Tubo Digestivo T.N.a.

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES CUAUTITLÁN

MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

NUTRICIÓN ANIMAL

COMPETENCIA: ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO

ALUMNOS: COLIN GUERRERO GABRIEL

PEÑALOZA DOMÍNGUEZ DIANA ELIZABETH

RODRÍGUEZ MARTÍNEZ GIOVANI ALEJANDRO

GRUPO: 2403

PROFESOR: SHIMADA MIYASAKA ARMANDO

SEMESTRE: 2011-11

FECHA DE ENTREGA: 21-FEBRERO-2011

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO UNAM FES-C 2011

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ÍNDICE

CAPÍTULO I: GENERALIDADES SOBRE EL TRABAJO

Objetivos del Trabajo……………………………………………………………………………3

Introducción………………………………………………………………………………………5

CAPÍTULO II: MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO

Cavidad Oral, boca, lengua, labios, dientes, carrillos, mandíbulas, paladares…………....6

Faringe, Esófago………………………………………………………………………………....8

Estómago de los Animales NO Rumiantes…………………………………………………....9

Intestino Delgado………….……………………………………………………………………………….11

CAPÍTULO III: DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN

Absorción de los Nutrientes Digeridos………………………………………………………..13

Carbohidratos, Grasas y Proteínas……………………………………………………………15

Minerales, Vitaminas…………………………………………………………………………….16

Intestino Grueso………………………………………………………………………………….17

Digestión Prececal del Caballo…………………………………………………………………18

Digestión del Cerdo……………………………………………………………………………...19

Digestión del Perro y de las Aves……………………………………………………………...20

CAPÍTULO III: ANEXOS DEL SISTEMA DIGESTIVO

Glándulas Salivales……………………………….…………………………………………………………..21

Páncreas…………………………………………………………………………………………..22

Hígado……………………………………………………………………………………………..23

CAPÍTULO IV: PROCESOS PROPIOS DE LA DIGESTIÓN

Prensión y Masticación………………………………………………………….……………….24

Deglución…………………………………………………………………………………………..25


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CAPÍTULO V: SISTEMA DIGESTIVO Y DIGESTIÓN EN RUMIANTES

Introductoria……………………………………………………………………………………….26

Retículo y rumen………………………………………………………………………………….27

Omaso, Abomaso…………………………………………………………………………………30

Intestino Grueso…………………………………………………………………………………..31

Digestión Microbiana En Los Rumiantes Y Otros Herbívoros……………………………….32

Microorganismos del Rumen…………………………………………………………………….33

Digestión de los Carbohidratos………………………………………………………………….34

Digestión de las Proteínas……………………………………………………………………….35

Digestión de los Lípidos………………………………………………………………………….36

Síntesis de las Vitaminas………………………………………………………………………...37

Dinámica de la Digestión en los Rumiantes…………………………………………………...37

Control y Modificación de las Fermentaciones en el Rumen………………………………..38

Otros puntos de Digestión Microbiana………………………………………………………….39

CAPÍTULO VI: CONCLUSIONES Y PROPIEDADES DEL TRABAJO.

Conclusiones….…………………………………………………………………………………..41

Literatura Citada………………..…………………………………………………………………42


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OBJETIVOS

• Después de haber debatido y aprendido sobre este tema, seremos capaces de describir los órganos involucrados en el proceso digestivo de los animales, tanto a nivel anatómico y morfológico, así como fisiológico.

•Podremos relacionar el papel de los órganos digestivos en la salud del animal.

•Podremos tener de una manera general y particular las diferencias y las similitudes de los órganos que llevan a cabo el proceso de digestión en las especies domésticas.

•Seremos conscientes del papel que juega la fisiología y anatomía en el proceso, así como la transformación de los compuestos a nutrientes, aprovechables para el animal.

•Conoceremos la forma en que trabaja cada uno de los órganos digestivo para asimilar la comida y transformarla en nutrientes.


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INTRODUCCIÓN

La mayoría de los componentes orgánicos de los alimentos se encuentran en forma de grandes moléculas insolubles, que han de degradarse hasta compuestos más sencillos, para poder atravesar la membrana mucosa del tracto digestivo y llegar a la sangre y la linfa. El proceso de degradación, recibe el nombre de “digestión”, en tanto que el paso de los nutrientes digeridos a través de la membrana mucosa, se denomina “absorción”.

Los procesos esenciales de la digestión se agrupan en mecánicos, químicos y microbianos. La actividad mecánica corresponde a la masticación y contracciones musculares del tracto digestivo. Las principales acciones químicas, se realizan por las enzimas segregadas en los diferentes jugos digestivos.

La digestión microbiana de los alimentos, también enzimática, se lleva a cabo por bacterias y protozoos, microorganismos de especial importancia en la digestión en los rumiantes. En el intestino grueso de los animales monogástricos, tiene lugar cierta actividad microbiana, existiendo una ligera actividad en el buche de las aves y en el estómago e intestino delgado de los cerdos.

El aparato digestivo (sistema digestivo) es un conducto tubular musculomembranoso, que se extiende de la boca al ano. Sus funciones son las de ingerir, triturar, digerir y absorber los alimentos, además de eliminar los residuos sólidos. El aparato digestivo reduce los elementos nutritivos de los alimentos compuestos hasta hacerlos bastante simples para ser absorbidos y utilizados como energía y para formación de otros compuestos con fines metabólicos.

Las cuatro capas que forman su pared, de adentro hacia afuera, son: epitelio (escamoso estratificado en la porción glandular del estómago, y cilíndrico sencillo, desde dicho lugar); lámina propia (incluidas las mucosas y submucosas musculares); músculos (estriados a nivel del esófago y lisos en el resto del tubo, generalmente en disposición anular y longitudinal), y una cubierta serosa, (el peritoneo visceral), caudal al diafragma y sobre la mayor parte de la extensión del tubo digestivo.

Las porciones en que se divide el tubo digestivo son: boca, faringe, esófago (cavidades pregástricas en los rumiantes), estómago glandular, intestino delgado, intestino grueso y sus glándulas accesorias, que son principalmente las salivales, el páncreas y el hígado.

Los plexos nerviosos situados entre las capas de tejidos de las paredes del tracto digestivo integran la actividad de los músculos. Se conocen varios tipos de movimientos de las paredes intestinales, siendo su función el transporte de los alimentos a lo largo del tracto, el mezclado con los jugos digestivos y la puesta en contacto de los nutrientes digeridos con la membrana mucosa intestinal para la subsiguiente absorción.

El intestino delgado, que está formado por el duodeno, yeyuno e íleon, es el principal lugar de absorción, para lo cual, dispone de una serie de proyecciones semejantes a dedos de guante, denominadas vellosidades, que incrementan notablemente la superficie de absorción de nutrientes.


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En vellosidades existen una arteriola y una vénula, así como un tubo de drenaje del sistema linfático llamado quilífero. Las venas desembocan en el sistema porta, y los quilíferos en el conducto linfático torácico.

MORFOFISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO

Al tracto digestivo llegan una serie de secreciones, la mayoría de las cuales, contienen enzimas que hidrolizan los distintos componentes de los alimentos Algunas de las enzimas proteolíticas existentes en las secreciones se encuentran, inicialmente, en forma de precursores inactivos, llamados zimógenos, que se activan al llegar al intestino.


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Figura 1. Órganos que forman el A.D. en las diferentes especies.

Estos son los órganos que integran al Sistema digestivo, resumiendo su localización, estructura y su función, de una manera sencilla y dinámica, para el mejor entendimiento:

CAVIDAD ORAL

Las funciones de la cavidad bucal u oral y sus anexos comprenden prensión, masticación, insalivación y formación del bolo alimenticio. La saliva contiene, aproximadamente, noventa y nueve por ciento de agua y uno por ciento de mucina, sales inorgánicas y las enzimas α-amilasa y el complejo lisozima. Algunos animales como el caballo, gato y perro, carecen de α-amilasa salivar, en tanto que la saliva de otras especies, incluido el hombre, tiene fuerte actividad α-amilasa.

Es posible que en el estómago pueda producirse la digestión enzimática de cierta cantidad de almidón, ya que la masa de alimentos no se mezcla, íntima e inmediatamente, con el jugo gástrico.

Boca La boca es utilizada para triturar los alimentos y mezclarlos con saliva, pero también sirve como mecanismo de prensión, en ciertas ocasiones es arma ofensiva y defensiva. Los dientes y la lengua se encuentran rodeados por labios, carrillos y diversos músculos masticatorios.

Dientes Los dientes son para cortar o desgarrar, como los incisivos de todos los mamíferos, y para triturar, como se ve en los premolares y molares, particularmente de animales herbívoros. Los dientes que tienen corona corta se llaman dientes braquiodontos, en tanto que los que tienen corona larga se llaman dientes hipsodontos.

La dentina forma la mayor parte del diente; es producida por los odontoblastos, células que tapizan la cavidad de la pulpa y envían prolongaciones a través de la dentina. Contiene también fibrillas colágenas y canalículos extremadamente finos.

Lengua La lengua es un órgano muscular cubierto de mucosa. La vaca usa la lengua como órgano prensil, así como para ayuda de la masticación y para formar el bolo alimenticio. La lengua está cubierta de epitelio escamoso estratificado (con gran número de papilas), especialmente en su superficie dorsal. La lengua de la vaca tiene un surco transverso, delante de una prominencia dorsal, la cual es principalmente mucosa engrosada.

Labios, carrillos, mandíbulas y paladares Los labios de ovinos, caprinos y equinos, blandos y flexibles, sirven para tomar el alimento. Por lo contrario, en vacunos y porcinos, por su rigidez e inmovilidad, apenas


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sirven para cerrar la boca. Los labios están cubiertos en la parte externa por la piel y en la interna por la mucosa, ambas sobre capas de músculo, tejido conectivo y glándulas labiales.

Los carrillos son paredes musculares cubiertas de piel por fuera y tapizadas de mucosa por dentro. Ayudan a la lengua a llevar los alimentos entre los dientes, para la masticación. La vaca tiene en los carrillos numerosas papilas cónicas.

Las mandíbulas se cierran por la acción de los músculos maseteros, temporales y pterigoideos y abren por la acción de los músculos, digástricos, occipitomandibular y esternomandibular, contribuyen a los movimientos de trituración, al moverse en sentido transverso.

El paladar duro forma el techo de la boca, y en dirección caudal se encuentra el paladar blando, que separa cavidad bucal de nasofaringe, en equinos existe el lampreas, que es una inflamación de la mucosa de dicho órgano.

Faringe La faringe es un conducto para el paso común de alimentos y del aire inspirado, tapizado de mucosa y rodeado de músculos. Los orificios de la faringe son la boca, dos coanas, dos trompas auditivas de Eustaquio y las comunicaciones a esófago y laringe. El aire inspirado pasa por la cavidad nasal y de ella a través de las coanas; cruza entonces la faringe para entrar en la laringe. La faringe puede dividirse arbitrariamente en porciones nasal, bucal y laríngea.

El alimento, como se sabe, entra en la faringe procedente de la boca; es impulsado de allí al esófago por contracciones de los músculos faríngeos. Durante este periodo, la laringe se cierra por reflejo. Resulta, pues, que tanto el aire como los alimentos deben cruzar la faringe.

Esófago El esófago, continuación directa de la faringe, es un conducto muscular extendido desde ésta al orificio del cardias, inmediatamente detrás del diafragma. Después de la faringe, el esófago pasa por un plano dorsal a la tráquea, por lo general con cierta tendencia hacia el lado izquierdo del cuello. Siempre dorsal con la tráquea, penetra en el tórax y prosigue en sentido caudal entre ella y la aorta, hasta el nivel del diafragma.

Entonces el esófago se insinúa en el hiato esofágico y se une al estómago, ya en la cavidad abdominal. El cardias o esfínter cardial del estómago lleva este nombre por su proximidad al corazón.

La pared muscular del esófago consta de dos capas que se cruzan en modo oblicuo, forman luego un espiral y por último una capa circular interna y otra longitudinal externa, el músculo pasa de estriado a liso en el tercio caudal en el caballo, y precisamente antes del diafragma en el cerdo; es estriado en toda su longitud en perros y rumiantes.


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ESTÓMAGO DE LOS ANIMALES NO RUMIANTES

En los animales no rumiantes el estómago está situado en el lado izquierdo de la concavidad del diafragma, que es una hoja muscular en forma de domo que separa las cavidades abdominal y torácica.

Desde el exterior puede dividirse en cardias (entrada), fondo, cuerpo y píloro (terminación). El cardias y el píloro son esfínteres que regulan el paso de los alimentos por el estómago.

