró fue quelas dos poblaciones que se alimentande Acer eran más viejas; es decir quetuvieron un antepasado común másantiguo que el de Salix de Canadá, ypor lo tanto hay menos tiempo de di-vergencia entre la población de esca-rabajos que se alimenta de Salix quede la población que se alimenta deAcer en Nueva York. Los resultadosde este estudio apoyan la hipótesis deMayr y Dobzhansky sobre la espe-ciación o el aislamiento reproducti-vo como un producto secundario dela adaptación ecológica a diferentescircunstancias; en este caso plantashospederas.

Evolución de las interacciones ecológicas

¿Cómo interactúan las especies unacon otra, ya sea depredador y presa,parásito y hospedero o mutualistas ycompetidores? ¿Cómo evolucionanen conjunto? Y es aún más complejala pregunta, ¿cómo es que la estruc-

tura de una comunidad ecológica de-pende de la evolución?

Veamos brevemente algo acercade la evolución del uso de recursos,ya que éste es un tópico muy impor-tante para la interacción de especiesy subyace en gran parte de la teoríade la ecología de las comunidades.Cuando estudiaba mi doctorado, Ro-bert MacArthur y su mentora EvelynHutchinson eran los ecólogos más im-portantes y creían que era posibleproducir una teoría general de la es-tructura de las comunidades, basadaparcialmente en la teoría de la evolu-ción. La idea era que, por ejemplo, lasespecies que compiten evoluciona-rían para segregarse en lo que llama-mos nichos ecológicos, de tal formaque habría una explotación consisten-te o una división de los recursos entreun cierto número de especies que mi-nimizaría la cantidad de competenciaentre ellas. La evidencia más clara deapoyo a esta idea proviene del traba-jo de Jim Brown, quien mostró queen dos desiertos de Norteamérica lasespecies de roedores de diferentes ta-maños, que se alimentan de semillas,en gran medida están segregadas endiferentes clases de recursos en rela-ción al tamaño del roedor. La compa-ración entre las comunidades mostróque había un paralelismo, es decir,una correspondencia de especies enambos desiertos, y esto fue tomadocomo el ejemplo de que la estructurade la comunidad puede predecirse yque puede evolucionar a una claseconsistente, casi óptima, como unafunción de la evolución de estas espe-cies con otras.

Pero una de las grandes pregun-tas, que considero aún permanece enecología evolutiva, es si este cuadrooptimista de la predecibilidad de lascomunidades es verdadero o no. Y la


respuesta parece ser que algunas ve-ces lo es y otras no. Veamos lo queconsidero como el ejemplo más es-pectacular en apoyo a la teoría deRobert MacArthur: las lagartijas delgénero Anolis en las Antillas. En lasgrandes islas, Cuba, Puerto Rico, Haitíy Dominicana, y en Jamaica, existenvarias especies de lagartijas del géne-ro Anolis que se segregan en distin-tos hábitats, de manera que unas vi-ven en las copas de los árboles, otrasviven en el tronco o corteza, algunasen pequeñas ramas e incluso las hayque viven en el suelo o en la base delos árboles. Pero el hecho más notablees que en la filogenia de las especiesde Anolis en cada una de las GrandesAntillas encontramos similitudes im-presionantes: en primer lugar, el he-cho ecológico es que las Anolis estánsegregadas en diferentes hábitats, pe-ro la filogenia indica que en cada islael grupo de Anolis es monofilético. Demanera que esto implica que Anolis

ha irradiado, en respuesta al mismoconjunto de circunstancias en el uso

de recursos; este es un caso de radia-ción adaptativa, y es extraordinarioporque muestra la predecibilidad de laevolución entre especies que compi-ten y se segregan en distintos nichosde manera consistente. Sin embargoeste fenómeno no siempre ocurre.Por ejemplo, los escarabajos de la tri-bu Tetraopini (familia Cerambicidae,orden Coleoptera), cuyo origen se re-monta al Oligoceno (35 millones deaños), se alimentan sólo de plantasde la familia Apocynaceae, y esta res-tricción histórica de un grupo de in-sectos a un grupo particular de plan-tas indica que estos insectos no hansido capaces de adaptarse rápidamen-te a diferentes clases de hospederos.A diferencia de las especies de lagar-tijas Anolis, que pueden reaccionar ala presencia de competidores evolu-cionando un cambio en la forma enla cual usan los recursos disponibles,parece que muchos grupos de insec-tos no tuvieran esa capacidad paraevolucionar hacia un cambio de suplanta hospedera particular, de forma

