Unidad 10. metabolismo I. Catabolismo
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Biología 2º bachillerato C.E.M HIPATIA-FUHEM 1 Profesor: Miguel Ángel Madrid Rangel. Biología 2º bachillerato UNIDAD 10. METABOLISMO CELULAR I 1. Consideraciones generales sobre metabolismo. 2. Tipos de metabolismo. Clasificación de los organismos en relación a los tipos de metabolismo. 3. El ATP 4. Obtención de poder reductor. Reacciones redox. 5. Catabolismo 5.1. Concepto y finalidad. 5.2. Tipos de catabolismo. 5.3 Catabolismo de glúcidos 5.3.1. Catabolismo por respiración 5.3.1.1. La glucolisis 5.3.1.3. La respiración. Ciclo de Krebs 5.3.1.3. La respiración. El transporte de electrones en la cadena respiratoria. 5.3.1.4. Rendimiento energético del catabolismo por respiración de la glucosa. 5.3.2. El catabolismo por fermentación. 5.3.2.1. Fermentación láctica 5.3.2.2. Fermentación alcohólica 5.4. Catabolismo de lípidos. 5.5. Catabolismo de proteínas 1. Consideraciones generales sobre metabolismo El metabolismo es el conjunto de reacciones que se producen en el interior de las células y que conduce en la transformación de unas biomoléculas en otras. Las distintas reacciones químicas del metabolismo se llaman vías metabólicas. Todas las reacciones del metabolismo están reguladas por enzimas, que son específicas para cada sustrato y para cada tipo de transformación. Las sustancias finales de una vía metabólica se denominan productos. Se pueden considerar dos fases del metabolismo: a) Catabolismo (degradación de la materia orgánica). Tiene lugar en todos los organismos, autótrofos y heterótrofos. Consiste en la transformación de las moléculas orgánicas complejas en otras más sencillas. En el proceso se libera energía (contenida en los enlaces químicos de dicha molécula) que la célula utilizará para poder vivir. Dicha energía se almacena en los enlaces fosfato del ATP. También se genera poder reductor (NADH + H + ) que la célula empleará en los procesos anabólicos. m, orgánicas Moléculas sencillas (productos excreción) (Glúcidos, lípidos…) (NH3, CO2, ac. Láctico…). Las moléculas se oxidan, pierden electrones Ejemplos: Glúcólisis, ciclo de Krebs, etc. AH < 0 Exotérmica AG < 0 Espontánea NAD+ NADH+H+ ADP ATP
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UNIDAD 10 METABOLISMO CELULAR I
1 Consideraciones generales sobre metabolismo 2 Tipos de metabolismo Clasificacioacuten de los organismos en relacioacuten a los tipos de
metabolismo 3 El ATP 4 Obtencioacuten de poder reductor Reacciones redox 5 Catabolismo
51 Concepto y finalidad 52 Tipos de catabolismo 53 Catabolismo de gluacutecidos
531 Catabolismo por respiracioacuten 5311 La glucolisis
5313 La respiracioacuten Ciclo de Krebs 5313 La respiracioacuten El transporte de electrones en la cadena respiratoria 5314 Rendimiento energeacutetico del catabolismo por respiracioacuten de la glucosa
532 El catabolismo por fermentacioacuten 5321 Fermentacioacuten laacutectica 5322 Fermentacioacuten alcohoacutelica
54 Catabolismo de liacutepidos 55 Catabolismo de proteiacutenas
1 Consideraciones generales sobre metabolismo
El metabolismo es el conjunto de reacciones que se producen en el interior de las
ceacutelulas y que conduce en la transformacioacuten de unas biomoleacuteculas en otras
Las distintas reacciones quiacutemicas del metabolismo se llaman viacuteas metaboacutelicas
Todas las reacciones del metabolismo estaacuten reguladas por enzimas que son
especiacuteficas para cada sustrato y para cada tipo de transformacioacuten Las sustancias
finales de una viacutea metaboacutelica se denominan productos
Se pueden considerar dos fases del metabolismo
a) Catabolismo (degradacioacuten de la materia orgaacutenica) Tiene lugar en todos los
organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos Consiste en la transformacioacuten de las
moleacuteculas orgaacutenicas complejas en otras maacutes sencillas En el proceso se libera
energiacutea (contenida en los enlaces quiacutemicos de dicha moleacutecula) que la ceacutelula
utilizaraacute para poder vivir Dicha energiacutea se almacena en los enlaces fosfato del ATP
Tambieacuten se genera poder reductor (NADH + H+) que la ceacutelula emplearaacute en los
procesos anaboacutelicos
m orgaacutenicas Moleacuteculas sencillas (productos excrecioacuten)
(Gluacutecidos liacutepidoshellip) (NH3 CO2 ac Laacutecticohellip) Las moleacuteculas se oxidan pierden electrones
Ejemplos Gluacutecoacutelisis ciclo de Krebs etc
AH lt 0 Exoteacutermica
AG lt 0 Espontaacutenea
NAD+ NADH+H+
ADP ATP
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b) Anabolismo (Siacutentesis fase constructiva)
Se forma materia orgaacutenica compleja a partir de biomoleacuteculas maacutes sencillas Para
ello se precisa energiacutea (proporcionada por los enlaces del ATP) y poder reductor
(NADPH+H+) Las moleacuteculas de ATP necesarias en esta fase pueden proceder de
las reacciones cataboacutelicas de la fotosiacutentesis (en plantas y algunos microorganismos) o de la quimiosiacutentesis (en otros microorganismos)
Ejemplos Siacutentesis de proteiacutenas glucogenogeacutenesis glucogeacutenesishellip
En toda transformacioacuten metaboacutelica entre la moleacutecula precursora y el producto final
hay numerosos compuestos intermedios denominados metabolitos (como ocurre
con el ferrocarril entre la estacioacuten de salida y la de llegada hay numerosas
estaciones intermedias) La serie de reacciones que permite ir desde una moleacutecula
precursora hasta el producto final constituye una viacutea o ruta metaboacutelica
Las rutas metaboacutelicas son lineales y permiten obtener productos finales a expensas
de moleacuteculas precursoras (ejemplo glucoacutelisis) Otras son ciacuteclicas ya que parten de
dos moleacuteculas precursoras una de las cuales se regenera tras el proceso ciacuteclico y la otra experimenta diversas transformaciones (ejemplo ciclo de Krebs)
Rutas anfiboacutelicas Son rutas mixtas es decir que participan tanto en el catabolismo como en el anabolismo Un ejemplo es el ciclo de Krebs viacutea cataboacutelica de oxidacioacuten de muchas
moleacuteculas Muchos de los compuestos intermedios que aparecen en estos procesos conforman el punto de partida de rutas de biosiacutentesis
2 Tipos de metabolismo Clasificacioacuten de los organismos en
relacioacuten a los tipos de metabolismo
Para poder crecer y desarrollarse todos los seres vivos necesitan intercambiar
materia con su entorno y una fuente de energiacutea que les resulte uacutetil para fabricar
sus propias biomoleacuteculas
Dependiendo de cuaacutel sea la fuente de energiacutea y de materia se pueden diferenciar
dos grandes grupos de organismos los autoacutetrofos y los heteroacutetrofos
1 Organismos autoacutetrofos Son aquellos capaces de sintetizar todas las moleacuteculas
orgaacutenicas necesarias a partir de sustancias inorgaacutenicas simples (como CO2 H2O
NH3 etc) Para ello precisan de un aporte energeacutetico que puede obtenerse de dos
formas por fotosiacutentesis o por quimiosiacutentesis
- Los organismo que utilizan directamente como fuente de energiacutea la luz
solar reciben el nombre de fotoautoacutetrofos o fotolitoacutetrofos Gracias a
esa energiacutea el CO2 y el H2O se combinan para formar azuacutecares sencillos
AH gt 0 Endoteacutermica
AG gt 0 NO Espontaacutenea
ATP ADP
NADH+H+ NAD+
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a partir de los cuales pueden formar luego otras moleacuteculas orgaacutenicas En
ellos se encuadran las plantas las algas y algunas bacterias
- Los organismos que utilizan como fuente de energiacutea la liberada en la
oxidacioacuten de ciertos compuestos inorgaacutenicos gracias a la cual fabrican
su propia materia orgaacutenica a partir de inorgaacutenica reciben el nombre de
quimioautoacutetrofos o quimiolitoacutetrofos Pertenecen a este grupo
ciertas bacterias como las bacterias incoloras del azufre bacterias
nitrificantes bacterias del hidroacutegeno y bacterias del hierro
2 Organismos heteroacutetrofos Son aquellos que necesitan materia orgaacutenica
previamente elaborada por otros organismos
- Si utilizan como fuente de energiacutea la energiacutea quiacutemica almacenada en los
enlaces covalentes de las moleacuteculas orgaacutenicas que ingieren se
denominan quimioheteroacutetrofos o quimiorganoacutetrofos Pertenecen a
este grupo los animales los hongos los protozoos y muchas bacterias
(saproacutefitas paraacutesitas simbiontes)
- Si realizan un tipo especial de fotosiacutentesis en la que los dadores de
electrones son compuestos orgaacutenicos como alcoholes aacutecidos grasos etc
reciben el nombre de fotoheteroacutetrofos o fotoorganoacutetrofos
Pertenecen a este grupo las bacterias purpuacutereas no sulfuroras
Seguacuten quieacuten sea el uacuteltimo aceptor de los hidroacutegenos (electrones) los organismos
podemos clasificarlos en
a) Aerobios Utilizan el oxiacutegeno como uacuteltimo aceptor de electrones
b) Anaerobios Utilizan otras moleacuteculas aceptoras distintas al oxiacutegeno (como el
SO42- NO2
- hellip) Pueden ser de dos tipos
Anaerobios estrictos El oxiacutegeno para ellos es nocivo no pueden por lo
tanto utilizarlo Ejemplo algunas bacterias ( Lactobacillus y Streptococcus
Anaerobios facultativos Prefieren utilizar el oxiacutegeno pero si este escasea
utilizan otras moleacuteculas aceptoras Si hay oxiacutegeno en el medio realizan la
respiracioacuten y si escasea o no hay realizan la fermentacioacuten Ejemplos
Levaduras como Saccharomyces
3 El ATP
El adenosin trifosfato (ATP) es un nucleoacutetido de enorme importancia en el
metabolismo ya que puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de
almacenar o ceder energiacutea gracias a los enlaces eacutester-fosfoacuterico que son capaces de
almacenar cada uno de ellos 73 Kcalmol
Al hidrolizarse el ATP se rompe el uacuteltimo enlace eacutester fosfoacuterico (desfosforilacioacuten)
producieacutendose ADP (adenosin difosfato) y una moleacutecula de aacutecido fosfoacuterico que se
suele simbolizar por Pi liberaacutendose la energiacutea citada
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 Kcalmol)
El ADP es capaz de hidrolizarse tambieacuten rompieacutendose el otro enlace eacutesterndash
fosfoacuterico con lo que se liberan otras 73 Kcal
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 Kcalmol)
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iquestQueacute formas tenemos de obtener ATP Principalmente mediante dos formas
a) Fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Es el mecanismo maacutes antiguo de obtencioacuten de ATP En el proceso un grupo fosfato
de alta energiacutea es transferido desde un compuesto determinado hasta el ADP Las
enzimas que regulan el proceso se llaman quinasas
El ATP que se forma en la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs se obtiene de este modo
b) Mediante enzimas del grupo ATP-sintetasas
En las crestas mitocondriales y los tilacoides de los cloroplastos existen enzimas
ATP-asas encargadas de fabricar ATP cuando dichos enzimas son atravesados
por un flujo de protones (H+)
Se dice que el ATP es la moleacutecula energeacutetica de la ceacutelula pues representa la forma
de almacenar un tipo de energiacutea de pronto uso
4 Obtencioacuten de poder reductor Reacciones redox
Repasemos previamente unos conceptos quiacutemicos
Oxidacioacuten peacuterdida de electrones Las oxidaciones van acompantildeadas de
peacuterdidas de aacutetomos de hidroacutegeno o de su electroacuten
Reduccioacuten ganancia de electrones
Agente oxidante El que capta o gana electrones
Agente reductor el que cede o pierde electrones
Ejemplos
Oxidacioacuten En las reacciones de oxidacioacuten se transfieren electrones de un aacutetomo o
moleacutecula a otro
Los aacutetomos de hidroacutegeno que se liberan en las oxidaciones van acompantildeados de
gran cantidad de energiacutea que estaba almacenada en los enlaces de los que
formaban parte
Reduccioacuten Se ganan electrones o aacutetomos de hidroacutegeno (recuerda que 1 aacutetomo de
hidroacutegeno tiene 1 protoacuten (repre4sentado por H+) y 1 electroacuten)
NOTA Las reacciones de oacutexido-reduccioacuten cuando transcurren con la peacuterdida
simultaacutenea de electrones y protones se denominan deshidrogenaciones
(Significa oxidacioacuten) y estaacuten catalizadas por enzimas deshidrogenasas Estas son
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las reacciones redox caracteriacutesticas del catabolismo (oxidaciones bioloacutegicas) Dichas
reacciones precisan de sustratos donadores de electrones y protones (que son
hidratos de carbono liacutepidos etc) y de aceptores de esos electrones y protones
que suelen ser los nucleoacutetidos como el NAD+ que se reduce a NADH+H+ o el FAD
que se reduce a FADH2 Ambos actuacutean como coenzimas de las enzimas
deshidrogenasas
Acoplamiento de reacciones redox
Las reacciones cataboacutelicas son reacciones redox En ellas unos compuestos se
oxidan y otros se reducen
INICIO ESQUEMA RECURSOSBiologiacutea
El metabolismo Catabolismo
SALIR ANTERIOR
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
NAD + NADH
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
2 2
Nota En las reacciones de oxidacioacuten se libera energiacutea
En esta reaccioacuten el aacutecido piruacutevico (agente reductor) se oxida (reaccioacuten de
oxidacioacuten) ya que pierde electrones pasando a acetil CoA Los electrones junto
con los protones son recogidos por el coenzima NAD+ (agente oxidante ya que
gana electrones) que se reduce (reduccioacuten) y pasa a NADH+H+
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Moleacuteculas transportadoras
En las oxidaciones se liberan electrones pero estos electrones no viajan solos sino
que se acompantildean siempre de protones
Los aacutetomos de hidroacutegeno (1 protoacuten y 1 electroacuten) liberados en las reacciones de
oxidacioacuten van acompantildeados de gran cantidad de energiacutea que estaba almacenada en
los enlaces de los que formaban parte
Los electrones y protones liberados (o lo que es lo mismo el poder reductor) son
almacenados en la ceacutelula en unos compuestos denominados transportadores de
electrones
Los transportadores de electrones son nucleoacutetidos no nucleicos que actuacutean como
coenzimas cuya funcioacuten es captar los aacutetomos de hidroacutegeno (1 protoacuten y 1 electroacuten)
liberados en las reacciones de oxidacioacuten y finalmente los transfieren a unas
moleacuteculas denominadas moleacuteculas aceptoras que se reduciraacuten
Por ejemplo cuando la glucosa se oxida pierde dos electrones y dos protones Estos
protones y electrones son cedidos al NAD+ que pasa de forma oxidada a forma
reducida (NADH+H+)
Los principales transportadores de electrones son
NADH+ NADPH+ FAD FMN Coenzima Q citocromos
Ejemplo
NAD+ + 2 H (2 H+ y 2 electrones) -- NADH + H+
Forma oxidada forma reducida
Observa que el sustrato oxidado desprende 2 aacutetomos de hidroacutegeno (es decir 2
protones (H+) y 2 electrones El NAD+ se reduce entonces a NADH+H+ (a veces por
simplicidad se suele omitir los H+ y se escribe solo NADH)
iquestQueacute se entiende entonces por poder reductor Capacidad para ceder electrones
ldquoacumuladardquo en los nucleoacutetidos en su forma reducida (NADH y NADPH)
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5 Catabolismo
51 Concepto y finalidad
El catabolismo es el conjunto de reacciones de degradacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicas
complejas Es decir Su objetivo es oxidar (peacuterdida de electrones) las moleacuteculas
orgaacutenicas complejas
Las reacciones cataboacutelicas tienen lugar en todos los organismos tanto autoacutetrofos
como heteroacutetrofos
La finalidad del catabolismo es
a) Proporcionar energiacutea (esta energiacutea estaacute contenida en los enlaces quiacutemicos
de las moleacuteculas) utilizable por la ceacutelula que utilizaraacute en las reacciones
anaboacutelicas
b) Generar poder reductor En ciertas reacciones cataboacutelicas se pierden aacutetomos
de hidroacutegeno y electrones (se producen oxidaciones) Dichos H+ y
electrones son captados por las moleacuteculas transportadoras de electrones
hasta que finalmente son captados por una moleacutecula aceptora final Dichos
electrones se van dirigiendo hacia niveles energeacuteticos inferiores La energiacutea
que estos van perdiendo es utilizada por la ceacutelula en la formacioacuten de enlaces
fosfato de alta energiacutea presentes en la moleacutecula de ATP
52 Tipos de catabolismo
Seguacuten sea la naturaleza de la moleacutecula dadora inicial de electrones (que se oxida) y
la aceptora final (que se reduce) se distinguen dos tipos de catabolismo
a) Fermentaciones
Se produce una oxidacioacuten incompleta de los compuestos orgaacutenicos Suelen
producirse en ausencia de oxiacutegeno (aunque tambieacuten hay procesos
fermentativos que ocurren en presencia de oxiacutegeno)
El dador de electrones y protones es de naturaleza orgaacutenica (la glucosa)
Aceptor final de H+ de naturaleza orgaacutenica (ejemplo acetaldehiacutedo ac
piruacutevicohellip)
El ATP se forma por fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Dichas reacciones ocurren en el citoplasma
No interviene la cadena transportadora de electrones
Moleacuteculas orgaacutenicas (gluacutecidos liacutepidos hellip)
Moleacuteculas sencillas (NH3 aacutecido laacutectico
CO2 H2Ohellip)
NAD+
NADH+H+
ADP
ATP
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b) Respiracioacuten celular
Las oxidaciones de los compuestos orgaacutenicos son completas
Dador inicial de H+ y e- de naturaleza orgaacutenica ( glucosa)
Aceptor final de electrones inorgaacutenico (ejemplo O2 NO3- SO42-hellip)
Si el aceptor final es el oxiacutegeno molecular (O2) la respiracioacuten es
aerobia (ocurre tanto en eucariotas como procariotas) Al reducirse
el oxiacutegeno y aceptar electrones y protones forma agua (H2O) Dicha
respiracioacuten ocurre en la mitocondria Si el aceptor final es una
sustancia diferente al oxiacutegeno (como el ion nitrato NO3-) la
respiracioacuten es anaerobia (ocurre solo en procariotas)
El ATP se forma por fosforilacioacuten oxidativa
Ocurre en las mitocondrias
Interviene la cadena trasportadora de electrones
Las reacciones estaacuten catalizadas fundamentalmente por enzimas
deshidrogenasas que tienden a convertir la energiacutea quiacutemica de los enlaces
C-C de los carburantes metaacutelicos en ATP es decir en energiacutea utilizable por la
ceacutelula
53 Catabolismo de gluacutecidos
Esquema general
Reservas de
glucoacutegeno del tejido muscular
Polisacaacuteridos
Monosacaacuteridos
Monosacaacuteridos
Glucosa
Aacutec Piruacutevico
Ciclo
de Krebs
Cadena respiratoria
1ordf FASE GLUCOacuteLISIS
a) 2ordf FASE RESPIRACIOacuteN
Tiene 2 subfases - Ciclo de Krebs - Cadena transportora
de electrones
ATP
En el tubo digestivo son hidrolizados y
convertidos en
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Los gluacutecidos son las biomoleacuteculas maacutes utilizadas por la ceacutelula para conseguir la
energiacutea que necesitan para desempentildear sus funciones vitales
En el aparato digestivo de los animales los polisacaacuteridos contenidos en los
alimentos son hidrolizados y degradados primero en disacaacuteridos y luego en
monosacaacuteridos como la glucosa fructosa y la galactosa
Las reservas de glucoacutegeno del muacutesculo tambieacuten son hidrolizadas (glucogenolisis)
en glucosa cuando se requiere energiacutea con el ejercicio muscular Anaacutelogamente en
las ceacutelulas vegetales las reservas de almidoacuten son hidrolizadas a moleacuteculas de
glucosa
En la degradacioacuten total por respiracioacuten de la glucosa se distinguen dos procesos la
glucoacutelisis y la respiracioacuten que tiene a su vez dos fases el ciclo de Krebs y el
transporte de electrones en la cadena respiratoria
531 1 Glucolisis
Tanto si el catabolismo (oxidacioacuten) se realiza por respiracioacuten como por
fermentacioacuten la degradacioacuten inicial se produce mediante un proceso denominado
glucolisis
Mediante la glucolisis (que significa ruptura de la glucosa) la glucosa es oxidada
para formar dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico (o tambieacuten denominado piruvato) Asiacute
mismo se obtiene 2 ATP (mediante fosforilacioacuten a nivel de sustrato) y dos
moleacuteculas de NADH+H+
La glucoacutelisis no requiere la presencia de oxiacutegeno (por tanto es una ruta
anaerobia) Es una ruta universal la realizan todos los seres vivos (procariotas
y eucariotas)
Ocurre en el citoplasma celular
Su eficacia es baja Por cada moleacutecula de glucosa solo se obtienen 2 moleacuteculas
de ATP y dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico
El ATP que se sintetiza es a nivel de sustrato
Genera poder reductor (como NADH + H+)
Se cree que es una de las rutas metaboacutelicas maacutes antiguas pues se cree que
pudo darse en las condiciones anaerobias que existiacutean en la atmoacutesfera
primitiva
La glucolisis es una ruta comuacuten a las distintas rutas del metabolismo de la
glucosa
Ver las etapas de la glucoacutelisis en la hoja adjunta
Rendimiento energeacutetico de la glucolisis
Por cada moleacutecula de glucosa se obtiene
2 moleacuteculas de aacutecido piruacutevico
2 NADH + H+ (poder reductor)
4 ATP ndash 2 ATP = 2 ATP
El destino final del aacutecido piruacutevico y de las moleacuteculas de NADH+H+ dependeraacute del tipo de ceacutelula y de la disponibilidad de oxiacutegeno que tenga Se pueden dar tres posibilidades fermentacioacuten y respiracioacuten (aerobia y
anaerobia) Lo que marca la diferencia entre las reacciones de fermentacioacuten y respiracioacuten (aerobia y anaerobia) es el destino final del aacutecido piruacutevico y de
la naturaleza del uacuteltimo aceptor de los electrones suministrados por los sustratos que se oxidan
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1 Respiracioacuten aerobia (oxidacioacuten completa) Trascurre en la
mitocondria En ella el aacutecido piruacutevico procedente de la glucolisis continuacutea su
oxidacioacuten hasta formar CO2 mediante los procesos de descarboxilacioacuten oxidativa y
ciclo de Krebs Los nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2) procedentes de las
deshidrogenaciones que tienen lugar en la glucolisis y en el ciclos de Krebs
transfieren los electrones al oxiacutegeno molecular (O2) que es el uacuteltimo aceptor
2 Respiracioacuten anaerobia Exclusiva de ciertos microorganismos Los aceptores
finales son sustancias inorgaacutenicas presentes en el medio diferentes al oxiacutegeno
como el ion nitrato (NO3-) que se reduce a ion nitrito (NO2-) a amoniaco (NH3) o a
nitroacutegeno gaseoso (N2) el ion sulfato (SO22-) que puede reducirse a azufre (S) o a
sulfuro de hidroacutegeno (H2S) el CO2 que lo hace a metano (CH4) etc
3 Fermentacioacuten (oxidaciones incompletas) trascurren en el citosol el
aacutecido piruacutevico no continuacutea su oxidacioacuten en el ciclo de Krebs El aceptor final de electrones y protones es una sustancia de naturaleza orgaacutenica
5312 La respiracioacuten celular aerobia
Los electrones obtenidos de la glucosa son transportados por los transportadores de
electrones (NADH + H+ FADH2hellip) quienes finalmente los cederaacuten a una moleacutecula
aceptora final de los mismos el oxiacutegeno
La respiracioacuten consiste en la oxidacioacuten total del aacutecido piruacutevico obtenido en la
glucoacutelisis Dicho proceso tiene lugar en las mitocondrias
Las etapas de la respiracioacuten celular aerobia son
1) Glucoacutelisis que como vimos anteriormente tiene lugar en el citosol En ella la
glucosa se transforma en 2 moleacuteculas de aacutecido piruacutevico (piruvato)
2) Descarboxilacioacuten oxidativa del aacutecido piruacutevico (formacioacuten del acetil
coenzima A) Tiene lugar en la matriz de la mitocondria En eacutel se produce
aacutecido aceacutetico en forma de acetil coenzima A
3) Ciclo de Krebs o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos Una serie de reacciones que
se desarrollan en la matriz mitocondrial- En eacutel el aacutecido aceacutetico es oxidado
totalmente para formar CO2
4) Transporte electroacutenico Se produce en la membrana mitocondrial interna
desde las coenzimas responsables de las oxidaciones hasta el uacuteltimo
aceptor que es el oxiacutegeno molecular (O2 ) presente en la matriz En este
proceso la energiacutea almacenada en las coenzimas se libera y es utilizada para
sintetizar ATP en la ATP sintasa de la membrana interna (proceso conocido
como fosforilacioacuten oxidativa)
FASE 2 Descarboxilacioacuten oxidativa del aacutecido piruacutevico
El aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis para poder ser oxidado por respiracioacuten
debe entrar en el interior de la mitocondria atravesando la doble membrana
Antes de comenzar el ciclo de Krebs el aacutecido piruacutevico sufre una descarboxilacioacuten
oxidativa Para ello el aacutecido piruacutevico pierde una moleacutecula de CO2 (sufre una
descarboxilacioacuten) y se trasforma en aacutecido aceacutetico El aacutecido aceacutetico es transferido
en la misma reaccioacuten a una moleacutecula de coenzima A (HS-CoA) para formar acetil
coenzima A La reaccioacuten estaacute catalizada por la enzima piruvato deshidrogenasa
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El acetil-CoA ya si puede incorporarse al ciclo de Krebs
En esta fase por cada aacutecido piruacutevico obtenemos
1 NADH+H+
FASE 3 Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs o ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos es un conjunto ciacuteclico de
reacciones que producen la oxidacioacuten completa del Acetil-CoA hasta CO2 Los
electrones cedidos en esta oxidacioacuten son captados por las coenzimas NAD+ y FAD
liberaacutendose las correspondientes moleacuteculas reducidas NADH+ H+ y FADH2
Dicho ciclo tiene lugar en la matriz mitocondrial
Ver reacciones del ciclo de Krebs en la hoja adjunta
iquestQueacute obtenemos de dicho ciclo
Poder reductor NADH+H+ y FADH2
Precursores metaboacutelicos
Energiacutea en forma de GTP (=ATP) por fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Por cada acetil CoA que ingresa en el ciclo de Krebs se obtiene
3 NADH+H+
1 FADH2
1 GTP (= 1 ATP)
Recuerda que por cada moleacutecula de glucosa en la glucoacutelisis se obtienen dos aacutecidos
piruacutevicos y que cada uno de estos da lugar a 1 acetil CoA por tanto son necesarias
dos vueltas del ciclo de Krebs para la degradacioacuten completa de una moleacutecula de
glucosa
Aacutecido piruacutevico
Acetil CoA
CITOPLASMA
MITOCONDRIA
COA-SH
COA
NAD+
NADH+H+
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FASE 4 Transporte de electrones
En este proceso los electrones y protones presentes en los coenzimas reducidos
(NADH+H+ y FADH2) obtenidos en las etapas anteriores del catabolismo son
cedidos (por tanto los coenzimas se oxidan) a unas moleacuteculas transportadoras que
se los pasan unas a otras hasta una moleacutecula aceptora final de electrones
Esta serie de moleacuteculas que se pasan los electrones (es decir que se oxidan y se
reducen) constituyen la cadena de transporte electroacutenico o cadena
respiratoria
Si la moleacutecula aceptora final de electrones es el oxiacutegeno hablamos de respiracioacuten
aerobia por el contrario si es una moleacutecula diferente al oxiacutegeno (por ejemplo ion
nitrato hierro hellip) se habla de respiracioacuten anaerobia
En las ceacutelulas eucariotas las moleacuteculas transportadoras que integran la cadena
respiratoria se encuentran en las crestas mitocondriales de la membrana interna
mitocodrial por tanto es alliacute donde tiene lugar el transporte electroacutenico En las
ceacutelulas procariotas tiene lugar en los mesosomas de las bacterias aerobias
Cada moleacutecula transportadora de electrones se oxida al ceder electrones y el
siguiente se reduce al aceptarlos En dicha cadena de transporte los electrones son
van ldquodescendiendordquo a niveles energeacuteticos inferiores lo que se utiliza para liberar
energiacutea en forma de ATP
Los transportadores de electrones de la cadena electroacutenica estaacuten organizados en
cuatro grandes complejos supramoleculares que se encuentran insertos en la membrana interna mitocondrial
Complejo NADH-deshidrogenasa mitocondrial Este complejo acepta
electrones y protones del NADH+H+ al que oxida hasta NAD+ y los transfiere a
la ubiquinona o Coenzima Q
Coenzima Q o ubiquinona Acepta electrones y protones del complejo NADH
deshidrogenada y se oxida al cederlos al siguiente complejo de la cadena
Complejo citocromo b-c Acepta soacutelo los electrones cedidos por la ubiquinona
o coenzima Q y los cede al siguiente complejo enzimaacutetico de la cadena
Complejo citocromo-oxidasa Contiene el citocromo a-a3 Este complejo
enzimaacutetico transfiere los electrones recibidos del complejo b-c al oxiacutegeno
molecular que se reduce formando agua
Al pasar los electrones por la cadena respiratoria van saltando a niveles sucesivamente inferiores
El oxiacutegeno actuacutea como aceptor final de electrones ya que en uacuteltimo teacutermino
recoge los electrones que se han liberado en las diferentes etapas de la oxidacioacuten de la glucosa
iquestCoacutemo se explica la formacioacuten del ATP
El modelo maacutes aceptado para explicarlo es la teoriacutea quimiosmoacutetica de Mitchell
Seguacuten esta teoriacutea la energiacutea que los electrones van perdiendo al pasar por las
moleacuteculas transportadoras se emplea en bombear protones (H+) desde la matriz
mitocondrial hasta el espacio intermembranal Esto induce el establecimiento de un
gradiente quimiosmoacutetico es decir se origina una diferencia de carga eleacutectrica a
ambos lados de la membrana interna de la mitocondria Cuando los protones (H+)
en exceso en el espacio intermembrana vuelven a la matriz mitocondrial lo hacen
atravesando las partiacuteculas F o complejos enzimaacuteticos ATP sintetasa (proteiacutenas
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transmembrana que contienen un canal interior a traveacutes del cual los protones
pueden volver a entrar en la matriz mitocondrial) suministraacutendoles la energiacutea
necesaria para la siacutentesis de ATP Este proceso se denomina fosforilacioacuten
oxidativa
La fosforilacioacuten oxidativa es el mecanismo de siacutentesis de ATP en la respiracioacuten
Tiene lugar en la mitocondria concretamente en la membrana interna a nivel de
las partiacuteculas elementales F1
En la fosforilacioacuten oxidativa cada par de electrones que son cedidos desde el
NADH+H+ hasta la moleacutecula de oxiacutegeno proporciona la energiacutea para formar 3
moleacuteculas de ATP Cuando los electrones proceden del FADH2 se obtienen dos moleacuteculas de ATP
En total si consideramos los NADH + H+ y FADH2 producidos en la glucolisis obtenemos
Proceso Lugar Coenzimas
reducidos
Moleacuteculas de ATP
producidas
Glucoacutelisis Citoplasma
2 NADH+H+
2
6
Formacioacuten
acetil
Coenzima A
Mitocondria
2 NADH+H+
6
Ciclo de
Krebs Mitocondria
6 NADH+H+
2 FADH2
18
4
2 GTP (equivalentes a 2 ATP)
TOTAL 38
De los 38 ATP obtenidos del catabolismo de 1 moleacutecula de glucosa solamente 4 de
ellos se producen por forforilacioacuten a nivel de sustrato Los 34 ATP restantes se
obtienen por fosforilacioacuten oxidativa a partir de los coenzimas reducidos NADH+H+ y FADH2
OJO Si el aceptor final de electrones no fuese el oxiacutegeno (por ejemplo ion nitrato
hierro hellip) es decir tiene lugar en condiciones de anaerobiosis la respiracioacuten se
denomina anaerobia NO debes confundir la respiracioacuten anaerobia con la fermentacioacuten pues son dos tipos de metabolismo diferentes
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532 El catabolismo por fermentacioacuten
Las principales caracteriacutesticas de la fermentacioacuten son
La fermentacioacuten es un proceso cataboacutelico en el que a diferencia de la
respiracioacuten no interviene la cadena respiratoria
El dador inicial de electrones es una moleacutecula orgaacutenica (la glucosa) y el
aceptor tambieacuten es una moleacutecula orgaacutenica (recuerda que en la respiracioacuten
es una moleacutecula inorgaacutenica) por lo que la fermentacioacuten siempre da entre
sus productos finales alguacuten compuesto orgaacutenico
Son oxidaciones incompletas de los compuestos orgaacutenicos ya que no se
libera toda la energiacutea que contienen
No interviene nunca el oxiacutegeno por tanto es un proceso anaerobio (ojo no
confundir fermentacioacuten con respiracioacuten anaerobia son dos procesos
distintos)
Se produce una baja rentabilidad energeacutetica (solo 2 ATP) en comparacioacuten
con la respiracioacuten (que se produciacutea 38 ATP) Ademaacutes todo el ATP se
sintetiza a nivel de sustrato (es decir no se sintetiza ATP en las ATP-asas
como ocurriacutea en la cadena respiratoria)
Los NADH+H+ que se forman en la glucoacutelisis al no poder oxidarse en la
cadena respiratoria debe ser consumidos al final de ella
Se localiza en el citoplasma
La realizan microorganimos (ciertas levaduras y bacterias) y el tejido
muscular en animales cuando no llega suficiente oxiacutegeno a las ceacutelulas
Seguacuten la naturaleza del producto final se distinguen varios tipos de
fermentaciones Las principales son la fermentacioacuten laacutectica y la fermentacioacuten
alcohoacutelica
5321 Fermentacioacuten laacutectica
En este tipo de fermentacioacuten se forma aacutecido laacutectico a partir de la degradacioacuten de la
glucosa En esta fermentacioacuten el aacutecido piruacutevido actuacutea como uacuteltimo aceptor de los
electrones del NADH+H+ procedente de la glucolisis asiacute que se oxida para formar NAD+
Primero de cada moleacutecula de glucosa se produce la glucoacutelisis con lo que se
originan dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico 2 NADH+H+ y 2 ATP (obtenidos a nivel de sustrato)
Seguidamente el aacutecido piruacutevico se reduce con lo que acepta los electrones y los
protones del NADH+H+ originando aacutecido laacutectico La reaccioacuten estaacute catalizada por el enzima lactato-deshidrogenasa
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El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase de glucoacutelisis)
El aacutecido laacutectico producido es eliminado por las bacterias o llevado al hiacutegado en los organismos superiores
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias anaerobias
facultativas (es decir bacterias que pueden vivir en presencia de oxiacutegeno pero que
no lo utilizan en su metabolismo) Lactobacillus casei Lactobacillus bulgaricus
Streptococcus lactis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ellos productos
derivados de la leche como queso yogur keacutefir y otras leches acidificadas Tambieacuten
se emplea esta fermentacioacuten como meacutetodo de conservacioacuten de ciertos productos vegetales o caacuternicos como algunos embutidos
Las bacterias que producen la fermentacioacuten laacutectica son muy beneficiosas para el ser humano se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar
Generalmente la fermentacioacuten se da cuando determinados microorganismos inician
la fermentacioacuten de la lactosa de la leche lo que produce el agriamiento de eacutesta y la
coagulacioacuten de la proteiacutena caseiacutena Los microorganismos consume la lactosa
produciendo su hidroacutelisis con lo que se origina una moleacutecula de glucosa y una de
galactosa que posteriormente daraacute lugar a otra de glucosa Luego las dos glucosas
continuacutean el proceso antes descrito
En las ceacutelulas musculares ocurre esta fermentacioacuten en condiciones de anoxia (es decir cuando no llega suficiente oxiacutegeno)
Cuando el individuo realiza un ejercicio brusco (carrera raacutepida etc) hidroliza el
glucoacutegeno almacenado en los muacutesculos y obtiene grandes cantidades de glucosa
que se convierte en aacutecido piruacutevico por la glucolisis El aporte de oxiacutegeno que recibe
el muacutesculo es insuficiente para el exceso de aacutecido piruacutevico lo que obliga a las ceacutelulas musculares a trabajar en condiciones anaerobias y producir aacutecido laacutectico
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La acumulacioacuten de aacutecido laacutectico da lugar a pequentildeos cristales que ldquopinchanrdquo la
membrana de la ceacutelula muscular produciendo las agujetas Posteriormente cuando
las ceacutelulas vuelvan a disponer del oxiacutegeno necesario el aacutecido laacutectico acumulado en
el muacutesculo seraacute oxidado siguiendo las rutas del metabolismo aerobio
Fabricacioacuten de queso
En la elaboracioacuten del queso y de yogur o cuajada los gluacutecidos sencillos pasan a
aacutecido laacutectico por fermentacioacuten laacutectica que producen las bacterias laacutecticas
(Lactobacillus y Lactococcus) Estas bacterias se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar El proceso se realiza en dos fases
Formacioacuten de la cuajada Se incorpora a la leche el cultivo de bacterias
dejando incubar la mezcla un cierto tiempo Despueacutes se antildeade una enzima
proteoliacutetica la renina que coagula proteiacutenas y cuaja la leche Se separa la fase
liacutequida (suero) de la cuajada y esta se prensa (se deshidrata) y se sala y se
envuelve en una tela seca La elaboracioacuten de quesos frescos tipo Burgos acaba
en esta fase
Maduracioacuten de la cuajada Los quesos dentro de sus moldes son secados e
incubados junto a microorganismos como bacterias y mohos (Penicillium
camemberti para el queso camembert o Penicillium roqueforti para el
roquefor) Estos microorganismos actuacutean sobre las grasas y las proteiacutenas
laacutecteas y las convierten en una compleja mezcla interna de aminoaacutecidos
aminas y aacutecidos grasos El tiempo necesario para considerar que un queso maduro oscila entre un antildeo y medio y dos antildeos
En la fabricacioacuten de los quesos suizos se emplean bacterias Propionibacter
shermani en la etapa del cuajado Estas bacterias desprenden burbujas de CO2 lo que proporciona el aspecto agujereado a estos quesos
Fabricacioacuten del yogur
El yogur es un producto laacutecteo que se obtiene de la fermentacioacuten laacutectica de la
lactosa de la leche por una mezcla de bacterias Streptococcus thermophilis y
Lactobacillus bulgaricus Con frecuencia se agregan otras especies de Lactobacillus
(como L casei y L bifidus) y se consiguen asiacute diferentes sabores y texturas
El aacutecido laacutectico liberado durante la fermentacioacuten aumenta la acidez lo que provoca
la precipitacioacuten de las proteiacutenas de la leche formando una masa pastosa y aacutecida (pH=4-5) denominada yogur
El keacutefir una bebida agria y moderadamente alcohoacutelica parecida al yogur se fabrica
mediante procesos simultaacuteneos de fermentacioacuten laacutectica y alcohoacutelica producidos por
levaduras
5321 Fermentacioacuten alcohoacutelica
En este tipo de fermentacioacuten el aacutecido piruacutevico originado en la glucoacutelisis se convierte en etanol y dioacutexido de carbono Para ello tienen lugar dos etapas
a) Descarboxilacioacuten del aacutecido piruacutevico La enzima piruvato descarboxilasa
produce la ruptura de la moleacutecula de aacutecido piruacutevico don desprendimiento de
dioacutexido de carbono y formacioacuten de acetaldehiacutedo
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b) El acetaldehiacutedo se reduce gracias al NADH+H+ en una reaccioacuten catalizada
por el enzima alcohol-deshidrogenasa Como producto final se obtiene etanol
El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase
de glucoacutelisis)
La fermentacioacuten alcohoacutelica es realizada principalmente por las levaduras y entre
ellas destaca Saccharomyces cerevisae que son anaerobias facultativas Gracias a
esta fermentacioacuten se obtienen todo tipo de bebidas alcohoacutelicas como vino cerveza ron sake hellip y ademaacutes se utiliza en la elaboracioacuten del pan
Fabricacioacuten de vino
El vino se obtiene a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los azuacutecares solubles
presentes en el zumo de uvas (glucosa y fructosa) para dar alcohol etiacutelico y CO2
El zumo de uvas o mosto se obtienen por prensado de las uvas La
fermentacioacuten del mosto se realiza espontaacuteneamente por las levaduras que se
encuentran normalmente en la piel de las uvas (Saccharomyces cerevisiae y otros
geacuteneros) Despueacutes de la fermentacioacuten se puede indicar un proceso de envejecimiento del vino en barricas
El jugo de la uva es incoloro de manera que para conseguir el color
caracteriacutestico de los vinos tintos se deben dejar los hollejos (piel) de la uva tinta junto con el mosto
Durante el primer antildeo los vinos tintos sufren una segunda fermentacioacuten
espontaacutenea a cargo de bacterias del aacutecido laacutectico lo que se reduce la acidez
Fabricacioacuten de cerveza
La cerveza se elabora a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los cereales (de cebada en Europa arroz en Asia o maiacutez en Sudameacuterica)
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Veamos el proceso para la cebada que tiene lugar en los siguientes pasos
Malteado Estos cereales contienen almidoacuten un azuacutecar no fermentable por lo
que es hidrolizado para obtener maltosa y glucosa Los granos de semilla son
malteados esto es se humedecen y se dejan germinar con lo que se producen
amilasas que convierten el almidoacuten en glucosa (cuando el cereal se quema se
obtiene la malta negra origen de la cerveza negra)
Molido Se muele la cebada malteada con agua para que el almidoacuten se degrade
a glucosa por las amilasas producidas en la germinacioacuten de la semilla
Adicioacuten de luacutepulo El extracto acuoso obtenido se separa del soacutelido triturado
de las semillas y se le antildeade luacutepulo (inflorescencias femeninas de la planta
Humulus lupulus) que impide el crecimiento de bacterias y proporciona amargor
caracteriacutestico
Hervido de la mezcla Se desnaturalizan las amilasas
Levaduras A esta mezcla se le antildeaden las levaduras (S cerevisiae) que van a
producir la fermentacioacuten alcohoacutelica de la glucosa en unos diez diacuteas
Maduracioacuten Despueacutes de la fermentacioacuten se separa la levadura y se deja madurar un tiempo determinado Finalmente se filtra y se pasteuriza la bebida
Nota del arroz tambieacuten se obtiene sake un licor oriental en el que la fermentacioacuten estaacute a cargo del hongo Aspergillus
Fabricacioacuten pan
El pan se obtiene por fermentacioacuten alcohoacutelica de la masa de harina y agua que
produce un aumento de volumen de la masa al degradar la levadura los azuacutecares
y la formacioacuten de burbujas de dioacutexido de carbono proporciona su textura
esponjosa Tras mezclar la harina de cereales y agua se antildeade sal azuacutecar y una
pequentildea cantidad de levadura (S cerevisae) y se deja fermentar Las enzimas
de la harina activadas por el agua convierten el almidoacuten de los granos de cereal
en gluacutecidos maltosa y glucosa La levadura degrada los azuacutecares y produce una
mezcla de alcohol etiacutelico (que se evapora en el proceso de coccioacuten) y dioacutexido de carbono (que quedan atrapadas en la masa y las esponjan)
Las bebidas alcoholicas se obtienen por fermentacioacuten en caliente de diversos
sustratos azucarados y posterior concentracioacuten del etanol producido mediante
destilacioacuten El resultado es una bebida de mayor graduacioacuten alcohoacutelica Algunas
bebidas destiladas son el ron que procede de la destilacioacuten de la cantildea de azuacutecar
fermentada el whisky procedente de la destilacioacuten del mosto del cereal
fermentado (centeno maiacutezhellip) etc
Nota La fermentacioacuten aceacutetica es un proceso aerobio producido por especies
bacterianas del geacutenero Acetobacter que oxidan el alcohol en aacutecido aceacutetico Esta
fermentacioacuten es la responsable de la transformacioacuten del vino en vinagre Por tanto
la fermentacioacuten del vinagre requiere dos fermentaciones una primera alcohoacutelica
en la que los azuacutecares son fermentados a etanol y otra segunda aceacutetica en la que el etanol es fermentado a aacutecido laacutectico
El catabolismo de los liacutepidos
Los liacutepidos y maacutes concretamente las grasas o acilgliceacuteridos aportan auacuten maacutes
energiacutea que los gluacutecidos (1 g de grasas aportan 9 kcal)
En primer lugar los acilgliceacuteridos se descomponen en glicerol y en aacutecidos grasos
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El glicerol puede seguir varios destinos metaboacutelicos pero en el cataboacutelico se
transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucoacutelisis siguiendo las
rutas posteriores ya conocidas Al final la respiracioacuten aerobia de una moleacutecula de
glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP
Los aacutecidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y en la matriz mitocondrial
tiene lugar la szlig-oxidacioacuten de los aacutec grasos En este proceso cada aacutec graso se
va oxidando liberaacutendo paso a paso fragmentos de dos carbonos hasta que
termina por consumirse En cada paso se forman una moleacutecula de FADH2 una de NADH y un acetil-CoA
Figura 17 Esquema de la szlig-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energiacutea que portan a lo
largo de la cadena respiratoria mitocondrial mientras que el acetil-CoA se incorpora
al ciclo de Krebs
Al final cada moleacutecula de aacutecido graso puede aportar un gran nuacutemero de moleacuteculas
de ATP maacutes o menos dependiendo de su tamantildeo molecular y de que sea saturado
o no (por ejemplo un aacutec esteaacuterico puede suministrar hasta 146 moleacuteculas de
ATP)
RECUERDA
Los gluacutecidos y los liacutepidos son biomoleacuteculas energeacuteticas mientras que las proteiacutenas
cumplen funciones estructurales
La fuente principal de energiacutea de los seres humanos es la glucosa almacenada en el
hiacutegado y en los muacutesculos en forma de glucoacutegeno Los liacutepidos son maacutes difiacuteciles de
movilizar ya que se almacenan en forma de gotas de grasa en la hipodermis bajo
la piel
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b) Anabolismo (Siacutentesis fase constructiva)
Se forma materia orgaacutenica compleja a partir de biomoleacuteculas maacutes sencillas Para
ello se precisa energiacutea (proporcionada por los enlaces del ATP) y poder reductor
(NADPH+H+) Las moleacuteculas de ATP necesarias en esta fase pueden proceder de
las reacciones cataboacutelicas de la fotosiacutentesis (en plantas y algunos microorganismos) o de la quimiosiacutentesis (en otros microorganismos)
Ejemplos Siacutentesis de proteiacutenas glucogenogeacutenesis glucogeacutenesishellip
En toda transformacioacuten metaboacutelica entre la moleacutecula precursora y el producto final
hay numerosos compuestos intermedios denominados metabolitos (como ocurre
con el ferrocarril entre la estacioacuten de salida y la de llegada hay numerosas
estaciones intermedias) La serie de reacciones que permite ir desde una moleacutecula
precursora hasta el producto final constituye una viacutea o ruta metaboacutelica
Las rutas metaboacutelicas son lineales y permiten obtener productos finales a expensas
de moleacuteculas precursoras (ejemplo glucoacutelisis) Otras son ciacuteclicas ya que parten de
dos moleacuteculas precursoras una de las cuales se regenera tras el proceso ciacuteclico y la otra experimenta diversas transformaciones (ejemplo ciclo de Krebs)
Rutas anfiboacutelicas Son rutas mixtas es decir que participan tanto en el catabolismo como en el anabolismo Un ejemplo es el ciclo de Krebs viacutea cataboacutelica de oxidacioacuten de muchas
