Digestibilidad de Aminoacidos en Cereales y

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ESTIMACIN DE LA DIGESTIBILIDAD DE AMINOCIDOS EN CEREALES Y SUS SUBPRODUCTOS

BARCELONA, 7 y 8 de Noviembre de 1995 XI CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA

ESTIMACION DE LA DIGESTIBILIDAD DE AMINOACIDOS EN CEREALES Y SUS SUBPRODUCTOS EN DIETAS PARA GANADO PORCINO

Catherine Jondreville1 y J.F. Glvez2

1 Institut Technique des Crales et des Fourrages (Francia) 2 Universidad Politcnica de Madrid

1.- INTRODUCCION El aumento diario de peso en los animales en crecimiento depende, entre otros factores, de la cantidad de protena que se deposita en el cuerpo. Tambin esta cantidad depositada de protena tiene una gran importancia en la calidad de la canal producida. Por tanto conocer la capacidad de deposicin diaria de protena en los cerdos, su estimacin y el estudio de la influencia que sobre este valor tienen diversos factores resulta ser fundamental en la economa de las explotaciones porcinas. Muy diversos factores, como son la edad, el peso, el sexo y el genotipo, determinan la capacidad terica de deposicin de protena pero para que se manifieste esta capacidad se requiere un adecuado aporte de aminocidos en la dieta. A su vez este adecuado aporte de aminocidos est representado realmente por la absorcin en el aparato digestivo de una cierta cantidad de aminocidos esenciales. Cuando se comparan entre s las diferentes recomendaciones de necesidades de aminocidos esenciales para el ganado porcino en crecimiento y cebo se observan grandes diferencias de unas propuestas a otras. Una de las razones ms importantes de esta aparente discrepancia se debe a la diferente digestibilidad de los aminocidos contenidos en las materias primas que fueron utilizadas en los trabajos experimentales en los que se basaron cada una de estas recomendaciones. En efecto, en unas ya clsicas experiencias de Knabe y Tanksley (1985) en las que se compararon dos dietas con el mismo contenido en el aminocido limitante (lisina) se encontraron resultados muy distintos en el crecimiento y en el ndice de conversin de los cerdos segn el tipo de concentrado proteico utilizado (cuadro 1). Sin embargo cuando esas mismas dietas fueron formuladas en base a mismo contenido digestible del aminocido limitante, los resultados fueron bastante similares (cuadro 2).

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C. JONDREVILLE y J.F. GLVEZ


Cuadro 1.- Formulacin de dietas para cerdos en crecimiento en base a contenido total en aminocidos totales (Knabe y Tanksley, 1985)

Turt de soja Turt de algodn y harina de pescado

Lisina total, % 0,70 0,70

Lisina digestible, % 0,58 0,50

Aumento de peso, g/d 810 700

I.C. 2,65 2,79

Cuadro 2.- Formulacin de dietas para cerdos en crecimiento en base a contenido total en aminocidos digestibles (Knabe y Tanksley, 1985)

Turt de soja Turt de algodn y harina de pescado

Lisina total, % 0,70 0,83

Lisina digestible, % 0,58 0,58

Aumento de peso, g/d 810 800

I.C. 2,65 2,55 Por tanto podemos concluir que en la formulacin de dietas son los contenidos en aminocidos digestibles los valores que deben de ser considerados y no los correspondientes a aminocidos brutos. Por digestibilidad de un aminocido se entiende el porcentaje del mismo que ha desaparecido en el aparato digestivo, lo cual no significa forzosamente que haya sido absorbido. Es decir, que son realmente los contenidos en aminocidos disponibles (absorbidos como tales en el aparato digestivo) los valores que tendran que ser adoptados. Sin embargo los mtodos que existen en la actualidad para calcular la disponibilidad de aminocidos presentan inconvenientes importantes ya que la determinacin del flujo de aminocidos desde el intestino a la circulacin portal resulta ser difcil de medir y requiere unos medios muy especiales, as como una contrastacin de estos mtodos. Debido a la dificultad reseada para medir experimentalmente la disponibilidad de los aminocidos y a que para algunos alimentos, como tortas de soja y girasol, existen diferencias muy pequeas (1-3%) entre la disponibilidad y la digestibilidad ileal de la lisina (Grecu y Kiener, 1988), se puede concluir que, en la actualidad, la utilizacin del coeficiente de digestibilidad ileal de los aminocidos es la forma ms adecuada para la prctica de la formulacin de piensos compuestos para el ganado porcino. Durante los ltimos aos un gran nmero de trabajos de investigacin se han publicado en todo el mundo sobre la digestibilidad de los aminocidos contenidos en las protenas alimenticias para el ganado porcino. Con base en estos trabajos han sido elaboradas diversas tablas para la estimacin de la digestibilidad y entre ellas cabe destacar la publicada

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por Eurolysine recientemente y en la que se han tenido en cuenta los trabajos experimentales que posteriormente comentaremos. 2.- COEFICIENTES DE DIGESTIBILIDAD DE AMINOACIDOS: DEFINICIONES La digestibilidad de un aminocido se define como la proporcin absorbida en el aparato digestivo respecto de la cantidad total ingerida. Es necesario distinguir entre digestibilidad aparente y digestibilidad real (figura 1).

