Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática

1Fisiologa y

fisiopatologa de los msculos de la esttica

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2012. Elsevier Espaa, S.L. Reservados todos los derechos

Captulo 1 Funcin esttica

La organizacin musculoesqueltica del hombre es digna de admiracin y ha sido objeto de los innumerables estudios que han sentado las bases de la fisioterapia. La funcin contrctil de los msculos es la que ha suscitado un mayor inters desde el principio, algo comprensible dada su importancia. Los progresos del conocimiento de la funcin dinmica asociaron rpidamente las caractersticas bioqumicas del ms-culo estriado humano a sus finalidades funcionales. Los avances realizados en neurologa, sobre todo despus de Sherrington, han sido en relacin con las necesidades de la contraccin muscular y de la coor-dinacin motora, alcanzando avances notables. En rehabilitacin, la potenciacin muscular se ha convertido, con cierta lgica, en la nica alterna-tiva al concepto de debilidad. Desde entonces, la musculacin apenas se ha cuestionado. Contrariamente a la atencin recibida por la funcin dinmica, la funcin esttica no ha gozado de la misma consideracin. No por desconocimiento del tono neuromuscular ni tampoco de las propiedades de las fibras musculares lentas o de las del tejido conjuntivo, sino porque la fisiopatologa retrctil de los msculos de la esttica no ha sido an claramente identificada. As, se han subestimado tanto su efecto sobre el con-junto de la actividad muscular como sus consecuencias especficamente graves a nivel de la morfologa. Sin embargo, resulta indispensable tenerla en cuenta para terminar de demostrar que un ms-culo puede ser dbil por exceso de rigidez y que los dimorfismos estn ligados a los acortamientos musculares crnicos. En este captulo solamente sern considerados los principales elementos estructurales implicados en el mantenimiento de la postura.

Los diferentes tipos de fibras musculares

Desde el punto de vista cintico, se han identifi-cado dos tipos de fibras musculares. En el aspecto metablico es donde han aparecido las diferen-cias ms claras y detalladas. Se trata de las caracte-rsticas bioqumicas y, por consiguiente, funcio-nales del msculo estriado (Bosco C., 1997) ( fig. 1-1 ).

Ahora bien, la fuerza de contraccin muscular est condicionada por el tipo de fibra que consti-tuye cada msculo y no solamente por el nmero y la sincronizacin de las unidades motrices reclutadas.

Existen varias formas de clasificar las fibras mus-culares voluntarias basndose en sus caractersti-cas biolgicas, pero tambin en su composicin histoqumica y en su fenotipo. Independiente-mente del mtodo utilizado, el resultado mues-tra la presencia de fibras que van desde las de contraccin lenta, resistentes a la fatiga, hasta las de contraccin rpida, fcilmente fatigables (Yang H., Alnaqeeb M., Simpson H., Goldspink G., 1997).

Un sistema de clasificacin comn las subdivide en tipo I (lentas slow switch rojas), tipo IIa (intermedias, moderadamente rpidas), tipo IIb (rpidas fast switch blancas) ( tabla 1-1 ).

Las fibras lentas de tipo I son de escaso dimetro, bien irrigadas, y priorizan el trabajo aerbico. Entran en juego en la mayora de los movimien-tos que no requieren ms del 20% de la produc-cin mxima de fuerza (Burke, R.E. y Edgerton, V.R., 1975).

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4 Fisiologa y fisiopatologa de los msculos de la esttica

Puntos clave Los msculos constituidos en mayor parte por fibras lentas, de tipo I, tienen vocacin esttica, gracias a su contraccin mantenida en el tiempo, poco fatigable, caracterstica de la resistencia.

De esta forma, por ejemplo, el sleo est prctica-mente constituido por fibras lentas, mientras que el cudriceps presenta una composicin mezclada. Las fibras rpidas de tipo IIb son de dimetro grueso, poco irrigadas, pero disponen de reser-vas importantes de glucgeno y de un retculo sarcoplsmico desarrollado. Priorizan el trabajo anaerbico. Las fibras rpidas de tipo IIb son capaces de expre-sar ms fuerza en un lapso de tiempo limitado (Moss C.L., 1991).

Las fibras intermedias de tipo IIa demuestran un contnuum en la puesta en accin progresiva de fibras lentas y luego rpidas (Greenhaff P. y Timmons J., 1998). Para ciertos autores, en actividades que van desde la carrera lenta (jogging) hasta los movimientos de carcter explosivo (salto), entraran en accin, sucesivamente, las fibras lentas, luego las interme-dias y despus las rpidas (Stuart D.G. y Enoka R.M., 1983). La ley de Henneman (size principle) establece que las fibras lentas son reclutadas antes que las rpi-das, sea cual sea el tipo de movimiento. Aunque las fibras de tipo IIb son globalmente capaces de producir ms fuerza que las de tipo I, no parece que sean ms potentes individualmente.

Tabla 1-1 Caractersticas anatmico-fisiolgicas de las fibras musculares

Tipo I Tipo IIa Tipo IIb

Velocidad de contraccin Lentas (5-15 Hz) Moderadamente rpidas (15-40 Hz) Rpidas (50-100 Hz)

Fuerza de contraccin Ligera Variable Alta

Fatigabilidad Resistentes a la fatiga Ms bien resistentes a la fatiga Rpidamente fatigables

Longitud de las fibras + + + + + +

Longitud de los sarcmeros + + + + + + +

Nmero de miofibrillas por fibra + + + + + +

Nmero de fibras de la unidad motora + + + + + +

Tiempo de contraccin de la fibra (ms) 100-150 50-90 40-80

Msculo

Endomisio

Perimisio

Epimisio

Fibramuscular

Miofibrilla

Fig. 1-1 . El msculo estriado.