moleacuteculas Muchos de los compuestos intermedios que aparecen en estos procesos conforman el punto de partida de rutas de biosiacutentesis
2 Tipos de metabolismo Clasificacioacuten de los organismos en
relacioacuten a los tipos de metabolismo
Para poder crecer y desarrollarse todos los seres vivos necesitan intercambiar
materia con su entorno y una fuente de energiacutea que les resulte uacutetil para fabricar
sus propias biomoleacuteculas
Dependiendo de cuaacutel sea la fuente de energiacutea y de materia se pueden diferenciar
dos grandes grupos de organismos los autoacutetrofos y los heteroacutetrofos
1 Organismos autoacutetrofos Son aquellos capaces de sintetizar todas las moleacuteculas
orgaacutenicas necesarias a partir de sustancias inorgaacutenicas simples (como CO2 H2O
NH3 etc) Para ello precisan de un aporte energeacutetico que puede obtenerse de dos
formas por fotosiacutentesis o por quimiosiacutentesis
- Los organismo que utilizan directamente como fuente de energiacutea la luz
solar reciben el nombre de fotoautoacutetrofos o fotolitoacutetrofos Gracias a
esa energiacutea el CO2 y el H2O se combinan para formar azuacutecares sencillos
AH gt 0 Endoteacutermica
AG gt 0 NO Espontaacutenea
ATP ADP
NADH+H+ NAD+
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a partir de los cuales pueden formar luego otras moleacuteculas orgaacutenicas En
ellos se encuadran las plantas las algas y algunas bacterias
- Los organismos que utilizan como fuente de energiacutea la liberada en la
oxidacioacuten de ciertos compuestos inorgaacutenicos gracias a la cual fabrican
su propia materia orgaacutenica a partir de inorgaacutenica reciben el nombre de
quimioautoacutetrofos o quimiolitoacutetrofos Pertenecen a este grupo
ciertas bacterias como las bacterias incoloras del azufre bacterias
nitrificantes bacterias del hidroacutegeno y bacterias del hierro
2 Organismos heteroacutetrofos Son aquellos que necesitan materia orgaacutenica
previamente elaborada por otros organismos
- Si utilizan como fuente de energiacutea la energiacutea quiacutemica almacenada en los
enlaces covalentes de las moleacuteculas orgaacutenicas que ingieren se
denominan quimioheteroacutetrofos o quimiorganoacutetrofos Pertenecen a
este grupo los animales los hongos los protozoos y muchas bacterias
(saproacutefitas paraacutesitas simbiontes)
- Si realizan un tipo especial de fotosiacutentesis en la que los dadores de
electrones son compuestos orgaacutenicos como alcoholes aacutecidos grasos etc
reciben el nombre de fotoheteroacutetrofos o fotoorganoacutetrofos
Pertenecen a este grupo las bacterias purpuacutereas no sulfuroras
Seguacuten quieacuten sea el uacuteltimo aceptor de los hidroacutegenos (electrones) los organismos
podemos clasificarlos en
a) Aerobios Utilizan el oxiacutegeno como uacuteltimo aceptor de electrones
b) Anaerobios Utilizan otras moleacuteculas aceptoras distintas al oxiacutegeno (como el
SO42- NO2
- hellip) Pueden ser de dos tipos
Anaerobios estrictos El oxiacutegeno para ellos es nocivo no pueden por lo
tanto utilizarlo Ejemplo algunas bacterias ( Lactobacillus y Streptococcus
Anaerobios facultativos Prefieren utilizar el oxiacutegeno pero si este escasea
utilizan otras moleacuteculas aceptoras Si hay oxiacutegeno en el medio realizan la
respiracioacuten y si escasea o no hay realizan la fermentacioacuten Ejemplos
Levaduras como Saccharomyces
3 El ATP
El adenosin trifosfato (ATP) es un nucleoacutetido de enorme importancia en el
metabolismo ya que puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de
almacenar o ceder energiacutea gracias a los enlaces eacutester-fosfoacuterico que son capaces de
almacenar cada uno de ellos 73 Kcalmol
Al hidrolizarse el ATP se rompe el uacuteltimo enlace eacutester fosfoacuterico (desfosforilacioacuten)
producieacutendose ADP (adenosin difosfato) y una moleacutecula de aacutecido fosfoacuterico que se
suele simbolizar por Pi liberaacutendose la energiacutea citada
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 Kcalmol)
El ADP es capaz de hidrolizarse tambieacuten rompieacutendose el otro enlace eacutesterndash
fosfoacuterico con lo que se liberan otras 73 Kcal
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 Kcalmol)
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iquestQueacute formas tenemos de obtener ATP Principalmente mediante dos formas
a) Fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Es el mecanismo maacutes antiguo de obtencioacuten de ATP En el proceso un grupo fosfato
de alta energiacutea es transferido desde un compuesto determinado hasta el ADP Las
enzimas que regulan el proceso se llaman quinasas
El ATP que se forma en la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs se obtiene de este modo
b) Mediante enzimas del grupo ATP-sintetasas
En las crestas mitocondriales y los tilacoides de los cloroplastos existen enzimas
ATP-asas encargadas de fabricar ATP cuando dichos enzimas son atravesados
por un flujo de protones (H+)
Se dice que el ATP es la moleacutecula energeacutetica de la ceacutelula pues representa la forma
de almacenar un tipo de energiacutea de pronto uso
4 Obtencioacuten de poder reductor Reacciones redox
Repasemos previamente unos conceptos quiacutemicos
Oxidacioacuten peacuterdida de electrones Las oxidaciones van acompantildeadas de
peacuterdidas de aacutetomos de hidroacutegeno o de su electroacuten
Reduccioacuten ganancia de electrones
Agente oxidante El que capta o gana electrones
Agente reductor el que cede o pierde electrones
Ejemplos
Oxidacioacuten En las reacciones de oxidacioacuten se transfieren electrones de un aacutetomo o
moleacutecula a otro
Los aacutetomos de hidroacutegeno que se liberan en las oxidaciones van acompantildeados de
gran cantidad de energiacutea que estaba almacenada en los enlaces de los que
formaban parte
Reduccioacuten Se ganan electrones o aacutetomos de hidroacutegeno (recuerda que 1 aacutetomo de
hidroacutegeno tiene 1 protoacuten (repre4sentado por H+) y 1 electroacuten)
NOTA Las reacciones de oacutexido-reduccioacuten cuando transcurren con la peacuterdida
simultaacutenea de electrones y protones se denominan deshidrogenaciones
(Significa oxidacioacuten) y estaacuten catalizadas por enzimas deshidrogenasas Estas son
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las reacciones redox caracteriacutesticas del catabolismo (oxidaciones bioloacutegicas) Dichas
reacciones precisan de sustratos donadores de electrones y protones (que son
hidratos de carbono liacutepidos etc) y de aceptores de esos electrones y protones
que suelen ser los nucleoacutetidos como el NAD+ que se reduce a NADH+H+ o el FAD
que se reduce a FADH2 Ambos actuacutean como coenzimas de las enzimas
deshidrogenasas
Acoplamiento de reacciones redox
Las reacciones cataboacutelicas son reacciones redox En ellas unos compuestos se
oxidan y otros se reducen
INICIO ESQUEMA RECURSOSBiologiacutea
El metabolismo Catabolismo
SALIR ANTERIOR
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
NAD + NADH
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
2 2
Nota En las reacciones de oxidacioacuten se libera energiacutea
En esta reaccioacuten el aacutecido piruacutevico (agente reductor) se oxida (reaccioacuten de
oxidacioacuten) ya que pierde electrones pasando a acetil CoA Los electrones junto
con los protones son recogidos por el coenzima NAD+ (agente oxidante ya que
gana electrones) que se reduce (reduccioacuten) y pasa a NADH+H+
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Moleacuteculas transportadoras
En las oxidaciones se liberan electrones pero estos electrones no viajan solos sino
que se acompantildean siempre de protones
Los aacutetomos de hidroacutegeno (1 protoacuten y 1 electroacuten) liberados en las reacciones de
oxidacioacuten van acompantildeados de gran cantidad de energiacutea que estaba almacenada en
los enlaces de los que formaban parte
Los electrones y protones liberados (o lo que es lo mismo el poder reductor) son
almacenados en la ceacutelula en unos compuestos denominados transportadores de
electrones
Los transportadores de electrones son nucleoacutetidos no nucleicos que actuacutean como
coenzimas cuya funcioacuten es captar los aacutetomos de hidroacutegeno (1 protoacuten y 1 electroacuten)
liberados en las reacciones de oxidacioacuten y finalmente los transfieren a unas
moleacuteculas denominadas moleacuteculas aceptoras que se reduciraacuten
Por ejemplo cuando la glucosa se oxida pierde dos electrones y dos protones Estos
protones y electrones son cedidos al NAD+ que pasa de forma oxidada a forma
reducida (NADH+H+)
Los principales transportadores de electrones son
NADH+ NADPH+ FAD FMN Coenzima Q citocromos
Ejemplo
NAD+ + 2 H (2 H+ y 2 electrones) -- NADH + H+
Forma oxidada forma reducida
Observa que el sustrato oxidado desprende 2 aacutetomos de hidroacutegeno (es decir 2
protones (H+) y 2 electrones El NAD+ se reduce entonces a NADH+H+ (a veces por
simplicidad se suele omitir los H+ y se escribe solo NADH)
iquestQueacute se entiende entonces por poder reductor Capacidad para ceder electrones
ldquoacumuladardquo en los nucleoacutetidos en su forma reducida (NADH y NADPH)
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5 Catabolismo
51 Concepto y finalidad
El catabolismo es el conjunto de reacciones de degradacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicas
complejas Es decir Su objetivo es oxidar (peacuterdida de electrones) las moleacuteculas
orgaacutenicas complejas
Las reacciones cataboacutelicas tienen lugar en todos los organismos tanto autoacutetrofos
como heteroacutetrofos
La finalidad del catabolismo es
a) Proporcionar energiacutea (esta energiacutea estaacute contenida en los enlaces quiacutemicos
de las moleacuteculas) utilizable por la ceacutelula que utilizaraacute en las reacciones
anaboacutelicas
b) Generar poder reductor En ciertas reacciones cataboacutelicas se pierden aacutetomos
de hidroacutegeno y electrones (se producen oxidaciones) Dichos H+ y
electrones son captados por las moleacuteculas transportadoras de electrones
hasta que finalmente son captados por una moleacutecula aceptora final Dichos
electrones se van dirigiendo hacia niveles energeacuteticos inferiores La energiacutea
que estos van perdiendo es utilizada por la ceacutelula en la formacioacuten de enlaces
fosfato de alta energiacutea presentes en la moleacutecula de ATP
52 Tipos de catabolismo
Seguacuten sea la naturaleza de la moleacutecula dadora inicial de electrones (que se oxida) y
la aceptora final (que se reduce) se distinguen dos tipos de catabolismo
a) Fermentaciones
Se produce una oxidacioacuten incompleta de los compuestos orgaacutenicos Suelen
producirse en ausencia de oxiacutegeno (aunque tambieacuten hay procesos
fermentativos que ocurren en presencia de oxiacutegeno)
El dador de electrones y protones es de naturaleza orgaacutenica (la glucosa)
Aceptor final de H+ de naturaleza orgaacutenica (ejemplo acetaldehiacutedo ac
piruacutevicohellip)
El ATP se forma por fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Dichas reacciones ocurren en el citoplasma
No interviene la cadena transportadora de electrones
Moleacuteculas orgaacutenicas (gluacutecidos liacutepidos hellip)
Moleacuteculas sencillas (NH3 aacutecido laacutectico
CO2 H2Ohellip)
NAD+
NADH+H+
ADP
ATP
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b) Respiracioacuten celular
Las oxidaciones de los compuestos orgaacutenicos son completas
Dador inicial de H+ y e- de naturaleza orgaacutenica ( glucosa)
Aceptor final de electrones inorgaacutenico (ejemplo O2 NO3- SO42-hellip)
Si el aceptor final es el oxiacutegeno molecular (O2) la respiracioacuten es
aerobia (ocurre tanto en eucariotas como procariotas) Al reducirse
el oxiacutegeno y aceptar electrones y protones forma agua (H2O) Dicha
respiracioacuten ocurre en la mitocondria Si el aceptor final es una
sustancia diferente al oxiacutegeno (como el ion nitrato NO3-) la
respiracioacuten es anaerobia (ocurre solo en procariotas)
El ATP se forma por fosforilacioacuten oxidativa
Ocurre en las mitocondrias
Interviene la cadena trasportadora de electrones
Las reacciones estaacuten catalizadas fundamentalmente por enzimas
deshidrogenasas que tienden a convertir la energiacutea quiacutemica de los enlaces
C-C de los carburantes metaacutelicos en ATP es decir en energiacutea utilizable por la
ceacutelula
53 Catabolismo de gluacutecidos
Esquema general
Reservas de
glucoacutegeno del tejido muscular
Polisacaacuteridos
Monosacaacuteridos
Monosacaacuteridos
Glucosa
Aacutec Piruacutevico
Ciclo
de Krebs
Cadena respiratoria
1ordf FASE GLUCOacuteLISIS
a) 2ordf FASE RESPIRACIOacuteN
Tiene 2 subfases - Ciclo de Krebs - Cadena transportora
de electrones
ATP
En el tubo digestivo son hidrolizados y
convertidos en
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Los gluacutecidos son las biomoleacuteculas maacutes utilizadas por la ceacutelula para conseguir la
energiacutea que necesitan para desempentildear sus funciones vitales
En el aparato digestivo de los animales los polisacaacuteridos contenidos en los
alimentos son hidrolizados y degradados primero en disacaacuteridos y luego en
monosacaacuteridos como la glucosa fructosa y la galactosa
Las reservas de glucoacutegeno del muacutesculo tambieacuten son hidrolizadas (glucogenolisis)
en glucosa cuando se requiere energiacutea con el ejercicio muscular Anaacutelogamente en
las ceacutelulas vegetales las reservas de almidoacuten son hidrolizadas a moleacuteculas de
glucosa
En la degradacioacuten total por respiracioacuten de la glucosa se distinguen dos procesos la
glucoacutelisis y la respiracioacuten que tiene a su vez dos fases el ciclo de Krebs y el
transporte de electrones en la cadena respiratoria
531 1 Glucolisis
Tanto si el catabolismo (oxidacioacuten) se realiza por respiracioacuten como por
fermentacioacuten la degradacioacuten inicial se produce mediante un proceso denominado
glucolisis
Mediante la glucolisis (que significa ruptura de la glucosa) la glucosa es oxidada
para formar dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico (o tambieacuten denominado piruvato) Asiacute
mismo se obtiene 2 ATP (mediante fosforilacioacuten a nivel de sustrato) y dos
moleacuteculas de NADH+H+
La glucoacutelisis no requiere la presencia de oxiacutegeno (por tanto es una ruta
anaerobia) Es una ruta universal la realizan todos los seres vivos (procariotas
y eucariotas)
Ocurre en el citoplasma celular
Su eficacia es baja Por cada moleacutecula de glucosa solo se obtienen 2 moleacuteculas
de ATP y dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico
El ATP que se sintetiza es a nivel de sustrato
Genera poder reductor (como NADH + H+)
Se cree que es una de las rutas metaboacutelicas maacutes antiguas pues se cree que
pudo darse en las condiciones anaerobias que existiacutean en la atmoacutesfera
primitiva
La glucolisis es una ruta comuacuten a las distintas rutas del metabolismo de la
glucosa
Ver las etapas de la glucoacutelisis en la hoja adjunta
Rendimiento energeacutetico de la glucolisis
Por cada moleacutecula de glucosa se obtiene
2 moleacuteculas de aacutecido piruacutevico
2 NADH + H+ (poder reductor)
4 ATP ndash 2 ATP = 2 ATP
El destino final del aacutecido piruacutevico y de las moleacuteculas de NADH+H+ dependeraacute del tipo de ceacutelula y de la disponibilidad de oxiacutegeno que tenga Se pueden dar tres posibilidades fermentacioacuten y respiracioacuten (aerobia y
anaerobia) Lo que marca la diferencia entre las reacciones de fermentacioacuten y respiracioacuten (aerobia y anaerobia) es el destino final del aacutecido piruacutevico y de
la naturaleza del uacuteltimo aceptor de los electrones suministrados por los sustratos que se oxidan
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1 Respiracioacuten aerobia (oxidacioacuten completa) Trascurre en la
mitocondria En ella el aacutecido piruacutevico procedente de la glucolisis continuacutea su
oxidacioacuten hasta formar CO2 mediante los procesos de descarboxilacioacuten oxidativa y
ciclo de Krebs Los nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2) procedentes de las
deshidrogenaciones que tienen lugar en la glucolisis y en el ciclos de Krebs
transfieren los electrones al oxiacutegeno molecular (O2) que es el uacuteltimo aceptor
2 Respiracioacuten anaerobia Exclusiva de ciertos microorganismos Los aceptores
finales son sustancias inorgaacutenicas presentes en el medio diferentes al oxiacutegeno
como el ion nitrato (NO3-) que se reduce a ion nitrito (NO2-) a amoniaco (NH3) o a
nitroacutegeno gaseoso (N2) el ion sulfato (SO22-) que puede reducirse a azufre (S) o a
sulfuro de hidroacutegeno (H2S) el CO2 que lo hace a metano (CH4) etc
3 Fermentacioacuten (oxidaciones incompletas) trascurren en el citosol el
aacutecido piruacutevico no continuacutea su oxidacioacuten en el ciclo de Krebs El aceptor final de electrones y protones es una sustancia de naturaleza orgaacutenica
5312 La respiracioacuten celular aerobia
Los electrones obtenidos de la glucosa son transportados por los transportadores de
electrones (NADH + H+ FADH2hellip) quienes finalmente los cederaacuten a una moleacutecula
aceptora final de los mismos el oxiacutegeno
La respiracioacuten consiste en la oxidacioacuten total del aacutecido piruacutevico obtenido en la
glucoacutelisis Dicho proceso tiene lugar en las mitocondrias
Las etapas de la respiracioacuten celular aerobia son
1) Glucoacutelisis que como vimos anteriormente tiene lugar en el citosol En ella la
glucosa se transforma en 2 moleacuteculas de aacutecido piruacutevico (piruvato)
2) Descarboxilacioacuten oxidativa del aacutecido piruacutevico (formacioacuten del acetil
coenzima A) Tiene lugar en la matriz de la mitocondria En eacutel se produce
aacutecido aceacutetico en forma de acetil coenzima A
3) Ciclo de Krebs o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos Una serie de reacciones que
se desarrollan en la matriz mitocondrial- En eacutel el aacutecido aceacutetico es oxidado
totalmente para formar CO2
4) Transporte electroacutenico Se produce en la membrana mitocondrial interna
desde las coenzimas responsables de las oxidaciones hasta el uacuteltimo
aceptor que es el oxiacutegeno molecular (O2 ) presente en la matriz En este
proceso la energiacutea almacenada en las coenzimas se libera y es utilizada para
sintetizar ATP en la ATP sintasa de la membrana interna (proceso conocido
como fosforilacioacuten oxidativa)
FASE 2 Descarboxilacioacuten oxidativa del aacutecido piruacutevico
El aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis para poder ser oxidado por respiracioacuten
debe entrar en el interior de la mitocondria atravesando la doble membrana
Antes de comenzar el ciclo de Krebs el aacutecido piruacutevico sufre una descarboxilacioacuten
oxidativa Para ello el aacutecido piruacutevico pierde una moleacutecula de CO2 (sufre una
descarboxilacioacuten) y se trasforma en aacutecido aceacutetico El aacutecido aceacutetico es transferido
en la misma reaccioacuten a una moleacutecula de coenzima A (HS-CoA) para formar acetil
coenzima A La reaccioacuten estaacute catalizada por la enzima piruvato deshidrogenasa
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El acetil-CoA ya si puede incorporarse al ciclo de Krebs
En esta fase por cada aacutecido piruacutevico obtenemos
1 NADH+H+
FASE 3 Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs o ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos es un conjunto ciacuteclico de
reacciones que producen la oxidacioacuten completa del Acetil-CoA hasta CO2 Los
electrones cedidos en esta oxidacioacuten son captados por las coenzimas NAD+ y FAD
liberaacutendose las correspondientes moleacuteculas reducidas NADH+ H+ y FADH2
Dicho ciclo tiene lugar en la matriz mitocondrial
Ver reacciones del ciclo de Krebs en la hoja adjunta
iquestQueacute obtenemos de dicho ciclo
Poder reductor NADH+H+ y FADH2
Precursores metaboacutelicos
Energiacutea en forma de GTP (=ATP) por fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Por cada acetil CoA que ingresa en el ciclo de Krebs se obtiene
3 NADH+H+
1 FADH2
1 GTP (= 1 ATP)
Recuerda que por cada moleacutecula de glucosa en la glucoacutelisis se obtienen dos aacutecidos
piruacutevicos y que cada uno de estos da lugar a 1 acetil CoA por tanto son necesarias
dos vueltas del ciclo de Krebs para la degradacioacuten completa de una moleacutecula de
glucosa
Aacutecido piruacutevico
Acetil CoA
CITOPLASMA
MITOCONDRIA
COA-SH
COA
NAD+
NADH+H+
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FASE 4 Transporte de electrones
En este proceso los electrones y protones presentes en los coenzimas reducidos
(NADH+H+ y FADH2) obtenidos en las etapas anteriores del catabolismo son
cedidos (por tanto los coenzimas se oxidan) a unas moleacuteculas transportadoras que
se los pasan unas a otras hasta una moleacutecula aceptora final de electrones
Esta serie de moleacuteculas que se pasan los electrones (es decir que se oxidan y se
reducen) constituyen la cadena de transporte electroacutenico o cadena
respiratoria
Si la moleacutecula aceptora final de electrones es el oxiacutegeno hablamos de respiracioacuten
aerobia por el contrario si es una moleacutecula diferente al oxiacutegeno (por ejemplo ion
nitrato hierro hellip) se habla de respiracioacuten anaerobia
En las ceacutelulas eucariotas las moleacuteculas transportadoras que integran la cadena
respiratoria se encuentran en las crestas mitocondriales de la membrana interna
mitocodrial por tanto es alliacute donde tiene lugar el transporte electroacutenico En las
ceacutelulas procariotas tiene lugar en los mesosomas de las bacterias aerobias
Cada moleacutecula transportadora de electrones se oxida al ceder electrones y el
siguiente se reduce al aceptarlos En dicha cadena de transporte los electrones son
van ldquodescendiendordquo a niveles energeacuteticos inferiores lo que se utiliza para liberar
energiacutea en forma de ATP
Los transportadores de electrones de la cadena electroacutenica estaacuten organizados en
cuatro grandes complejos supramoleculares que se encuentran insertos en la membrana interna mitocondrial
Complejo NADH-deshidrogenasa mitocondrial Este complejo acepta
electrones y protones del NADH+H+ al que oxida hasta NAD+ y los transfiere a
la ubiquinona o Coenzima Q
Coenzima Q o ubiquinona Acepta electrones y protones del complejo NADH
deshidrogenada y se oxida al cederlos al siguiente complejo de la cadena
Complejo citocromo b-c Acepta soacutelo los electrones cedidos por la ubiquinona
o coenzima Q y los cede al siguiente complejo enzimaacutetico de la cadena
Complejo citocromo-oxidasa Contiene el citocromo a-a3 Este complejo
enzimaacutetico transfiere los electrones recibidos del complejo b-c al oxiacutegeno
molecular que se reduce formando agua
Al pasar los electrones por la cadena respiratoria van saltando a niveles sucesivamente inferiores
El oxiacutegeno actuacutea como aceptor final de electrones ya que en uacuteltimo teacutermino
recoge los electrones que se han liberado en las diferentes etapas de la oxidacioacuten de la glucosa
iquestCoacutemo se explica la formacioacuten del ATP
El modelo maacutes aceptado para explicarlo es la teoriacutea quimiosmoacutetica de Mitchell
Seguacuten esta teoriacutea la energiacutea que los electrones van perdiendo al pasar por las
moleacuteculas transportadoras se emplea en bombear protones (H+) desde la matriz
mitocondrial hasta el espacio intermembranal Esto induce el establecimiento de un
gradiente quimiosmoacutetico es decir se origina una diferencia de carga eleacutectrica a
ambos lados de la membrana interna de la mitocondria Cuando los protones (H+)
en exceso en el espacio intermembrana vuelven a la matriz mitocondrial lo hacen
atravesando las partiacuteculas F o complejos enzimaacuteticos ATP sintetasa (proteiacutenas
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transmembrana que contienen un canal interior a traveacutes del cual los protones
pueden volver a entrar en la matriz mitocondrial) suministraacutendoles la energiacutea
necesaria para la siacutentesis de ATP Este proceso se denomina fosforilacioacuten
oxidativa
La fosforilacioacuten oxidativa es el mecanismo de siacutentesis de ATP en la respiracioacuten
Tiene lugar en la mitocondria concretamente en la membrana interna a nivel de
las partiacuteculas elementales F1
En la fosforilacioacuten oxidativa cada par de electrones que son cedidos desde el
NADH+H+ hasta la moleacutecula de oxiacutegeno proporciona la energiacutea para formar 3
moleacuteculas de ATP Cuando los electrones proceden del FADH2 se obtienen dos moleacuteculas de ATP
En total si consideramos los NADH + H+ y FADH2 producidos en la glucolisis obtenemos
Proceso Lugar Coenzimas
reducidos
Moleacuteculas de ATP
producidas
Glucoacutelisis Citoplasma
2 NADH+H+
2
6
Formacioacuten
acetil
Coenzima A
Mitocondria
2 NADH+H+
6
Ciclo de
Krebs Mitocondria
6 NADH+H+
2 FADH2
18
4
2 GTP (equivalentes a 2 ATP)
TOTAL 38
De los 38 ATP obtenidos del catabolismo de 1 moleacutecula de glucosa solamente 4 de
ellos se producen por forforilacioacuten a nivel de sustrato Los 34 ATP restantes se
obtienen por fosforilacioacuten oxidativa a partir de los coenzimas reducidos NADH+H+ y FADH2
OJO Si el aceptor final de electrones no fuese el oxiacutegeno (por ejemplo ion nitrato
hierro hellip) es decir tiene lugar en condiciones de anaerobiosis la respiracioacuten se
denomina anaerobia NO debes confundir la respiracioacuten anaerobia con la fermentacioacuten pues son dos tipos de metabolismo diferentes
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532 El catabolismo por fermentacioacuten
Las principales caracteriacutesticas de la fermentacioacuten son
La fermentacioacuten es un proceso cataboacutelico en el que a diferencia de la
respiracioacuten no interviene la cadena respiratoria
El dador inicial de electrones es una moleacutecula orgaacutenica (la glucosa) y el
aceptor tambieacuten es una moleacutecula orgaacutenica (recuerda que en la respiracioacuten
es una moleacutecula inorgaacutenica) por lo que la fermentacioacuten siempre da entre
sus productos finales alguacuten compuesto orgaacutenico
Son oxidaciones incompletas de los compuestos orgaacutenicos ya que no se
libera toda la energiacutea que contienen
No interviene nunca el oxiacutegeno por tanto es un proceso anaerobio (ojo no
confundir fermentacioacuten con respiracioacuten anaerobia son dos procesos
distintos)
Se produce una baja rentabilidad energeacutetica (solo 2 ATP) en comparacioacuten
con la respiracioacuten (que se produciacutea 38 ATP) Ademaacutes todo el ATP se
sintetiza a nivel de sustrato (es decir no se sintetiza ATP en las ATP-asas
como ocurriacutea en la cadena respiratoria)
Los NADH+H+ que se forman en la glucoacutelisis al no poder oxidarse en la
cadena respiratoria debe ser consumidos al final de ella
Se localiza en el citoplasma
La realizan microorganimos (ciertas levaduras y bacterias) y el tejido
muscular en animales cuando no llega suficiente oxiacutegeno a las ceacutelulas
Seguacuten la naturaleza del producto final se distinguen varios tipos de
fermentaciones Las principales son la fermentacioacuten laacutectica y la fermentacioacuten
alcohoacutelica
5321 Fermentacioacuten laacutectica
En este tipo de fermentacioacuten se forma aacutecido laacutectico a partir de la degradacioacuten de la
glucosa En esta fermentacioacuten el aacutecido piruacutevido actuacutea como uacuteltimo aceptor de los
electrones del NADH+H+ procedente de la glucolisis asiacute que se oxida para formar NAD+
Primero de cada moleacutecula de glucosa se produce la glucoacutelisis con lo que se
originan dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico 2 NADH+H+ y 2 ATP (obtenidos a nivel de sustrato)
Seguidamente el aacutecido piruacutevico se reduce con lo que acepta los electrones y los
protones del NADH+H+ originando aacutecido laacutectico La reaccioacuten estaacute catalizada por el enzima lactato-deshidrogenasa
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El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase de glucoacutelisis)
El aacutecido laacutectico producido es eliminado por las bacterias o llevado al hiacutegado en los organismos superiores
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias anaerobias
facultativas (es decir bacterias que pueden vivir en presencia de oxiacutegeno pero que
no lo utilizan en su metabolismo) Lactobacillus casei Lactobacillus bulgaricus
Streptococcus lactis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ellos productos
derivados de la leche como queso yogur keacutefir y otras leches acidificadas Tambieacuten
se emplea esta fermentacioacuten como meacutetodo de conservacioacuten de ciertos productos vegetales o caacuternicos como algunos embutidos
Las bacterias que producen la fermentacioacuten laacutectica son muy beneficiosas para el ser humano se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar
Generalmente la fermentacioacuten se da cuando determinados microorganismos inician
la fermentacioacuten de la lactosa de la leche lo que produce el agriamiento de eacutesta y la
coagulacioacuten de la proteiacutena caseiacutena Los microorganismos consume la lactosa
produciendo su hidroacutelisis con lo que se origina una moleacutecula de glucosa y una de
galactosa que posteriormente daraacute lugar a otra de glucosa Luego las dos glucosas
continuacutean el proceso antes descrito
En las ceacutelulas musculares ocurre esta fermentacioacuten en condiciones de anoxia (es decir cuando no llega suficiente oxiacutegeno)
Cuando el individuo realiza un ejercicio brusco (carrera raacutepida etc) hidroliza el
glucoacutegeno almacenado en los muacutesculos y obtiene grandes cantidades de glucosa
que se convierte en aacutecido piruacutevico por la glucolisis El aporte de oxiacutegeno que recibe
el muacutesculo es insuficiente para el exceso de aacutecido piruacutevico lo que obliga a las ceacutelulas musculares a trabajar en condiciones anaerobias y producir aacutecido laacutectico
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La acumulacioacuten de aacutecido laacutectico da lugar a pequentildeos cristales que ldquopinchanrdquo la
membrana de la ceacutelula muscular produciendo las agujetas Posteriormente cuando
las ceacutelulas vuelvan a disponer del oxiacutegeno necesario el aacutecido laacutectico acumulado en
el muacutesculo seraacute oxidado siguiendo las rutas del metabolismo aerobio
Fabricacioacuten de queso
En la elaboracioacuten del queso y de yogur o cuajada los gluacutecidos sencillos pasan a
aacutecido laacutectico por fermentacioacuten laacutectica que producen las bacterias laacutecticas
(Lactobacillus y Lactococcus) Estas bacterias se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar El proceso se realiza en dos fases
Formacioacuten de la cuajada Se incorpora a la leche el cultivo de bacterias
dejando incubar la mezcla un cierto tiempo Despueacutes se antildeade una enzima
proteoliacutetica la renina que coagula proteiacutenas y cuaja la leche Se separa la fase
liacutequida (suero) de la cuajada y esta se prensa (se deshidrata) y se sala y se
envuelve en una tela seca La elaboracioacuten de quesos frescos tipo Burgos acaba
en esta fase
Maduracioacuten de la cuajada Los quesos dentro de sus moldes son secados e
incubados junto a microorganismos como bacterias y mohos (Penicillium
camemberti para el queso camembert o Penicillium roqueforti para el
roquefor) Estos microorganismos actuacutean sobre las grasas y las proteiacutenas
laacutecteas y las convierten en una compleja mezcla interna de aminoaacutecidos
aminas y aacutecidos grasos El tiempo necesario para considerar que un queso maduro oscila entre un antildeo y medio y dos antildeos
En la fabricacioacuten de los quesos suizos se emplean bacterias Propionibacter
shermani en la etapa del cuajado Estas bacterias desprenden burbujas de CO2 lo que proporciona el aspecto agujereado a estos quesos
Fabricacioacuten del yogur
El yogur es un producto laacutecteo que se obtiene de la fermentacioacuten laacutectica de la
lactosa de la leche por una mezcla de bacterias Streptococcus thermophilis y
Lactobacillus bulgaricus Con frecuencia se agregan otras especies de Lactobacillus
(como L casei y L bifidus) y se consiguen asiacute diferentes sabores y texturas
El aacutecido laacutectico liberado durante la fermentacioacuten aumenta la acidez lo que provoca
la precipitacioacuten de las proteiacutenas de la leche formando una masa pastosa y aacutecida (pH=4-5) denominada yogur
El keacutefir una bebida agria y moderadamente alcohoacutelica parecida al yogur se fabrica
mediante procesos simultaacuteneos de fermentacioacuten laacutectica y alcohoacutelica producidos por
levaduras
5321 Fermentacioacuten alcohoacutelica
En este tipo de fermentacioacuten el aacutecido piruacutevico originado en la glucoacutelisis se convierte en etanol y dioacutexido de carbono Para ello tienen lugar dos etapas
a) Descarboxilacioacuten del aacutecido piruacutevico La enzima piruvato descarboxilasa
produce la ruptura de la moleacutecula de aacutecido piruacutevico don desprendimiento de
dioacutexido de carbono y formacioacuten de acetaldehiacutedo
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b) El acetaldehiacutedo se reduce gracias al NADH+H+ en una reaccioacuten catalizada
por el enzima alcohol-deshidrogenasa Como producto final se obtiene etanol
El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase
de glucoacutelisis)
La fermentacioacuten alcohoacutelica es realizada principalmente por las levaduras y entre
ellas destaca Saccharomyces cerevisae que son anaerobias facultativas Gracias a
esta fermentacioacuten se obtienen todo tipo de bebidas alcohoacutelicas como vino cerveza ron sake hellip y ademaacutes se utiliza en la elaboracioacuten del pan
Fabricacioacuten de vino
El vino se obtiene a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los azuacutecares solubles
presentes en el zumo de uvas (glucosa y fructosa) para dar alcohol etiacutelico y CO2
El zumo de uvas o mosto se obtienen por prensado de las uvas La
fermentacioacuten del mosto se realiza espontaacuteneamente por las levaduras que se
encuentran normalmente en la piel de las uvas (Saccharomyces cerevisiae y otros
geacuteneros) Despueacutes de la fermentacioacuten se puede indicar un proceso de envejecimiento del vino en barricas
El jugo de la uva es incoloro de manera que para conseguir el color
caracteriacutestico de los vinos tintos se deben dejar los hollejos (piel) de la uva tinta junto con el mosto
Durante el primer antildeo los vinos tintos sufren una segunda fermentacioacuten
espontaacutenea a cargo de bacterias del aacutecido laacutectico lo que se reduce la acidez
Fabricacioacuten de cerveza
La cerveza se elabora a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los cereales (de cebada en Europa arroz en Asia o maiacutez en Sudameacuterica)
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Veamos el proceso para la cebada que tiene lugar en los siguientes pasos
Malteado Estos cereales contienen almidoacuten un azuacutecar no fermentable por lo
que es hidrolizado para obtener maltosa y glucosa Los granos de semilla son
malteados esto es se humedecen y se dejan germinar con lo que se producen
amilasas que convierten el almidoacuten en glucosa (cuando el cereal se quema se
obtiene la malta negra origen de la cerveza negra)
Molido Se muele la cebada malteada con agua para que el almidoacuten se degrade
a glucosa por las amilasas producidas en la germinacioacuten de la semilla
Adicioacuten de luacutepulo El extracto acuoso obtenido se separa del soacutelido triturado
de las semillas y se le antildeade luacutepulo (inflorescencias femeninas de la planta
Humulus lupulus) que impide el crecimiento de bacterias y proporciona amargor
caracteriacutestico
Hervido de la mezcla Se desnaturalizan las amilasas
Levaduras A esta mezcla se le antildeaden las levaduras (S cerevisiae) que van a
producir la fermentacioacuten alcohoacutelica de la glucosa en unos diez diacuteas
Maduracioacuten Despueacutes de la fermentacioacuten se separa la levadura y se deja madurar un tiempo determinado Finalmente se filtra y se pasteuriza la bebida
Nota del arroz tambieacuten se obtiene sake un licor oriental en el que la fermentacioacuten estaacute a cargo del hongo Aspergillus
Fabricacioacuten pan
El pan se obtiene por fermentacioacuten alcohoacutelica de la masa de harina y agua que
produce un aumento de volumen de la masa al degradar la levadura los azuacutecares
y la formacioacuten de burbujas de dioacutexido de carbono proporciona su textura
esponjosa Tras mezclar la harina de cereales y agua se antildeade sal azuacutecar y una
pequentildea cantidad de levadura (S cerevisae) y se deja fermentar Las enzimas
de la harina activadas por el agua convierten el almidoacuten de los granos de cereal
en gluacutecidos maltosa y glucosa La levadura degrada los azuacutecares y produce una
mezcla de alcohol etiacutelico (que se evapora en el proceso de coccioacuten) y dioacutexido de carbono (que quedan atrapadas en la masa y las esponjan)
Las bebidas alcoholicas se obtienen por fermentacioacuten en caliente de diversos
sustratos azucarados y posterior concentracioacuten del etanol producido mediante
destilacioacuten El resultado es una bebida de mayor graduacioacuten alcohoacutelica Algunas
bebidas destiladas son el ron que procede de la destilacioacuten de la cantildea de azuacutecar
fermentada el whisky procedente de la destilacioacuten del mosto del cereal
fermentado (centeno maiacutezhellip) etc
Nota La fermentacioacuten aceacutetica es un proceso aerobio producido por especies
bacterianas del geacutenero Acetobacter que oxidan el alcohol en aacutecido aceacutetico Esta
fermentacioacuten es la responsable de la transformacioacuten del vino en vinagre Por tanto
la fermentacioacuten del vinagre requiere dos fermentaciones una primera alcohoacutelica
en la que los azuacutecares son fermentados a etanol y otra segunda aceacutetica en la que el etanol es fermentado a aacutecido laacutectico
El catabolismo de los liacutepidos
Los liacutepidos y maacutes concretamente las grasas o acilgliceacuteridos aportan auacuten maacutes
energiacutea que los gluacutecidos (1 g de grasas aportan 9 kcal)
En primer lugar los acilgliceacuteridos se descomponen en glicerol y en aacutecidos grasos
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El glicerol puede seguir varios destinos metaboacutelicos pero en el cataboacutelico se
transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucoacutelisis siguiendo las
rutas posteriores ya conocidas Al final la respiracioacuten aerobia de una moleacutecula de
glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP
Los aacutecidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y en la matriz mitocondrial
tiene lugar la szlig-oxidacioacuten de los aacutec grasos En este proceso cada aacutec graso se
va oxidando liberaacutendo paso a paso fragmentos de dos carbonos hasta que
termina por consumirse En cada paso se forman una moleacutecula de FADH2 una de NADH y un acetil-CoA
Figura 17 Esquema de la szlig-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energiacutea que portan a lo
largo de la cadena respiratoria mitocondrial mientras que el acetil-CoA se incorpora
al ciclo de Krebs
Al final cada moleacutecula de aacutecido graso puede aportar un gran nuacutemero de moleacuteculas
de ATP maacutes o menos dependiendo de su tamantildeo molecular y de que sea saturado
o no (por ejemplo un aacutec esteaacuterico puede suministrar hasta 146 moleacuteculas de
ATP)
RECUERDA
Los gluacutecidos y los liacutepidos son biomoleacuteculas energeacuteticas mientras que las proteiacutenas
cumplen funciones estructurales
La fuente principal de energiacutea de los seres humanos es la glucosa almacenada en el
hiacutegado y en los muacutesculos en forma de glucoacutegeno Los liacutepidos son maacutes difiacuteciles de
movilizar ya que se almacenan en forma de gotas de grasa en la hipodermis bajo
la piel
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a partir de los cuales pueden formar luego otras moleacuteculas orgaacutenicas En
ellos se encuadran las plantas las algas y algunas bacterias
- Los organismos que utilizan como fuente de energiacutea la liberada en la
oxidacioacuten de ciertos compuestos inorgaacutenicos gracias a la cual fabrican
su propia materia orgaacutenica a partir de inorgaacutenica reciben el nombre de
quimioautoacutetrofos o quimiolitoacutetrofos Pertenecen a este grupo
ciertas bacterias como las bacterias incoloras del azufre bacterias
nitrificantes bacterias del hidroacutegeno y bacterias del hierro
2 Organismos heteroacutetrofos Son aquellos que necesitan materia orgaacutenica
previamente elaborada por otros organismos
- Si utilizan como fuente de energiacutea la energiacutea quiacutemica almacenada en los
enlaces covalentes de las moleacuteculas orgaacutenicas que ingieren se
denominan quimioheteroacutetrofos o quimiorganoacutetrofos Pertenecen a
este grupo los animales los hongos los protozoos y muchas bacterias
(saproacutefitas paraacutesitas simbiontes)
- Si realizan un tipo especial de fotosiacutentesis en la que los dadores de
electrones son compuestos orgaacutenicos como alcoholes aacutecidos grasos etc
reciben el nombre de fotoheteroacutetrofos o fotoorganoacutetrofos
Pertenecen a este grupo las bacterias purpuacutereas no sulfuroras
Seguacuten quieacuten sea el uacuteltimo aceptor de los hidroacutegenos (electrones) los organismos
podemos clasificarlos en
a) Aerobios Utilizan el oxiacutegeno como uacuteltimo aceptor de electrones
b) Anaerobios Utilizan otras moleacuteculas aceptoras distintas al oxiacutegeno (como el
SO42- NO2
- hellip) Pueden ser de dos tipos
Anaerobios estrictos El oxiacutegeno para ellos es nocivo no pueden por lo
tanto utilizarlo Ejemplo algunas bacterias ( Lactobacillus y Streptococcus
Anaerobios facultativos Prefieren utilizar el oxiacutegeno pero si este escasea
utilizan otras moleacuteculas aceptoras Si hay oxiacutegeno en el medio realizan la
respiracioacuten y si escasea o no hay realizan la fermentacioacuten Ejemplos
Levaduras como Saccharomyces
3 El ATP
El adenosin trifosfato (ATP) es un nucleoacutetido de enorme importancia en el
metabolismo ya que puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de
almacenar o ceder energiacutea gracias a los enlaces eacutester-fosfoacuterico que son capaces de
almacenar cada uno de ellos 73 Kcalmol
Al hidrolizarse el ATP se rompe el uacuteltimo enlace eacutester fosfoacuterico (desfosforilacioacuten)
producieacutendose ADP (adenosin difosfato) y una moleacutecula de aacutecido fosfoacuterico que se
suele simbolizar por Pi liberaacutendose la energiacutea citada
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 Kcalmol)
El ADP es capaz de hidrolizarse tambieacuten rompieacutendose el otro enlace eacutesterndash
fosfoacuterico con lo que se liberan otras 73 Kcal
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 Kcalmol)
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iquestQueacute formas tenemos de obtener ATP Principalmente mediante dos formas
a) Fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Es el mecanismo maacutes antiguo de obtencioacuten de ATP En el proceso un grupo fosfato
de alta energiacutea es transferido desde un compuesto determinado hasta el ADP Las
enzimas que regulan el proceso se llaman quinasas
El ATP que se forma en la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs se obtiene de este modo
b) Mediante enzimas del grupo ATP-sintetasas
En las crestas mitocondriales y los tilacoides de los cloroplastos existen enzimas
ATP-asas encargadas de fabricar ATP cuando dichos enzimas son atravesados
por un flujo de protones (H+)
Se dice que el ATP es la moleacutecula energeacutetica de la ceacutelula pues representa la forma
de almacenar un tipo de energiacutea de pronto uso
4 Obtencioacuten de poder reductor Reacciones redox
Repasemos previamente unos conceptos quiacutemicos
Oxidacioacuten peacuterdida de electrones Las oxidaciones van acompantildeadas de
peacuterdidas de aacutetomos de hidroacutegeno o de su electroacuten
Reduccioacuten ganancia de electrones
Agente oxidante El que capta o gana electrones
Agente reductor el que cede o pierde electrones
Ejemplos
Oxidacioacuten En las reacciones de oxidacioacuten se transfieren electrones de un aacutetomo o
moleacutecula a otro
Los aacutetomos de hidroacutegeno que se liberan en las oxidaciones van acompantildeados de
gran cantidad de energiacutea que estaba almacenada en los enlaces de los que
formaban parte
Reduccioacuten Se ganan electrones o aacutetomos de hidroacutegeno (recuerda que 1 aacutetomo de
hidroacutegeno tiene 1 protoacuten (repre4sentado por H+) y 1 electroacuten)
NOTA Las reacciones de oacutexido-reduccioacuten cuando transcurren con la peacuterdida
simultaacutenea de electrones y protones se denominan deshidrogenaciones
(Significa oxidacioacuten) y estaacuten catalizadas por enzimas deshidrogenasas Estas son
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las reacciones redox caracteriacutesticas del catabolismo (oxidaciones bioloacutegicas) Dichas
reacciones precisan de sustratos donadores de electrones y protones (que son
hidratos de carbono liacutepidos etc) y de aceptores de esos electrones y protones
que suelen ser los nucleoacutetidos como el NAD+ que se reduce a NADH+H+ o el FAD
que se reduce a FADH2 Ambos actuacutean como coenzimas de las enzimas
deshidrogenasas
Acoplamiento de reacciones redox
Las reacciones cataboacutelicas son reacciones redox En ellas unos compuestos se
oxidan y otros se reducen
INICIO ESQUEMA RECURSOSBiologiacutea
El metabolismo Catabolismo
SALIR ANTERIOR
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
NAD + NADH
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
2 2
Nota En las reacciones de oxidacioacuten se libera energiacutea
En esta reaccioacuten el aacutecido piruacutevico (agente reductor) se oxida (reaccioacuten de
oxidacioacuten) ya que pierde electrones pasando a acetil CoA Los electrones junto
con los protones son recogidos por el coenzima NAD+ (agente oxidante ya que
gana electrones) que se reduce (reduccioacuten) y pasa a NADH+H+
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Moleacuteculas transportadoras
En las oxidaciones se liberan electrones pero estos electrones no viajan solos sino
que se acompantildean siempre de protones
Los aacutetomos de hidroacutegeno (1 protoacuten y 1 electroacuten) liberados en las reacciones de
oxidacioacuten van acompantildeados de gran cantidad de energiacutea que estaba almacenada en
los enlaces de los que formaban parte
Los electrones y protones liberados (o lo que es lo mismo el poder reductor) son
almacenados en la ceacutelula en unos compuestos denominados transportadores de
electrones
Los transportadores de electrones son nucleoacutetidos no nucleicos que actuacutean como
coenzimas cuya funcioacuten es captar los aacutetomos de hidroacutegeno (1 protoacuten y 1 electroacuten)
liberados en las reacciones de oxidacioacuten y finalmente los transfieren a unas
moleacuteculas denominadas moleacuteculas aceptoras que se reduciraacuten
Por ejemplo cuando la glucosa se oxida pierde dos electrones y dos protones Estos
protones y electrones son cedidos al NAD+ que pasa de forma oxidada a forma
reducida (NADH+H+)
Los principales transportadores de electrones son
NADH+ NADPH+ FAD FMN Coenzima Q citocromos
Ejemplo
NAD+ + 2 H (2 H+ y 2 electrones) -- NADH + H+
Forma oxidada forma reducida
Observa que el sustrato oxidado desprende 2 aacutetomos de hidroacutegeno (es decir 2
protones (H+) y 2 electrones El NAD+ se reduce entonces a NADH+H+ (a veces por
