La neurociencia cognitiva es un nuevo campo que se ha constituido a partir de la convergencia dedos disciplinas que hasta ahora habían llevado rumbos muy alejados: la psicología cognitiva, queestudia las funciones mentales superiores, y la neurociencia, que estudia el sistema nervioso quelas sustenta. Esta nueva área científica se centra en el estudio del funcionamiento cerebral abordandodiferentes planos de análisis, desde los aspectos moleculares y celulares hasta la comprensión defunciones mentales como el lenguaje o la memoria. Entre las principales características de este librodestacan:

• Presenta los contenidos vertebrales de la neurociencia cognitiva desde una visión multidisci-plinar y utilizando enfoques basados en las competencias para la enseñanza.

• Se da un énfasis especial al entendimiento de los diferentes mecanismos y sistemas del fun-cionamiento del sistema nervioso.

• Además de diferentes procesos cognitivos, trata otros temas que hasta ahora no habían sidodescritos en manuales de esta temática, como la reserva cognitiva, el refuerzo, la conducta se-xual, el sueño y la conciencia.

• Trata con profusión el concepto de red neural, vinculándolo con las dinámicas cerebrales y va-lorando la importancia de la actividad espontánea del cerebro para el estudio de las funcionesmentales superiores.

Como valor añadido, y para facilitar la comprensión de la materia, la obra se acompaña de multitudde recursos pedagógicos:

• Material gráfico para resumir algunos de los aspectos cardinales de los temas desarrollados.

• Textos destacados en cada capítulo que refuerzan el texto, como un resumen conceptual, con-ceptos clave y textos complementarios.

• Sitio web con acceso a estudiantes, donde se proporciona diferentes recursos didácticos queincluyen vídeos, contenidos complementarios y preguntas de autoevaluación. Además, elacceso a los docentes proporciona todas las figuras del libro.

Es un libro ideado para convertirse en un texto de referencia para estudiantes de grado, máster y deposgrado específicos de neurociencia cognitiva. Además, puede resultar de gran ayuda para profe-sionales de diferentes disciplinas como psicología, medicina, biología, ciencias computacionales yotras áreas de investigación relacionadas.

Redolar

NeurocienciaCognitiva

Redolar

NeurocienciaCognitiva

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NEUROCIENCIA COGNITIVA

BUENOS AIRES - BOGOTÁ - CARACAS - MADRID - MÉXICO - PORTOALEGREwww.medicapanamericana.com

Diego Redolar RipollProfesor Titular, Universitat Oberta de Catalunya. Barcelona.

Colaborador docente, Universidad Autónoma de Barcelona.

Codirector del Programa de Investigación de Neurociencia Cognitiva y Tecnologías de la Información,

Universitat Oberta de Catalunya. Barcelona.

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Prefacio

■ EL AUGE DE LA NEUROCIENCIA COGNITIVA

La neurociencia cognitiva se ha constituido como un campo científico reciente germinado a partir

de la aproximación de dos disciplinas que inicialmente habían llevado itinerarios muy alejados: la

psicología cognitiva, que estudia las funciones mentales superiores, y la neurociencia, que estudia el

sistema nervioso que las sustenta. A pesar de que cada una de estas disciplinas ha contado con tradi-

ciones separadas y con una historia previa singular, en los últimos años se ha realizado un gran es-

fuerzo por posibilitar la convergencia de ambas.

La perspectiva y la orientación implementadas en la neurociencia cognitiva no son únicamente

el resultado de la adición de ambas disciplinas, sino que van más allá. En los últimos años, los avan-

ces tecnológicos han posibilitado contar con diferentes técnicas –como la neuroimagen y las técni-

cas de estimulación cerebral no invasiva, entre otras– que han permitido profundizar en la com-

prensión de las funciones mentales y en su vinculación con los sistemas neurales subyacentes.

La relación entre cerebro y mente es una de las cuestiones de gran calado filosófico que se han

planteado a lo largo de la adquisición del conocimiento humano, constituyéndose como uno de los

retos de mayor envergadura y trascendencia. ¿Cómo es posible que de un conjunto ordenado de cé-

lulas con determinadas propiedades electrofisiológicas e inmersas en complejos procesos de comuni-

cación química pueda emerger un estado mental? La neurociencia cognitiva, utilizando el método

científico, está intentando contribuir a la comprensión de dicha relación. Para ello, este nuevo campo

científico se centra en el estudio del funcionamiento cerebral desde una perspectiva dilatada y abierta,

abordando diferentes planos de análisis, desde los aspectos moleculares y celulares hasta la compren-

sión de funciones mentales superiores como el lenguaje o la memoria, entre otras. Al respecto, la re-

volución de la neurociencia cognitiva se inició cuando la comunidad científica se dio cuenta de que

para discernir el funcionamiento del cerebro necesitaba un posicionamiento multidisciplinar, lo que

requería conocimientos sobre infinidad de hechos, desde la estructura de una molécula de acetilcolina

hasta la razón por la que el perro de Pavlov segregaba saliva cuando sonaba la campana. Por este mo-

tivo, incidiendo en dichos planos de análisis, hoy en día la neurociencia cognitiva intenta dar una

respuesta a cómo el cerebro recibe, integra y procesa la información y envía diferentes señales para

regular múltiples funciones en el organismo, desde la puesta en marcha de la propia conducta hasta

la regulación de distintos mecanismos homeostáticos y de los sistemas endocrino e inmunitario. Asi-

mismo, atendiendo a los niveles más complejos de análisis, se intenta explicar cómo el sistema ner-

vioso no sólo establece un puente de unión entre la información proveniente del medio y la respuesta

que el organismo realiza para adecuarse a las demandas cambiantes del entorno, sino que convierte

a los seres humanos en lo que son, subyace a sus emociones, a la resolución de problemas, a la inteli-

gencia, al pensamiento, y a capacidades tan humanas como el lenguaje, la atención, o los mecanismos

de aprendizaje y memoria.

Teniendo presente el objeto de estudio de la neurociencia cognitiva y las perspectivas de análisis

que utiliza, no es extraño que la investigación llevada a cabo en el seno de este campo científico llame

la atención de la sociedad. La comprensión de la forma en que el cerebro permite que los seres huma-

nos tengan conciencia de sí mismos y –a su vez– puedan posicionarse en el lugar de otros, y el cono-

cimiento de las bases que posibilitan que uno sea capaz de hablar, comunicarse y almacenar la infor-

mación son aspectos que atraen el foco de interés de muchas personas. En los últimos años, el

descubrimiento de la base material de la actividad mental de orden superior y la profundización en el

conocimiento de ésta han suscitado un gran interés en diferentes ámbitos, por ejemplo, en el caso de

los medios de comunicación.

La importancia internacional de esta disciplina queda reflejada no sólo por el notable incremento,

en las últimas dos décadas, de publicaciones científicas en revistas especializadas, sino también porque

IX

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resulta difícil encontrar departamentos de psicología, medicina y biología en los que no existan líneas

de investigación que estén relacionadas con la neurociencia cognitiva, en una tentativa de análisis de

las bases neurales y fisiológicas de las funciones mentales superiores. Este interés por el abordaje neu-

rocientífico de los procesos cognitivos también se ha ido desarrollando últimamente en España y en

otros países de habla hispana, hecho que se está poniendo de manifiesto en el aumento creciente de

publicaciones por parte de diferentes investigadores españoles en las revistas internacionales más

prestigiosas de neurociencia cognitiva. No obstante, hasta hace unos años, la conexión entre neuro-

ciencia, procesos cognitivos y estudios universitarios era un tema de pendiente resolución en el sis-

tema educativo español, contrariamente a lo que sucedía en países de habla anglosajona, en los que

la neurociencia cognitiva se estaba constituyendo como materia básica en diferentes titulaciones. Afor-

tunadamente, gracias a la implementación del Espacio Europeo de Enseñanza Superior y al Sistema

de Garantía Interna de Calidad en las instituciones universitarias, el panorama ha cambiado por com-

pleto. De esta forma, la neurociencia cognitiva está siendo materia fundamental en diferentes titula-

ciones de España, implementada en estudios tanto de grado como de posgrado. Asimismo, son varios

los másteres universitarios focalizados exclusivamente en el ámbito de la neurociencia cognitiva. Todo

ello abre un panorama prometedor del estado actual de la enseñanza de neurociencia cognitiva y ge-

nera la necesidad de contar con libros de texto centrados en competencias para la enseñanza de dicha

materia.

■ NECESIDAD DE UN ENFOQUE MULTIDISCIPLINAR ORIENTADO

HACIA EL ESTUDIANTE

El principal objetivo del presente libro es presentar los contenidos vertebrales de la neurociencia

cognitiva, planteados desde una visión multidisciplinar y utilizando enfoques basados en las compe-

tencias para la enseñanza, cuyo centro de interés sea siempre el proceso de aprendizaje del estudiante.

Se pretende la asimilación por parte del lector de dichos contenidos, con un énfasis especial en el

desarrollo de competencias, para posicionarlo en un emplazamiento que le permita contextualizar y

entender los diferentes mecanismos y sistemas de funcionamiento del sistema nervioso, y reflexionar

sobre ellos conociendo los diferentes métodos y estrategias utilizados para el estudio de estas funcio-

nes, así como relacionar e integrar toda esta información funcional con sus bases fisiológicas, celulares,

bioquímicas y anatómicas en relación con la producción y la regulación de la conducta y de la cogni-

ción humanas.