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Captulo 1. Funcin esttica 5

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Es posible que la diferencia se deba, en realidad, al nmero de fibras reclutadas. Las motoneuronas asignadas a las fibras lentas son de pequeo dime-tro e inervan de 10 a 180 fibras. Las de las fibras rpidas poseen un dimetro mayor y abarcan de 300 a 800 fibras musculares. La organizacin en mosaico genera una distri-bucin en porcentaje que contribuye a definir la funcin de cada uno de los msculos estriados ( tabla 1-2 ). Las fibras musculares miden un promedio de entre 3 y 4 cm y en general son capaces de acortarse en una proporcin de 2/3 de su longitud. La actividad muscular esttica constante provoca un aumento de la seccin transversal de las fibras mus-culares, una hipertrofia selectiva de las fibras lentas y una evolucin metablica de las fibras de tipo IIb en tipo I (Gollnick P.D. et al. 1972) (Eisenberg B.R., Salmon S., 1981). La edad provoca una amiotrofia y las fibras rpidas disminuyen en beneficio de las lentas (Maton y Bouisset, 1996).

Los tejidos

Los elementos que poseen propiedades elsticas susceptibles de resistir a las necesidades de estira-miento y por tanto de garantizar la estabilidad son tres (Proske y Morgan, 1999): el tejido conjuntivo; las estructuras elsticas del sarcmero; los puentes de actina y miosina. El modelo propuesto por Hill en 1957, mejorado ms tarde, distingue un componente contrctil, un componente elstico en serie y otro en para-lelo. El componente contrctil se subdivide en un generador de fuerza (las protenas actina-miosina) y un elemento viscoso (resistencia pasiva simboli-zada por un pistn) ( fig. 1-2 ). Los componentes elsticos en serie reagrupan los miofilamentos, sus enlaces longitudinales, las uniones entre los filamentos y el tendn y el pro-pio tendn. Las estructuras en paralelo estn representadas sobre todo por el endomisio, el perimisio y el epimisio (v. fig. 1-1 ). La contraccin muscular pone en tensin los elementos elsticos, que transmiten la fuerza al tendn. En el estira-miento, todos los elementos, en serie y en para-lelo, son puestos en traccin (Labeit et al., 1997; Zalpour, 2002). Huijing (1994) ha esquematizado todos los actores de la elasticidad muscular en serie y en paralelo. El esquema recoge tanto las estructuras ntimas del msculo (puentes actina-miosina y miofila-mentos) como la organizacin de las estructuras conjuntivas provenientes del tendn hasta la inser-cin terminal ( fig. 1-3 ). La proporcin entre los elementos en serie y los elementos en paralelo vara segn la estructura anatmica y la forma de los msculos. La transmisin de la actividad muscular en forma de contraccin o de resistencia no puede reali-zarse nicamente en serie. Winegrad y Robinson (1978), Patel y Lieber (1997) y Huijing (1999) lo han demostrado, pero el modelo de transmi-sin en paralelo ya permita anticiparlo. El cuerpo muscular tiene una seccin ventral ms impor-tante que la de sus uniones a nivel del tendn

Tabla 1-2 Porcentaje de fibras lentas (tipo I), intermedias (tipo IIa) y rpidas (tipo IIb) en algunos msculos estriados (Johnson et al., 1973; Pierrynowski y Morrison, 1985)

Msculos Tipo I Lentas %

Tipo IIa Intermedias %

Tipo IIb Rpidas %

Sleo 75 15 10

Tensor de la fascia lata

70 10 20

Aductor mayor 55 15 30

Glteo mayor 50 20 30

Psoas 50 20 30

Ilaco 50 50

Semimembranoso 50 15 35

Dorsal ancho 50 50

Deltoides 60 40

Trapecio 54 46

Romboides 45 55

Bceps braquial 50 50

La mayor parte de los msculos estriados posee ms fibras lentas que rpidas

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terminal, principalmente cuando se trata de mscu-los triangulares o fusiformes. Para que la trans-misin de fuerza de cada unidad motora accionada llegue al tendn y al hueso ntegramente y sin dao, se necesita una organizacin de timn en paralelo. La cantidad y proporcin del tejido conjuntivo vara segn la funcin del msculo (Shadwick 1990).

Puntos clave Los msculos de la esttica son especialmente ricos en tejido conjuntivo.

El colgeno

Las protenas colgenas (del griego: kolla, pega-mento) son las ms extendidas en el mundo ani-mal. Fibrosas, poco elsticas, tambin llamadas estructurales, constituyen la mayor parte del tejido conjuntivo modelado (80% del peso total). Se han catalogado en la actualidad 25 tipos, divididos en seis grupos. El colgeno de tipo 1 se encuentra en la mayor parte de los tejidos conjuntivos. Las fibras de colgeno se baan en la sustancia fundamental del tejido conjuntivo, una especie de gel que contiene numerosas molculas de agua.

MiofilamentosAponeurosis

cc

Estructuras intrafibras

Componente contrctil(puentes actina-miosina)

CC

Fibra y tejido conjuntivo de los fascculosFascia muscular

Tendn

Fig. 1-3 . Representacin de la unidad musculofibrosa (segn Huijing, 1994).

Componente elstico en paralelo

Componente elstico en serieComponente contrctil

Componente viscoso

Fig. 1-2 . Segn el modelo de Hill.

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La molcula de base del colgeno est formada por tres cadenas polipeptdicas de aminocidos entrelazadas en triple hlice. Los mltiples hilos van retorcindose uno tras otro en sentido inverso, lo que los comprime y les da la apariencia de cuerda trenzada ( fig. 1-4 a ). Las uniones cruzadas (puentes o uniones covalen-tes) entre los hilos frenan sus deslizamientos rela-tivos. Su nmero condiciona la coherencia y la resistencia del conjunto. Este principio de refuerzo transversal se encuentra en todos los niveles del msculo.

Puntos clave En el estiramiento, las fibras de colgeno se deslizan unas respecto a otras. Su resistencia depende del nmero de uniones cruzadas ( figs. 1-4 a, b y c).

A pesar de ser poco extensibles, las fibras de col-geno son capaces de reorganizarse despus del estiramiento (Viidik, 1973; Sapega, 1981); su estructuracin en torsin, en ondulacin o en malla (trama enrejada) es una de las explicaciones de esta propiedad, ya notable en los aminocidos que las constituyen. La resistencia al estiramiento vara en funcin de la disposicin de las fibras ( fig. 1-5 ).

Puntos clave La fuerza de inercia desarrollada por el colgeno es esencial para un mantenimiento econmico de la posicin erecta.