El cardias y el píloro son relativamente próximos, pues el estómago tiene semejanza a una pera deformada por una ligera curvación. Esta configuración hace que se extienda una concavidad corta entre el cardias y el píloro, llamada curvatura pequeña, y una curva convexa opuesta, que se conoce como curvatura mayor.

El abultamiento cerca del cardias se llama fundus (fondo mayor). Alrededor del cardias se encuentra una zona de epitelio escamoso estratificado llamada región esofágica, cuyo tamaño varía según la especie considerada. Hay otras regiones gástricas que son las glandulares, propias de las partes que hemos explicado anteriormente.

La superficie activa del estómago aumenta muchas veces por las invaginaciones del epitelio, las cuales se llaman fosas gástricas. La lámina propia, exterior al epitelio, es muy gruesa, muy poblada de glándulas que vierten sus productos en las profundidades de las fosas.

Se describen tres variedades de glándulas: cardiales, pilóricas, fúndicas o glándulas gástricas, distribuidas por el resto del estómago.

Las glándulas cardiales son simples o tubulares compuestas, cuyo producto es principalmente moco; se encuentran en la región glandular cardial de la membrana mucosa que tapiza el estómago y que no deben ser confundidas con el cardias.

El cardias está formado por un esfínter en la unión del esófago con el estómago, a gran distancia, sobre todo en los rumiantes, de la región cardial glandular. Esta última está mal definida en los rumiantes; contiene glándulas de las tres variedades.

La región fúndica glandular ocupa bastante más extensión que el fundus que le da nombre. Comprende toda la región entre las porciones cardial y pilórica. Una glándula fúndica es simplemente tubular, con un orificio que se abre en una fosa gástrica, un cuello reducido, la parte principal o cuerpo y la extremidad ciega o fondo.

El cuello de las glándulas contiene células mucosas que producen moco y células parietales, encargadas de la producción de ácido clorhídrico. Estas últimas células se encuentran también en gran abundancia en el cuerpo gástrico y, en menor cantidad, en el fundus de la glándula. Las células parietales se denominan también cimógenas, por producir enzimas o precursores de éstas; se encuentran ante todo en el cuerpo y fondo de las glándulas fúndicas.

Estas células están localizadas cerca de la luz de la glándula donde parece coronar las parietales en la porción periférica. El pepsinógeno es producido por las células cimógenas, es secretado y luego disociado por HCI, formando pepsina.


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En el estómago de los animales no rumiantes, la región esofágica es homologa a las cavidades pregástricas de los rumiantes, por el hecho de estar tapizada de epitelio escamoso estratificado no glandular. El resto del estómago puede dividirse con más o menos precisión en las regiones antedichas.


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Figura 2. Proceso de digestión de diversas especies animales


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Para que los alimentos entren en el estómago es indispensable la relajación del cardias. En el estómago sencillo, el primer alimento que penetra se dirige sin demora hacia el polo pilórico. Los alimentos sucesivamente deglutidos tienden a estratificarse según el estómago se llena.

Los movimientos del estómago son más enérgicos en la región del antro pilórico, donde ocurre en gran medida el fenómeno de la mezcla de los alimentos. El estómago produce por lo regular ondas de contracción peristálticas recurrentes, que comienzan en la región del cardias y cuya fuerza aumenta al avanzar por el estómago hacia el antro pilórico. Su función es mezclar el alimento y forzar parte de él por el esfínter pilórico hacia el duodeno. Al abrirse ligeramente el esfínter para permitir que una parte del alimento pase hacia el duodeno, el resto es enviado de regreso, lo que permite que haya mayor mezcla.

Entre los factores que controlan el vaciado gástrico por el esfínter pilórico se incluyen el volumen de alimento presente en el estómago (por lo normal el vaciado es más rápido a mayor volumen), la fluidez de la mezcla de alimento (que depende parcialmente del grado de masticación y del grado de digestión por las enzimas y el ácido estomacales), y la receptividad del duodeno (que depende de la composición química del contenido alimenticio y de la cantidad de quimo presente en el duodeno).

INTESTINO DELGADO

El intestino delgado se divide en tres partes: duodeno, yeyuno e íleon. El duodeno es la primera parte del intestino delgado, fijo a la pared abdominal por un corto mesenterio, que toma el nombre de mesoduodeno. En la primera porción del duodeno desembocan los conductos glandulares del páncreas y el hígado.

A la salida del estómago (en el píloro), el duodeno se dirige por la derecha, hacia atrás, en dirección pélvica; cruza luego hacia la izquierda, por detrás de la raíz del mesenterio mayor y se curvea para corresponder con el comienzo del yeyuno. Los conductos cólédoco y pancreático vierten su contenido en el duodeno a corta distancia del píloro.

El yeyuno se continúa sin límites precisos con el duodeno, pero suele considerarse su comienzo en el lugar en que el mesenterio ya es más prolongado. Entre el yeyuno y el íleon tampoco hay división bien acusada. Esta última porción del intestino delgado penetra en el intestino grueso por la unión ileocecocólica (abertura ileal).

Entre las vellosidades del intestino, delgado o grueso, se encuentran depresiones tubulares llamadas criptas de Lieberkühn, estas criptas dirigidas periféricamente al intestino en la lámina propia. Sus células se continúan con el epitelio de la mucosa y también secretan considerables cantidades de moco y también secretan la enzima enterocinasa, que activa la secreción pancreática del tripsinógeno, y una pequeña cantidad de la enzima amilasa, que ayuda a la disociación del almidón.

Las glándulas duodenales, llamadas también de Brunner, son tubuloalveolares ramificadas, asentadas en la mucosa, del duodeno, secretan moco también.


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En todo el intestino, a nivel de la submucosa o de la lámina propia se encuentran ganglios linfáticos; su agregación forma lo que se llama placas de Peyer, comúnmente descritas en el íleon, pero pueden encontrarse en otras partes del intestino.

La submucosa es un tejido conectivo laxo entre la capa muscular circular interna y la mucosa muscular; por ella se diseminan vasos bastante considerables y una red de fibras nerviosas sin mielina llamada plexo de Meissner o plexo submucoso. Este, junto con el plexo de Auerbach o el plexo mientérico, situado entre las capas circular y longitudinal del músculo liso, forma el plexo intramural que se halla en toda la longitud del conducto gastrointestinal, desde el esófago hasta el ano.

La lámina propia es la gruesa capa media de tejido conectivo que forma la base de la mucosa, abundan las fibras lisas, capilares sanguíneos y capilares linfáticos, que en esta parte toman el nombre de quilíferos.

Toda la superficie interna de la mucosa consta de células epiteliales cilíndricas, algunas de las cuales están modificadas en forma de copa (células caliciformes) para la producción de moco.

Los alimentos, parcialmente digeridos, abandonan el estómago y penetran en el intestino delgado, donde se mezclan con las secreciones del duodeno, hígado y páncreas. La mayor parte de la digestión y absorción tiene lugar en el intestino delgado; en la región duodenal se produce la mezcla de los alimentos procedentes del estómago y las secreciones, y en la región del yeyuno tiene lugar la absorción. Las glándulas duodenales (de Brunner) producen una secreción alcalina que llega al duodeno a través de los conductos situados entre las vellosidades. Dicha secreción, sirve de lubricante y, además, protege a la pared del duodeno del ácido clorhídrico procedente del estómago.

La grasa de la ración abandona el estómago en forma de grandes glóbulos, difíciles de hidrolizar. La hidrólisis de las grasas se favorece gracias a las sales billares. Dichas sales biliares anfipáticas, cuyo núcleo esterol es liposoluble, en tanto que los grupos hidroxilo y los conjugados iónicos de glicina o taurina, son hidrosolubles. Los antipáticos, además de ser agentes emulsionantes, tienen la propiedad de agregarse para formar micelas, aunque los triacilgliceroles son insolubles en estas micelas, los monoacilgliceroles y la mayoría de los ácidos grasos se disuelven formando micelas mixtas.

La lecitinasa A es una enzima que hidroliza el enlace que une el ácido graso con el grupo β-hidroxilo de la lecitina. La lisolecitina formada se hidroliza por la lisolecitinasa (lecitinasa B) para dar lugar a glicerolfosfocolina y un ácido graso. La colesterol esterasa cataliza la escisión de los esteres del colesterol.

La hidrólisis de los oligosacáridos para formar monosacáridos, así como la de los pequeños péptidos hasta aminoácidos, se lleva a cabo por enzimas que se encuentran en las vellosidades intestinales. En la luz del intestino la hidrólisis es escasa, debiéndose a las enzimas existentes en las células viejas desprendidas de la mucosa intestinal.


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La mayor parte de la hidrólisis tiene lugar en la superficie externa de las células epiteliales, aunque algunos péptidos se absorben por las células para ser degradados por las enzimas presentes en el citoplasma.

Las enzimas producidas por las vellosidades son: sacarasa, que convierte la sacarosa en glucosa y fructosa; maltasa, que escinde la maltosa en dos moléculas de glucosa; lactasa, que hidroliza la lactosa en una molécula de glucosa y otra de galactosa; y la oligo-l,6-glucosidasa, que hidroliza los enlaces α-(l —> 6) de las dextrinas límite. Las aminopeptidasas actúan sobre el enlace peptídico adyacente al grupo amino libre de los péptidos sencillos, y las dipeptidasas completan la degradación de los dipéptidos hasta aminoácidos. Aunque se considera que el intestino grueso es el principal lugar de fermentación microbiana existe una población microbiana en el intestino delgado.

Con el duodeno vacío, tan pronto como el alimento del extremo pilórico del estómago produce ondas de contracción peristáltica de suficiente intensidad en el antro, pequeñas cantidades de quimo son impulsadas por el esfínter pilórico hacia el duodeno. Este material, que recibe el nombre de quimo, es una mezcla semisólida y espumosa de alimento, aguay jugo gástrico. El esfínter pilórico permanece cerrado hasta que el duodeno se muestra receptivo a más quimo, lo cual se determina por la cantidad de éste en el duodeno, el tipo de alimento que lo constituye, su acidez y su tonicidad. Estos factores controlan la actividad del píloro por medio del reflejo enterogástrico y la hormona colecistocinina.

El lapso de permanencia de los alimentos en el estómago varía con el tipo y consistencia de ellos, y con las especies. El estómago de los animales carnívoros suele vaciarse a las pocas horas, en cambio, los otros animales requieren varias horas para vaciarlo; tanto el caballo como el cerdo necesitan ayuno de un día completo para que su estómago se vacíe por completo.

Además de la contracción del estómago cuando hay alimento, se produce una serie de oscilaciones rítmicas del potencial de membrana de las células del músculo liso cuando el estómago está vacío; iniciadas por células marcapaso de la región del cardias, próximas al esófago, conocidas como ritmo eléctrico básico.

En ayuno prolongado es mayor la magnitud de las contracciones. Estas son mediadas por adición de los impulsos parasimpáticos procedentes de los centros cerebrales del hambre, lo que a su vez incrementa el estímulo de las células del músculo liso muy por encima del ritmo eléctrico básico, y de este modo se sienten las contracciones del hambre. En el caballo, las contracciones del hambre pueden comenzar ya a las cinco horas después de haber comido, incluso con presencia de algún alimento en el estómago. Se supone que la intensidad de las contracciones está en relación con la concentración de azúcares en la sangre: al reducirse la glucemia aumenta el peristaltismo, lo que señala que el animal requiere reponer sus reser-vas.

Absorción de los nutrientes digeridos

En los mamíferos monogástricos, el principal lugar de absorción de los nutrientes de los alimentos, es el intestino delgado. Esta parte del tracto, se encuentra especialmente adaptada para la absorción, ya que la superficie interna se ve incrementada por la existencia de pliegues y vellosidades.


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Aunque existen vellosidades en el duodeno, en este lugar se produce principalmente el mezclado y la neutralización de los productos procedentes del estómago, siendo el yeyuno el lugar de absorción más importante.

La absorción de los nutrientes en el intestino puede realizarse por transporte pasivo, o simple difusión, cuando es mayor la concentración de los nutrientes en el exterior de las células que en el interior de las mismas.

Los nutrientes del tipo de los monosacáridos, aminoácidos y pequeños péptidos se absorben a un ritmo más rápido que el que podría esperarse por la difusión pasiva. La absorción de dichas moléculas se facilita por sistemas transportadores específicos en los que proteínas transportadoras se ligan de forma reversible a los nutrientes y los transfieren a través del borde en cepillo y las membranas basolaterales de las células epiteliales. La transferencia puede ser por transporte facilitado en el que el transportador lleva la molécula de un gradiente de alta concentración a otro de concentración más baja. Por el contrario, la absorción puede ser un proceso de transporte activo (o cotransporte).