simplicidad se suele omitir los H+ y se escribe solo NADH)
iquestQueacute se entiende entonces por poder reductor Capacidad para ceder electrones
ldquoacumuladardquo en los nucleoacutetidos en su forma reducida (NADH y NADPH)
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5 Catabolismo
51 Concepto y finalidad
El catabolismo es el conjunto de reacciones de degradacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicas
complejas Es decir Su objetivo es oxidar (peacuterdida de electrones) las moleacuteculas
orgaacutenicas complejas
Las reacciones cataboacutelicas tienen lugar en todos los organismos tanto autoacutetrofos
como heteroacutetrofos
La finalidad del catabolismo es
a) Proporcionar energiacutea (esta energiacutea estaacute contenida en los enlaces quiacutemicos
de las moleacuteculas) utilizable por la ceacutelula que utilizaraacute en las reacciones
anaboacutelicas
b) Generar poder reductor En ciertas reacciones cataboacutelicas se pierden aacutetomos
de hidroacutegeno y electrones (se producen oxidaciones) Dichos H+ y
electrones son captados por las moleacuteculas transportadoras de electrones
hasta que finalmente son captados por una moleacutecula aceptora final Dichos
electrones se van dirigiendo hacia niveles energeacuteticos inferiores La energiacutea
que estos van perdiendo es utilizada por la ceacutelula en la formacioacuten de enlaces
fosfato de alta energiacutea presentes en la moleacutecula de ATP
52 Tipos de catabolismo
Seguacuten sea la naturaleza de la moleacutecula dadora inicial de electrones (que se oxida) y
la aceptora final (que se reduce) se distinguen dos tipos de catabolismo
a) Fermentaciones
Se produce una oxidacioacuten incompleta de los compuestos orgaacutenicos Suelen
producirse en ausencia de oxiacutegeno (aunque tambieacuten hay procesos
fermentativos que ocurren en presencia de oxiacutegeno)
El dador de electrones y protones es de naturaleza orgaacutenica (la glucosa)
Aceptor final de H+ de naturaleza orgaacutenica (ejemplo acetaldehiacutedo ac
piruacutevicohellip)
El ATP se forma por fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Dichas reacciones ocurren en el citoplasma
No interviene la cadena transportadora de electrones
Moleacuteculas orgaacutenicas (gluacutecidos liacutepidos hellip)
Moleacuteculas sencillas (NH3 aacutecido laacutectico
CO2 H2Ohellip)
NAD+
NADH+H+
ADP
ATP
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b) Respiracioacuten celular
Las oxidaciones de los compuestos orgaacutenicos son completas
Dador inicial de H+ y e- de naturaleza orgaacutenica ( glucosa)
Aceptor final de electrones inorgaacutenico (ejemplo O2 NO3- SO42-hellip)
Si el aceptor final es el oxiacutegeno molecular (O2) la respiracioacuten es
aerobia (ocurre tanto en eucariotas como procariotas) Al reducirse
el oxiacutegeno y aceptar electrones y protones forma agua (H2O) Dicha
respiracioacuten ocurre en la mitocondria Si el aceptor final es una
sustancia diferente al oxiacutegeno (como el ion nitrato NO3-) la
respiracioacuten es anaerobia (ocurre solo en procariotas)
El ATP se forma por fosforilacioacuten oxidativa
Ocurre en las mitocondrias
Interviene la cadena trasportadora de electrones
Las reacciones estaacuten catalizadas fundamentalmente por enzimas
deshidrogenasas que tienden a convertir la energiacutea quiacutemica de los enlaces
C-C de los carburantes metaacutelicos en ATP es decir en energiacutea utilizable por la
ceacutelula
53 Catabolismo de gluacutecidos
Esquema general
Reservas de
glucoacutegeno del tejido muscular
Polisacaacuteridos
Monosacaacuteridos
Monosacaacuteridos
Glucosa
Aacutec Piruacutevico
Ciclo
de Krebs
Cadena respiratoria
1ordf FASE GLUCOacuteLISIS
a) 2ordf FASE RESPIRACIOacuteN
Tiene 2 subfases - Ciclo de Krebs - Cadena transportora
de electrones
ATP
En el tubo digestivo son hidrolizados y
convertidos en
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Los gluacutecidos son las biomoleacuteculas maacutes utilizadas por la ceacutelula para conseguir la
energiacutea que necesitan para desempentildear sus funciones vitales
En el aparato digestivo de los animales los polisacaacuteridos contenidos en los
alimentos son hidrolizados y degradados primero en disacaacuteridos y luego en
monosacaacuteridos como la glucosa fructosa y la galactosa
Las reservas de glucoacutegeno del muacutesculo tambieacuten son hidrolizadas (glucogenolisis)
en glucosa cuando se requiere energiacutea con el ejercicio muscular Anaacutelogamente en
las ceacutelulas vegetales las reservas de almidoacuten son hidrolizadas a moleacuteculas de
glucosa
En la degradacioacuten total por respiracioacuten de la glucosa se distinguen dos procesos la
glucoacutelisis y la respiracioacuten que tiene a su vez dos fases el ciclo de Krebs y el
transporte de electrones en la cadena respiratoria
531 1 Glucolisis
Tanto si el catabolismo (oxidacioacuten) se realiza por respiracioacuten como por
fermentacioacuten la degradacioacuten inicial se produce mediante un proceso denominado
glucolisis
Mediante la glucolisis (que significa ruptura de la glucosa) la glucosa es oxidada
para formar dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico (o tambieacuten denominado piruvato) Asiacute
mismo se obtiene 2 ATP (mediante fosforilacioacuten a nivel de sustrato) y dos
moleacuteculas de NADH+H+
La glucoacutelisis no requiere la presencia de oxiacutegeno (por tanto es una ruta
anaerobia) Es una ruta universal la realizan todos los seres vivos (procariotas
y eucariotas)
Ocurre en el citoplasma celular
Su eficacia es baja Por cada moleacutecula de glucosa solo se obtienen 2 moleacuteculas
de ATP y dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico
El ATP que se sintetiza es a nivel de sustrato
Genera poder reductor (como NADH + H+)
Se cree que es una de las rutas metaboacutelicas maacutes antiguas pues se cree que
pudo darse en las condiciones anaerobias que existiacutean en la atmoacutesfera
primitiva
La glucolisis es una ruta comuacuten a las distintas rutas del metabolismo de la
glucosa
Ver las etapas de la glucoacutelisis en la hoja adjunta
Rendimiento energeacutetico de la glucolisis
Por cada moleacutecula de glucosa se obtiene
2 moleacuteculas de aacutecido piruacutevico
2 NADH + H+ (poder reductor)
4 ATP ndash 2 ATP = 2 ATP
El destino final del aacutecido piruacutevico y de las moleacuteculas de NADH+H+ dependeraacute del tipo de ceacutelula y de la disponibilidad de oxiacutegeno que tenga Se pueden dar tres posibilidades fermentacioacuten y respiracioacuten (aerobia y
anaerobia) Lo que marca la diferencia entre las reacciones de fermentacioacuten y respiracioacuten (aerobia y anaerobia) es el destino final del aacutecido piruacutevico y de
la naturaleza del uacuteltimo aceptor de los electrones suministrados por los sustratos que se oxidan
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1 Respiracioacuten aerobia (oxidacioacuten completa) Trascurre en la
mitocondria En ella el aacutecido piruacutevico procedente de la glucolisis continuacutea su
oxidacioacuten hasta formar CO2 mediante los procesos de descarboxilacioacuten oxidativa y
ciclo de Krebs Los nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2) procedentes de las
deshidrogenaciones que tienen lugar en la glucolisis y en el ciclos de Krebs
transfieren los electrones al oxiacutegeno molecular (O2) que es el uacuteltimo aceptor
2 Respiracioacuten anaerobia Exclusiva de ciertos microorganismos Los aceptores
finales son sustancias inorgaacutenicas presentes en el medio diferentes al oxiacutegeno
como el ion nitrato (NO3-) que se reduce a ion nitrito (NO2-) a amoniaco (NH3) o a
nitroacutegeno gaseoso (N2) el ion sulfato (SO22-) que puede reducirse a azufre (S) o a
sulfuro de hidroacutegeno (H2S) el CO2 que lo hace a metano (CH4) etc
3 Fermentacioacuten (oxidaciones incompletas) trascurren en el citosol el
aacutecido piruacutevico no continuacutea su oxidacioacuten en el ciclo de Krebs El aceptor final de electrones y protones es una sustancia de naturaleza orgaacutenica
5312 La respiracioacuten celular aerobia
Los electrones obtenidos de la glucosa son transportados por los transportadores de
electrones (NADH + H+ FADH2hellip) quienes finalmente los cederaacuten a una moleacutecula
aceptora final de los mismos el oxiacutegeno
La respiracioacuten consiste en la oxidacioacuten total del aacutecido piruacutevico obtenido en la
glucoacutelisis Dicho proceso tiene lugar en las mitocondrias
Las etapas de la respiracioacuten celular aerobia son
1) Glucoacutelisis que como vimos anteriormente tiene lugar en el citosol En ella la
glucosa se transforma en 2 moleacuteculas de aacutecido piruacutevico (piruvato)
2) Descarboxilacioacuten oxidativa del aacutecido piruacutevico (formacioacuten del acetil
coenzima A) Tiene lugar en la matriz de la mitocondria En eacutel se produce
aacutecido aceacutetico en forma de acetil coenzima A
3) Ciclo de Krebs o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos Una serie de reacciones que
se desarrollan en la matriz mitocondrial- En eacutel el aacutecido aceacutetico es oxidado
totalmente para formar CO2
4) Transporte electroacutenico Se produce en la membrana mitocondrial interna
desde las coenzimas responsables de las oxidaciones hasta el uacuteltimo
aceptor que es el oxiacutegeno molecular (O2 ) presente en la matriz En este
proceso la energiacutea almacenada en las coenzimas se libera y es utilizada para
sintetizar ATP en la ATP sintasa de la membrana interna (proceso conocido
como fosforilacioacuten oxidativa)
FASE 2 Descarboxilacioacuten oxidativa del aacutecido piruacutevico
El aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis para poder ser oxidado por respiracioacuten
debe entrar en el interior de la mitocondria atravesando la doble membrana
Antes de comenzar el ciclo de Krebs el aacutecido piruacutevico sufre una descarboxilacioacuten
oxidativa Para ello el aacutecido piruacutevico pierde una moleacutecula de CO2 (sufre una
descarboxilacioacuten) y se trasforma en aacutecido aceacutetico El aacutecido aceacutetico es transferido
en la misma reaccioacuten a una moleacutecula de coenzima A (HS-CoA) para formar acetil
coenzima A La reaccioacuten estaacute catalizada por la enzima piruvato deshidrogenasa
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El acetil-CoA ya si puede incorporarse al ciclo de Krebs
En esta fase por cada aacutecido piruacutevico obtenemos
1 NADH+H+
FASE 3 Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs o ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos es un conjunto ciacuteclico de
reacciones que producen la oxidacioacuten completa del Acetil-CoA hasta CO2 Los
electrones cedidos en esta oxidacioacuten son captados por las coenzimas NAD+ y FAD
liberaacutendose las correspondientes moleacuteculas reducidas NADH+ H+ y FADH2
Dicho ciclo tiene lugar en la matriz mitocondrial
Ver reacciones del ciclo de Krebs en la hoja adjunta
iquestQueacute obtenemos de dicho ciclo
Poder reductor NADH+H+ y FADH2
Precursores metaboacutelicos
Energiacutea en forma de GTP (=ATP) por fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Por cada acetil CoA que ingresa en el ciclo de Krebs se obtiene
3 NADH+H+
1 FADH2
1 GTP (= 1 ATP)
Recuerda que por cada moleacutecula de glucosa en la glucoacutelisis se obtienen dos aacutecidos
piruacutevicos y que cada uno de estos da lugar a 1 acetil CoA por tanto son necesarias
dos vueltas del ciclo de Krebs para la degradacioacuten completa de una moleacutecula de
glucosa
Aacutecido piruacutevico
Acetil CoA
CITOPLASMA
MITOCONDRIA
COA-SH
COA
NAD+
NADH+H+
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FASE 4 Transporte de electrones
En este proceso los electrones y protones presentes en los coenzimas reducidos
(NADH+H+ y FADH2) obtenidos en las etapas anteriores del catabolismo son
cedidos (por tanto los coenzimas se oxidan) a unas moleacuteculas transportadoras que
se los pasan unas a otras hasta una moleacutecula aceptora final de electrones
Esta serie de moleacuteculas que se pasan los electrones (es decir que se oxidan y se
reducen) constituyen la cadena de transporte electroacutenico o cadena
respiratoria
Si la moleacutecula aceptora final de electrones es el oxiacutegeno hablamos de respiracioacuten
aerobia por el contrario si es una moleacutecula diferente al oxiacutegeno (por ejemplo ion
nitrato hierro hellip) se habla de respiracioacuten anaerobia
En las ceacutelulas eucariotas las moleacuteculas transportadoras que integran la cadena
respiratoria se encuentran en las crestas mitocondriales de la membrana interna
mitocodrial por tanto es alliacute donde tiene lugar el transporte electroacutenico En las
ceacutelulas procariotas tiene lugar en los mesosomas de las bacterias aerobias
Cada moleacutecula transportadora de electrones se oxida al ceder electrones y el
siguiente se reduce al aceptarlos En dicha cadena de transporte los electrones son
van ldquodescendiendordquo a niveles energeacuteticos inferiores lo que se utiliza para liberar
energiacutea en forma de ATP
Los transportadores de electrones de la cadena electroacutenica estaacuten organizados en
cuatro grandes complejos supramoleculares que se encuentran insertos en la membrana interna mitocondrial
Complejo NADH-deshidrogenasa mitocondrial Este complejo acepta
electrones y protones del NADH+H+ al que oxida hasta NAD+ y los transfiere a
la ubiquinona o Coenzima Q
Coenzima Q o ubiquinona Acepta electrones y protones del complejo NADH
deshidrogenada y se oxida al cederlos al siguiente complejo de la cadena
Complejo citocromo b-c Acepta soacutelo los electrones cedidos por la ubiquinona
o coenzima Q y los cede al siguiente complejo enzimaacutetico de la cadena
Complejo citocromo-oxidasa Contiene el citocromo a-a3 Este complejo
enzimaacutetico transfiere los electrones recibidos del complejo b-c al oxiacutegeno
molecular que se reduce formando agua
Al pasar los electrones por la cadena respiratoria van saltando a niveles sucesivamente inferiores
El oxiacutegeno actuacutea como aceptor final de electrones ya que en uacuteltimo teacutermino
recoge los electrones que se han liberado en las diferentes etapas de la oxidacioacuten de la glucosa
iquestCoacutemo se explica la formacioacuten del ATP
El modelo maacutes aceptado para explicarlo es la teoriacutea quimiosmoacutetica de Mitchell
Seguacuten esta teoriacutea la energiacutea que los electrones van perdiendo al pasar por las
moleacuteculas transportadoras se emplea en bombear protones (H+) desde la matriz
mitocondrial hasta el espacio intermembranal Esto induce el establecimiento de un
gradiente quimiosmoacutetico es decir se origina una diferencia de carga eleacutectrica a
ambos lados de la membrana interna de la mitocondria Cuando los protones (H+)
en exceso en el espacio intermembrana vuelven a la matriz mitocondrial lo hacen
atravesando las partiacuteculas F o complejos enzimaacuteticos ATP sintetasa (proteiacutenas
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transmembrana que contienen un canal interior a traveacutes del cual los protones
pueden volver a entrar en la matriz mitocondrial) suministraacutendoles la energiacutea
necesaria para la siacutentesis de ATP Este proceso se denomina fosforilacioacuten
oxidativa
La fosforilacioacuten oxidativa es el mecanismo de siacutentesis de ATP en la respiracioacuten
Tiene lugar en la mitocondria concretamente en la membrana interna a nivel de
las partiacuteculas elementales F1
En la fosforilacioacuten oxidativa cada par de electrones que son cedidos desde el
NADH+H+ hasta la moleacutecula de oxiacutegeno proporciona la energiacutea para formar 3
moleacuteculas de ATP Cuando los electrones proceden del FADH2 se obtienen dos moleacuteculas de ATP
En total si consideramos los NADH + H+ y FADH2 producidos en la glucolisis obtenemos
Proceso Lugar Coenzimas
reducidos
Moleacuteculas de ATP
producidas
Glucoacutelisis Citoplasma
2 NADH+H+
2
6
Formacioacuten
acetil
Coenzima A
Mitocondria
2 NADH+H+
6
Ciclo de
Krebs Mitocondria
6 NADH+H+
2 FADH2
18
4
2 GTP (equivalentes a 2 ATP)
TOTAL 38
De los 38 ATP obtenidos del catabolismo de 1 moleacutecula de glucosa solamente 4 de
ellos se producen por forforilacioacuten a nivel de sustrato Los 34 ATP restantes se
obtienen por fosforilacioacuten oxidativa a partir de los coenzimas reducidos NADH+H+ y FADH2
OJO Si el aceptor final de electrones no fuese el oxiacutegeno (por ejemplo ion nitrato
hierro hellip) es decir tiene lugar en condiciones de anaerobiosis la respiracioacuten se
denomina anaerobia NO debes confundir la respiracioacuten anaerobia con la fermentacioacuten pues son dos tipos de metabolismo diferentes
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532 El catabolismo por fermentacioacuten
Las principales caracteriacutesticas de la fermentacioacuten son
La fermentacioacuten es un proceso cataboacutelico en el que a diferencia de la
respiracioacuten no interviene la cadena respiratoria
El dador inicial de electrones es una moleacutecula orgaacutenica (la glucosa) y el
aceptor tambieacuten es una moleacutecula orgaacutenica (recuerda que en la respiracioacuten
es una moleacutecula inorgaacutenica) por lo que la fermentacioacuten siempre da entre
sus productos finales alguacuten compuesto orgaacutenico
Son oxidaciones incompletas de los compuestos orgaacutenicos ya que no se
libera toda la energiacutea que contienen
No interviene nunca el oxiacutegeno por tanto es un proceso anaerobio (ojo no
confundir fermentacioacuten con respiracioacuten anaerobia son dos procesos
distintos)
Se produce una baja rentabilidad energeacutetica (solo 2 ATP) en comparacioacuten
con la respiracioacuten (que se produciacutea 38 ATP) Ademaacutes todo el ATP se
sintetiza a nivel de sustrato (es decir no se sintetiza ATP en las ATP-asas
como ocurriacutea en la cadena respiratoria)
Los NADH+H+ que se forman en la glucoacutelisis al no poder oxidarse en la
cadena respiratoria debe ser consumidos al final de ella
Se localiza en el citoplasma
La realizan microorganimos (ciertas levaduras y bacterias) y el tejido
muscular en animales cuando no llega suficiente oxiacutegeno a las ceacutelulas
Seguacuten la naturaleza del producto final se distinguen varios tipos de
fermentaciones Las principales son la fermentacioacuten laacutectica y la fermentacioacuten
alcohoacutelica
5321 Fermentacioacuten laacutectica
En este tipo de fermentacioacuten se forma aacutecido laacutectico a partir de la degradacioacuten de la
glucosa En esta fermentacioacuten el aacutecido piruacutevido actuacutea como uacuteltimo aceptor de los
electrones del NADH+H+ procedente de la glucolisis asiacute que se oxida para formar NAD+
Primero de cada moleacutecula de glucosa se produce la glucoacutelisis con lo que se
originan dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico 2 NADH+H+ y 2 ATP (obtenidos a nivel de sustrato)
Seguidamente el aacutecido piruacutevico se reduce con lo que acepta los electrones y los
protones del NADH+H+ originando aacutecido laacutectico La reaccioacuten estaacute catalizada por el enzima lactato-deshidrogenasa
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El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase de glucoacutelisis)
El aacutecido laacutectico producido es eliminado por las bacterias o llevado al hiacutegado en los organismos superiores
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias anaerobias
facultativas (es decir bacterias que pueden vivir en presencia de oxiacutegeno pero que
no lo utilizan en su metabolismo) Lactobacillus casei Lactobacillus bulgaricus
Streptococcus lactis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ellos productos
derivados de la leche como queso yogur keacutefir y otras leches acidificadas Tambieacuten
se emplea esta fermentacioacuten como meacutetodo de conservacioacuten de ciertos productos vegetales o caacuternicos como algunos embutidos
Las bacterias que producen la fermentacioacuten laacutectica son muy beneficiosas para el ser humano se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar
Generalmente la fermentacioacuten se da cuando determinados microorganismos inician
la fermentacioacuten de la lactosa de la leche lo que produce el agriamiento de eacutesta y la
coagulacioacuten de la proteiacutena caseiacutena Los microorganismos consume la lactosa
produciendo su hidroacutelisis con lo que se origina una moleacutecula de glucosa y una de
galactosa que posteriormente daraacute lugar a otra de glucosa Luego las dos glucosas
continuacutean el proceso antes descrito
En las ceacutelulas musculares ocurre esta fermentacioacuten en condiciones de anoxia (es decir cuando no llega suficiente oxiacutegeno)
Cuando el individuo realiza un ejercicio brusco (carrera raacutepida etc) hidroliza el
glucoacutegeno almacenado en los muacutesculos y obtiene grandes cantidades de glucosa
que se convierte en aacutecido piruacutevico por la glucolisis El aporte de oxiacutegeno que recibe
el muacutesculo es insuficiente para el exceso de aacutecido piruacutevico lo que obliga a las ceacutelulas musculares a trabajar en condiciones anaerobias y producir aacutecido laacutectico
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La acumulacioacuten de aacutecido laacutectico da lugar a pequentildeos cristales que ldquopinchanrdquo la
membrana de la ceacutelula muscular produciendo las agujetas Posteriormente cuando
las ceacutelulas vuelvan a disponer del oxiacutegeno necesario el aacutecido laacutectico acumulado en
el muacutesculo seraacute oxidado siguiendo las rutas del metabolismo aerobio
Fabricacioacuten de queso
En la elaboracioacuten del queso y de yogur o cuajada los gluacutecidos sencillos pasan a
aacutecido laacutectico por fermentacioacuten laacutectica que producen las bacterias laacutecticas
(Lactobacillus y Lactococcus) Estas bacterias se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar El proceso se realiza en dos fases
Formacioacuten de la cuajada Se incorpora a la leche el cultivo de bacterias
dejando incubar la mezcla un cierto tiempo Despueacutes se antildeade una enzima
proteoliacutetica la renina que coagula proteiacutenas y cuaja la leche Se separa la fase
liacutequida (suero) de la cuajada y esta se prensa (se deshidrata) y se sala y se
envuelve en una tela seca La elaboracioacuten de quesos frescos tipo Burgos acaba
en esta fase
Maduracioacuten de la cuajada Los quesos dentro de sus moldes son secados e
incubados junto a microorganismos como bacterias y mohos (Penicillium
camemberti para el queso camembert o Penicillium roqueforti para el
roquefor) Estos microorganismos actuacutean sobre las grasas y las proteiacutenas
laacutecteas y las convierten en una compleja mezcla interna de aminoaacutecidos
aminas y aacutecidos grasos El tiempo necesario para considerar que un queso maduro oscila entre un antildeo y medio y dos antildeos
En la fabricacioacuten de los quesos suizos se emplean bacterias Propionibacter
shermani en la etapa del cuajado Estas bacterias desprenden burbujas de CO2 lo que proporciona el aspecto agujereado a estos quesos
Fabricacioacuten del yogur
El yogur es un producto laacutecteo que se obtiene de la fermentacioacuten laacutectica de la
lactosa de la leche por una mezcla de bacterias Streptococcus thermophilis y
Lactobacillus bulgaricus Con frecuencia se agregan otras especies de Lactobacillus
(como L casei y L bifidus) y se consiguen asiacute diferentes sabores y texturas
El aacutecido laacutectico liberado durante la fermentacioacuten aumenta la acidez lo que provoca
la precipitacioacuten de las proteiacutenas de la leche formando una masa pastosa y aacutecida (pH=4-5) denominada yogur
El keacutefir una bebida agria y moderadamente alcohoacutelica parecida al yogur se fabrica
mediante procesos simultaacuteneos de fermentacioacuten laacutectica y alcohoacutelica producidos por
levaduras
5321 Fermentacioacuten alcohoacutelica
En este tipo de fermentacioacuten el aacutecido piruacutevico originado en la glucoacutelisis se convierte en etanol y dioacutexido de carbono Para ello tienen lugar dos etapas
a) Descarboxilacioacuten del aacutecido piruacutevico La enzima piruvato descarboxilasa
produce la ruptura de la moleacutecula de aacutecido piruacutevico don desprendimiento de
dioacutexido de carbono y formacioacuten de acetaldehiacutedo
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b) El acetaldehiacutedo se reduce gracias al NADH+H+ en una reaccioacuten catalizada
por el enzima alcohol-deshidrogenasa Como producto final se obtiene etanol
El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase
de glucoacutelisis)
La fermentacioacuten alcohoacutelica es realizada principalmente por las levaduras y entre
ellas destaca Saccharomyces cerevisae que son anaerobias facultativas Gracias a
esta fermentacioacuten se obtienen todo tipo de bebidas alcohoacutelicas como vino cerveza ron sake hellip y ademaacutes se utiliza en la elaboracioacuten del pan
Fabricacioacuten de vino
El vino se obtiene a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los azuacutecares solubles
presentes en el zumo de uvas (glucosa y fructosa) para dar alcohol etiacutelico y CO2
El zumo de uvas o mosto se obtienen por prensado de las uvas La
fermentacioacuten del mosto se realiza espontaacuteneamente por las levaduras que se
encuentran normalmente en la piel de las uvas (Saccharomyces cerevisiae y otros
geacuteneros) Despueacutes de la fermentacioacuten se puede indicar un proceso de envejecimiento del vino en barricas
El jugo de la uva es incoloro de manera que para conseguir el color
caracteriacutestico de los vinos tintos se deben dejar los hollejos (piel) de la uva tinta junto con el mosto
Durante el primer antildeo los vinos tintos sufren una segunda fermentacioacuten
espontaacutenea a cargo de bacterias del aacutecido laacutectico lo que se reduce la acidez
Fabricacioacuten de cerveza
La cerveza se elabora a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los cereales (de cebada en Europa arroz en Asia o maiacutez en Sudameacuterica)
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Veamos el proceso para la cebada que tiene lugar en los siguientes pasos
Malteado Estos cereales contienen almidoacuten un azuacutecar no fermentable por lo
que es hidrolizado para obtener maltosa y glucosa Los granos de semilla son
malteados esto es se humedecen y se dejan germinar con lo que se producen
amilasas que convierten el almidoacuten en glucosa (cuando el cereal se quema se
obtiene la malta negra origen de la cerveza negra)
Molido Se muele la cebada malteada con agua para que el almidoacuten se degrade
a glucosa por las amilasas producidas en la germinacioacuten de la semilla
Adicioacuten de luacutepulo El extracto acuoso obtenido se separa del soacutelido triturado
de las semillas y se le antildeade luacutepulo (inflorescencias femeninas de la planta
Humulus lupulus) que impide el crecimiento de bacterias y proporciona amargor
caracteriacutestico
Hervido de la mezcla Se desnaturalizan las amilasas
Levaduras A esta mezcla se le antildeaden las levaduras (S cerevisiae) que van a
producir la fermentacioacuten alcohoacutelica de la glucosa en unos diez diacuteas
Maduracioacuten Despueacutes de la fermentacioacuten se separa la levadura y se deja madurar un tiempo determinado Finalmente se filtra y se pasteuriza la bebida
Nota del arroz tambieacuten se obtiene sake un licor oriental en el que la fermentacioacuten estaacute a cargo del hongo Aspergillus
Fabricacioacuten pan
El pan se obtiene por fermentacioacuten alcohoacutelica de la masa de harina y agua que
produce un aumento de volumen de la masa al degradar la levadura los azuacutecares
y la formacioacuten de burbujas de dioacutexido de carbono proporciona su textura
esponjosa Tras mezclar la harina de cereales y agua se antildeade sal azuacutecar y una
pequentildea cantidad de levadura (S cerevisae) y se deja fermentar Las enzimas
de la harina activadas por el agua convierten el almidoacuten de los granos de cereal
en gluacutecidos maltosa y glucosa La levadura degrada los azuacutecares y produce una
mezcla de alcohol etiacutelico (que se evapora en el proceso de coccioacuten) y dioacutexido de carbono (que quedan atrapadas en la masa y las esponjan)
Las bebidas alcoholicas se obtienen por fermentacioacuten en caliente de diversos
sustratos azucarados y posterior concentracioacuten del etanol producido mediante
destilacioacuten El resultado es una bebida de mayor graduacioacuten alcohoacutelica Algunas
bebidas destiladas son el ron que procede de la destilacioacuten de la cantildea de azuacutecar
fermentada el whisky procedente de la destilacioacuten del mosto del cereal
fermentado (centeno maiacutezhellip) etc
Nota La fermentacioacuten aceacutetica es un proceso aerobio producido por especies
bacterianas del geacutenero Acetobacter que oxidan el alcohol en aacutecido aceacutetico Esta
fermentacioacuten es la responsable de la transformacioacuten del vino en vinagre Por tanto
la fermentacioacuten del vinagre requiere dos fermentaciones una primera alcohoacutelica
en la que los azuacutecares son fermentados a etanol y otra segunda aceacutetica en la que el etanol es fermentado a aacutecido laacutectico
El catabolismo de los liacutepidos
Los liacutepidos y maacutes concretamente las grasas o acilgliceacuteridos aportan auacuten maacutes
energiacutea que los gluacutecidos (1 g de grasas aportan 9 kcal)
En primer lugar los acilgliceacuteridos se descomponen en glicerol y en aacutecidos grasos
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El glicerol puede seguir varios destinos metaboacutelicos pero en el cataboacutelico se
transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucoacutelisis siguiendo las
rutas posteriores ya conocidas Al final la respiracioacuten aerobia de una moleacutecula de
glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP
Los aacutecidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y en la matriz mitocondrial
tiene lugar la szlig-oxidacioacuten de los aacutec grasos En este proceso cada aacutec graso se
va oxidando liberaacutendo paso a paso fragmentos de dos carbonos hasta que
termina por consumirse En cada paso se forman una moleacutecula de FADH2 una de NADH y un acetil-CoA
Figura 17 Esquema de la szlig-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energiacutea que portan a lo
largo de la cadena respiratoria mitocondrial mientras que el acetil-CoA se incorpora
al ciclo de Krebs
Al final cada moleacutecula de aacutecido graso puede aportar un gran nuacutemero de moleacuteculas
de ATP maacutes o menos dependiendo de su tamantildeo molecular y de que sea saturado
o no (por ejemplo un aacutec esteaacuterico puede suministrar hasta 146 moleacuteculas de
ATP)
RECUERDA
Los gluacutecidos y los liacutepidos son biomoleacuteculas energeacuteticas mientras que las proteiacutenas
cumplen funciones estructurales
La fuente principal de energiacutea de los seres humanos es la glucosa almacenada en el
hiacutegado y en los muacutesculos en forma de glucoacutegeno Los liacutepidos son maacutes difiacuteciles de
movilizar ya que se almacenan en forma de gotas de grasa en la hipodermis bajo
la piel
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iquestQueacute formas tenemos de obtener ATP Principalmente mediante dos formas
a) Fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Es el mecanismo maacutes antiguo de obtencioacuten de ATP En el proceso un grupo fosfato
de alta energiacutea es transferido desde un compuesto determinado hasta el ADP Las
enzimas que regulan el proceso se llaman quinasas
El ATP que se forma en la glucoacutelisis y el ciclo de Krebs se obtiene de este modo
b) Mediante enzimas del grupo ATP-sintetasas
En las crestas mitocondriales y los tilacoides de los cloroplastos existen enzimas
ATP-asas encargadas de fabricar ATP cuando dichos enzimas son atravesados
por un flujo de protones (H+)
Se dice que el ATP es la moleacutecula energeacutetica de la ceacutelula pues representa la forma
de almacenar un tipo de energiacutea de pronto uso
4 Obtencioacuten de poder reductor Reacciones redox
Repasemos previamente unos conceptos quiacutemicos
Oxidacioacuten peacuterdida de electrones Las oxidaciones van acompantildeadas de
peacuterdidas de aacutetomos de hidroacutegeno o de su electroacuten
Reduccioacuten ganancia de electrones
Agente oxidante El que capta o gana electrones
Agente reductor el que cede o pierde electrones
Ejemplos
Oxidacioacuten En las reacciones de oxidacioacuten se transfieren electrones de un aacutetomo o
moleacutecula a otro
Los aacutetomos de hidroacutegeno que se liberan en las oxidaciones van acompantildeados de
gran cantidad de energiacutea que estaba almacenada en los enlaces de los que
formaban parte
Reduccioacuten Se ganan electrones o aacutetomos de hidroacutegeno (recuerda que 1 aacutetomo de
hidroacutegeno tiene 1 protoacuten (repre4sentado por H+) y 1 electroacuten)
NOTA Las reacciones de oacutexido-reduccioacuten cuando transcurren con la peacuterdida
simultaacutenea de electrones y protones se denominan deshidrogenaciones
(Significa oxidacioacuten) y estaacuten catalizadas por enzimas deshidrogenasas Estas son
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las reacciones redox caracteriacutesticas del catabolismo (oxidaciones bioloacutegicas) Dichas
reacciones precisan de sustratos donadores de electrones y protones (que son
hidratos de carbono liacutepidos etc) y de aceptores de esos electrones y protones
que suelen ser los nucleoacutetidos como el NAD+ que se reduce a NADH+H+ o el FAD
que se reduce a FADH2 Ambos actuacutean como coenzimas de las enzimas
deshidrogenasas
Acoplamiento de reacciones redox
Las reacciones cataboacutelicas son reacciones redox En ellas unos compuestos se
oxidan y otros se reducen
INICIO ESQUEMA RECURSOSBiologiacutea
El metabolismo Catabolismo
SALIR ANTERIOR
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
NAD + NADH
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
2 2
Nota En las reacciones de oxidacioacuten se libera energiacutea
En esta reaccioacuten el aacutecido piruacutevico (agente reductor) se oxida (reaccioacuten de
oxidacioacuten) ya que pierde electrones pasando a acetil CoA Los electrones junto
con los protones son recogidos por el coenzima NAD+ (agente oxidante ya que
gana electrones) que se reduce (reduccioacuten) y pasa a NADH+H+
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Moleacuteculas transportadoras
En las oxidaciones se liberan electrones pero estos electrones no viajan solos sino
que se acompantildean siempre de protones
Los aacutetomos de hidroacutegeno (1 protoacuten y 1 electroacuten) liberados en las reacciones de
oxidacioacuten van acompantildeados de gran cantidad de energiacutea que estaba almacenada en
los enlaces de los que formaban parte
Los electrones y protones liberados (o lo que es lo mismo el poder reductor) son
almacenados en la ceacutelula en unos compuestos denominados transportadores de
electrones
Los transportadores de electrones son nucleoacutetidos no nucleicos que actuacutean como
coenzimas cuya funcioacuten es captar los aacutetomos de hidroacutegeno (1 protoacuten y 1 electroacuten)
liberados en las reacciones de oxidacioacuten y finalmente los transfieren a unas
moleacuteculas denominadas moleacuteculas aceptoras que se reduciraacuten
Por ejemplo cuando la glucosa se oxida pierde dos electrones y dos protones Estos
protones y electrones son cedidos al NAD+ que pasa de forma oxidada a forma
reducida (NADH+H+)
Los principales transportadores de electrones son
NADH+ NADPH+ FAD FMN Coenzima Q citocromos
Ejemplo
NAD+ + 2 H (2 H+ y 2 electrones) -- NADH + H+
Forma oxidada forma reducida
Observa que el sustrato oxidado desprende 2 aacutetomos de hidroacutegeno (es decir 2
protones (H+) y 2 electrones El NAD+ se reduce entonces a NADH+H+ (a veces por
simplicidad se suele omitir los H+ y se escribe solo NADH)
iquestQueacute se entiende entonces por poder reductor Capacidad para ceder electrones
ldquoacumuladardquo en los nucleoacutetidos en su forma reducida (NADH y NADPH)
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5 Catabolismo
51 Concepto y finalidad
El catabolismo es el conjunto de reacciones de degradacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicas
complejas Es decir Su objetivo es oxidar (peacuterdida de electrones) las moleacuteculas
orgaacutenicas complejas
Las reacciones cataboacutelicas tienen lugar en todos los organismos tanto autoacutetrofos
como heteroacutetrofos
La finalidad del catabolismo es
a) Proporcionar energiacutea (esta energiacutea estaacute contenida en los enlaces quiacutemicos
de las moleacuteculas) utilizable por la ceacutelula que utilizaraacute en las reacciones
anaboacutelicas
b) Generar poder reductor En ciertas reacciones cataboacutelicas se pierden aacutetomos
de hidroacutegeno y electrones (se producen oxidaciones) Dichos H+ y
electrones son captados por las moleacuteculas transportadoras de electrones
hasta que finalmente son captados por una moleacutecula aceptora final Dichos
electrones se van dirigiendo hacia niveles energeacuteticos inferiores La energiacutea
que estos van perdiendo es utilizada por la ceacutelula en la formacioacuten de enlaces
fosfato de alta energiacutea presentes en la moleacutecula de ATP
52 Tipos de catabolismo
Seguacuten sea la naturaleza de la moleacutecula dadora inicial de electrones (que se oxida) y
la aceptora final (que se reduce) se distinguen dos tipos de catabolismo
a) Fermentaciones
Se produce una oxidacioacuten incompleta de los compuestos orgaacutenicos Suelen
producirse en ausencia de oxiacutegeno (aunque tambieacuten hay procesos
fermentativos que ocurren en presencia de oxiacutegeno)
El dador de electrones y protones es de naturaleza orgaacutenica (la glucosa)
Aceptor final de H+ de naturaleza orgaacutenica (ejemplo acetaldehiacutedo ac
piruacutevicohellip)
El ATP se forma por fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Dichas reacciones ocurren en el citoplasma
No interviene la cadena transportadora de electrones
Moleacuteculas orgaacutenicas (gluacutecidos liacutepidos hellip)
Moleacuteculas sencillas (NH3 aacutecido laacutectico
CO2 H2Ohellip)
NAD+
NADH+H+
ADP
ATP
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b) Respiracioacuten celular
Las oxidaciones de los compuestos orgaacutenicos son completas
Dador inicial de H+ y e- de naturaleza orgaacutenica ( glucosa)
Aceptor final de electrones inorgaacutenico (ejemplo O2 NO3- SO42-hellip)
Si el aceptor final es el oxiacutegeno molecular (O2) la respiracioacuten es
aerobia (ocurre tanto en eucariotas como procariotas) Al reducirse
el oxiacutegeno y aceptar electrones y protones forma agua (H2O) Dicha
respiracioacuten ocurre en la mitocondria Si el aceptor final es una
sustancia diferente al oxiacutegeno (como el ion nitrato NO3-) la
respiracioacuten es anaerobia (ocurre solo en procariotas)
El ATP se forma por fosforilacioacuten oxidativa
Ocurre en las mitocondrias
Interviene la cadena trasportadora de electrones
Las reacciones estaacuten catalizadas fundamentalmente por enzimas
deshidrogenasas que tienden a convertir la energiacutea quiacutemica de los enlaces
C-C de los carburantes metaacutelicos en ATP es decir en energiacutea utilizable por la
ceacutelula
53 Catabolismo de gluacutecidos
Esquema general
Reservas de
glucoacutegeno del tejido muscular
Polisacaacuteridos
Monosacaacuteridos
Monosacaacuteridos
Glucosa
Aacutec Piruacutevico
Ciclo
de Krebs
Cadena respiratoria
1ordf FASE GLUCOacuteLISIS
a) 2ordf FASE RESPIRACIOacuteN
Tiene 2 subfases - Ciclo de Krebs - Cadena transportora
de electrones
ATP
En el tubo digestivo son hidrolizados y
convertidos en
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Los gluacutecidos son las biomoleacuteculas maacutes utilizadas por la ceacutelula para conseguir la
energiacutea que necesitan para desempentildear sus funciones vitales
En el aparato digestivo de los animales los polisacaacuteridos contenidos en los
alimentos son hidrolizados y degradados primero en disacaacuteridos y luego en
monosacaacuteridos como la glucosa fructosa y la galactosa
Las reservas de glucoacutegeno del muacutesculo tambieacuten son hidrolizadas (glucogenolisis)
en glucosa cuando se requiere energiacutea con el ejercicio muscular Anaacutelogamente en
las ceacutelulas vegetales las reservas de almidoacuten son hidrolizadas a moleacuteculas de
glucosa
En la degradacioacuten total por respiracioacuten de la glucosa se distinguen dos procesos la
glucoacutelisis y la respiracioacuten que tiene a su vez dos fases el ciclo de Krebs y el
transporte de electrones en la cadena respiratoria
531 1 Glucolisis
Tanto si el catabolismo (oxidacioacuten) se realiza por respiracioacuten como por
fermentacioacuten la degradacioacuten inicial se produce mediante un proceso denominado
glucolisis
Mediante la glucolisis (que significa ruptura de la glucosa) la glucosa es oxidada
para formar dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico (o tambieacuten denominado piruvato) Asiacute
mismo se obtiene 2 ATP (mediante fosforilacioacuten a nivel de sustrato) y dos
moleacuteculas de NADH+H+
La glucoacutelisis no requiere la presencia de oxiacutegeno (por tanto es una ruta
anaerobia) Es una ruta universal la realizan todos los seres vivos (procariotas
y eucariotas)
Ocurre en el citoplasma celular
Su eficacia es baja Por cada moleacutecula de glucosa solo se obtienen 2 moleacuteculas
de ATP y dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico
El ATP que se sintetiza es a nivel de sustrato
Genera poder reductor (como NADH + H+)
Se cree que es una de las rutas metaboacutelicas maacutes antiguas pues se cree que
pudo darse en las condiciones anaerobias que existiacutean en la atmoacutesfera
primitiva
La glucolisis es una ruta comuacuten a las distintas rutas del metabolismo de la
glucosa
Ver las etapas de la glucoacutelisis en la hoja adjunta
Rendimiento energeacutetico de la glucolisis
Por cada moleacutecula de glucosa se obtiene
2 moleacuteculas de aacutecido piruacutevico
2 NADH + H+ (poder reductor)
4 ATP ndash 2 ATP = 2 ATP
El destino final del aacutecido piruacutevico y de las moleacuteculas de NADH+H+ dependeraacute del tipo de ceacutelula y de la disponibilidad de oxiacutegeno que tenga Se pueden dar tres posibilidades fermentacioacuten y respiracioacuten (aerobia y
anaerobia) Lo que marca la diferencia entre las reacciones de fermentacioacuten y respiracioacuten (aerobia y anaerobia) es el destino final del aacutecido piruacutevico y de
la naturaleza del uacuteltimo aceptor de los electrones suministrados por los sustratos que se oxidan
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1 Respiracioacuten aerobia (oxidacioacuten completa) Trascurre en la
mitocondria En ella el aacutecido piruacutevico procedente de la glucolisis continuacutea su
oxidacioacuten hasta formar CO2 mediante los procesos de descarboxilacioacuten oxidativa y
ciclo de Krebs Los nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2) procedentes de las
deshidrogenaciones que tienen lugar en la glucolisis y en el ciclos de Krebs
transfieren los electrones al oxiacutegeno molecular (O2) que es el uacuteltimo aceptor
2 Respiracioacuten anaerobia Exclusiva de ciertos microorganismos Los aceptores
finales son sustancias inorgaacutenicas presentes en el medio diferentes al oxiacutegeno
como el ion nitrato (NO3-) que se reduce a ion nitrito (NO2-) a amoniaco (NH3) o a
nitroacutegeno gaseoso (N2) el ion sulfato (SO22-) que puede reducirse a azufre (S) o a
sulfuro de hidroacutegeno (H2S) el CO2 que lo hace a metano (CH4) etc
3 Fermentacioacuten (oxidaciones incompletas) trascurren en el citosol el
aacutecido piruacutevico no continuacutea su oxidacioacuten en el ciclo de Krebs El aceptor final de electrones y protones es una sustancia de naturaleza orgaacutenica
5312 La respiracioacuten celular aerobia
Los electrones obtenidos de la glucosa son transportados por los transportadores de
electrones (NADH + H+ FADH2hellip) quienes finalmente los cederaacuten a una moleacutecula
aceptora final de los mismos el oxiacutegeno
La respiracioacuten consiste en la oxidacioacuten total del aacutecido piruacutevico obtenido en la
glucoacutelisis Dicho proceso tiene lugar en las mitocondrias
Las etapas de la respiracioacuten celular aerobia son
1) Glucoacutelisis que como vimos anteriormente tiene lugar en el citosol En ella la
glucosa se transforma en 2 moleacuteculas de aacutecido piruacutevico (piruvato)
2) Descarboxilacioacuten oxidativa del aacutecido piruacutevico (formacioacuten del acetil
coenzima A) Tiene lugar en la matriz de la mitocondria En eacutel se produce
aacutecido aceacutetico en forma de acetil coenzima A
3) Ciclo de Krebs o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos Una serie de reacciones que
se desarrollan en la matriz mitocondrial- En eacutel el aacutecido aceacutetico es oxidado
totalmente para formar CO2
4) Transporte electroacutenico Se produce en la membrana mitocondrial interna
desde las coenzimas responsables de las oxidaciones hasta el uacuteltimo
aceptor que es el oxiacutegeno molecular (O2 ) presente en la matriz En este
proceso la energiacutea almacenada en las coenzimas se libera y es utilizada para
sintetizar ATP en la ATP sintasa de la membrana interna (proceso conocido
como fosforilacioacuten oxidativa)
FASE 2 Descarboxilacioacuten oxidativa del aacutecido piruacutevico
El aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis para poder ser oxidado por respiracioacuten
debe entrar en el interior de la mitocondria atravesando la doble membrana
Antes de comenzar el ciclo de Krebs el aacutecido piruacutevico sufre una descarboxilacioacuten
oxidativa Para ello el aacutecido piruacutevico pierde una moleacutecula de CO2 (sufre una
descarboxilacioacuten) y se trasforma en aacutecido aceacutetico El aacutecido aceacutetico es transferido
en la misma reaccioacuten a una moleacutecula de coenzima A (HS-CoA) para formar acetil
coenzima A La reaccioacuten estaacute catalizada por la enzima piruvato deshidrogenasa
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El acetil-CoA ya si puede incorporarse al ciclo de Krebs
En esta fase por cada aacutecido piruacutevico obtenemos
1 NADH+H+
FASE 3 Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs o ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos es un conjunto ciacuteclico de
reacciones que producen la oxidacioacuten completa del Acetil-CoA hasta CO2 Los
electrones cedidos en esta oxidacioacuten son captados por las coenzimas NAD+ y FAD
liberaacutendose las correspondientes moleacuteculas reducidas NADH+ H+ y FADH2
Dicho ciclo tiene lugar en la matriz mitocondrial
Ver reacciones del ciclo de Krebs en la hoja adjunta
iquestQueacute obtenemos de dicho ciclo
Poder reductor NADH+H+ y FADH2
Precursores metaboacutelicos
Energiacutea en forma de GTP (=ATP) por fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Por cada acetil CoA que ingresa en el ciclo de Krebs se obtiene
3 NADH+H+
1 FADH2
1 GTP (= 1 ATP)
Recuerda que por cada moleacutecula de glucosa en la glucoacutelisis se obtienen dos aacutecidos
piruacutevicos y que cada uno de estos da lugar a 1 acetil CoA por tanto son necesarias
dos vueltas del ciclo de Krebs para la degradacioacuten completa de una moleacutecula de
glucosa
Aacutecido piruacutevico
Acetil CoA
CITOPLASMA
MITOCONDRIA
COA-SH
COA
NAD+
NADH+H+
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FASE 4 Transporte de electrones
En este proceso los electrones y protones presentes en los coenzimas reducidos
(NADH+H+ y FADH2) obtenidos en las etapas anteriores del catabolismo son
cedidos (por tanto los coenzimas se oxidan) a unas moleacuteculas transportadoras que
se los pasan unas a otras hasta una moleacutecula aceptora final de electrones