Se trata de una novedad en la bibliografía básica de referencia en español. En bibliografía de

habla inglesa existen algunas obras que abordan esta materia. La diferencia fundamental entre di-

chas obras y el presente libro estriba en que en éste no sólo se abarcan los procesos cognitivos más

clásicos, sino que también se tratan otros temas que hasta el momento no han sido descritos for-

malmente en manuales de texto de neurociencia cognitiva, como la reserva cognitiva, el refuerzo, la

conducta sexual, el sueño y la conciencia, entre otros. De igual forma, se ha querido hacer hincapié

en los modelos computaciones y de modelización que ayudan a explicar el procesamiento cognitivo

y los sistemas subyacentes. Asimismo, otra de las características diferenciales ha sido la importancia

que se le ha dado a la conectividad funcional. Con este propósito, se ha definido ampliamente a lo

largo del libro el concepto de red neural, vinculándolo con las dinámicas cerebrales, y se ha valorado

la importancia de la actividad espontánea del cerebro para el estudio de las funciones mentales su-

periores. Por otro lado, debido al gran interés social que están suscitando las investigaciones en

neurociencia cognitiva en diferentes ámbitos, también se ha pretendido profundizar en el reto y la

responsabilidad que conlleva la difusión en esta disciplina, por las implicaciones que tiene en la

visión de uno mismo y de la sociedad, y en la gestión de la convivencia social en lo que respecta a

cuestiones legales y sociosanitarias.

El presente libro recoge los contenidos vertebrales de la neurociencia cognitiva a partir de las

aportaciones actualizadas de profesionales de varios países y de distintos ámbitos de la investi-

gación en esta disciplina. En efecto, en su confección han participado profesores e investigadores

de diferentes universidades españolas y de otros centros internacionales, vinculados a distintas

facultades y estudios (psicología, medicina, biología, ciencias computacionales, etc.) e institutos

de investigación. De ahí que la presente obra se vertebre en dos pilares fundamentales que con-

tribuyen a mejorar de manera sustancial su calidad y coherencia interna: en primer lugar, la mo-

tivación docente de los autores para brindar un instrumento diseñado para solventar las necesi-

dades de aprendizaje en un contexto formativo transversal; en segundo lugar, el valor añadido

que supone que los autores participen en proyectos de investigación competitivos relacionados

con los temas tratados a lo largo del libro. Todo ello ha contribuido al diseño de un libro que, por

Prefacio X

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un lado, atiende al corpus doctrinal de la materia y que, por otro lado, incluye los últimos avances

en investigación.

En el diseño y el desarrollo de los contenidos se ha perseguido la elaboración de un texto atra-

yente, motivador, con gran capacidad explicativa, presentado de forma rigurosa y precisa y centrado

fundamentalmente en el estudiante como una herramienta para facilitar su proceso de aprendizaje.

Es un libro diseñado para solventar las necesidades formativas en ciencias de la salud requeridas

por la implementación del Espacio Europeo de Enseñanza Superior, con una aproximación multi-

disciplinar que convierte a la obra en un instrumento de estudio de referencia tanto para estudian-

tes de la materia en un nivel de grado como para aquellos que se encuentran cursando programas

de máster y de posgrado específicos de neurociencia cognitiva. Asimismo, teniendo presente la

importancia que se le ha dado al desarrollo de aspectos vinculados con la investigación en neuro-

ciencia cognitiva, también puede resultar un texto de gran utilidad para profesionales de diferentes

disciplinas como psicología, medicina, biología, ciencias computacionales y otras áreas de investi-

gación relacionadas.

A lo largo de la obra, se ha fomentado la introducción de conceptos y enfoques actualizados en

relación con el rápido avance de los conocimientos en esta disciplina. Asimismo, la terminología uti-

lizada se ha revisado concienzudamente para facilitar la coherencia interna del libro y la relación

transversal de sus diferentes capítulos, con el objetivo último de proporcionar un texto que permita al

lector un elevado grado de comprensión y accesibilidad al contenido presentado.

■ HERRAMIENTAS PEDAGÓGICAS DEL TEXTO

Como valor añadido, se ha prestado especial atención a los diferentes recursos docentes, tanto

gráficos como de organización, para presentar los contenidos. En esta dirección, se ha realizado un

particular esfuerzo para que el libro contenga abundantes figuras, imágenes y diagramas en color

para facilitar la comprensión del texto, así como tablas y esquemas para resumir algunos de los as-

pectos cardinales de los puntos desarrollados. De igual forma, se han utilizado con profusión a lo

largo del libro recuadros para tratar aspectos colaterales de entidad propia y cuadros con contenido

complementario y con conceptos clave. Por otro lado, se ha fomentado la implementación de nuevas

metodologías docentes para el desarrollo de la materia presentada en el libro. De ahí que cada ca-

pítulo cuente con un espacio web en el que se proporcionan al lector diferentes recursos didácticos

que permiten profundizar en los aspectos cardinales de la obra, entre ellos: animaciones, vídeos,

imágenes explicativas, contenidos complementarios, preguntas de autoevaluación, ejercicios de re-

flexión, etcétera.

Todos los capítulos utilizan las mismas herramientas pedagógicas para integrar los enfoques ba-

sados en las competencias a través de una estructura común para presentar los contenidos. Este

aspecto también contribuye de forma positiva a fomentar la coherencia interna y la transversalidad

de la obra:

fia raerc azelarutan us ne átsE .selaicos etnematla seres nos sonamuh seres soL liaciones, buscar pareja, formar una familia y vivir en comunidad. La supervivencia y el bienestar dependen de manera crítica de las interacciones sociales y de la habilidad de crear vínculos estables con otras personas. Sin embargo, la vida en sociedad también supone una serie de retos para una persona. Uno de estos retos es la necesidad de descifrar qué piensan y cómo se sienten sus congéneres. Durante la primera parte del capítulo se expondrá el impacto que ha tenido la vida en sociedad para el desarrollo y el éxito de la especie humana. A continuación se refl exionará acerca de qué es lo que realmente nos hace humanos. Seguidamente, se comentará la especifi cidad que muestran determinadas partes del cerebro en el procesamiento de estímulos sociales. Se analizará luego uno de los retos que conlleva vivir en sociedad y que, por consiguiente, ha impulsado el desarrollo cerebral: el reto de decodifi car la mente de otras personas. A lo largo de ese análisis se desglosarán los diversos mecanismos que utilizan los seres humanos para descifrar el contenido mental de otras personas y se describirán las bases neuronales de dichos mecanismos. En concreto, se hablará de la formación de primeras impresiones, de la teoría de la mente, de la empatía y de las neuronas espejo. Por último, se verá cómo determinadas compuestos químicos (en particular, la testosterona, la oxitocina y la vasopresina) modulan diferentes aspectos de la cognición social.

eicepse al ed larberec ollorrased le ne dadeicos ne adiv al ed aicnatropmi al racatsed edneterp es olutípac etse noC humana, explicar los mecanismos psicológicos que ayudan a inferir el contenido mental de otras personas y expo-ner las bases neuroanatómicas que sustentan dichos procesos. En particular, el lector, tras leer el capítulo, debe-rá estar familiarizado con los diferentes mecanismos psicológicos que los seres humanos utilizan para descifrar cómo son, qué piensan o qué sienten los demás, saber diferenciarlos y relacionarlos con patrones de actividad cerebral específi cos.

a Resumen conceptual

XIPrefacio

Cada capítulo se inicia con un resumen conceptual, en el que se presentan los ras-gos vertebrales y la orienta-ción que se le ha conferido, y se explica cómo se desarro-llará el contenido de dicho capítulo.

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El tesla (T) es la unidad de medida de electromagne-tismo dentro del sistema internacional de unidades (SI), denominada así en honor al físico y matemático austrohúngaro Nikola Tesla (1856-1943). 1 T equi-vale a 10.000 gauss (G) en el sistema cegesimal de unidades. Siendo el campo magnético de la Tierra de 0,3 a 0,7 G. El campo magnético empleado para re-sonancia magnética (1-3 T) es aproximadamente unas 30.000 a 80.000 veces superior al campo mag-nético de la Tierra, con el que se podría levantar un coche sin dificultad.

›

¬ Objetivos de aprendizaje

• Caracterizar el lenguaje oral e identificar sus niveles organizativos básicos.

• Conocer el sustrato neural para el desarrollo del lenguaje en el recién nacido y los cambios que se producirán como consecuencia de procesos madurativos y de exposición al lenguaje.

• Conocer las zonas cerebrales y las conexiones interhemisféricas e intrahemisféricas implicadas en los procesos de percepción y producción del lenguaje en el adulto.

• Analizar las características de la señal de habla y entender su problemática desde el punto de vista perceptivo (va-riabilidad y ausencia de límites para la segmentación de unidades).

• Entender el fenómeno de la percepción categórica aplicado a los sonidos del habla.

• Comprender la diferencia entre tareas de percepción del habla y tareas de reconocimiento léxico, así como el sus-trato neural correspondiente a cada una de ellas.

• Conocer las características principales de la organización del léxico.

• Entender cómo puede accederse al léxico a partir de la información acústica y recuperar la información sobre las palabras (modelos de acceso y selección léxica).

• Conocer las teorías actuales sobre la organización del significado en el cerebro.

• Comprender los procesos implicados en la producción de palabras correspondientes al significado que se quiere trasmitir.

• Conocer cómo se pasa del procesamiento de cada palabra al procesamiento de una frase.

• Entender el papel de la información semántica y sintáctica y su relación durante el procesamiento de frases.

