Tema 10: Metabolismo I. El catabolismo Biología 2º Bachillerato

TEMA 10: METABOLISMO I. EL CATABOLISMO

1. EL METABOLISMO

a. CONCEPTO

b. MATERIA Y ENERGÍA EN EL METABOLISMO

c. ANABOLISMO Y CATABOLISMO

d. RUTAS METABÓLICAS

e. PROCESOS REDOX

2. INTERMEDIARIOS TRANSPORTADORES

a. SISTEMA ADP/ATP

b. COENZIMAS TRANSPORTADORES DE ELECTRONES

c. COENZIMA A

3. PROCESOS CATABÓLICOS

a. CATABOLISMO DE AZÚCARES

i. GLUCÓLISIS

ii.LA RESPIRACIÓN CELULAR

1. DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL PIRÚVICO

2. CICLO DE KREBS

3. CTE Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

iii. RESUMEN DEL BALANCE DE LA RESPIRACIÓN

CELULAR

iv. LAS FERMENTACIONES

1. FERMENTACIÓN LÁCTICA

2. FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA

b. CATABOLISMO DE LÍPIDOS

i. LA β-OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS

c. CATABOLISMO DE PROTEÍNAS

i. DEGRADACIÓN DE AMINOÁCIDOS

d. CATABOLISMO DE ÁCIDOS NUCLEICOS

1.- EL METABOLISMO

En lenguaje termodinámico, los seres vivos son sistemas abiertos (intercambian

materia y energía con su entorno) que se encuentran en estado estacionario (el flujo de

materia y energía es igual en ambos sentidos), es decir, se encuentran alejados del

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equilibrio termodinámico (ausencia de intercambios de materia y energía). Ahora bien,

la capacidad de los seres vivos para mantenerse en ese estado estacionario es limitada

en el transcurso del tiempo, por lo que todos tienden a alcanzar finalmente el equilibrio

termodinámico, es decir, la muerte.

CONCEPTO DE METABOLISMO

La nutrición de las células supone una serie de complejos procesos químicos

catalizados por enzimas que tienen como finalidad la obtención de materiales y/o

energía. Este conjunto de procesos recibe el nombre de metabolismo.

MATERIA Y ENERGÍA EN EL METABOLISMO

Dependiendo de la forma en que obtienen la materia necesaria para

construir sus biomoléculas, las células se clasifican en:

a) Células autótrofas (litótrofas).- Obtienen el carbono en forma de CO2 y otros

elementos como el nitrógeno y el azufre en forma de sales minerales (nitratos y

sulfatos), es decir, toman la materia de su entorno en forma de materia inorgánica y son

capaces de transformarla después en materia orgánica. La palabra "autótrofa" significa

etimológicamente "que se alimenta por sí misma".

b) Células heterótrofas (organótrofas).- Deben obtener tanto el carbono como otros

elementos en forma de sustancias orgánicas, tales como monosacáridos, aminoácidos,

etc., que han sido elaboradas previamente por las células autótrofas, de las cuales

dependen para su alimentación. La palabra "heterótrofa" significa etimológicamente "que

se alimenta de otros".

Dependiendo de la forma en que obtienen la energía, las células se clasifican

en:

a) Células fotótrofas ("que se alimentan de la luz").- Obtienen la energía que precisan

en forma de energía radiante asociada a las radiaciones electromagnéticas,

fundamentalmente la luz visible.

b) Células quimiótrofas.- Obtienen la energía que precisan a partir de reacciones

químicas exergónicas, concretamente reacciones redox, en las que determinadas

sustancias ceden sus electrones (se oxidan) a otras que tienen tendencia a aceptarlos

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(reduciéndose así), lo cual conlleva un desprendimiento de energía. Estas células

pueden a su vez subdividirse en aerobias, si utilizan el O2 como aceptor último de

electrones en sus reacciones redox, y anaerobias, si utilizan alguna otra sustancia,

generalmente de naturaleza orgánica. Muchas células pueden funcionar de modo

aeróbico si hay oxígeno disponible y en modo anaeróbico en caso contrario; se dice que

son facultativas. También hay células quimiótrofas que en ningún caso pueden utilizar el

oxígeno e incluso resultan intoxicadas por él; se dice que son anaerobias estrictas.