Figura 1.- Esquema de la utilizacin digestiva de aminocidos

Cantidad ingerida Cantidad excretada Coeficiente de del aminocido _ del aminocido digestibilidad = x 100 aparente Cantidad ingerida del aminocido En los valores de los coeficientes de digestibilidad aparente no se tienen en cuenta las prdidas fecales de tipo endgeno. Estas prdidas corresponden a residuos de los jugos digestivos segregados, escamaciones celulares del epitelio intestinal, microoganismos, etc. Como estas prdidas fecales de tipo endgeno no tienen su origen en los alimentos ingeridos, se define el coeficiente de digestibilidad real de la forma siguiente: Cantidad Cantidad Prdidas fecales ingerida del _ excretada del + endgenas del Coeficiente de aminocido aminocido aminocido digestibilidad = x 100 real Cantidad ingerida del aminocido La digestin de las protenas alimenticias en el intestino grueso no resulta til para la sntesis de las protenas en el cerdo, puesto que en este tramo del aparato digestivo no se absorben aminocidos (Zebrowska, 1973; Sauer, 1976; Just et al., 1981; Wuensche et al.,

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1982). En el intestino grueso la protena alimenticia es degradada hasta amonaco que es absorbido o utilizado para la sntesis de protena microbiana. La intensidad de la degradacin depende del tipo de dieta ingerida y sobre todo de la naturaleza de los hidratos de carbono estructurales (Sauer et al., 1977). Tambin es necesario tener en cuenta que en el intestino grueso puede producirse una sntesis neta (balance positivo) de aminocidos como consecuencia de la fermentacin microbiana (Sauer et al., 1980). El contenido en protena de las heces excretadas tiene entonces un origen fundamentalmente bacteriano y su composicin aminoacdica no puede expresar la fraccin no digerida de los aminocidos contenidos en la dieta. Por el contrario los contenidos en aminocidos en la digesta obtenida al final del leon constituyen unos aceptables valores de la utilizacin digestiva de los aminocidos alimenticios para los cerdos (Den Hartog et al., 1987). En efecto los trabajos de Huisman et al. (1985), cuyos resultados se resumen en el cuadro 3, son un buen ejemplo demostrativo de que el coeficiente de digestibilidad fecal no puede servir, en contra de lo que ocurre con el coeficiente de digestibilidad ileal, para realizar una correcta valoracin nutritiva de las protenas alimenticias.

Cuadro 3.- Digestibilidad ileal y fecal de la protena bruta y de la lisina en tres harinas de soja (Huisman et al., 1985)

Coeficiente de digestibilidad fecal (%)

Normal Infratostada Supratostada

Protena bruta 90 93 95

Lisina 91 94 96

Coeficiente de digestibilidad ileal (%)

Protena bruta 83 78 77

Lisina 87 84 83 La determinacin experimental de la digestibilidad ileal requiere la utilizacin de medios muy sofisticados, ya que la digesta tiene que ser recogida al final del intestino delgado. Cuatro tcnicas han sido propuestas como ms importantes para la determinacin experimental de la digestibilidad ileal: la tcnica del sacrificio, la anastomosis ileo-rectal y la implantacin en el leon de una cnula tipo T o de una cnula re-entrante (figura 2). Con la tcnica de la anastomosis ileo-rectal, el leon, mediante una operacin quirrgica, se conecta directamente con el recto, puenteando el ciego y el colon con lo que se permite la recoleccin desde el ano de la digesta del intestino delgado. Con la tcnica de la implantacin de cnula reentrante, la digesta circula fuera de la cavidad abdominal permitindose de esta forma la recoleccin total y continua de muestras. Una vez tomadas las muestras, la digesta circula de nuevo por el aparato digestivo. Mediante la implantacin de una cnula tipo T es posible acceder a la digesta en el lugar del intestino donde est implantada (final del leon). Con esta tcnica no es necesario

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seccionar el intestino, pero permite solamente un muestreo parcial de la digesta. La implantacin de una cnula re-entrante permite la determinacin de la digestibilidad sin tener que recurrir al uso de marcadores indigestibles, lo cual resulta ser totalmente necesario cuando se emplean las tcnicas de sacrificio y de cnula T.