Recuadro 1-2. Incidente en la entrega del Premio Nobel

Un día de octubre de 1906, Santiago Ramón y Cajal recibe un telegrama con un escueto mensaje en alemán: «Carolisnische Institut verliehen Sie Nobel-preiss». Se le concede el Premio Nobel de Fisiología o Medicina junto a Camillo Golgi «en reconocimiento a sus trabajos sobre la estructura del sistema ner-vioso». Curiosamente, Golgi era un oponente científico, porque aún defendía la vieja teoría reticularista. Más tarde Cajal confesaría: «¡Qué cruel ironía del des-tino emparejar, como gemelos siameses unidos por sus hombros, a adversa-rios científicos de caracteres tan contrastados!». Hay gran expectación durante la ceremonia, y en los discursos le corresponde a Golgi el primer turno. De pronto, los asistentes, incluido Cajal, ¡se quedan de piedra! Lo esperable era que Golgi disertara sobre su método de tinción y las posibilidades que abrió a la neurociencia, y que pasara revista a sus propios hallazgos. En lugar de eso, se dedica a resucitar la difunta doctrina reticular del sistema nervioso y arre-mete brutalmente, sin venir a cuento, contra la teoría neuronal. Aparte de que no era el lugar para plantear una polémica, supuso una torpe descortesía hacia su compañero de ceremonia, tratándose del principal defensor de la teoría neuronal. Se habían hecho formidables progresos en las últimas décadas y prácticamente nadie abrazaba ya el viejo planteamiento, pero Golgi hablaba como si nada hubiera cam-biado desde 1873, cuando descubrió su método. Es muy probable que Cajal se sintiera herido, pero elegantemente no lo exte-riorizó. Cuando le tocó su turno, leyó el discurso que tenía preparado y no hizo alusión a las agrias palabras de Golgi. Diez años después, Cajal escribiría sobre este incidente: «Hizo gala [Golgi] de una altivez y egolatría tan inmoderadas, que produjeron deplorable efecto en la concurrencia […]. Y yo temblaba de impaciencia al ver que el más elemental respeto a las conveniencias me impedía poner oportuna y rotunda corrección a tantos vitandos errores y a tantos intencionados olvidos.»

Figura 1-30. Camillo Golgi (1843-1926) y San-tiago Ramón y Cajal (1852-1934), Premios No-bel en 1906.

La neurociencia cognitiva constituye un campo cien-tífico relativamente reciente que surge de la conver-gencia de la neurociencia y la psicología cognitiva y que aborda el estudio del funcionamiento cerebral desde una perspectiva multidisciplinar, incidiendo en distintos planos de análisis.

¡

XII Prefacio

Inmediatamente después del resumen se presentan los objetivos de aprendizaje. Se trata de los aspectos princi-pales que tienen que adqui-rirse tras la lectura de cada capítulo.

Dentro de los capítulos se incorporan recuadros, en los que se presentan conte-nidos colaterales que tienen entidad propia. Esta herra-mienta didáctica propor-ciona al lector la posibilidad de profundizar en algunos aspectos que están relacio-nados con el texto principal pero que se encuentran tra-tados de manera específica.

A lo largo de cada capítulo se destacan los conceptos clave que recogen los aspectos esenciales que resumen buena parte de la información presentada en el apartado.

En cada uno de los capítulos se implemen-tan textos complementarios. Se trata de un recurso que permite presentar infor-mación adicional al lector para profundi-zar en algunos aspectos del contenido.

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■ HERRAMIENTAS PEDAGÓGICAS EN EL SITIO WEB

COMPLEMENTARIO

Para facilitar una mayor interacción del lector con el libro, cada capítulo cuenta con un espacio web

en el que se proporcionan diferentes recursos didácticos que permiten profundizar en los aspectos

cardinales de la obra.

Para los alumnos, el sitio web ofrece un conjunto de material multimedia que contribuirá a aumen-

tar la comprensión de algunos aspectos que pueden resultar más complejos. Dentro de este conjunto

de materiales, se dispone de animaciones de algunos procesos, vídeos con casos, esquemas animados

e interactivos, etc. Asimismo, el alumno tiene a su disposición un conjunto de herramientas evaluati-

vas que le permitirá efectuar una retroalimentación de su proceso de aprendizaje. Con este objetivo,

se ha diseñado un conjunto de ejercicios de reflexión para que el estudiante analice desde otro punto

de vista diferentes conceptos tratados y compruebe si ha adquirido los conocimientos necesarios con

la lectura del libro. Asimismo, cada capítulo cuenta con una batería de preguntas de elección múltiple

sobre los contenidos vertebrales, que permitirá al alumno llevar a cabo un ejercicio de autoevaluación

de sus propias competencias adquiridas.

Para los profesores, el sitio web proporciona un banco con todas las ilustraciones, fotografías, tablas

y esquemas del libro. De una manera rápida y sencilla, el docente podrá exportar el material gráfico

que desee a diapositivas en PowerPoint para poder utilizarlo en sus clases.

Para los alumnos y profesores y para los profesionales vinculados con la práctica clínica o la in-

vestigación en neurociencia cognitiva, el sitio web ofrece con conjunto de materiales complemen-

tarios que permiten profundizar en muchos temas que se han abordado de manera más somera en

el texto.

Prefacio XIII

Tabla 8-1. Cociente de encefalización de acuerdo con la relación peso cerebral/peso corporal en diferentes especies

Peso

Neuronas Cociente Individuo

cerebral (g) corticales de

(millones) encefalización1

Ser humano 1.350 11.500 7,4Elefante 6.000 11.000 1,3Chimpancé 400 6.200 2,3Mono Rhesus 90 480 2,1Perro 64 160 1,2Zarigüeya 8 27 0,2Rata 2 15 0,4Ratón 0,3 4 0,5

1 El cociente de encefalización se refiere al tamaño relativo del cerebro respecto al tamaño corporal estimado, para un animal de referencia.p p , pp p , p

Estudio de activación motora(movimiento de la mano derecha)

Estudio de memoria operativa(mantenimiento y actualización de información)

A B

En todos los capítulos se ha realizado un esfuerzo parti-cular para incluir un gran nú-mero de tablas, esquemas, figuras y fotografías en color, con el objetivo de facilitar la comprensión del texto.

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■ ORGANIZACIÓN Y ESTRUCTURA DE LA OBRA

El libro consta de 30 capítulos, organizados en ocho secciones.

• Sección I. Este primer grupo de capítulos describe las bases sobre las que se sustenta la neurocien-

cia cognitiva. En primer lugar, se revisan los principales hitos que, a lo largo de la historia, han in-

tentado aportar información acerca de la relación entre mente y cerebro, y se presentan los princi-

pios de la neurociencia cognitiva, asentados en la mutua dependencia entre la psicología cognitiva

y la neurociencia. En segundo lugar, se pasa revista a las principales características de las células

que componen el sistema nervioso –estudiando sus propiedades, las dinámicas que se generan y

los procesos de comunicación que se establecen– y a la organización anatómica y funcional de di-

cho sistema. En tercer lugar, se aborda una introducción a las principales técnicas existentes en el

momento actual para el desarrollo de los objetivos de la neurociencia cognitiva. Para terminar la

sección, se incluye un capítulo en el que se introduce un novedoso campo de estudio dentro de la

neurociencia cognitiva: el análisis de las señales o fluctuaciones espontáneas del cerebro en estado

de reposo para el estudio de las funciones mentales superiores.

• Sección II. Está dedicada a los mecanismos de la plasticidad y el desarrollo del sistema nervioso.

Esta sección se inicia con el estudio de los mecanismos moleculares y celulares que subyacen a la

plasticidad cerebral. Se toma la sinapsis como eje central del estudio y, en consecuencia, se analizan

con profusión los temas que han dominado la investigación en la plasticidad sináptica durante las

últimas décadas: la potenciación y la depresión sináptica en sus variantes de corto y largo plazo.

Asimismo, se describe la neurogénesis en la vida adulta y el papel de las células gliales en los even-

tos plásticos. En segundo lugar, se introduce la teoría de la reserva cerebral o cognitiva y sus con-

ceptos básicos, centrando el foco de interés en la capacidad del cerebro para tolerar cambios cere-

brales debidos al envejecimiento fisiológico o a procesos neuropatológicos, reduciendo sus

manifestaciones clínicas. En tercer lugar, se analiza el surgimiento de las funciones cognitivas du-

rante la filogenia homínida, tomando como referencia indirecta los registros fósiles que muestran,

por una parte, el incremento aproximado que ha experimentado el volumen del cerebro a través de

la evolución homínida y, por otra, la forma en que su función se ha plasmado bajo diversas formas

de expresión conductual. Para cerrar la sección, se estudia el desarrollo cerebral individual (ontoge-

nia), examinando la manera en que se construye el cimiento que dará sustento a las funciones

cognitivas, centrándose esencialmente en su corteza cerebral y en el papel que desempeñan los

genes y la experiencia.

Introducción a la neurociencia cognitiva

1. La mente y el cerebro: historia y principios de la neurociencia cognitiva

2. Neuronas y comunicación neural

3. Introducción a la organización del sistema nervioso

4. Exploración de los procesos cognitivos: metodología y técnicas

5. Actividad espontánea del cerebro: bases de la conectividad funcional

SECC

IÓN

I

Plasticidad y desarrollo

6. Mecanismos celulares y moleculares de la plasticidad cerebral y la cognición

7. Reserva cognitiva

8. Evolución fi logenética y desarrollo ontogenético de las funciones cognitivas

SECC

IÓN

II

XIV Índice de capítulos

Sitio web complementario

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• Sección III. Este grupo de seis capítulos se centra en las bases sensoriomotoras. Se inicia la sección

con la presentación de los fundamentos sensoriales de la percepción. Se describen las diferencias

y similitudes observadas en los procesos de formación de transducción, codificación y procesa-

miento temprano, así como la organización de las respuestas motoras reflejas y automáticas indi-

solublemente asociadas a la organización de los distintos sentidos. Se parte de algunos ejemplos

ilustrativos de integración y de enlace entre el ciclo sensoriomotor y los fenómenos cognitivos de

mayor complejidad tratados en los capítulos siguientes de esta misma sección. En segundo lugar,

se explica el sistema visual y los mecanismos de percepción visual, abordando la relación que existe

entre la percepción visual y las acciones operadas en el mundo y la forma en que la capacidad de

operar y la de percibir van surgiendo juntas ya desde la primera infancia. En tercer lugar, se describe

la vía sensorial que procesa la señal que trasmiten las aferentes auditivas y cómo la corteza cerebral

procesa dicha información para posibilitar los mecanismos de percepción auditiva. Asimismo, se

analiza cómo la corteza auditiva se encuentra conectada a otras áreas corticales especializadas en

el reconocimiento y la producción del lenguaje, la percepción musical y otras actividades. A conti-

nuación, se describen el sistema somatosensorial y las diferentes submodalidades que lo confor-

man, analizando las relaciones que establecen con otras modalidades sensoriales y con el sistema

motor. En quinto lugar, se analizan los sentidos químicos y cómo interactúan entre sí y con otras

modalidades sensoriales a nivel cortical y –particularmente– con áreas límbicas de la corteza, rela-

cionadas con las emociones, las memorias, el control vegetativo y los comportamientos apetitivos

en general. Por último, se cierra la sección con el estudio de los sistemas neurales corticales y sub-

corticales de control motor y su interacción con los procesos perceptivos.