En este caso, el transportador tiene dos puntos específicos de unión, ligándose el nutriente orgánico a uno de ellos, en tanto que el otro recoge un ion de sodio en el caso de monosacáridos y aminoácidos, o un ion hidrógeno en el caso de los dipéptidos. Los iones de sodio (o hidrógeno) se transportan de un gradiente químico alto a otro más bajo, y el transportador cargado atraviesa la membrana intestinal y deposita el nutriente orgánico y el sodio en el interior de la célula.

A continuación, el transportador vacío regresa a través de la membrana, listo para recoger nuevos nutrientes. Seguidamente, el ion sodio es bombeado de forma activa a la luz del intestino por ATPasa transportadora de Na+/K+. En el caso del transportador de dipéptidos, el gradiente del ion de hidrógeno se mantiene por un sistema en el que participan Na+ e H+, que generan un microclima ácido en la superficie del intestino delgado.

Se considera que existe una serie de transportadores, aunque algunos pueden unirse a más de un nutriente; por ejemplo, la xilosa puede ligarse al mismo transportador que la glucosa. Las proteínas transportadoras son grandes moléculas complejas que tienen cen-tros de unión para nutrientes específicos o grupos de nutrientes relacionados.

El peso molecular puede ser mayor de 50.000, estando formado por 664 aminoácidos el transportador de glucosa ligado al sodio. Para los animales supone un coste el sintetizar y mantener las proteínas transportadoras, resultaría ineficiente mantener un nivel específico de transportadores cuando no existe sustrato. Por otra parte, si la cantidad de transportador es insuficiente, la ruta de transporte limitará la asimilación de nutrientes. Por consiguiente, las proteínas transportadoras están reguladas y se adaptan a los niveles de nutrientes existentes en el intestino.

El tercer método de absorción es por pinocitosis (absorción celular) mediante la cual, las célula pueden englobar grandes moléculas en solución o suspensión. Este proceso tiene especial importancia en la mayoría de los mamíferos recién nacidos, ya que gracias al mismo, las inmunoglobulinas de calostro se absorben intactas.


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CarbohidratosLa digestión de los carbohidratos por las enzimas segregadas por el cerdo y demás

animales monogástricos, determina la producción de monosacáridos. La formación de estos azúcares sencillo a partir de disacáridos, tiene lugar en la superficie de las microvellosidades de la membrana, aldosas, como la glucosa, son transportadas activamente a través de la célula tras unirse al transportador específico y llevadas por la sangre del sistema porta hasta el hígado. El mecanismo de absorción de las celosas no está aclarado, aunque se ha comprobado la existencia de un transportador facilitad para la fructosa. Los ritmos de absorción son distintos para los diferentes azúcares. A igualdad la concentración, la absorción, en orden descendente de magnitud, es galactosa, glucosa, fructosa, manosa, xilosa y arabinosa.

GrasasUna vez digeridas, las grasas se encuentran en el intestino delgado en la forma

solubilizada micelas mixtas. Para que la absorción sea eficiente es necesario un rápido movimiento de la molécula altamente hidrófoba a través de la capa de agua no removida adyacente a la mucosa. Esta es la que limita el ritmo de absorción. Las micelas de sales biliares mixtas colaboran en el proceso con los grupos hidrófilos. La absorción a través de la membrana del borde en cepillo de las células intersticiales, se realiza por difusión pasiva, alcanzando el máximo en el yeyuno. Las sales biliares se abastecen por un proceso activo en la porción distal del íleon. Tras la absorción, tiene lugar la resíntesis triacilgliceroles, proceso que requiere energía, dando lugar a la formación de quilomicrones, que pasan a los quilíferos de las vellosidades, penetran en el conducto torácico se incorporan a la circulación general.

Los ácidos grasos de cadena media y corta, como los existentes en la mantequilla, no precisan sales biliares ni la formación de micelas, ya que se absorben con facilidad, pasando directamente intestino a la circulación portal. La entrada de estos ácidos grasos es dependiente del sodio, f realiza en contra de un gradiente de concentración, por transporte activo. En las aves, el sistema linfático carece de importancia, por lo que la mayor parte de la grasa es transportada por la portal en forma de lipoproteínas de baja densidad.

Proteínas Los productos de la digestión de las proteínas en el intestino, son aminoácidos libres y pequeños (oligo-) péptidos. Estos últimos penetran en las células epiteliales del intestino delgado donde, en su mayor parte, son hidrolizados por di- y tripeptidasas específicas. No obstante, algunos pequeños péptidos se absorben intactos y luego aparecen en la sangre portal. Los aminoácidos, que pasan a la sangre portal y al hígado, se absorben en el intestino delgado por un mecanismo de transporte activo que, en la mayoría de los casos, es dependiente de sodio.

En los casos de la glicina, prolina y lisina, no es necesaria la molécula de sodio. Se han descrito diversos sistemas para la transferencia de los aminoácidos, que pueden clasificarse en cuatro grupos principales. Uno se refiere a la transferencia de los aminoácidos neutros, existiendo transportadores independientes para los aminoácidos dicarboxílicos y básicos. Además, el cuarto sistema interviene en el movimiento de los aminoácidos y la glicina. Estos mecanismos no son totalmente rígidos, pudiendo transferirse algunos aminoácidos por más de un sistema.


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MineralesLa absorción de los elementos minerales puede realizarse por simple difusión o

mediante transportadores. No se ha establecido el mecanismo exacto para todos los minerales, pero la absorción del calcio, por ejemplo, está regulada por el 1,25-dehidroxicolecalciferol. El pH bajo favorece la absorción del calcio, en tanto que se inhibe por una serie de factores alimentarios como la presencia de oxalatos y fitatos. El exceso de calcio o fósforo, interfiere la absorción del otro elemento. Además, la absorción del calcio se ve afectada por las necesidades del animal. Por ejemplo, la absorción de calcio en el tracto digestivo de las gallinas es mucho mayor cuando se está formando la cascara del huevo, que cuando la glándulas de la formación de la cascara se encuentran inactivas. La absorción del hierro es independiente de la fuente de hierro. Los animales encuentran dificultades para excretar el hierro del organismo y, por consiguiente, disponen de un método de regulación de la absorción, para evitar que ingresen en el organismo cantidades excesivas (ver pág. 108). En los animales adultos, la absorción del elemento suele ser baja, pero tras las hemorragias graves y durante la gestación, las necesidades de hierro aumentan, de modo que la absorción también lo hace. No obstante, la anemia debida a la deficiencia en hierro puede presentarse al consumir raciones de bajo contenido en hierro. En experimentos realizados con perros, se ha comprobado que la absorción del hierro en los animales anémicos, puede ser 20 veces mayor que en los animales sanos.

Otro ejemplo de mecanismo de absorción mineral es el representado por el cinc. Este mineral se absorbe a través del intestino delgado por un proceso mediado por un transportador, siendo el limitante del ritmo la captación por el borde en cepillo de la membrana. En la rata y el hombre, el transportador queda saturado a niveles de cinc inferiores a los que se observan normalmente en las raciones, realizándose la captación del cinc de las soluciones acuosas por encima de este nivel de saturación, por difusión pasiva. Se considera que el calcio inhibe la absorción del cinc. Parece que el yodo en las combinaciones orgánicas se absorbe peor que en forma inorgánica. Los alimentos de origen vegetal tienen mayor proporción de yodo inorgánico que los alimentos de origen animal.

VitaminasLas vitaminas liposolubles A, D, E y K, atraviesan la mucosa intestinal, principalmente,

por el mismo mecanismo de difusión pasiva que las grasas. En el interior de las células, pueden combinarse con proteínas y pasar a la circulación general en forma de lipoproteínas.

La vitamina A se absorbe en el tracto digestivo con más facilidad que su precursor el caroteno, si bien, para ser absorbida, los esteres de la vitamina A deben hidrolizarse, previamente, mediante una esterasa, hasta la forma alcohol. Los fitosteroles se absorben mal, considerándose que, para poder absorberse en cantidad apreciable en el tracto digestivo, el ergosterol ha de ser irradiado para formar la vitamina D2, antes de ser ingerido.

Las vitaminas hidrosolubles se absorben por simple difusión y mediante transportadores dependientes de sodio. La vitamina B6 se absorbe por difusión pasiva, principalmente en el intestino delgado, estando la cantidad absorbida en relación con la cantidad presente en los productos de la digestión. Una glucoproteína transportadora (factor intrínseco), participa para la absorción de la vitamina B12.


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INTESTINO GRUESO

El intestino grueso consta del ciego, que es un tubo cerrado por un extremo, y el colon, que consta de las partes ascendente, transversa y descendente. El colon descendente termina en el recto y finalmente en el ano. De una especie a otra hay mucha más variación en el intestino grueso (en particular el colon ascendente) que en el delgado.

Puesto que la absorción de los nutrientes digeridos tiene lugar, principalmente, en el intestino delgado, al llegar al colon los productos de la digestión, se ha absorbido la mayor parte de los nutrientes hidrolizados. Las raciones normales contienen siempre cierta cantidad de materiales resistentes a las enzimas segregadas en el tracto digestivo. El intestino grueso tiene una importante función en la recuperación de nutrientes, electrolitos y agua de los productos de la digestión.

En comparación con otros omnívoros monogástricos, los cerdos tienen un ciego corto y un gran colon. La superficie de la mucosa carece de las vellosidades existentes en el intestino delgado, pero existen pequeñas proyecciones que aumentan la superficie. A medida que el contenido del íleon llega al intestino grueso, los líquidos y partículas más finas se retienen selectivamente por el colon ascendente, en tanto que las partículas de mayor tamaño avanzan a un ritmo más rápido. La celulosa y la mayoría de las hemicelulosas no son atacadas por las enzimas existentes en las secreciones digestivas del cerdo. La lignina no se modifica en absoluto y, por tanto, resulta indigestible. Como puede suponerse, los tejidos lignificados engloban proteínas y carbohidratos, protegiéndolos de la acción de las enzimas.

Las glándulas existentes en el intestino grueso son, fundamentalmente mucosas y no producen enzimas; por ende, la digestión en el intestino grueso se realiza por las enzimas del intestino delgado que acompañan a los alimentos, o como resultado de la actividad microbiana.

En el intestino grueso, especialmente en el ciego, tiene lugar una intensa actividad microbiana. En este lugar, el lento ritmo de paso y la abundante cantidad de nutrientes estimulan la multiplicación bacteriana. Existe una compleja población de bacterias aerobias y anaerobias obligadas que incluyen lactobacilos, estreptococos, coliformes, bacteroides, clostridios y levaduras.

En conjunto, metabolizan una gran variedad de productos nitrogenados e hidrocarbonados de residuos alimenticios y endógenos, que dan lugar a la formación de una serie de productos como el indol, escatol, fenol, sulfuro de hidrógeno, aminas, amoníaco y los ácidos grasos volátiles acético, propiónico y butírico.

Los productos de la degradación microbiana de los polisacáridos no son azúcares, sino, principalmente los ácidos grasos volátiles indicados anteriormente. En determinadas circunstancias puede producirse ácido láctico. Los ácidos grasos volátiles se absorben y participan en el aporte energético al cerdo.


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La actividad microbiana del intestino grueso puede resultar beneficiosa por la síntesis de algunas vitaminas del grupo B, que pueden absorberse y ser utilizadas por el animal hospedador. Sin embargo, la cantidad sintetizada en el tracto digestivo del cerdo, resulta insuficiente en el caso de la mayoría de las vitaminas, para cubrir las necesidades diarias, por lo que es preciso recurrir a la suplementación de la ración.

Los productos de desecho o heces, se eliminan del intestino grueso a través del ano, y están compuestas por agua, restos no digeridos de los alimentos, secreciones digestivas, células epiteliales desprendidas, sales inorgánicas, bacterias y productos de la descomposición microbiana.

Digestión prececal del caballo

El caballo tiene el intestino grueso más voluminoso y complejo si se compara con cualquier otro animal doméstico. El ciego equino es un órgano curvado como una coma. La base del ciego localizada en la parte dorsal del flanco derecho se proyecta en sentido craneal hasta la parte media de la decimoquinta costilla y el ápex; suele localizarse sobre la parte caudal del esternón.

El íleon penetra por el lado cóncavo (curvatura menor) del ciego, cerca de su base, donde funciona un esfínter que lleva el nombre de válvula ileocecal u orificio.La primera porción del colon abandona el ciego y se dirige en sentido craneal a lo largo de la pared abdominal ventral derecha, hacia la porción esternal del diafragma, donde se curva en forma brusca hacia la izquierda y cambia a un sentido caudal, para regresar a la pelvis.