Figura 2.- Tcnicas quirrgicas para la determinacin de la digestibilidad ileal

De la comparacin de los valores de la digestibilidad de los aminocidos determinados con estas cuatro tcnicas se deduce que existe bastante coincidencia entre los datos obtenidos y las diferencias observadas deben de atribuirse ms a la variabilidad existente en las materias primas utilizadas (cuadro 4). La excrecin endgena en el intestino delgado es debida a las secreciones enzimticas y a la descamacin del epitelio intestinal y esta excrecin es la causa de la diferencia entre los valores de la digestibilidad real y la digestibilidad aparente. Tericamente la digestibilidad aparente de un aminocido aumenta de forma exponencial a la cantidad ingerida. En consecuencia la digestibilidad aparente se aproxima al valor de la digestibilidad real a medida que aumenta el nivel de ingestin porque entonces disminuye el porcentaje de la excrecin endgena en el total de la excrecin (figura 3). Como el valor del coeficiente de digestibilidad aparente ileal de un aminocido vara con el nivel de ingestin de dicho aminocido, los coeficientes de digestibilidad determinados para una determinada materia prima dependen del nivel de inclusin de la misma en la dieta experimental. Esta es una de las causas ms importantes de variacin de los datos que sobre digestibilidad ileal aparente de los aminocidos existen en las distintas referencias bibliogrficas.

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Cuadro 4.- Digestibilidad ileal aparente de algunos aminocidos en la cebada, valorada a travs de dos

tcnicas distintas (Moughan y Smith, 1987)

Coeficiente de digestibilidad (%)

Tcnica del sacrificio Cnula T

Lisina 78 75

Treonina 73 74

Leucina 81 79

Isoleucina 79 78

Valina 80 77

Histidina 74 77

Fenilalanina 82 82

Tirosina 80 81

Arginina 81 80 La determinacin experimental de la digestibilidad ileal real requiere la utilizacin de N15 o una estimacin de la excrecin endgena. Ambas cosas presentan una cierta dificultad experimental, por lo que puede recurrirse al clculo de un nuevo coeficiente denominado coeficiente de digestibilidad ileal estandarizado (Mariscal Laudin, 1992).

Figura 3.- Evolucin de la digestibilidad real y aparente de los aminocidos en funcin de su nivel de ingestin

La excrecin nitrogenada endgena en el intestino delgado est constituida por dos fracciones: la no especfica y la especfica. La primera de ellas es debida al efecto general de la

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dieta ingerida y se puede aceptar que para cada componente nitrogenado representa un valor constante por kg de materia seca ingerida. La segunda fraccin es variable y depende de las caractersticas fisicoqumicas de la materia prima estudiada (figura 4). La excrecin endgena no especfica se determina en un ensayo previo en el que se suministra una dieta carente en nitrgeno. Al representar la fraccin no especfica un porcentaje muy alto de la excrecin endgena total ya no es tan importante el inconveniente sealado en la figura 3. De todas formas como la fraccin especfica corresponde a una excrecin que inevitablemente se va a producir en el animal, el coeficiente de digestibilidad ileal estandarizado expresa, como ha sealado recientemente Seve (1994), la digestibilidad que verdaderamente tiene lugar en el intestino delgado del animal. De acuerdo con todo lo expuesto se puede concluir que en la actualidad la determinacin experimental de la digestibilidad ileal estandarizada y su aplicacin en la formulacin de dietas es la mejor solucin en la alimentacin prctica del ganado porcino.

Figura 4.- Origen de los aminocidos excretados

Cantidad Cantidad excretada del Excrecin ingerida del - aminocido en + endgena no Coeficiente de aminocido la digesta ileal especfica digestibilidad = x 100 estandarizad Cantidad ingerida del aminocido