• Sección IV. Está dedicada al estudio de los mecanismos de atención, aprendizaje y memoria. La

sección se inicia abordando la atención como un mecanismo esencial para seleccionar la informa-

ción relevante del entorno en función de las metas y expectativas del individuo, así como de la

saliencia y el peligro potencial de los estímulos. Se definen y explican los tres subsistemas atencio-

nales (alerta, orientación atencional y control ejecutivo) y los mecanismos cerebrales subyacentes.

A continuación, se analizan las bases neurales de los mecanismos de aprendizaje y memoria, pro-

porcionando una taxonomía de los diferentes sistemas, teniendo presente su dependencia de la

conciencia y de la integridad del lóbulo temporal medial y atendiendo a su dimensión temporal

para distinguir entre formas de memoria a corto y a largo plazo. La sección finaliza con una des-

cripción detallada de los mecanismos sinápticos y moleculares implicados en la formación de nue-

vos aprendizajes y la generación de nuevos recuerdos, analizando los correlatos neurobiológicos

asociados a la formación de falsos recuerdos y a las capacidades extraordinarias de memoria.

• Sección V. Está dedicada a la especialización hemisférica y a la representación simbólica. En primer

lugar, se sientan las bases de las principales diferencias anatómicas y funcionales entre los dos he-

misferios, para –seguidamente– entrar a conocer las bases neurales sobre las que se asienta el len-

guaje como sistema simbólico, considerando tanto su desarrollo como su funcionamiento en el

cerebro adulto. En función de los tres niveles básicos que caracterizan el lenguaje hablado –relativos

respectivamente a los sonidos, las unidades léxicas y la organización sintáctica– se describen los

procesos que intervienen en la percepción y en la producción hablada y se establecen sus correlatos

neurales, manejando datos procedentes de estudios neuroanatómicos y electrofisiológicos sobre el

procesamiento lingüístico en el cerebro normal y lesionado. En último lugar, se concluye esta sec-

ción con la descripción de las características evolutivas y las bases cerebrales del procesamiento

numérico, así como de las principales alteraciones relacionadas con las lesiones de las regiones

cerebrales que lo sustentan.

• Sección VI. Son tres los capítulos que componen esta sección destinada al estudio de las conduc-

tas motivadas y regulatorias. En el inicio de la sección se describen funcional y anatómicamente los

sistemas de refuerzo cerebral y la importancia biológica que desempeñan para fomentar el bienes-

tar y procurar la supervivencia de los individuos. Se profundiza en el procesamiento de la informa-

ción reforzante como ayuda para establecer un sistema de valores y de referencia para la toma de

decisiones. Asimismo, se explica cómo el cerebro puede utilizar la información reforzante para

modular procesos cognitivos como la atención, el aprendizaje y la memoria. En segundo lugar, se

estudian el desarrollo sexual y la diferenciación sexual del sistema nervioso central. Se describen

los mapas cerebrales diferenciados en mujeres y hombre y su relación con las hormonas sexuales

y algunos aspectos conductuales, cognitivos y emocionales, por ejemplo, la agresividad y el estrés.

Para finalizar, se estudia qué es el sueño, qué mecanismos neurales lo regulan y qué funciones

Sensación, percepcióny control de la acción

9. Procesamiento sensorial y percepción

10. Percepción visual

11. Percepción auditiva

12. Percepción somatosensorial

13. Percepción olfativa y gustativa

14. Control motor y cognición motora

SECC

IÓN

III

15. Atención, procesamiento de la información sensorial y sistemas atencionales

16. Neurobilogía de los sistemas de aprendizaje y memoria

17. Mecanismos sinápticos y moleculares del aprendizaje y la memoria

SECC

IÓN

IV

Atención, aprendizaje y memoria

Especialización hemisféricay representación simbólica

18. Especialización hemisférica

19. Lenguaje

20. Representación numéricaSE

CCIÓ

N V

XVÍndice de capítulos

Conductas motivadas y regulatorias

21. Sistemas de refuerzo en el cerebro

22. Conducta sexual, cerebro, cognición y afectividad

23. Sueño y arousal

SECC

IÓN

VI

Separata.indd XV 29/04/13 12:43

tiene. Asimismo, se analiza la relación entre el sueño y diferentes procesos emocionales y cogniti-

vos como la atención, la memoria, las funciones ejecutivas y el procesamiento de la información

reforzante.

• Sección VII. Está dedicada al estudio de las emociones, la cognición social y el control ejecutivo.

Empieza esta sección analizando qué son las emociones, qué teorías han intentado explicarlas y

cómo se encuentran lateralizadas con relación al procesamiento cerebral. Se destaca la importancia

del procesamiento de la información emocional en la cognición social y la relevancia de la expre-

sión y el reconocimiento de las emociones como herramienta de comunicación. En segundo lugar,

se profundiza en las bases neurales subyacentes a las emociones: los sistemas neu rales. Se descri-

ben distintos sistemas neurales que incluyen, por un lado, a determinadas regiones cerebrales más

o menos especializadas en el procesamiento emocional y, por otro lado, a otras estructuras críticas

para otras funciones (p. ej., las estructuras relacionadas con el sustrato nervioso del refuerzo, es-

tructuras implicadas en la consolidación de diferentes sistemas de memoria, áreas de procesa-

miento sensorial, regiones atencionales, etc.), que son movilizadas para desempeñar un papel es-

pecífico dentro del procesamiento emocional. En tercer lugar, se destaca la importancia de la vida

en sociedad en el desarrollo cerebral de la especie humana, explicando los mecanismos psicológi-

cos que ayudan a inferir el contenido mental de otras personas y describiendo las bases neuroana-

tómicas que sustentan dichos procesos. Por último, se concluye la sección con el estudio de las

funciones ejecutivas, haciendo especial hincapié en la descripción del desarrollo, la anatomía y la

funcionalidad del lóbulo frontal, así como los principales síndromes asociados a un mal funciona-

miento de éste. Asimismo, se abordan los diferentes procesos cognitivos dependientes de un buen

control ejecutivo, como la toma de decisiones, el razonamiento y la resolución de problemas.

• Sección VIII. El último grupo de tres capítulos se centra en abordar algunas de las nuevas pers-

pectivas surgidas en los últimos años en el ámbito de la neurociencia cognitiva. Se inicia con el

estudio de la conciencia. A lo largo del primer capítulo de esta sección, se proporciona información

actualizada de los principales conceptos, hipótesis y datos clínicos y experimentales sobre la con-

ciencia. Se describen la naturaleza, las funciones y los correlatos neurales de la conciencia y se rea-

lizan una serie de conjeturas sobre la capacidad del cerebro humano para entender la mente cons-

ciente. En el segundo capítulo se aborda la aparición y posterior consolidación de los modelos

computacionales como técnicas de investigación fundamentales en los estudios en neurociencia

cognitiva. Se diferencia a lo largo del capítulo entre los modelos de análisis (presentados y analiza-

dos en detalle en la sección 1) y los modelos de síntesis (desarrollados en este capítulo). Asimismo,

se detallan a modo de ejemplo algunos casos concretos de modelos de síntesis aplicados a procesos

cognitivos elementales, como la memoria de trabajo, la toma de decisiones y la integración de estos

dos procesos cognitivos. Por último, se cierra el libro con un capítulo que trata sobre cómo los re-

sultados en neurociencia cognitiva están empezando a influir en la manera de pensar, de vivir y de

ver el mundo y, en consecuencia, de organizarlo. Se analizan aspectos relativos a la difusión de la

investigación en neurociencia cognitiva, haciendo especial hincapié en el reto y la responsabilidad

que conlleva dicha difusión.