Esta serie de moleacuteculas que se pasan los electrones (es decir que se oxidan y se
reducen) constituyen la cadena de transporte electroacutenico o cadena
respiratoria
Si la moleacutecula aceptora final de electrones es el oxiacutegeno hablamos de respiracioacuten
aerobia por el contrario si es una moleacutecula diferente al oxiacutegeno (por ejemplo ion
nitrato hierro hellip) se habla de respiracioacuten anaerobia
En las ceacutelulas eucariotas las moleacuteculas transportadoras que integran la cadena
respiratoria se encuentran en las crestas mitocondriales de la membrana interna
mitocodrial por tanto es alliacute donde tiene lugar el transporte electroacutenico En las
ceacutelulas procariotas tiene lugar en los mesosomas de las bacterias aerobias
Cada moleacutecula transportadora de electrones se oxida al ceder electrones y el
siguiente se reduce al aceptarlos En dicha cadena de transporte los electrones son
van ldquodescendiendordquo a niveles energeacuteticos inferiores lo que se utiliza para liberar
energiacutea en forma de ATP
Los transportadores de electrones de la cadena electroacutenica estaacuten organizados en
cuatro grandes complejos supramoleculares que se encuentran insertos en la membrana interna mitocondrial
Complejo NADH-deshidrogenasa mitocondrial Este complejo acepta
electrones y protones del NADH+H+ al que oxida hasta NAD+ y los transfiere a
la ubiquinona o Coenzima Q
Coenzima Q o ubiquinona Acepta electrones y protones del complejo NADH
deshidrogenada y se oxida al cederlos al siguiente complejo de la cadena
Complejo citocromo b-c Acepta soacutelo los electrones cedidos por la ubiquinona
o coenzima Q y los cede al siguiente complejo enzimaacutetico de la cadena
Complejo citocromo-oxidasa Contiene el citocromo a-a3 Este complejo
enzimaacutetico transfiere los electrones recibidos del complejo b-c al oxiacutegeno
molecular que se reduce formando agua
Al pasar los electrones por la cadena respiratoria van saltando a niveles sucesivamente inferiores
El oxiacutegeno actuacutea como aceptor final de electrones ya que en uacuteltimo teacutermino
recoge los electrones que se han liberado en las diferentes etapas de la oxidacioacuten de la glucosa
iquestCoacutemo se explica la formacioacuten del ATP
El modelo maacutes aceptado para explicarlo es la teoriacutea quimiosmoacutetica de Mitchell
Seguacuten esta teoriacutea la energiacutea que los electrones van perdiendo al pasar por las
moleacuteculas transportadoras se emplea en bombear protones (H+) desde la matriz
mitocondrial hasta el espacio intermembranal Esto induce el establecimiento de un
gradiente quimiosmoacutetico es decir se origina una diferencia de carga eleacutectrica a
ambos lados de la membrana interna de la mitocondria Cuando los protones (H+)
en exceso en el espacio intermembrana vuelven a la matriz mitocondrial lo hacen
atravesando las partiacuteculas F o complejos enzimaacuteticos ATP sintetasa (proteiacutenas
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transmembrana que contienen un canal interior a traveacutes del cual los protones
pueden volver a entrar en la matriz mitocondrial) suministraacutendoles la energiacutea
necesaria para la siacutentesis de ATP Este proceso se denomina fosforilacioacuten
oxidativa
La fosforilacioacuten oxidativa es el mecanismo de siacutentesis de ATP en la respiracioacuten
Tiene lugar en la mitocondria concretamente en la membrana interna a nivel de
las partiacuteculas elementales F1
En la fosforilacioacuten oxidativa cada par de electrones que son cedidos desde el
NADH+H+ hasta la moleacutecula de oxiacutegeno proporciona la energiacutea para formar 3
moleacuteculas de ATP Cuando los electrones proceden del FADH2 se obtienen dos moleacuteculas de ATP
En total si consideramos los NADH + H+ y FADH2 producidos en la glucolisis obtenemos
Proceso Lugar Coenzimas
reducidos
Moleacuteculas de ATP
producidas
Glucoacutelisis Citoplasma
2 NADH+H+
2
6
Formacioacuten
acetil
Coenzima A
Mitocondria
2 NADH+H+
6
Ciclo de
Krebs Mitocondria
6 NADH+H+
2 FADH2
18
4
2 GTP (equivalentes a 2 ATP)
TOTAL 38
De los 38 ATP obtenidos del catabolismo de 1 moleacutecula de glucosa solamente 4 de
ellos se producen por forforilacioacuten a nivel de sustrato Los 34 ATP restantes se
obtienen por fosforilacioacuten oxidativa a partir de los coenzimas reducidos NADH+H+ y FADH2
OJO Si el aceptor final de electrones no fuese el oxiacutegeno (por ejemplo ion nitrato
hierro hellip) es decir tiene lugar en condiciones de anaerobiosis la respiracioacuten se
denomina anaerobia NO debes confundir la respiracioacuten anaerobia con la fermentacioacuten pues son dos tipos de metabolismo diferentes
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532 El catabolismo por fermentacioacuten
Las principales caracteriacutesticas de la fermentacioacuten son
La fermentacioacuten es un proceso cataboacutelico en el que a diferencia de la
respiracioacuten no interviene la cadena respiratoria
El dador inicial de electrones es una moleacutecula orgaacutenica (la glucosa) y el
aceptor tambieacuten es una moleacutecula orgaacutenica (recuerda que en la respiracioacuten
es una moleacutecula inorgaacutenica) por lo que la fermentacioacuten siempre da entre
sus productos finales alguacuten compuesto orgaacutenico
Son oxidaciones incompletas de los compuestos orgaacutenicos ya que no se
libera toda la energiacutea que contienen
No interviene nunca el oxiacutegeno por tanto es un proceso anaerobio (ojo no
confundir fermentacioacuten con respiracioacuten anaerobia son dos procesos
distintos)
Se produce una baja rentabilidad energeacutetica (solo 2 ATP) en comparacioacuten
con la respiracioacuten (que se produciacutea 38 ATP) Ademaacutes todo el ATP se
sintetiza a nivel de sustrato (es decir no se sintetiza ATP en las ATP-asas
como ocurriacutea en la cadena respiratoria)
Los NADH+H+ que se forman en la glucoacutelisis al no poder oxidarse en la
cadena respiratoria debe ser consumidos al final de ella
Se localiza en el citoplasma
La realizan microorganimos (ciertas levaduras y bacterias) y el tejido
muscular en animales cuando no llega suficiente oxiacutegeno a las ceacutelulas
Seguacuten la naturaleza del producto final se distinguen varios tipos de
fermentaciones Las principales son la fermentacioacuten laacutectica y la fermentacioacuten
alcohoacutelica
5321 Fermentacioacuten laacutectica
En este tipo de fermentacioacuten se forma aacutecido laacutectico a partir de la degradacioacuten de la
glucosa En esta fermentacioacuten el aacutecido piruacutevido actuacutea como uacuteltimo aceptor de los
electrones del NADH+H+ procedente de la glucolisis asiacute que se oxida para formar NAD+
Primero de cada moleacutecula de glucosa se produce la glucoacutelisis con lo que se
originan dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico 2 NADH+H+ y 2 ATP (obtenidos a nivel de sustrato)
Seguidamente el aacutecido piruacutevico se reduce con lo que acepta los electrones y los
protones del NADH+H+ originando aacutecido laacutectico La reaccioacuten estaacute catalizada por el enzima lactato-deshidrogenasa
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El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase de glucoacutelisis)
El aacutecido laacutectico producido es eliminado por las bacterias o llevado al hiacutegado en los organismos superiores
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias anaerobias
facultativas (es decir bacterias que pueden vivir en presencia de oxiacutegeno pero que
no lo utilizan en su metabolismo) Lactobacillus casei Lactobacillus bulgaricus
Streptococcus lactis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ellos productos
derivados de la leche como queso yogur keacutefir y otras leches acidificadas Tambieacuten
se emplea esta fermentacioacuten como meacutetodo de conservacioacuten de ciertos productos vegetales o caacuternicos como algunos embutidos
Las bacterias que producen la fermentacioacuten laacutectica son muy beneficiosas para el ser humano se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar
Generalmente la fermentacioacuten se da cuando determinados microorganismos inician
la fermentacioacuten de la lactosa de la leche lo que produce el agriamiento de eacutesta y la
coagulacioacuten de la proteiacutena caseiacutena Los microorganismos consume la lactosa
produciendo su hidroacutelisis con lo que se origina una moleacutecula de glucosa y una de
galactosa que posteriormente daraacute lugar a otra de glucosa Luego las dos glucosas
continuacutean el proceso antes descrito
En las ceacutelulas musculares ocurre esta fermentacioacuten en condiciones de anoxia (es decir cuando no llega suficiente oxiacutegeno)
Cuando el individuo realiza un ejercicio brusco (carrera raacutepida etc) hidroliza el
glucoacutegeno almacenado en los muacutesculos y obtiene grandes cantidades de glucosa
que se convierte en aacutecido piruacutevico por la glucolisis El aporte de oxiacutegeno que recibe
el muacutesculo es insuficiente para el exceso de aacutecido piruacutevico lo que obliga a las ceacutelulas musculares a trabajar en condiciones anaerobias y producir aacutecido laacutectico
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La acumulacioacuten de aacutecido laacutectico da lugar a pequentildeos cristales que ldquopinchanrdquo la
membrana de la ceacutelula muscular produciendo las agujetas Posteriormente cuando
las ceacutelulas vuelvan a disponer del oxiacutegeno necesario el aacutecido laacutectico acumulado en
el muacutesculo seraacute oxidado siguiendo las rutas del metabolismo aerobio
Fabricacioacuten de queso
En la elaboracioacuten del queso y de yogur o cuajada los gluacutecidos sencillos pasan a
aacutecido laacutectico por fermentacioacuten laacutectica que producen las bacterias laacutecticas
(Lactobacillus y Lactococcus) Estas bacterias se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar El proceso se realiza en dos fases
Formacioacuten de la cuajada Se incorpora a la leche el cultivo de bacterias
dejando incubar la mezcla un cierto tiempo Despueacutes se antildeade una enzima
proteoliacutetica la renina que coagula proteiacutenas y cuaja la leche Se separa la fase
liacutequida (suero) de la cuajada y esta se prensa (se deshidrata) y se sala y se
envuelve en una tela seca La elaboracioacuten de quesos frescos tipo Burgos acaba
en esta fase
Maduracioacuten de la cuajada Los quesos dentro de sus moldes son secados e
incubados junto a microorganismos como bacterias y mohos (Penicillium
camemberti para el queso camembert o Penicillium roqueforti para el
roquefor) Estos microorganismos actuacutean sobre las grasas y las proteiacutenas
laacutecteas y las convierten en una compleja mezcla interna de aminoaacutecidos
aminas y aacutecidos grasos El tiempo necesario para considerar que un queso maduro oscila entre un antildeo y medio y dos antildeos
En la fabricacioacuten de los quesos suizos se emplean bacterias Propionibacter
shermani en la etapa del cuajado Estas bacterias desprenden burbujas de CO2 lo que proporciona el aspecto agujereado a estos quesos
Fabricacioacuten del yogur
El yogur es un producto laacutecteo que se obtiene de la fermentacioacuten laacutectica de la
lactosa de la leche por una mezcla de bacterias Streptococcus thermophilis y
Lactobacillus bulgaricus Con frecuencia se agregan otras especies de Lactobacillus
(como L casei y L bifidus) y se consiguen asiacute diferentes sabores y texturas
El aacutecido laacutectico liberado durante la fermentacioacuten aumenta la acidez lo que provoca
la precipitacioacuten de las proteiacutenas de la leche formando una masa pastosa y aacutecida (pH=4-5) denominada yogur
El keacutefir una bebida agria y moderadamente alcohoacutelica parecida al yogur se fabrica
mediante procesos simultaacuteneos de fermentacioacuten laacutectica y alcohoacutelica producidos por
levaduras
5321 Fermentacioacuten alcohoacutelica
En este tipo de fermentacioacuten el aacutecido piruacutevico originado en la glucoacutelisis se convierte en etanol y dioacutexido de carbono Para ello tienen lugar dos etapas
a) Descarboxilacioacuten del aacutecido piruacutevico La enzima piruvato descarboxilasa
produce la ruptura de la moleacutecula de aacutecido piruacutevico don desprendimiento de
dioacutexido de carbono y formacioacuten de acetaldehiacutedo
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b) El acetaldehiacutedo se reduce gracias al NADH+H+ en una reaccioacuten catalizada
por el enzima alcohol-deshidrogenasa Como producto final se obtiene etanol
El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase
de glucoacutelisis)
La fermentacioacuten alcohoacutelica es realizada principalmente por las levaduras y entre
ellas destaca Saccharomyces cerevisae que son anaerobias facultativas Gracias a
esta fermentacioacuten se obtienen todo tipo de bebidas alcohoacutelicas como vino cerveza ron sake hellip y ademaacutes se utiliza en la elaboracioacuten del pan
Fabricacioacuten de vino
El vino se obtiene a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los azuacutecares solubles
presentes en el zumo de uvas (glucosa y fructosa) para dar alcohol etiacutelico y CO2
El zumo de uvas o mosto se obtienen por prensado de las uvas La
fermentacioacuten del mosto se realiza espontaacuteneamente por las levaduras que se
encuentran normalmente en la piel de las uvas (Saccharomyces cerevisiae y otros
geacuteneros) Despueacutes de la fermentacioacuten se puede indicar un proceso de envejecimiento del vino en barricas
El jugo de la uva es incoloro de manera que para conseguir el color
caracteriacutestico de los vinos tintos se deben dejar los hollejos (piel) de la uva tinta junto con el mosto
Durante el primer antildeo los vinos tintos sufren una segunda fermentacioacuten
espontaacutenea a cargo de bacterias del aacutecido laacutectico lo que se reduce la acidez
Fabricacioacuten de cerveza
La cerveza se elabora a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los cereales (de cebada en Europa arroz en Asia o maiacutez en Sudameacuterica)
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Veamos el proceso para la cebada que tiene lugar en los siguientes pasos
Malteado Estos cereales contienen almidoacuten un azuacutecar no fermentable por lo
que es hidrolizado para obtener maltosa y glucosa Los granos de semilla son
malteados esto es se humedecen y se dejan germinar con lo que se producen
amilasas que convierten el almidoacuten en glucosa (cuando el cereal se quema se
obtiene la malta negra origen de la cerveza negra)
Molido Se muele la cebada malteada con agua para que el almidoacuten se degrade
a glucosa por las amilasas producidas en la germinacioacuten de la semilla
Adicioacuten de luacutepulo El extracto acuoso obtenido se separa del soacutelido triturado
de las semillas y se le antildeade luacutepulo (inflorescencias femeninas de la planta
Humulus lupulus) que impide el crecimiento de bacterias y proporciona amargor
caracteriacutestico
Hervido de la mezcla Se desnaturalizan las amilasas
Levaduras A esta mezcla se le antildeaden las levaduras (S cerevisiae) que van a
producir la fermentacioacuten alcohoacutelica de la glucosa en unos diez diacuteas
Maduracioacuten Despueacutes de la fermentacioacuten se separa la levadura y se deja madurar un tiempo determinado Finalmente se filtra y se pasteuriza la bebida
Nota del arroz tambieacuten se obtiene sake un licor oriental en el que la fermentacioacuten estaacute a cargo del hongo Aspergillus
Fabricacioacuten pan
El pan se obtiene por fermentacioacuten alcohoacutelica de la masa de harina y agua que
produce un aumento de volumen de la masa al degradar la levadura los azuacutecares
y la formacioacuten de burbujas de dioacutexido de carbono proporciona su textura
esponjosa Tras mezclar la harina de cereales y agua se antildeade sal azuacutecar y una
pequentildea cantidad de levadura (S cerevisae) y se deja fermentar Las enzimas
de la harina activadas por el agua convierten el almidoacuten de los granos de cereal
en gluacutecidos maltosa y glucosa La levadura degrada los azuacutecares y produce una
mezcla de alcohol etiacutelico (que se evapora en el proceso de coccioacuten) y dioacutexido de carbono (que quedan atrapadas en la masa y las esponjan)
Las bebidas alcoholicas se obtienen por fermentacioacuten en caliente de diversos
sustratos azucarados y posterior concentracioacuten del etanol producido mediante
destilacioacuten El resultado es una bebida de mayor graduacioacuten alcohoacutelica Algunas
bebidas destiladas son el ron que procede de la destilacioacuten de la cantildea de azuacutecar
fermentada el whisky procedente de la destilacioacuten del mosto del cereal
fermentado (centeno maiacutezhellip) etc
Nota La fermentacioacuten aceacutetica es un proceso aerobio producido por especies
bacterianas del geacutenero Acetobacter que oxidan el alcohol en aacutecido aceacutetico Esta
fermentacioacuten es la responsable de la transformacioacuten del vino en vinagre Por tanto
la fermentacioacuten del vinagre requiere dos fermentaciones una primera alcohoacutelica
en la que los azuacutecares son fermentados a etanol y otra segunda aceacutetica en la que el etanol es fermentado a aacutecido laacutectico
El catabolismo de los liacutepidos
Los liacutepidos y maacutes concretamente las grasas o acilgliceacuteridos aportan auacuten maacutes
energiacutea que los gluacutecidos (1 g de grasas aportan 9 kcal)
En primer lugar los acilgliceacuteridos se descomponen en glicerol y en aacutecidos grasos
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El glicerol puede seguir varios destinos metaboacutelicos pero en el cataboacutelico se
transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucoacutelisis siguiendo las
rutas posteriores ya conocidas Al final la respiracioacuten aerobia de una moleacutecula de
glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP
Los aacutecidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y en la matriz mitocondrial
tiene lugar la szlig-oxidacioacuten de los aacutec grasos En este proceso cada aacutec graso se
va oxidando liberaacutendo paso a paso fragmentos de dos carbonos hasta que
termina por consumirse En cada paso se forman una moleacutecula de FADH2 una de NADH y un acetil-CoA
Figura 17 Esquema de la szlig-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energiacutea que portan a lo
largo de la cadena respiratoria mitocondrial mientras que el acetil-CoA se incorpora
al ciclo de Krebs
Al final cada moleacutecula de aacutecido graso puede aportar un gran nuacutemero de moleacuteculas
de ATP maacutes o menos dependiendo de su tamantildeo molecular y de que sea saturado
o no (por ejemplo un aacutec esteaacuterico puede suministrar hasta 146 moleacuteculas de
ATP)
RECUERDA
Los gluacutecidos y los liacutepidos son biomoleacuteculas energeacuteticas mientras que las proteiacutenas
cumplen funciones estructurales
La fuente principal de energiacutea de los seres humanos es la glucosa almacenada en el
hiacutegado y en los muacutesculos en forma de glucoacutegeno Los liacutepidos son maacutes difiacuteciles de
movilizar ya que se almacenan en forma de gotas de grasa en la hipodermis bajo
la piel
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las reacciones redox caracteriacutesticas del catabolismo (oxidaciones bioloacutegicas) Dichas
reacciones precisan de sustratos donadores de electrones y protones (que son
hidratos de carbono liacutepidos etc) y de aceptores de esos electrones y protones
que suelen ser los nucleoacutetidos como el NAD+ que se reduce a NADH+H+ o el FAD
que se reduce a FADH2 Ambos actuacutean como coenzimas de las enzimas
deshidrogenasas
Acoplamiento de reacciones redox
Las reacciones cataboacutelicas son reacciones redox En ellas unos compuestos se
oxidan y otros se reducen
INICIO ESQUEMA RECURSOSBiologiacutea
El metabolismo Catabolismo
SALIR ANTERIOR
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
NAD + NADH
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
2 2
Nota En las reacciones de oxidacioacuten se libera energiacutea
En esta reaccioacuten el aacutecido piruacutevico (agente reductor) se oxida (reaccioacuten de
oxidacioacuten) ya que pierde electrones pasando a acetil CoA Los electrones junto
con los protones son recogidos por el coenzima NAD+ (agente oxidante ya que
gana electrones) que se reduce (reduccioacuten) y pasa a NADH+H+
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Moleacuteculas transportadoras
En las oxidaciones se liberan electrones pero estos electrones no viajan solos sino
que se acompantildean siempre de protones
Los aacutetomos de hidroacutegeno (1 protoacuten y 1 electroacuten) liberados en las reacciones de
oxidacioacuten van acompantildeados de gran cantidad de energiacutea que estaba almacenada en
los enlaces de los que formaban parte
Los electrones y protones liberados (o lo que es lo mismo el poder reductor) son
almacenados en la ceacutelula en unos compuestos denominados transportadores de
electrones
Los transportadores de electrones son nucleoacutetidos no nucleicos que actuacutean como
coenzimas cuya funcioacuten es captar los aacutetomos de hidroacutegeno (1 protoacuten y 1 electroacuten)
liberados en las reacciones de oxidacioacuten y finalmente los transfieren a unas
moleacuteculas denominadas moleacuteculas aceptoras que se reduciraacuten
Por ejemplo cuando la glucosa se oxida pierde dos electrones y dos protones Estos
protones y electrones son cedidos al NAD+ que pasa de forma oxidada a forma
reducida (NADH+H+)
Los principales transportadores de electrones son
NADH+ NADPH+ FAD FMN Coenzima Q citocromos
Ejemplo
NAD+ + 2 H (2 H+ y 2 electrones) -- NADH + H+
Forma oxidada forma reducida
Observa que el sustrato oxidado desprende 2 aacutetomos de hidroacutegeno (es decir 2
protones (H+) y 2 electrones El NAD+ se reduce entonces a NADH+H+ (a veces por
simplicidad se suele omitir los H+ y se escribe solo NADH)
iquestQueacute se entiende entonces por poder reductor Capacidad para ceder electrones
ldquoacumuladardquo en los nucleoacutetidos en su forma reducida (NADH y NADPH)
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5 Catabolismo
51 Concepto y finalidad
El catabolismo es el conjunto de reacciones de degradacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicas
complejas Es decir Su objetivo es oxidar (peacuterdida de electrones) las moleacuteculas
orgaacutenicas complejas
Las reacciones cataboacutelicas tienen lugar en todos los organismos tanto autoacutetrofos
como heteroacutetrofos
La finalidad del catabolismo es
a) Proporcionar energiacutea (esta energiacutea estaacute contenida en los enlaces quiacutemicos
de las moleacuteculas) utilizable por la ceacutelula que utilizaraacute en las reacciones
anaboacutelicas
b) Generar poder reductor En ciertas reacciones cataboacutelicas se pierden aacutetomos
de hidroacutegeno y electrones (se producen oxidaciones) Dichos H+ y
electrones son captados por las moleacuteculas transportadoras de electrones
hasta que finalmente son captados por una moleacutecula aceptora final Dichos
electrones se van dirigiendo hacia niveles energeacuteticos inferiores La energiacutea
que estos van perdiendo es utilizada por la ceacutelula en la formacioacuten de enlaces
fosfato de alta energiacutea presentes en la moleacutecula de ATP
52 Tipos de catabolismo
Seguacuten sea la naturaleza de la moleacutecula dadora inicial de electrones (que se oxida) y
la aceptora final (que se reduce) se distinguen dos tipos de catabolismo
a) Fermentaciones
Se produce una oxidacioacuten incompleta de los compuestos orgaacutenicos Suelen
producirse en ausencia de oxiacutegeno (aunque tambieacuten hay procesos
fermentativos que ocurren en presencia de oxiacutegeno)
El dador de electrones y protones es de naturaleza orgaacutenica (la glucosa)
Aceptor final de H+ de naturaleza orgaacutenica (ejemplo acetaldehiacutedo ac
piruacutevicohellip)
El ATP se forma por fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Dichas reacciones ocurren en el citoplasma
No interviene la cadena transportadora de electrones
Moleacuteculas orgaacutenicas (gluacutecidos liacutepidos hellip)
Moleacuteculas sencillas (NH3 aacutecido laacutectico
CO2 H2Ohellip)
NAD+
NADH+H+
ADP
ATP
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b) Respiracioacuten celular
Las oxidaciones de los compuestos orgaacutenicos son completas
Dador inicial de H+ y e- de naturaleza orgaacutenica ( glucosa)
Aceptor final de electrones inorgaacutenico (ejemplo O2 NO3- SO42-hellip)
Si el aceptor final es el oxiacutegeno molecular (O2) la respiracioacuten es
aerobia (ocurre tanto en eucariotas como procariotas) Al reducirse
el oxiacutegeno y aceptar electrones y protones forma agua (H2O) Dicha
respiracioacuten ocurre en la mitocondria Si el aceptor final es una
sustancia diferente al oxiacutegeno (como el ion nitrato NO3-) la
respiracioacuten es anaerobia (ocurre solo en procariotas)
El ATP se forma por fosforilacioacuten oxidativa
Ocurre en las mitocondrias
Interviene la cadena trasportadora de electrones
Las reacciones estaacuten catalizadas fundamentalmente por enzimas
deshidrogenasas que tienden a convertir la energiacutea quiacutemica de los enlaces
C-C de los carburantes metaacutelicos en ATP es decir en energiacutea utilizable por la
ceacutelula
53 Catabolismo de gluacutecidos
Esquema general
Reservas de
glucoacutegeno del tejido muscular
Polisacaacuteridos
Monosacaacuteridos
Monosacaacuteridos
Glucosa
Aacutec Piruacutevico
Ciclo
de Krebs
Cadena respiratoria
1ordf FASE GLUCOacuteLISIS
a) 2ordf FASE RESPIRACIOacuteN
Tiene 2 subfases - Ciclo de Krebs - Cadena transportora
de electrones
ATP
En el tubo digestivo son hidrolizados y
convertidos en
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Los gluacutecidos son las biomoleacuteculas maacutes utilizadas por la ceacutelula para conseguir la
energiacutea que necesitan para desempentildear sus funciones vitales
En el aparato digestivo de los animales los polisacaacuteridos contenidos en los
alimentos son hidrolizados y degradados primero en disacaacuteridos y luego en
monosacaacuteridos como la glucosa fructosa y la galactosa
Las reservas de glucoacutegeno del muacutesculo tambieacuten son hidrolizadas (glucogenolisis)
en glucosa cuando se requiere energiacutea con el ejercicio muscular Anaacutelogamente en
las ceacutelulas vegetales las reservas de almidoacuten son hidrolizadas a moleacuteculas de
glucosa
En la degradacioacuten total por respiracioacuten de la glucosa se distinguen dos procesos la
glucoacutelisis y la respiracioacuten que tiene a su vez dos fases el ciclo de Krebs y el
transporte de electrones en la cadena respiratoria
531 1 Glucolisis
Tanto si el catabolismo (oxidacioacuten) se realiza por respiracioacuten como por
fermentacioacuten la degradacioacuten inicial se produce mediante un proceso denominado
glucolisis
Mediante la glucolisis (que significa ruptura de la glucosa) la glucosa es oxidada
para formar dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico (o tambieacuten denominado piruvato) Asiacute
mismo se obtiene 2 ATP (mediante fosforilacioacuten a nivel de sustrato) y dos
moleacuteculas de NADH+H+
La glucoacutelisis no requiere la presencia de oxiacutegeno (por tanto es una ruta
anaerobia) Es una ruta universal la realizan todos los seres vivos (procariotas
y eucariotas)
Ocurre en el citoplasma celular
Su eficacia es baja Por cada moleacutecula de glucosa solo se obtienen 2 moleacuteculas
de ATP y dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico
El ATP que se sintetiza es a nivel de sustrato
Genera poder reductor (como NADH + H+)
Se cree que es una de las rutas metaboacutelicas maacutes antiguas pues se cree que
pudo darse en las condiciones anaerobias que existiacutean en la atmoacutesfera
primitiva
La glucolisis es una ruta comuacuten a las distintas rutas del metabolismo de la
glucosa
Ver las etapas de la glucoacutelisis en la hoja adjunta
Rendimiento energeacutetico de la glucolisis
Por cada moleacutecula de glucosa se obtiene
2 moleacuteculas de aacutecido piruacutevico
2 NADH + H+ (poder reductor)
4 ATP ndash 2 ATP = 2 ATP
El destino final del aacutecido piruacutevico y de las moleacuteculas de NADH+H+ dependeraacute del tipo de ceacutelula y de la disponibilidad de oxiacutegeno que tenga Se pueden dar tres posibilidades fermentacioacuten y respiracioacuten (aerobia y
anaerobia) Lo que marca la diferencia entre las reacciones de fermentacioacuten y respiracioacuten (aerobia y anaerobia) es el destino final del aacutecido piruacutevico y de
la naturaleza del uacuteltimo aceptor de los electrones suministrados por los sustratos que se oxidan
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1 Respiracioacuten aerobia (oxidacioacuten completa) Trascurre en la
mitocondria En ella el aacutecido piruacutevico procedente de la glucolisis continuacutea su
oxidacioacuten hasta formar CO2 mediante los procesos de descarboxilacioacuten oxidativa y
ciclo de Krebs Los nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2) procedentes de las
deshidrogenaciones que tienen lugar en la glucolisis y en el ciclos de Krebs
transfieren los electrones al oxiacutegeno molecular (O2) que es el uacuteltimo aceptor
2 Respiracioacuten anaerobia Exclusiva de ciertos microorganismos Los aceptores
finales son sustancias inorgaacutenicas presentes en el medio diferentes al oxiacutegeno
como el ion nitrato (NO3-) que se reduce a ion nitrito (NO2-) a amoniaco (NH3) o a
nitroacutegeno gaseoso (N2) el ion sulfato (SO22-) que puede reducirse a azufre (S) o a
sulfuro de hidroacutegeno (H2S) el CO2 que lo hace a metano (CH4) etc
3 Fermentacioacuten (oxidaciones incompletas) trascurren en el citosol el
aacutecido piruacutevico no continuacutea su oxidacioacuten en el ciclo de Krebs El aceptor final de electrones y protones es una sustancia de naturaleza orgaacutenica
5312 La respiracioacuten celular aerobia
Los electrones obtenidos de la glucosa son transportados por los transportadores de
electrones (NADH + H+ FADH2hellip) quienes finalmente los cederaacuten a una moleacutecula
aceptora final de los mismos el oxiacutegeno
La respiracioacuten consiste en la oxidacioacuten total del aacutecido piruacutevico obtenido en la
glucoacutelisis Dicho proceso tiene lugar en las mitocondrias
Las etapas de la respiracioacuten celular aerobia son
1) Glucoacutelisis que como vimos anteriormente tiene lugar en el citosol En ella la
glucosa se transforma en 2 moleacuteculas de aacutecido piruacutevico (piruvato)
2) Descarboxilacioacuten oxidativa del aacutecido piruacutevico (formacioacuten del acetil
coenzima A) Tiene lugar en la matriz de la mitocondria En eacutel se produce
aacutecido aceacutetico en forma de acetil coenzima A
3) Ciclo de Krebs o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos Una serie de reacciones que
se desarrollan en la matriz mitocondrial- En eacutel el aacutecido aceacutetico es oxidado
totalmente para formar CO2
4) Transporte electroacutenico Se produce en la membrana mitocondrial interna
desde las coenzimas responsables de las oxidaciones hasta el uacuteltimo
aceptor que es el oxiacutegeno molecular (O2 ) presente en la matriz En este
proceso la energiacutea almacenada en las coenzimas se libera y es utilizada para
sintetizar ATP en la ATP sintasa de la membrana interna (proceso conocido
como fosforilacioacuten oxidativa)
FASE 2 Descarboxilacioacuten oxidativa del aacutecido piruacutevico
El aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis para poder ser oxidado por respiracioacuten
debe entrar en el interior de la mitocondria atravesando la doble membrana
Antes de comenzar el ciclo de Krebs el aacutecido piruacutevico sufre una descarboxilacioacuten
oxidativa Para ello el aacutecido piruacutevico pierde una moleacutecula de CO2 (sufre una
descarboxilacioacuten) y se trasforma en aacutecido aceacutetico El aacutecido aceacutetico es transferido
en la misma reaccioacuten a una moleacutecula de coenzima A (HS-CoA) para formar acetil
coenzima A La reaccioacuten estaacute catalizada por la enzima piruvato deshidrogenasa
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El acetil-CoA ya si puede incorporarse al ciclo de Krebs
En esta fase por cada aacutecido piruacutevico obtenemos
1 NADH+H+
FASE 3 Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs o ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos es un conjunto ciacuteclico de
reacciones que producen la oxidacioacuten completa del Acetil-CoA hasta CO2 Los
electrones cedidos en esta oxidacioacuten son captados por las coenzimas NAD+ y FAD
liberaacutendose las correspondientes moleacuteculas reducidas NADH+ H+ y FADH2
Dicho ciclo tiene lugar en la matriz mitocondrial
Ver reacciones del ciclo de Krebs en la hoja adjunta
iquestQueacute obtenemos de dicho ciclo
Poder reductor NADH+H+ y FADH2
Precursores metaboacutelicos
Energiacutea en forma de GTP (=ATP) por fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Por cada acetil CoA que ingresa en el ciclo de Krebs se obtiene
3 NADH+H+
1 FADH2
1 GTP (= 1 ATP)
Recuerda que por cada moleacutecula de glucosa en la glucoacutelisis se obtienen dos aacutecidos
piruacutevicos y que cada uno de estos da lugar a 1 acetil CoA por tanto son necesarias
dos vueltas del ciclo de Krebs para la degradacioacuten completa de una moleacutecula de
glucosa
Aacutecido piruacutevico
Acetil CoA
CITOPLASMA
MITOCONDRIA
COA-SH
COA
NAD+
NADH+H+
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FASE 4 Transporte de electrones
En este proceso los electrones y protones presentes en los coenzimas reducidos
(NADH+H+ y FADH2) obtenidos en las etapas anteriores del catabolismo son
cedidos (por tanto los coenzimas se oxidan) a unas moleacuteculas transportadoras que
se los pasan unas a otras hasta una moleacutecula aceptora final de electrones
Esta serie de moleacuteculas que se pasan los electrones (es decir que se oxidan y se
reducen) constituyen la cadena de transporte electroacutenico o cadena
respiratoria
Si la moleacutecula aceptora final de electrones es el oxiacutegeno hablamos de respiracioacuten
aerobia por el contrario si es una moleacutecula diferente al oxiacutegeno (por ejemplo ion
nitrato hierro hellip) se habla de respiracioacuten anaerobia
En las ceacutelulas eucariotas las moleacuteculas transportadoras que integran la cadena
respiratoria se encuentran en las crestas mitocondriales de la membrana interna
mitocodrial por tanto es alliacute donde tiene lugar el transporte electroacutenico En las
ceacutelulas procariotas tiene lugar en los mesosomas de las bacterias aerobias
Cada moleacutecula transportadora de electrones se oxida al ceder electrones y el
siguiente se reduce al aceptarlos En dicha cadena de transporte los electrones son
van ldquodescendiendordquo a niveles energeacuteticos inferiores lo que se utiliza para liberar
energiacutea en forma de ATP
Los transportadores de electrones de la cadena electroacutenica estaacuten organizados en
cuatro grandes complejos supramoleculares que se encuentran insertos en la membrana interna mitocondrial
Complejo NADH-deshidrogenasa mitocondrial Este complejo acepta
electrones y protones del NADH+H+ al que oxida hasta NAD+ y los transfiere a
la ubiquinona o Coenzima Q
Coenzima Q o ubiquinona Acepta electrones y protones del complejo NADH
deshidrogenada y se oxida al cederlos al siguiente complejo de la cadena
Complejo citocromo b-c Acepta soacutelo los electrones cedidos por la ubiquinona
o coenzima Q y los cede al siguiente complejo enzimaacutetico de la cadena
Complejo citocromo-oxidasa Contiene el citocromo a-a3 Este complejo
enzimaacutetico transfiere los electrones recibidos del complejo b-c al oxiacutegeno
molecular que se reduce formando agua
Al pasar los electrones por la cadena respiratoria van saltando a niveles sucesivamente inferiores
El oxiacutegeno actuacutea como aceptor final de electrones ya que en uacuteltimo teacutermino
recoge los electrones que se han liberado en las diferentes etapas de la oxidacioacuten de la glucosa
iquestCoacutemo se explica la formacioacuten del ATP
El modelo maacutes aceptado para explicarlo es la teoriacutea quimiosmoacutetica de Mitchell
Seguacuten esta teoriacutea la energiacutea que los electrones van perdiendo al pasar por las
moleacuteculas transportadoras se emplea en bombear protones (H+) desde la matriz
mitocondrial hasta el espacio intermembranal Esto induce el establecimiento de un
gradiente quimiosmoacutetico es decir se origina una diferencia de carga eleacutectrica a
ambos lados de la membrana interna de la mitocondria Cuando los protones (H+)
en exceso en el espacio intermembrana vuelven a la matriz mitocondrial lo hacen
atravesando las partiacuteculas F o complejos enzimaacuteticos ATP sintetasa (proteiacutenas
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transmembrana que contienen un canal interior a traveacutes del cual los protones
pueden volver a entrar en la matriz mitocondrial) suministraacutendoles la energiacutea
necesaria para la siacutentesis de ATP Este proceso se denomina fosforilacioacuten
oxidativa
La fosforilacioacuten oxidativa es el mecanismo de siacutentesis de ATP en la respiracioacuten
Tiene lugar en la mitocondria concretamente en la membrana interna a nivel de
las partiacuteculas elementales F1
En la fosforilacioacuten oxidativa cada par de electrones que son cedidos desde el
NADH+H+ hasta la moleacutecula de oxiacutegeno proporciona la energiacutea para formar 3
moleacuteculas de ATP Cuando los electrones proceden del FADH2 se obtienen dos moleacuteculas de ATP
En total si consideramos los NADH + H+ y FADH2 producidos en la glucolisis obtenemos
Proceso Lugar Coenzimas
reducidos
Moleacuteculas de ATP
producidas
Glucoacutelisis Citoplasma
2 NADH+H+
2
6
Formacioacuten
acetil
Coenzima A
Mitocondria
2 NADH+H+
6
Ciclo de
Krebs Mitocondria
6 NADH+H+
2 FADH2
18
4
2 GTP (equivalentes a 2 ATP)
TOTAL 38
De los 38 ATP obtenidos del catabolismo de 1 moleacutecula de glucosa solamente 4 de
ellos se producen por forforilacioacuten a nivel de sustrato Los 34 ATP restantes se
obtienen por fosforilacioacuten oxidativa a partir de los coenzimas reducidos NADH+H+ y FADH2
OJO Si el aceptor final de electrones no fuese el oxiacutegeno (por ejemplo ion nitrato
hierro hellip) es decir tiene lugar en condiciones de anaerobiosis la respiracioacuten se
denomina anaerobia NO debes confundir la respiracioacuten anaerobia con la fermentacioacuten pues son dos tipos de metabolismo diferentes
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532 El catabolismo por fermentacioacuten
Las principales caracteriacutesticas de la fermentacioacuten son
La fermentacioacuten es un proceso cataboacutelico en el que a diferencia de la
respiracioacuten no interviene la cadena respiratoria
El dador inicial de electrones es una moleacutecula orgaacutenica (la glucosa) y el
aceptor tambieacuten es una moleacutecula orgaacutenica (recuerda que en la respiracioacuten
es una moleacutecula inorgaacutenica) por lo que la fermentacioacuten siempre da entre
sus productos finales alguacuten compuesto orgaacutenico
Son oxidaciones incompletas de los compuestos orgaacutenicos ya que no se
libera toda la energiacutea que contienen
No interviene nunca el oxiacutegeno por tanto es un proceso anaerobio (ojo no
confundir fermentacioacuten con respiracioacuten anaerobia son dos procesos
distintos)
Se produce una baja rentabilidad energeacutetica (solo 2 ATP) en comparacioacuten
con la respiracioacuten (que se produciacutea 38 ATP) Ademaacutes todo el ATP se
sintetiza a nivel de sustrato (es decir no se sintetiza ATP en las ATP-asas
como ocurriacutea en la cadena respiratoria)
Los NADH+H+ que se forman en la glucoacutelisis al no poder oxidarse en la
cadena respiratoria debe ser consumidos al final de ella
Se localiza en el citoplasma
La realizan microorganimos (ciertas levaduras y bacterias) y el tejido
muscular en animales cuando no llega suficiente oxiacutegeno a las ceacutelulas
Seguacuten la naturaleza del producto final se distinguen varios tipos de
fermentaciones Las principales son la fermentacioacuten laacutectica y la fermentacioacuten
alcohoacutelica
5321 Fermentacioacuten laacutectica
En este tipo de fermentacioacuten se forma aacutecido laacutectico a partir de la degradacioacuten de la
glucosa En esta fermentacioacuten el aacutecido piruacutevido actuacutea como uacuteltimo aceptor de los
electrones del NADH+H+ procedente de la glucolisis asiacute que se oxida para formar NAD+
Primero de cada moleacutecula de glucosa se produce la glucoacutelisis con lo que se
originan dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico 2 NADH+H+ y 2 ATP (obtenidos a nivel de sustrato)
Seguidamente el aacutecido piruacutevico se reduce con lo que acepta los electrones y los
protones del NADH+H+ originando aacutecido laacutectico La reaccioacuten estaacute catalizada por el enzima lactato-deshidrogenasa
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El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase de glucoacutelisis)
El aacutecido laacutectico producido es eliminado por las bacterias o llevado al hiacutegado en los organismos superiores
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias anaerobias
facultativas (es decir bacterias que pueden vivir en presencia de oxiacutegeno pero que
no lo utilizan en su metabolismo) Lactobacillus casei Lactobacillus bulgaricus
Streptococcus lactis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ellos productos
derivados de la leche como queso yogur keacutefir y otras leches acidificadas Tambieacuten
se emplea esta fermentacioacuten como meacutetodo de conservacioacuten de ciertos productos vegetales o caacuternicos como algunos embutidos
Las bacterias que producen la fermentacioacuten laacutectica son muy beneficiosas para el ser humano se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar
Generalmente la fermentacioacuten se da cuando determinados microorganismos inician
la fermentacioacuten de la lactosa de la leche lo que produce el agriamiento de eacutesta y la
coagulacioacuten de la proteiacutena caseiacutena Los microorganismos consume la lactosa
produciendo su hidroacutelisis con lo que se origina una moleacutecula de glucosa y una de
galactosa que posteriormente daraacute lugar a otra de glucosa Luego las dos glucosas
continuacutean el proceso antes descrito
En las ceacutelulas musculares ocurre esta fermentacioacuten en condiciones de anoxia (es decir cuando no llega suficiente oxiacutegeno)
Cuando el individuo realiza un ejercicio brusco (carrera raacutepida etc) hidroliza el
glucoacutegeno almacenado en los muacutesculos y obtiene grandes cantidades de glucosa
que se convierte en aacutecido piruacutevico por la glucolisis El aporte de oxiacutegeno que recibe
el muacutesculo es insuficiente para el exceso de aacutecido piruacutevico lo que obliga a las ceacutelulas musculares a trabajar en condiciones anaerobias y producir aacutecido laacutectico
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La acumulacioacuten de aacutecido laacutectico da lugar a pequentildeos cristales que ldquopinchanrdquo la
membrana de la ceacutelula muscular produciendo las agujetas Posteriormente cuando
las ceacutelulas vuelvan a disponer del oxiacutegeno necesario el aacutecido laacutectico acumulado en
el muacutesculo seraacute oxidado siguiendo las rutas del metabolismo aerobio
Fabricacioacuten de queso
En la elaboracioacuten del queso y de yogur o cuajada los gluacutecidos sencillos pasan a
aacutecido laacutectico por fermentacioacuten laacutectica que producen las bacterias laacutecticas
(Lactobacillus y Lactococcus) Estas bacterias se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar El proceso se realiza en dos fases
Formacioacuten de la cuajada Se incorpora a la leche el cultivo de bacterias
dejando incubar la mezcla un cierto tiempo Despueacutes se antildeade una enzima
proteoliacutetica la renina que coagula proteiacutenas y cuaja la leche Se separa la fase
liacutequida (suero) de la cuajada y esta se prensa (se deshidrata) y se sala y se
envuelve en una tela seca La elaboracioacuten de quesos frescos tipo Burgos acaba
en esta fase
Maduracioacuten de la cuajada Los quesos dentro de sus moldes son secados e
incubados junto a microorganismos como bacterias y mohos (Penicillium
camemberti para el queso camembert o Penicillium roqueforti para el
roquefor) Estos microorganismos actuacutean sobre las grasas y las proteiacutenas
laacutecteas y las convierten en una compleja mezcla interna de aminoaacutecidos
aminas y aacutecidos grasos El tiempo necesario para considerar que un queso maduro oscila entre un antildeo y medio y dos antildeos
En la fabricacioacuten de los quesos suizos se emplean bacterias Propionibacter
shermani en la etapa del cuajado Estas bacterias desprenden burbujas de CO2 lo que proporciona el aspecto agujereado a estos quesos
Fabricacioacuten del yogur
El yogur es un producto laacutecteo que se obtiene de la fermentacioacuten laacutectica de la
lactosa de la leche por una mezcla de bacterias Streptococcus thermophilis y
Lactobacillus bulgaricus Con frecuencia se agregan otras especies de Lactobacillus
(como L casei y L bifidus) y se consiguen asiacute diferentes sabores y texturas
El aacutecido laacutectico liberado durante la fermentacioacuten aumenta la acidez lo que provoca
la precipitacioacuten de las proteiacutenas de la leche formando una masa pastosa y aacutecida (pH=4-5) denominada yogur
El keacutefir una bebida agria y moderadamente alcohoacutelica parecida al yogur se fabrica
mediante procesos simultaacuteneos de fermentacioacuten laacutectica y alcohoacutelica producidos por
levaduras
5321 Fermentacioacuten alcohoacutelica
En este tipo de fermentacioacuten el aacutecido piruacutevico originado en la glucoacutelisis se convierte en etanol y dioacutexido de carbono Para ello tienen lugar dos etapas
a) Descarboxilacioacuten del aacutecido piruacutevico La enzima piruvato descarboxilasa
produce la ruptura de la moleacutecula de aacutecido piruacutevico don desprendimiento de
dioacutexido de carbono y formacioacuten de acetaldehiacutedo
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b) El acetaldehiacutedo se reduce gracias al NADH+H+ en una reaccioacuten catalizada
por el enzima alcohol-deshidrogenasa Como producto final se obtiene etanol
El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase
de glucoacutelisis)
La fermentacioacuten alcohoacutelica es realizada principalmente por las levaduras y entre
ellas destaca Saccharomyces cerevisae que son anaerobias facultativas Gracias a
esta fermentacioacuten se obtienen todo tipo de bebidas alcohoacutelicas como vino cerveza ron sake hellip y ademaacutes se utiliza en la elaboracioacuten del pan
Fabricacioacuten de vino
El vino se obtiene a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los azuacutecares solubles
presentes en el zumo de uvas (glucosa y fructosa) para dar alcohol etiacutelico y CO2
El zumo de uvas o mosto se obtienen por prensado de las uvas La
fermentacioacuten del mosto se realiza espontaacuteneamente por las levaduras que se
encuentran normalmente en la piel de las uvas (Saccharomyces cerevisiae y otros
geacuteneros) Despueacutes de la fermentacioacuten se puede indicar un proceso de envejecimiento del vino en barricas
El jugo de la uva es incoloro de manera que para conseguir el color
caracteriacutestico de los vinos tintos se deben dejar los hollejos (piel) de la uva tinta junto con el mosto
Durante el primer antildeo los vinos tintos sufren una segunda fermentacioacuten
espontaacutenea a cargo de bacterias del aacutecido laacutectico lo que se reduce la acidez
Fabricacioacuten de cerveza