Cuanto ms rico en agua sea el tejido conjuntivo, ms maleable ser (Sasaki y Enyo, 1995).

b. Fibras de colgeno en reposo c. Fibras de colgenoen estiramiento

a. Las tres cadenas polipeptdicas de aminocidos

constituyentes del colgeno

Uniones cruzadas(puentes)

Fig. 1-4 . a, b y c.

A B CA

B

C

Tensin

Deformacin

Fig. 1-5 . Resistencia al estiramiento del tejido conjuntivo (segn Viidik y Vuust, 1980). A. La disposicin unidireccional axial de las fibras aumenta la resistencia. B y C. Las estructuraciones tridimensionales tienen un efecto de muelle en relacin a su orientacin.

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La concentracin de colgeno es ms elevada en los msculos de fibras lentas (Kovanen et al., 1984), lo que contribuye a mejorar su funcin de mantenimiento. Las uniones interfibras dejan de aumentar a partir de los 20 aos aproximadamente (Viidik, 1982). Las fibras de colgeno pierden su flexibilidad con la edad (Cotta, 1978). Un msculo sometido a un acortamiento aumenta su proporcin de colgeno a nivel del perimisio 48 h despus, y lo hace igualmente a nivel del endomisio tras 7 das (Huet de La Tour E., Tar-dieu C., Tabary J.C. y Tabary C., 1979; Williams P. y Catanese T., 1988).

Puntos clave La proporcin de colgeno aumenta con la inmovi-lizacin.

La elastina

Se trata de otra protena fibrosa estructural. Con-trariamente al colgeno, la elastina posee propie-dades elsticas que le permiten estirarse hasta el 150% de su longitud en reposo. La elastina repre-senta el 90% de las fibras elsticas. Es interesante destacar que los aminocidos que constituyen las protenas de los tejidos ms elsti-cos no estn organizados de una forma lineal. En el reino animal esto es as tanto en la seda de araa (trenza helicoidal y plegada en acorden) como en la resilina de ciertos insectos (cadena proteica en U). La seda de araa es ms resistente que el acero, presentando un ndice sorprendente de alarga-miento (40%) antes de la rotura. La resilina, ausente en el hombre, es ms elstica que el mejor caucho sinttico. Las protenas humanas, en su forma ter-ciaria tridimensional, renen lmina , hlice y forma indeterminada en proporciones variadas. Aparte del ndice de viscoelasticidad de las molcu-las, la forma de los componentes de las cadenas proteicas condiciona sus propiedades elsticas. La sntesis de elastina es secretada principalmente durante el crecimiento y se frena en torno la pubertad (Butel, 1980). Con la edad, la elastina es reemplazada progresivamente por colgeno (Goldberg, 1984; Micheli, 1986).

Puntos clave Los tejidos conjuntivos (aponeurosis, tendones, liga-mentos) estn formados principalmente por elastina flexible y por colgeno ms resistente. Con la edad, la elastina se reduce en beneficio del colgeno y sus propiedades elsticas respectivas disminuyen.

Las aponeurosis

Las aponeurosis de envoltura (epimisio) estn consti-tuidas por varias capas de fibras de colgeno microva-cuolar paralelas entre s en un nivel determinado. De una capa a otra, la orientacin de las fibras cambia, crendose as un sistema entrecruzado. Esta organiza-cin en malla les permite adaptarse tanto al adelgaza-miento del cuerpo muscular, en caso de estiramiento, como al engrosamiento, en caso de contraccin. Tabican los msculos que rodean y favorecen su deslizamiento. Adoptan el nombre de aponeurosis de interseccin cuando se juntan (lnea blanca del abdomen), y de aponeurosis de insercin cuando contribuyen a la unin del msculo en el hueso fusionndose con el tendn.

Puntos clave Las aponeurosis separan los msculos, facilitan su deslizamiento, refuerzan su resistencia y se adap-tan a sus modificaciones de volumen.

Las fascias

La expresin fascia (del latn: banda) se usa a menudo como sinnimo de aponeurosis y a veces se emplea indistintamente (aponeurosis plantar o fascia plantar). En realidad, conviene utilizarla para referirse a las expansiones fibrosas de las envolturas musculares, que crean una continuidad y unos relevos prefe-rentes en el seno del tejido conjuntivo. Las fascias cubren una buena parte del espectro de la elastici-dad del colgeno. Van desde las ms flexibles hasta las ms resistentes. La fascia superficial, que es una capa celulosa que engloba a todo el cuerpo sin ninguna interrupcin, entra en la primera categora. Muy delgada en cier-tas partes del cuerpo, se engrosa particularmente a nivel del pubis.

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Las otras fascias (lumbar, cervical-torcico-abdo-minal-pelviana, etc.) son, en grados diversos, poco extensibles. La fascia lata y la fascia plantar son de las ms espesas y rgidas ( figs. 1-6 a, b y c ). La demostracin de la omnipresencia de este esqueleto fibroso, de su carcter plurisegmentario y de sus refuerzos ha contribuido, indudable-mente, a reafirmar la idea de la importancia de las correlaciones fasciales o miofasciales. Esta red se extiende a las vsceras, asegurando la suspensin y la estabilidad. Se crea as una interde-pendencia estructural visceroesqueltica.

Puntos clave El sistema fascial profundo forma una red fibrosa poco extensible. Su resistencia pasiva juega un gran papel en la funcin esttica.

Los tendones

Estn constituidos por un 70-80% de colgeno (Kastelic et al., 1978), lo que los hace especial-mente resistentes al estiramiento. En ellos, las fibras estn estructuradas en paralelo (cinco super-posiciones de fascculos). Cada capa posee su propia envoltura, lo que refuerza el conjunto ( fig. 1-7 ). Para Viidik (1973), un tendn pasa de una posicin ondulada a una disposicin lineal cuando su deformacin va del 1 al 2%. Entre el 3 y el 8% aparecen roturas parciales, y ms all del 8% se llega a la rotura total (Buttler et al., 1978) ( fig. 1-8 ). La resistencia de los tendones a la carga vara en funcin de su espesor ( fig. 1-9 a ).

a. Fascia toracolumbar b. Fascia plantar(segn WernerPlatzer)

c. Cintilla iliotibial de la fascia lata

Fig. 1-6 . a, b y c.