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3.- FACTORES DE VARIACION Son muchos los factores que influyen sobre la digestibilidad de los aminocidos. Los ms importantes corresponden a nivel y origen de la fibra, contenido y tipo de factores nutritivos, caractersticas fsicas y qumicas de la protena y las condiciones de procesado a las que ha podido estar sometido el alimento. En el caso particular de los cereales el contenido en fibra y las caractersticas fsicoqumicas de las protenas son los principales factores de variacin, si bien ciertos tratamientos como la extrusin o la expansin deben ser tenidos en consideracin cuando se realicen estos procesados. Por esta razn los valores medios encontrados para la digestibilidad de la protena y de los aminocidos, que se exponen en el apartado siguiente, han sido correlacionados con estos factores. Para el sorgo el contenido en taninos tiene que ser tenido en cuenta. Los taninos forman complejos con las protenas confirindoles una resistencia a la hidrlisis enzimtica y tambin pueden formar complejos con las propias enzimas proteolticas segregadas, con lo cual stas quedan inactivadas. Por tanto el efecto negativo sobre la digestibilidad es tanto incrementando las prdidas exgenas como endgenas. En este sentido en las tablas publicadas por Rhne Poulenc (1989) figuran unas diferencias entre sorgos con alto y bajo contenido en taninos de cerca del 30% para los coeficientes de digestibilidad de los diferentes aminocidos. 3.1.- Efecto de la fibra La inclusin de fibra en la dieta origina un aumento de la descamacin de las clulas del epitelio intestinal e incrementa tambin la secrecin de mucina, todo lo cual supone un mayor valor de las prdidas endgenas de aminocidos y por tanto una disminucin del coeficiente de digestibilidad aparente. La influencia del contenido en fibra de la dieta sobre estas prdidas depende a su vez del grado de lignificacin. Por otra parte la lignina es capaz de adsorber aminocidos y pptidos sencillos impidiendo con ello su absorcin intestinal. Este efecto de la lignina puede ser debido a que forma en su molcula enlaces con los aminocidos como consecuencia de su carcter hidrfobo. Tambin, en estudios in vitro, parece haberse demostrado que la fibra puede tambin adsorber la tripsina y quimotripsina pancreticas, ya que un exceso de lignina en el medio digestivo provoca un descenso significativo en la actividad de estas enzimas digestivas. Tambin otras sustancias, como las pectinas, que quedan incluidas dentro del trmino analtico tan amplio de fibra bruta, pueden formar geles y de esta forma dificultar la accin de las enzimas digestivas. En efecto, Dierick et al. (1983) han comprobado que la inclusin de un 5% de pectinas en dietas para cerdos que contienen un 20% de soja origina un descenso en la digestibilidad de los aminocidos esenciales de entre 3,5 y 16,3 unidades porcentuales. 3.2.- Efecto de las caractersticas fsicas y qumicas Es un hecho perfectamente conocido que la digestibilidad de las protenas y de los aminocidos dependen tambin de las caractersticas fsicas de las protenas (solubilidad y

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configuracin espacial de la molcula), as como de ciertas caractersticas qumicas, como son la composicin en aminocidos y la secuencia de los mismos en la estructura de la molcula. Lgicamente estas caractersticas fsicas y qumicas dependen de la protena alimenticia original o de los cambios que sufra la misma durante los procesados a que pueda ser sometida. As, por ejemplo, la zena, principal protena del maz, tiene una digestibilidad relativamente pequea como consecuencia de la baja solubilidad que presenta en el jugo gstrico y en el jugo intestinal. En el cuadro 5 se indican los valores medios correspondientes a la proporcin de las diferentes fracciones protenicas en la protena total de los cereales. Como las prolaminas y glutelinas corresponden a las protenas de reserva, que son de mayor solubilidad que las albminas y globulinas (protenas fundamentalmente estructurales), la digestibilidad de los aminocidos en los cereales y sus subproductos es generalmente alto. Sin embargo el reparto de la protena bruta en estas protenas no explica totalmente las variaciones de la digestibilidad de los aminocidos, ya que el contenido en los diferentes componentes de la fibra y la composicin aminoacdica de la protena son tambin factores de gran influencia.

Cuadro 5.- Proporcin de las diferentes fracciones protenicas en la protena total de los cereales

Trigo Centeno Cebada Avena Arroz Maz Sorgo

Albminas 3-5 5-10 3-4 1 0 0 3

Globulinas 6-10 5-10 10-20 80 2-8 5-6 7

Prolaminas 40-50 30-50 35-45 10-15 1-5 50-55 52

Glutelinas 40-50 30-50 35-45 5 85-90 30-45 38 La configuracin espacial natural de ciertas protenas resulta ser desfavorable en relacin con su digestin en el aparato digestivo. En este sentido, la protena de muchos alimentos vegetales con alto contenido en cistina presenta una resistencia a la accin enzimtica de la tripsina, que se atribuye a la estabilidad de la molcula originada por un gran nmero de cadenas disulfuro. La eficacia de digestin de una protena puede tambin depender del nmero de enlaces peptdicos sobre los que las enzimas proteolticas tienen un lugar de actuacin preferencial para la escisin de las protenas. La pepsina y la quimotripsina rompen fundamentalmente los enlaces peptdicos de los aminocidos aromticos y esto puede explicar la acumulacin de pptidos en el intestino delgado cuando se suministra gelatina a los cerdos, que, como es sabido, es una protena con escaso contenido en aminocidos aromticos. La tripsina presenta una estricta especificidad en la ruptura de los enlaces peptdicos correspondientes a los aminocidos arginina y lisina y, por tanto, puede comprenderse fcilmente que el mximo nmero de cadenas peptdicas separadas de la molcula proteica sea similar a la suma de los residuos peptdicos de arginina y lisina. Las uniones lisina-prolina y arginina-prolina son, por el contrario, muy resistentes a la accin de la tripsina. Es lgico entonces pensar que el elevado contenido en prolina de las protenas de muchos cereales, unido a los normalmente bajos contenidos en arginina y lisina, favorece el