Estas porciones del colon mayor se conocen, respectivamente, como colon derecho, ángulo esternal y colon izquierdo. La disposición general es como una herradura, con la parte convexa hacia adelante y las ramas en sentido caudal, a cada lado de la extremidad del ciego. El colon izquierdo todavía se pliega en otro ángulo agudo al final de su trayecto, donde forma el llamado ángulo pélvico. Sigue entonces en sentido craneal (colon dorsal izquierdo) y se sitúa encima del colon ventral izquierdo. En el ángulo diafragmático sigue una corta distancia hacia atrás (colon dorsal derecho).

Este varía de dirección nuevamente hacia la izquierda y cruza la línea media delante de la raíz del mesenterio mayor (colon transverso).

El pequeño colon (colon flotante) del caballo es la continuación directa del transverso, dispuesto en asas en el borde del mesocolon, de manera muy parecida a lo que se ve con el mesenterio aunque el colon flotante siempre es de mayor diámetro; por lo común está situado cerca de la mitad de la porción caudal de la cavidad abdominal.

El recto, la porción relativamente derecha del intestino grueso que se encuentra sobre todo en la cavidad pélvica, se dilata con facilidad por las materias fecales. La unión de la parte terminal del tubo digestivo y la piel es el ano, cerrado por un esfínter formado por musculatura lisa y estriada.

El intestino delgado es el lugar principal en que se realiza la digestión de los carbohidratos no fibrosos, proteínas y grasas, en tanto que los materiales fibrosos son fermentados por la población microbiana en el intestino grueso, del mismo modo que en los rumiantes. Al contrario que en los rumiantes, en el caballo tiene lugar una digestión enzimática antes de la fermentación microbiana.


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El caballo invierte mucho tiempo en masticar los alimentos, proceso durante el cual se añaden cantidades abundantes de saliva que contiene gran cantidad de mucina para facilitar la deglución. La saliva carece de actividad enzimática, pero contiene bicarbonato que sirve para tamponar los alimentos ingeridos en la región proximal del estómago. El estómago es relativamente pequeño, representando aproximadamente el 10 por ciento del total del tracto gastrointestinal, está adaptado para consumir, pequeñas cantidades de alimentos. Su función principal consiste en regular el flujo de los alimentos al intestino delgado, lo que facilita la digestión eficiente en ese lugar. El estómago rara vez se vacía, siendo breve el tiempo de retención de los alimentos (2-6 horas), especialmente en los caballos en pastoreo.

Existe una limitada fermentación microbiana en las regiones esofágica y fúndica del estómago, que determina la producción de ácido láctico. Hacia la región pilórica se vierte ácido clorhídrico, con lo que el pH desciende. El intestino delgado representa aproximadamente el 30 por ciento del volumen del tracto gastrointestinal y el 75 por ciento de su longitud, siendo rápido el paso de los alimentos por el mismo. Es el lugar principal de la digestión de las proteínas y de la absorción de los aminoácidos. Los carbohidratos solubles, como los almidones y azúcares, quedan expuestos a la amilasa pancreática y la glucosidasa segregada por las células de la pared del intestino delgado.

El caballo carece de vesícula biliar, de modo que no puede almacenar bilis: la presencia de ácido clorhídrico en el duodeno estimula la secreción de bilis por el hígado. La falta de vesícula biliar no parece afectar a la digestión de las grasas.

Los restos del material no digerido llegan al intestino grueso y quedan expuestos a la fermentación microbiana. A pesar del rápido tránsito de los alimentos por el intestino delgado, la digestión y absorción suelen ser eficientes, de modo que el material que llega al intestino grueso es bastante uniforme. Este hecho es importante para el correcto funcionamiento del intestino grueso, pudiendo presentarse a menudo trastornos como consecuencia de la ineficiente digestión en el intestino delgado.

Digestión del cerdo

También en este animal el intestino grueso comienza en el ciego, cuya porción cerrada se proyecta adelante y abajo, cerca de la línea media. Su porción dorsal se continúa con el colon en la unión ileocecocólica, donde la inserción del íleon marca la división entre ciego y colon.

El colon ascendente del cerdo presenta una disposición de asas en espiral, con un conjunto de aspecto cónico. Cuando sale de esa espiral, va adelante y cruza a la izquierda como colon transverso, para entonces seguir el sentido caudal y descendente hasta el recto. Como en los demás animales, el recto termina en el ano. Desde el nacimiento hasta, aproximadamente, las cinco semanas de edad, la mayoría de las secreciones digestivas de los lechones se diferencian, en concentración y actividad, de las correspondientes a los animales adultos.

Durante los primeros días después del nacimiento, el intestino es permeable a las proteínas de la leche materna. En los lechones, como ocurre en otros animales domésticos, este hecho resulta esencial para la transferencia de las γ-globulinas (anticuerpos) de la leche de la madre al recién nacido. La capacidad de absorción de estas proteínas por los lechones recién nacidos, desciende con rapidez, siendo muy baja a las 24 horas del nacimiento.


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El estómago de los lechones produce, inicialmente, poca cantidad de ácido clorhídrico y pepsinógeno, pero segrega quimosina. Dicha enzima actúa a un pH 3,5 para degradar los enlaces peptídicos existentes entre la fenilalanina y la metionina de la caseína. Coagula la leche evitando, de esta forma, que el intestino delgado reciba una llegada masiva de nutrientes. A medida que tiene lugar el desarrollo del lechón, se produce un incremento en las secreciones de pepsinógeno y ácido clorhídrico.

La actividad de la maltasa aumenta a partir de la cuarta semana, en tanto que la sacarasa alcanza un nivel constante entre las semanas 4 y 8. La actividad de la α-amilasa existe desde el nacimiento e igualmente aumenta a las cuatro semanas.

Digestión del perro

El intestino grueso del perro es el más corto y sencillo entre todos los de otros animales domésticos, pues consiste en un ciego corto, irregular a la derecha, un corto colon ascen-dente a la derecha, el transverso de derecha a izquierda, el descendente a la izquierda, el recto en la cavidad pélvica y el ano.

Digestión en las Aves

Las enzimas que se encuentran en las secreciones digestivas de las aves son semejantes a las de los mamíferos, aunque no se ha detectado la lactasa. Las aves carecen de dientes, y el pico sustituye a los labios y los carrillos. El sentido del gusto está poco desarrollado; las papilas gustativas se localizan en la mitad posterior de la lengua y la faringe adyacente. La ingluvia es un divertículo del esófago a los dos tercios de su longitud, inmediatamente antes de su entrada en el tórax.

Se trata de una cavidad piriforme, formada por un único lóbulo, cuya función principal consiste en servir de reservorio para los alimentos. El llenado y vaciado se realiza mediante movimientos peristálticos. La pared del buche carece de glándulas secretoras de mucina. No resulta esencial para las aves, pero su existencia proporciona más flexibilidad a las actividades relacionadas con la alimentación. La saliva de las aves contiene amilasa, enzima cuya actividad sobre el almidón continúa en el buche. Además, tiene lugar cierta actividad microbiana durante la permanencia de los alimentos en este lugar. Predominan los lactobacilos, que se encuentran adheridos a la pared del buche. Los principales productos de la fermentación son los ácidos acético y láctico.

El esófago acaba en el proventrículo o estómago glandular, que produce ácido clorhídrico y pepsinógeno. El proventrículo tiene una inherente motilidad mínima, por lo que los alimentos lo atraviesan como resultado de las contracciones del esófago. Se continúa con la molleja, órgano muscular que presenta pliegues en su interior y que experimenta contracciones rítmicas que trituran los alimentos mezclados con agua, hasta formar una pasta homogénea.

La pared de la molleja produce coilina, complejo polisacárido proteico semejante a la queratina en su composición en aminoácidos, que se endurece en presencia del ácido clorhídrico.


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Las partículas de los productos de la digestión llegan al intestino delgado cuando su tamaño se ha reducido suficientemente, pudiendo tener lugar el reflujo de dichos productos hasta la molleja. Aunque no resulta esencial, la presencia de piedrecillas en la molleja mejora la trituración de los granos enteros en un 10 por ciento, aproximadamente.

En la luz de la molleja tiene lugar cierta proteólisis. Por tanto, la actividad del proventrículo y la molleja es equivalente a la del estómago de los mamíferos. El duodeno rodea al páncreas, del mismo modo que en los mamíferos. En las gallinas, los tres conductos pancreáticos y los dos conductos biliares (procedentes, uno de la vesícula biliar y otro del lóbulo derecho del hígado) se abren al intestino en la porción final del duodeno. La disposición y número de conductos es distinta en las gallinas, gansos y pavos.

El jugo pancreático de las aves contiene las mismas enzimas que la secreción de los mamíferos, considerándose que la digestión de las proteínas, grasas e hidratos de carbono, en el intestino delgado, es semejante a la que tiene lugar en los cerdos. La mucosa intestinal segrega mucina, α-amilasa, maltasa, sacarasa y enzimas proteolíticas.

Presentan actividad maltasa y sacarasa en el intestino delgado y, puesto que se mantienen perfectamente al consumir raciones que contienen cereales crudos, puede suponerse que poseen una actividad amilasa satisfactoria.

En el punto de unión de los intestinos delgado y grueso existen dos grandes sacos ciegos, que funcionan como órganos de absorción, pero no son esenciales para las gallinas, ya que la ablación quirúrgica no tiene efectos perjudiciales. Existen bacterias adosadas a la superficie mucosa de los ciegos, cuya actividad peristáltica hace que se mezclen con los productos de la digestión, lo que determina su fermentación, con producción de ácidos grasos volátiles.

Los ciegos se vacían por contracciones peristálticas en el, relativamente corto colon, cuya principal función consiste en el transporte de los productos de la digestión hasta su terminación en la cloaca. La cloaca, desde donde se excretan juntas las heces y la orina, combina las funciones del recto y la vejiga.

ANEXOS DEL APARATO DIGESTIVO

Hay mucha similitud de una especie a otra en las glándulas que ayudan a la digestión. Además de las numerosas y pequeñas glándulas situadas en las paredes del estómago e intestino, las accesorias son las salivales, el hígado y el páncreas.

Glándulas salivales

Las glándulas salivales principales son: parótida, mandibular y sublingual, y las menores comprenden las glándulas labiales, bucales, linguales y palatinas. El perro tiene además una glándula salival cigomática cerca del ojo. La glándula parótida, ventral al oído y caudal al borde de la mandíbula. El conducto pasa en dirección ascendente para penetrar en la mucosa bucal a nivel del tercero o cuarto molar. El conducto del perro cruza directamente la superficie lateral de la mandíbula, sin seguir su contorno.


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La glándula parótida ventral al oído, caudal al borde la mandíbula. Su conducto pasa en dirección ascendente y penetra la mucosa bucal a nivel del tercero o cuarto molar. El conducto del perro cruza por la superficie lateral de la mandíbula, esta es una glándula compuesta tubuloalveolar de tipo seroso.

La glándula mandibular, suele encontrarse ventral con respecto a la parótida y caudal a la mandíbula, es mixta tubuloalveolar de tipo serosa. El conducto de la glándula mandibular va hacia adelante, medial con la mandíbula para abrirse debajo de la lengua, en una diminuta papila situada anterolateralmente al frenillo lingual (pliegue que retiene la lengua al suelo de la boca).

La glándula sublingual asienta profundamente en la mucosa por el lado ventral de la superficie lateral de la lengua, próxima al suelo de la boca. Numerosos conductos pasan en forma directa de la glándula a ese suelo, en posición ventro lateral con la lengua. Excepto en el caballo, la glándula sublingual tiene una porción monostomática que se vacía en el piso de la boca a través de un conducto sublingual principal que corre paralelo al mandibular.

Las serosas secretan un líquido de consistencia acuosa y aspecto transparente, sobre todo en comparación con las mucosas, cuyo producto es un material viscoso y adherente de función sobre todo protectora de las membranas mucosas. Como se comprende, las glándulas mixtas secretan uno y otro líquido.

Algunas glándulas contienen ambos tipos de células. Se disponen unidades mucosas junto con grupos serosos en forma de media luna (lúnulas). Estas células serosas probablemente viertan su secreción en la luz de los alveolos mucosos por pequeños conductos entre las células mucosas.

Páncreas

El páncreas es una glándula compuesta tubuloalveolar, situada en el asa duodenal que tiene dos funciones secretoras: una función endocrina para la producción de insulina, y una función exocrina para la producción de enzimas digestivas (por las células acinares), agua y electrolitos (por las células del conducto), que juntas forman el jugo pancreático, que se segrega en el duodeno a través del conducto pancreático. Las proporciones relativas de las distintas enzimas varían como respuesta a las características de la ración.

Esta última elabora NaHCO3 (Bicarbonato de Sodio) y enzimas digestivas que, por la vía del conducto pancreático, se vacían en el duodeno, junto al colédoco.