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Su capacidad de alargamiento con una tensin igual depende de su longitud de origen en reposo ( fig. 1-9 b). La transmisin de fuerza del msculo al tendn se realiza a travs de una estructura transversal: la lmina basal. Esta posee numerosos repliegues que permiten amortiguar las tensiones y hacerle jugar un rol intermediario de tmpano. A nivel de su insercin sea, las fibras ms peri-fricas del tendn se mezclan con las del periostio, penetrando las fibras centrales en la cortical.

Puntos clave Los tendones son muy poco extensibles. La orga-nizacin paralela de sus fibras permite una trans-misin directa entre el msculo y el hueso.

Las cpsulas articulares

Se trata de manguitos fibrosos hermticos que rodean completamente las articulaciones, compuestos por una membrana interna sinovial y externa fibrosa. La membrana sinovial es rica en fibras elsticas, en vasos y en nervios.

Fig. 1-7 . Los diferentes espesores del tendn (segn Kastelic et al., 1978).

Tensin

0 1 2 3 8 Deformacin (%) Fig. 1-8 . Del 1-2%: las fibras pierden su forma ondulada y se hacen lineales. Del 3-8%: aparecen microrroturas. A partir del 8%: rotura total (segn Buttler et al., 1978).

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La membrana fibrosa contiene poca elastina pero una gran proporcin de colgeno, y es muy resistente. Las cpsulas pueden estar reforzadas por ligamen-tos capsulares, fascias o enganches musculares. As sucede, por ejemplo, en el hombro, donde el subes-capular, el supraespinoso, el redondo menor y el tendn largo del trceps se adhieren a la cpsula. El espesor y la orientacin de las fibras dependen de la importancia de las tensiones, a saber: libertad de amplitud fisiolgica del movimiento o paso de la lnea de gravedad.

Puntos clave Las cpsulas son especialmente resistentes a las fuerzas de traccin, contribuyendo por ello al man-tenimiento de la coaptacin articular.

En 1984, Johns y Wright establecieron una clasifi-cacin de la resistencia a la movilizacin articular de las diferentes estructuras que contienen fibras col-genas. Los ligamentos no aparecen ( tabla 1-3 ). La limitacin de las amplitudes articulares fisiol-gicas provoca la retraccin de la cpsula.

Los ligamentos

Pueden estar integrados en la cpsula (intrnsecos) o ser extracapsulares (extrnsecos). Aun cuando estn distanciados de la cpsula, se les puede

encontrar en el interior de la misma. Es el caso de los ligamentos cruzados de la rodilla. Un 70-80% de su peso seco es de colgeno, en particular del tipo I (Burgeson y Nimni, 1992). La elastina representa del 3 al 5% del total. Los ligamentos intrnsecos contienen algo ms de colgeno del tipo III. Sus propiedades, ms fibro-cartilaginosas, los hacen todava ms resistentes. Hoffmann y Grigg (1989) demostraron la impor-tancia frenadora de los ligamentos. En experimen-tos realizados sobre el ligamento posterior de la rodilla del gato, solo el 4% de la tensin total en extensin procede de la cpsula. La capacidad de alargamiento de los ligamentos sera aproximadamente del 10% (Thein, 1999). Pero, segn su localizacin y la variacin de las pro-porciones entre colgeno y elastina, las propiedades mecnicas cambian. Es el caso del ligamento amari-llo de la columna vertebral, que es ms extensible. La composicin de los ligamentos se parece pues a la de los tendones. Se diferencian de ellos por la

Tensin TensinTendn grueso Tendn largoTendn corto

Rotura Rotura Rotura

Rotura

Deformacina b Deformacin

Tendn delgado

Fig. 1-9 . a y b. Segn Butler et al., 1978.

Tabla 1-3 ndices de resistencia en relacin a la resistencia articular total (segn Johns y Wright, 1984)

Elementos anatmicos % de resistencia

Cpsula articular 47

Msculo 41

Tendn 10

Piel 2

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orientacin de las fibras. Contrariamente a los tendones, las fibras de los ligamentos son multidi-reccionales, de forma que siempre pueden oponer una resistencia ante cada tipo de tensin, cual-quiera que sea su orientacin. Eso significa que mientras la resistencia del tendn es indisociable de la tensin muscular, la de los ligamentos es ms independiente.

Puntos clave Los ligamentos son frenos pasivos multidireccio-nales. Su accin es determinante cuando la tensin muscular es mnima.

No conviene, sin embargo, poner sistemtica-mente en oposicin la orientacin paralela uni-direccional de las fibras tendinosas con la multidireccional de los ligamentos. Cuando en una articulacin actan diferentes msculos, estos forman una red con mltiples orientacio-nes. Los tendones pueden penetrar en la cpsula; las fascias y las aponeurosis de insercin estn a menudo ntimamente unidas al tejido conjuntivo periarticular. Pero hay que subrayar la importan-cia crucial de las cpsulas y los ligamentos a nivel de las articulaciones desprovistas de msculos cortos, por ejemplo las falanges de los dedos. La movilidad mejora la resistencia a la rotura de los tendones y de los ligamentos (Woo et al., 1981). La inmovilizacin tiene el efecto contrario (Walsk et al., 1993; Newton et al., 1995).

Tras 8 semanas de inmovilizacin con escayola, un ligamento disminuye su capacidad de absorcin de la carga antes de la rotura en un 39% (Noyes, 1977), y el dimetro de las fibras de colgeno se reduce (Newton et al., 1995).

Los elementos elsticos del sarcmero

La titina (conectina) llama especialmente la aten-cin; se trata de la mayor protena conocida. Se dispone en serie tras la banda Z (disco Z) hasta la miosina. Se encuentra especialmente solicitada durante los estiramientos (Wang et al., 1979; Wydra, 1997; Labeit et al., 1997; Vieman y Klee, 2000) y en particular en las grandes longitudes (Whithead et al., 2002). Est compuesta por dos partes, la menos extensible est unida a la miosina (Patel y Lieber, 1997). Su elasticidad tiene como funcin devolver el sar-cmero a su posicin de origen despus del alarga-miento (Cazorla et al., 2001) ( fig. 1-10a y b ). Las bandas Z transversales estn unidas a los cos-tmeros del sarcolema por una protena, la des-mina, que asegura as la estabilidad lateral de la fibra muscular (Patel y Lieber, 1997) ( fig. 1-11a ). Las miofibrillas estn, por lo tanto, unidas lateral-mente al sarcolema; las fibras, al endomisio; los

Conexin entre dossarcmeros: desmina

Nebulina

Filamentos elsticos: titinaBandas CLnea Ma

Banda Z

Filamento fino: actina,troponina, tropomiosina Filamento grueso: miosina

Fig. 1-10 . a. Los elementos elsticos del sarcmero (segn Billeter R. y Hoppeler H., 1994).