Emociones, cognición social y control ejecutivo

24. Principios de la emoción y la cognición social

25. El cerebro emocional

26. La cognición social

27. Control ejecutivo, toma de decisiones, razonamiento y resolución de problemas

SECC

IÓN

VII

Nuevas perspectivas en neurociencia cognitiva

28. La conciencia: conceptos, hipótesis y observaciones clínicas y experimentales

29. Neurocomputación y modelización de procesos cognitivos

30. La difusión de los avances y las aplicaciones en neurociencia cognitiva: necesidad, reto y responsabilidad

SECC

IÓN

VIII

XVI Prefacio

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Índice de capítulos

■ SECCIÓN I: INTRODUCCIÓN A LA NEUROCIENCIA

COGNITIVA

1. La mente y el cerebro: historia y principios

de la neurociencia cognitiva

J. González Álvarez

° El problema de la relación mente-cerebro

° Perspectiva histórica de la neurociencia cognitiva

° Principios de la neurociencia cognitiva

° Neurociencia y psicología cognitiva: una relación

no siempre fácil

2. Neuronas y comunicación neural

R. Miranda García, L. J. Santín Núñez, D. Redolar Ripoll y A. Valero Cabré

° Neurona y células gliales

° Redes neurales y dinámicas cerebrales

° Comunicación sináptica: neurotransmisión

3. Introducción a la organización

del sistema nervioso

D. Redolar Ripoll

° Principios básicos de la organización del sistema

nervioso

° Sistema nervioso periférico

° Médula espinal

° Tronco del encéfalo

° Diencéfalo

° Estructuras subcorticales

° Cerebelo

° Corteza cerebral

° Corteza sensorial y reorganización sensorial

° Corteza de asociación

° Lóbulos frontales y sus conexiones

° Sustancia blanca

° Conducta, adaptación y organización del sistema

nervioso desde el punto de vista filogenético

4. Exploración de los procesos cognitivos:

metodología y técnicas

J. A. Periáñez Morales, R. Miranda García y M. Ríos Lago

° Introducción

° Estudio de la anatomía cerebral

° Registro de la actividad eléctrica cerebral

° Registro de la actividad metabólica y hemodinámica

del cerebro

° Estudio del funcionamiento cerebral a través

de las lesiones

° Conclusiones

5. Actividad espontánea del cerebro: bases

de la conectividad funcional

E. Proal, M. de la Iglesia Vaya y F. X. Castellanos

° Introducción

° Actividad intrínseca cerebral

° Conectividad cerebral

° Conectividad funcional mediante resonancia

magnética funcional

° Aplicaciones del estudio de conectividad funcional

en reposo en neurociencia cognitiva

° Establecimiento de repositorios abiertos de datos

a escala global

° Conclusiones

■ SECCIÓN II: PLASTICIDAD Y DESARROLLO

6. Mecanismos celulares y moleculares

de la plasticidad cerebral

y la cognición

F. Jáuregui Huerta, J. García Estrada, R. Ramos Zúñiga y S. Luquín de Anda

° Plasticidad en la sinapsis

° Plasticidad celular

7. Reserva cognitiva

E. M. Arenaza-Urquijo y D. Bartrés-Faz

° Introducción al estudio de la reserva

° Estimación de la reserva

° Evidencias en neuroimagen

° Resumen y direcciones futuras

8. Evolución filogenética y desarrollo

ontogenético de las funciones

cognitivas

R. Pascual Urzúa

° Filogenia cerebral y surgimiento de las funciones

cognitivas

° Ontogenia cerebral y funciones cognitivas

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XVIII Índice de capítulos

■ SECCIÓN III: SENSACIÓN, PERCEPCIÓN

Y CONTROL DE LA ACCIÓN

9. Procesamiento sensorial y percepción

A. A. Caputi Cavalli, R. Budelli y A. Migliaro

° Bucle sensoriomotor y formación de imágenes

° De la imagen física a la primera imagen neural

° Operaciones de procesamiento sensorial temprano

° Bucle talamocortical y su papel en los mamíferos

° De la sensación a la perfección

10. Percepción vis ual

A. Pires, A. Vásquez, A. Carboni Román y A. Maiche Marini

° Introducción

° Los primeros pasos en la visión

° El cerebro del ver

° Procesamiento talámico y cortical

° Percepción-acción: dos caras de la misma moneda

° Comenzando a ver y entender el mundo

11. Percepción aud itiva

R. Budelli, A. Migliaro y D. Redolar Ripoll

° Introducción

° Naturaleza del sonido

° Oído humano

° Transducción

° Fibras aferentes

° Vía auditiva

° Percepción

° Procesamiento de la información musical

12. Percepción s omatosensorial

N. Robles Muñoz, D. Travieso García y P. Aviar Rodríguez

° Características generales del sistema somatosensorial

° Piel, estímulos y receptores somatosensoriales

° Vías somatosensoriales

° Organización cortical somatosensorial

° Cualidades y psicofísica del tacto

° Percepción háptica

° Percepción del dolor y la temperatura

° Alteraciones del sistema somatosensorial

13. Percepción olfativa y gustativa

L. Gómez Sena y R. Budelli

° Generalidades y peculiaridades

° Anatomía de los aparatos olfatorio y gustativo

° Procesos prerreceptoriales

° Transducción

° Vías, áreas corticales y procesamiento

° Percepción quimiosensorial

14. Control motor y cognición motora

M. Pilar Aivar

° Introducción al estudio del control motor

° Músculos

° Control medular del movimiento

° Control cortical y subcortical del movimiento

° Actividad coordinada del sistema motor

■ SECCIÓN IV: ATENCIÓN, APRENDIZAJE

Y MEMORIA

15. Atención, procesamiento de la información

sensorial y sistemas atencionales

A. B. Chica y P. Checa Fernández

° Definición de atención ¿es la atención un sistema

unitario o está compuesta por múltiples subsistemas?

° Sistemas atencionales: alerta, orientación y control

° Atención como sistema de selección

° Efectos de la atención en los sistemas sensoriales

° Mecanismos cerebrales

° Trastornos atencionales

16. Neurobiología de los sistemas de aprendizaje

y memoria

D. Adrover Roig, E. Muñoz Marrón, I. Sánchez-Cubillo y R. Miranda

° Introducción al estudio del aprendizaje y la memoria

° Aprendizaje y memoria implícitos

° Aprendizaje y memoria explícitos

° Memoria de trabajo

° Preguntas de autoevaluación

17. Mecanismos sinápticos y moleculares

del aprendizaje y la memoria

R. Miranda, D. Adrover Roig, I. Sánchez-Cubillo y E. Muñoz Marrón

° Mecanismos sinápticos y bases moleculares

del aprendizaje y la memoria

° Fases del proceso de aprendizaje y memoria

■ SECCIÓN V: ESPECIALIZACIÓN HEMISFÉRICA

Y REPRESENTACIÓN SIMBÓLICA

18. Especialización h emisférica

L. Andreu Barrachina

° Hemisferios cerebrales: ¿dos caras de una misma

moneda?

° Asimetría hemisférica

° Integración de la información interhemisférica

° Diferencias en especialización hemisférica

19. Lenguaje

L. Bosch Galceran, A. Colomé-González, R. de Diego Balaguer y A. Rodríguez Fornells

° Introducción

° Procesamiento del habla

° Procesamiento léxico

° Integración de las palabras en frases

° Consideraciones finales

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XIXÍndice de capítulos

20. Representación n umérica

J. M. Serra Grabulosa

° Desarrollo de las capacidades numéricas

° ¿Cómo procesa el cerebro humano la información

numérica?

° Discalculia del desarrollo

■ SECCIÓN VI: CONDUCTAS MOTIVADAS

Y REGULATORIAS

21. Sistemas de refuerzo en el cerebro

D. Redolar Ripoll

° Placer y refuerzo

° Sustrato nervioso del refuerzo

° Adicción y mecanismos de aprendizaje y memoria

° Refuerzo y modulación de la consolidación

de la memoria

° Dopamina, refuerzo y procesos cognitivos

° Sistema nervioso del refuerzo y procesos

de aprendizaje y memoria

22. Conducta sexual, cerebro, cognición

y afectividad

A. Tobeña Pallarés y D. Redolar Ripoll

° Desarrollo sexual

° Efectos hormonales sobre la conducta sexual

° Respuesta sexual y estrés

° Cerebros masculinos y femeninos: cognición,

afectividad y combatividad distintivas

° Cuerpos masculinos y femeninos: impregnación

y modulación hormonal

° Cerebros dispares: circuitos masculinos

y femeninos

° Rémoras y resistencias ante los distingos sexuales

° Poder masculino y femenino

° Cerebro masculino y femenino para el estrés

° Belleza y amor

° Enamoramiento y elección de la pareja

23. Sueño y arousal

J. Fernández-Mendoza y M. D. Puhl

° El sueño como conducta

° Neurobiología del sueño y la vigilia

° Neurociencia cognitiva del sueño

° Neurociencia cognitiva de los trastornos

del sueño

■ SECCIÓN VII: EMOCIONES, COGNICIÓN SOCIAL

Y CONTROL EJECUTIVO

24. Principios de la emoción y la cognición social

D. Redolar Ripoll

° Introducción al estudio de las emociones

° Teorías de la emoción

° Lateralización de las emociones

25. El cerebro emocional

D. Redolar Ripoll

° Anatomía de las emociones

26. Cognición s ocial

S. Carmona Cañabate

° Sociedad y evolución cerebral

° ¿Qué nos hace humanos?

° Especificidad de la cognición social

° Descodificación del contenido mental

de otras personas

° Hormonas y cognición social

° Conclusión

27. Control ejecutivo, toma de decisiones,

razonamiento y resolución de problemas

S. Carmona Cañabate y A. Moreno Alcázar

° Introducción al estudio de las funciones ejecutivas

° El lóbulo frontal

° Toma de decisiones

° Razonamiento y resolución de problemas

■ SECCIÓN VIII: NUEVAS PERSPECTIVAS

EN NEUROCIENCIA COGNITIVA

28. La conciencia: conceptos, hipótesis

y observaciones clínicas y experimentales

I. Morgado Bernal

° Percepción consciente

° Naturaleza y función de la conciencia

° Cómo el cerebro genera la conciencia

(The Soft Problem)

° Cómo la materia objetiva se vuelve imaginación

subjetiva (The Hard Problem)

29. Neurocomputación y modelización

de procesos cognitivos

A. Compte

° Introducción a los modelos computacionales

° Memoria de trabajo

° Toma de decisiones

° Integración de procesos cognitivos

30. La difusión de los avances y las aplicaciones

en neurociencia cognitiva: necesidad, reto

y responsabilidad

D. Bueno, E. Bofill, F. Colom, D. Redolar Ripoll, X. Sánchez y E. Vieta

° Introducción

° La cultura científica

° Generalidades de la difusión de la ciencia

° Elementos implicados en la difusión de la ciencia

° Medios de difusión

° Responsabilidad e influencia de la difusión

de la ciencia

° Corolario

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Actividad espontánea del cerebro:bases de la conectividad funcional 5E. Proal, M. de la Iglesia Vaya y F. X. Castellanos

✓ Como se ha comentado en el capitulo 4, existen diferentes técnicas que hacen posible el estudio del cerebro huma-no in vivo. De hecho, desde el comienzo de la electroencefalografía en 1930, los investigadores se dedicaban a es-tudiar la actividad generada por el cerebro, esto es, registraban la actividad eléctrica cerebral de un individuo en estado basal (de base), sin realizar ninguna tarea, sólo comparando los cambios de las señales eléctricas cerebra-les con los ojos abiertos y con los ojos cerrados.