La cerveza se elabora a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los cereales (de cebada en Europa arroz en Asia o maiacutez en Sudameacuterica)
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Veamos el proceso para la cebada que tiene lugar en los siguientes pasos
Malteado Estos cereales contienen almidoacuten un azuacutecar no fermentable por lo
que es hidrolizado para obtener maltosa y glucosa Los granos de semilla son
malteados esto es se humedecen y se dejan germinar con lo que se producen
amilasas que convierten el almidoacuten en glucosa (cuando el cereal se quema se
obtiene la malta negra origen de la cerveza negra)
Molido Se muele la cebada malteada con agua para que el almidoacuten se degrade
a glucosa por las amilasas producidas en la germinacioacuten de la semilla
Adicioacuten de luacutepulo El extracto acuoso obtenido se separa del soacutelido triturado
de las semillas y se le antildeade luacutepulo (inflorescencias femeninas de la planta
Humulus lupulus) que impide el crecimiento de bacterias y proporciona amargor
caracteriacutestico
Hervido de la mezcla Se desnaturalizan las amilasas
Levaduras A esta mezcla se le antildeaden las levaduras (S cerevisiae) que van a
producir la fermentacioacuten alcohoacutelica de la glucosa en unos diez diacuteas
Maduracioacuten Despueacutes de la fermentacioacuten se separa la levadura y se deja madurar un tiempo determinado Finalmente se filtra y se pasteuriza la bebida
Nota del arroz tambieacuten se obtiene sake un licor oriental en el que la fermentacioacuten estaacute a cargo del hongo Aspergillus
Fabricacioacuten pan
El pan se obtiene por fermentacioacuten alcohoacutelica de la masa de harina y agua que
produce un aumento de volumen de la masa al degradar la levadura los azuacutecares
y la formacioacuten de burbujas de dioacutexido de carbono proporciona su textura
esponjosa Tras mezclar la harina de cereales y agua se antildeade sal azuacutecar y una
pequentildea cantidad de levadura (S cerevisae) y se deja fermentar Las enzimas
de la harina activadas por el agua convierten el almidoacuten de los granos de cereal
en gluacutecidos maltosa y glucosa La levadura degrada los azuacutecares y produce una
mezcla de alcohol etiacutelico (que se evapora en el proceso de coccioacuten) y dioacutexido de carbono (que quedan atrapadas en la masa y las esponjan)
Las bebidas alcoholicas se obtienen por fermentacioacuten en caliente de diversos
sustratos azucarados y posterior concentracioacuten del etanol producido mediante
destilacioacuten El resultado es una bebida de mayor graduacioacuten alcohoacutelica Algunas
bebidas destiladas son el ron que procede de la destilacioacuten de la cantildea de azuacutecar
fermentada el whisky procedente de la destilacioacuten del mosto del cereal
fermentado (centeno maiacutezhellip) etc
Nota La fermentacioacuten aceacutetica es un proceso aerobio producido por especies
bacterianas del geacutenero Acetobacter que oxidan el alcohol en aacutecido aceacutetico Esta
fermentacioacuten es la responsable de la transformacioacuten del vino en vinagre Por tanto
la fermentacioacuten del vinagre requiere dos fermentaciones una primera alcohoacutelica
en la que los azuacutecares son fermentados a etanol y otra segunda aceacutetica en la que el etanol es fermentado a aacutecido laacutectico
El catabolismo de los liacutepidos
Los liacutepidos y maacutes concretamente las grasas o acilgliceacuteridos aportan auacuten maacutes
energiacutea que los gluacutecidos (1 g de grasas aportan 9 kcal)
En primer lugar los acilgliceacuteridos se descomponen en glicerol y en aacutecidos grasos
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El glicerol puede seguir varios destinos metaboacutelicos pero en el cataboacutelico se
transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucoacutelisis siguiendo las
rutas posteriores ya conocidas Al final la respiracioacuten aerobia de una moleacutecula de
glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP
Los aacutecidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y en la matriz mitocondrial
tiene lugar la szlig-oxidacioacuten de los aacutec grasos En este proceso cada aacutec graso se
va oxidando liberaacutendo paso a paso fragmentos de dos carbonos hasta que
termina por consumirse En cada paso se forman una moleacutecula de FADH2 una de NADH y un acetil-CoA
Figura 17 Esquema de la szlig-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energiacutea que portan a lo
largo de la cadena respiratoria mitocondrial mientras que el acetil-CoA se incorpora
al ciclo de Krebs
Al final cada moleacutecula de aacutecido graso puede aportar un gran nuacutemero de moleacuteculas
de ATP maacutes o menos dependiendo de su tamantildeo molecular y de que sea saturado
o no (por ejemplo un aacutec esteaacuterico puede suministrar hasta 146 moleacuteculas de
ATP)
RECUERDA
Los gluacutecidos y los liacutepidos son biomoleacuteculas energeacuteticas mientras que las proteiacutenas
cumplen funciones estructurales
La fuente principal de energiacutea de los seres humanos es la glucosa almacenada en el
hiacutegado y en los muacutesculos en forma de glucoacutegeno Los liacutepidos son maacutes difiacuteciles de
movilizar ya que se almacenan en forma de gotas de grasa en la hipodermis bajo
la piel
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Moleacuteculas transportadoras
En las oxidaciones se liberan electrones pero estos electrones no viajan solos sino
que se acompantildean siempre de protones
Los aacutetomos de hidroacutegeno (1 protoacuten y 1 electroacuten) liberados en las reacciones de
oxidacioacuten van acompantildeados de gran cantidad de energiacutea que estaba almacenada en
los enlaces de los que formaban parte
Los electrones y protones liberados (o lo que es lo mismo el poder reductor) son
almacenados en la ceacutelula en unos compuestos denominados transportadores de
electrones
Los transportadores de electrones son nucleoacutetidos no nucleicos que actuacutean como
coenzimas cuya funcioacuten es captar los aacutetomos de hidroacutegeno (1 protoacuten y 1 electroacuten)
liberados en las reacciones de oxidacioacuten y finalmente los transfieren a unas
moleacuteculas denominadas moleacuteculas aceptoras que se reduciraacuten
Por ejemplo cuando la glucosa se oxida pierde dos electrones y dos protones Estos
protones y electrones son cedidos al NAD+ que pasa de forma oxidada a forma
reducida (NADH+H+)
Los principales transportadores de electrones son
NADH+ NADPH+ FAD FMN Coenzima Q citocromos
Ejemplo
NAD+ + 2 H (2 H+ y 2 electrones) -- NADH + H+
Forma oxidada forma reducida
Observa que el sustrato oxidado desprende 2 aacutetomos de hidroacutegeno (es decir 2
protones (H+) y 2 electrones El NAD+ se reduce entonces a NADH+H+ (a veces por
simplicidad se suele omitir los H+ y se escribe solo NADH)
iquestQueacute se entiende entonces por poder reductor Capacidad para ceder electrones
ldquoacumuladardquo en los nucleoacutetidos en su forma reducida (NADH y NADPH)
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5 Catabolismo
51 Concepto y finalidad
El catabolismo es el conjunto de reacciones de degradacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicas
complejas Es decir Su objetivo es oxidar (peacuterdida de electrones) las moleacuteculas
orgaacutenicas complejas
Las reacciones cataboacutelicas tienen lugar en todos los organismos tanto autoacutetrofos
como heteroacutetrofos
La finalidad del catabolismo es
a) Proporcionar energiacutea (esta energiacutea estaacute contenida en los enlaces quiacutemicos
de las moleacuteculas) utilizable por la ceacutelula que utilizaraacute en las reacciones
anaboacutelicas
b) Generar poder reductor En ciertas reacciones cataboacutelicas se pierden aacutetomos
de hidroacutegeno y electrones (se producen oxidaciones) Dichos H+ y
electrones son captados por las moleacuteculas transportadoras de electrones
hasta que finalmente son captados por una moleacutecula aceptora final Dichos
electrones se van dirigiendo hacia niveles energeacuteticos inferiores La energiacutea
que estos van perdiendo es utilizada por la ceacutelula en la formacioacuten de enlaces
fosfato de alta energiacutea presentes en la moleacutecula de ATP
52 Tipos de catabolismo
Seguacuten sea la naturaleza de la moleacutecula dadora inicial de electrones (que se oxida) y
la aceptora final (que se reduce) se distinguen dos tipos de catabolismo
a) Fermentaciones
Se produce una oxidacioacuten incompleta de los compuestos orgaacutenicos Suelen
producirse en ausencia de oxiacutegeno (aunque tambieacuten hay procesos
fermentativos que ocurren en presencia de oxiacutegeno)
El dador de electrones y protones es de naturaleza orgaacutenica (la glucosa)
Aceptor final de H+ de naturaleza orgaacutenica (ejemplo acetaldehiacutedo ac
piruacutevicohellip)
El ATP se forma por fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Dichas reacciones ocurren en el citoplasma
No interviene la cadena transportadora de electrones
Moleacuteculas orgaacutenicas (gluacutecidos liacutepidos hellip)
Moleacuteculas sencillas (NH3 aacutecido laacutectico
CO2 H2Ohellip)
NAD+
NADH+H+
ADP
ATP
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b) Respiracioacuten celular
Las oxidaciones de los compuestos orgaacutenicos son completas
Dador inicial de H+ y e- de naturaleza orgaacutenica ( glucosa)
Aceptor final de electrones inorgaacutenico (ejemplo O2 NO3- SO42-hellip)
Si el aceptor final es el oxiacutegeno molecular (O2) la respiracioacuten es
aerobia (ocurre tanto en eucariotas como procariotas) Al reducirse
el oxiacutegeno y aceptar electrones y protones forma agua (H2O) Dicha
respiracioacuten ocurre en la mitocondria Si el aceptor final es una
sustancia diferente al oxiacutegeno (como el ion nitrato NO3-) la
respiracioacuten es anaerobia (ocurre solo en procariotas)
El ATP se forma por fosforilacioacuten oxidativa
Ocurre en las mitocondrias
Interviene la cadena trasportadora de electrones
Las reacciones estaacuten catalizadas fundamentalmente por enzimas
deshidrogenasas que tienden a convertir la energiacutea quiacutemica de los enlaces
C-C de los carburantes metaacutelicos en ATP es decir en energiacutea utilizable por la
ceacutelula
53 Catabolismo de gluacutecidos
Esquema general
Reservas de
glucoacutegeno del tejido muscular
Polisacaacuteridos
Monosacaacuteridos
Monosacaacuteridos
Glucosa
Aacutec Piruacutevico
Ciclo
de Krebs
Cadena respiratoria
1ordf FASE GLUCOacuteLISIS
a) 2ordf FASE RESPIRACIOacuteN
Tiene 2 subfases - Ciclo de Krebs - Cadena transportora
de electrones
ATP
En el tubo digestivo son hidrolizados y
convertidos en
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Los gluacutecidos son las biomoleacuteculas maacutes utilizadas por la ceacutelula para conseguir la
energiacutea que necesitan para desempentildear sus funciones vitales
En el aparato digestivo de los animales los polisacaacuteridos contenidos en los
alimentos son hidrolizados y degradados primero en disacaacuteridos y luego en
monosacaacuteridos como la glucosa fructosa y la galactosa
Las reservas de glucoacutegeno del muacutesculo tambieacuten son hidrolizadas (glucogenolisis)
en glucosa cuando se requiere energiacutea con el ejercicio muscular Anaacutelogamente en
las ceacutelulas vegetales las reservas de almidoacuten son hidrolizadas a moleacuteculas de
glucosa
En la degradacioacuten total por respiracioacuten de la glucosa se distinguen dos procesos la
glucoacutelisis y la respiracioacuten que tiene a su vez dos fases el ciclo de Krebs y el
transporte de electrones en la cadena respiratoria
531 1 Glucolisis
Tanto si el catabolismo (oxidacioacuten) se realiza por respiracioacuten como por
fermentacioacuten la degradacioacuten inicial se produce mediante un proceso denominado
glucolisis
Mediante la glucolisis (que significa ruptura de la glucosa) la glucosa es oxidada
para formar dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico (o tambieacuten denominado piruvato) Asiacute
mismo se obtiene 2 ATP (mediante fosforilacioacuten a nivel de sustrato) y dos
moleacuteculas de NADH+H+
La glucoacutelisis no requiere la presencia de oxiacutegeno (por tanto es una ruta
anaerobia) Es una ruta universal la realizan todos los seres vivos (procariotas
y eucariotas)
Ocurre en el citoplasma celular
Su eficacia es baja Por cada moleacutecula de glucosa solo se obtienen 2 moleacuteculas
de ATP y dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico
El ATP que se sintetiza es a nivel de sustrato
Genera poder reductor (como NADH + H+)
Se cree que es una de las rutas metaboacutelicas maacutes antiguas pues se cree que
pudo darse en las condiciones anaerobias que existiacutean en la atmoacutesfera
primitiva
La glucolisis es una ruta comuacuten a las distintas rutas del metabolismo de la
glucosa
Ver las etapas de la glucoacutelisis en la hoja adjunta
Rendimiento energeacutetico de la glucolisis
Por cada moleacutecula de glucosa se obtiene
2 moleacuteculas de aacutecido piruacutevico
2 NADH + H+ (poder reductor)
4 ATP ndash 2 ATP = 2 ATP
El destino final del aacutecido piruacutevico y de las moleacuteculas de NADH+H+ dependeraacute del tipo de ceacutelula y de la disponibilidad de oxiacutegeno que tenga Se pueden dar tres posibilidades fermentacioacuten y respiracioacuten (aerobia y
anaerobia) Lo que marca la diferencia entre las reacciones de fermentacioacuten y respiracioacuten (aerobia y anaerobia) es el destino final del aacutecido piruacutevico y de
la naturaleza del uacuteltimo aceptor de los electrones suministrados por los sustratos que se oxidan
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1 Respiracioacuten aerobia (oxidacioacuten completa) Trascurre en la
mitocondria En ella el aacutecido piruacutevico procedente de la glucolisis continuacutea su
oxidacioacuten hasta formar CO2 mediante los procesos de descarboxilacioacuten oxidativa y
ciclo de Krebs Los nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2) procedentes de las
deshidrogenaciones que tienen lugar en la glucolisis y en el ciclos de Krebs
transfieren los electrones al oxiacutegeno molecular (O2) que es el uacuteltimo aceptor
2 Respiracioacuten anaerobia Exclusiva de ciertos microorganismos Los aceptores
finales son sustancias inorgaacutenicas presentes en el medio diferentes al oxiacutegeno
como el ion nitrato (NO3-) que se reduce a ion nitrito (NO2-) a amoniaco (NH3) o a
nitroacutegeno gaseoso (N2) el ion sulfato (SO22-) que puede reducirse a azufre (S) o a
sulfuro de hidroacutegeno (H2S) el CO2 que lo hace a metano (CH4) etc
3 Fermentacioacuten (oxidaciones incompletas) trascurren en el citosol el
aacutecido piruacutevico no continuacutea su oxidacioacuten en el ciclo de Krebs El aceptor final de electrones y protones es una sustancia de naturaleza orgaacutenica
5312 La respiracioacuten celular aerobia
Los electrones obtenidos de la glucosa son transportados por los transportadores de
electrones (NADH + H+ FADH2hellip) quienes finalmente los cederaacuten a una moleacutecula
aceptora final de los mismos el oxiacutegeno
La respiracioacuten consiste en la oxidacioacuten total del aacutecido piruacutevico obtenido en la
glucoacutelisis Dicho proceso tiene lugar en las mitocondrias
Las etapas de la respiracioacuten celular aerobia son
1) Glucoacutelisis que como vimos anteriormente tiene lugar en el citosol En ella la
glucosa se transforma en 2 moleacuteculas de aacutecido piruacutevico (piruvato)
2) Descarboxilacioacuten oxidativa del aacutecido piruacutevico (formacioacuten del acetil
coenzima A) Tiene lugar en la matriz de la mitocondria En eacutel se produce
aacutecido aceacutetico en forma de acetil coenzima A
3) Ciclo de Krebs o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos Una serie de reacciones que
se desarrollan en la matriz mitocondrial- En eacutel el aacutecido aceacutetico es oxidado
totalmente para formar CO2
4) Transporte electroacutenico Se produce en la membrana mitocondrial interna
desde las coenzimas responsables de las oxidaciones hasta el uacuteltimo
aceptor que es el oxiacutegeno molecular (O2 ) presente en la matriz En este
proceso la energiacutea almacenada en las coenzimas se libera y es utilizada para
sintetizar ATP en la ATP sintasa de la membrana interna (proceso conocido
como fosforilacioacuten oxidativa)
FASE 2 Descarboxilacioacuten oxidativa del aacutecido piruacutevico
El aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis para poder ser oxidado por respiracioacuten
debe entrar en el interior de la mitocondria atravesando la doble membrana
Antes de comenzar el ciclo de Krebs el aacutecido piruacutevico sufre una descarboxilacioacuten
oxidativa Para ello el aacutecido piruacutevico pierde una moleacutecula de CO2 (sufre una
descarboxilacioacuten) y se trasforma en aacutecido aceacutetico El aacutecido aceacutetico es transferido
en la misma reaccioacuten a una moleacutecula de coenzima A (HS-CoA) para formar acetil
coenzima A La reaccioacuten estaacute catalizada por la enzima piruvato deshidrogenasa
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El acetil-CoA ya si puede incorporarse al ciclo de Krebs
En esta fase por cada aacutecido piruacutevico obtenemos
1 NADH+H+
FASE 3 Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs o ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos es un conjunto ciacuteclico de
reacciones que producen la oxidacioacuten completa del Acetil-CoA hasta CO2 Los
electrones cedidos en esta oxidacioacuten son captados por las coenzimas NAD+ y FAD
liberaacutendose las correspondientes moleacuteculas reducidas NADH+ H+ y FADH2
Dicho ciclo tiene lugar en la matriz mitocondrial
Ver reacciones del ciclo de Krebs en la hoja adjunta
iquestQueacute obtenemos de dicho ciclo
Poder reductor NADH+H+ y FADH2
Precursores metaboacutelicos
Energiacutea en forma de GTP (=ATP) por fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Por cada acetil CoA que ingresa en el ciclo de Krebs se obtiene
3 NADH+H+
1 FADH2
1 GTP (= 1 ATP)
Recuerda que por cada moleacutecula de glucosa en la glucoacutelisis se obtienen dos aacutecidos
piruacutevicos y que cada uno de estos da lugar a 1 acetil CoA por tanto son necesarias
dos vueltas del ciclo de Krebs para la degradacioacuten completa de una moleacutecula de
glucosa
Aacutecido piruacutevico
Acetil CoA
CITOPLASMA
MITOCONDRIA
COA-SH
COA
NAD+
NADH+H+
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FASE 4 Transporte de electrones
En este proceso los electrones y protones presentes en los coenzimas reducidos
(NADH+H+ y FADH2) obtenidos en las etapas anteriores del catabolismo son
cedidos (por tanto los coenzimas se oxidan) a unas moleacuteculas transportadoras que
se los pasan unas a otras hasta una moleacutecula aceptora final de electrones
Esta serie de moleacuteculas que se pasan los electrones (es decir que se oxidan y se
reducen) constituyen la cadena de transporte electroacutenico o cadena
respiratoria
Si la moleacutecula aceptora final de electrones es el oxiacutegeno hablamos de respiracioacuten
aerobia por el contrario si es una moleacutecula diferente al oxiacutegeno (por ejemplo ion
nitrato hierro hellip) se habla de respiracioacuten anaerobia
En las ceacutelulas eucariotas las moleacuteculas transportadoras que integran la cadena
respiratoria se encuentran en las crestas mitocondriales de la membrana interna
mitocodrial por tanto es alliacute donde tiene lugar el transporte electroacutenico En las
ceacutelulas procariotas tiene lugar en los mesosomas de las bacterias aerobias
Cada moleacutecula transportadora de electrones se oxida al ceder electrones y el
siguiente se reduce al aceptarlos En dicha cadena de transporte los electrones son
van ldquodescendiendordquo a niveles energeacuteticos inferiores lo que se utiliza para liberar
energiacutea en forma de ATP
Los transportadores de electrones de la cadena electroacutenica estaacuten organizados en
cuatro grandes complejos supramoleculares que se encuentran insertos en la membrana interna mitocondrial
Complejo NADH-deshidrogenasa mitocondrial Este complejo acepta
electrones y protones del NADH+H+ al que oxida hasta NAD+ y los transfiere a
la ubiquinona o Coenzima Q
Coenzima Q o ubiquinona Acepta electrones y protones del complejo NADH
deshidrogenada y se oxida al cederlos al siguiente complejo de la cadena
Complejo citocromo b-c Acepta soacutelo los electrones cedidos por la ubiquinona
o coenzima Q y los cede al siguiente complejo enzimaacutetico de la cadena
Complejo citocromo-oxidasa Contiene el citocromo a-a3 Este complejo
enzimaacutetico transfiere los electrones recibidos del complejo b-c al oxiacutegeno
molecular que se reduce formando agua
Al pasar los electrones por la cadena respiratoria van saltando a niveles sucesivamente inferiores
El oxiacutegeno actuacutea como aceptor final de electrones ya que en uacuteltimo teacutermino
recoge los electrones que se han liberado en las diferentes etapas de la oxidacioacuten de la glucosa
iquestCoacutemo se explica la formacioacuten del ATP
El modelo maacutes aceptado para explicarlo es la teoriacutea quimiosmoacutetica de Mitchell
Seguacuten esta teoriacutea la energiacutea que los electrones van perdiendo al pasar por las
moleacuteculas transportadoras se emplea en bombear protones (H+) desde la matriz
mitocondrial hasta el espacio intermembranal Esto induce el establecimiento de un
gradiente quimiosmoacutetico es decir se origina una diferencia de carga eleacutectrica a
ambos lados de la membrana interna de la mitocondria Cuando los protones (H+)
en exceso en el espacio intermembrana vuelven a la matriz mitocondrial lo hacen
atravesando las partiacuteculas F o complejos enzimaacuteticos ATP sintetasa (proteiacutenas
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transmembrana que contienen un canal interior a traveacutes del cual los protones
pueden volver a entrar en la matriz mitocondrial) suministraacutendoles la energiacutea
necesaria para la siacutentesis de ATP Este proceso se denomina fosforilacioacuten
oxidativa
La fosforilacioacuten oxidativa es el mecanismo de siacutentesis de ATP en la respiracioacuten
Tiene lugar en la mitocondria concretamente en la membrana interna a nivel de
las partiacuteculas elementales F1
En la fosforilacioacuten oxidativa cada par de electrones que son cedidos desde el
NADH+H+ hasta la moleacutecula de oxiacutegeno proporciona la energiacutea para formar 3
moleacuteculas de ATP Cuando los electrones proceden del FADH2 se obtienen dos moleacuteculas de ATP
En total si consideramos los NADH + H+ y FADH2 producidos en la glucolisis obtenemos
Proceso Lugar Coenzimas
reducidos
Moleacuteculas de ATP
producidas
Glucoacutelisis Citoplasma
2 NADH+H+
2
6
Formacioacuten
acetil
Coenzima A
Mitocondria
2 NADH+H+
6
Ciclo de
Krebs Mitocondria
6 NADH+H+
2 FADH2
18
4
2 GTP (equivalentes a 2 ATP)
TOTAL 38
De los 38 ATP obtenidos del catabolismo de 1 moleacutecula de glucosa solamente 4 de
ellos se producen por forforilacioacuten a nivel de sustrato Los 34 ATP restantes se
obtienen por fosforilacioacuten oxidativa a partir de los coenzimas reducidos NADH+H+ y FADH2
OJO Si el aceptor final de electrones no fuese el oxiacutegeno (por ejemplo ion nitrato
hierro hellip) es decir tiene lugar en condiciones de anaerobiosis la respiracioacuten se
denomina anaerobia NO debes confundir la respiracioacuten anaerobia con la fermentacioacuten pues son dos tipos de metabolismo diferentes
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532 El catabolismo por fermentacioacuten
Las principales caracteriacutesticas de la fermentacioacuten son
La fermentacioacuten es un proceso cataboacutelico en el que a diferencia de la
respiracioacuten no interviene la cadena respiratoria
El dador inicial de electrones es una moleacutecula orgaacutenica (la glucosa) y el
aceptor tambieacuten es una moleacutecula orgaacutenica (recuerda que en la respiracioacuten
es una moleacutecula inorgaacutenica) por lo que la fermentacioacuten siempre da entre
sus productos finales alguacuten compuesto orgaacutenico
Son oxidaciones incompletas de los compuestos orgaacutenicos ya que no se
libera toda la energiacutea que contienen
No interviene nunca el oxiacutegeno por tanto es un proceso anaerobio (ojo no
confundir fermentacioacuten con respiracioacuten anaerobia son dos procesos
distintos)
Se produce una baja rentabilidad energeacutetica (solo 2 ATP) en comparacioacuten
con la respiracioacuten (que se produciacutea 38 ATP) Ademaacutes todo el ATP se
sintetiza a nivel de sustrato (es decir no se sintetiza ATP en las ATP-asas
como ocurriacutea en la cadena respiratoria)
Los NADH+H+ que se forman en la glucoacutelisis al no poder oxidarse en la
cadena respiratoria debe ser consumidos al final de ella
Se localiza en el citoplasma
La realizan microorganimos (ciertas levaduras y bacterias) y el tejido
muscular en animales cuando no llega suficiente oxiacutegeno a las ceacutelulas
Seguacuten la naturaleza del producto final se distinguen varios tipos de
fermentaciones Las principales son la fermentacioacuten laacutectica y la fermentacioacuten
alcohoacutelica
5321 Fermentacioacuten laacutectica
En este tipo de fermentacioacuten se forma aacutecido laacutectico a partir de la degradacioacuten de la
glucosa En esta fermentacioacuten el aacutecido piruacutevido actuacutea como uacuteltimo aceptor de los
electrones del NADH+H+ procedente de la glucolisis asiacute que se oxida para formar NAD+
Primero de cada moleacutecula de glucosa se produce la glucoacutelisis con lo que se
originan dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico 2 NADH+H+ y 2 ATP (obtenidos a nivel de sustrato)
Seguidamente el aacutecido piruacutevico se reduce con lo que acepta los electrones y los
protones del NADH+H+ originando aacutecido laacutectico La reaccioacuten estaacute catalizada por el enzima lactato-deshidrogenasa
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El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase de glucoacutelisis)
El aacutecido laacutectico producido es eliminado por las bacterias o llevado al hiacutegado en los organismos superiores
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias anaerobias
facultativas (es decir bacterias que pueden vivir en presencia de oxiacutegeno pero que
no lo utilizan en su metabolismo) Lactobacillus casei Lactobacillus bulgaricus
Streptococcus lactis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ellos productos
derivados de la leche como queso yogur keacutefir y otras leches acidificadas Tambieacuten
se emplea esta fermentacioacuten como meacutetodo de conservacioacuten de ciertos productos vegetales o caacuternicos como algunos embutidos
Las bacterias que producen la fermentacioacuten laacutectica son muy beneficiosas para el ser humano se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar
Generalmente la fermentacioacuten se da cuando determinados microorganismos inician
la fermentacioacuten de la lactosa de la leche lo que produce el agriamiento de eacutesta y la
coagulacioacuten de la proteiacutena caseiacutena Los microorganismos consume la lactosa
produciendo su hidroacutelisis con lo que se origina una moleacutecula de glucosa y una de
galactosa que posteriormente daraacute lugar a otra de glucosa Luego las dos glucosas
continuacutean el proceso antes descrito
En las ceacutelulas musculares ocurre esta fermentacioacuten en condiciones de anoxia (es decir cuando no llega suficiente oxiacutegeno)
Cuando el individuo realiza un ejercicio brusco (carrera raacutepida etc) hidroliza el
glucoacutegeno almacenado en los muacutesculos y obtiene grandes cantidades de glucosa
que se convierte en aacutecido piruacutevico por la glucolisis El aporte de oxiacutegeno que recibe
el muacutesculo es insuficiente para el exceso de aacutecido piruacutevico lo que obliga a las ceacutelulas musculares a trabajar en condiciones anaerobias y producir aacutecido laacutectico
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La acumulacioacuten de aacutecido laacutectico da lugar a pequentildeos cristales que ldquopinchanrdquo la
membrana de la ceacutelula muscular produciendo las agujetas Posteriormente cuando
las ceacutelulas vuelvan a disponer del oxiacutegeno necesario el aacutecido laacutectico acumulado en
el muacutesculo seraacute oxidado siguiendo las rutas del metabolismo aerobio
Fabricacioacuten de queso
En la elaboracioacuten del queso y de yogur o cuajada los gluacutecidos sencillos pasan a
aacutecido laacutectico por fermentacioacuten laacutectica que producen las bacterias laacutecticas
(Lactobacillus y Lactococcus) Estas bacterias se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar El proceso se realiza en dos fases
Formacioacuten de la cuajada Se incorpora a la leche el cultivo de bacterias
dejando incubar la mezcla un cierto tiempo Despueacutes se antildeade una enzima
proteoliacutetica la renina que coagula proteiacutenas y cuaja la leche Se separa la fase
liacutequida (suero) de la cuajada y esta se prensa (se deshidrata) y se sala y se
envuelve en una tela seca La elaboracioacuten de quesos frescos tipo Burgos acaba
en esta fase
Maduracioacuten de la cuajada Los quesos dentro de sus moldes son secados e
incubados junto a microorganismos como bacterias y mohos (Penicillium
camemberti para el queso camembert o Penicillium roqueforti para el
roquefor) Estos microorganismos actuacutean sobre las grasas y las proteiacutenas
laacutecteas y las convierten en una compleja mezcla interna de aminoaacutecidos
aminas y aacutecidos grasos El tiempo necesario para considerar que un queso maduro oscila entre un antildeo y medio y dos antildeos
En la fabricacioacuten de los quesos suizos se emplean bacterias Propionibacter
shermani en la etapa del cuajado Estas bacterias desprenden burbujas de CO2 lo que proporciona el aspecto agujereado a estos quesos
Fabricacioacuten del yogur
El yogur es un producto laacutecteo que se obtiene de la fermentacioacuten laacutectica de la
lactosa de la leche por una mezcla de bacterias Streptococcus thermophilis y
Lactobacillus bulgaricus Con frecuencia se agregan otras especies de Lactobacillus
(como L casei y L bifidus) y se consiguen asiacute diferentes sabores y texturas
El aacutecido laacutectico liberado durante la fermentacioacuten aumenta la acidez lo que provoca
la precipitacioacuten de las proteiacutenas de la leche formando una masa pastosa y aacutecida (pH=4-5) denominada yogur
El keacutefir una bebida agria y moderadamente alcohoacutelica parecida al yogur se fabrica
mediante procesos simultaacuteneos de fermentacioacuten laacutectica y alcohoacutelica producidos por
levaduras
5321 Fermentacioacuten alcohoacutelica
En este tipo de fermentacioacuten el aacutecido piruacutevico originado en la glucoacutelisis se convierte en etanol y dioacutexido de carbono Para ello tienen lugar dos etapas
a) Descarboxilacioacuten del aacutecido piruacutevico La enzima piruvato descarboxilasa
produce la ruptura de la moleacutecula de aacutecido piruacutevico don desprendimiento de
dioacutexido de carbono y formacioacuten de acetaldehiacutedo
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b) El acetaldehiacutedo se reduce gracias al NADH+H+ en una reaccioacuten catalizada
por el enzima alcohol-deshidrogenasa Como producto final se obtiene etanol
El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase
de glucoacutelisis)
La fermentacioacuten alcohoacutelica es realizada principalmente por las levaduras y entre
ellas destaca Saccharomyces cerevisae que son anaerobias facultativas Gracias a
esta fermentacioacuten se obtienen todo tipo de bebidas alcohoacutelicas como vino cerveza ron sake hellip y ademaacutes se utiliza en la elaboracioacuten del pan
Fabricacioacuten de vino
El vino se obtiene a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los azuacutecares solubles
presentes en el zumo de uvas (glucosa y fructosa) para dar alcohol etiacutelico y CO2
El zumo de uvas o mosto se obtienen por prensado de las uvas La
fermentacioacuten del mosto se realiza espontaacuteneamente por las levaduras que se
encuentran normalmente en la piel de las uvas (Saccharomyces cerevisiae y otros
geacuteneros) Despueacutes de la fermentacioacuten se puede indicar un proceso de envejecimiento del vino en barricas
El jugo de la uva es incoloro de manera que para conseguir el color
caracteriacutestico de los vinos tintos se deben dejar los hollejos (piel) de la uva tinta junto con el mosto
Durante el primer antildeo los vinos tintos sufren una segunda fermentacioacuten
espontaacutenea a cargo de bacterias del aacutecido laacutectico lo que se reduce la acidez
Fabricacioacuten de cerveza
La cerveza se elabora a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los cereales (de cebada en Europa arroz en Asia o maiacutez en Sudameacuterica)
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Veamos el proceso para la cebada que tiene lugar en los siguientes pasos
Malteado Estos cereales contienen almidoacuten un azuacutecar no fermentable por lo
que es hidrolizado para obtener maltosa y glucosa Los granos de semilla son
malteados esto es se humedecen y se dejan germinar con lo que se producen
amilasas que convierten el almidoacuten en glucosa (cuando el cereal se quema se
obtiene la malta negra origen de la cerveza negra)
Molido Se muele la cebada malteada con agua para que el almidoacuten se degrade
a glucosa por las amilasas producidas en la germinacioacuten de la semilla
Adicioacuten de luacutepulo El extracto acuoso obtenido se separa del soacutelido triturado
de las semillas y se le antildeade luacutepulo (inflorescencias femeninas de la planta
Humulus lupulus) que impide el crecimiento de bacterias y proporciona amargor
caracteriacutestico
Hervido de la mezcla Se desnaturalizan las amilasas
Levaduras A esta mezcla se le antildeaden las levaduras (S cerevisiae) que van a
producir la fermentacioacuten alcohoacutelica de la glucosa en unos diez diacuteas
Maduracioacuten Despueacutes de la fermentacioacuten se separa la levadura y se deja madurar un tiempo determinado Finalmente se filtra y se pasteuriza la bebida
Nota del arroz tambieacuten se obtiene sake un licor oriental en el que la fermentacioacuten estaacute a cargo del hongo Aspergillus
Fabricacioacuten pan
El pan se obtiene por fermentacioacuten alcohoacutelica de la masa de harina y agua que
produce un aumento de volumen de la masa al degradar la levadura los azuacutecares
y la formacioacuten de burbujas de dioacutexido de carbono proporciona su textura
esponjosa Tras mezclar la harina de cereales y agua se antildeade sal azuacutecar y una
pequentildea cantidad de levadura (S cerevisae) y se deja fermentar Las enzimas
de la harina activadas por el agua convierten el almidoacuten de los granos de cereal
en gluacutecidos maltosa y glucosa La levadura degrada los azuacutecares y produce una
mezcla de alcohol etiacutelico (que se evapora en el proceso de coccioacuten) y dioacutexido de carbono (que quedan atrapadas en la masa y las esponjan)
Las bebidas alcoholicas se obtienen por fermentacioacuten en caliente de diversos
sustratos azucarados y posterior concentracioacuten del etanol producido mediante
destilacioacuten El resultado es una bebida de mayor graduacioacuten alcohoacutelica Algunas
bebidas destiladas son el ron que procede de la destilacioacuten de la cantildea de azuacutecar
fermentada el whisky procedente de la destilacioacuten del mosto del cereal
fermentado (centeno maiacutezhellip) etc
Nota La fermentacioacuten aceacutetica es un proceso aerobio producido por especies
bacterianas del geacutenero Acetobacter que oxidan el alcohol en aacutecido aceacutetico Esta
fermentacioacuten es la responsable de la transformacioacuten del vino en vinagre Por tanto
la fermentacioacuten del vinagre requiere dos fermentaciones una primera alcohoacutelica
en la que los azuacutecares son fermentados a etanol y otra segunda aceacutetica en la que el etanol es fermentado a aacutecido laacutectico
El catabolismo de los liacutepidos
Los liacutepidos y maacutes concretamente las grasas o acilgliceacuteridos aportan auacuten maacutes
energiacutea que los gluacutecidos (1 g de grasas aportan 9 kcal)
En primer lugar los acilgliceacuteridos se descomponen en glicerol y en aacutecidos grasos
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El glicerol puede seguir varios destinos metaboacutelicos pero en el cataboacutelico se
transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucoacutelisis siguiendo las
rutas posteriores ya conocidas Al final la respiracioacuten aerobia de una moleacutecula de
glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP
Los aacutecidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y en la matriz mitocondrial
tiene lugar la szlig-oxidacioacuten de los aacutec grasos En este proceso cada aacutec graso se
va oxidando liberaacutendo paso a paso fragmentos de dos carbonos hasta que
termina por consumirse En cada paso se forman una moleacutecula de FADH2 una de NADH y un acetil-CoA
Figura 17 Esquema de la szlig-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energiacutea que portan a lo
largo de la cadena respiratoria mitocondrial mientras que el acetil-CoA se incorpora
al ciclo de Krebs
Al final cada moleacutecula de aacutecido graso puede aportar un gran nuacutemero de moleacuteculas
de ATP maacutes o menos dependiendo de su tamantildeo molecular y de que sea saturado
o no (por ejemplo un aacutec esteaacuterico puede suministrar hasta 146 moleacuteculas de
ATP)
RECUERDA
Los gluacutecidos y los liacutepidos son biomoleacuteculas energeacuteticas mientras que las proteiacutenas
cumplen funciones estructurales
La fuente principal de energiacutea de los seres humanos es la glucosa almacenada en el
hiacutegado y en los muacutesculos en forma de glucoacutegeno Los liacutepidos son maacutes difiacuteciles de
movilizar ya que se almacenan en forma de gotas de grasa en la hipodermis bajo
la piel
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5 Catabolismo
51 Concepto y finalidad
El catabolismo es el conjunto de reacciones de degradacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicas
complejas Es decir Su objetivo es oxidar (peacuterdida de electrones) las moleacuteculas
orgaacutenicas complejas
Las reacciones cataboacutelicas tienen lugar en todos los organismos tanto autoacutetrofos
como heteroacutetrofos
La finalidad del catabolismo es
a) Proporcionar energiacutea (esta energiacutea estaacute contenida en los enlaces quiacutemicos
de las moleacuteculas) utilizable por la ceacutelula que utilizaraacute en las reacciones
anaboacutelicas
b) Generar poder reductor En ciertas reacciones cataboacutelicas se pierden aacutetomos
de hidroacutegeno y electrones (se producen oxidaciones) Dichos H+ y
electrones son captados por las moleacuteculas transportadoras de electrones
hasta que finalmente son captados por una moleacutecula aceptora final Dichos
electrones se van dirigiendo hacia niveles energeacuteticos inferiores La energiacutea
que estos van perdiendo es utilizada por la ceacutelula en la formacioacuten de enlaces
fosfato de alta energiacutea presentes en la moleacutecula de ATP
52 Tipos de catabolismo
Seguacuten sea la naturaleza de la moleacutecula dadora inicial de electrones (que se oxida) y
la aceptora final (que se reduce) se distinguen dos tipos de catabolismo
a) Fermentaciones
Se produce una oxidacioacuten incompleta de los compuestos orgaacutenicos Suelen
producirse en ausencia de oxiacutegeno (aunque tambieacuten hay procesos
fermentativos que ocurren en presencia de oxiacutegeno)
El dador de electrones y protones es de naturaleza orgaacutenica (la glucosa)
Aceptor final de H+ de naturaleza orgaacutenica (ejemplo acetaldehiacutedo ac
piruacutevicohellip)
El ATP se forma por fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Dichas reacciones ocurren en el citoplasma
No interviene la cadena transportadora de electrones
Moleacuteculas orgaacutenicas (gluacutecidos liacutepidos hellip)
Moleacuteculas sencillas (NH3 aacutecido laacutectico
CO2 H2Ohellip)
NAD+
NADH+H+
ADP
ATP
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b) Respiracioacuten celular
Las oxidaciones de los compuestos orgaacutenicos son completas
Dador inicial de H+ y e- de naturaleza orgaacutenica ( glucosa)
Aceptor final de electrones inorgaacutenico (ejemplo O2 NO3- SO42-hellip)
Si el aceptor final es el oxiacutegeno molecular (O2) la respiracioacuten es
aerobia (ocurre tanto en eucariotas como procariotas) Al reducirse
el oxiacutegeno y aceptar electrones y protones forma agua (H2O) Dicha
respiracioacuten ocurre en la mitocondria Si el aceptor final es una
sustancia diferente al oxiacutegeno (como el ion nitrato NO3-) la
respiracioacuten es anaerobia (ocurre solo en procariotas)
El ATP se forma por fosforilacioacuten oxidativa
Ocurre en las mitocondrias
Interviene la cadena trasportadora de electrones
Las reacciones estaacuten catalizadas fundamentalmente por enzimas
deshidrogenasas que tienden a convertir la energiacutea quiacutemica de los enlaces
C-C de los carburantes metaacutelicos en ATP es decir en energiacutea utilizable por la
ceacutelula
53 Catabolismo de gluacutecidos
Esquema general
Reservas de
glucoacutegeno del tejido muscular
Polisacaacuteridos
Monosacaacuteridos
Monosacaacuteridos
Glucosa
Aacutec Piruacutevico
Ciclo
de Krebs
Cadena respiratoria
1ordf FASE GLUCOacuteLISIS
a) 2ordf FASE RESPIRACIOacuteN
Tiene 2 subfases - Ciclo de Krebs - Cadena transportora
de electrones
ATP
En el tubo digestivo son hidrolizados y
convertidos en
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Los gluacutecidos son las biomoleacuteculas maacutes utilizadas por la ceacutelula para conseguir la
energiacutea que necesitan para desempentildear sus funciones vitales
En el aparato digestivo de los animales los polisacaacuteridos contenidos en los
alimentos son hidrolizados y degradados primero en disacaacuteridos y luego en
monosacaacuteridos como la glucosa fructosa y la galactosa
Las reservas de glucoacutegeno del muacutesculo tambieacuten son hidrolizadas (glucogenolisis)
en glucosa cuando se requiere energiacutea con el ejercicio muscular Anaacutelogamente en
las ceacutelulas vegetales las reservas de almidoacuten son hidrolizadas a moleacuteculas de
glucosa
En la degradacioacuten total por respiracioacuten de la glucosa se distinguen dos procesos la
glucoacutelisis y la respiracioacuten que tiene a su vez dos fases el ciclo de Krebs y el
transporte de electrones en la cadena respiratoria
531 1 Glucolisis
Tanto si el catabolismo (oxidacioacuten) se realiza por respiracioacuten como por
fermentacioacuten la degradacioacuten inicial se produce mediante un proceso denominado
glucolisis
Mediante la glucolisis (que significa ruptura de la glucosa) la glucosa es oxidada
para formar dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico (o tambieacuten denominado piruvato) Asiacute
mismo se obtiene 2 ATP (mediante fosforilacioacuten a nivel de sustrato) y dos
moleacuteculas de NADH+H+
La glucoacutelisis no requiere la presencia de oxiacutegeno (por tanto es una ruta
anaerobia) Es una ruta universal la realizan todos los seres vivos (procariotas
y eucariotas)
Ocurre en el citoplasma celular
Su eficacia es baja Por cada moleacutecula de glucosa solo se obtienen 2 moleacuteculas
de ATP y dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico
El ATP que se sintetiza es a nivel de sustrato
Genera poder reductor (como NADH + H+)
Se cree que es una de las rutas metaboacutelicas maacutes antiguas pues se cree que
pudo darse en las condiciones anaerobias que existiacutean en la atmoacutesfera
primitiva
La glucolisis es una ruta comuacuten a las distintas rutas del metabolismo de la
glucosa
Ver las etapas de la glucoacutelisis en la hoja adjunta
Rendimiento energeacutetico de la glucolisis
Por cada moleacutecula de glucosa se obtiene
2 moleacuteculas de aacutecido piruacutevico
2 NADH + H+ (poder reductor)
4 ATP ndash 2 ATP = 2 ATP
El destino final del aacutecido piruacutevico y de las moleacuteculas de NADH+H+ dependeraacute del tipo de ceacutelula y de la disponibilidad de oxiacutegeno que tenga Se pueden dar tres posibilidades fermentacioacuten y respiracioacuten (aerobia y
anaerobia) Lo que marca la diferencia entre las reacciones de fermentacioacuten y respiracioacuten (aerobia y anaerobia) es el destino final del aacutecido piruacutevico y de
la naturaleza del uacuteltimo aceptor de los electrones suministrados por los sustratos que se oxidan
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1 Respiracioacuten aerobia (oxidacioacuten completa) Trascurre en la
mitocondria En ella el aacutecido piruacutevico procedente de la glucolisis continuacutea su
oxidacioacuten hasta formar CO2 mediante los procesos de descarboxilacioacuten oxidativa y
ciclo de Krebs Los nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2) procedentes de las
deshidrogenaciones que tienen lugar en la glucolisis y en el ciclos de Krebs
transfieren los electrones al oxiacutegeno molecular (O2) que es el uacuteltimo aceptor
2 Respiracioacuten anaerobia Exclusiva de ciertos microorganismos Los aceptores
finales son sustancias inorgaacutenicas presentes en el medio diferentes al oxiacutegeno
como el ion nitrato (NO3-) que se reduce a ion nitrito (NO2-) a amoniaco (NH3) o a
nitroacutegeno gaseoso (N2) el ion sulfato (SO22-) que puede reducirse a azufre (S) o a
sulfuro de hidroacutegeno (H2S) el CO2 que lo hace a metano (CH4) etc
3 Fermentacioacuten (oxidaciones incompletas) trascurren en el citosol el
aacutecido piruacutevico no continuacutea su oxidacioacuten en el ciclo de Krebs El aceptor final de electrones y protones es una sustancia de naturaleza orgaacutenica
5312 La respiracioacuten celular aerobia
Los electrones obtenidos de la glucosa son transportados por los transportadores de
electrones (NADH + H+ FADH2hellip) quienes finalmente los cederaacuten a una moleacutecula
aceptora final de los mismos el oxiacutegeno
La respiracioacuten consiste en la oxidacioacuten total del aacutecido piruacutevico obtenido en la
glucoacutelisis Dicho proceso tiene lugar en las mitocondrias
Las etapas de la respiracioacuten celular aerobia son
1) Glucoacutelisis que como vimos anteriormente tiene lugar en el citosol En ella la
glucosa se transforma en 2 moleacuteculas de aacutecido piruacutevico (piruvato)
2) Descarboxilacioacuten oxidativa del aacutecido piruacutevico (formacioacuten del acetil
coenzima A) Tiene lugar en la matriz de la mitocondria En eacutel se produce
aacutecido aceacutetico en forma de acetil coenzima A
3) Ciclo de Krebs o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos Una serie de reacciones que
se desarrollan en la matriz mitocondrial- En eacutel el aacutecido aceacutetico es oxidado
totalmente para formar CO2
4) Transporte electroacutenico Se produce en la membrana mitocondrial interna
desde las coenzimas responsables de las oxidaciones hasta el uacuteltimo
aceptor que es el oxiacutegeno molecular (O2 ) presente en la matriz En este
proceso la energiacutea almacenada en las coenzimas se libera y es utilizada para
sintetizar ATP en la ATP sintasa de la membrana interna (proceso conocido
como fosforilacioacuten oxidativa)
FASE 2 Descarboxilacioacuten oxidativa del aacutecido piruacutevico
El aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis para poder ser oxidado por respiracioacuten
debe entrar en el interior de la mitocondria atravesando la doble membrana
Antes de comenzar el ciclo de Krebs el aacutecido piruacutevico sufre una descarboxilacioacuten
oxidativa Para ello el aacutecido piruacutevico pierde una moleacutecula de CO2 (sufre una
descarboxilacioacuten) y se trasforma en aacutecido aceacutetico El aacutecido aceacutetico es transferido
en la misma reaccioacuten a una moleacutecula de coenzima A (HS-CoA) para formar acetil