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haces de fibras, al perimisio; y los msculos, al epimisio o aponeurosis de envoltura. En caso de alargamiento, el deslizamiento de los sarcmeros modifica la orientacin de las fibras de la desmina. Al estirarse se hacen ms longitudina-les, por lo que tambin participan en el comporta-miento axial (Komi, 2003) ( fig. 1-11b ). La nebulina es otra protena dispuesta axialmente a lo largo de la actina.

Puntos clave Las protenas intrafibras aseguran el comporta-miento elstico del sarcmero.

Los puentes de actina y miosina

En un estiramiento pasivo, la actina y la miosina tambin estn implicadas. Las mediciones efectuadas por Magid y Law (1985) muestran que la tensin pasiva del ms-culo est ms ligada a sus estructuras internas que a la resistencia del tejido conjuntivo (endo-misio, perimisio, epimisio). Hutton (1994) insiste en el papel de los sarcmeros y los puen-tes entre filamentos de actina y cabezas de mio-sina, y Lakie (1998) da ms importancia a los puentes.

Lnea M Titina

MiosinaActina

Longitud del sarcmero (2,7 m)

Longitud del sarcmero (4 m)b Fig. 1-10 . b. La titina, elemento elstico que une la miosina a la banda Z (segn Horowitz R. y Podolsky R., 1987). Arriba, msculo en reposo; abajo, msculo en alargamiento.

Sarcolema

CostmeroDesmina

Banda Z

Desmina

Actina

Miosina

a

b

Alargamiento

Fig. 1-11 . a y b. Modificacin de la orientacin de las fibras de la desmina (segn Friden y Lieber, 2001). a. Msculo en reposo. b. Msculo estirado.

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Proske y Morgan (1999) propusieron a su vez una clasificacin, teniendo en cuenta los elementos constitutivos propios del msculo. Insiste en el papel de la actina-miosina y en el de los elementos elsticos del sarcmero. Dentro de este conjunto, priorizan los puentes entre la actina y la miosina, que mantienen una actividad mnima estable, incluso en reposo ( fig. 1-12 ). Un msculo presenta siempre una tensin mnima (longitud llamada de reposo). Se acorta cuando est desinsertado (longitud llamada de equilibrio). La longitud de reposo cuando est en su sitio representa el 125% de la longitud de equilibrio.

Puntos clave La estabilidad en reposo de los puentes actina-miosina del msculo insertado es por tanto el resultado de una actividad contrctil de base que se opone a una carga de base constante.

El efecto de transmisin/llamada de los elementos elsticos intrafibras contribuye a mantener y resta-blecer las distancias longitudinales entre la fibra Z y la miosina. Determina por tanto la importancia del recubrimiento entre actina y miosina (nmero de puentes en contacto) (v. fig. 1-10 a y b ).

Puntos clave Los tejidos elsticos del sarcmero juegan un papel fundamental en el mantenimiento de la posicin de la actina en relacin a la miosina. Son esenciales en la estabilizacin del nmero de puentes en reposo.

Las tensiones musculares post mrtem son dife-rentes: el cuerpo entra primero en un perodo de flacidez que dura alrededor de 3 h y a continuacin aparece la rigidez cadavrica, que no se acompaa de acortamiento muscular. Esto se debe a que la

detencin de las bombas de ATPasa provoca una acumulacin de Ca + + en el retculo endoplsmico. Se forman puentes en posicin paralizada.

La optimizacin de la fuerza activa

La fuerza miotensiva que puede desarrollar el msculo estriado es variable. En 1954, H.E. Huxley, J. Hanson, A.F. Huxley y R. Niedergerke elaboraron la teora de los fila-mentos deslizantes que fue demostrada por Gor-don et al. en 1966: la fuerza desarrollada por el sarcmero depende del nmero de puentes esta-blecidos (importancia del recubrimiento) entre los filamentos de actina y de miosina ( fig. 1-13 ). La curva de tensin-longitud del sarcmero (fuerza disponible en funcin de las diferentes posiciones) expresa las situaciones favorables o desfavorables (Gordon et al., 1966) ( fig. 1-14 ). El mximo de fuerza que puede desarrollar el msculo en condiciones isomtricas est por tanto centralizado en torno a su longitud de reposo (posicin A). Sabiendo, adems, que las dimensiones de los dife-rentes componentes de los sarcmeros se mantie-nen en el transcurso de la evolucin de los vertebrados y que la actina y la miosina no varan de dimensin, independientemente del aumento de longitud o de volumen del msculo, Goldspink se apoya en estos datos para justificar la creacin de sarcmeros en serie constatada en el animal inmovilizado con escayola en alargamiento (Williams y Goldspink, 1971; Goldspink, Tabary C., Tabary J.C., Tardieu C. y Tardieu G., 1974).

Tensin pasiva

Tejido conjuntivoTitina: elemento

elstico del sarcmero

Puentesde actina-miosina

Fig. 1-12 . Segn Proske y Morgan.

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Estos experimentos fueron corroborados en el hombre (Proske y Morgan, 2000; Beckett et al., 2001).

Puntos clave La inmovilizacin en alargamiento crea sarcme-ros en serie.

Siguiendo el principio de Goldspink, para que el sarcmero pueda funcionar en la posicin de puenteo ms favorable (cima de la curva de la fig. 1-14 ), el msculo debe adaptar su longitud en funcin de las posiciones en las que es solicitado ms frecuentemente. Las necesidades funcionales, una de las cuales es el mantenimiento de la postura, influyen en la estructura.

Puntos clave El nmero de sarcmeros en serie vara para opti-mizar el funcionamiento de cada uno de ellos. La longitud total del msculo vara.