Combinando la forma de obtener materiales y la de obtener energía ,

tendremos cuatro tipos básicos de metabolismo:

1. Fotolitotrofos: Obtienen la energía de la luz y los materiales a partir de

sustancias inorgánicas. Se les llama también fotoautótrofos y

fotosintéticos. Ejemplo: las plantas verdes.

2. Fotoorganotrofos: Obtienen la energía de la luz y los materiales de

sustancias orgánicas. Este raro tipo de nutrición sólo es propio de

ciertas bacterias como las bacterias purpúreas.

3. Quimiolitotrofos: Obtienen la energía de procesos químicos y los

materiales a partir de sustancias inorgánicas. Se les denomina también

quimiosintéticos. Ejemplo: las bacterias férricas, las sulfurosas y las

nitrificantes y nitrosificantes.

4. Quimioorganotrofos: Obtienen la energía y los materiales a partir de

sustancias orgánicas. Se les llama también quimioheterótrofos.

Ejemplo: los animales y los hongos.

TIPO DE CÉLULA FUENTE DE MATERIA FUENTE DE ENERGÍA

Fotolitótrofas Materia inorgánica Luz

Fotoorganótrofas Materia orgánica Luz

Quimiolitótrofas Materia inorgánica Reacciones redox

Quimioorganótrofas Materia orgánica Reacciones redox

ANABOLISMO Y CATABOLISMO

El metabolismo va a poder descomponerse en dos series de reacciones:

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Anabolismo. Son aquellos procesos químicos que se producen en la célula y que

tienen como finalidad la obtención de sustancias orgánicas complejas a partir de

sustancias más simples con un consumo energía (procesos endergónicos). Son

anabólicos, por ejemplo, la fotosíntesis, la síntesis de proteínas o la replicación del ADN.

La construcción de biomoléculas orgánicas altamente hidrogenadas requiere electrones

para reducir a sus precursores relativamente oxidados. En resumen, el anabolismo es un

proceso constructivo, reductor y endergónico.

Catabolismo. En estos procesos las moléculas complejas son degradadas formándose

moléculas más simples. Se trata de procesos destructivos generadores de energía

(procesos exergónicos); como por ejemplo: la glucólisis. Muchas reacciones del

catabolismo suponen una oxidación, es decir, una pérdida de electrones, de los sustratos

orgánicos que se degradan. En resumen, el catabolismo es un proceso degradativo,

oxidante y exergónico.

RUTAS METABÓLICAS

Los centenares de reacciones químicas que integran el metabolismo no tienen lugar de

manera independiente unas de otras, sino que están articuladas en largas secuencias de

reacciones consecutivas ligadas entre sí por intermediarios comunes, de manera que el

producto de cada reacción resulta ser el sustrato o reactivo de la siguiente. Estas

secuencias de reacciones reciben el nombre de rutas metabólicas.

Las rutas metabólicas a su vez están organizadas en un complejo entramado en el

que unas están conectadas con otras a través de encrucijadas metabólicas, en las

cuales hay un metabolito común a dos o más rutas.

Las rutas metabólicas que forman parte del catabolismo se denominan rutas

catabólicas, mientras que las que forman parte del anabolismo se denominan rutas

anabólicas. Existen también algunas rutas que, en todo o en parte, son comunes al

catabolismo y al anabolismo; reciben el nombre de rutas anfibólicas (Ciclo de Krebs).

PROCESOS REDOX

Las reacciones que implican una transferencia de electrones se denominan

reacciones de oxidación-reducción (redox). Ambos procesos están acoplados, de

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forma que cuando una molécula pierde electrones (se oxida) otra los acepta (se

reduce).

Oxidación=pérdida de electrones. La molécula que se oxida se denomina

dador de electrones o agente reductor.

Reducción=ganancia de electrones. La molécula que se reduce se denomina

aceptor de electrones o agente oxidante.

En muchos casos la transferencia de electrones va acompañada de transferencia de

H+.

Cada par redox cuenta con un potencial de oxidación-reducción estándar (E0) que

mide la tendencia a ceder electrones (oxidarse). Los electrones viajan de forma

espontánea desde las parejas con un potencial negativo (estado energético superior) a

las parejas con potencial positivo (estado energético inferior). En estas condiciones se

libera energía. Para que se produzca el camino inverso se necesita un aporte

energético.

2.- INTERMEDIARIOS TRANSPORTADORES

El metabolismo incluye procesos que liberan energía (los procesos exergónicos del

catabolismo) y otros que la consumen (los procesos endergónicos del anabolismo).