coenzima A La reaccioacuten estaacute catalizada por la enzima piruvato deshidrogenasa
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El acetil-CoA ya si puede incorporarse al ciclo de Krebs
En esta fase por cada aacutecido piruacutevico obtenemos
1 NADH+H+
FASE 3 Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs o ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos es un conjunto ciacuteclico de
reacciones que producen la oxidacioacuten completa del Acetil-CoA hasta CO2 Los
electrones cedidos en esta oxidacioacuten son captados por las coenzimas NAD+ y FAD
liberaacutendose las correspondientes moleacuteculas reducidas NADH+ H+ y FADH2
Dicho ciclo tiene lugar en la matriz mitocondrial
Ver reacciones del ciclo de Krebs en la hoja adjunta
iquestQueacute obtenemos de dicho ciclo
Poder reductor NADH+H+ y FADH2
Precursores metaboacutelicos
Energiacutea en forma de GTP (=ATP) por fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Por cada acetil CoA que ingresa en el ciclo de Krebs se obtiene
3 NADH+H+
1 FADH2
1 GTP (= 1 ATP)
Recuerda que por cada moleacutecula de glucosa en la glucoacutelisis se obtienen dos aacutecidos
piruacutevicos y que cada uno de estos da lugar a 1 acetil CoA por tanto son necesarias
dos vueltas del ciclo de Krebs para la degradacioacuten completa de una moleacutecula de
glucosa
Aacutecido piruacutevico
Acetil CoA
CITOPLASMA
MITOCONDRIA
COA-SH
COA
NAD+
NADH+H+
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FASE 4 Transporte de electrones
En este proceso los electrones y protones presentes en los coenzimas reducidos
(NADH+H+ y FADH2) obtenidos en las etapas anteriores del catabolismo son
cedidos (por tanto los coenzimas se oxidan) a unas moleacuteculas transportadoras que
se los pasan unas a otras hasta una moleacutecula aceptora final de electrones
Esta serie de moleacuteculas que se pasan los electrones (es decir que se oxidan y se
reducen) constituyen la cadena de transporte electroacutenico o cadena
respiratoria
Si la moleacutecula aceptora final de electrones es el oxiacutegeno hablamos de respiracioacuten
aerobia por el contrario si es una moleacutecula diferente al oxiacutegeno (por ejemplo ion
nitrato hierro hellip) se habla de respiracioacuten anaerobia
En las ceacutelulas eucariotas las moleacuteculas transportadoras que integran la cadena
respiratoria se encuentran en las crestas mitocondriales de la membrana interna
mitocodrial por tanto es alliacute donde tiene lugar el transporte electroacutenico En las
ceacutelulas procariotas tiene lugar en los mesosomas de las bacterias aerobias
Cada moleacutecula transportadora de electrones se oxida al ceder electrones y el
siguiente se reduce al aceptarlos En dicha cadena de transporte los electrones son
van ldquodescendiendordquo a niveles energeacuteticos inferiores lo que se utiliza para liberar
energiacutea en forma de ATP
Los transportadores de electrones de la cadena electroacutenica estaacuten organizados en
cuatro grandes complejos supramoleculares que se encuentran insertos en la membrana interna mitocondrial
Complejo NADH-deshidrogenasa mitocondrial Este complejo acepta
electrones y protones del NADH+H+ al que oxida hasta NAD+ y los transfiere a
la ubiquinona o Coenzima Q
Coenzima Q o ubiquinona Acepta electrones y protones del complejo NADH
deshidrogenada y se oxida al cederlos al siguiente complejo de la cadena
Complejo citocromo b-c Acepta soacutelo los electrones cedidos por la ubiquinona
o coenzima Q y los cede al siguiente complejo enzimaacutetico de la cadena
Complejo citocromo-oxidasa Contiene el citocromo a-a3 Este complejo
enzimaacutetico transfiere los electrones recibidos del complejo b-c al oxiacutegeno
molecular que se reduce formando agua
Al pasar los electrones por la cadena respiratoria van saltando a niveles sucesivamente inferiores
El oxiacutegeno actuacutea como aceptor final de electrones ya que en uacuteltimo teacutermino
recoge los electrones que se han liberado en las diferentes etapas de la oxidacioacuten de la glucosa
iquestCoacutemo se explica la formacioacuten del ATP
El modelo maacutes aceptado para explicarlo es la teoriacutea quimiosmoacutetica de Mitchell
Seguacuten esta teoriacutea la energiacutea que los electrones van perdiendo al pasar por las
moleacuteculas transportadoras se emplea en bombear protones (H+) desde la matriz
mitocondrial hasta el espacio intermembranal Esto induce el establecimiento de un
gradiente quimiosmoacutetico es decir se origina una diferencia de carga eleacutectrica a
ambos lados de la membrana interna de la mitocondria Cuando los protones (H+)
en exceso en el espacio intermembrana vuelven a la matriz mitocondrial lo hacen
atravesando las partiacuteculas F o complejos enzimaacuteticos ATP sintetasa (proteiacutenas
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transmembrana que contienen un canal interior a traveacutes del cual los protones
pueden volver a entrar en la matriz mitocondrial) suministraacutendoles la energiacutea
necesaria para la siacutentesis de ATP Este proceso se denomina fosforilacioacuten
oxidativa
La fosforilacioacuten oxidativa es el mecanismo de siacutentesis de ATP en la respiracioacuten
Tiene lugar en la mitocondria concretamente en la membrana interna a nivel de
las partiacuteculas elementales F1
En la fosforilacioacuten oxidativa cada par de electrones que son cedidos desde el
NADH+H+ hasta la moleacutecula de oxiacutegeno proporciona la energiacutea para formar 3
moleacuteculas de ATP Cuando los electrones proceden del FADH2 se obtienen dos moleacuteculas de ATP
En total si consideramos los NADH + H+ y FADH2 producidos en la glucolisis obtenemos
Proceso Lugar Coenzimas
reducidos
Moleacuteculas de ATP
producidas
Glucoacutelisis Citoplasma
2 NADH+H+
2
6
Formacioacuten
acetil
Coenzima A
Mitocondria
2 NADH+H+
6
Ciclo de
Krebs Mitocondria
6 NADH+H+
2 FADH2
18
4
2 GTP (equivalentes a 2 ATP)
TOTAL 38
De los 38 ATP obtenidos del catabolismo de 1 moleacutecula de glucosa solamente 4 de
ellos se producen por forforilacioacuten a nivel de sustrato Los 34 ATP restantes se
obtienen por fosforilacioacuten oxidativa a partir de los coenzimas reducidos NADH+H+ y FADH2
OJO Si el aceptor final de electrones no fuese el oxiacutegeno (por ejemplo ion nitrato
hierro hellip) es decir tiene lugar en condiciones de anaerobiosis la respiracioacuten se
denomina anaerobia NO debes confundir la respiracioacuten anaerobia con la fermentacioacuten pues son dos tipos de metabolismo diferentes
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532 El catabolismo por fermentacioacuten
Las principales caracteriacutesticas de la fermentacioacuten son
La fermentacioacuten es un proceso cataboacutelico en el que a diferencia de la
respiracioacuten no interviene la cadena respiratoria
El dador inicial de electrones es una moleacutecula orgaacutenica (la glucosa) y el
aceptor tambieacuten es una moleacutecula orgaacutenica (recuerda que en la respiracioacuten
es una moleacutecula inorgaacutenica) por lo que la fermentacioacuten siempre da entre
sus productos finales alguacuten compuesto orgaacutenico
Son oxidaciones incompletas de los compuestos orgaacutenicos ya que no se
libera toda la energiacutea que contienen
No interviene nunca el oxiacutegeno por tanto es un proceso anaerobio (ojo no
confundir fermentacioacuten con respiracioacuten anaerobia son dos procesos
distintos)
Se produce una baja rentabilidad energeacutetica (solo 2 ATP) en comparacioacuten
con la respiracioacuten (que se produciacutea 38 ATP) Ademaacutes todo el ATP se
sintetiza a nivel de sustrato (es decir no se sintetiza ATP en las ATP-asas
como ocurriacutea en la cadena respiratoria)
Los NADH+H+ que se forman en la glucoacutelisis al no poder oxidarse en la
cadena respiratoria debe ser consumidos al final de ella
Se localiza en el citoplasma
La realizan microorganimos (ciertas levaduras y bacterias) y el tejido
muscular en animales cuando no llega suficiente oxiacutegeno a las ceacutelulas
Seguacuten la naturaleza del producto final se distinguen varios tipos de
fermentaciones Las principales son la fermentacioacuten laacutectica y la fermentacioacuten
alcohoacutelica
5321 Fermentacioacuten laacutectica
En este tipo de fermentacioacuten se forma aacutecido laacutectico a partir de la degradacioacuten de la
glucosa En esta fermentacioacuten el aacutecido piruacutevido actuacutea como uacuteltimo aceptor de los
electrones del NADH+H+ procedente de la glucolisis asiacute que se oxida para formar NAD+
Primero de cada moleacutecula de glucosa se produce la glucoacutelisis con lo que se
originan dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico 2 NADH+H+ y 2 ATP (obtenidos a nivel de sustrato)
Seguidamente el aacutecido piruacutevico se reduce con lo que acepta los electrones y los
protones del NADH+H+ originando aacutecido laacutectico La reaccioacuten estaacute catalizada por el enzima lactato-deshidrogenasa
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El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase de glucoacutelisis)
El aacutecido laacutectico producido es eliminado por las bacterias o llevado al hiacutegado en los organismos superiores
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias anaerobias
facultativas (es decir bacterias que pueden vivir en presencia de oxiacutegeno pero que
no lo utilizan en su metabolismo) Lactobacillus casei Lactobacillus bulgaricus
Streptococcus lactis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ellos productos
derivados de la leche como queso yogur keacutefir y otras leches acidificadas Tambieacuten
se emplea esta fermentacioacuten como meacutetodo de conservacioacuten de ciertos productos vegetales o caacuternicos como algunos embutidos
Las bacterias que producen la fermentacioacuten laacutectica son muy beneficiosas para el ser humano se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar
Generalmente la fermentacioacuten se da cuando determinados microorganismos inician
la fermentacioacuten de la lactosa de la leche lo que produce el agriamiento de eacutesta y la
coagulacioacuten de la proteiacutena caseiacutena Los microorganismos consume la lactosa
produciendo su hidroacutelisis con lo que se origina una moleacutecula de glucosa y una de
galactosa que posteriormente daraacute lugar a otra de glucosa Luego las dos glucosas
continuacutean el proceso antes descrito
En las ceacutelulas musculares ocurre esta fermentacioacuten en condiciones de anoxia (es decir cuando no llega suficiente oxiacutegeno)
Cuando el individuo realiza un ejercicio brusco (carrera raacutepida etc) hidroliza el
glucoacutegeno almacenado en los muacutesculos y obtiene grandes cantidades de glucosa
que se convierte en aacutecido piruacutevico por la glucolisis El aporte de oxiacutegeno que recibe
el muacutesculo es insuficiente para el exceso de aacutecido piruacutevico lo que obliga a las ceacutelulas musculares a trabajar en condiciones anaerobias y producir aacutecido laacutectico
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La acumulacioacuten de aacutecido laacutectico da lugar a pequentildeos cristales que ldquopinchanrdquo la
membrana de la ceacutelula muscular produciendo las agujetas Posteriormente cuando
las ceacutelulas vuelvan a disponer del oxiacutegeno necesario el aacutecido laacutectico acumulado en
el muacutesculo seraacute oxidado siguiendo las rutas del metabolismo aerobio
Fabricacioacuten de queso
En la elaboracioacuten del queso y de yogur o cuajada los gluacutecidos sencillos pasan a
aacutecido laacutectico por fermentacioacuten laacutectica que producen las bacterias laacutecticas
(Lactobacillus y Lactococcus) Estas bacterias se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar El proceso se realiza en dos fases
Formacioacuten de la cuajada Se incorpora a la leche el cultivo de bacterias
dejando incubar la mezcla un cierto tiempo Despueacutes se antildeade una enzima
proteoliacutetica la renina que coagula proteiacutenas y cuaja la leche Se separa la fase
liacutequida (suero) de la cuajada y esta se prensa (se deshidrata) y se sala y se
envuelve en una tela seca La elaboracioacuten de quesos frescos tipo Burgos acaba
en esta fase
Maduracioacuten de la cuajada Los quesos dentro de sus moldes son secados e
incubados junto a microorganismos como bacterias y mohos (Penicillium
camemberti para el queso camembert o Penicillium roqueforti para el
roquefor) Estos microorganismos actuacutean sobre las grasas y las proteiacutenas
laacutecteas y las convierten en una compleja mezcla interna de aminoaacutecidos
aminas y aacutecidos grasos El tiempo necesario para considerar que un queso maduro oscila entre un antildeo y medio y dos antildeos
En la fabricacioacuten de los quesos suizos se emplean bacterias Propionibacter
shermani en la etapa del cuajado Estas bacterias desprenden burbujas de CO2 lo que proporciona el aspecto agujereado a estos quesos
Fabricacioacuten del yogur
El yogur es un producto laacutecteo que se obtiene de la fermentacioacuten laacutectica de la
lactosa de la leche por una mezcla de bacterias Streptococcus thermophilis y
Lactobacillus bulgaricus Con frecuencia se agregan otras especies de Lactobacillus
(como L casei y L bifidus) y se consiguen asiacute diferentes sabores y texturas
El aacutecido laacutectico liberado durante la fermentacioacuten aumenta la acidez lo que provoca
la precipitacioacuten de las proteiacutenas de la leche formando una masa pastosa y aacutecida (pH=4-5) denominada yogur
El keacutefir una bebida agria y moderadamente alcohoacutelica parecida al yogur se fabrica
mediante procesos simultaacuteneos de fermentacioacuten laacutectica y alcohoacutelica producidos por
levaduras
5321 Fermentacioacuten alcohoacutelica
En este tipo de fermentacioacuten el aacutecido piruacutevico originado en la glucoacutelisis se convierte en etanol y dioacutexido de carbono Para ello tienen lugar dos etapas
a) Descarboxilacioacuten del aacutecido piruacutevico La enzima piruvato descarboxilasa
produce la ruptura de la moleacutecula de aacutecido piruacutevico don desprendimiento de
dioacutexido de carbono y formacioacuten de acetaldehiacutedo
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b) El acetaldehiacutedo se reduce gracias al NADH+H+ en una reaccioacuten catalizada
por el enzima alcohol-deshidrogenasa Como producto final se obtiene etanol
El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase
de glucoacutelisis)
La fermentacioacuten alcohoacutelica es realizada principalmente por las levaduras y entre
ellas destaca Saccharomyces cerevisae que son anaerobias facultativas Gracias a
esta fermentacioacuten se obtienen todo tipo de bebidas alcohoacutelicas como vino cerveza ron sake hellip y ademaacutes se utiliza en la elaboracioacuten del pan
Fabricacioacuten de vino
El vino se obtiene a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los azuacutecares solubles
presentes en el zumo de uvas (glucosa y fructosa) para dar alcohol etiacutelico y CO2
El zumo de uvas o mosto se obtienen por prensado de las uvas La
fermentacioacuten del mosto se realiza espontaacuteneamente por las levaduras que se
encuentran normalmente en la piel de las uvas (Saccharomyces cerevisiae y otros
geacuteneros) Despueacutes de la fermentacioacuten se puede indicar un proceso de envejecimiento del vino en barricas
El jugo de la uva es incoloro de manera que para conseguir el color
caracteriacutestico de los vinos tintos se deben dejar los hollejos (piel) de la uva tinta junto con el mosto
Durante el primer antildeo los vinos tintos sufren una segunda fermentacioacuten
espontaacutenea a cargo de bacterias del aacutecido laacutectico lo que se reduce la acidez
Fabricacioacuten de cerveza
La cerveza se elabora a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los cereales (de cebada en Europa arroz en Asia o maiacutez en Sudameacuterica)
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Veamos el proceso para la cebada que tiene lugar en los siguientes pasos
Malteado Estos cereales contienen almidoacuten un azuacutecar no fermentable por lo
que es hidrolizado para obtener maltosa y glucosa Los granos de semilla son
malteados esto es se humedecen y se dejan germinar con lo que se producen
amilasas que convierten el almidoacuten en glucosa (cuando el cereal se quema se
obtiene la malta negra origen de la cerveza negra)
Molido Se muele la cebada malteada con agua para que el almidoacuten se degrade
a glucosa por las amilasas producidas en la germinacioacuten de la semilla
Adicioacuten de luacutepulo El extracto acuoso obtenido se separa del soacutelido triturado
de las semillas y se le antildeade luacutepulo (inflorescencias femeninas de la planta
Humulus lupulus) que impide el crecimiento de bacterias y proporciona amargor
caracteriacutestico
Hervido de la mezcla Se desnaturalizan las amilasas
Levaduras A esta mezcla se le antildeaden las levaduras (S cerevisiae) que van a
producir la fermentacioacuten alcohoacutelica de la glucosa en unos diez diacuteas
Maduracioacuten Despueacutes de la fermentacioacuten se separa la levadura y se deja madurar un tiempo determinado Finalmente se filtra y se pasteuriza la bebida
Nota del arroz tambieacuten se obtiene sake un licor oriental en el que la fermentacioacuten estaacute a cargo del hongo Aspergillus
Fabricacioacuten pan
El pan se obtiene por fermentacioacuten alcohoacutelica de la masa de harina y agua que
produce un aumento de volumen de la masa al degradar la levadura los azuacutecares
y la formacioacuten de burbujas de dioacutexido de carbono proporciona su textura
esponjosa Tras mezclar la harina de cereales y agua se antildeade sal azuacutecar y una
pequentildea cantidad de levadura (S cerevisae) y se deja fermentar Las enzimas
de la harina activadas por el agua convierten el almidoacuten de los granos de cereal
en gluacutecidos maltosa y glucosa La levadura degrada los azuacutecares y produce una
mezcla de alcohol etiacutelico (que se evapora en el proceso de coccioacuten) y dioacutexido de carbono (que quedan atrapadas en la masa y las esponjan)
Las bebidas alcoholicas se obtienen por fermentacioacuten en caliente de diversos
sustratos azucarados y posterior concentracioacuten del etanol producido mediante
destilacioacuten El resultado es una bebida de mayor graduacioacuten alcohoacutelica Algunas
bebidas destiladas son el ron que procede de la destilacioacuten de la cantildea de azuacutecar
fermentada el whisky procedente de la destilacioacuten del mosto del cereal
fermentado (centeno maiacutezhellip) etc
Nota La fermentacioacuten aceacutetica es un proceso aerobio producido por especies
bacterianas del geacutenero Acetobacter que oxidan el alcohol en aacutecido aceacutetico Esta
fermentacioacuten es la responsable de la transformacioacuten del vino en vinagre Por tanto
la fermentacioacuten del vinagre requiere dos fermentaciones una primera alcohoacutelica
en la que los azuacutecares son fermentados a etanol y otra segunda aceacutetica en la que el etanol es fermentado a aacutecido laacutectico
El catabolismo de los liacutepidos
Los liacutepidos y maacutes concretamente las grasas o acilgliceacuteridos aportan auacuten maacutes
energiacutea que los gluacutecidos (1 g de grasas aportan 9 kcal)
En primer lugar los acilgliceacuteridos se descomponen en glicerol y en aacutecidos grasos
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El glicerol puede seguir varios destinos metaboacutelicos pero en el cataboacutelico se
transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucoacutelisis siguiendo las
rutas posteriores ya conocidas Al final la respiracioacuten aerobia de una moleacutecula de
glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP
Los aacutecidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y en la matriz mitocondrial
tiene lugar la szlig-oxidacioacuten de los aacutec grasos En este proceso cada aacutec graso se
va oxidando liberaacutendo paso a paso fragmentos de dos carbonos hasta que
termina por consumirse En cada paso se forman una moleacutecula de FADH2 una de NADH y un acetil-CoA
Figura 17 Esquema de la szlig-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energiacutea que portan a lo
largo de la cadena respiratoria mitocondrial mientras que el acetil-CoA se incorpora
al ciclo de Krebs
Al final cada moleacutecula de aacutecido graso puede aportar un gran nuacutemero de moleacuteculas
de ATP maacutes o menos dependiendo de su tamantildeo molecular y de que sea saturado
o no (por ejemplo un aacutec esteaacuterico puede suministrar hasta 146 moleacuteculas de
ATP)
RECUERDA
Los gluacutecidos y los liacutepidos son biomoleacuteculas energeacuteticas mientras que las proteiacutenas
cumplen funciones estructurales
La fuente principal de energiacutea de los seres humanos es la glucosa almacenada en el
hiacutegado y en los muacutesculos en forma de glucoacutegeno Los liacutepidos son maacutes difiacuteciles de
movilizar ya que se almacenan en forma de gotas de grasa en la hipodermis bajo
la piel
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b) Respiracioacuten celular
Las oxidaciones de los compuestos orgaacutenicos son completas
Dador inicial de H+ y e- de naturaleza orgaacutenica ( glucosa)
Aceptor final de electrones inorgaacutenico (ejemplo O2 NO3- SO42-hellip)
Si el aceptor final es el oxiacutegeno molecular (O2) la respiracioacuten es
aerobia (ocurre tanto en eucariotas como procariotas) Al reducirse
el oxiacutegeno y aceptar electrones y protones forma agua (H2O) Dicha
respiracioacuten ocurre en la mitocondria Si el aceptor final es una
sustancia diferente al oxiacutegeno (como el ion nitrato NO3-) la
respiracioacuten es anaerobia (ocurre solo en procariotas)
El ATP se forma por fosforilacioacuten oxidativa
Ocurre en las mitocondrias
Interviene la cadena trasportadora de electrones
Las reacciones estaacuten catalizadas fundamentalmente por enzimas
deshidrogenasas que tienden a convertir la energiacutea quiacutemica de los enlaces
C-C de los carburantes metaacutelicos en ATP es decir en energiacutea utilizable por la
ceacutelula
53 Catabolismo de gluacutecidos
Esquema general
Reservas de
glucoacutegeno del tejido muscular
Polisacaacuteridos
Monosacaacuteridos
Monosacaacuteridos
Glucosa
Aacutec Piruacutevico
Ciclo
de Krebs
Cadena respiratoria
1ordf FASE GLUCOacuteLISIS
a) 2ordf FASE RESPIRACIOacuteN
Tiene 2 subfases - Ciclo de Krebs - Cadena transportora
de electrones
ATP
En el tubo digestivo son hidrolizados y
convertidos en
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Los gluacutecidos son las biomoleacuteculas maacutes utilizadas por la ceacutelula para conseguir la
energiacutea que necesitan para desempentildear sus funciones vitales
En el aparato digestivo de los animales los polisacaacuteridos contenidos en los
alimentos son hidrolizados y degradados primero en disacaacuteridos y luego en
monosacaacuteridos como la glucosa fructosa y la galactosa
Las reservas de glucoacutegeno del muacutesculo tambieacuten son hidrolizadas (glucogenolisis)
en glucosa cuando se requiere energiacutea con el ejercicio muscular Anaacutelogamente en
las ceacutelulas vegetales las reservas de almidoacuten son hidrolizadas a moleacuteculas de
glucosa
En la degradacioacuten total por respiracioacuten de la glucosa se distinguen dos procesos la
glucoacutelisis y la respiracioacuten que tiene a su vez dos fases el ciclo de Krebs y el
transporte de electrones en la cadena respiratoria
531 1 Glucolisis
Tanto si el catabolismo (oxidacioacuten) se realiza por respiracioacuten como por
fermentacioacuten la degradacioacuten inicial se produce mediante un proceso denominado
glucolisis
Mediante la glucolisis (que significa ruptura de la glucosa) la glucosa es oxidada
para formar dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico (o tambieacuten denominado piruvato) Asiacute
mismo se obtiene 2 ATP (mediante fosforilacioacuten a nivel de sustrato) y dos
moleacuteculas de NADH+H+
La glucoacutelisis no requiere la presencia de oxiacutegeno (por tanto es una ruta
anaerobia) Es una ruta universal la realizan todos los seres vivos (procariotas
y eucariotas)
Ocurre en el citoplasma celular
Su eficacia es baja Por cada moleacutecula de glucosa solo se obtienen 2 moleacuteculas
de ATP y dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico
El ATP que se sintetiza es a nivel de sustrato
Genera poder reductor (como NADH + H+)
Se cree que es una de las rutas metaboacutelicas maacutes antiguas pues se cree que
pudo darse en las condiciones anaerobias que existiacutean en la atmoacutesfera
primitiva
La glucolisis es una ruta comuacuten a las distintas rutas del metabolismo de la
glucosa
Ver las etapas de la glucoacutelisis en la hoja adjunta
Rendimiento energeacutetico de la glucolisis
Por cada moleacutecula de glucosa se obtiene
2 moleacuteculas de aacutecido piruacutevico
2 NADH + H+ (poder reductor)
4 ATP ndash 2 ATP = 2 ATP
El destino final del aacutecido piruacutevico y de las moleacuteculas de NADH+H+ dependeraacute del tipo de ceacutelula y de la disponibilidad de oxiacutegeno que tenga Se pueden dar tres posibilidades fermentacioacuten y respiracioacuten (aerobia y
anaerobia) Lo que marca la diferencia entre las reacciones de fermentacioacuten y respiracioacuten (aerobia y anaerobia) es el destino final del aacutecido piruacutevico y de
la naturaleza del uacuteltimo aceptor de los electrones suministrados por los sustratos que se oxidan
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1 Respiracioacuten aerobia (oxidacioacuten completa) Trascurre en la
mitocondria En ella el aacutecido piruacutevico procedente de la glucolisis continuacutea su
oxidacioacuten hasta formar CO2 mediante los procesos de descarboxilacioacuten oxidativa y
ciclo de Krebs Los nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2) procedentes de las
deshidrogenaciones que tienen lugar en la glucolisis y en el ciclos de Krebs
transfieren los electrones al oxiacutegeno molecular (O2) que es el uacuteltimo aceptor
2 Respiracioacuten anaerobia Exclusiva de ciertos microorganismos Los aceptores
finales son sustancias inorgaacutenicas presentes en el medio diferentes al oxiacutegeno
como el ion nitrato (NO3-) que se reduce a ion nitrito (NO2-) a amoniaco (NH3) o a
nitroacutegeno gaseoso (N2) el ion sulfato (SO22-) que puede reducirse a azufre (S) o a
sulfuro de hidroacutegeno (H2S) el CO2 que lo hace a metano (CH4) etc
3 Fermentacioacuten (oxidaciones incompletas) trascurren en el citosol el
aacutecido piruacutevico no continuacutea su oxidacioacuten en el ciclo de Krebs El aceptor final de electrones y protones es una sustancia de naturaleza orgaacutenica
5312 La respiracioacuten celular aerobia
Los electrones obtenidos de la glucosa son transportados por los transportadores de
electrones (NADH + H+ FADH2hellip) quienes finalmente los cederaacuten a una moleacutecula
aceptora final de los mismos el oxiacutegeno
La respiracioacuten consiste en la oxidacioacuten total del aacutecido piruacutevico obtenido en la
glucoacutelisis Dicho proceso tiene lugar en las mitocondrias
Las etapas de la respiracioacuten celular aerobia son
1) Glucoacutelisis que como vimos anteriormente tiene lugar en el citosol En ella la
glucosa se transforma en 2 moleacuteculas de aacutecido piruacutevico (piruvato)
2) Descarboxilacioacuten oxidativa del aacutecido piruacutevico (formacioacuten del acetil
coenzima A) Tiene lugar en la matriz de la mitocondria En eacutel se produce
aacutecido aceacutetico en forma de acetil coenzima A
3) Ciclo de Krebs o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos Una serie de reacciones que
se desarrollan en la matriz mitocondrial- En eacutel el aacutecido aceacutetico es oxidado
totalmente para formar CO2
4) Transporte electroacutenico Se produce en la membrana mitocondrial interna
desde las coenzimas responsables de las oxidaciones hasta el uacuteltimo
aceptor que es el oxiacutegeno molecular (O2 ) presente en la matriz En este
proceso la energiacutea almacenada en las coenzimas se libera y es utilizada para
sintetizar ATP en la ATP sintasa de la membrana interna (proceso conocido
como fosforilacioacuten oxidativa)
FASE 2 Descarboxilacioacuten oxidativa del aacutecido piruacutevico
El aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis para poder ser oxidado por respiracioacuten
debe entrar en el interior de la mitocondria atravesando la doble membrana
Antes de comenzar el ciclo de Krebs el aacutecido piruacutevico sufre una descarboxilacioacuten
oxidativa Para ello el aacutecido piruacutevico pierde una moleacutecula de CO2 (sufre una
descarboxilacioacuten) y se trasforma en aacutecido aceacutetico El aacutecido aceacutetico es transferido
en la misma reaccioacuten a una moleacutecula de coenzima A (HS-CoA) para formar acetil
coenzima A La reaccioacuten estaacute catalizada por la enzima piruvato deshidrogenasa
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El acetil-CoA ya si puede incorporarse al ciclo de Krebs
En esta fase por cada aacutecido piruacutevico obtenemos
1 NADH+H+
FASE 3 Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs o ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos es un conjunto ciacuteclico de
reacciones que producen la oxidacioacuten completa del Acetil-CoA hasta CO2 Los
electrones cedidos en esta oxidacioacuten son captados por las coenzimas NAD+ y FAD
liberaacutendose las correspondientes moleacuteculas reducidas NADH+ H+ y FADH2
Dicho ciclo tiene lugar en la matriz mitocondrial
Ver reacciones del ciclo de Krebs en la hoja adjunta
iquestQueacute obtenemos de dicho ciclo
Poder reductor NADH+H+ y FADH2
Precursores metaboacutelicos
Energiacutea en forma de GTP (=ATP) por fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Por cada acetil CoA que ingresa en el ciclo de Krebs se obtiene
3 NADH+H+
1 FADH2
1 GTP (= 1 ATP)
Recuerda que por cada moleacutecula de glucosa en la glucoacutelisis se obtienen dos aacutecidos
piruacutevicos y que cada uno de estos da lugar a 1 acetil CoA por tanto son necesarias
dos vueltas del ciclo de Krebs para la degradacioacuten completa de una moleacutecula de
glucosa
Aacutecido piruacutevico
Acetil CoA
CITOPLASMA
MITOCONDRIA
COA-SH
COA
NAD+
NADH+H+
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FASE 4 Transporte de electrones
En este proceso los electrones y protones presentes en los coenzimas reducidos
(NADH+H+ y FADH2) obtenidos en las etapas anteriores del catabolismo son
cedidos (por tanto los coenzimas se oxidan) a unas moleacuteculas transportadoras que
se los pasan unas a otras hasta una moleacutecula aceptora final de electrones
Esta serie de moleacuteculas que se pasan los electrones (es decir que se oxidan y se
reducen) constituyen la cadena de transporte electroacutenico o cadena
respiratoria
Si la moleacutecula aceptora final de electrones es el oxiacutegeno hablamos de respiracioacuten
aerobia por el contrario si es una moleacutecula diferente al oxiacutegeno (por ejemplo ion
nitrato hierro hellip) se habla de respiracioacuten anaerobia
En las ceacutelulas eucariotas las moleacuteculas transportadoras que integran la cadena
respiratoria se encuentran en las crestas mitocondriales de la membrana interna
mitocodrial por tanto es alliacute donde tiene lugar el transporte electroacutenico En las
ceacutelulas procariotas tiene lugar en los mesosomas de las bacterias aerobias
Cada moleacutecula transportadora de electrones se oxida al ceder electrones y el
siguiente se reduce al aceptarlos En dicha cadena de transporte los electrones son
van ldquodescendiendordquo a niveles energeacuteticos inferiores lo que se utiliza para liberar
energiacutea en forma de ATP
Los transportadores de electrones de la cadena electroacutenica estaacuten organizados en
cuatro grandes complejos supramoleculares que se encuentran insertos en la membrana interna mitocondrial
Complejo NADH-deshidrogenasa mitocondrial Este complejo acepta
electrones y protones del NADH+H+ al que oxida hasta NAD+ y los transfiere a
la ubiquinona o Coenzima Q
Coenzima Q o ubiquinona Acepta electrones y protones del complejo NADH
deshidrogenada y se oxida al cederlos al siguiente complejo de la cadena
Complejo citocromo b-c Acepta soacutelo los electrones cedidos por la ubiquinona
o coenzima Q y los cede al siguiente complejo enzimaacutetico de la cadena
Complejo citocromo-oxidasa Contiene el citocromo a-a3 Este complejo
enzimaacutetico transfiere los electrones recibidos del complejo b-c al oxiacutegeno
molecular que se reduce formando agua
Al pasar los electrones por la cadena respiratoria van saltando a niveles sucesivamente inferiores
El oxiacutegeno actuacutea como aceptor final de electrones ya que en uacuteltimo teacutermino
recoge los electrones que se han liberado en las diferentes etapas de la oxidacioacuten de la glucosa
iquestCoacutemo se explica la formacioacuten del ATP
El modelo maacutes aceptado para explicarlo es la teoriacutea quimiosmoacutetica de Mitchell
Seguacuten esta teoriacutea la energiacutea que los electrones van perdiendo al pasar por las
moleacuteculas transportadoras se emplea en bombear protones (H+) desde la matriz
mitocondrial hasta el espacio intermembranal Esto induce el establecimiento de un
gradiente quimiosmoacutetico es decir se origina una diferencia de carga eleacutectrica a
ambos lados de la membrana interna de la mitocondria Cuando los protones (H+)
en exceso en el espacio intermembrana vuelven a la matriz mitocondrial lo hacen
atravesando las partiacuteculas F o complejos enzimaacuteticos ATP sintetasa (proteiacutenas
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transmembrana que contienen un canal interior a traveacutes del cual los protones
pueden volver a entrar en la matriz mitocondrial) suministraacutendoles la energiacutea
necesaria para la siacutentesis de ATP Este proceso se denomina fosforilacioacuten
oxidativa
La fosforilacioacuten oxidativa es el mecanismo de siacutentesis de ATP en la respiracioacuten
Tiene lugar en la mitocondria concretamente en la membrana interna a nivel de
las partiacuteculas elementales F1
En la fosforilacioacuten oxidativa cada par de electrones que son cedidos desde el
NADH+H+ hasta la moleacutecula de oxiacutegeno proporciona la energiacutea para formar 3
moleacuteculas de ATP Cuando los electrones proceden del FADH2 se obtienen dos moleacuteculas de ATP
En total si consideramos los NADH + H+ y FADH2 producidos en la glucolisis obtenemos
Proceso Lugar Coenzimas
reducidos
Moleacuteculas de ATP
producidas
Glucoacutelisis Citoplasma
2 NADH+H+
2
6
Formacioacuten
acetil
Coenzima A
Mitocondria
2 NADH+H+
6
Ciclo de
Krebs Mitocondria
6 NADH+H+
2 FADH2
18
4
2 GTP (equivalentes a 2 ATP)
TOTAL 38
De los 38 ATP obtenidos del catabolismo de 1 moleacutecula de glucosa solamente 4 de
ellos se producen por forforilacioacuten a nivel de sustrato Los 34 ATP restantes se
obtienen por fosforilacioacuten oxidativa a partir de los coenzimas reducidos NADH+H+ y FADH2
OJO Si el aceptor final de electrones no fuese el oxiacutegeno (por ejemplo ion nitrato
hierro hellip) es decir tiene lugar en condiciones de anaerobiosis la respiracioacuten se
denomina anaerobia NO debes confundir la respiracioacuten anaerobia con la fermentacioacuten pues son dos tipos de metabolismo diferentes
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532 El catabolismo por fermentacioacuten
Las principales caracteriacutesticas de la fermentacioacuten son
La fermentacioacuten es un proceso cataboacutelico en el que a diferencia de la
respiracioacuten no interviene la cadena respiratoria
El dador inicial de electrones es una moleacutecula orgaacutenica (la glucosa) y el
aceptor tambieacuten es una moleacutecula orgaacutenica (recuerda que en la respiracioacuten
es una moleacutecula inorgaacutenica) por lo que la fermentacioacuten siempre da entre
sus productos finales alguacuten compuesto orgaacutenico
Son oxidaciones incompletas de los compuestos orgaacutenicos ya que no se
libera toda la energiacutea que contienen
No interviene nunca el oxiacutegeno por tanto es un proceso anaerobio (ojo no
confundir fermentacioacuten con respiracioacuten anaerobia son dos procesos
distintos)
Se produce una baja rentabilidad energeacutetica (solo 2 ATP) en comparacioacuten
con la respiracioacuten (que se produciacutea 38 ATP) Ademaacutes todo el ATP se
sintetiza a nivel de sustrato (es decir no se sintetiza ATP en las ATP-asas
como ocurriacutea en la cadena respiratoria)
Los NADH+H+ que se forman en la glucoacutelisis al no poder oxidarse en la
cadena respiratoria debe ser consumidos al final de ella
Se localiza en el citoplasma
La realizan microorganimos (ciertas levaduras y bacterias) y el tejido
muscular en animales cuando no llega suficiente oxiacutegeno a las ceacutelulas
Seguacuten la naturaleza del producto final se distinguen varios tipos de
fermentaciones Las principales son la fermentacioacuten laacutectica y la fermentacioacuten
alcohoacutelica
5321 Fermentacioacuten laacutectica
En este tipo de fermentacioacuten se forma aacutecido laacutectico a partir de la degradacioacuten de la
glucosa En esta fermentacioacuten el aacutecido piruacutevido actuacutea como uacuteltimo aceptor de los
electrones del NADH+H+ procedente de la glucolisis asiacute que se oxida para formar NAD+
Primero de cada moleacutecula de glucosa se produce la glucoacutelisis con lo que se
originan dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico 2 NADH+H+ y 2 ATP (obtenidos a nivel de sustrato)
Seguidamente el aacutecido piruacutevico se reduce con lo que acepta los electrones y los
protones del NADH+H+ originando aacutecido laacutectico La reaccioacuten estaacute catalizada por el enzima lactato-deshidrogenasa
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El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase de glucoacutelisis)
El aacutecido laacutectico producido es eliminado por las bacterias o llevado al hiacutegado en los organismos superiores
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias anaerobias
facultativas (es decir bacterias que pueden vivir en presencia de oxiacutegeno pero que
no lo utilizan en su metabolismo) Lactobacillus casei Lactobacillus bulgaricus
Streptococcus lactis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ellos productos
derivados de la leche como queso yogur keacutefir y otras leches acidificadas Tambieacuten
se emplea esta fermentacioacuten como meacutetodo de conservacioacuten de ciertos productos vegetales o caacuternicos como algunos embutidos
Las bacterias que producen la fermentacioacuten laacutectica son muy beneficiosas para el ser humano se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar
Generalmente la fermentacioacuten se da cuando determinados microorganismos inician
la fermentacioacuten de la lactosa de la leche lo que produce el agriamiento de eacutesta y la
coagulacioacuten de la proteiacutena caseiacutena Los microorganismos consume la lactosa
produciendo su hidroacutelisis con lo que se origina una moleacutecula de glucosa y una de
galactosa que posteriormente daraacute lugar a otra de glucosa Luego las dos glucosas
continuacutean el proceso antes descrito
En las ceacutelulas musculares ocurre esta fermentacioacuten en condiciones de anoxia (es decir cuando no llega suficiente oxiacutegeno)
Cuando el individuo realiza un ejercicio brusco (carrera raacutepida etc) hidroliza el
glucoacutegeno almacenado en los muacutesculos y obtiene grandes cantidades de glucosa
que se convierte en aacutecido piruacutevico por la glucolisis El aporte de oxiacutegeno que recibe
el muacutesculo es insuficiente para el exceso de aacutecido piruacutevico lo que obliga a las ceacutelulas musculares a trabajar en condiciones anaerobias y producir aacutecido laacutectico
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La acumulacioacuten de aacutecido laacutectico da lugar a pequentildeos cristales que ldquopinchanrdquo la
membrana de la ceacutelula muscular produciendo las agujetas Posteriormente cuando
las ceacutelulas vuelvan a disponer del oxiacutegeno necesario el aacutecido laacutectico acumulado en
el muacutesculo seraacute oxidado siguiendo las rutas del metabolismo aerobio
Fabricacioacuten de queso
En la elaboracioacuten del queso y de yogur o cuajada los gluacutecidos sencillos pasan a
aacutecido laacutectico por fermentacioacuten laacutectica que producen las bacterias laacutecticas
(Lactobacillus y Lactococcus) Estas bacterias se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar El proceso se realiza en dos fases
Formacioacuten de la cuajada Se incorpora a la leche el cultivo de bacterias
dejando incubar la mezcla un cierto tiempo Despueacutes se antildeade una enzima
proteoliacutetica la renina que coagula proteiacutenas y cuaja la leche Se separa la fase
liacutequida (suero) de la cuajada y esta se prensa (se deshidrata) y se sala y se
envuelve en una tela seca La elaboracioacuten de quesos frescos tipo Burgos acaba
en esta fase
Maduracioacuten de la cuajada Los quesos dentro de sus moldes son secados e
incubados junto a microorganismos como bacterias y mohos (Penicillium
camemberti para el queso camembert o Penicillium roqueforti para el
roquefor) Estos microorganismos actuacutean sobre las grasas y las proteiacutenas
laacutecteas y las convierten en una compleja mezcla interna de aminoaacutecidos
aminas y aacutecidos grasos El tiempo necesario para considerar que un queso maduro oscila entre un antildeo y medio y dos antildeos
En la fabricacioacuten de los quesos suizos se emplean bacterias Propionibacter
shermani en la etapa del cuajado Estas bacterias desprenden burbujas de CO2 lo que proporciona el aspecto agujereado a estos quesos
Fabricacioacuten del yogur
El yogur es un producto laacutecteo que se obtiene de la fermentacioacuten laacutectica de la
lactosa de la leche por una mezcla de bacterias Streptococcus thermophilis y
Lactobacillus bulgaricus Con frecuencia se agregan otras especies de Lactobacillus
(como L casei y L bifidus) y se consiguen asiacute diferentes sabores y texturas
El aacutecido laacutectico liberado durante la fermentacioacuten aumenta la acidez lo que provoca
la precipitacioacuten de las proteiacutenas de la leche formando una masa pastosa y aacutecida (pH=4-5) denominada yogur
El keacutefir una bebida agria y moderadamente alcohoacutelica parecida al yogur se fabrica
mediante procesos simultaacuteneos de fermentacioacuten laacutectica y alcohoacutelica producidos por
levaduras
5321 Fermentacioacuten alcohoacutelica
En este tipo de fermentacioacuten el aacutecido piruacutevico originado en la glucoacutelisis se convierte en etanol y dioacutexido de carbono Para ello tienen lugar dos etapas
a) Descarboxilacioacuten del aacutecido piruacutevico La enzima piruvato descarboxilasa
produce la ruptura de la moleacutecula de aacutecido piruacutevico don desprendimiento de
dioacutexido de carbono y formacioacuten de acetaldehiacutedo
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b) El acetaldehiacutedo se reduce gracias al NADH+H+ en una reaccioacuten catalizada
por el enzima alcohol-deshidrogenasa Como producto final se obtiene etanol
El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase
de glucoacutelisis)
La fermentacioacuten alcohoacutelica es realizada principalmente por las levaduras y entre
ellas destaca Saccharomyces cerevisae que son anaerobias facultativas Gracias a
esta fermentacioacuten se obtienen todo tipo de bebidas alcohoacutelicas como vino cerveza ron sake hellip y ademaacutes se utiliza en la elaboracioacuten del pan
Fabricacioacuten de vino
El vino se obtiene a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los azuacutecares solubles
presentes en el zumo de uvas (glucosa y fructosa) para dar alcohol etiacutelico y CO2
El zumo de uvas o mosto se obtienen por prensado de las uvas La
fermentacioacuten del mosto se realiza espontaacuteneamente por las levaduras que se
encuentran normalmente en la piel de las uvas (Saccharomyces cerevisiae y otros
geacuteneros) Despueacutes de la fermentacioacuten se puede indicar un proceso de envejecimiento del vino en barricas
El jugo de la uva es incoloro de manera que para conseguir el color
caracteriacutestico de los vinos tintos se deben dejar los hollejos (piel) de la uva tinta junto con el mosto
Durante el primer antildeo los vinos tintos sufren una segunda fermentacioacuten
espontaacutenea a cargo de bacterias del aacutecido laacutectico lo que se reduce la acidez
Fabricacioacuten de cerveza
La cerveza se elabora a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los cereales (de cebada en Europa arroz en Asia o maiacutez en Sudameacuterica)
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Veamos el proceso para la cebada que tiene lugar en los siguientes pasos
Malteado Estos cereales contienen almidoacuten un azuacutecar no fermentable por lo
que es hidrolizado para obtener maltosa y glucosa Los granos de semilla son
malteados esto es se humedecen y se dejan germinar con lo que se producen
amilasas que convierten el almidoacuten en glucosa (cuando el cereal se quema se
obtiene la malta negra origen de la cerveza negra)
Molido Se muele la cebada malteada con agua para que el almidoacuten se degrade
a glucosa por las amilasas producidas en la germinacioacuten de la semilla
Adicioacuten de luacutepulo El extracto acuoso obtenido se separa del soacutelido triturado
de las semillas y se le antildeade luacutepulo (inflorescencias femeninas de la planta
Humulus lupulus) que impide el crecimiento de bacterias y proporciona amargor
caracteriacutestico
Hervido de la mezcla Se desnaturalizan las amilasas
Levaduras A esta mezcla se le antildeaden las levaduras (S cerevisiae) que van a
producir la fermentacioacuten alcohoacutelica de la glucosa en unos diez diacuteas
Maduracioacuten Despueacutes de la fermentacioacuten se separa la levadura y se deja madurar un tiempo determinado Finalmente se filtra y se pasteuriza la bebida
Nota del arroz tambieacuten se obtiene sake un licor oriental en el que la fermentacioacuten estaacute a cargo del hongo Aspergillus
Fabricacioacuten pan
El pan se obtiene por fermentacioacuten alcohoacutelica de la masa de harina y agua que
produce un aumento de volumen de la masa al degradar la levadura los azuacutecares
y la formacioacuten de burbujas de dioacutexido de carbono proporciona su textura
esponjosa Tras mezclar la harina de cereales y agua se antildeade sal azuacutecar y una
pequentildea cantidad de levadura (S cerevisae) y se deja fermentar Las enzimas
de la harina activadas por el agua convierten el almidoacuten de los granos de cereal
en gluacutecidos maltosa y glucosa La levadura degrada los azuacutecares y produce una
mezcla de alcohol etiacutelico (que se evapora en el proceso de coccioacuten) y dioacutexido de carbono (que quedan atrapadas en la masa y las esponjan)
Las bebidas alcoholicas se obtienen por fermentacioacuten en caliente de diversos
sustratos azucarados y posterior concentracioacuten del etanol producido mediante
destilacioacuten El resultado es una bebida de mayor graduacioacuten alcohoacutelica Algunas
bebidas destiladas son el ron que procede de la destilacioacuten de la cantildea de azuacutecar
fermentada el whisky procedente de la destilacioacuten del mosto del cereal
fermentado (centeno maiacutezhellip) etc
Nota La fermentacioacuten aceacutetica es un proceso aerobio producido por especies
bacterianas del geacutenero Acetobacter que oxidan el alcohol en aacutecido aceacutetico Esta
fermentacioacuten es la responsable de la transformacioacuten del vino en vinagre Por tanto
la fermentacioacuten del vinagre requiere dos fermentaciones una primera alcohoacutelica
en la que los azuacutecares son fermentados a etanol y otra segunda aceacutetica en la que el etanol es fermentado a aacutecido laacutectico