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que estos dos aminocidos se encuentren en las estructuras protenicas unidos a la prolina y con ello se produzca un bajo valor de la digestibilidad de estos dos aminocidos esenciales. Una excepcin lo constituye el arroz donde la elevada relacin arginina ms lisina a la prolina (4, cuando en el resto de los cereales es 1) explica la elevada digestibilidad de la lisina y de la arginina. 4.- VALORES DE LA DIGESTIBILIDAD ILEAL ESTANDARIZADA Los datos que van a ser expuestos a continuacin corresponden a los resultados de un amplio estudio llevado a cabo durante los ltimos aos de forma conjunta por el ITCF y EUROLYSINE y que tena por objeto la determinacin del valor de la digestibilidad ileal de la protena y de los aminocidos de diversas materias primas para el ganado porcino. Todos los valores han sido obtenidos con el mismo mtodo experimental, en el mismo laboratorio y con cerdos preparados con anastomosis ileo-rectal trmino-terminal. En primer lugar examinaremos los resultados de la digestibilidad ileal estandarizada obtenidos a partir de 59 muestras diferentes de cereales (11 muestras de trigo, 5 muestras de cebada, 11 muestras de triticale, 10 muestras de avena, 1 muestra de avena decorticada, 5 muestras de centeno, 8 muestras de maz y 8 muestras de sorgo) y a continuacin los resultados obtenidos sobre 11 muestras de subproductos de molinera (4 muestras de salvado, 4 muestras de segundas y 3 muestras de harina baja). Adems de exponer los valores medios obtenidos en estos trabajos experimentales trataremos de discutir tambin cuales son los principales factores de variacin. Finalmente se compararn los valores obtenidos con los que figuran en otras tablas publicadas sobre digestibilidad de los aminocidos de las materias primas para cerdos. 4.1.- Cereales Los valores medios obtenidos figuran en el cuadro 6, en el que se expone tambin para cada cereal la desviacin tpica encontrada entre muestras. El trigo result ser el cereal ms digestible seguido del triticale y del maz. El orden de los restantes, en cuanto a la digestibilidad de las materias nitrogenadas es, de mayor a menor, cebada, sorgo, centeno y avena. La variabilidad de la digestibilidad ileal estandarizada de la protena y de los aminocidos fue pequea para las diferentes muestras analizadas de maz, de triticale y de centeno. Por el contrario la variabilidad entre muestras fue relativamente elevada para el maz, la avena y el sorgo y, en una menor medida, para la cebada. En una primera aproximacin se puede concluir que el contenido en fibras insolubles del grano puede explicar la menor digestibilidad de la cebada y avena con relacin a la del trigo, si bien es evidente que ste no es el nico factor de influencia. Sin embargo este contenido en fibras insolubles no explica la menor digestibilidad del sorgo y del centeno con relacin al trigo (figura 5). Para todos los cereales estudiados, la lisina, la treonina y la glicina fueron los aminocidos menos digestibles. La alanina es tambin un aminocido de muy baja digestibilidad relativa en el trigo, la cebada, el triticale, el centeno y la avena. En el caso particular del maz y del sorgo, el triptfano y la cistina (respectivamente) son aminocidos de relativa baja digestibilidad. Los aminocidos ms digestibles son el cido glutmico, la metionina y la fenilalanina, adems de la cistina para el caso particular del trigo, cebada, triticale y centeno, la leucina para el sorgo y el maz y la arginina para la avena.