Esta liberación y este consumo de energía no tienen por qué ocurrir al mismo tiempo

ni en el mismo lugar de la célula. Por lo tanto debe existir algún mecanismo que

almacene esta energía y la transporte desde los lugares en que se libera hasta

aquellos en que se consume, es decir, algún tipo de conexión energética entre el

catabolismo y el anabolismo.

Dos son los sistemas que universalmente utilizan las células para llevar a cabo este

almacenamiento y transporte de energía que conecta el catabolismo con el anabolismo:

el sistema ADP/ATP y los coenzimas transportadores de electrones. También merece

una mención especial el caso del Coenzima A.

SISTEMA ADP/ATP

Las células recuperan y almacenan la energía desprendida durante los procesos

degradativos del metabolismo en forma de la energía química del enlace fosfato terminal

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del trifosfato de adenosina (ATP). La particular estructura química de este nucleótido

hace que el enlace anhídrido que une sus grupos fosfato segundo y tercero sea un

enlace rico en energía, es decir, un enlace que consume una cantidad importante de

energía cuando se forma y que libera una cantidad importante de energía cuando se

rompe.

La energía desprendida en las reacciones exergónicas del catabolismo se utiliza para

formar enlaces fosfato terminales del ATP en un proceso endergónico que se denomina

fosforilación y que tiene lugar mediante la reacción

ADP + Pi → ATP + H2O

Existen dos mecanismos para acoplar el desprendimiento de energía durante el

catabolismo con la síntesis de ATP:

a) Fosforilación a nivel de sustrato.- Se realiza en dos etapas. En la primera se forma

un compuesto intermediario con algún enlace rico en energía. En la segunda se utiliza la

energía desprendida en la hidrólisis de este compuesto para llevar a cabo la fosforilación.

En el estudio de las distintas rutas catabólicas tendremos ocasión de ver varios ejemplos

de este proceso.

b) Fosforilación acoplada al transporte electrónico.- El transporte de electrones a

través de unas cadenas de transportadores ubicados en la membrana mitocondrial

interna o en la membrana tilacoidal de los cloroplastos libera energía, la cual es utilizada

por un enzima, la ATP-sintetasa, para fosforilar el ADP a ATP. Si este proceso tiene lugar

en la mitocondria se denomina fosforilación oxidativa y si tiene lugar en el cloroplasto

fosforilación fotosintética o fotofosforilación.

La energía así almacenada en forma de los enlaces fosfato terminales del ATP puede

ahora ser utilizada para impulsar las reacciones endergónicas del anabolismo mediante

el acoplamiento de éstas con el proceso exergónico que es la hidrólisis del ATP:

ATP + H2O → ADP + Pi

Este acoplamiento se realiza mediante enzimas que hacen posible la reacción global.

Generalmente el ATP cede en primer lugar su grupo fosfato terminal al sustrato de la

reacción para dar lugar a un intermediario fosforilado que a continuación se hidroliza para

rendir fosfato inorgánico y el producto de la reacción.

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Por último, aunque el ATP es con mucho la molécula más utilizada por las células como

almacén y transporte de energía, otros nucleótidos trifosfato pueden desempeñar

funciones similares, como por ejemplo el UTP en la síntesis de polisacáridos o el GTP en

la síntesis de proteínas.

LOS COENZIMAS TRANSPORTADORES DE ELECTRONES

Existen varios coenzimas transportadores de electrones. Químicamente todos son

nucleótidos que poseen como parte de su estructura alguna de las bases nitrogenadas

nicotinamida y flavina, en las cuales reside precisamente su capacidad para aceptar o

ceder electrones. Estas bases nitrogenadas, que son diferentes a las que se encuentran

habitualmente en los ácidos nucleicos, no pueden ser sintetizadas por la mayoría de los

animales superiores, por lo que deben incorporarlas en la dieta en forma de las vitaminas

ácido nicotínico y riboflavina respectivamente.

FORMA OXIDADA FORMA REDUCIDA

NAD+ NADH + H+

NADP+ NADPH + H+

FAD FADH2

FMN FMN2

COENZIMA A

Actúa como transportador de grupos acilo (R-CH2-CO) que se unen al grupo –SH

mediante un enlace tioéster. Esta unión da lugar a un compuesto muy energético

denominado acilCoA.