La porción endocrina del páncreas, formada por grupos aislados de células, diseminados por todo el estroma conectivo de la glándula. Estas zonas vascularizadas toman el nombre islotes de Langerhans. Producen las hormonas que pasan directamente al torrente sanguíneo, que son: glucagon de las células alfa; insulina de las células beta, y somatostatina de las células delta. Esta última inhibe la liberación de insulina y glucagon por el páncreas y la de hormona del crecimiento, tirotropina y corticotropina por la adenohipófisis.

El páncreas aparece a simple vista como un órgano lobulado irregularmente, relacionado con la primera porción del duodeno, con frecuencia al estómago, la cava caudal y la porción caudal del hígado. Está formado por un agregado de nódulos conectados sin cohesión, para formar una glándula alargada situada a lo largo del duodeno; el conducto excretor principal penetra en la primera porción duodenal junto con el colédoco.


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El conducto pancreático principal (conducto de Wirsung) desemboca en el duodeno con el colédoco, o cerca de éste, desde el hígado, otro conducto accesorio (conducto de Santorini) también puede verter contenidos pancreáticos en el duodeno a corta distancia más allá del anterior.

Son varios los factores que estimulan la secreción del jugo pancreático. Al llegar al duodeno el quimo ácido, se libera la hormona secretina en el epitelio del intestino delgado, pasando a la sangre. Cuando alcanza la circulación pancreática, estimula a las células del páncreas, que segregan un fluido acuoso que contiene gran cantidad de iones bicarbonato y poca cantidad de enzimas. Otra hormona, la colecistoquinina (pancreozimina) se libera, asimismo, de la mucosa, cuando los péptidos y demás productos de la digestión penetran en el duodeno.

Esa hormona, estimula la secreción en el jugo pancreático, de proenzimas y enzimas como el tripsinógeno, quimotripsinógeno, procarboxipeptidasas A y B, proelastasa, α-amilasa, lipasa, lecitinasas y nucleasas. Al contrario que la pepsina, estas enzimas tienen un pH óptimo comprendido entre 7 y 9. El cimógeno inactivo tripsinógeno, se convierte en la tripsina activa por la enteroquinasa, enzima liberada en la mucosa duodenal. La activación está catalizada, asimismo, por la propia tripsina, lo que constituye una reacción autocatalítica. El proceso de activación, determina la liberación de un hexapéptido del grupo amino terminal del tripsinógeno.

La tripsina es muy específica y solo actúa sobre los enlaces peptídicos en que participan la lisina y arginina. Además, la tripsina convierte al quimotripsinógeno en la enzima activa quimotripsina, que tiene especificidad por los enlaces peptídicos en que intervienen los grupos carboxilo de la tirosina, triptófano, fenilalanina y leucina. Las procarboxipeptidasas se convierten por la tripsina en las enzimas proteolíticas carboxipeptidasas, que atacan a los péptidos del final de la cadena, escindiendo los aminoácidos terminales que poseen un grupo carboxilo libre.

La función de la α-amilasa pancreática es semejante a la de la amilasa salivar, atacando los enlaces α-(l —> 4)-glucano del almidón y el glucógeno. La degradación de las grasas se realiza por la lipasa pancreática. La enzima no hidroliza totalmente los triacilgliceroles, sino que su actividad cesa en la fase de monoacilgliceroles.

Hígado

Hay ciertas diferencias en el hígado de unas y otras especies, tanto por su forma como por su posición exacta. Sin embargo, en todos los animales está adyacente al diafragma, en el lado derecho, especialmente en los rumiantes, pues la gran dimensión de los estómagos impulsa todo el resto de las vísceras hacia la derecha y adelante.

El hígado se clasifica como glándula tubular compuesta, recibe su sangre nutricia por la arteria hepática, rama del tronco celiaco que entra en la porta del hígado. La vena porta también penetra en la parte del hígado llamada portal; lleva sangre procedente de estómago, bazo, páncreas e intestinos. Esa sangre llevada por la vena porta se detoxifica y altera en los sinusoides (capilares) del hígado, después de lo cual sigue por las cortas venas hepáticas, que se vacían en la vena cava caudal.


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Todos los animales domésticos, excepto el caballo, tienen vesícula biliar para almacenar la bilis, que sale del hígado por el conducto hepático, que se une al conducto cístico, procedente de la vesícula, para formar el colédoco, el cual, desemboca en la primera porción del duodeno.

Los sinusoides hepáticos son grandes espacios dentro del lóbulo que se vacían en la vena central. Esos sinusoides llevan sangre procedente de las ramas de la vena porta y de la vena hepática para ponerla en contacto con las células epiteliales de los cordones. Resulta así que la sangre de esas venas se dirige desde la periferia del lóbulo hasta la vena central de éste. La sangre arterial riega principalmente el tejido conectivo de la glándula (estroma), en tanto que la sangre de la vena porta va dirigida al parénquima (células epiteliales).

Las ramas de la vena porta, las de la hepática y los pequeños conductos hepáticos avanzan reunidos por el tejido conectivo en el punto de unión de varios lóbulos. Esa reunión de vasos se denomina en ocasiones tríada porta. Los sinusoides están tapizados por grandes macrófagos conocidos como células de Kupffer, las cuales forman la mayor parte del sistema reticuloendotelial que actúa fagocitando materia extraña y eliminando residuos de tejidos, incluidos los eritrocitos gastados, que son destruidos en el hígado por las células de Kupffer.

El hígado segrega bilis que alcanza el duodeno a través del conducto biliar. Contiene sales sódicas y potásicas de los ácidos biliares, principalmente del glicocólico y taurocólico, fosfolípidos, los pigmentos biliares biliverdina y bilirrubina (que son los productos finales del catabolismo del compuesto hem), colesterol y mucina. Las sales biliares realizan una importante función en la digestión, activando la lipasa pancreática y emulsionando las grasas. Las necesidades diarias de ácidos biliares son mayores que la capacidad de síntesis por el hígado, por lo que existe una circulación enterohepática para mantener el aporte.

Prensión y masticación

La acción de llevar alimentos a la boca se denomina prensión. Los animales domésticos emplean como órganos prensiles los dientes, los labios y la lengua. Con este fin se emplean ampliamente los belfos del caballo, la lengua de la vaca y la oveja, y el hocico del cerdo.

La masticación suele seguir inmediatamente a la prensión. Según la especie y el alimento consumido varían las costumbres de la masticación, en concordancia asimismo con la forma de las piezas dentales y la disposición de las mandíbulas. Los animales carnívoros tienen dientes simples con los cuales desgarran su presa, pero sin entretenerse en mucha masticación. Por lo contrario, los herbívoros, con piezas hipsodónticas y maxilar superior siempre más ancho que el inferior, mastican con más aplicación; además, las capas de esmalte, dentina y cemento dan al diente superficies estriadas, pues cada uno de esos elementos tiene diferente tipo de desgaste. El esmalte, por ser la materia más dura del organismo, forma ángulos cortantes y puntas aguzadas, que se encuentran en la parte bucal de los dientes superiores y el lingual de los inferiores. Esas puntas aguzadas a veces dificultan la masticación y, en el caballo, es posible la sensibilización de la boca a la acción de la brida. La masticación se regula por la voluntad, pero en los animales, la presencia de alimentos en la boca causa un reflejo de masticación.


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Deglución

La deglución es un acto que se divide arbitrariamente en tres fases. En la primera se incluye el paso de los alimentos o del agua por la boca; la segunda es cuando avanzan por la faringe, y la tercera se refiere a la llegada al estómago después de haber hecho el trayecto por el esófago.

La primera fase de la deglución está bajo el dominio de la voluntad. Después de haber masticado los alimentos y haberse mezclado con saliva, se acumulan en la superficie dorsal de la lengua. Este órgano, entonces, al levantarse, comenzando por la punta, aplica el alimento contra el paladar duro, lo que obliga que el bolo alimenticio avance hacia la faringe. Al mismo tiempo se levanta el paladar blando con lo que se ocluyen las coanas. La base de la lengua actúa en este

momento como un émbolo que empujase el bolo alimenticio por la faringe. Cuando el bolo entra en la faringe, estima los receptores de presión situados en las pare des, lo cual inicia reflejamente la segunda etapa, el paso del bolo por la faringe.

La respiración queda interrumpida por mecanismo reflejo, en tanto que la laringe, por un hecho semejante, se cierra al ser impulsada arriba y adelante. La base de la lengua pliega epiglotis sobre el orificio laríngeo en su movimiento hacia atrás. La faringe se acorta, y una acción peristáltica (como de ordeño) de los músculos faríngeos obliga al bolo a avanzar hacia el esófago.

La tercera fase de la deglución consiste un peristaltismo reflejo del esófago, que comienza por el contacto de los alimentos en su primera porción. Dicho peristaltismo es causado por contracciones y distensiones alternadas de los anillos de los músculos lisos de la pared del órgano, junto con las contracciones locales de los músculos longitudinales en la zona por donde transcurre el bolo. Los alimentos sólidos y semisólidos avanzan por el esófago del caballo a la velocidad de 35 a 40 cm por segundo. Los líquidos se desplazan casi cinco veces más rápidamente por una acción embolica de la boca y de la faringe.


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SISTEMA DIGESTIVO DE

LOS RUMIANTES

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ESTÓMAGO Y DIGESTIÓN DE LOS RUMIANTES

El estómago verdadero (glandular) de los rumiantes está conformado por tres divertículos (tapizados de epitelio escamoso estratificado), donde los alimentos quedan mojados y sujetos a digestión por microorganismos antes de verterse a la continuación del tubo digestivo.

El retículo-rumen proporciona un sistema de cultivo continuo para bacterias anaerobias, protozoarios y hongos. Los alimentos y el agua llegan al rumen, donde aquellos son parcialmente fermentados, dando lugar, principalmente, a ácidos grasos volátiles, células microbianas, y los gases metano y Bióxido de carbono. Los gases se eliminan por eructación, y los ácidos grasos volátiles se absorben, en su mayor parte, a través de la pared ruminal. Las células microbianas, pasan al abomaso e intestino delgado, acompañando a los componentes de los alimentos no degradados; allí, son digeridas por las enzimas segregadas por el animal hospedador, absorbiéndose los productos de la digestión. En el intestino grueso existe una segunda fase de digestión microbiana. Los ácidos grasos volátiles producidos en el intestino grueso también se absorben, pero las células microbianas se excretan (con los componentes no digeridos de los alimentos) en las heces.

Al igual que los demás sistemas de fermentación continua, el rumen precisa una serie de mecanismos homeostáticos. Los ácidos producidos durante la fermentación podrían, teóricamente, hacer descender el pH del líquido ruminal hasta 2,5-3,0; sin embargo, en condiciones normales, el pH se mantiene entre 5,5 y 6,5. Los fosfatos y bicarbonatos de la saliva actúan como lampones; además, la rápida absorción de los ácidos, facilitan el mantenimiento del pH. La presión osmótica del contenido ruminal se mantiene próxima a la de la sangre, merced al flujo de iones existente entre ambos.

El oxígeno que ingresa con los alimentos se utiliza rápidamente, ateniéndose la anaerobiosis. Ante la falta de oxígeno, el carbono es el aceptor final de los iones Hidrógeno y, por tanto, de la formación de metano. La temperatura del líquido ruminal se mantiene próxima a la del animal (38-42°C). Por último, los componentes no digeridos de los alimentos, acompañados de los nutrientes solubles y bacterias, abandonan el rumen a través del orificio retículo-omasal.

Retículo y Rumen

El retículo como su nombre indica, su mucosa ostenta varios pliegues que se interceptan, lo que subdivide la superficie en compartimientos a manera de un panal. La superficie es epitelio escamoso estratificado. Localizado inmediatamente después del diafragma casi contiguo al corazón.

El rumen es un gran saco musculoso que se extiende desde el diafragma hasta la pelvis, de modo que llena casi por completo el lado izquierdo de la cavidad abdominal. El rumen se divide en compartimientos por medio de columnas musculares, que por el exterior se ven como surcos. Los compartimientos dorsal y ventral están separados por un círculo casi completo, formado en el plano frontal por los pilares longitudinales derecho e izquierdo, conectados por los pilares craneal y dorsal.

La cavidad, compartimiento o saco dorsal es el mayor, sobrepasa el ventral y se continúa por la parte anterior con el retículo por el pliegue ruminorreticular, límite entre los suelos de cada una de las cavidades.


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La membrana mucosa que tapiza el rumen es un epitelio escamoso estratificado sin glándulas. Las porciones más ventrales de ambos sacos del rumen contienen numerosas papilas hasta de un centímetro de longitud, pero casi no existen en la parte dorsal del rumen.