El catabolismo de los liacutepidos
Los liacutepidos y maacutes concretamente las grasas o acilgliceacuteridos aportan auacuten maacutes
energiacutea que los gluacutecidos (1 g de grasas aportan 9 kcal)
En primer lugar los acilgliceacuteridos se descomponen en glicerol y en aacutecidos grasos
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El glicerol puede seguir varios destinos metaboacutelicos pero en el cataboacutelico se
transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucoacutelisis siguiendo las
rutas posteriores ya conocidas Al final la respiracioacuten aerobia de una moleacutecula de
glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP
Los aacutecidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y en la matriz mitocondrial
tiene lugar la szlig-oxidacioacuten de los aacutec grasos En este proceso cada aacutec graso se
va oxidando liberaacutendo paso a paso fragmentos de dos carbonos hasta que
termina por consumirse En cada paso se forman una moleacutecula de FADH2 una de NADH y un acetil-CoA
Figura 17 Esquema de la szlig-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energiacutea que portan a lo
largo de la cadena respiratoria mitocondrial mientras que el acetil-CoA se incorpora
al ciclo de Krebs
Al final cada moleacutecula de aacutecido graso puede aportar un gran nuacutemero de moleacuteculas
de ATP maacutes o menos dependiendo de su tamantildeo molecular y de que sea saturado
o no (por ejemplo un aacutec esteaacuterico puede suministrar hasta 146 moleacuteculas de
ATP)
RECUERDA
Los gluacutecidos y los liacutepidos son biomoleacuteculas energeacuteticas mientras que las proteiacutenas
cumplen funciones estructurales
La fuente principal de energiacutea de los seres humanos es la glucosa almacenada en el
hiacutegado y en los muacutesculos en forma de glucoacutegeno Los liacutepidos son maacutes difiacuteciles de
movilizar ya que se almacenan en forma de gotas de grasa en la hipodermis bajo
la piel
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Los gluacutecidos son las biomoleacuteculas maacutes utilizadas por la ceacutelula para conseguir la
energiacutea que necesitan para desempentildear sus funciones vitales
En el aparato digestivo de los animales los polisacaacuteridos contenidos en los
alimentos son hidrolizados y degradados primero en disacaacuteridos y luego en
monosacaacuteridos como la glucosa fructosa y la galactosa
Las reservas de glucoacutegeno del muacutesculo tambieacuten son hidrolizadas (glucogenolisis)
en glucosa cuando se requiere energiacutea con el ejercicio muscular Anaacutelogamente en
las ceacutelulas vegetales las reservas de almidoacuten son hidrolizadas a moleacuteculas de
glucosa
En la degradacioacuten total por respiracioacuten de la glucosa se distinguen dos procesos la
glucoacutelisis y la respiracioacuten que tiene a su vez dos fases el ciclo de Krebs y el
transporte de electrones en la cadena respiratoria
531 1 Glucolisis
Tanto si el catabolismo (oxidacioacuten) se realiza por respiracioacuten como por
fermentacioacuten la degradacioacuten inicial se produce mediante un proceso denominado
glucolisis
Mediante la glucolisis (que significa ruptura de la glucosa) la glucosa es oxidada
para formar dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico (o tambieacuten denominado piruvato) Asiacute
mismo se obtiene 2 ATP (mediante fosforilacioacuten a nivel de sustrato) y dos
moleacuteculas de NADH+H+
La glucoacutelisis no requiere la presencia de oxiacutegeno (por tanto es una ruta
anaerobia) Es una ruta universal la realizan todos los seres vivos (procariotas
y eucariotas)
Ocurre en el citoplasma celular
Su eficacia es baja Por cada moleacutecula de glucosa solo se obtienen 2 moleacuteculas
de ATP y dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico
El ATP que se sintetiza es a nivel de sustrato
Genera poder reductor (como NADH + H+)
Se cree que es una de las rutas metaboacutelicas maacutes antiguas pues se cree que
pudo darse en las condiciones anaerobias que existiacutean en la atmoacutesfera
primitiva
La glucolisis es una ruta comuacuten a las distintas rutas del metabolismo de la
glucosa
Ver las etapas de la glucoacutelisis en la hoja adjunta
Rendimiento energeacutetico de la glucolisis
Por cada moleacutecula de glucosa se obtiene
2 moleacuteculas de aacutecido piruacutevico
2 NADH + H+ (poder reductor)
4 ATP ndash 2 ATP = 2 ATP
El destino final del aacutecido piruacutevico y de las moleacuteculas de NADH+H+ dependeraacute del tipo de ceacutelula y de la disponibilidad de oxiacutegeno que tenga Se pueden dar tres posibilidades fermentacioacuten y respiracioacuten (aerobia y
anaerobia) Lo que marca la diferencia entre las reacciones de fermentacioacuten y respiracioacuten (aerobia y anaerobia) es el destino final del aacutecido piruacutevico y de
la naturaleza del uacuteltimo aceptor de los electrones suministrados por los sustratos que se oxidan
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1 Respiracioacuten aerobia (oxidacioacuten completa) Trascurre en la
mitocondria En ella el aacutecido piruacutevico procedente de la glucolisis continuacutea su
oxidacioacuten hasta formar CO2 mediante los procesos de descarboxilacioacuten oxidativa y
ciclo de Krebs Los nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2) procedentes de las
deshidrogenaciones que tienen lugar en la glucolisis y en el ciclos de Krebs
transfieren los electrones al oxiacutegeno molecular (O2) que es el uacuteltimo aceptor
2 Respiracioacuten anaerobia Exclusiva de ciertos microorganismos Los aceptores
finales son sustancias inorgaacutenicas presentes en el medio diferentes al oxiacutegeno
como el ion nitrato (NO3-) que se reduce a ion nitrito (NO2-) a amoniaco (NH3) o a
nitroacutegeno gaseoso (N2) el ion sulfato (SO22-) que puede reducirse a azufre (S) o a
sulfuro de hidroacutegeno (H2S) el CO2 que lo hace a metano (CH4) etc
3 Fermentacioacuten (oxidaciones incompletas) trascurren en el citosol el
aacutecido piruacutevico no continuacutea su oxidacioacuten en el ciclo de Krebs El aceptor final de electrones y protones es una sustancia de naturaleza orgaacutenica
5312 La respiracioacuten celular aerobia
Los electrones obtenidos de la glucosa son transportados por los transportadores de
electrones (NADH + H+ FADH2hellip) quienes finalmente los cederaacuten a una moleacutecula
aceptora final de los mismos el oxiacutegeno
La respiracioacuten consiste en la oxidacioacuten total del aacutecido piruacutevico obtenido en la
glucoacutelisis Dicho proceso tiene lugar en las mitocondrias
Las etapas de la respiracioacuten celular aerobia son
1) Glucoacutelisis que como vimos anteriormente tiene lugar en el citosol En ella la
glucosa se transforma en 2 moleacuteculas de aacutecido piruacutevico (piruvato)
2) Descarboxilacioacuten oxidativa del aacutecido piruacutevico (formacioacuten del acetil
coenzima A) Tiene lugar en la matriz de la mitocondria En eacutel se produce
aacutecido aceacutetico en forma de acetil coenzima A
3) Ciclo de Krebs o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos Una serie de reacciones que
se desarrollan en la matriz mitocondrial- En eacutel el aacutecido aceacutetico es oxidado
totalmente para formar CO2
4) Transporte electroacutenico Se produce en la membrana mitocondrial interna
desde las coenzimas responsables de las oxidaciones hasta el uacuteltimo
aceptor que es el oxiacutegeno molecular (O2 ) presente en la matriz En este
proceso la energiacutea almacenada en las coenzimas se libera y es utilizada para
sintetizar ATP en la ATP sintasa de la membrana interna (proceso conocido
como fosforilacioacuten oxidativa)
FASE 2 Descarboxilacioacuten oxidativa del aacutecido piruacutevico
El aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis para poder ser oxidado por respiracioacuten
debe entrar en el interior de la mitocondria atravesando la doble membrana
Antes de comenzar el ciclo de Krebs el aacutecido piruacutevico sufre una descarboxilacioacuten
oxidativa Para ello el aacutecido piruacutevico pierde una moleacutecula de CO2 (sufre una
descarboxilacioacuten) y se trasforma en aacutecido aceacutetico El aacutecido aceacutetico es transferido
en la misma reaccioacuten a una moleacutecula de coenzima A (HS-CoA) para formar acetil
coenzima A La reaccioacuten estaacute catalizada por la enzima piruvato deshidrogenasa
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El acetil-CoA ya si puede incorporarse al ciclo de Krebs
En esta fase por cada aacutecido piruacutevico obtenemos
1 NADH+H+
FASE 3 Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs o ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos es un conjunto ciacuteclico de
reacciones que producen la oxidacioacuten completa del Acetil-CoA hasta CO2 Los
electrones cedidos en esta oxidacioacuten son captados por las coenzimas NAD+ y FAD
liberaacutendose las correspondientes moleacuteculas reducidas NADH+ H+ y FADH2
Dicho ciclo tiene lugar en la matriz mitocondrial
Ver reacciones del ciclo de Krebs en la hoja adjunta
iquestQueacute obtenemos de dicho ciclo
Poder reductor NADH+H+ y FADH2
Precursores metaboacutelicos
Energiacutea en forma de GTP (=ATP) por fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Por cada acetil CoA que ingresa en el ciclo de Krebs se obtiene
3 NADH+H+
1 FADH2
1 GTP (= 1 ATP)
Recuerda que por cada moleacutecula de glucosa en la glucoacutelisis se obtienen dos aacutecidos
piruacutevicos y que cada uno de estos da lugar a 1 acetil CoA por tanto son necesarias
dos vueltas del ciclo de Krebs para la degradacioacuten completa de una moleacutecula de
glucosa
Aacutecido piruacutevico
Acetil CoA
CITOPLASMA
MITOCONDRIA
COA-SH
COA
NAD+
NADH+H+
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FASE 4 Transporte de electrones
En este proceso los electrones y protones presentes en los coenzimas reducidos
(NADH+H+ y FADH2) obtenidos en las etapas anteriores del catabolismo son
cedidos (por tanto los coenzimas se oxidan) a unas moleacuteculas transportadoras que
se los pasan unas a otras hasta una moleacutecula aceptora final de electrones
Esta serie de moleacuteculas que se pasan los electrones (es decir que se oxidan y se
reducen) constituyen la cadena de transporte electroacutenico o cadena
respiratoria
Si la moleacutecula aceptora final de electrones es el oxiacutegeno hablamos de respiracioacuten
aerobia por el contrario si es una moleacutecula diferente al oxiacutegeno (por ejemplo ion
nitrato hierro hellip) se habla de respiracioacuten anaerobia
En las ceacutelulas eucariotas las moleacuteculas transportadoras que integran la cadena
respiratoria se encuentran en las crestas mitocondriales de la membrana interna
mitocodrial por tanto es alliacute donde tiene lugar el transporte electroacutenico En las
ceacutelulas procariotas tiene lugar en los mesosomas de las bacterias aerobias
Cada moleacutecula transportadora de electrones se oxida al ceder electrones y el
siguiente se reduce al aceptarlos En dicha cadena de transporte los electrones son
van ldquodescendiendordquo a niveles energeacuteticos inferiores lo que se utiliza para liberar
energiacutea en forma de ATP
Los transportadores de electrones de la cadena electroacutenica estaacuten organizados en
cuatro grandes complejos supramoleculares que se encuentran insertos en la membrana interna mitocondrial
Complejo NADH-deshidrogenasa mitocondrial Este complejo acepta
electrones y protones del NADH+H+ al que oxida hasta NAD+ y los transfiere a
la ubiquinona o Coenzima Q
Coenzima Q o ubiquinona Acepta electrones y protones del complejo NADH
deshidrogenada y se oxida al cederlos al siguiente complejo de la cadena
Complejo citocromo b-c Acepta soacutelo los electrones cedidos por la ubiquinona
o coenzima Q y los cede al siguiente complejo enzimaacutetico de la cadena
Complejo citocromo-oxidasa Contiene el citocromo a-a3 Este complejo
enzimaacutetico transfiere los electrones recibidos del complejo b-c al oxiacutegeno
molecular que se reduce formando agua
Al pasar los electrones por la cadena respiratoria van saltando a niveles sucesivamente inferiores
El oxiacutegeno actuacutea como aceptor final de electrones ya que en uacuteltimo teacutermino
recoge los electrones que se han liberado en las diferentes etapas de la oxidacioacuten de la glucosa
iquestCoacutemo se explica la formacioacuten del ATP
El modelo maacutes aceptado para explicarlo es la teoriacutea quimiosmoacutetica de Mitchell
Seguacuten esta teoriacutea la energiacutea que los electrones van perdiendo al pasar por las
moleacuteculas transportadoras se emplea en bombear protones (H+) desde la matriz
mitocondrial hasta el espacio intermembranal Esto induce el establecimiento de un
gradiente quimiosmoacutetico es decir se origina una diferencia de carga eleacutectrica a
ambos lados de la membrana interna de la mitocondria Cuando los protones (H+)
en exceso en el espacio intermembrana vuelven a la matriz mitocondrial lo hacen
atravesando las partiacuteculas F o complejos enzimaacuteticos ATP sintetasa (proteiacutenas
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transmembrana que contienen un canal interior a traveacutes del cual los protones
pueden volver a entrar en la matriz mitocondrial) suministraacutendoles la energiacutea
necesaria para la siacutentesis de ATP Este proceso se denomina fosforilacioacuten
oxidativa
La fosforilacioacuten oxidativa es el mecanismo de siacutentesis de ATP en la respiracioacuten
Tiene lugar en la mitocondria concretamente en la membrana interna a nivel de
las partiacuteculas elementales F1
En la fosforilacioacuten oxidativa cada par de electrones que son cedidos desde el
NADH+H+ hasta la moleacutecula de oxiacutegeno proporciona la energiacutea para formar 3
moleacuteculas de ATP Cuando los electrones proceden del FADH2 se obtienen dos moleacuteculas de ATP
En total si consideramos los NADH + H+ y FADH2 producidos en la glucolisis obtenemos
Proceso Lugar Coenzimas
reducidos
Moleacuteculas de ATP
producidas
Glucoacutelisis Citoplasma
2 NADH+H+
2
6
Formacioacuten
acetil
Coenzima A
Mitocondria
2 NADH+H+
6
Ciclo de
Krebs Mitocondria
6 NADH+H+
2 FADH2
18
4
2 GTP (equivalentes a 2 ATP)
TOTAL 38
De los 38 ATP obtenidos del catabolismo de 1 moleacutecula de glucosa solamente 4 de
ellos se producen por forforilacioacuten a nivel de sustrato Los 34 ATP restantes se
obtienen por fosforilacioacuten oxidativa a partir de los coenzimas reducidos NADH+H+ y FADH2
OJO Si el aceptor final de electrones no fuese el oxiacutegeno (por ejemplo ion nitrato
hierro hellip) es decir tiene lugar en condiciones de anaerobiosis la respiracioacuten se
denomina anaerobia NO debes confundir la respiracioacuten anaerobia con la fermentacioacuten pues son dos tipos de metabolismo diferentes
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532 El catabolismo por fermentacioacuten
Las principales caracteriacutesticas de la fermentacioacuten son
La fermentacioacuten es un proceso cataboacutelico en el que a diferencia de la
respiracioacuten no interviene la cadena respiratoria
El dador inicial de electrones es una moleacutecula orgaacutenica (la glucosa) y el
aceptor tambieacuten es una moleacutecula orgaacutenica (recuerda que en la respiracioacuten
es una moleacutecula inorgaacutenica) por lo que la fermentacioacuten siempre da entre
sus productos finales alguacuten compuesto orgaacutenico
Son oxidaciones incompletas de los compuestos orgaacutenicos ya que no se
libera toda la energiacutea que contienen
No interviene nunca el oxiacutegeno por tanto es un proceso anaerobio (ojo no
confundir fermentacioacuten con respiracioacuten anaerobia son dos procesos
distintos)
Se produce una baja rentabilidad energeacutetica (solo 2 ATP) en comparacioacuten
con la respiracioacuten (que se produciacutea 38 ATP) Ademaacutes todo el ATP se
sintetiza a nivel de sustrato (es decir no se sintetiza ATP en las ATP-asas
como ocurriacutea en la cadena respiratoria)
Los NADH+H+ que se forman en la glucoacutelisis al no poder oxidarse en la
cadena respiratoria debe ser consumidos al final de ella
Se localiza en el citoplasma
La realizan microorganimos (ciertas levaduras y bacterias) y el tejido
muscular en animales cuando no llega suficiente oxiacutegeno a las ceacutelulas
Seguacuten la naturaleza del producto final se distinguen varios tipos de
fermentaciones Las principales son la fermentacioacuten laacutectica y la fermentacioacuten
alcohoacutelica
5321 Fermentacioacuten laacutectica
En este tipo de fermentacioacuten se forma aacutecido laacutectico a partir de la degradacioacuten de la
glucosa En esta fermentacioacuten el aacutecido piruacutevido actuacutea como uacuteltimo aceptor de los
electrones del NADH+H+ procedente de la glucolisis asiacute que se oxida para formar NAD+
Primero de cada moleacutecula de glucosa se produce la glucoacutelisis con lo que se
originan dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico 2 NADH+H+ y 2 ATP (obtenidos a nivel de sustrato)
Seguidamente el aacutecido piruacutevico se reduce con lo que acepta los electrones y los
protones del NADH+H+ originando aacutecido laacutectico La reaccioacuten estaacute catalizada por el enzima lactato-deshidrogenasa
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El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase de glucoacutelisis)
El aacutecido laacutectico producido es eliminado por las bacterias o llevado al hiacutegado en los organismos superiores
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias anaerobias
facultativas (es decir bacterias que pueden vivir en presencia de oxiacutegeno pero que
no lo utilizan en su metabolismo) Lactobacillus casei Lactobacillus bulgaricus
Streptococcus lactis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ellos productos
derivados de la leche como queso yogur keacutefir y otras leches acidificadas Tambieacuten
se emplea esta fermentacioacuten como meacutetodo de conservacioacuten de ciertos productos vegetales o caacuternicos como algunos embutidos
Las bacterias que producen la fermentacioacuten laacutectica son muy beneficiosas para el ser humano se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar
Generalmente la fermentacioacuten se da cuando determinados microorganismos inician
la fermentacioacuten de la lactosa de la leche lo que produce el agriamiento de eacutesta y la
coagulacioacuten de la proteiacutena caseiacutena Los microorganismos consume la lactosa
produciendo su hidroacutelisis con lo que se origina una moleacutecula de glucosa y una de
galactosa que posteriormente daraacute lugar a otra de glucosa Luego las dos glucosas
continuacutean el proceso antes descrito
En las ceacutelulas musculares ocurre esta fermentacioacuten en condiciones de anoxia (es decir cuando no llega suficiente oxiacutegeno)
Cuando el individuo realiza un ejercicio brusco (carrera raacutepida etc) hidroliza el
glucoacutegeno almacenado en los muacutesculos y obtiene grandes cantidades de glucosa
que se convierte en aacutecido piruacutevico por la glucolisis El aporte de oxiacutegeno que recibe
el muacutesculo es insuficiente para el exceso de aacutecido piruacutevico lo que obliga a las ceacutelulas musculares a trabajar en condiciones anaerobias y producir aacutecido laacutectico
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La acumulacioacuten de aacutecido laacutectico da lugar a pequentildeos cristales que ldquopinchanrdquo la
membrana de la ceacutelula muscular produciendo las agujetas Posteriormente cuando
las ceacutelulas vuelvan a disponer del oxiacutegeno necesario el aacutecido laacutectico acumulado en
el muacutesculo seraacute oxidado siguiendo las rutas del metabolismo aerobio
Fabricacioacuten de queso
En la elaboracioacuten del queso y de yogur o cuajada los gluacutecidos sencillos pasan a
aacutecido laacutectico por fermentacioacuten laacutectica que producen las bacterias laacutecticas
(Lactobacillus y Lactococcus) Estas bacterias se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar El proceso se realiza en dos fases
Formacioacuten de la cuajada Se incorpora a la leche el cultivo de bacterias
dejando incubar la mezcla un cierto tiempo Despueacutes se antildeade una enzima
proteoliacutetica la renina que coagula proteiacutenas y cuaja la leche Se separa la fase
liacutequida (suero) de la cuajada y esta se prensa (se deshidrata) y se sala y se
envuelve en una tela seca La elaboracioacuten de quesos frescos tipo Burgos acaba
en esta fase
Maduracioacuten de la cuajada Los quesos dentro de sus moldes son secados e
incubados junto a microorganismos como bacterias y mohos (Penicillium
camemberti para el queso camembert o Penicillium roqueforti para el
roquefor) Estos microorganismos actuacutean sobre las grasas y las proteiacutenas
laacutecteas y las convierten en una compleja mezcla interna de aminoaacutecidos
aminas y aacutecidos grasos El tiempo necesario para considerar que un queso maduro oscila entre un antildeo y medio y dos antildeos
En la fabricacioacuten de los quesos suizos se emplean bacterias Propionibacter
shermani en la etapa del cuajado Estas bacterias desprenden burbujas de CO2 lo que proporciona el aspecto agujereado a estos quesos
Fabricacioacuten del yogur
El yogur es un producto laacutecteo que se obtiene de la fermentacioacuten laacutectica de la
lactosa de la leche por una mezcla de bacterias Streptococcus thermophilis y
Lactobacillus bulgaricus Con frecuencia se agregan otras especies de Lactobacillus
(como L casei y L bifidus) y se consiguen asiacute diferentes sabores y texturas
El aacutecido laacutectico liberado durante la fermentacioacuten aumenta la acidez lo que provoca
la precipitacioacuten de las proteiacutenas de la leche formando una masa pastosa y aacutecida (pH=4-5) denominada yogur
El keacutefir una bebida agria y moderadamente alcohoacutelica parecida al yogur se fabrica
mediante procesos simultaacuteneos de fermentacioacuten laacutectica y alcohoacutelica producidos por
levaduras
5321 Fermentacioacuten alcohoacutelica
En este tipo de fermentacioacuten el aacutecido piruacutevico originado en la glucoacutelisis se convierte en etanol y dioacutexido de carbono Para ello tienen lugar dos etapas
a) Descarboxilacioacuten del aacutecido piruacutevico La enzima piruvato descarboxilasa
produce la ruptura de la moleacutecula de aacutecido piruacutevico don desprendimiento de
dioacutexido de carbono y formacioacuten de acetaldehiacutedo
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b) El acetaldehiacutedo se reduce gracias al NADH+H+ en una reaccioacuten catalizada
por el enzima alcohol-deshidrogenasa Como producto final se obtiene etanol
El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase
de glucoacutelisis)
La fermentacioacuten alcohoacutelica es realizada principalmente por las levaduras y entre
ellas destaca Saccharomyces cerevisae que son anaerobias facultativas Gracias a
esta fermentacioacuten se obtienen todo tipo de bebidas alcohoacutelicas como vino cerveza ron sake hellip y ademaacutes se utiliza en la elaboracioacuten del pan
Fabricacioacuten de vino
El vino se obtiene a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los azuacutecares solubles
presentes en el zumo de uvas (glucosa y fructosa) para dar alcohol etiacutelico y CO2
El zumo de uvas o mosto se obtienen por prensado de las uvas La
fermentacioacuten del mosto se realiza espontaacuteneamente por las levaduras que se
encuentran normalmente en la piel de las uvas (Saccharomyces cerevisiae y otros
geacuteneros) Despueacutes de la fermentacioacuten se puede indicar un proceso de envejecimiento del vino en barricas
El jugo de la uva es incoloro de manera que para conseguir el color
caracteriacutestico de los vinos tintos se deben dejar los hollejos (piel) de la uva tinta junto con el mosto
Durante el primer antildeo los vinos tintos sufren una segunda fermentacioacuten
espontaacutenea a cargo de bacterias del aacutecido laacutectico lo que se reduce la acidez
Fabricacioacuten de cerveza
La cerveza se elabora a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los cereales (de cebada en Europa arroz en Asia o maiacutez en Sudameacuterica)
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Veamos el proceso para la cebada que tiene lugar en los siguientes pasos
Malteado Estos cereales contienen almidoacuten un azuacutecar no fermentable por lo
que es hidrolizado para obtener maltosa y glucosa Los granos de semilla son
malteados esto es se humedecen y se dejan germinar con lo que se producen
amilasas que convierten el almidoacuten en glucosa (cuando el cereal se quema se
obtiene la malta negra origen de la cerveza negra)
Molido Se muele la cebada malteada con agua para que el almidoacuten se degrade
a glucosa por las amilasas producidas en la germinacioacuten de la semilla
Adicioacuten de luacutepulo El extracto acuoso obtenido se separa del soacutelido triturado
de las semillas y se le antildeade luacutepulo (inflorescencias femeninas de la planta
Humulus lupulus) que impide el crecimiento de bacterias y proporciona amargor
caracteriacutestico
Hervido de la mezcla Se desnaturalizan las amilasas
Levaduras A esta mezcla se le antildeaden las levaduras (S cerevisiae) que van a
producir la fermentacioacuten alcohoacutelica de la glucosa en unos diez diacuteas
Maduracioacuten Despueacutes de la fermentacioacuten se separa la levadura y se deja madurar un tiempo determinado Finalmente se filtra y se pasteuriza la bebida
Nota del arroz tambieacuten se obtiene sake un licor oriental en el que la fermentacioacuten estaacute a cargo del hongo Aspergillus
Fabricacioacuten pan
El pan se obtiene por fermentacioacuten alcohoacutelica de la masa de harina y agua que
produce un aumento de volumen de la masa al degradar la levadura los azuacutecares
y la formacioacuten de burbujas de dioacutexido de carbono proporciona su textura
esponjosa Tras mezclar la harina de cereales y agua se antildeade sal azuacutecar y una
pequentildea cantidad de levadura (S cerevisae) y se deja fermentar Las enzimas
de la harina activadas por el agua convierten el almidoacuten de los granos de cereal
en gluacutecidos maltosa y glucosa La levadura degrada los azuacutecares y produce una
mezcla de alcohol etiacutelico (que se evapora en el proceso de coccioacuten) y dioacutexido de carbono (que quedan atrapadas en la masa y las esponjan)
Las bebidas alcoholicas se obtienen por fermentacioacuten en caliente de diversos
sustratos azucarados y posterior concentracioacuten del etanol producido mediante
destilacioacuten El resultado es una bebida de mayor graduacioacuten alcohoacutelica Algunas
bebidas destiladas son el ron que procede de la destilacioacuten de la cantildea de azuacutecar
fermentada el whisky procedente de la destilacioacuten del mosto del cereal
fermentado (centeno maiacutezhellip) etc
Nota La fermentacioacuten aceacutetica es un proceso aerobio producido por especies
bacterianas del geacutenero Acetobacter que oxidan el alcohol en aacutecido aceacutetico Esta
fermentacioacuten es la responsable de la transformacioacuten del vino en vinagre Por tanto
la fermentacioacuten del vinagre requiere dos fermentaciones una primera alcohoacutelica
en la que los azuacutecares son fermentados a etanol y otra segunda aceacutetica en la que el etanol es fermentado a aacutecido laacutectico
El catabolismo de los liacutepidos
Los liacutepidos y maacutes concretamente las grasas o acilgliceacuteridos aportan auacuten maacutes
energiacutea que los gluacutecidos (1 g de grasas aportan 9 kcal)
En primer lugar los acilgliceacuteridos se descomponen en glicerol y en aacutecidos grasos
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El glicerol puede seguir varios destinos metaboacutelicos pero en el cataboacutelico se
transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucoacutelisis siguiendo las
rutas posteriores ya conocidas Al final la respiracioacuten aerobia de una moleacutecula de
glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP
Los aacutecidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y en la matriz mitocondrial
tiene lugar la szlig-oxidacioacuten de los aacutec grasos En este proceso cada aacutec graso se
va oxidando liberaacutendo paso a paso fragmentos de dos carbonos hasta que
termina por consumirse En cada paso se forman una moleacutecula de FADH2 una de NADH y un acetil-CoA
Figura 17 Esquema de la szlig-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energiacutea que portan a lo
largo de la cadena respiratoria mitocondrial mientras que el acetil-CoA se incorpora
al ciclo de Krebs
Al final cada moleacutecula de aacutecido graso puede aportar un gran nuacutemero de moleacuteculas
de ATP maacutes o menos dependiendo de su tamantildeo molecular y de que sea saturado
o no (por ejemplo un aacutec esteaacuterico puede suministrar hasta 146 moleacuteculas de
ATP)
RECUERDA
Los gluacutecidos y los liacutepidos son biomoleacuteculas energeacuteticas mientras que las proteiacutenas
cumplen funciones estructurales
La fuente principal de energiacutea de los seres humanos es la glucosa almacenada en el
hiacutegado y en los muacutesculos en forma de glucoacutegeno Los liacutepidos son maacutes difiacuteciles de
movilizar ya que se almacenan en forma de gotas de grasa en la hipodermis bajo
la piel
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1 Respiracioacuten aerobia (oxidacioacuten completa) Trascurre en la
mitocondria En ella el aacutecido piruacutevico procedente de la glucolisis continuacutea su
oxidacioacuten hasta formar CO2 mediante los procesos de descarboxilacioacuten oxidativa y
ciclo de Krebs Los nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2) procedentes de las
deshidrogenaciones que tienen lugar en la glucolisis y en el ciclos de Krebs
transfieren los electrones al oxiacutegeno molecular (O2) que es el uacuteltimo aceptor
2 Respiracioacuten anaerobia Exclusiva de ciertos microorganismos Los aceptores
finales son sustancias inorgaacutenicas presentes en el medio diferentes al oxiacutegeno
como el ion nitrato (NO3-) que se reduce a ion nitrito (NO2-) a amoniaco (NH3) o a
nitroacutegeno gaseoso (N2) el ion sulfato (SO22-) que puede reducirse a azufre (S) o a
sulfuro de hidroacutegeno (H2S) el CO2 que lo hace a metano (CH4) etc
3 Fermentacioacuten (oxidaciones incompletas) trascurren en el citosol el
aacutecido piruacutevico no continuacutea su oxidacioacuten en el ciclo de Krebs El aceptor final de electrones y protones es una sustancia de naturaleza orgaacutenica
5312 La respiracioacuten celular aerobia
Los electrones obtenidos de la glucosa son transportados por los transportadores de
electrones (NADH + H+ FADH2hellip) quienes finalmente los cederaacuten a una moleacutecula
aceptora final de los mismos el oxiacutegeno
La respiracioacuten consiste en la oxidacioacuten total del aacutecido piruacutevico obtenido en la
glucoacutelisis Dicho proceso tiene lugar en las mitocondrias
Las etapas de la respiracioacuten celular aerobia son
1) Glucoacutelisis que como vimos anteriormente tiene lugar en el citosol En ella la
glucosa se transforma en 2 moleacuteculas de aacutecido piruacutevico (piruvato)
2) Descarboxilacioacuten oxidativa del aacutecido piruacutevico (formacioacuten del acetil
coenzima A) Tiene lugar en la matriz de la mitocondria En eacutel se produce
aacutecido aceacutetico en forma de acetil coenzima A
3) Ciclo de Krebs o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos Una serie de reacciones que
se desarrollan en la matriz mitocondrial- En eacutel el aacutecido aceacutetico es oxidado
totalmente para formar CO2
4) Transporte electroacutenico Se produce en la membrana mitocondrial interna
desde las coenzimas responsables de las oxidaciones hasta el uacuteltimo
aceptor que es el oxiacutegeno molecular (O2 ) presente en la matriz En este
proceso la energiacutea almacenada en las coenzimas se libera y es utilizada para
sintetizar ATP en la ATP sintasa de la membrana interna (proceso conocido
como fosforilacioacuten oxidativa)
FASE 2 Descarboxilacioacuten oxidativa del aacutecido piruacutevico
El aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis para poder ser oxidado por respiracioacuten
debe entrar en el interior de la mitocondria atravesando la doble membrana
Antes de comenzar el ciclo de Krebs el aacutecido piruacutevico sufre una descarboxilacioacuten
oxidativa Para ello el aacutecido piruacutevico pierde una moleacutecula de CO2 (sufre una
descarboxilacioacuten) y se trasforma en aacutecido aceacutetico El aacutecido aceacutetico es transferido
en la misma reaccioacuten a una moleacutecula de coenzima A (HS-CoA) para formar acetil
coenzima A La reaccioacuten estaacute catalizada por la enzima piruvato deshidrogenasa
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El acetil-CoA ya si puede incorporarse al ciclo de Krebs
En esta fase por cada aacutecido piruacutevico obtenemos
1 NADH+H+
FASE 3 Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs o ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos es un conjunto ciacuteclico de
reacciones que producen la oxidacioacuten completa del Acetil-CoA hasta CO2 Los
electrones cedidos en esta oxidacioacuten son captados por las coenzimas NAD+ y FAD
liberaacutendose las correspondientes moleacuteculas reducidas NADH+ H+ y FADH2
Dicho ciclo tiene lugar en la matriz mitocondrial
Ver reacciones del ciclo de Krebs en la hoja adjunta
iquestQueacute obtenemos de dicho ciclo
Poder reductor NADH+H+ y FADH2
Precursores metaboacutelicos
Energiacutea en forma de GTP (=ATP) por fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Por cada acetil CoA que ingresa en el ciclo de Krebs se obtiene
3 NADH+H+
1 FADH2
1 GTP (= 1 ATP)
Recuerda que por cada moleacutecula de glucosa en la glucoacutelisis se obtienen dos aacutecidos
piruacutevicos y que cada uno de estos da lugar a 1 acetil CoA por tanto son necesarias
dos vueltas del ciclo de Krebs para la degradacioacuten completa de una moleacutecula de
glucosa
Aacutecido piruacutevico
Acetil CoA
CITOPLASMA
MITOCONDRIA
COA-SH
COA
NAD+
NADH+H+
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FASE 4 Transporte de electrones
En este proceso los electrones y protones presentes en los coenzimas reducidos
(NADH+H+ y FADH2) obtenidos en las etapas anteriores del catabolismo son
cedidos (por tanto los coenzimas se oxidan) a unas moleacuteculas transportadoras que
se los pasan unas a otras hasta una moleacutecula aceptora final de electrones
Esta serie de moleacuteculas que se pasan los electrones (es decir que se oxidan y se
reducen) constituyen la cadena de transporte electroacutenico o cadena
respiratoria
Si la moleacutecula aceptora final de electrones es el oxiacutegeno hablamos de respiracioacuten
aerobia por el contrario si es una moleacutecula diferente al oxiacutegeno (por ejemplo ion
nitrato hierro hellip) se habla de respiracioacuten anaerobia
En las ceacutelulas eucariotas las moleacuteculas transportadoras que integran la cadena
respiratoria se encuentran en las crestas mitocondriales de la membrana interna
mitocodrial por tanto es alliacute donde tiene lugar el transporte electroacutenico En las
ceacutelulas procariotas tiene lugar en los mesosomas de las bacterias aerobias
Cada moleacutecula transportadora de electrones se oxida al ceder electrones y el
siguiente se reduce al aceptarlos En dicha cadena de transporte los electrones son
van ldquodescendiendordquo a niveles energeacuteticos inferiores lo que se utiliza para liberar
energiacutea en forma de ATP
Los transportadores de electrones de la cadena electroacutenica estaacuten organizados en
cuatro grandes complejos supramoleculares que se encuentran insertos en la membrana interna mitocondrial
Complejo NADH-deshidrogenasa mitocondrial Este complejo acepta
electrones y protones del NADH+H+ al que oxida hasta NAD+ y los transfiere a
la ubiquinona o Coenzima Q
Coenzima Q o ubiquinona Acepta electrones y protones del complejo NADH
deshidrogenada y se oxida al cederlos al siguiente complejo de la cadena
Complejo citocromo b-c Acepta soacutelo los electrones cedidos por la ubiquinona
o coenzima Q y los cede al siguiente complejo enzimaacutetico de la cadena
Complejo citocromo-oxidasa Contiene el citocromo a-a3 Este complejo
enzimaacutetico transfiere los electrones recibidos del complejo b-c al oxiacutegeno
molecular que se reduce formando agua
Al pasar los electrones por la cadena respiratoria van saltando a niveles sucesivamente inferiores
El oxiacutegeno actuacutea como aceptor final de electrones ya que en uacuteltimo teacutermino
recoge los electrones que se han liberado en las diferentes etapas de la oxidacioacuten de la glucosa
iquestCoacutemo se explica la formacioacuten del ATP
El modelo maacutes aceptado para explicarlo es la teoriacutea quimiosmoacutetica de Mitchell
Seguacuten esta teoriacutea la energiacutea que los electrones van perdiendo al pasar por las
moleacuteculas transportadoras se emplea en bombear protones (H+) desde la matriz
mitocondrial hasta el espacio intermembranal Esto induce el establecimiento de un
gradiente quimiosmoacutetico es decir se origina una diferencia de carga eleacutectrica a
ambos lados de la membrana interna de la mitocondria Cuando los protones (H+)
en exceso en el espacio intermembrana vuelven a la matriz mitocondrial lo hacen
atravesando las partiacuteculas F o complejos enzimaacuteticos ATP sintetasa (proteiacutenas
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transmembrana que contienen un canal interior a traveacutes del cual los protones
pueden volver a entrar en la matriz mitocondrial) suministraacutendoles la energiacutea
necesaria para la siacutentesis de ATP Este proceso se denomina fosforilacioacuten
oxidativa
La fosforilacioacuten oxidativa es el mecanismo de siacutentesis de ATP en la respiracioacuten
Tiene lugar en la mitocondria concretamente en la membrana interna a nivel de
las partiacuteculas elementales F1
En la fosforilacioacuten oxidativa cada par de electrones que son cedidos desde el
NADH+H+ hasta la moleacutecula de oxiacutegeno proporciona la energiacutea para formar 3
moleacuteculas de ATP Cuando los electrones proceden del FADH2 se obtienen dos moleacuteculas de ATP
En total si consideramos los NADH + H+ y FADH2 producidos en la glucolisis obtenemos
Proceso Lugar Coenzimas
reducidos
Moleacuteculas de ATP
producidas
Glucoacutelisis Citoplasma
2 NADH+H+
2
6
Formacioacuten
acetil
Coenzima A
Mitocondria
2 NADH+H+
6
Ciclo de
Krebs Mitocondria
6 NADH+H+
2 FADH2
18
4
2 GTP (equivalentes a 2 ATP)
TOTAL 38
De los 38 ATP obtenidos del catabolismo de 1 moleacutecula de glucosa solamente 4 de
ellos se producen por forforilacioacuten a nivel de sustrato Los 34 ATP restantes se
obtienen por fosforilacioacuten oxidativa a partir de los coenzimas reducidos NADH+H+ y FADH2
OJO Si el aceptor final de electrones no fuese el oxiacutegeno (por ejemplo ion nitrato
hierro hellip) es decir tiene lugar en condiciones de anaerobiosis la respiracioacuten se
denomina anaerobia NO debes confundir la respiracioacuten anaerobia con la fermentacioacuten pues son dos tipos de metabolismo diferentes
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532 El catabolismo por fermentacioacuten
Las principales caracteriacutesticas de la fermentacioacuten son
La fermentacioacuten es un proceso cataboacutelico en el que a diferencia de la
respiracioacuten no interviene la cadena respiratoria
El dador inicial de electrones es una moleacutecula orgaacutenica (la glucosa) y el
aceptor tambieacuten es una moleacutecula orgaacutenica (recuerda que en la respiracioacuten
es una moleacutecula inorgaacutenica) por lo que la fermentacioacuten siempre da entre
sus productos finales alguacuten compuesto orgaacutenico
Son oxidaciones incompletas de los compuestos orgaacutenicos ya que no se
libera toda la energiacutea que contienen
No interviene nunca el oxiacutegeno por tanto es un proceso anaerobio (ojo no
confundir fermentacioacuten con respiracioacuten anaerobia son dos procesos
distintos)
Se produce una baja rentabilidad energeacutetica (solo 2 ATP) en comparacioacuten
con la respiracioacuten (que se produciacutea 38 ATP) Ademaacutes todo el ATP se
sintetiza a nivel de sustrato (es decir no se sintetiza ATP en las ATP-asas
como ocurriacutea en la cadena respiratoria)
Los NADH+H+ que se forman en la glucoacutelisis al no poder oxidarse en la
cadena respiratoria debe ser consumidos al final de ella
Se localiza en el citoplasma
La realizan microorganimos (ciertas levaduras y bacterias) y el tejido
muscular en animales cuando no llega suficiente oxiacutegeno a las ceacutelulas
Seguacuten la naturaleza del producto final se distinguen varios tipos de
fermentaciones Las principales son la fermentacioacuten laacutectica y la fermentacioacuten
alcohoacutelica
5321 Fermentacioacuten laacutectica
En este tipo de fermentacioacuten se forma aacutecido laacutectico a partir de la degradacioacuten de la
glucosa En esta fermentacioacuten el aacutecido piruacutevido actuacutea como uacuteltimo aceptor de los
electrones del NADH+H+ procedente de la glucolisis asiacute que se oxida para formar NAD+
Primero de cada moleacutecula de glucosa se produce la glucoacutelisis con lo que se
originan dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico 2 NADH+H+ y 2 ATP (obtenidos a nivel de sustrato)
Seguidamente el aacutecido piruacutevico se reduce con lo que acepta los electrones y los
protones del NADH+H+ originando aacutecido laacutectico La reaccioacuten estaacute catalizada por el enzima lactato-deshidrogenasa
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El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase de glucoacutelisis)
El aacutecido laacutectico producido es eliminado por las bacterias o llevado al hiacutegado en los organismos superiores
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias anaerobias
facultativas (es decir bacterias que pueden vivir en presencia de oxiacutegeno pero que
no lo utilizan en su metabolismo) Lactobacillus casei Lactobacillus bulgaricus
Streptococcus lactis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ellos productos
derivados de la leche como queso yogur keacutefir y otras leches acidificadas Tambieacuten
se emplea esta fermentacioacuten como meacutetodo de conservacioacuten de ciertos productos vegetales o caacuternicos como algunos embutidos
Las bacterias que producen la fermentacioacuten laacutectica son muy beneficiosas para el ser humano se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar
Generalmente la fermentacioacuten se da cuando determinados microorganismos inician
la fermentacioacuten de la lactosa de la leche lo que produce el agriamiento de eacutesta y la
coagulacioacuten de la proteiacutena caseiacutena Los microorganismos consume la lactosa
produciendo su hidroacutelisis con lo que se origina una moleacutecula de glucosa y una de
galactosa que posteriormente daraacute lugar a otra de glucosa Luego las dos glucosas
continuacutean el proceso antes descrito
En las ceacutelulas musculares ocurre esta fermentacioacuten en condiciones de anoxia (es decir cuando no llega suficiente oxiacutegeno)
Cuando el individuo realiza un ejercicio brusco (carrera raacutepida etc) hidroliza el
glucoacutegeno almacenado en los muacutesculos y obtiene grandes cantidades de glucosa
que se convierte en aacutecido piruacutevico por la glucolisis El aporte de oxiacutegeno que recibe
el muacutesculo es insuficiente para el exceso de aacutecido piruacutevico lo que obliga a las ceacutelulas musculares a trabajar en condiciones anaerobias y producir aacutecido laacutectico
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La acumulacioacuten de aacutecido laacutectico da lugar a pequentildeos cristales que ldquopinchanrdquo la
membrana de la ceacutelula muscular produciendo las agujetas Posteriormente cuando
las ceacutelulas vuelvan a disponer del oxiacutegeno necesario el aacutecido laacutectico acumulado en
el muacutesculo seraacute oxidado siguiendo las rutas del metabolismo aerobio
Fabricacioacuten de queso
En la elaboracioacuten del queso y de yogur o cuajada los gluacutecidos sencillos pasan a
aacutecido laacutectico por fermentacioacuten laacutectica que producen las bacterias laacutecticas
(Lactobacillus y Lactococcus) Estas bacterias se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar El proceso se realiza en dos fases
Formacioacuten de la cuajada Se incorpora a la leche el cultivo de bacterias
dejando incubar la mezcla un cierto tiempo Despueacutes se antildeade una enzima
proteoliacutetica la renina que coagula proteiacutenas y cuaja la leche Se separa la fase
liacutequida (suero) de la cuajada y esta se prensa (se deshidrata) y se sala y se
envuelve en una tela seca La elaboracioacuten de quesos frescos tipo Burgos acaba
en esta fase
Maduracioacuten de la cuajada Los quesos dentro de sus moldes son secados e
incubados junto a microorganismos como bacterias y mohos (Penicillium
camemberti para el queso camembert o Penicillium roqueforti para el
roquefor) Estos microorganismos actuacutean sobre las grasas y las proteiacutenas
laacutecteas y las convierten en una compleja mezcla interna de aminoaacutecidos
aminas y aacutecidos grasos El tiempo necesario para considerar que un queso maduro oscila entre un antildeo y medio y dos antildeos
En la fabricacioacuten de los quesos suizos se emplean bacterias Propionibacter
shermani en la etapa del cuajado Estas bacterias desprenden burbujas de CO2 lo que proporciona el aspecto agujereado a estos quesos
Fabricacioacuten del yogur
El yogur es un producto laacutecteo que se obtiene de la fermentacioacuten laacutectica de la
lactosa de la leche por una mezcla de bacterias Streptococcus thermophilis y
Lactobacillus bulgaricus Con frecuencia se agregan otras especies de Lactobacillus
(como L casei y L bifidus) y se consiguen asiacute diferentes sabores y texturas
El aacutecido laacutectico liberado durante la fermentacioacuten aumenta la acidez lo que provoca
la precipitacioacuten de las proteiacutenas de la leche formando una masa pastosa y aacutecida (pH=4-5) denominada yogur
El keacutefir una bebida agria y moderadamente alcohoacutelica parecida al yogur se fabrica
mediante procesos simultaacuteneos de fermentacioacuten laacutectica y alcohoacutelica producidos por
levaduras
5321 Fermentacioacuten alcohoacutelica
En este tipo de fermentacioacuten el aacutecido piruacutevico originado en la glucoacutelisis se convierte en etanol y dioacutexido de carbono Para ello tienen lugar dos etapas
a) Descarboxilacioacuten del aacutecido piruacutevico La enzima piruvato descarboxilasa
produce la ruptura de la moleacutecula de aacutecido piruacutevico don desprendimiento de
dioacutexido de carbono y formacioacuten de acetaldehiacutedo
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b) El acetaldehiacutedo se reduce gracias al NADH+H+ en una reaccioacuten catalizada
por el enzima alcohol-deshidrogenasa Como producto final se obtiene etanol
El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase
de glucoacutelisis)
La fermentacioacuten alcohoacutelica es realizada principalmente por las levaduras y entre
ellas destaca Saccharomyces cerevisae que son anaerobias facultativas Gracias a
esta fermentacioacuten se obtienen todo tipo de bebidas alcohoacutelicas como vino cerveza ron sake hellip y ademaacutes se utiliza en la elaboracioacuten del pan
Fabricacioacuten de vino
El vino se obtiene a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los azuacutecares solubles
presentes en el zumo de uvas (glucosa y fructosa) para dar alcohol etiacutelico y CO2
El zumo de uvas o mosto se obtienen por prensado de las uvas La