3.- PROCESOS CATABÓLICOS

Entre los distintos tipos de biomoléculas orgánicas que forman parte de las células

vivas hay que distinguir por un lado a las proteínas y los ácidos nucleicos, cuya misión

fundamental es el almacenamiento, transmisión y expresión de la información genética

("biomoléculas informativas"), y por otro a los glúcidos y lípidos ("biomoléculas

energéticas") cuya principal misión es la de proporcionar energía para los distintos

procesos celulares y que por lo tanto están llamados a ser los grandes protagonistas

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del catabolismo. De todos modos, dado que las células se encuentran en un continuo

proceso de renovación de sus componentes moleculares, el catabolismo comprende

rutas que permiten llevar a cabo la degradación de todas y cada una de las

biomoléculas.

3.1.-CATABOLISMO DE AZUCARES

Por ser la glucosa el monosacárido más abundante en la naturaleza, la degradación

de los azúcares se lleva a cabo "vía glucosa". Así, el catabolismo de los azúcares

converge hacia una única ruta central de degradación de la glucosa.

La procedencia de la glucosa (más concretamente la glucosa-6-fosfato) utilizada en el

catabolismo es muy variada:

Los organismos heterótrofos la incorporan como nutriente.

Los organismos autótrofos la sintetizan en la fotosíntesis a partir de materia

inorgánica.

Puede obtenerse a partir de otros compuestos orgánicos mediante la

gluconeogénesis.

Puede obtenerse por la hidrólisis de polisacáridos de reserva (almidón o

glucógeno) a través de la glucogenolisis.

Los grandes polisacáridos de reserva, mediante una reacción de fosforilación

catalizada por la glucógeno-fosforilasa o por la almidón fosforilasa según se

trate de glucógeno o de almidón, liberan unidades de glucosa-1-fosfato, que a

continuación, por acción de la fosfoglucomutasa se transforma en glucosa-6-

fosfato, la cual es el primer intermediario de la ruta de degradación de la glucosa.

Los monosacáridos diferentes de la glucosa, que en ocasiones pueden proceder de la

hidrólisis de distintos tipos de oligosacáridos, se transforman en glucosa o en algunos

de los intermediarios de su degradación, mediante reacciones de isomerización.

Una vez transformados en glucosa los azúcares se pueden degradar completamente

hasta CO2 Y H2O siguiendo un camino que incluye tres rutas metabólicas principales:

Glucólisis, Ciclo de Krebs y Cadena respiratoria. Existe además una ruta

alternativa, la Ruta de las pentosas.

3.1.1. GLUCÓLISIS O RUTA DE EMBDEN-MEYERHOFF

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La reacción global de la glucólisis es:

La glucólisis comprende10 reacciones en dos fases bien diferenciadas:

1. Fase de seis carbonos o preparatoria : La glucosa se degrada para dar lugar

a dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato. Para ello hace falta energía que

es aportada por dos moléculas de ATP.

2. Fase de tres carbonos o de beneficios : Las dos moléculas de gliceraldehido-

3-fosfato se transforman en dos moléculas de ácido pirúvico. La energía

liberada en este proceso es recuperada en forma de cuatro moléculas de ATP

y dos de NADH. Es fundamentalmente la oxidación del gliceraldehido-3-fosfato

en la reacción 6 la que libera la energía química, que se recupera en parte en

forma de NADH y en parte, mediante dos fosforilaciones a nivel de sustrato en

las reacciones siguientes, en forma de ATP.

Las 10 etapas de la glucólisis se detallan en el siguiente esquema:

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1.- Primera fosforilación: la glucosa se

transforma en glucosa 6P. Se gasta

1ATP.

2.- La glu6P se isomeriza a fructosa 6P.

3.- Segunda fosforilación: La fru6P se

convierte en fru1,6 diP. Se gasta otro

ATP.

4.- La fru 1,6 diP se escinde en dos

triosas fosforiladas: gliceraldehído 3P

(G3P) y dihidroxiacetona fosfato (DHAP)

5.- La DHAP se convierte en G3P.

6.- Las dos moléculas de G3P se oxidan

y fosforilan obteniéndose dos ácido 1,3

difosfoglicérico.

7.- Fosforilación a nivel de sustrato. Se

obtienen 2 ATP y dos moléculas de ácido

3 fosfoglicérico.

8.- Transformación en ácido 2

fosfoglicérico.