El rumen y el retículo de la vaca adulta por lo general experimentan una muy complicada sucesión de contracciones, repetidas a frecuencias desiguales hasta llegar a varias veces por minuto. Primero el retículo se contrae enérgicamente, lo que impulsa las materias semilíquidas hacia el rumen. Esta primera contracción va seguida de inmediato de una segunda, también reticular. El pilar craneal del rumen se contrae antes de que esa segunda contracción reticular se haya completado, lo que desvía la mayor parte del material expelido del retículo al saco dorsal craneal del rumen.

La frecuencia de las contracciones ruminales de la vaca ha sido calculada aproximadamente en 1.8 por minuto en reposo, 2.3 por minuto en la ruminación y 2.8 por minuto durante la comida. Los trastornos patológicos del rumen por lo general dan por resultado que disminuya el ritmo de las contracciones o incluso que cese por completo.

La hiperglucemia (aumento de la concentración de azúcar en la sangre) motivada por inyecciones de glucosa, inhibe la actividad del rumen. La hipoglucemia (reducción de la concentración de azúcar en la sangre), como consecuencia de inyecciones de insulina, estimula dicha actividad.

La rumiación es una función que permite al animal apasturar e ingerir rápidamente sus alimentos, para posponer a otro momento su masticación más completa. Para lograrlo se requiere regurgitación, remasticación, nueva insalivación y, por último, nueva deglución.

La regurgitación es la única fase de la rumiación que difiere en forma notable de la mas-ticación, insalivación y deglución del alimento; va precedida de la contracción del retículo, la cual lleva parte de las materias ingeridas más voluminosas y sólidas a la proximidad del cardias. En su unión de éste con el esófago y el estómago se relaja conforme el bolo alimenticio llega a él. A este esfínter también se le conoce como gastroesofágico, caudal. La estimulación parasimpática hace que los esfínteres se relajen y que otras partes del aparato digestivo aumenten su actividad. Esto va seguido de inmediato de un movimiento inspiratorio con la glotis cerrada. La presión negativa producida en el tórax por este movimiento se transmite al esófago, de paredes poco consistentes, lo que da motivo a que se dilaten tanto el cardias como el mismo esófago.

La rapidez de la regurgitación sugiere que la energía es proporcionada por el músculo estriado más que por el liso. Parece que las contracciones de la escotadura esofágica entre el cardias y el orificio retículo omásico, retículo, rumen y de los músculos abdominales intervienen en muy pequeña parte en el verdadero proceso de la regurgitación. El animal procede a la remasticación con mucha más calma que a la masticación previa.

Los movimientos mandibulares son aproximadamente de 55 por minuto durante la remasticación, lo que se compara con los de la masticación al ingerir grano y ensilado a razón de 94 por minuto, y de 78 por minuto al ingerir heno, las glándulas salivales mandibulares (submaxilares) son menos activas durante la nueva insalivación que al principio.


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El bolo formado después de la regurgitación y remasticación se ingiere como cualquier otro; parece que entra en el rumen sin paso por el omaso y el abomaso (estómago verdadero) como antes se suponía. El material regurgitado consta principalmente de materias fibrosas y líquido, con escasos concentrados. Se sabe muy bien que los granos de maíz pueden atravesar todo el tubo digestivo sin apenas alterar su aspecto físico.

El ganado bovino pasa en promedio unas ocho horas diarias en rumiación, con periodos de actividad alternados con otros de reposo. Un ciclo de rumiación es aproximadamente de un minuto, del cual se destinan tres a cuatro segundos a regurgitación y nueva deglución.

La rumiación parece ser sobre todo de naturaleza refleja, aunque el proceso puede ser interrumpido en modo voluntario. Las dos ramas del reflejo van por la vía de los nervios vagos. El contacto de la materia fibrosa con las paredes del retículo, en especial en las proximidades del cardias, debe ser el estímulo más decisivo de la rumiación.

Cierre de la escotadura reticular (esofágica). El cierre de la escotadura esofágica es de gran importancia en los rumiantes jóvenes. La alimentación láctea parece estimular por conducto reflejo dicho cierre, lo que motiva que la leche se desvíe del rumen y el retículo y vaya directamente al abomaso.

Figura 3. Vísceras del Bovino Adulto.


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Omaso

El omaso, es un órgano esférico, con un interior de láminas musculares que cuelgan de su techo. La mucosa que reviste las láminas está llena de papilas cortas, con la función de desmenuzar los vegetales fibrosos antes de que entren en el abomaso (estómago verdadero).

El omaso está situado a la derecha del rumen y del retículo, detrás del hígado. El omaso de la oveja y la cabra es mucho menor que el de la vaca, y por lo normal no está en contacto con la pared abdominal en estos pequeños rumiantes.

El omaso está con las papilas dispuestas de modo que el alimento vaya dirigido desde el orificio reticuloomásico, entre las láminas, hacia el orificio omaso-abomásico. Cada lámina consta de tres capas de músculos, incluyendo la central que se continúa con la pared musculosa del órgano, cubierta a cada lado por las mucosas musculares cuyas fibras se disponen en ángulo recto con relación a las de la capa central.

El suelo del omaso está cubierto de epitelio escamoso estratificado. En la unión del omaso y el abomaso hay una disposición de pliegues mucosos, llamados velos terminales, que actúan como válvula que evita el regreso del material alimenticio desde el abomaso al omaso. Derivan del omaso en la vaca, pero del abomaso en la oveja.

El aspecto de las hojas del omaso, cubiertas de papilas córneas, cortas, sugiere una especie de molturación. Becker y colaboradores hallaron que las hojas omasales restringen la entrada de grandes partículas de alimento en el orificio reticuloomásico, y reducen el tamaño de la partícula del material que atraviesa el omaso.

Los movimientos de las hojas parecen bastante limitados, sin que aumenten por el estímulo vago. La pared del omaso responde con contracciones enérgicas a dicho estímulo, incluso con algunas de tipo peristáltico, las cuales, de todo tipo que sean, probablemente expriman líquido de las materias ingeridas, muelan los sólidos y acaben por impulsarlos al abomaso.

Abomaso

El abomaso "estómago verda-dero", es la primera porción glandular del aparato digestivo de los rumiantes. Localizado en la porción ventral del omaso y se extien-de hacia atrás, a la derecha del rumen. El píloro, porción terminal del abomaso, es un esfínter formado por el engrosamiento de fibras lisas anulares, situado en la unión de este estómago con el intestino delgado.


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El epitelio del abomaso varía bruscamente desde el epitelio escamoso estratificado del omaso, al epitelio cilíndrico sencillo, con función de secretar moco. Se supone que este moco, al cubrir el epitelio gástrico, evita que los jugos estomacales digieran las células de esta región. En general, las porciones glandulares del abomaso se corresponden con las mismas del estómago único de los animales no rumiantes, en tanto que las cavidades pregástricas equivaldrían a la región esofágica.

Los movimientos del abomaso son comparables a los de los estómagos sim-ples. La actividad en la zona fúndica es muy limitada; las contracciones en el resto son más acentuadas, incluso son visibles las ondas peristálticas en la porción pilórica. La actividad del abomaso depende en parte del contenido de materias en el duodeno; es inhibida por la solución débil de ácido clorhídrico y las emulsiones grasas, pero estimulada por soluciones salinas hipertónicas y por el vaciado del duodeno.

Intestino Grueso

En los rumiantes, el intestino grueso está formado por el ciego, el colon y el recto. El primero, como siempre, con un extremo cerrado que se proyecta en sentido caudal. En el sentido opuesto, o sea cranealmente, se continúa con el colon, unión señalada por la entrada del íleon en el orificio ileal.

El colon ascendente pasa hacia adelante, como es obvio entre las capas de mesenterio que sostienen el intestino delgado. El asa proximal se localiza entre el ciego y el colon arrollado (asa espiral), dispuesto en espirales. La primera porción se arrolla hacia el centro de las espirales (centrípeta) y la parte que le sigue se arrolla en sentido centrífugo. La última parte del colon ascendente, el asa distal, conecta el asa espiral con el colon transverso. Este último cruza de derecha a izquierda y continúa caudal-mente hacia el recto y el ano, la parte terminal del tubo digestivo.

La disposición del conducto intestinal de la oveja y la cabra es similar a la de la vaca. Sin embargo, la última vuelta centrífuga del asa espiral es exterior a la arteria mesentérica craneal y a los ganglios linfáticos mesentéricos, y está más cerca del yeyuno que en el caso de la vaca.

Los segmentos aislados de intestino grueso presentan menos tendencia a las contracciones automáticas rítmicas que los respectivos de intestino delgado. Los movimientos del colon normalmente son lentos, pero todavía son de mezcla y de propulsión. De igual modo que se producen movimientos de segmentación (mezcla) en el intestino delgado, hay grandes constricciones circulares en el intestino grueso.


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Las contracciones combinadas del músculo liso circular y lineal en varios puntos a lo largo del colon producen protrusiones en sacos llamadas saculaciones o haustras, que duran 90 segundos y luego se producen en otros puntos, progresando de una forma que dan vuelta al contenido en una acción de mezcla, y aumentan la absorción por mayor contacto con la mucosa. Las ondas peristálticas lentas características, como las producidas en el intestino delgado, casi no se observan en el intestino grueso.

En su lugar, los movimientos de masa impulsan el contenido fecal hacia el ano. Estos movimientos de masa generalmente sólo se producen unas pocas veces al día. Son iniciados en un punto distendido o estimulado del colon, por una contracción que progresa cierta distancia hacia la constricción, forzando el contenido de todo el segmento en masa hacia el colon. Dichos movimientos en masa pueden ocurrir en todas las partes del colon y cuando han impulsado una masa de heces hacia el sigmoides y el recto, distendiéndolos, se desencadena el reflejo de la defecación.

DIGESTIÓN MICROBIANA EN LOS RUMIANTES Y OTROS HERBÍVOROS

Los alimentos consumidos por los rumiantes, forrajes y alimentos groseros fibrosos, están formados principalmente por polisacáridos, como la celulosa, que no pueden ser destruidos por las enzimas digestivas de los mamíferos. Por consiguiente, los rumiantes han desarrollado un sistema digestivo especial que supone la fermentación microbiana de los alimentos antes de ser degradados por sus propias enzimas digestivas.

Aproximadamente, el 30 por ciento del nitrógeno de los alimentos consumidos por los rumiantes, se encuentra en forma de compuestos orgánicos sencillos como aminoácidos, amidas y aminas, o compuestos inorgánicos, como los nitratos. La mayoría de ellos, se degradan rápidamente en el rumen, es posible aprovechar la capacidad de los microorganismos del rumen para convertir los compuestos nitrogenados no proteicos en proteína, incluyendo dichos productos en la ración. El producto más utilizado es la urea, aunque pueden emplearse diversos derivados de la misma o, incluso, sales amoniacales.

Al llegar al rumen, la urea se hidroliza rápidamente con formación de amoníaco por la ureasa bacteriana, de modo que el nivel de amoníaco en el rumen puede aumentar considerablemente. Para que este amoníaco se incorpore eficientemente a la proteína microbiana, deben cumplirse dos condiciones. En primer lugar, la concentración inicial de amoníaco, debe ser inferior a la óptima y, en segundo lugar, los microorganismos deben disponer para la síntesis proteica, de alguna fuente energética fácilmente utilizable.

Es muy importante evitar el consumo accidental de grandes cantidades de urea, ya que la subsiguiente rápida absorción de amoníaco en el rumen, puede superar la capacidad del hígado para reconvertirlo en urea, lo que determina un aumento en el contenido de amoníaco en la sangre periférica, hasta llegar a niveles tóxicos.


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Otro compuesto nitrogenado no proteico que pueden utilizar las bacterias ruminales y, por tanto, los rumiantes, es el ácido úrico. Se encuentra en gran cantidad en las excretas de las gallinas, que suelen desecarse para ser incluidas en las raciones de los rumiantes, aunque en algunos países el empleo de excretas como alimento está limitado o prohibido.

Microorganismos Del Rumen

La población bacteriana en el contenido ruminal, es del índice 109-1010 por ml. Se han identificado alrededor de unas 200 especies, la mayoría de ellas de tipo anaerobias que no forman esporas. Las interacciones entre microorganismos constituyen una característica importante de la fermentación en el rumen. Otro aspecto se refiere a que las acciones de una determinada especie de bacterias, puede variar de acuerdo con la cepa. La población total de bacterias, así como la población relativa de cada especie en particular, varía con la ración consumida por el animal; por ejemplo, las raciones ricas en alimentos concentrados dan lugar a recuentos totales elevados, estimulando la proliferación de lactobacilos.