✓ Posteriormente, surgieron los estudios mediante electroencefalograma con potenciales evocados, los cuales mar-caron un hito para la época, ya que comenzaron a hacer posible el estudio de ciertos comportamientos cognitivos y su relación con las señales producidas por la estimulación eléctrica del cerebro. Este método abrió un nuevo enfo-que y dio pie, en 1991, al comienzo de la resonancia magnética funcional (RMf), que como se mencionó en el capí-tulo 4, ha sido hasta hoy la técnica más aplicada en el campo de la neurociencia cognitiva. Sin embargo, se estima que cuando se mide la actividad cerebral por medio de RMf mediante la aplicación de un paradigma de estimulación o alguna tarea específi ca, para detectar la percepción de estímulos, realmente sólo se está midiendo un pequeño porcentaje de la energía consumida por el cerebro.

✓ Es a partir de los hallazgos de Biswal et al. en 1995, y fundamentalmente por el impulso de Raichle y su grupo a principios del siglo XXI, cuando se comenzó a estudiar la actividad espontánea del cerebro, actividad que no es in-ducida por ningún tipo de tarea, pero resulta ser la principal fuente de consumo energético del cerebro. Ambos grupos observaron que las señales que se habían eliminado en los estudios RMf inducida mediante tarea (en ade-lante, RMf-tarea), por considerarse ruido o no atribuibles a la tarea, parecían ser señales generadas de modo autónomo por el propio cerebro y, por lo tanto, cruciales para poder entender la función de éste. Mediante el uso de diferentes técnicas de neuroimagen, el estudio de dichas señales y de su organización ha permitido desarrollar un novedoso campo de estudio dentro de la neurociencia cognitiva, el estudio de las señales o fl uctuaciones espon-táneas en estado de reposo (en adelante, RMf-reposo). Aunque todavía falta mucho por entender acerca del funcio-namiento cerebral, la RMf-reposo está ayudando a medir y registrar procesos, mecanismos y circuitos cerebrales que habían sido observados con anterioridad a través de estudios con animales o estudios post mortem y que ahora pueden ser medidos en seres humanos y en vivo. El estudio RMf-reposo está abriendo las puertas a un nue-vo paradigma en el campo de la neurociencia cognitiva. En este capítulo se abordarán las bases y aplicaciones principales de esta nueva perspectiva.

a Resumen conceptual

¬ Objetivos de aprendizaje

• Conocer el concepto de actividad intrínseca cerebral.

• Conocer y diferenciar el concepto de conectividad cerebral y diferenciar el estudio de ésta en función del estudio de la estructura y la función.

• Estudiar la clasifi cación de las principales técnicas empleadas en la exploración de la conectividad funcional.

• Conocer las aplicaciones del estudio de conectividad funcional en neurociencia cognitiva.

• Conocer las ventajas de la aplicación de resonancia magnética funcional en estado de reposo en comparación con otras técnicas.

• Familiarizarse con el vocabulario de las técnicas utilizadas para el estudio de la conectividad funcional mediante RMf-reposo.

• Descubrir la importancia de la colaboración entre los distintos laboratorios a nivel mundial y la colaboración de la investigación en abierto.

143

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144 Sección I. Introducción a la neurociencia cognitiva

■ INTRODUCCIÓN

En el ser humano, el cerebro representa el 2 % de toda su

masa corporal y, a pesar de ser sólo una pequeña parte del

cuerpo, es el responsable de utilizar el 20 % de la energía con-

sumida por el hombre. Cuando se lleva a cabo una tarea o

actividad específi ca que implique concentración o refl exión,

sólo se utiliza el 5 % de esta energía metabólica. De hecho,

justamente este 5 % es el que puede ser medido y observado

por medio de la RMf. Es en este momento cuando se plantea

la siguiente cuestión: si esto es así ¿en qué emplea el cerebro la

mayor cantidad de energía?

Anteriormente se comparaba la funcionalidad de este ór-

gano a la de un ordenador, de modo que dejaba de funcionar

cuando se «bloqueaba». Del mismo modo, y siguiendo con el

símil, se pensaba que la mayor actividad cerebral se realizaba

mientras el cerebro estaba encendido o realizando alguna de-

terminada actividad. Sin embargo, con el avance de la tecnolo-

gía y de la investigación, se ha podido comprobar que esta idea

es errónea, ya que la actividad cerebral continúa aun estando

en estado de reposo, cuando el cerebro deja de pensar de ma-

nera focalizada e incluso hasta en los períodos de sueño. Para

poder estudiar esta actividad cerebral en reposo, que como ya

puede intuirse, es en la que el cerebro consume más energía, se

utiliza la técnica de RMf-reposo, sin la necesidad de presentar

una tarea o estímulo específi co. El hecho de poder estudiar la

función cerebral en dicho estado brinda interesantes plantea-

mientos nuevos tanto para el área de la investigación como

para la intervención clínica, ya que es una técnica fácil de apli-

car y que permite obtener resultados fi ables y reproducibles.

En este capítulo se explicará cómo nace este nuevo para-

digma para estudiar el cerebro humano, las nuevas herra-

mientas que se han implementado y, además, hacía dónde se

pretende ir con estos resultados en un futuro no muy lejano.

■ ACTIVIDAD INTRÍNSECA CEREBRAL

Antecedentes del estudio de las fluctuaciones

espontáneas cerebrales

El inventor del electroencefalograma (EEG), Hans Berger,

fue el primero en observar que el cerebro está en constante

actividad. Este investigador destacó en 1929 que las oscilacio-

nes eléctricas capturadas por un electroencefalógrafo conti-

nuaban en actividad aun cuando la persona se encontraba en

estado de reposo. Sin embargo, el hecho de que las medidas

electroencefalográfi cas no se pueden localizar con precisión,

debido a la baja resolución espacial de la técnica, impidió que

esta idea siguiera desarrollándose. Esto llevó a que los inves-

tigadores focalizaran su trabajo en detectar la activación de

ciertas regiones cerebrales mientras un individuo emite una

respuesta ante una tarea o estímulo controlado en el tiempo.

Para poder obtener la actividad eléctrica que está relacionada

con un determinado estímulo o proceso cognitivo, se realizan

múltiples ensayos, se promedian las activaciones que se pro-

ducen durante la tarea y se desechan las señales cerebrales

espontáneas que no están implicadas.

A partir de estos avances fue cuando la RMf surgió como

nueva técnica para analizar la función cerebral, ya que –com-

parada con la del EEG– cuenta con una mejor resolución es-

pacial. Esto permitió obtener resultados espectaculares en el

campo de la neurociencia cognitiva (entre otras ciencias), ya

que detectan activaciones cerebrales en regiones mucho más

precisas relacionadas con determinados procesos cognitivos.

Supóngase que quiera estudiar cuáles son las áreas del

cerebro que intervienen durante el procesamiento de una ta-

rea motora sencilla, por ejemplo, cuando los dedos de una

mano se mueven en oposición al pulgar. Para ello, habría que

introducir a la persona en la máquina de RM y pedirle que,

cuando se le indique, mueva sus dedos uno a uno por perío-

dos de 30 segundos consecutivos, alternando con períodos

de descanso y repitiendo el proceso durante 5 o 6 veces. De

esta forma, después de capturar la señal procedente del escá-

ner y aplicando técnicas avanzadas de posproceso, podría

observarse qué regiones del cerebro han sufrido una vasodi-

latación causada por un incremento de la oxihemoglobina en

sangre. En este contexto, aquella área que ha sufrido dicho

cambio y a su vez ha superando un umbral estadístico prees-

tablecido se mostraría con un color especifi co que denotaría

aquella región cerebral implicada en el proceso motor que es

objeto de estudio.

Al extraer esa señal de una tarea, aun tan sencilla como

la tarea motora, el investigador se enfrenta con la difi cultad

de deshacerse de otras señales producidas por el cerebro y

que no están relacionadas con la tarea aplicada. A estas se-

ñales se las conoce como «ruido» o actividad basal, y hasta

no hace mucho tiempo fueron consideradas como producto

de procesos fi siológicos tanto cardíacos como respiratorios.

Sin embargo, hoy en día se sabe con certeza que este

«ruido» también contiene una actividad producida intrínse-

camente por el propio cerebro y está correlacionado con

distintos circuitos corticales bien identifi cados. A dicha ac-

tividad de baja frecuencia se la conoce como fl uctuaciones

espontáneas cerebrales.

Fluctuaciones espontáneas lentas del cerebro

Gracias a la disponibilidad de datos electrofi siológicos en

animales experimentales, y especialmente en seres humanos

preparados para cirugías del cerebro, se ha podido confi rmar

que estas fl uctuaciones de baja frecuencia se genera de ma-

nera espontánea por el cerebro, lo cual hoy en día es de gran

importancia para la neurociencia cognitiva.

Todo sistema biológico complejo contiene oscila-ciones y fluctuaciones que suelen ser difíciles de comprender y aislar, ya que se interrelacionan de manera dinámica. En el caso de la actividad neuro-nal, existen diferentes intervalos de fluctuaciones, principalmente medidas por técnicas electroence-falográficas, como se expuso en el capítulo 4. Fue a finales del siglo XX cuando en los estudios de la dinámica cerebral comenzaron a tener en cuenta estos intervalos de fluctuaciones muy lentas (por debajo de 0,1 Hz), las cuales antes habían sido ig-noradas. Ahora se está comprobando que estas oscilaciones sincronizan la actividad de zonas es-pacialmente alejadas.

¡

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145 Capítulo 5. Actividad espontánea del cerebro: bases de la conectividad funcional

A pesar de que estas fl uctuaciones cerebrales observadas

no son ondas regulares y sinusoidales, se pueden caracterizar

usando las mismas dimensiones de frecuencia, amplitud y

fase que se aplican a todo fenómeno oscilatorio.

• Frecuencia. Es una magnitud que mide el número de re-

peticiones por unidad de tiempo de cualquier fenómeno o

suceso periódico. Concretamente, en el caso de las fl uctua-

ciones lentas se refi ere al número de ciclos recorridos en un

segundo (Fig. 5-1).