9.- Se pierden dos moléculas de agua y

se obtienen dos fosfoenolpirúvico (PEP)

10.- Segunda fosforilación a nivel de

sustrato: Se obtienen 2 ATP y dos

moléculas de ácido pirúvico.

Así pues, la glucólisis parece necesitar de una primera fase de "cebado", en la cual se

consume energía del ATP, para que la energía química de la glucosa pueda ser

liberada en la segunda fase obteniéndose una cantidad mayor de ATP y también

NADH.

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Haciendo un balance de lo ocurrido durante la glucólisis, por cada molécula de glucosa

degradada se obtienen 2 moléculas de ácido pirúvico, 2 moléculas de NADH y 2

moléculas de ATP (4 obtenidas en la segunda fase menos 2 consumidas en la

primera).

3.1.2. LA RESPIRACIÓN CELULAR

Las células aerobias pueden oxidar el ácido pirúvico obtenido en la glucólisis en

presencia de oxígeno molecular y obtener así una gran cantidad de energía en forma

de ATP. El proceso completo de degradación de la glucosa en presencia de oxígeno

se conoce como respiración celular.

La ecuación global de la respiración celular puede escribirse como sigue:

MATERIA ORGÁNICA + O2 → CO2 + H2O + ENERGÍA

Esta ruta catabólica se localiza en las mitocondrias de las células eucariotas o en el

citoplasma y la membrana plasmática de las procariotas.

El ácido pirúvico obtenido en la glucólisis es degradado en tres etapas:

1. Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico a acetilCoA.

2. Ciclo de Krebs o del ácido cítrico.

3. Cadena transportadora de electrones y fosforilación oxidativa.

DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL PIRÚVICO

El piruvato procedente de la glucólisis penetra en la matriz mitocondrial donde sufre

una descarboxilación, liberando una molécula de CO2, a la vez que es oxidado por

NAD+ que se reduce a NADH. El grupo acetilo resultante (CH3-CO-) es activado por el

coenzima A y produce acetilCoA. Esta reacción está catalizada por el complejo de la

piruvato deshidrogenasa.

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Como en la glucólisis se producen dos moléculas de pirúvico por molécula de glucosa,

el balance de esta fase es:

2 acetil CoA + 2 NADH + 2 H+ + 2 CO2

CICLO DE KREBS

El acetil-CoA obtenido en la etapa anterior puede ser ahora oxidado en la misma

matriz mitocondrial mediante una ruta metabólica cíclica llamada ciclo de los ácidos

tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico, y que, en honor a su descubridor, es más

conocida por ciclo de Krebs.

El ciclo se inicia con la condensación del grupo acetilo del acetil-CoA (2C) con una

molécula ácido oxalacético (4C) para dar un ácido tricarboxílico de 6 átomos de

carbono, el ácido cítrico. En esta reacción se libera el coenzima A. Posteriormente,

en una secuencia de siete reacciones catalizadas enzimáticamente, se eliminan dos

átomos de carbono en forma de CO2 y se regenera el ácido oxalacético.

Por cada molécula de glucosa se obtienen dos acetilCoA, por tanto dando dos vueltas

al ciclo de Krebs se obtienen:

Cuatro CO2

Dos ATP (por transformación del GTP)

Seis NADH

Dos FADH2

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CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

La cadena de transporte de electrones mitocondrial utiliza electrones desde un

donador ya sea NADH o FADH 2 y los pasa a un aceptor de electrones final, como el

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O2, mediante una serie de reacciones redox. Estas reacciones están acopladas a la

creación de un gradiente de protones generado por los complejos I, III y IV. Dicho

gradiente es utilizado para generar ATP mediante la ATP sintasa.

1. Los electrones de alta energía del NADH y FADH2 son transportados por una

cadena de transporte electrónico (CTE) hasta el oxígeno que se reduce a

agua.