Eso puede explicar por qu un msculo, incluso enormemente acortado, puede an desarrollar cierta fuerza activa: ha sacrificado sarcmeros en serie en lugar de crear un encabalgamiento, que incapacita la funcin contrctil (posicin C de la fig. 1-14 ).

Msculo en reposo

Contraccin concntrica

Msculo en alargamiento

Fig. 1-13 . Fuerza miotensiva y recubrimiento entre actina y miosina.

A

C

0

20

40

60

80

100

Tensi

n (%

del m

xim

o)

1 1,5 2 2,5 3 3,5 4

Longitudm

B

Fig. 1-14 . En A: nmero de puentes mximo fuerza mxima. En B: nmero de puentes reducido fuerza decreciente. En C: nmero de puentes reducido (encabalgamiento de la actina) fuerza decreciente. Segn Gordon et al., 1966.

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La fuerza pasiva

Depende fundamentalmente de los tejidos con-juntivos, cuyas propiedades son ms o menos els-ticas o ms o menos resistentes segn la funcin del msculo al que pertenecen. El papel estabilizador articular de los tejidos fibroelsticos es comparable a la contraccin mus-cular isomtrica; y su capacidad de amortiguacin, a la contraccin isotnica excntrica. Pero el tejido conjuntivo juega igualmente un papel esencial de comportamiento elstico despus del estiramiento, que aumenta la accin isotnica concntrica de las miofibrillas. De hecho, un elstico almacena la energa de la fuerza de estiramiento que se le aplica, para resti-tuirla a continuacin cuando cesa la tensin. La fuerza generada es proporcional al estiramiento (Hooke: F K l; K para fuerza de rigidez, l para alargamiento). Se trata del ciclo estiramiento-acortamiento (Stretch shortening cycle). Hendel (1997) y McHugh (1999) confirman que la flexibilidad aumenta el almacenamiento de energa durante la puesta en tensin del msculo. En el estiramiento, la fuerza de resistencia o ten-sin pasiva del msculo aumenta en funcin del alargamiento segn una curva exponencial caracte-rstica de los materiales viscoelsticos ( fig. 1-15 ). Se trata de una situacin inversa a la de las miofi-brillas, en las que la fuerza activa disminuye en el estiramiento (v. fig. 1-14 posicin B).

La superposicin de las curvas muestra que el decrecimiento de la fuerza activa es sustituido por el aumento de la fuerza pasiva. El pico de la curva corresponde a la fuerza de tensin total ( fig. 1-16 ). El inicio de la fuerza pasiva (D) vara segn los msculos (Wilkie, 1968). La ley de Frank-Starling estipula que la pre-tensin facilita el acortamiento. Es cierto que el estiramiento muscular adelgaza el msculo a nivel de su seccin transversal, lo que disminuye el espa-cio lateral entre actina y miosina y aumenta sus probabilidades de interaccin (Moss, 2002). La sensibilidad al Ca + + crece. Pero a la inversa tambin sucede que un prealarga-miento disminuye el nmero, y por tanto la efica-cia, de los puentes de actina-miosina. En ausencia de accin refleja, la facilitacin solo puede venir de la restitucin de la fuerza pasiva.

Puntos clave La elasticidad del tejido conjuntivo condiciona la restitucin de la fuerza pasiva en acortamiento.

La cronologa de la puesta en marcha

Se sabe que la contraccin isotnica concntrica se enfrenta a cierta inercia y debe primero poner en tensin los elementos elsticos antes de poder des-plazar la carga.

80

60

40

20

00 0,5 1 1,5 2 2,5

Longitud (cm)

Fuer

za (N

)

Tensin pasiva

D

C

A B

Fig. 1-15 . Al principio de la puesta en traccin, los tejidos ofrecen poca resistencia (AB). A continuacin, la fuerza debe aumentar para obtener la misma ganancia de longitud (BC). A partir del punto C, el comportamiento es prcticamente lineal. El punto de rotura tiene lugar en D.

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El orden de la puesta en marcha es el siguiente: 1. Contraccin muscular. 2. Puesta en tensin de las estructuras elsticas. 3. Desplazamiento de la carga, la fuerza pasiva se

suma a la fuerza activa ( fig. 1-17 ). Se puede deducir que en la contraccin isot-nica excntrica, y en ausencia de la activacin

nerviosa anticipada ligada a los movimientos memorizados, la cronologa mecnica se esta-blece as: 1. Alejamiento de la carga. 2. Puesta en tensin de los elementos elsticos,

amortiguacin. 3. Contraccin muscular resistente ( fig. 1-18 ).

60

40

20

80

00,5 1 1,5 20 2,5

Longitud (cm)

Fuer

za (N

)

Tensin pasiva

D

A

B

Tensin activacreciente Tensin activa

decreciente

Tensin total:activa + pasiva

Fig. 1-16 . A partir del punto A, la fuerza activa de los miofilamentos decrece (lnea de puntos). Esta es relevada por la restitucin de la fuerza pasiva elstica.

P P

P

A B C Fig. 1-17 . Contraccin isotnica concntrica. A. Posicin de reposo. B. Contraccin concntrica puesta en tensin de los elementos elsticos tiempo de latencia. C. Desplazamiento de la carga.

P+

A B C

P+

P+

Fig. 1-18 . Contraccin isotnica excntrica. A. Posicin de reposo. B. Puesta en tensin de los elementos elsticos. C. Contraccin excntrica.

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En los dos casos, las estructuras elsticas se interponen en tampn. Cuando se trata de la resistencia al estira-miento, el gasto energtico es menor. Para cargas iguales, el trabajo excntrico es, en trmino medio, tres veces ms econmico que el concntrico (bajar las escaleras es tres veces ms econmico que subirlas).

Puntos clave La elasticidad de los tejidos conjuntivos ofrece una doble economa de energa por: la amortiguacin de las tensiones que llegan a las miofibrillas; en el estiramiento la ayuda a la contraccin cuando cesa el estiramiento.