• Amplitud. Se refi ere a la intensidad de una fl uctuación,

medida de pico a pico. En el caso de la RMf, se suele usar

la unidad de cambio en la intensidad media de la señal

dependiente del nivel de oxígeno en la sangre (blood oxygen

level dependent, BOLD), medida en porcentaje (Fig. 5-1).

• Fase. Se refi ere al punto particular en el ciclo de una onda

o fl uctuación. Se mide en términos de ángulos en grados,

típicamente entre 0 y 360, y es un factor importante en la

interacción entre fl uctuaciones. Dos fl uctuaciones con el

mismo ángulo entre sí de 0º están completamente sincro-

nizadas de manera que se refuerzan. Dos fl uctuaciones con

diferencia de 180º entre sí se denotan como anticorrelacio-

nes, de modo que el pico de una fl uctuación coincide con

el fondo de la otra y viceversa (Fig. 5-2).

■ CONECTIVIDAD CEREBRAL

El cerebro humano es una compleja red de regiones inter-

conectadas estructural y funcionalmente. Se ha podido obser-

var en los estudios neurocientífi cos que la comunicación fun-

cional entre regiones del cerebro desempeña un papel clave

en los procesos cognitivos complejos. Es por ello que la inte-

gración de la información a través de las distintas regiones del

cerebro es objeto de estudio en la actualidad. La exploración

de la conectividad cerebral proporciona nuevos horizontes de

estudio de la organización del cerebro humano.

Principios fundamentales de la conectividad

cerebral

En el cerebro concurren dos principios complementarios

de organización, la segregación y la integración funcional. A

continuación se explican ambos conceptos.

Segregación

Los trabajos de Paul Broca y sus contemporáneos marca-

ron un hito en esta materia y empezaron a considerar la exis-

tencia de asociaciones entre determinadas localizaciones y

funciones específi cas. La caracterización de la actividad ce-

rebral en términos de especialización funcional de las áreas

del cerebro superiores, tanto cognitivas como sensoriales, ha

sido el enfoque principal de la neuroimagen funcional. Sin

embargo, la actividad cerebral caracterizada en términos de

especialización funcional no revela nada sobre cómo las di-

ferentes áreas cerebrales se comunican entre sí, proporcio-

nando una visión limitada del sustrato de los procesos inves-

tigados.

Frecuencia

Amplitud FaseAmplitudde pico a pico

Figura 5-1. Representación de los componentes de fl uctuaciones periódicas caracterizadas principalmente por tres parámetros: amplitud de onda y de pico a pico, frecuencia y fase. Las fl uctuacio-nes fi siológicas no suelen ser tan regulares como las que se pre-sentan en la fi gura; sin embargo, para fi nes de ilustración se presenta esta fl uctuación regular.

Fase onda 1

Fase onda 2

Figura 5-2. Representación de ondas anticorrelacionadas. El pico de la fl uctuación en color azul se encuentra en la direc-ción opuesta al pico de la fl uc-tuación en color rojo. Este pa-trón de anticorrelación denota que estas dos fluctuaciones están sincronizadas, aunque de manera inversa.

La segregación funcional parte del principio de que existen algunas tareas que pueden asociarse a re-giones concretas del cerebro, tratando de delimitar las diferentes regiones asociadas a funciones espe-cializadas más primarias.

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146 Sección I. Introducción a la neurociencia cognitiva

Como se ha podido comprobar en multitud de estudios de

conectividad, muchas actividades mentales no presentan una

ubicación clara. Esto ocurre con frecuencia en cualquier acti-

vidad mental más compleja, la cual se subdivide y se reparte

por distintas localizaciones cerebrales. Es el caso, por ejemplo,

de los cálculos matemáticos o de la acción de reconocer un

rostro. Para abordar estas tareas, se activan muchas zonas del

cerebro y no solamente una. Estos procesos cognitivos no

pueden entenderse solamente como específi cos de una re-

gión, ya que el cerebro nunca actúa de forma aislada.

Integración

Cada vez es más evidente que el cerebro ejecuta muchas

funciones en paralelo, relacionadas entre sí pero que ocurren

en lugares diferentes, creando circuitos neuronales que son

dependientes de alguna función cognitiva más compleja.

En los últimos años se están realizando hallazgos que

abren un amplio abanico de tareas cerebrales que pueden ser

clasifi cadas en función de su patrón de conexiones neurona-

les. Este hecho ha conducido a la investigación sobre técnicas

que permiten analizar funciones mentales de orden superior,

como el razonamiento abstracto. Es de esperar que estas téc-

nicas que se centran en el estudio de la conectividad entre

áreas cerebrales permitan mejorar de forma directa los diag-

nósticos y, de forma indirecta, los tratamientos de trastornos

mentales como el autismo, la depresión y la esquizofrenia.

Clasificación de la conectividad cerebral

Para poder entender mejor el concepto de conectividad

funcional, es necesario diferenciar dicha conectividad de la

conectividad estructural.

Conectividad anatómica o estructural

Diferentes técnicas invasivas ofrecen la posibilidad de es-

tablecer cuáles son las conexiones axonales reales. Sin em-

bargo, las técnicas de resonancia magnética (RM) como ima-

gen por tensor de difusión (DTI), aunque carecen del mismo

nivel de detalle, son las técnicas más apropiadas, hoy en día,

como marcadores in vivo para determinar la existencia y los

cambios temporales en los tractos de fi bra.

Conectividad funcional

La comunicación funcional entre regiones es de suma im-

portancia para llevar a cabo diversos procesos cognitivos, in-

tegrando información a través de diferentes regiones cerebra-

les (integración funcional).

La conectividad funcional se aborda desde diversos cam-

pos y hasta el día de hoy se estudia mediante diversas técnicas

de análisis como EEG, la espectroscopia basada en luz infra-

rroja, registros de neuronas individuales y RMf durante la eje-

cución de tareas y en reposo.

De esta forma, es posible establecer un mapa de canales de

comunicación funcional entre regiones del cerebro cuantifi -

cando mediciones como el nivel de correlación extraído de la

dinámica de las series temporales de RMf. Se puede concluir,

por lo tanto, que el concepto de conectividad funcional está

defi nido en base a correlaciones temporales entre dos o más

regiones alejadas en el espacio. Cabe suponer que tales corre-

laciones o sincronizaciones son resultado de conectividades

directas entre neuronas o grupos neuronales o de conexiones

indirectas entre grupos neuronales (Fig. 5-3).

Conectividad funcional frente a conectividad estructural

Para interrelacionar estos dos conceptos de manera con-

junta, cabe plantearse la siguiente cuestión: ¿cuál es el meca-

nismo por el que dos áreas cerebrales distantes están coacti-

vadas en un momento dado en estado de reposo?

Debido a la propia defi nición del fenómeno, se puede cues-

tionar cómo es que muchas de las redes detectadas en estado

de reposo consisten en regiones corticales anatómicamente

separadas. Obviamente, se plantea la siguiente cuestión: ¿cómo

estas regiones son capaces de permanecer funcionalmente co-

nectadas? Dado que las fl uctuaciones espontáneas en estado

de reposo refl ejan el curso de la actividad neuronal, la comuni-

cación entre regiones separadas del cerebro implica tácita-

El término integración indica que las funciones ce-rebrales están ligadas de manera dinámica y no como una sucesión jerárquica. Los procesos en el cerebro no convergen en un solo lugar, sino que ocu-rren de forma paralela y a través de una estructura distribuida de diferentes áreas que están implicadas para crear una experiencia completa.

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La conectividad anatómica o estructural estudia la red de conexiones físicas de conjuntos de neuronas enlazadas (red sináptica), así como sus atributos bio-físicos estructurales asociados, caracterizados por parámetros como fuerza o efectividad sináptica.

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La conectividad funcional, a diferencia de la conecti-vidad estructural, es altamente dependiente del do-minio del tiempo. Cabe señalar que la conectividad funcional no hace ninguna referencia explícita a los efectos direccionales específicos (causa-efecto) o a un modelo estructural subyacente. La conectividad funcional se define como la dependencia temporal de la actividad neuronal entre regiones cerebrales anatómicamente separadas. Esta dependencia tem-poral, aunque está relacionada con la conectividad estructural y lógicamente se verifica en regiones cercanas y conectadas, también puede existir entre regiones que no estén directamente unidas por haces axonales.

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Para estudiar la organización y la estructura de la conectividad funcional se analizan fluctuaciones es-pontáneas de baja frecuencia en el cerebro.

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147 Capítulo 5. Actividad espontánea del cerebro: bases de la conectividad funcional

mente la existencia de algunas conexiones estructurales que se

encuentren vinculadas para apoyar la comunicación en curso.

Estableciendo un símil, puede considerarse que los tractos

de sustancia blanca son las autopistas de la información del

cerebro, que permiten el transporte de gran cantidad de datos

funcionales entre las regiones separadas espacialmente. En

este contexto, cuando se detecta una alta correlación en las

series temporales de RMf-reposo de regiones del cerebro que

se encuentran anatómicamente separadas, se refl eja un curso

o camino de comunicación funcional interregional subya-

cente. Esto implica que debe haber un núcleo estructural de

conexiones de sustancia blanca para facilitar esta comunica-

ción neuronal. Recientemente, varios estudios en los que se

han combinando técnicas de RMf-reposo con mediciones de

imágenes de DTI han sugerido la existencia de una asociación

directa entre la conectividad funcional y la conectividad es-

tructural en el cerebro humano (Fig. 5-4).

■ CONECTIVIDAD FUNCIONAL MEDIANTE

RESONANCIA MAGNÉTICA FUNCIONAL

En neuroimagen, el término conectividad funcional se ha

utilizado tanto en RMf-tarea como en RMf-reposo, con refe-

rencia a las correlaciones que existen entre dos regiones cere-

brales distintas cuando se comparan grupos, tareas, bloques o

puntos temporales de la actividad BOLD estudiada de forma

individual (dependiente del nivel de oxígeno en sangre). Es

por ello que, utilizado para diferentes análisis, este concepto

ha causado cierta confusión.