2. La CTE está compuesta por cuatro complejos proteicos y coenzimas con un

nivel energético determinado.

a. Complejo I o NADH deshidrogenasa: capta los electrones del NADH y

los transfiere a la ubiquinona (Q). Al mismo tiempo el Complejo I

transloca cuatro protones a través de membrana, produciendo un

gradiente de protones.

b. Complejo II o succinato deshidrogenasa. No es una bomba de

protones. Además es la única enzima del ciclo de Krebs asociado a

membrana. Este complejo dona electrones a la ubiquinona desde el

succinato y los transfiere vía FAD a la ubiquinona.

c. Complejo III o complejo citocromo bc1 obtiene dos electrones desde

QH2 y se los transfiere a dos moléculas de citocromo c, que es un

transportador de electrones hidrosoluble que se encuentra en el espacio

intermembrana de la mitocondria. Al mismo tiempo, transloca dos

protones a través de la membrana.

d. Complejo IV o citocromo c oxidasa. Capta los electrones procedentes

del citocromo c y los transfiere al oxígeno produciendo agua. Al mismo

tiempo transloca protones al espacio intermembrana.

3. Los electrones fluyen por la cadena mediante reacciones redox, pasando de

compuestos en un nivel energético superior a otros con un nivel energético

menor. El transporte es espontáneo y “cuesta abajo” hasta llegar al aceptor

final: el oxígeno. El potencial más negativo de la cadena respiratoria es el NAD+

con -0,32 voltios. En el otro extremo está el agua con +0,82 voltios.

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4. La energía liberada por los electrones en su viaje es utilizada para bombear H+

desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana (Hipótesis

quimiosmótica de Mitchell)

5. El gradiente electroquímico hace que los protones tiendan a volver a la matriz

pero, debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna, esto

sólo es posible a través de la ATP sintetasa. La energía liberada por el flujo de

H+ es utilizada para sintetizar ATP.

6. Por cada NADH se obtienen 3 ATP, y por cada FADH2 se obtienen 2 ATP.

3.1.3. RESUMEN DEL BALANCE DE LA RESPIRACIÓN CELULAR

Para determinar el número de ATP que rinde una glucosa mediante la respiración

celular, hay que considerar tanto los ATP generados a nivel de sustrato en la glucólisis

y el ciclo de Krebs como los ATP que se obtienen por fosforilación oxidativa acoplada

a la CTE a partir del NADH y el FADH2 producidos en las distintas fases del proceso.

PROCESO CATABÓLICO BALANCE ENERGÉTICO CONVERSIÓN ATP

GLUCÓLISIS 2 ATP 8 ATP

2 NADH (x 3)*

DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL PIRUVATO

2 NADH (x 3) 6 ATP

CICLO DE KREBS 2 GTP (x 1) 24 ATP

6 NADH (x 3)

2 FADH2 (x 2)

TOTAL 38 ATP

Nota*: Especificar la diferencia según la lanzadera utilizada para introducir los NADH

de la glucólisis en la mitocondria (lanzadera de malato o de glicerol fosfato).

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3.1.4. LAS FERMENTACIONES

La fermentación es un proceso metabólico que acontece en el citoplasma celular

mediante el cual se obtiene energía en condiciones anaerobias, por oxidación

parcial de la glucosa o de otros combustibles orgánicos.

El aceptor final de electrones no es el oxígeno sino una molécula orgánica

(pirúvico, acetaldehído) que se reduce y origina el producto final (ácido láctico,

etanol) característico del tipo de fermentación.

La degradación de la glucosa es parcial.

El rendimiento energético es de 2 ATP/glucosa

La fermentación constituye una vía que permite regenerar NAD+ en el citoplasma, de

forma que la glucólisis no se detenga.

Las fermentaciones consisten, pues, en la transformación del ácido pirúvico que se

obtiene al final de la glucólisis, en algún otro producto orgánico sencillo que es

diferente en cada tipo de fermentación. Existen muchos tipos de fermentación que dan

lugar a toda una gama de productos, algunos de ellos de interés alimentario o

industrial, pero los dos tipos principales son la fermentación homoláctica y la

fermentación alcohólica.

Fermentación homoláctica.- Tiene lugar en una sola etapa: el ácido pirúvico

acepta un par de electrones procedente del NADH con lo cual se reduce a

ácido láctico, que es el producto final.

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Fermentación alcohólica.- Tiene lugar en dos etapas. En la primera el ácido

pirúvico pierde su grupo carboxilo en forma de CO2 para dar acetaldehido. En

la segunda el acetaldehido acepta un par de electrones procedentes del NADH

transformándose en alcohol etílico. Alcohol etílico y CO2 son los productos

finales.

La fermentación heteroláctica es un tipo mixto en el que se obtiene una molécula de

ácido láctico, una de alcohol etílico y una de CO2.