Textura muscular

Forma, estructura y funcin son indisociables. En el plano estructural, se puede hablar de arquitec-tura fascicular. La clasificacin morfolgica distin-gue msculos largos, cortos, planos o anchos y anulares ( fig. 1-19 ). La orientacin de las fibras cambia segn la forma del msculo. En los msculos planos, las fibras estn orientadas en la misma direccin. Los ms-culos fusiformes tienen las fibras dispuestas longi-tudinalmente y convergen hacia el tendn. En los dos casos, y teniendo en cuenta que la transmisin

Fig. 1-19 . Formas musculares (segn Barbara D. Commings).

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de fuerza no se hace nicamente en serie sino tam-bin en paralelo, se puede deducir una resultante de fuerza dirigida principalmente hacia las inser-ciones ( fig. 1-20 ). Los msculos con una disposicin longitudinal permiten los movimientos amplios y rpidos. No disponen de una gran capacidad de amortiguacin en alargamiento. Los msculos peniformes (en forma de pluma) poseen fibras dispuestas oblicuamente ( fig. 1-21 ). Se distinguen los semipeniformes, los peniformes y los multipeniformes. En este caso, los tendones penetran profundamente en los msculos, reforzando considerablemente su resistencia. La fuerza resultante a nivel del tendn terminal de estas fibras oblicuas depende de la importancia del ngulo de penacin ( fig. 1-22 a y b ). Son potentes, pero en amplitudes ms reducidas. Aseguran un frenado progresivo en el estiramiento y son de vocacin esttica. Estas caractersticas se dan debido a la modifica-cin del ngulo de penacin. En contraccin con-cntrica, las fibras se orientan de una forma ms

transversal, perdiendo as una parte de su eficacia axial, lo que concuerda con las necesidades de los movimientos de menor amplitud.

Fig. 1-20 . Accin de los msculos longitudinales. Fig. 1-21 . Accin de los msculos peniformes o semipeni-formes.

a b Fig. 1-22 . a y b. En contraccin concntrica, la fuerza transmitida al tendn es ms importante en a que en b. Inversamente, la amortiguacin en el estiramiento es ms progresiva en b que en a.

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Por el contrario, en estiramiento, pierden su dis-posicin transversal y se sitan progresivamente en el eje del tendn, asegurando una amortigua-cin modulada que se va haciendo ms resistente a medida que aumenta el alargamiento. La eficacia de estos msculos crece en la contraccin isom-trica excntrica o isotnica excntrica ( fig. 1-23 ).

Puntos clave Los msculos fusiformes son muy reactivos al estiramiento. Los msculos peniformes juegan un papel esencial en la amortiguacin de las fuerzas en alarga-miento.

La fuerza muscular depende tambin de la superficie de la seccin transversal del msculo (cross sectional area), es decir, del nmero de fibras dispuestas en paralelo o, para simplificar, del grosor del vientre muscular (entre 25 y 35 Newtons por cm 2 ).

Elasticidad y rebote

La restitucin de la fuerza elstica pasiva y la cro-nologa de la puesta en marcha de la contraccin con respecto a los elementos elsticos apoyan la tesis de Frank-Starling: la pre-tensin facilita el acortamiento.

Un elstico previamente estirado restituye una fuerza igual, tanto si se suelta de golpe como poco a poco. Sin embargo, en nuestro caso hay que considerar el factor tiempo para expli-car que cuando realizamos flexiones de rodi-llas partiendo de estar de pie, es ms fcil levantarse si no se realiza pausa en la posicin de cuclillas (economa del 30 al 40% en el hombre). Para reducir el tiempo de puenteo desfavorable de las miofibrillas y sincronizar la contraccin muscular concntrica con el retorno de la fuerza pasiva, es preciso concluir con la impor-tancia de otro facilitador: el reflejo miottico directo. En las actividades de mantenimiento, cuando se trata de controlar fuerzas importantes en traccin, entran en juego los reflejos de inhibicin.

Las palancas

Un breve repaso de sus principios de funciona-miento nos bastar para comprender bsicamente cmo se organizan las fuerzas que producen u ofrecen resistencia a un movimiento. Una palanca est formada por un segmento rgido, en este caso un hueso, articulado a uno y otro lado de un punto de apoyo y sometido a dos fuerzas que tienden a hacerlo girar en sentidos opuestos. La fuerza muscular aplicada puede desplazar, mantener o frenar un segmento. El vector representa la direccin, el sentido y la intensidad de la fuerza. Su valor se expresa en Newtons. Un Newton (N) permite transmitir a 1 kg de masa una aceleracin de 1 m/s cada segundo. La intensidad de una fuerza define la eficacia de su accin. El brazo de palanca es la recta perpendicular al vector fuerza, trazada desde el eje de rotacin. El momento de la fuerza es el producto de la intensidad de la fuerza por la longitud de su brazo de palanca: es la eficacia de la fuerza de rotacin ( fig. 1-24 ). Si el vector fuerza pasa por el eje, no genera rotacin.

Fig. 1-23 . Los msculos peniformes en estiramiento. La tensin pasiva aumenta con el alargamiento.

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En equilibrio, la suma de los momentos de fuerza es nula, no existe ningn desplazamiento (accin isomtrica, trabajo esttico). Por tanto, la fuerza generada depende fundamen-talmente de la distancia entre la insercin del ms-culo y el eje articular y de su angulacin en relacin al segmento.

Tipos de palancas

Palancas interapoyo, 1. er gnero (modelo: balanza de Roberval) (fig. 1-25)

Este tipo de palanca se considera poco frecuente en el hombre, pero, en realidad, es muy habitual cuando se trata de asegurar la posicin erecta.

Nuestros msculos antigravitatorios son casi verti-cales y funcionan a partir de puntos fijos inferiores (los pies, en posicin de pie; la pelvis, en posicin sentada) ( fig. 1-26 ). El interapoyo es indispensable para transformar la accin de los msculos en fuerza antigravitatoria ( fig. 1-27 ). De esta forma, el sleo garantiza la verticalidad de la pierna; los isquiotibiales, la estabilidad en retro-versin de la pelvis; los espinales, el mantenimiento de la columna dorsal y del occipital ( figs. 1-28, 1-29 y 1-30 ).

F

dd

dMomento

de la fuerza = F dMomento

de la fuerza = F d sen

Fig. 1-24 . El momento de la fuerza.

AF R

Fig. 1-25 . Palanca interapoyo.

Fig. 1-26 . Disposicin de los msculos posteriores de los miembros inferiores y de la columna vertebral.