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Esta menor digestibilidad de la lisina, glicina y treonina est de acuerdo con las observaciones de otros muchos autores (Aldeola et al., 1986; Lin et al., 1987; Fuller et al., 1989; Rakowska et al., 1990). La menor digestibilidad de la lisina y de la glicina puede ser explicada por su abundancia en las protenas estructurales (albminas y globulinas), con relacin a las de reserva (prolaminas y glutelinas). Las primeras, localizadas en las partes ms fibrosas del grano, son menos digestibles que las segundas que estn situadas en el endospermo y, por tanto, ms facilmente accesibles a las enzimas digestivas. En consecuencia se puede decir que estos dos aminocidos sufren en un mayor porcentaje el efecto de blocaje debido a las fibras que les hace inaccesibles a las enzimas digestivas, reducindose con ello su digestibilidad (Ehle et al., 1982). Para el caso particular de la treonina, su baja digestibilidad para el conjunto de los cereales estudiados es ms probablemente debida a la reducida velocidad de absorcin en el leon (Taverner et al., 1981). La relativa elevada digestibilidad del cido glutmico y de la fenilalanina puede ser explicada por su alto contenido en las protenas de reserva de los granos de cereales, localizadas en el endospermo. Por otra parte, la abundancia de leucina en las prolaminas del maz (zena) y del sorgo (kafirina) (Chung y Pomeranz, 1985), podra ser la causa de su elevada digestibilidad en estos dos cereales. Este efecto de blocaje por las fibras y el reparto de las diferentes fracciones protenicas en los granos de cereales (cuadro 5) pueden igualmente explicar la menor digestibilidad del maz y del triticale y tambin de la cebada con relacin al trigo. En efecto, el trigo tiene un contenido mayor de protenas localizadas en el endospermo que las otras especies de cereales, lo que supondra una mayor accesibilidad para las enzimas digestivas (Green et al., 1987; Leterne et al., 1989). Para la avena, este efecto de blocaje estara ms acentuado puesto que las globulinas de la avena representan un 80% de la protena total, mientras que en los otros cereales las protenas de reserva representan el mayor porcentaje de la protena bruta total (Chung y Pomeranz, 1985). Tambin es necesario considerar que un incremento en el contenido en fibras insolubles del grano provoca un aumento de la excrecin nitrogenada endgena en el cerdo (Lange et al., 1989). Este hecho provoca una disminucin de la digestibilidad aparente de la mayora de los aminocidos y, en particular, de aquellos que son abundantes en las secreciones endgenas del cerdo como son la glicina y la treonina. Otros factores influyen tambin de forma importante en las diferencias que existen en la digestibilidad de la protena y de los aminocidos entre los diferentes cereales. As, la menor digestibilidad de los aminocidos del centeno con relacin a los del triticale, a pesar de que en ambos cereales los contenidos en fibra total y en celulosa son equivalentes, estara ligada a la abundancia de arabinoxilanos solubles en el centeno (Razowska et al., 1990). La presencia de estos compuestos, con una capacidad elevada de retencin de agua, produce un aumento de la viscosidad intestinal que limita el contacto entre enzimas y protena alimenticia con lo que se produce una disminucin de la digestibilidad. La digestibilidad de la protena y de los aminocidos de la cebada est probablemente afectada por el contenido en -glucanos solubles que actan de la misma manera que los arabinoxilanos. Finalmente, en la avena, que tiene todava un mayor contenido en -glucanos solubles que la cebada, esta podra ser la causa de las diferencias con los otros cereales.

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Las caractersticas del almidn del cereal influyen igualmente sobre la digestibilidad de la protena y as, la menor digestibilidad del maz con relacin al trigo y la variabilidad encontrada para este cereal podran estar ligados a la calidad del almidn. En este sentido, Drake et al. (1991) han sugerido que la peor digestin del almidn del maz con relacin al del trigo podra ser la causa de una menor accesibilidad de las protenas del maz a las enzimas digestivas y como consecuencia de ello tendran una menor digestibilidad que las protenas de trigo. En todas las muestras de sorgo analizadas se encontraron unos valores de la digestibilidad de los aminocidos que son inferiores (excepto el triptfano) a los del maz y ello a pesar del menor contenido en fibras insolubles, lo cual est de acuerdo con los resultados de Cousins et al. (1981) y Lin et al. (1987). La baja digestibilidad de los aminocidos del sorgo ha sido generalmente asociada a la presencia de taninos en los tegumentos de este cereal (Cousins et al., 1981; Mariscal Landin, 1992). Sin embargo, todas las muestras que fueron analizadas en ete programa experimental eran de origen francs y de bajo contenido en taninos (

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estandarizada. Al realizar esta comparacin hay que considerar primeramente que las posibles diferencias que existan pueden ser debidas a la metodologa empleada (nivel alimenticio, nmero de comidas por da, anlisis de aminocidos, etc), as como a las muestras utilizadas como representativas del cereal en cuestin. En la figura 6 y en el cuadro 7 se representan las diferencias que existen entre estas dos tablas. Del examen de estos datos se deduce que ambos grupos de datos son bastante concordantes y que las diferencias, en puntos de digestibilidad, no exceden por lo general a la desviacin tpica encontrada en las muestras utilizadas para la elaboracin de las tablas ITCF-EUROLYSINE (1995). Las nicas diferencias significativas corresponden a la digestibilidad del triptfano en el maz y de la lisina, treonina y cistina en el sorgo. La primera de estas diferencias se debe muy probablemente a las dificultades que existen en el anlisis de este aminocido, particularmente en una materia prima como el maz en la que el contenido es muy pequeo. La segunda diferencia observada confirma el hecho de que la digestibilidad de la protena y de los aminocidos del sorgo es muy variable y que las poblaciones estudiadas en cada una de las dos tablas eran probablemente distintas. 4.2.- Subproductos de molinera El perfil aminoacdico de la protena de las harinas bajas es muy parecido al del trigo, ya que este subproducto est constituido por el endospermo que contiene la mayor parte de las protenas del grano. Por el contrario, la protena del salvado es ms rica en cido asprtico, arginina, lisina, alanina y glicina que la del trigo, puesto que estos aminocidos son abundantes en las protenas estructurales del grano, localizadas en las capas de aleurona que forman parte del salvado. Con relacin a la protena de trigo, la protena del salvado es muy pobre en cido glutmico, ya que este aminocido es muy abundante en las protenas de reserva que no existen en los salvados. En el cuadro 8 figuran los valores medios de la digestibilidad ileal estandarizada encontrados para la protena y los aminocidos de los subproductos de molinera. Al igual que para el trigo, y para los tres tipos de subproductos, los aminocidos menos digestibles corresponden a la alanina, el cido glutmico y la lisina. Como estos aminocidos son abundantes en las protenas estructurales del grano, sufren el efecto de blocaje por los constituyentes parietales que ya ha sido comentado. Tambin la treonina presenta una baja digestibilidad lo cual es probablemente debido a su reducida velocidad de absorcin en el leon (Taverner et al., 1981). La glicina forma parte tambin del grupo de aminocidos menos digestibles en el salvado y en las segundas. En todos los subproductos la arginina y el cido glutmico son muy digestibles.