Este capítulo se centra en la RMf-reposo, la cual –hasta el

momento– es la técnica más utilizada por diversos grupos de

investigación para tratar de entender la actividad intrínseca

generada por el cerebro humano.

Por medio de la RMf-reposo, durante períodos de inac-

tividad mental se pueden observar señales de baja frecuen-

cia y de gran amplitud, que son producidas por el paso de

fl ujo sanguíneo en las diferentes zonas del cerebro. Por otro

lado, se observa que la actividad del fl ujo sanguíneo de las

regiones denominadas de alta interconexión tiende a subir

y bajar sincronizadamente, delineando redes en el cerebro

Figura 5-3. Representación de grupos neuronales aleja-dos espacialmente. Se puede observar la correlación tem-poral o sincronización, defi-nida por la componente inde-pendiente representativa de cada grupo. Figuras pertene-cientes a un estudio de reso-nancia magnética funcional con paradigma de estimula-ción auditiva, sesión con pro-sodia de contenido neutro. CN07: componente frontopa-rietal izquierda; CN15: com-ponente frontoparietal dere-cha; CN19: componente bilateral temporal; D: derecha; I: izquierda. Imagen reproducida en el laboratorio del Centro de Bioimagen del Instituto de Medicina Computacional, Centro de Investigación Príncipe Felipe (CIPF).

Cuando se habla de conexiones estructurales, se hace referencia a tractos de sustancia blanca que describen cómo los paquetes axonales de larga dis-tancia se interconectan directamente con grandes grupos de neuronas separadas espacialmente.

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Figura 5-4. Se muestra la integración de la RMf y la DTI para el estudio y análisis de la estructura-función en la red de lenguaje. Se observa un conjunto de fi bras que conectan el hemisferio izquierdo a lo largo de la ruta 1 (área de Broca a la área motora suplementa-ria) (fl echa amarilla) y la ruta 2 (área de Broca a la área de Wer-nicke). En este caso, el camino está compuesto por fi bras con dos vías de conexiones separadas: la vía dorsal (fl echa blanca) y la vía ventral (fl echa verde). Tomado de Morgan VL et al., 2009).

Es importante tener en cuenta que la conectividad estructural implica conectividad funcional, sin em-bargo no toda conectividad funcional conlleva una conectividad estructural directa. Un ejemplo claro de esto último es el caso de la corteza visual primaria, en la cual se verifica una fuerte conexión funcional entre los hemisferios cerebrales derecho e izquier-do, sin la presencia de conexiones estructurales.

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148 Sección I. Introducción a la neurociencia cognitiva

(v. Material web. Animaciones y vídeos. Vídeo 1. Actividad

cerebral en estado de reposo).

Es muy interesante estudiar dicha actividad intrínseca es-

pontánea del cerebro para poder delimitar circuitos cerebrales,

que a su vez resultan útiles en el conocimiento del funciona-

miento normal y patológico del cerebro humano in vivo.

El estudio de la conectividad funcional en estado de reposo

por medio de RMf comenzó su andadura alrededor de 1995,

cuando un estudiante de doctorado, Bharat Biswal, pertene-

ciente al centro universitario Medical College of Wisconsin, rea-

lizó un estudio de RMf-tarea aplicando una tarea motora de

movimiento de dedos, con el objetivo de examinar patrones

de actividad neuronal del sistema motor. Como era de esperar,

los resultados mostraron que durante la tarea motora de pul-

sación de dedos se activaban las regiones de las áreas motora

primaria y motora suplementaria.

Sin embargo, en aquella época Biswal y sus colaboradores

decidieron prestar atención no sólo a la señal asociada a la

tarea motora, sino también a la señal-ruido que normalmente

era descartada en este tipo de estudios de neuroimagen, ya

que estos investigadores tenían la suposición de que además

Recuadro 5-1. Los hemisferios cerebrales consiguen sicronizarse sin cuerpo calloso

• Imagínense dos ordenadores no conectados por un cable pero que tienen un medio de comunicación suficiente para estar sincronizados. No parece extraño, ¿verdad? Lo que sigue lo es, y mucho. Un equipo de investigadores encabezado por Michael Tyszka, del California Institute of Technology (Caltech), de Estados Unidos, ha encontrado que personas que nacen sin el cuerpo calloso (que, tal como hemos comentado en el capítulo 3, se trata de un tipo de fibra comisural que une los dos he-misferios del cerebro), un trastorno que se conoce como agenesia del cuerpo calloso, siguen mostrando unas comunicaciones llamativamente normales entre las dos mitades de sus cerebros. El hallazgo, que se publicó en el Journal of Neuroscience (Tyszka et al., 2011) tiene implicaciones para el estudio del espectro autista e, incluso, para las teorías sobre la conciencia.

• Nuestros encéfalos nunca descansan. Cuando soñamos despiertos, cuando reposamos tumbados sin pensar en nada, existe una gran cantidad de comunicaciones entre las diferentes regiones encefálicas. Muchas de estas regiones muestran patrones de actividad que varían lentamente y que son muy parecidos entre sí. El hecho de que estas regiones parezcan estar sincronizadas ha llevado a muchos científicos a considerar que todas ellas son parte de una red de interconexión llamada red del estado de reposo. Lo que han encontrado los investigadores es que la red del estado de reposo parece normal en lo esencial en personas con agenesia del cuerpo calloso, a pesar de la falta de conectividad entre los dos he-misferios cerebrales (Fig. 5-5).

• Es de destacar que las personas que padecen agenesia del cuerpo calloso carecen de alrededor de 200 millones de cone-xiones respecto a los individuos que no la padecen y que, además, dichas conexiones no son banales, ya que son las que unen los dos hemisferios cerebrales. La agenesia del cuerpo calloso ocurre en 1 de cada 4.000 nacimientos y se produce durante el desarrollo fetal, cuando las fibras del cuerpo calloso no consiguen salvar la separación entre los dos hemisfe-rios. Al tratarse de ordenadores queda claro que puede haber otro tipo de comunicación, pero en el ser humano, si «faltan los cables», ¿cómo se comunican las dos mitades del cerebro? Hay que postular la existencia de medios indirectos y, ac-tualmente, desconocidos (Fig. 5-6).

• Los estudios mencionados se realizaron mediante RMf en 8 individuos con agenesia del cuerpo calloso e inteligencia nor-mal y 8 individuos de control. Ambos grupos mostraron una correlación homotópica (en los mismos lugares) muy robusta en la señal BOLD. Sorprendentemente, prácticamente todos los componentes independientes a nivel de grupo identificados en los individuos de control se encontraron en el grupo con agenesia del cuerpo calloso y eran predominantemente simé-tricos bilateralmente.

• Si tenemos presente que la agenesia del cuerpo calloso está muy relacionada con el autismo (un tercio de las personas con agenesia del cuerpo calloso padecen alguna condición del espectro autista), desde un punto de vista clínico este ha-llazgo nos puede llegar a entender con mayor claridad el funcionamiento del cerebro autista (v. Material web. Contenido complementario. Los hemisferios cerebrales consiguen sincronizarse sin cuerpo calloso).

Aunque la RMf-tarea ha proporcionado una valiosa información acerca de las diferentes áreas cerebra-les relacionadas con procesos cognitivos complejos (p. ej., atención, reconocimiento de caras, memoria), la falta de consistencia y la larga duración de tareas/paradigmas dentro de la máquina han hecho difícil su aplicación en determinadas poblaciones clínicas, debido a que los deterioros cognitivos graves pue-den presentarse como un obstáculo a la hora de capturar la señal, como en el caso de esquizofrenia, demencias, etc. En cambio, la RMf-reposo ha permi-tido en los últimos años identificar circuitos de co-nectividad funcional a nivel individual y, debido a su fácil aplicación, esta técnica tiene un gran potencial para poder ser utilizada en el área clínica.

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Figura 5-5. Representación mallada del cuerpo calloso mediante TextBox.

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La neurociencia cognitiva es un nuevo campo que se ha constituido a partir de la convergencia dedos disciplinas que hasta ahora habían llevado rumbos muy alejados: la psicología cognitiva, queestudia las funciones mentales superiores, y la neurociencia, que estudia el sistema nervioso quelas sustenta. Esta nueva área científica se centra en el estudio del funcionamiento cerebral abordandodiferentes planos de análisis, desde los aspectos moleculares y celulares hasta la comprensión defunciones mentales como el lenguaje o la memoria. Entre las principales características de este librodestacan:

• Presenta los contenidos vertebrales de la neurociencia cognitiva desde una visión multidisci-plinar y utilizando enfoques basados en las competencias para la enseñanza.

• Se da un énfasis especial al entendimiento de los diferentes mecanismos y sistemas del fun-cionamiento del sistema nervioso.

• Además de diferentes procesos cognitivos, trata otros temas que hasta ahora no habían sidodescritos en manuales de esta temática, como la reserva cognitiva, el refuerzo, la conducta se-xual, el sueño y la conciencia.

• Trata con profusión el concepto de red neural, vinculándolo con las dinámicas cerebrales y va-lorando la importancia de la actividad espontánea del cerebro para el estudio de las funcionesmentales superiores.

Como valor añadido, y para facilitar la comprensión de la materia, la obra se acompaña de multitudde recursos pedagógicos:

• Material gráfico para resumir algunos de los aspectos cardinales de los temas desarrollados.

• Textos destacados en cada capítulo que refuerzan el texto, como un resumen conceptual, con-ceptos clave y textos complementarios.

• Sitio web con acceso a estudiantes, donde se proporciona diferentes recursos didácticos queincluyen vídeos, contenidos complementarios y preguntas de autoevaluación. Además, elacceso a los docentes proporciona todas las figuras del libro.

Es un libro ideado para convertirse en un texto de referencia para estudiantes de grado, máster y deposgrado específicos de neurociencia cognitiva. Además, puede resultar de gran ayuda para profe-sionales de diferentes disciplinas como psicología, medicina, biología, ciencias computacionales yotras áreas de investigación relacionadas.

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