Resistenciao gravedad

Fuerza

A

Fig. 1-27 . Distribucin fuerza-resistencia.

Fig. 1-28 . Ejemplo anatmico de palanca interapoyo.

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Si el punto de apoyo se acerca al punto de aplica-cin de la fuerza, la palanca realiza movimientos rpidos y de gran amplitud, pero debe emplear

una fuerza mayor para compensar la longitud del brazo de palanca AR ( fig. 1-31 ).

Por el contrario, cuando el punto de apoyo est cerca de la resistencia, la distancia AR disminuye; el movimiento es ms lento, de menor amplitud y ms potente. La fuerza motriz necesaria es menor ( fig. 1-32 ).

En contraccin concntrica, si la posicin del punto de apoyo condiciona la amplitud del movi-miento, conviene considerar igualmente el efecto de balancn producido en el otro brazo (FA) cuando la resistencia vence a la fuerza (contraccin isotnica excntrica). Cuando el punto de apoyo se sita cerca de la fuerza, el gasto energtico (ahora resistente) contina siendo importante, pero la amplitud de desplazamiento del brazo menor es reducida ( fig. 1-33 ). De esta forma, un brazo de palanca acortado entre el apoyo y la fuerza puede estar controlado en



Granamplitud

F

R

A

Fig. 1-31 . Palanca interapoyo desfavorable.

Pequeaamplitud

A

R

F Fig. 1-32 . Palanca interapoyo favorable.

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contraccin isomtrica o isotnica dbilmente excntrica por los msculos cortos y profundos de la esttica.

Palancas interresistentes, 2. gnero (modelo: la carretilla) (fig. 1-34)

La resistencia se sita entre la fuerza y el eje. Per-miten, por ejemplo, a los intercostales mantener la elevacin del trax o caminar sobre las puntas de los pies.

Palancas interpotentes, 3. er gnero (modelo: la gra) ( fig. 1-35 )

La fuerza se aplica entre la resistencia y el eje. Estn sumamente extendidas en el cuerpo humano y permiten producir movimientos de gran ampli-tud. Estn tambin presentes cuando hay que sostener una elevacin, como ocurre con la pri-mera y segunda costillas, gracias a los escalenos.

El ngulo de traccin

El momento de la fuerza es mximo cuando el ngulo de insercin del tendn en el hueso es de 90. Si el desplazamiento se acerca, el momento de fuerza aumenta ( fig. 1-36 a ). Si se aleja, disminuye. En las palancas de 3. er gnero, por debajo de 90 el msculo ejerce adems una componente de estabilizacin en coaptacin articular que aumenta cuando el ngulo se acerca a 0 ( fig. 1-36 b ). Los ngulos de insercin varan en funcin de los huesos, de los msculos y de las articulaciones.

El trabajo mecnico

Es igual al producto de la fuerza por el acorta-miento (T F A). La fuerza es proporcional a la superficie de la seccin transversal del msculo (cross sectional area). El acortamiento depende de su longitud. En acortamiento longitudinal (sin intervencin de palanca), un msculo corto y grueso desplaza una carga pesada en una dis-tancia corta; uno largo y delgado, un peso ligero en una distancia larga (ley de Weber y Fick, ley de Schann).

A

Fig. 1-33 . Amplitud del balanceo en funcin de la posicin del punto de apoyo.

A R

F

Fig. 1-34 . Palanca interresistente.

F

R A

Fig. 1-35 . Palanca interpotente.

FF

Ra

b R Fig. 1-36 . a. Momento de fuerza mximo. b. Momento de fuerza y coaptacin articular.

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La velocidad

Depende de la relacin entre la potencia y la resis-tencia (2. ley de Newton: aceleracin = fuerza / masa o resistencia). La velocidad del movimiento est tambin rela-cionada con la longitud del brazo de palanca ( fig. 1-37 ).

Las tres funciones estticas

Antes incluso de abordar los captulos que tratan de fisiologa neuromuscular, ya han aparecido cla-ramente ciertas caractersticas propias de los ms-culos de la esttica: La proporcin elevada de fibras lentas. Las motoneuronas de pequeo dimetro. Su riqueza en tejido conjuntivo y la gran pre-

sencia de colgeno en relacin a la elastina. La importancia de los refuerzos fasciales. El espesor y la brevedad de los tendones. La forma, la textura y la escasa longitud de estos

msculos. El tipo de palanca que emplean y sus ngulos de

traccin. Sabiendo que la estabilidad est garantizada cuando la potencia muscular equilibra la resistencia, es

posible identificar tres funciones que requieren espe-cialmente la intervencin de msculos de vocacin esttica.

Puntos clave Las tres funciones estticas son: La funcin de ereccin. La funcin de suspensin. La funcin de tensiones recprocas.

Las dos primeras necesitan el uso de una fuerza ms continua. Para enderezar y mantener verticalmente los seg-mentos contra el pasaje de la lnea de gravedad, que cae normalmente por delante de los ejes arti-culares, son necesarios los msculos posteriores. La funcin de ereccin es la funcin principal de los msculos plantares, trceps sural, isquiotibiales, pelvitrocantreos y espinales. La funcin de suspensin depende de la primera por el hecho de que esta le ofrece los puntos fijos superiores necesarios para cumplir su tarea (modelo de la gra, en el que el brazo est suspen-dido en la punta del eje vertical). Se realiza a nivel de la cintura escapular, de los miembros superio-res, de la caja torcica y, por su mediacin, llega hasta los rganos internos. El compartimento ante-rior de la pierna y concretamente el tibial anterior juegan tambin un papel en el mantenimiento de los arcos plantares. Se trata pues, en este caso, de una disposicin superior y anterior. El equilibrio de las tensiones recprocas permite la estabilizacin de los segmentos en el plano frontal, sagital y horizontal. Esta simple enumeracin previa no solo indica que ciertos msculos o conjuntos musculares desempean un papel ms esencial en la funcin esttica, sino tambin que esta abarca actividades musculares ms variadas de las que se le atribuyen normalmente.

V1

V2

A B Fig. 1-37 . Velocidad del movimiento y brazo de palanca. Para un mismo desplazamiento angular, la velocidad es mayor en B que en A.

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Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática

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