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La digestibilidad de la protena del salvado es como media 25 puntos inferior a la de la harina baja. La de las segundas corresponde a un valor intermedio con 8 puntos menos que la de la harina baja. Estas diferencias se reparten de forma muy distinta para cada aminocido y dependen de su contenido relativo en las diferentes partes del grano. Las diferencias ms importantes corresponden a la glicina, la lisina, la treonina y la alanina (27, 24, 23 y 21 puntos menos de digestibilidad en el salvado que en la harina baja). Si exceptuamos la treonina estos aminocidos son ms abudantes en el salvado que en la harina baja puesto que figuran entre los aminocidos predominantes en las protenas estructurales. Por el contrario, el cido glutmico, que es muy abundante en las protenas de reserva del grano, presenta menores diferencias de digestibilidad en los diferentes subproductos. Todo parece indicar que los aminocidos ms abundantes en las protenas localizadas en las partes del grano menos digestibles resultan ser los ms sensibles a una separacin del grano en sus diferentes fracciones. Es decir, estos aminocidos seran parcialmente eliminados en ciertos subproductos como la harina baja y sufriran una concentracin en otros como el salvado. Sin embargo, la arginina, que es abundante en las protenas estructurales del grano, tiene una digestibilidad en el salvado de slo 10 puntos menos que en la harina baja. La mucho menor digestibilidad de la glicina en todas las muestras estudiadas de salvado con relacin a las de la harina baja podra estar relacionada con la riqueza en este aminocido de la excrecin nitrogenada endgena de los cerdos. En efecto, es muy probable que el incremento del contenido en fibra de la dieta experimental de los alimentos a base de harina baja con relacin a los alimentos a base de salvado lleve consigo un aumento de la excrecin nitrogenada endgena. En el cuadro 9 se exponen las ecuaciones de regresin encontradas para predecir la digestibilidad de la protena y de los aminocidos de los subproductos de molinera en funcin de sus contenidos en FND, LAD y NFND. Las ecuaciones obtenidas con la LAD y NFND no figuran nada ms que cuando han supuesto una mejora en la precisin. Con la excepcin de la arginina y de la tirosina, la digestibilidad de la protena y de los aminocidos de los subproductos de molinera puede ser estimada de manera satisfactoria a partir del contenido en FND. Las ecuaciones de prediccin de la digestibilidad de la protena y de los aminocidos que proporcionan un mayor coeficiente de correlacin (r2>0,9) son en funcin de la variable NFND, salvo para la cistina, el triptfano y la histidina en las que no se ha podido encontrar una correlacin entre ambas variables. Una posible explicacin, como ha indicado Mariscal Landin (1992), es que la protena no extraida con una solucin neutro-detergente es una reproduccin in vitro de la inaccesibilidad a las enzimas de las protenas encerradas en las fibras de los subproductos. La variable LAD result ser mejor predictor de la digestibilidad que la variable FND para la protena, la lisina, la treonina, la metionina, la cistina, la valina, la alanina, el cido asprtico, el cido glutmico, la glicina y la serina. Este hecho podra deberse a que la adsorcin de los aminocidos por la lignina es ms fuerte que la de la celulosa (Bergner et al., 1981; Howard et al., 1987).

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Cuadro 9.- Prediccin de la digestibilidad ileal estandarizada de la protena y de los aminocidos de los subproductos de molinera en funcin de los contenidos en FND (% MS), LAD (% MS) y

NFND (% N total)