Son utilizadas por los organismos anaerobios estrictos como única fuente de energía y

por anaerobios facultativos como mecanismo de emergencia en ausencia de oxígeno.

3.2- CATABOLISMO DE LÍPIDOS

Dado que los lípidos que con más frecuencia degradan las células para obtener

energía son los triacilglicéridos o grasas neutras, analizaremos sus rutas

degradativas como modelo del catabolismo de los lípidos en general. Recordaremos

que los triacilglicéridos son ésteres de la glicerina con tres ácidos grasos.

La primera etapa de la degradación de los triacilglicéridos consiste en la hidrólisis de

los tres enlaces éster que poseen para dar lugar a la glicerina y los ácidos grasos

libres. Esta reacción de hidrólisis está catalizada por unos enzimas llamados lipasas y

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tiene lugar en el hialoplasma celular. A continuación la glicerina y los ácidos grasos

siguen rutas degradativas separadas.

DEGRADACIÓN DE LA GLICERINA

La glicerina procedente de la hidrólisis de las grasas se fosforila a expensas de una

molécula de ATP para dar lugar a glicerol-fosfato, el cual se oxida a continuación,

cediendo sus electrones al NAD+ para transformarse en dihidroxiacetona-fosfato.

Este último compuesto se degrada a través de la glucólisis, de la que es uno de sus

intermediarios. Así, vemos que la ruta de degradación de la glicerina converge con las

rutas del catabolismo de los azúcares. Por otra parte, el NADH obtenido así en el

hialoplasma, cede sus electrones a los sistemas de lanzadera que los conducirán a la

cadena de transporte electrónico mitocondrial para producir ATP.

β- OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS

Los ácidos grasos, una vez liberados en el hialoplasma, penetran en la matriz

mitocondrial y son allí degradados a acetil-CoA mediante una ruta catabólica llamada

ß-oxidación de los ácidos grasos o hélice de Lynen. Para ello deben ser

previamente activados por una molécula de coenzima A transformándose en

acil(graso)-CoA.

La degradación se produce a través de una secuencia repetida de reacciones (vueltas

de hélice o β-oxidaciones) que van separando fragmentos de 2C en forma de

acetilCoA, comenzando por el extremo carboxilo de la cadena.

En cada vuelta de hélice se consume un coenzima A y se producen:

1 acetilCoA (se incorpora al ciclo de Krebs)

1 FADH2

1 NADH

3.3.- CATABOLISMO DE PROTEÍNAS

La degradación de los aminoácidos se realiza en dos fases sucesivas: la separación

de los grupos amino y la degradación de los esqueletos carbonados.

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Los esqueletos carbonados de muchos aminoácidos coinciden con diversos

intermediarios del ciclo de Krebs o rutas colindantes (ácido pirúvico, acetil-CoA, ácido

cetoglutárico, ácido succínico, etc.), por lo tanto pueden penetrar en la matriz

mitocondrial y ser degradados siguiendo estas rutas metabólicas centrales

3.4.- CATABOLISMO DE ÁCIDOS NUCLEICOS

Los nucleótidos que resultan de la hidrólisis de los ácidos nucleicos por acción de las

nucleasas son generalmente reciclados hacia la síntesis de nuevos ácidos nucleicos.

Sin embargo, en caso de que existan nucleótidos sobrantes, éstos pueden ser

degradados a sus componentes moleculares (pentosas, ácido fosfórico y bases

nitrogenadas), los cuales a su vez pueden ser degradados de la siguiente manera:

a) Pentosas.- mediante la ruta de las pentosas.

b) Ácido fosfórico.- se excreta como tal por la orina

c) Bases nitrogenadas.- se degradan siguiendo complejas rutas

que dan lugar a urea, amoníaco y ácido úrico.

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CUESTIONES

ENLACES

1. http://web.educastur.princast.es/proyectos/biogeo_ov/2BCH/B3_METABOLIS

MO/t31_METABOL/informacion.htm

2. http://www.bionova.org.es/biocast/tema15.htm

3. http://www.bionova.org.es/biocast/tema16.htm

4. http://web.educastur.princast.es/proyectos/biogeo_ov/2BCH/B3_METABOLIS

MO/t33_RESPIRACION/informacion.htm

5. http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/co

ntenidos3.htm

6. http://es.wikipedia.org/wiki/Cadena_de_transporte_de_electrones

7.

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