Los protozoos se encuentran en menor cantidad (106 por ml) que las bacterias; sin embargo, puesto que son de mayor tamaño, la masa total puede ser igual a la de aquellas. En el rumen se han identificado más de 100 especies. En los animales adultos, la mayoría de los protozoos son ciliados que pertenecen a dos familias. Los Isotrichidae, normalmente llamados holotricos, son ovoides, cubiertos de cilios; incluyen los géneros Isotricha y Dasytricha. Los Ophryoscolecidae u oligotricos, incluyen numerosas especies, cuyo tamaño, forma y aspecto son muy variables; incluyen los géneros Entodinium, Diplodinium, Epidinium y Ophryoscolex. Los oligotricos pueden ingerir partículas de los alimentos, pero no pueden utilizar la celulosa. La flora (bacterias) y fauna (protozoos) normales del rumen se establecen poco después del nacimiento, hacia las seis semanas de edad en los terneros.

Los hongos del rumen se han estudiado desde hace menos de 30 años, sus funciones en el rumen no se han determinado exactamente. Son anaerobios estrictos y su ciclo vital incluye una fase móvil (como zoosporos) y una fase vegetativa (esporangios). Durante la última fase, se fijan a partículas de alimentos por medio de los rizoides, que pueden atravesar las paredes celulares. Se han identificado diversas especies o estirpes, normalmente las que pertenecen al género Neocallimastix. Los hongos del rumen pueden utilizar la mayoría de los polisacáridos y muchos azúcares solubles; algunos de los carbohidratos no utilizados por dichos hongos son las pectinas, ácido poligalacturónico, arabinosa, fucosa, manosa y galactosa. La participación de los hongos del rumen en la fermentación de los alimentos todavía no ha sido cuantificada, aunque se sabe que son más numerosos (representando el 10 por ciento de la biomasa microbiana) cuando las raciones son ricas en fibra. Puede considerarse que los microorganismos del rumen actúan conjuntamente, para atacar y degradar los alimentos. Algunos, como los hongos, pueden invadir y colonizar los tejidos vegetales; otros prosiguen la tarea fermentando los fragmentos producidos por la invasión.

La masa microbiana sintetizada en el rumen aporta, aproximadamente, el 20 por ciento de los nutrientes absorbidos por el animal hospedador, es importante conocer la composición de los microorganismos. La materia seca de las bacterias contiene, aproximadamente, 100 g de N/kg, de los cuales, el 80 por ciento se encuentra en forma de aminoácidos, y el 20 por ciento restante, en forma de ácidos nucleicos. Además, parte de los aminoácidos se encuentran en los peptidoglicanos de la membrana de la pared celular, y no son digeridos.


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Digestión de los carbohidratos

Las raciones de los rumiantes contienen cantidades abundantes de celulosa, hemicelulosas, almidones y carbohidratos hidrosolubles, en su mayor parte, en forma de fructanos. Los carbohidratos con enlaces β están asociados a la lignina todos los carbohidratos, pero no la lignina, son atacados por los microorganismos del rumen; las principales especies bacterianas implicadas son Fibrobacter succinogenes y Ruminicocci, considerándose que también los hongos realizan una función importante.

La degradación de los carbohidratos en el rumen, puede dividirse en dos etapas: La primera de las cuales consiste en la digestión de los carbohidratos complejos hasta azúcares sencillos, esta fase se lleva a cabo por enzimas microbianas extracelulares y, por tanto, es análoga a la digestión de los carbohidratos por los animales no rumiantes.

La celulosa se degrada por una o varias β-l,3-glucosidasas hasta celobiosa que, seguidamente, es convertida en glucosa o, por la acción de una fosforilasa, en glucosa-1-fosfato. El almidón y las dextrinas son convertidas, en primer lugar, por la amilasa, en maltosa e isomaltosa y, seguidamente, por la maltasa, maltosa fosforilasa o 1,6-glucosidasa, en glucosa o glucosa-1-fosfato. Los fructanos son hidrolizados por enzimas que atacan los enlaces 2,1 y 2,6 para dar fructosa, que también puede producirse -además de glucosa- en la digestión de la sacarosa.

Las pentosas constituyen el principal producto de la degradación de las hemicelulosas, que se realiza por enzimas que hidrolizan los enlaces β 3-1,4 para producir xilosa y ácidos urónicos. Seguidamente, el ácido péctico es atacado por poligalacturonidasas para producir ácidos galacturónicos que, a su vez, producen xilosa. Así mismo, la xilosa puede obtenerse por hidrólisis de los xilanos, que pueden constituir buena parte de la materia seca de la hierba.

Los azúcares sencillos producidos en la primera fase de la digestión de los hidratos de

carbono en el rumen, raramente se detectan en el líquido ruminal, ya que son recogidos inmediatamente y metabolizados por los microorganismos. En esta segunda fase, las rutas seguidas son muy semejantes a las empleadas en el metabolismo de los carbohidratos en el propio animal. El intermediario clave, es el piruvato, las rutas que unen al piruvato con los principales productos finales de la digestión de los carbohidratos en el rumen, son los ácidos acético, propiónico y butírico, dióxido de carbono y metano. Además, pueden formarse ácidos grasos, generalmente en pequeñas cantidades, por desaminación de aminoácidos en el rumen; se trata de isobutírico, a partir de valina, valérico, a partir de prolina, 2-metilbutírico, a partir de isoleucina y 3-metilbutírico, a partir de leucina.

Por tanto, las proporciones molares de los tres ácidos grasos volátiles (AGV) obtenidos de las hexosas son acetato 0,65, propionato 0,21 y butirato 0,14. La cantidad total de ácidos producidos, puede ser del orden de los 4 kg al día, en el bovino. Gran parte de los ácidos producidos se absorbe directamente en el rumen, retículo y omaso, aunque cierta cantidad puede pasar por el abomaso y absorberse en el intestino delgado. Algunos productos de la digestión de los carbohidratos en el rumen, son utilizados por los microorganismos para formar sus propios polisacáridos celulares, por lo que las cantidades que llegan al intestino delgado pueden ser escasas y tener poca importancia.


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El ritmo de producción de gases en el rumen es muy rápido inmediatamente después de las comidas, pudiendo superar los 30 litros/hora en la vaca. La composición normal de los gases ruminales es la siguiente: dióxido de carbono, 40 por ciento; metano, 30-40 por ciento; hidrógeno, 5 por ciento, además de pequeñas y variables cantidades de oxígeno y nitrógeno (procedentes del aire ingerido). El dióxido de carbono se origina, en parte, como subproducto de la fermentación y, en parte, como resultado de la reacción de los ácidos orgánicos con el bicarbonato existente en la saliva.

La mayor parte de los gases producidos, se pierden por el eructo; la acumulación de gases determina el trastorno llamado timpanismo, en el que la distensión del rumen puede ser tan grande, como para dar lugar al colapso y la muerte del animal. Así mismo, es posible que el reflejo que controla el eructo, quede inhibido por alguna sustancia fisiológicamente activa, existente en los alimentos o formada durante la fermentación.

La magnitud de la digestión de la celulosa en el rumen depende, fundamentalmente, del grado de lignificación de los productos vegetales. La lignina, así como la sustancia relacionada cutina, son resistentes al ataque por las bacterias anaerobias debido, probablemente, a su bajo contenido en oxígeno y su estructura condensada (lo que impide la hidrólisis). La lignina parece impedir la degradación de la celulosa, a la que se encuentra asociada.

Indudablemente, el proceso más importante que tiene lugar en el rumen es la degradación de la celulosa y demás polisacáridos resistentes. Además del aporte energético para los rumiantes, el proceso permite que los nutrientes que escaparían a la digestión, queden expuestos a la actividad enzimática. El factor principal de la degradación es la existencia de los microorganismos del rumen, existen otros factores. El gran tamaño del rumen permite la acumulación de los alimentos, proporcionando el tiempo necesario para la degradación de la celulosa, que es un proceso lento. Por otra parte, los movimientos del retículo-rumen y la rumia, participan en la trituración de los alimentos, exponiéndolos al ataque de los microorganismos.

Digestión de las proteínas

Los principales microorganismos poroteóliticos son las especies Prevotella mminicola, Peptostreptococci especies y los protozoos. El amoníaco producido, así como algunos péptidos sencillos y aminoácidos libres, son utilizados por los microorganismos del rumen para sintetizar proteína microbiana, parte la cual es degradada en el rumen y su nitrógeno reciclado (es decir, captado por los micoorganismos). Cuando los microorganismos atraviesan el abomaso y el intestino delgado, sus proteínas celulares son digeridas y absorbidas. La síntesis de proteína microbiana se refiere al hecho de que las bacterias pueden sintetizar todos los aminoácidos, esenciales y no esenciales, de manera que el animal hospedador obtiene éstos estén o no presentes en la ración

El amoníaco del líquido ruminal, es el intermediario clave en la degradación microbiana y la síntesis de proteína. Si la ración es deficiente en proteína, o si la proteína es resistente a la degradación, la concentración de amoníaco en el rumen es baja (aproximadamente, 50 mg/1), y el crecimiento de los microorganismos del rumen, lento; como consecuencia, la degradación de los carbohidratos se retrasa. Por el contrario, si la degradación de la proteína es más rápida que la síntesis, se acumula amoníaco en el líquido ruminal, superándose la concentración óptima.


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Al darse esta situación, el amoníaco pasa a sangre, llega al hígado y se convierte en urea. Parte de esta urea puede regresar al rumen con la saliva o, directamente, a través de la pared ruminal, pero la mayor parte se excreta en la orina y, por tanto, se pierde.Si los alimentos aportan poca cantidad de proteína, y la cantidad de amoníaco en el rumen es baja, la cantidad de nitrógeno que regresa al rumen como urea de la sangre puede ser mayor que la absorbida en forma de amoníaco en el rumen. Esta ganancia neta en el nitrógeno “reciclado” se convierte en proteína microbiana, lo que determina que la cantidad de proteína que llega al intestino puede ser mayor que la ingerida con los alimentos. De este modo, reciclándolo al rumen, los rumiantes pueden retener un nitrógeno que, de no ser así, se excretaría en la orina.

Aunque, básicamente, la digestión consiste en la degradación de moléculas complejas hasta sustancias más sencillas, un aspecto clave del proceso digestivo en los rumiantes es la producción de células microbianas y, por tanto, la síntesis de proteína microbiana.

Los microorganismos del rumen tienen un efecto “nivelador” sobre el aporte de proteína al animal; suplementan, cualitativa y cuantitativamente, las proteínas de los alimentos groseros de mala calidad, aunque el efecto es negativo con los concentrados proteicos. En la actualidad, para aprovechar la capacidad de síntesis de las bacterias del rumen, la práctica habitual consiste en suplementar con urea las raciones de los rumiantes. Un avance reciente consiste en la protección de las proteínas de buena calidad para evitar la degradación en el rumen.

Digestión de los lípidos

Los triacilgliceroles existentes en los alimentos consumidos por los rumiantes, contienen gran cantidad de restos de los ácidos grasos poliinsaturados de 18 átomos de carbono, linoleico y linolénico. Estos triacilgliceroles, se hidrolizan en alto grado en el rumen por las lipasas bacterianas, al igual que los fosfolípidos. Una vez liberados de la combinación éster, los ácidos grasos insaturados son hidrogenados por las bacterias, dando lugar, primeramente, a un ácido monoenoico y, finalmente, a ácido esteárico. Tanto el ácido linoleico como el linolénico presentan dobles enlaces todo cis, pero antes de ser hidrogenados, un doble enlace de cada uno, se convierte en la configuración trans; por tanto, en el líquido ruminal pueden encontrarse ácidos de configuración trans. Además, los microorganismos del rumen sintetizan grandes cantidades de lípidos que contienen ciertos ácidos grasos raros (como los que contienen cadenas laterales ramificadas), que pueden aparecer en la leche y la grasa corporal de los rumiantes.

La capacidad de los microorganismos del rumen para digerir los lípidos es muy limitada. La fermentación de la fibra es más lenta, y la ingestión de alimentos es menor. Los ácidos grasos saturados afectan menos a la fermentación ruminal que los insaturados. Las sales calcicas de los ácidos grasos afectan poco a la fermentación ruminal, y son aprovechadas como suplementos de grasa en las raciones de los rumiantes.

Al contrario que los ácidos grasos de cadena corta, los ácidos de cadena larga, no se absorben directamente en el rumen. Al llegar al intestino delgado, suelen encontrarse libres y saturados, pero algunos correspondientes a los lípidos bacterianos están esterificados. Los monoacilgliceroles, que realizan funciones importantes en la formación de micelas mixtas en los animales no rumiantes, están sustituidos por lisofosfatidilcolina en los rumiantes.


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Síntesis de vitaminas

Los microorganismos del rumen sintetizan todas las vitaminas del complejo B y la vitamina K. En los rumiantes que reciben raciones con un buen contenido en vitaminas del complejo B, la síntesis es relativamente pequeña, aumentando al disminuir la cantidad aportada en la ración. Por tanto, los rumiantes adultos son independientes del aporte de estas vitaminas en la ración, si bien, debe recordarse que la síntesis adecuada de la vitamina B12, sólo se lleva a cabo si la ración aporta suficiente cantidad de cobalto.