Aminocidos Trmino constante FND LAD NFND R2 DT

Protena 100,2 97,5

-0,73 -7,37

0,82 0,92

5,0 3,4

Lys 98,6 95,8 97,0

-0,70 -7,02

-1,52

0,75 0,82 0,95

5,9 4,9 2,6

Thr 96,6 93,3 94,2

-0,68 -6,42

-1,37

0,83 0,83 0,93

4,4 4,4 2,7

Met 100,8 98,3 99,2

-0,53 -5,10

-1,10

0,80 0,82 0,95

3,8 3,6 2,0

Cys 98,1 95,8

-0,57 -5,70

0,87 0,95

3,2 1,9

Trp 95,3 -0,43 0,90 2,0

Arg 99,1 98,5

-0,31 -0,71

0,56 0,80

3,9 2,7

His 100,7 -0,50 0,88 2,6

Ile 99,1 97,3

-0,59 -1,22

0,82 0,96

4,0 1,9

Leu 100,3 98,5

-0,61 -1,27

0,82 0,96

4,2 1,9

Phe 100,7 99,5

-0,50 -1,08

0,73 0,92

4,4 2,4

Tyr 96,7 96,9

-0,44 -1,05

0,47 0,75

6,6 4,6

Val 97,0 94,0 95,8

-0,61 -5,76

-1,32

0,71 0,71 0,92

5,6 5,6 3,0

Ala 93,1 90,1 91,1

-0,67 -6,52

-1,40

0,71 0,90 0,84

6,2 5,8 4,6

Asp 95,2 92,8 93,6

-0,58 -5,69

-1,22

0,77 0,83 0,94

4,5 3,9 2,4

Glu 100,9 99,2 99,4

-0,38 -3,65

-0,75

0,88 0,91 0,95

2,0 1,7 1,3

Gly 100,3 97,2 97,4

-0,80 -7,95

-1,61

0,81 0,89 0,91

5,5 4,2 3,9

Ser 98,6 96,0 96,2

-0,57 -5,53

-1,13

0,86 0,88 0,91

3,4 3,1 2,7

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A pesar de que las variables NFND y LAD presentan una mayor correlacin con la digestibilidad ileal estandarizada, bajo un punto de vista prctico es preferible la utilizacin de la variable FND para la prediccin, ya que las determinaciones analticas de las dos primeras variables son bastante delicadas (la repetibilidad de los anlisis de LAD es de un 8-10%, frente un 3% para la FND). Por otra parte, si bien es cierto que el criterio NFND da buenos resultados en trminos de coeficiente de determinacin y de desviacin tpica residual, existe una discontinuidad entre la harina baja y el salvado que pone en duda la conveniencia de utilizacin de estas ecuaciones. Sin embargo los valores relativos al trigo se ajustan perfectamente a la ecuacin deducida para los subproductos de molinera (figura 7) lo que supone la validacin del criterio NFND para la prediccin de la digestibilidad de la protena y de los aminocidos de los subproductos de molinera. Finalmente, la comparacin de estos datos con los la "Gua de Nutricin" publicada por RPAN (1993) demuestra que existe verdaderamente una diferencia importante entre las dos bases de datos para la eleccin y la clasificacin de los subproductos estudiados (cuadro 10 y figura 8). Para este tipo de alimentos cuya composicin qumica es variable, resulta en efecto muy difcil comparar los datos medios que figuran en las dos tablas y sera preferible comparar los valores individuales. No obstante los datos de las tablas RPAN confirman el descenso lineal de la digestibilidad de la protena y de los aminocidos en funcin de su contenido en NFND.

Cuadro 10.- Comparacin de las tablas ITCF-EUROLYSINE (1995) y RPAN (1993) para los subproductos de molinera

Salvado* Segundas**

ITCF/EL RPAN D DT ITCF/EL RPAN D DT

Protena Lisina Treonina Metionina Cistina Triptfano

69 67 68 78 74 78

75 74 71 80 79 70

-6 -7 -3 -2 -5 8

5 4 4 4 3 3

85 87 83 91 85 86

88 87 85 91 87 -

-3 0 -2 0 -2 -

2 3 4 2 2 3

* Salvado fino en las tablas RPAN (1993). ** Segundas blancas en las tablas RPAN (1993). D: ITCF/EL-RPAN. DT: Desviacin tpica entre muestras (ITCF/EL). 5.- CONCLUSIONES Los constituyentes parietales de los cereales y de sus subproductos son los principales factores de variacin de la digestibilidad de la protena y de los aminocidos de estos alimentos, siendo fundamentalmente esta influencia una consecuencia del efecto de blocaje que ejercen sobre la protena alimenticia. Si en el caso de los subproductos de molinera, la prediccin de la digestibilidad en funcin de los anlisis clsicos de fibra parece factible, no ocurre lo mismo cuando se trata de fibras con orgenes diferentes. En efecto, la calidad de la fibra y en particular el contenido en fibras solubles (como son, por ejemplo, los arabinoxilanos en el centeno o los -glucanos en la cebada y avena), parecen jugar un papel importante. Con los datos actualmente disponibles no es posible cuantificar de forma precisa el efecto de estos compuestos y ninguna ecuacin de prediccin ha podido ser establecida. No obstante, los datos disponibles demuestran que las diferencias entre laboratorios son bastante pequeas y las que existen en los datos publicados son debidas con una mayor frecuencia a diferencias entre los orgenes de las materias primas estudiadas que a las metodologas empleadas.

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