que pudieran expandirse a distintasespecies de plantas en una comuni-dad. El resultado de esto es que enmuchos grupos de insectos existe unimpacto de la historia evolutiva a lar-go plazo en la estructura contempo-ránea de la comunidad de plantas yde insectos. Esto da como resultadoque ciertas especies de plantas tenganmenos clases de insectos alimentán-dose de ellas, mientras que otras es-pecies de plantas tendrán muchosinsectos. Y esto es, en parte, una cues-tión que tiene que ver con la canti-dad de tiempo evolutivo en el cualha habido oportunidad para los insec-tos de adaptarse a las plantas cuandoson nuevas para ellos. Por ejemplo, lafamilia de plantas Asteraceae tienemuchas tribus distintas; algunas deestas tribus llegaron a Norteaméricahace sólo unos cuantos millones deaños y tienen una muy pequeña fau-na de insectos alimentándose de ellas;sin embargo, otras tribus como Aste-reae y Heliantheae son mucho másviejas en Norteamérica y tienen un

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vasto número de especies asociadas.De manera que la estructura con-temporánea de la cadena alimenta-ria depende en gran medida de quétan antigua sea la historia evolutivaen el caso de las interacciones deplanta e insecto, mientras que en elcaso de las lagartijas del género Ano-

lis ha ocurrido un acomodamientoevolutivo de una especie a otra.

Epílogo

En los párrafos precedentes he trata-do de señalar algunas de las pregun-tas que se analizan en ciertas áreas dela biología evolutiva en las cuales es-tamos atestiguando un grado de pro-greso y una profundidad en el enten-

dimiento que no habíamos alcanzadoantes. Si miro a las ediciones anterio-res de mi libro de texto, Biología evo-

lutiva, y comparo lo que dice con loque sabemos hoy, me digo, ¡por Dios!,¿yo escribí esto? Es tan diferente de loque sabemos hoy que es casi comootro siglo. Y este progreso tiene impli-caciones importantes fuera del ámbitoacadémico del estudio de la evolucióndebido a que los biólogos evolucio-nistas, como muchos otros biólogos,están entendiendo que tienen cosasimportantes que decir que son de va-lor social para la comunidad comoun todo. Tenemos muchas cosas quedecir acerca de la evolución de los pa-rásitos, incluidos los microbios y lospatógenos; tenemos muchas cosas

importantes que decir acerca del pa-pel de los genes en el desarrollo y losefectos pleiotrópicos de los genes enla especiación. El análisis de los efec-tos genéticos sobre el fenotipo es im-portante si uno empieza a pensar so-bre los organismos transgénicos ogenéticamente modificados por hu-manos. Existen muchas formas en lascuales la biología evolutiva es aplica-ble a cuestiones sociales de nuestraera, desde la salud humana hasta laconservación de las especies que to-dos apreciamos. Por lo tanto, quieroreiterar que éste es uno de los tiem-pos más excitantes para ser un biólo-go evolutivo y me congratulo de quemuchos de quienes estén aquí escu-chado lo sean.

geography of a Northamerican Sungbird”, en Proceed-ings of the Royal Society of London, núm. B 267, pp.1033-1040.

Nosil, P. 2002. "Transition rates between speciali-zation and generalization in phytophagous insects"en Evolution, núm. 56, pp. 1701-1706.

FIGURAS

1. Cortesía de L. L. Knowles; 2. Klicka y Zink, 1999;3. Kelley y Farell, 1998; 4. Ioerger et. al. 1990; 5.Ingman et. al. 2000; 6. Cortesía de Ingman et. al.2000; 7. Cortesía de L. L. Knowles, 8. Mila et. al.2000.

IMÁGENES

Robert Pinsdorf, p. 17: Y en mí crece el árbol, 1996-97; p. 19: Tiempo de las manos, 1996; p. 20: Paíssimultáneo, 1996; p. 21: Estrellas de tierra, 1991;p. 24: Estrellas de tierra (detalle), 1991; p. 25: Es-tratificación simultánea 92, 1992; p. 27: Espacio si-multáneo, 1996; p. 28: Estratificación simultánea 92,1992 (detalle).

Douglas J. FutuymaDepartamento de Ecología y Biología Evolutiva,Universidad de Michigan.


TRADUCCIÓN

Juan Núñez Farfán

Conferencia presentada en la Facultad de Cienciasel 28 de noviembre de 2002. Transcripción: MónicaBenítez.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Mila et al. 2000. “Genetic evidence for ten effectof a postglacial population expansion on the phylo-

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