Dinámica De La Digestión De Los Rumiantes

Los alimentos llegan al rumen en forma de partículas de distintas formas y tamaños que, inicialmente, quedan en suspensión en la fase líquida. Los componentes solubles de dichas partículas son disueltos rápidamente y pueden ser degradados fácilmente por los microorganismos del rumen. Los componentes insolubles son colonizados por los microbios y degradados lentamente. Además de esas dos fracciones, existe un tercer componente representado por las paredes celulares, tan incrustadas de lignina o sílice como para no poder ser degradadas en el rumen. La dinámica del rumen debe ser tal que el material potencialmente degradable se retenga el tiempo suficiente para ser digerido, y que los productos de la digestión salgan del estómago ya sea en dirección del intestino grueso o por absorción a través de la pared del rumen. El reparto requerido está facilitado por alguna de las características físicas del contenido ruminal.

La fase líquida del contenido ruminal puede considerarse como una cámara de capacidad fija, de modo que los líquidos o los alimentos que penetran en la cámara, determinan el flujo de igual volumen a través del orificio retículo-omasal. Los líquidos arrastran parte de los componentes solubles de los alimentos, bacterias, los ácidos grasos volátiles que no se han absorbido a través de la pared ruminal y pequeñas partículas de los alimentos.

Las partículas de los alimentos de tamaño grande y forma irregular y de baja gravedad específica, tienden a disponerse en la parte superior del rumen y son retenidas; convenientemente, ya que las partículas grandes no han sido sometidas a la degradación mecánica y microbiana. Cuando estas partículas se reducen a fragmentos de menores tamaños y más densos, descienden por el líquido ruminal y pueden ser arrastradas.

Todo lo que haga aumentar el ritmo de paso de los alimentos por el rumen tiende a reducir la magnitud de la digestión en este órgano; este hecho puede resultar perjudicial para los componentes fibrosos de los alimentos, pero puede resultar ventajoso para los componentes del tipo de la proteína y el almidón, que pueden digerirse con más eficiencia en el intestino grueso. A medida que aumenta la ingestión, el rumiante responde incrementando la cantidad de alimentos retenida en el rumen (“repleción” ruminal) o el ritmo de paso, o ambas cosas, aunque se alcanza un límite que impone una restricción sobre la ingestión. La alimentación de los rumiantes para lograr una gran productividad, suele depender de la superación de dichos límites.


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Control y modificación de las fermentaciones en el rumen

Se ha comprobado que la población de protozoos del rumen es más susceptible a las modificaciones que la población bacteriana esto es debido, a que los protozoos pueden eliminarse totalmente del rumen. Los rumiantes criados desde el nacimiento aislados de otros rumiantes no desarrollan la población de protozoos. Las poblaciones de protozoos existentes pueden erradicarse mediante el empleo de raciones de alto contenido en almidones, o administrando agentes defaunantes como el sulfato de cobre

La contribución de los protozoos a la digestión en el rumen y, por tanto, a la nutrición y productividad de los rumiantes, ha sido una cuestión muy debatida desde hace tiempo. Aunque los protozoos participan de forma importante en la digestión de los polisacáridos, son retenidos en el rumen y, como consecuencia, producen el efecto indeseable de «retener» la proteína microbiana en el rumen, impidiendo su paso al intestino delgado. De este modo, aunque la defaunación del rumen reduce la digestión de los polisacáridos (especialmente las hemicelulosas), aumenta la cantidad de proteína microbiana que llega al duodeno en un 25 por ciento.

Si no existen protozoos en el rumen, su actividad fibrolítica puede ser realizada por los hongos. No obstante, existen pruebas de que los protozoos realizan otra importante función facilitando la absorción de los minerales calcio, magnesio y fósforo en el intestino.

Un objetivo importante del control de las fermentaciones en el rumen, es la limitación de la actividad de los microorganismos a los componentes de la ración que el hospedador no puede digerir con sus propias enzimas o no puede utilizar sin la intervención microbiana (compuestos nitrogenados no proteicos). La estrategia para lograr este objetivo se basa en la protección de los demás nutrientes (carbohidratos solubles como los almidones y azúcares, y las proteínas de alta calidad) de los ataques en el rumen. La táctica seguida para la protección de nutrientes del ataque en el rumen suele basarse en el tratamiento químico de los alimentos.

El tratamiento con taninos o formaldehído modifica la estructura de las proteínas de forma que se impide el ataque microbiano, pero permite la digestión por las enzimas digestivas de los mamíferos. Los aminoácidos en particular pueden protegerse con agentes basados en polímeros o grasas. La protección de los carbohidratos solubles, como el almidón, contra la fermentación en el rumen resulta mucho más difícil, aunque el almidón de algunos alimentos (subproductos del arroz y, en mucho menor grado, el del maíz), escapan parcialmente a la fermentación en el rumen. Si los rumiantes alimentados de forma intensiva reciben suplementos ricos en energía, suele serlo en forma de una clase de nutrientes que de forma natural escapa a la fermentación en el rumen, es decir, los triglicéridos. Otro aspecto del control de la fermentación en el rumen guarda relación con la necesidad de sincronizar los aportes de energía y proteína a los microorganismos.

Las bacterias necesitan un aporte de energía para sintetizar sus proteínas celulares a partir de las proteínas degradadas de los alimentos, en tanto que su fuente de energía, los carbohidratos, están disponibles a distinto ritmo.


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Otros puntos de digestión microbiana

Su gran tamaño, así como su localización en la porción anterior del tracto digestivo, hacen del rumen un órgano ideal para la digestión de los alimentos fibrosos. Puede almacenar grandes cantidades de alimentos para su posterior masticación y fermentación; el contenido celular se libera en la fase inicial; los principales productos de la fermentación tienen grandes oportunidades para la absorción en el resto del tracto. Sin embargo, todas estas ventajas de la digestión ruminal, se ven contrarrestadas por el inconveniente de que todos los componentes de los alimentos están expuestos a la fermentación. Este inconveniente es superado si la fermentación se retrasa hasta que los alimentos llegan al intestino grueso, aunque se pierden algunas de las ventajas del rumen.

Las partes del intestino grueso que pueden mantener una población microbiana importante, son el colon y el ciego. El ciego carece de salida, siendo doble en las aves; en algunos animales, las paredes del ciego y colon forman fondos de saco. La capacidad digestiva de estos órganos, depende de su volumen en relación con el resto del tracto, ya que ello determina el tiempo que pueden permanecer los restos de los alimentos para ser fermentados. El sustrato del intestino grueso es distinto del que llega al rumen, ya que la mayoría de los nutrientes más digestibles han desaparecido, en tanto que se han añadido algunos productos de origen endógeno (como mucopolisacáridos y enzimas). La digestión microbiana en el intestino grueso es comparable a la que tiene lugar en el rumen. Se producen y absorben ácidos grasos volátiles; se encuentran metano y otros gases. Las proteínas y las fuentes de nitrógeno no proteico (como la urea de la sangre) son transformadas en proteínas microbianas; en ciertos casos, aunque no siempre, estas proteínas sufren la proteólisis hasta aminoácidos, que pueden absorberse.

Se sintetizan las vitaminas hidrosolubles, y pueden reabsorberse algunos elementos inorgánicos y agua. Pero, la fermentación en el intestino grueso es menos eficiente que en el rumen, ya que los productos que llegan a este lugar no permanecen durante mucho tiempo, y la mayoría de los productos de la digestión (especialmente los aminoácidos y vitaminas), no se absorben. El conejo ha perfeccionado la práctica, produciendo dos tipos de heces, las heces duras normales (que no son consumidas), y las heces blandas o cecotrofos, que contienen el material del ciego, bien fermentado, que son consumidas. Los rumiantes tienen gran capacidad de fermentación en el intestino grueso, lo que resulta importante si la ración, o el nivel de alimentación, hacen que llegue al ciego gran cantidad de material fibroso

El caballo puede mantenerse exclusivamente a base de alimentos groseros fibrosos. Sin embargo, al contrario que los rumiantes, solo tienen la oportunidad de masticar los alimentos una vez, por lo que deben hacerlo intensamente a medida que los consumen. En esta fase, se segregan grandes cantidades de saliva, con lo que los alimentos quedan suficientemente tamponados para permitir una ligera fermentación en el estómago. Su digestión microbiana masiva tiene lugar en el colon, de gran tamaño, cuya capacidad supera los 60 litros, y el ciego, cuya capacidad es de 25-35 litros.


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En estos órganos existen bacterias y protozoos que digieren los componentes de los alimentos del mismo modo que los microorganismos del rumen. Se ha estimado que en el caballo, la fermentación en el intestino grueso supone el 30 por ciento de la digestión de la proteína de la ración, 15-30 por ciento de la de los carbohidratos solubles, y 75-85 por ciento de los carbohidratos de la pared celular. Al consumir raciones a base de heno y concentrados, los caballos digieren, aproximadamente, el 85 por ciento de la materia orgánica que digerirían los rumiantes.

En los cerdos, el intestino grueso es de menor tamaño que en los caballos, por lo que los forrajes son mal digeridos. No obstante, el cerdo puede digerir hasta la mitad de la celulosa y hemicelulosa de los granos de cereales y sus subproductos. Si los granos de almidón escapan a la digestión en el intestino delgado, como puede ocurrir si los cerdos consumen patatas crudas, pueden fermentar en el grueso.

Aunque las aves poseen dos ciegos y un colon donde poder fermentar los restos de los alimentos, apenas obtienen beneficios de la fermentación en el intestino grueso al consumir las raciones normales. En realidad, se ha sugerido que la microflora intestinal de las aves es más un inconveniente que una ventaja, ya que los animales “germ free” (es decir, criados en ambiente estéril), tienden a crecer a mayor ritmo que las aves normales.

Figura 4. Mapa conceptual de la degradación de compuestos nitrogenados.


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CONCLUSIONES

Nosotros creemos que es sumamente importante el contar con los conocimientos sobre el tubo o también llamado aparato digestivo, pues no sólo es una parte fundamental para todos aquellos que elijan dedicarse a la zootecnia, sino que todos deben saber de esto, para poder balancear dietas adecuadamente y no afectar la salud y la etología del animal al que vayamos a someter a un catalogo de dietas.

Consideramos también oportuno el conocer tanto general como particularmente, la anatomía del tubo digestivo, y no sólo eso sino también su fisiología e incluso su histología para poder detectar oportunamente, enfermedades, deformaciones, y malestares que el animal pueda tener. Un buen médico veterinario, se preocupa y debe hacer antes un examen diagnóstico, para conocer el estado en que se encuentra su paciente.

De esta forma, poder prever que medicamentos, alimentos y otros son buenos para su salud o incluso que puedan ayudar a sanar más pronto en caso de estar enfermo. Una buena nutrición animal no es aquella donde el animal gana más peso cada día, sino donde el animal se siente cómodo con su ambiente, su comida, su peso y lo refleja, esto no se trata de suministrar cualquier alimento, suplemento, aditivo, etc. que haga más apetitoso la ración diaria, sino de darle una buena calidad de vida al animal el tiempo que pasa en etapa de engorda.

La importancia no sólo está en informar, conocer, identificar y aprender la morfofisiología del aparato digestivo, que es la herramienta más precisa, adecuada e importante para esta materia, sino de integrar nuestros conocimientos a los otros anteriormente aprendidos o a los actualmente estudiados, para facilitar la labor de los estudiantes, que algún día seremos médicos veterinarios zootecnistas.

El tracto digestivo así como sus funciones, reacciones, metabolismo, digestión y similitudes hasta las diferencias entre las especies domésticas, nos ayuda a conocer adecuadamente al animal que tratemos más adelante. Consideramos que para ser un buen médico la nutrición es esencial, ya que sin alimento no hay vida, sin vida no hay reproducción y sin reproducción no hay dinero, que es lo que interesa al ganadero.

Debemos recalcar que un particular tubo digestivo, es el de los rumiantes, cuyo proceso de digestión y absorción es mucho más complejo que el de un animal monogástrico, y depende en mayor proporción de la actividad microbacteriana que se encuentra presente en el rumen y en el intestino grueso, para la adecuada degradación de los alimentos y sus posterior transformación a sustancias útiles para el organismo del animal.


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LITERATURA CITADA

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Cibergráfica

Biología. UCR, actualizada por última vez el 18 de Enero del 2007.


http://www.biologia.ucr.ac.cr/profesores/Zoologia%20General/Zoologia_General/archivos%20zoologia%20general/descargas/CLASES/nutricion%20y%20digestion.pdf

Tubo Digestivo T.N.a.

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