fermentacioacuten del mosto se realiza espontaacuteneamente por las levaduras que se
encuentran normalmente en la piel de las uvas (Saccharomyces cerevisiae y otros
geacuteneros) Despueacutes de la fermentacioacuten se puede indicar un proceso de envejecimiento del vino en barricas
El jugo de la uva es incoloro de manera que para conseguir el color
caracteriacutestico de los vinos tintos se deben dejar los hollejos (piel) de la uva tinta junto con el mosto
Durante el primer antildeo los vinos tintos sufren una segunda fermentacioacuten
espontaacutenea a cargo de bacterias del aacutecido laacutectico lo que se reduce la acidez
Fabricacioacuten de cerveza
La cerveza se elabora a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los cereales (de cebada en Europa arroz en Asia o maiacutez en Sudameacuterica)
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Veamos el proceso para la cebada que tiene lugar en los siguientes pasos
Malteado Estos cereales contienen almidoacuten un azuacutecar no fermentable por lo
que es hidrolizado para obtener maltosa y glucosa Los granos de semilla son
malteados esto es se humedecen y se dejan germinar con lo que se producen
amilasas que convierten el almidoacuten en glucosa (cuando el cereal se quema se
obtiene la malta negra origen de la cerveza negra)
Molido Se muele la cebada malteada con agua para que el almidoacuten se degrade
a glucosa por las amilasas producidas en la germinacioacuten de la semilla
Adicioacuten de luacutepulo El extracto acuoso obtenido se separa del soacutelido triturado
de las semillas y se le antildeade luacutepulo (inflorescencias femeninas de la planta
Humulus lupulus) que impide el crecimiento de bacterias y proporciona amargor
caracteriacutestico
Hervido de la mezcla Se desnaturalizan las amilasas
Levaduras A esta mezcla se le antildeaden las levaduras (S cerevisiae) que van a
producir la fermentacioacuten alcohoacutelica de la glucosa en unos diez diacuteas
Maduracioacuten Despueacutes de la fermentacioacuten se separa la levadura y se deja madurar un tiempo determinado Finalmente se filtra y se pasteuriza la bebida
Nota del arroz tambieacuten se obtiene sake un licor oriental en el que la fermentacioacuten estaacute a cargo del hongo Aspergillus
Fabricacioacuten pan
El pan se obtiene por fermentacioacuten alcohoacutelica de la masa de harina y agua que
produce un aumento de volumen de la masa al degradar la levadura los azuacutecares
y la formacioacuten de burbujas de dioacutexido de carbono proporciona su textura
esponjosa Tras mezclar la harina de cereales y agua se antildeade sal azuacutecar y una
pequentildea cantidad de levadura (S cerevisae) y se deja fermentar Las enzimas
de la harina activadas por el agua convierten el almidoacuten de los granos de cereal
en gluacutecidos maltosa y glucosa La levadura degrada los azuacutecares y produce una
mezcla de alcohol etiacutelico (que se evapora en el proceso de coccioacuten) y dioacutexido de carbono (que quedan atrapadas en la masa y las esponjan)
Las bebidas alcoholicas se obtienen por fermentacioacuten en caliente de diversos
sustratos azucarados y posterior concentracioacuten del etanol producido mediante
destilacioacuten El resultado es una bebida de mayor graduacioacuten alcohoacutelica Algunas
bebidas destiladas son el ron que procede de la destilacioacuten de la cantildea de azuacutecar
fermentada el whisky procedente de la destilacioacuten del mosto del cereal
fermentado (centeno maiacutezhellip) etc
Nota La fermentacioacuten aceacutetica es un proceso aerobio producido por especies
bacterianas del geacutenero Acetobacter que oxidan el alcohol en aacutecido aceacutetico Esta
fermentacioacuten es la responsable de la transformacioacuten del vino en vinagre Por tanto
la fermentacioacuten del vinagre requiere dos fermentaciones una primera alcohoacutelica
en la que los azuacutecares son fermentados a etanol y otra segunda aceacutetica en la que el etanol es fermentado a aacutecido laacutectico
El catabolismo de los liacutepidos
Los liacutepidos y maacutes concretamente las grasas o acilgliceacuteridos aportan auacuten maacutes
energiacutea que los gluacutecidos (1 g de grasas aportan 9 kcal)
En primer lugar los acilgliceacuteridos se descomponen en glicerol y en aacutecidos grasos
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El glicerol puede seguir varios destinos metaboacutelicos pero en el cataboacutelico se
transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucoacutelisis siguiendo las
rutas posteriores ya conocidas Al final la respiracioacuten aerobia de una moleacutecula de
glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP
Los aacutecidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y en la matriz mitocondrial
tiene lugar la szlig-oxidacioacuten de los aacutec grasos En este proceso cada aacutec graso se
va oxidando liberaacutendo paso a paso fragmentos de dos carbonos hasta que
termina por consumirse En cada paso se forman una moleacutecula de FADH2 una de NADH y un acetil-CoA
Figura 17 Esquema de la szlig-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energiacutea que portan a lo
largo de la cadena respiratoria mitocondrial mientras que el acetil-CoA se incorpora
al ciclo de Krebs
Al final cada moleacutecula de aacutecido graso puede aportar un gran nuacutemero de moleacuteculas
de ATP maacutes o menos dependiendo de su tamantildeo molecular y de que sea saturado
o no (por ejemplo un aacutec esteaacuterico puede suministrar hasta 146 moleacuteculas de
ATP)
RECUERDA
Los gluacutecidos y los liacutepidos son biomoleacuteculas energeacuteticas mientras que las proteiacutenas
cumplen funciones estructurales
La fuente principal de energiacutea de los seres humanos es la glucosa almacenada en el
hiacutegado y en los muacutesculos en forma de glucoacutegeno Los liacutepidos son maacutes difiacuteciles de
movilizar ya que se almacenan en forma de gotas de grasa en la hipodermis bajo
la piel
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El acetil-CoA ya si puede incorporarse al ciclo de Krebs
En esta fase por cada aacutecido piruacutevico obtenemos
1 NADH+H+
FASE 3 Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs o ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos es un conjunto ciacuteclico de
reacciones que producen la oxidacioacuten completa del Acetil-CoA hasta CO2 Los
electrones cedidos en esta oxidacioacuten son captados por las coenzimas NAD+ y FAD
liberaacutendose las correspondientes moleacuteculas reducidas NADH+ H+ y FADH2
Dicho ciclo tiene lugar en la matriz mitocondrial
Ver reacciones del ciclo de Krebs en la hoja adjunta
iquestQueacute obtenemos de dicho ciclo
Poder reductor NADH+H+ y FADH2
Precursores metaboacutelicos
Energiacutea en forma de GTP (=ATP) por fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Por cada acetil CoA que ingresa en el ciclo de Krebs se obtiene
3 NADH+H+
1 FADH2
1 GTP (= 1 ATP)
Recuerda que por cada moleacutecula de glucosa en la glucoacutelisis se obtienen dos aacutecidos
piruacutevicos y que cada uno de estos da lugar a 1 acetil CoA por tanto son necesarias
dos vueltas del ciclo de Krebs para la degradacioacuten completa de una moleacutecula de
glucosa
Aacutecido piruacutevico
Acetil CoA
CITOPLASMA
MITOCONDRIA
COA-SH
COA
NAD+
NADH+H+
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FASE 4 Transporte de electrones
En este proceso los electrones y protones presentes en los coenzimas reducidos
(NADH+H+ y FADH2) obtenidos en las etapas anteriores del catabolismo son
cedidos (por tanto los coenzimas se oxidan) a unas moleacuteculas transportadoras que
se los pasan unas a otras hasta una moleacutecula aceptora final de electrones
Esta serie de moleacuteculas que se pasan los electrones (es decir que se oxidan y se
reducen) constituyen la cadena de transporte electroacutenico o cadena
respiratoria
Si la moleacutecula aceptora final de electrones es el oxiacutegeno hablamos de respiracioacuten
aerobia por el contrario si es una moleacutecula diferente al oxiacutegeno (por ejemplo ion
nitrato hierro hellip) se habla de respiracioacuten anaerobia
En las ceacutelulas eucariotas las moleacuteculas transportadoras que integran la cadena
respiratoria se encuentran en las crestas mitocondriales de la membrana interna
mitocodrial por tanto es alliacute donde tiene lugar el transporte electroacutenico En las
ceacutelulas procariotas tiene lugar en los mesosomas de las bacterias aerobias
Cada moleacutecula transportadora de electrones se oxida al ceder electrones y el
siguiente se reduce al aceptarlos En dicha cadena de transporte los electrones son
van ldquodescendiendordquo a niveles energeacuteticos inferiores lo que se utiliza para liberar
energiacutea en forma de ATP
Los transportadores de electrones de la cadena electroacutenica estaacuten organizados en
cuatro grandes complejos supramoleculares que se encuentran insertos en la membrana interna mitocondrial
Complejo NADH-deshidrogenasa mitocondrial Este complejo acepta
electrones y protones del NADH+H+ al que oxida hasta NAD+ y los transfiere a
la ubiquinona o Coenzima Q
Coenzima Q o ubiquinona Acepta electrones y protones del complejo NADH
deshidrogenada y se oxida al cederlos al siguiente complejo de la cadena
Complejo citocromo b-c Acepta soacutelo los electrones cedidos por la ubiquinona
o coenzima Q y los cede al siguiente complejo enzimaacutetico de la cadena
Complejo citocromo-oxidasa Contiene el citocromo a-a3 Este complejo
enzimaacutetico transfiere los electrones recibidos del complejo b-c al oxiacutegeno
molecular que se reduce formando agua
Al pasar los electrones por la cadena respiratoria van saltando a niveles sucesivamente inferiores
El oxiacutegeno actuacutea como aceptor final de electrones ya que en uacuteltimo teacutermino
recoge los electrones que se han liberado en las diferentes etapas de la oxidacioacuten de la glucosa
iquestCoacutemo se explica la formacioacuten del ATP
El modelo maacutes aceptado para explicarlo es la teoriacutea quimiosmoacutetica de Mitchell
Seguacuten esta teoriacutea la energiacutea que los electrones van perdiendo al pasar por las
moleacuteculas transportadoras se emplea en bombear protones (H+) desde la matriz
mitocondrial hasta el espacio intermembranal Esto induce el establecimiento de un
gradiente quimiosmoacutetico es decir se origina una diferencia de carga eleacutectrica a
ambos lados de la membrana interna de la mitocondria Cuando los protones (H+)
en exceso en el espacio intermembrana vuelven a la matriz mitocondrial lo hacen
atravesando las partiacuteculas F o complejos enzimaacuteticos ATP sintetasa (proteiacutenas
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transmembrana que contienen un canal interior a traveacutes del cual los protones
pueden volver a entrar en la matriz mitocondrial) suministraacutendoles la energiacutea
necesaria para la siacutentesis de ATP Este proceso se denomina fosforilacioacuten
oxidativa
La fosforilacioacuten oxidativa es el mecanismo de siacutentesis de ATP en la respiracioacuten
Tiene lugar en la mitocondria concretamente en la membrana interna a nivel de
las partiacuteculas elementales F1
En la fosforilacioacuten oxidativa cada par de electrones que son cedidos desde el
NADH+H+ hasta la moleacutecula de oxiacutegeno proporciona la energiacutea para formar 3
moleacuteculas de ATP Cuando los electrones proceden del FADH2 se obtienen dos moleacuteculas de ATP
En total si consideramos los NADH + H+ y FADH2 producidos en la glucolisis obtenemos
Proceso Lugar Coenzimas
reducidos
Moleacuteculas de ATP
producidas
Glucoacutelisis Citoplasma
2 NADH+H+
2
6
Formacioacuten
acetil
Coenzima A
Mitocondria
2 NADH+H+
6
Ciclo de
Krebs Mitocondria
6 NADH+H+
2 FADH2
18
4
2 GTP (equivalentes a 2 ATP)
TOTAL 38
De los 38 ATP obtenidos del catabolismo de 1 moleacutecula de glucosa solamente 4 de
ellos se producen por forforilacioacuten a nivel de sustrato Los 34 ATP restantes se
obtienen por fosforilacioacuten oxidativa a partir de los coenzimas reducidos NADH+H+ y FADH2
OJO Si el aceptor final de electrones no fuese el oxiacutegeno (por ejemplo ion nitrato
hierro hellip) es decir tiene lugar en condiciones de anaerobiosis la respiracioacuten se
denomina anaerobia NO debes confundir la respiracioacuten anaerobia con la fermentacioacuten pues son dos tipos de metabolismo diferentes
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532 El catabolismo por fermentacioacuten
Las principales caracteriacutesticas de la fermentacioacuten son
La fermentacioacuten es un proceso cataboacutelico en el que a diferencia de la
respiracioacuten no interviene la cadena respiratoria
El dador inicial de electrones es una moleacutecula orgaacutenica (la glucosa) y el
aceptor tambieacuten es una moleacutecula orgaacutenica (recuerda que en la respiracioacuten
es una moleacutecula inorgaacutenica) por lo que la fermentacioacuten siempre da entre
sus productos finales alguacuten compuesto orgaacutenico
Son oxidaciones incompletas de los compuestos orgaacutenicos ya que no se
libera toda la energiacutea que contienen
No interviene nunca el oxiacutegeno por tanto es un proceso anaerobio (ojo no
confundir fermentacioacuten con respiracioacuten anaerobia son dos procesos
distintos)
Se produce una baja rentabilidad energeacutetica (solo 2 ATP) en comparacioacuten
con la respiracioacuten (que se produciacutea 38 ATP) Ademaacutes todo el ATP se
sintetiza a nivel de sustrato (es decir no se sintetiza ATP en las ATP-asas
como ocurriacutea en la cadena respiratoria)
Los NADH+H+ que se forman en la glucoacutelisis al no poder oxidarse en la
cadena respiratoria debe ser consumidos al final de ella
Se localiza en el citoplasma
La realizan microorganimos (ciertas levaduras y bacterias) y el tejido
muscular en animales cuando no llega suficiente oxiacutegeno a las ceacutelulas
Seguacuten la naturaleza del producto final se distinguen varios tipos de
fermentaciones Las principales son la fermentacioacuten laacutectica y la fermentacioacuten
alcohoacutelica
5321 Fermentacioacuten laacutectica
En este tipo de fermentacioacuten se forma aacutecido laacutectico a partir de la degradacioacuten de la
glucosa En esta fermentacioacuten el aacutecido piruacutevido actuacutea como uacuteltimo aceptor de los
electrones del NADH+H+ procedente de la glucolisis asiacute que se oxida para formar NAD+
Primero de cada moleacutecula de glucosa se produce la glucoacutelisis con lo que se
originan dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico 2 NADH+H+ y 2 ATP (obtenidos a nivel de sustrato)
Seguidamente el aacutecido piruacutevico se reduce con lo que acepta los electrones y los
protones del NADH+H+ originando aacutecido laacutectico La reaccioacuten estaacute catalizada por el enzima lactato-deshidrogenasa
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El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase de glucoacutelisis)
El aacutecido laacutectico producido es eliminado por las bacterias o llevado al hiacutegado en los organismos superiores
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias anaerobias
facultativas (es decir bacterias que pueden vivir en presencia de oxiacutegeno pero que
no lo utilizan en su metabolismo) Lactobacillus casei Lactobacillus bulgaricus
Streptococcus lactis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ellos productos
derivados de la leche como queso yogur keacutefir y otras leches acidificadas Tambieacuten
se emplea esta fermentacioacuten como meacutetodo de conservacioacuten de ciertos productos vegetales o caacuternicos como algunos embutidos
Las bacterias que producen la fermentacioacuten laacutectica son muy beneficiosas para el ser humano se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar
Generalmente la fermentacioacuten se da cuando determinados microorganismos inician
la fermentacioacuten de la lactosa de la leche lo que produce el agriamiento de eacutesta y la
coagulacioacuten de la proteiacutena caseiacutena Los microorganismos consume la lactosa
produciendo su hidroacutelisis con lo que se origina una moleacutecula de glucosa y una de
galactosa que posteriormente daraacute lugar a otra de glucosa Luego las dos glucosas
continuacutean el proceso antes descrito
En las ceacutelulas musculares ocurre esta fermentacioacuten en condiciones de anoxia (es decir cuando no llega suficiente oxiacutegeno)
Cuando el individuo realiza un ejercicio brusco (carrera raacutepida etc) hidroliza el
glucoacutegeno almacenado en los muacutesculos y obtiene grandes cantidades de glucosa
que se convierte en aacutecido piruacutevico por la glucolisis El aporte de oxiacutegeno que recibe
el muacutesculo es insuficiente para el exceso de aacutecido piruacutevico lo que obliga a las ceacutelulas musculares a trabajar en condiciones anaerobias y producir aacutecido laacutectico
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La acumulacioacuten de aacutecido laacutectico da lugar a pequentildeos cristales que ldquopinchanrdquo la
membrana de la ceacutelula muscular produciendo las agujetas Posteriormente cuando
las ceacutelulas vuelvan a disponer del oxiacutegeno necesario el aacutecido laacutectico acumulado en
el muacutesculo seraacute oxidado siguiendo las rutas del metabolismo aerobio
Fabricacioacuten de queso
En la elaboracioacuten del queso y de yogur o cuajada los gluacutecidos sencillos pasan a
aacutecido laacutectico por fermentacioacuten laacutectica que producen las bacterias laacutecticas
(Lactobacillus y Lactococcus) Estas bacterias se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar El proceso se realiza en dos fases
Formacioacuten de la cuajada Se incorpora a la leche el cultivo de bacterias
dejando incubar la mezcla un cierto tiempo Despueacutes se antildeade una enzima
proteoliacutetica la renina que coagula proteiacutenas y cuaja la leche Se separa la fase
liacutequida (suero) de la cuajada y esta se prensa (se deshidrata) y se sala y se
envuelve en una tela seca La elaboracioacuten de quesos frescos tipo Burgos acaba
en esta fase
Maduracioacuten de la cuajada Los quesos dentro de sus moldes son secados e
incubados junto a microorganismos como bacterias y mohos (Penicillium
camemberti para el queso camembert o Penicillium roqueforti para el
roquefor) Estos microorganismos actuacutean sobre las grasas y las proteiacutenas
laacutecteas y las convierten en una compleja mezcla interna de aminoaacutecidos
aminas y aacutecidos grasos El tiempo necesario para considerar que un queso maduro oscila entre un antildeo y medio y dos antildeos
En la fabricacioacuten de los quesos suizos se emplean bacterias Propionibacter
shermani en la etapa del cuajado Estas bacterias desprenden burbujas de CO2 lo que proporciona el aspecto agujereado a estos quesos
Fabricacioacuten del yogur
El yogur es un producto laacutecteo que se obtiene de la fermentacioacuten laacutectica de la
lactosa de la leche por una mezcla de bacterias Streptococcus thermophilis y
Lactobacillus bulgaricus Con frecuencia se agregan otras especies de Lactobacillus
(como L casei y L bifidus) y se consiguen asiacute diferentes sabores y texturas
El aacutecido laacutectico liberado durante la fermentacioacuten aumenta la acidez lo que provoca
la precipitacioacuten de las proteiacutenas de la leche formando una masa pastosa y aacutecida (pH=4-5) denominada yogur
El keacutefir una bebida agria y moderadamente alcohoacutelica parecida al yogur se fabrica
mediante procesos simultaacuteneos de fermentacioacuten laacutectica y alcohoacutelica producidos por
levaduras
5321 Fermentacioacuten alcohoacutelica
En este tipo de fermentacioacuten el aacutecido piruacutevico originado en la glucoacutelisis se convierte en etanol y dioacutexido de carbono Para ello tienen lugar dos etapas
a) Descarboxilacioacuten del aacutecido piruacutevico La enzima piruvato descarboxilasa
produce la ruptura de la moleacutecula de aacutecido piruacutevico don desprendimiento de
dioacutexido de carbono y formacioacuten de acetaldehiacutedo
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b) El acetaldehiacutedo se reduce gracias al NADH+H+ en una reaccioacuten catalizada
por el enzima alcohol-deshidrogenasa Como producto final se obtiene etanol
El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase
de glucoacutelisis)
La fermentacioacuten alcohoacutelica es realizada principalmente por las levaduras y entre
ellas destaca Saccharomyces cerevisae que son anaerobias facultativas Gracias a
esta fermentacioacuten se obtienen todo tipo de bebidas alcohoacutelicas como vino cerveza ron sake hellip y ademaacutes se utiliza en la elaboracioacuten del pan
Fabricacioacuten de vino
El vino se obtiene a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los azuacutecares solubles
presentes en el zumo de uvas (glucosa y fructosa) para dar alcohol etiacutelico y CO2
El zumo de uvas o mosto se obtienen por prensado de las uvas La
fermentacioacuten del mosto se realiza espontaacuteneamente por las levaduras que se
encuentran normalmente en la piel de las uvas (Saccharomyces cerevisiae y otros
geacuteneros) Despueacutes de la fermentacioacuten se puede indicar un proceso de envejecimiento del vino en barricas
El jugo de la uva es incoloro de manera que para conseguir el color
caracteriacutestico de los vinos tintos se deben dejar los hollejos (piel) de la uva tinta junto con el mosto
Durante el primer antildeo los vinos tintos sufren una segunda fermentacioacuten
espontaacutenea a cargo de bacterias del aacutecido laacutectico lo que se reduce la acidez
Fabricacioacuten de cerveza
La cerveza se elabora a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los cereales (de cebada en Europa arroz en Asia o maiacutez en Sudameacuterica)
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Veamos el proceso para la cebada que tiene lugar en los siguientes pasos
Malteado Estos cereales contienen almidoacuten un azuacutecar no fermentable por lo
que es hidrolizado para obtener maltosa y glucosa Los granos de semilla son
malteados esto es se humedecen y se dejan germinar con lo que se producen
amilasas que convierten el almidoacuten en glucosa (cuando el cereal se quema se
obtiene la malta negra origen de la cerveza negra)
Molido Se muele la cebada malteada con agua para que el almidoacuten se degrade
a glucosa por las amilasas producidas en la germinacioacuten de la semilla
Adicioacuten de luacutepulo El extracto acuoso obtenido se separa del soacutelido triturado
de las semillas y se le antildeade luacutepulo (inflorescencias femeninas de la planta
Humulus lupulus) que impide el crecimiento de bacterias y proporciona amargor
caracteriacutestico
Hervido de la mezcla Se desnaturalizan las amilasas
Levaduras A esta mezcla se le antildeaden las levaduras (S cerevisiae) que van a
producir la fermentacioacuten alcohoacutelica de la glucosa en unos diez diacuteas
Maduracioacuten Despueacutes de la fermentacioacuten se separa la levadura y se deja madurar un tiempo determinado Finalmente se filtra y se pasteuriza la bebida
Nota del arroz tambieacuten se obtiene sake un licor oriental en el que la fermentacioacuten estaacute a cargo del hongo Aspergillus
Fabricacioacuten pan
El pan se obtiene por fermentacioacuten alcohoacutelica de la masa de harina y agua que
produce un aumento de volumen de la masa al degradar la levadura los azuacutecares
y la formacioacuten de burbujas de dioacutexido de carbono proporciona su textura
esponjosa Tras mezclar la harina de cereales y agua se antildeade sal azuacutecar y una
pequentildea cantidad de levadura (S cerevisae) y se deja fermentar Las enzimas
de la harina activadas por el agua convierten el almidoacuten de los granos de cereal
en gluacutecidos maltosa y glucosa La levadura degrada los azuacutecares y produce una
mezcla de alcohol etiacutelico (que se evapora en el proceso de coccioacuten) y dioacutexido de carbono (que quedan atrapadas en la masa y las esponjan)
Las bebidas alcoholicas se obtienen por fermentacioacuten en caliente de diversos
sustratos azucarados y posterior concentracioacuten del etanol producido mediante
destilacioacuten El resultado es una bebida de mayor graduacioacuten alcohoacutelica Algunas
bebidas destiladas son el ron que procede de la destilacioacuten de la cantildea de azuacutecar
fermentada el whisky procedente de la destilacioacuten del mosto del cereal
fermentado (centeno maiacutezhellip) etc
Nota La fermentacioacuten aceacutetica es un proceso aerobio producido por especies
bacterianas del geacutenero Acetobacter que oxidan el alcohol en aacutecido aceacutetico Esta
fermentacioacuten es la responsable de la transformacioacuten del vino en vinagre Por tanto
la fermentacioacuten del vinagre requiere dos fermentaciones una primera alcohoacutelica
en la que los azuacutecares son fermentados a etanol y otra segunda aceacutetica en la que el etanol es fermentado a aacutecido laacutectico
El catabolismo de los liacutepidos
Los liacutepidos y maacutes concretamente las grasas o acilgliceacuteridos aportan auacuten maacutes
energiacutea que los gluacutecidos (1 g de grasas aportan 9 kcal)
En primer lugar los acilgliceacuteridos se descomponen en glicerol y en aacutecidos grasos
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El glicerol puede seguir varios destinos metaboacutelicos pero en el cataboacutelico se
transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucoacutelisis siguiendo las
rutas posteriores ya conocidas Al final la respiracioacuten aerobia de una moleacutecula de
glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP
Los aacutecidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y en la matriz mitocondrial
tiene lugar la szlig-oxidacioacuten de los aacutec grasos En este proceso cada aacutec graso se
va oxidando liberaacutendo paso a paso fragmentos de dos carbonos hasta que
termina por consumirse En cada paso se forman una moleacutecula de FADH2 una de NADH y un acetil-CoA
Figura 17 Esquema de la szlig-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energiacutea que portan a lo
largo de la cadena respiratoria mitocondrial mientras que el acetil-CoA se incorpora
al ciclo de Krebs
Al final cada moleacutecula de aacutecido graso puede aportar un gran nuacutemero de moleacuteculas
de ATP maacutes o menos dependiendo de su tamantildeo molecular y de que sea saturado
o no (por ejemplo un aacutec esteaacuterico puede suministrar hasta 146 moleacuteculas de
ATP)
RECUERDA
Los gluacutecidos y los liacutepidos son biomoleacuteculas energeacuteticas mientras que las proteiacutenas
cumplen funciones estructurales
La fuente principal de energiacutea de los seres humanos es la glucosa almacenada en el
hiacutegado y en los muacutesculos en forma de glucoacutegeno Los liacutepidos son maacutes difiacuteciles de
movilizar ya que se almacenan en forma de gotas de grasa en la hipodermis bajo
la piel
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FASE 4 Transporte de electrones
En este proceso los electrones y protones presentes en los coenzimas reducidos
(NADH+H+ y FADH2) obtenidos en las etapas anteriores del catabolismo son
cedidos (por tanto los coenzimas se oxidan) a unas moleacuteculas transportadoras que
se los pasan unas a otras hasta una moleacutecula aceptora final de electrones
Esta serie de moleacuteculas que se pasan los electrones (es decir que se oxidan y se
reducen) constituyen la cadena de transporte electroacutenico o cadena
respiratoria
Si la moleacutecula aceptora final de electrones es el oxiacutegeno hablamos de respiracioacuten
aerobia por el contrario si es una moleacutecula diferente al oxiacutegeno (por ejemplo ion
nitrato hierro hellip) se habla de respiracioacuten anaerobia
En las ceacutelulas eucariotas las moleacuteculas transportadoras que integran la cadena
respiratoria se encuentran en las crestas mitocondriales de la membrana interna
mitocodrial por tanto es alliacute donde tiene lugar el transporte electroacutenico En las
ceacutelulas procariotas tiene lugar en los mesosomas de las bacterias aerobias
Cada moleacutecula transportadora de electrones se oxida al ceder electrones y el
siguiente se reduce al aceptarlos En dicha cadena de transporte los electrones son
van ldquodescendiendordquo a niveles energeacuteticos inferiores lo que se utiliza para liberar
energiacutea en forma de ATP
Los transportadores de electrones de la cadena electroacutenica estaacuten organizados en
cuatro grandes complejos supramoleculares que se encuentran insertos en la membrana interna mitocondrial
Complejo NADH-deshidrogenasa mitocondrial Este complejo acepta
electrones y protones del NADH+H+ al que oxida hasta NAD+ y los transfiere a
la ubiquinona o Coenzima Q
Coenzima Q o ubiquinona Acepta electrones y protones del complejo NADH
deshidrogenada y se oxida al cederlos al siguiente complejo de la cadena
Complejo citocromo b-c Acepta soacutelo los electrones cedidos por la ubiquinona
o coenzima Q y los cede al siguiente complejo enzimaacutetico de la cadena
Complejo citocromo-oxidasa Contiene el citocromo a-a3 Este complejo
enzimaacutetico transfiere los electrones recibidos del complejo b-c al oxiacutegeno
molecular que se reduce formando agua
Al pasar los electrones por la cadena respiratoria van saltando a niveles sucesivamente inferiores
El oxiacutegeno actuacutea como aceptor final de electrones ya que en uacuteltimo teacutermino
recoge los electrones que se han liberado en las diferentes etapas de la oxidacioacuten de la glucosa
iquestCoacutemo se explica la formacioacuten del ATP
El modelo maacutes aceptado para explicarlo es la teoriacutea quimiosmoacutetica de Mitchell
Seguacuten esta teoriacutea la energiacutea que los electrones van perdiendo al pasar por las
moleacuteculas transportadoras se emplea en bombear protones (H+) desde la matriz
mitocondrial hasta el espacio intermembranal Esto induce el establecimiento de un
gradiente quimiosmoacutetico es decir se origina una diferencia de carga eleacutectrica a
ambos lados de la membrana interna de la mitocondria Cuando los protones (H+)
en exceso en el espacio intermembrana vuelven a la matriz mitocondrial lo hacen
atravesando las partiacuteculas F o complejos enzimaacuteticos ATP sintetasa (proteiacutenas
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transmembrana que contienen un canal interior a traveacutes del cual los protones
pueden volver a entrar en la matriz mitocondrial) suministraacutendoles la energiacutea
necesaria para la siacutentesis de ATP Este proceso se denomina fosforilacioacuten
oxidativa
La fosforilacioacuten oxidativa es el mecanismo de siacutentesis de ATP en la respiracioacuten
Tiene lugar en la mitocondria concretamente en la membrana interna a nivel de
las partiacuteculas elementales F1
En la fosforilacioacuten oxidativa cada par de electrones que son cedidos desde el
NADH+H+ hasta la moleacutecula de oxiacutegeno proporciona la energiacutea para formar 3
moleacuteculas de ATP Cuando los electrones proceden del FADH2 se obtienen dos moleacuteculas de ATP
En total si consideramos los NADH + H+ y FADH2 producidos en la glucolisis obtenemos
Proceso Lugar Coenzimas
reducidos
Moleacuteculas de ATP
producidas
Glucoacutelisis Citoplasma
2 NADH+H+
2
6
Formacioacuten
acetil
Coenzima A
Mitocondria
2 NADH+H+
6
Ciclo de
Krebs Mitocondria
6 NADH+H+
2 FADH2
18
4
2 GTP (equivalentes a 2 ATP)
TOTAL 38
De los 38 ATP obtenidos del catabolismo de 1 moleacutecula de glucosa solamente 4 de
ellos se producen por forforilacioacuten a nivel de sustrato Los 34 ATP restantes se
obtienen por fosforilacioacuten oxidativa a partir de los coenzimas reducidos NADH+H+ y FADH2
OJO Si el aceptor final de electrones no fuese el oxiacutegeno (por ejemplo ion nitrato
hierro hellip) es decir tiene lugar en condiciones de anaerobiosis la respiracioacuten se
denomina anaerobia NO debes confundir la respiracioacuten anaerobia con la fermentacioacuten pues son dos tipos de metabolismo diferentes
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532 El catabolismo por fermentacioacuten
Las principales caracteriacutesticas de la fermentacioacuten son
La fermentacioacuten es un proceso cataboacutelico en el que a diferencia de la
respiracioacuten no interviene la cadena respiratoria
El dador inicial de electrones es una moleacutecula orgaacutenica (la glucosa) y el
aceptor tambieacuten es una moleacutecula orgaacutenica (recuerda que en la respiracioacuten
es una moleacutecula inorgaacutenica) por lo que la fermentacioacuten siempre da entre
sus productos finales alguacuten compuesto orgaacutenico
Son oxidaciones incompletas de los compuestos orgaacutenicos ya que no se
libera toda la energiacutea que contienen
No interviene nunca el oxiacutegeno por tanto es un proceso anaerobio (ojo no
confundir fermentacioacuten con respiracioacuten anaerobia son dos procesos
distintos)
Se produce una baja rentabilidad energeacutetica (solo 2 ATP) en comparacioacuten
con la respiracioacuten (que se produciacutea 38 ATP) Ademaacutes todo el ATP se
sintetiza a nivel de sustrato (es decir no se sintetiza ATP en las ATP-asas
como ocurriacutea en la cadena respiratoria)
Los NADH+H+ que se forman en la glucoacutelisis al no poder oxidarse en la
cadena respiratoria debe ser consumidos al final de ella
Se localiza en el citoplasma
La realizan microorganimos (ciertas levaduras y bacterias) y el tejido
muscular en animales cuando no llega suficiente oxiacutegeno a las ceacutelulas
Seguacuten la naturaleza del producto final se distinguen varios tipos de
fermentaciones Las principales son la fermentacioacuten laacutectica y la fermentacioacuten
alcohoacutelica
5321 Fermentacioacuten laacutectica
En este tipo de fermentacioacuten se forma aacutecido laacutectico a partir de la degradacioacuten de la
glucosa En esta fermentacioacuten el aacutecido piruacutevido actuacutea como uacuteltimo aceptor de los
electrones del NADH+H+ procedente de la glucolisis asiacute que se oxida para formar NAD+
Primero de cada moleacutecula de glucosa se produce la glucoacutelisis con lo que se
originan dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico 2 NADH+H+ y 2 ATP (obtenidos a nivel de sustrato)
Seguidamente el aacutecido piruacutevico se reduce con lo que acepta los electrones y los
protones del NADH+H+ originando aacutecido laacutectico La reaccioacuten estaacute catalizada por el enzima lactato-deshidrogenasa
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El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase de glucoacutelisis)
El aacutecido laacutectico producido es eliminado por las bacterias o llevado al hiacutegado en los organismos superiores
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias anaerobias
facultativas (es decir bacterias que pueden vivir en presencia de oxiacutegeno pero que
no lo utilizan en su metabolismo) Lactobacillus casei Lactobacillus bulgaricus
Streptococcus lactis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ellos productos
derivados de la leche como queso yogur keacutefir y otras leches acidificadas Tambieacuten
se emplea esta fermentacioacuten como meacutetodo de conservacioacuten de ciertos productos vegetales o caacuternicos como algunos embutidos
Las bacterias que producen la fermentacioacuten laacutectica son muy beneficiosas para el ser humano se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar
Generalmente la fermentacioacuten se da cuando determinados microorganismos inician
la fermentacioacuten de la lactosa de la leche lo que produce el agriamiento de eacutesta y la
coagulacioacuten de la proteiacutena caseiacutena Los microorganismos consume la lactosa
produciendo su hidroacutelisis con lo que se origina una moleacutecula de glucosa y una de
galactosa que posteriormente daraacute lugar a otra de glucosa Luego las dos glucosas
continuacutean el proceso antes descrito
En las ceacutelulas musculares ocurre esta fermentacioacuten en condiciones de anoxia (es decir cuando no llega suficiente oxiacutegeno)
Cuando el individuo realiza un ejercicio brusco (carrera raacutepida etc) hidroliza el
glucoacutegeno almacenado en los muacutesculos y obtiene grandes cantidades de glucosa
que se convierte en aacutecido piruacutevico por la glucolisis El aporte de oxiacutegeno que recibe
el muacutesculo es insuficiente para el exceso de aacutecido piruacutevico lo que obliga a las ceacutelulas musculares a trabajar en condiciones anaerobias y producir aacutecido laacutectico
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La acumulacioacuten de aacutecido laacutectico da lugar a pequentildeos cristales que ldquopinchanrdquo la
membrana de la ceacutelula muscular produciendo las agujetas Posteriormente cuando
las ceacutelulas vuelvan a disponer del oxiacutegeno necesario el aacutecido laacutectico acumulado en
el muacutesculo seraacute oxidado siguiendo las rutas del metabolismo aerobio
Fabricacioacuten de queso
En la elaboracioacuten del queso y de yogur o cuajada los gluacutecidos sencillos pasan a
aacutecido laacutectico por fermentacioacuten laacutectica que producen las bacterias laacutecticas
(Lactobacillus y Lactococcus) Estas bacterias se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar El proceso se realiza en dos fases
Formacioacuten de la cuajada Se incorpora a la leche el cultivo de bacterias
dejando incubar la mezcla un cierto tiempo Despueacutes se antildeade una enzima
proteoliacutetica la renina que coagula proteiacutenas y cuaja la leche Se separa la fase
liacutequida (suero) de la cuajada y esta se prensa (se deshidrata) y se sala y se
envuelve en una tela seca La elaboracioacuten de quesos frescos tipo Burgos acaba
en esta fase
Maduracioacuten de la cuajada Los quesos dentro de sus moldes son secados e
incubados junto a microorganismos como bacterias y mohos (Penicillium
camemberti para el queso camembert o Penicillium roqueforti para el
roquefor) Estos microorganismos actuacutean sobre las grasas y las proteiacutenas
laacutecteas y las convierten en una compleja mezcla interna de aminoaacutecidos
aminas y aacutecidos grasos El tiempo necesario para considerar que un queso maduro oscila entre un antildeo y medio y dos antildeos
En la fabricacioacuten de los quesos suizos se emplean bacterias Propionibacter
shermani en la etapa del cuajado Estas bacterias desprenden burbujas de CO2 lo que proporciona el aspecto agujereado a estos quesos
Fabricacioacuten del yogur
El yogur es un producto laacutecteo que se obtiene de la fermentacioacuten laacutectica de la
lactosa de la leche por una mezcla de bacterias Streptococcus thermophilis y
Lactobacillus bulgaricus Con frecuencia se agregan otras especies de Lactobacillus
(como L casei y L bifidus) y se consiguen asiacute diferentes sabores y texturas
El aacutecido laacutectico liberado durante la fermentacioacuten aumenta la acidez lo que provoca
la precipitacioacuten de las proteiacutenas de la leche formando una masa pastosa y aacutecida (pH=4-5) denominada yogur
El keacutefir una bebida agria y moderadamente alcohoacutelica parecida al yogur se fabrica
mediante procesos simultaacuteneos de fermentacioacuten laacutectica y alcohoacutelica producidos por
levaduras
5321 Fermentacioacuten alcohoacutelica
En este tipo de fermentacioacuten el aacutecido piruacutevico originado en la glucoacutelisis se convierte en etanol y dioacutexido de carbono Para ello tienen lugar dos etapas
a) Descarboxilacioacuten del aacutecido piruacutevico La enzima piruvato descarboxilasa
produce la ruptura de la moleacutecula de aacutecido piruacutevico don desprendimiento de
dioacutexido de carbono y formacioacuten de acetaldehiacutedo
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b) El acetaldehiacutedo se reduce gracias al NADH+H+ en una reaccioacuten catalizada
por el enzima alcohol-deshidrogenasa Como producto final se obtiene etanol
El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase
de glucoacutelisis)
La fermentacioacuten alcohoacutelica es realizada principalmente por las levaduras y entre
ellas destaca Saccharomyces cerevisae que son anaerobias facultativas Gracias a
esta fermentacioacuten se obtienen todo tipo de bebidas alcohoacutelicas como vino cerveza ron sake hellip y ademaacutes se utiliza en la elaboracioacuten del pan
Fabricacioacuten de vino
El vino se obtiene a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los azuacutecares solubles
presentes en el zumo de uvas (glucosa y fructosa) para dar alcohol etiacutelico y CO2
El zumo de uvas o mosto se obtienen por prensado de las uvas La
fermentacioacuten del mosto se realiza espontaacuteneamente por las levaduras que se
encuentran normalmente en la piel de las uvas (Saccharomyces cerevisiae y otros
geacuteneros) Despueacutes de la fermentacioacuten se puede indicar un proceso de envejecimiento del vino en barricas
El jugo de la uva es incoloro de manera que para conseguir el color
caracteriacutestico de los vinos tintos se deben dejar los hollejos (piel) de la uva tinta junto con el mosto
Durante el primer antildeo los vinos tintos sufren una segunda fermentacioacuten
espontaacutenea a cargo de bacterias del aacutecido laacutectico lo que se reduce la acidez
Fabricacioacuten de cerveza
La cerveza se elabora a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los cereales (de cebada en Europa arroz en Asia o maiacutez en Sudameacuterica)
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Veamos el proceso para la cebada que tiene lugar en los siguientes pasos
Malteado Estos cereales contienen almidoacuten un azuacutecar no fermentable por lo
que es hidrolizado para obtener maltosa y glucosa Los granos de semilla son
malteados esto es se humedecen y se dejan germinar con lo que se producen
amilasas que convierten el almidoacuten en glucosa (cuando el cereal se quema se
obtiene la malta negra origen de la cerveza negra)
Molido Se muele la cebada malteada con agua para que el almidoacuten se degrade
a glucosa por las amilasas producidas en la germinacioacuten de la semilla
Adicioacuten de luacutepulo El extracto acuoso obtenido se separa del soacutelido triturado
de las semillas y se le antildeade luacutepulo (inflorescencias femeninas de la planta
Humulus lupulus) que impide el crecimiento de bacterias y proporciona amargor
caracteriacutestico
Hervido de la mezcla Se desnaturalizan las amilasas
Levaduras A esta mezcla se le antildeaden las levaduras (S cerevisiae) que van a
producir la fermentacioacuten alcohoacutelica de la glucosa en unos diez diacuteas
Maduracioacuten Despueacutes de la fermentacioacuten se separa la levadura y se deja madurar un tiempo determinado Finalmente se filtra y se pasteuriza la bebida
Nota del arroz tambieacuten se obtiene sake un licor oriental en el que la fermentacioacuten estaacute a cargo del hongo Aspergillus
Fabricacioacuten pan
El pan se obtiene por fermentacioacuten alcohoacutelica de la masa de harina y agua que
produce un aumento de volumen de la masa al degradar la levadura los azuacutecares
y la formacioacuten de burbujas de dioacutexido de carbono proporciona su textura
esponjosa Tras mezclar la harina de cereales y agua se antildeade sal azuacutecar y una
pequentildea cantidad de levadura (S cerevisae) y se deja fermentar Las enzimas
de la harina activadas por el agua convierten el almidoacuten de los granos de cereal
en gluacutecidos maltosa y glucosa La levadura degrada los azuacutecares y produce una
mezcla de alcohol etiacutelico (que se evapora en el proceso de coccioacuten) y dioacutexido de carbono (que quedan atrapadas en la masa y las esponjan)
Las bebidas alcoholicas se obtienen por fermentacioacuten en caliente de diversos
sustratos azucarados y posterior concentracioacuten del etanol producido mediante
destilacioacuten El resultado es una bebida de mayor graduacioacuten alcohoacutelica Algunas
bebidas destiladas son el ron que procede de la destilacioacuten de la cantildea de azuacutecar
fermentada el whisky procedente de la destilacioacuten del mosto del cereal
fermentado (centeno maiacutezhellip) etc
Nota La fermentacioacuten aceacutetica es un proceso aerobio producido por especies
bacterianas del geacutenero Acetobacter que oxidan el alcohol en aacutecido aceacutetico Esta
fermentacioacuten es la responsable de la transformacioacuten del vino en vinagre Por tanto
la fermentacioacuten del vinagre requiere dos fermentaciones una primera alcohoacutelica
en la que los azuacutecares son fermentados a etanol y otra segunda aceacutetica en la que el etanol es fermentado a aacutecido laacutectico
El catabolismo de los liacutepidos
Los liacutepidos y maacutes concretamente las grasas o acilgliceacuteridos aportan auacuten maacutes
energiacutea que los gluacutecidos (1 g de grasas aportan 9 kcal)
En primer lugar los acilgliceacuteridos se descomponen en glicerol y en aacutecidos grasos
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El glicerol puede seguir varios destinos metaboacutelicos pero en el cataboacutelico se
transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucoacutelisis siguiendo las
rutas posteriores ya conocidas Al final la respiracioacuten aerobia de una moleacutecula de
glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP
Los aacutecidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y en la matriz mitocondrial
tiene lugar la szlig-oxidacioacuten de los aacutec grasos En este proceso cada aacutec graso se
va oxidando liberaacutendo paso a paso fragmentos de dos carbonos hasta que
termina por consumirse En cada paso se forman una moleacutecula de FADH2 una de NADH y un acetil-CoA
Figura 17 Esquema de la szlig-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energiacutea que portan a lo
largo de la cadena respiratoria mitocondrial mientras que el acetil-CoA se incorpora
al ciclo de Krebs
Al final cada moleacutecula de aacutecido graso puede aportar un gran nuacutemero de moleacuteculas
de ATP maacutes o menos dependiendo de su tamantildeo molecular y de que sea saturado
o no (por ejemplo un aacutec esteaacuterico puede suministrar hasta 146 moleacuteculas de
ATP)
RECUERDA
Los gluacutecidos y los liacutepidos son biomoleacuteculas energeacuteticas mientras que las proteiacutenas
cumplen funciones estructurales
La fuente principal de energiacutea de los seres humanos es la glucosa almacenada en el
hiacutegado y en los muacutesculos en forma de glucoacutegeno Los liacutepidos son maacutes difiacuteciles de
movilizar ya que se almacenan en forma de gotas de grasa en la hipodermis bajo
la piel
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transmembrana que contienen un canal interior a traveacutes del cual los protones
pueden volver a entrar en la matriz mitocondrial) suministraacutendoles la energiacutea
necesaria para la siacutentesis de ATP Este proceso se denomina fosforilacioacuten
oxidativa
La fosforilacioacuten oxidativa es el mecanismo de siacutentesis de ATP en la respiracioacuten
Tiene lugar en la mitocondria concretamente en la membrana interna a nivel de
las partiacuteculas elementales F1
En la fosforilacioacuten oxidativa cada par de electrones que son cedidos desde el
NADH+H+ hasta la moleacutecula de oxiacutegeno proporciona la energiacutea para formar 3
moleacuteculas de ATP Cuando los electrones proceden del FADH2 se obtienen dos moleacuteculas de ATP
En total si consideramos los NADH + H+ y FADH2 producidos en la glucolisis obtenemos
Proceso Lugar Coenzimas
reducidos
Moleacuteculas de ATP
producidas
Glucoacutelisis Citoplasma
2 NADH+H+
2
6
Formacioacuten
acetil
Coenzima A
Mitocondria
2 NADH+H+
6
Ciclo de
Krebs Mitocondria
6 NADH+H+
2 FADH2
18
4
2 GTP (equivalentes a 2 ATP)
TOTAL 38
De los 38 ATP obtenidos del catabolismo de 1 moleacutecula de glucosa solamente 4 de
ellos se producen por forforilacioacuten a nivel de sustrato Los 34 ATP restantes se
obtienen por fosforilacioacuten oxidativa a partir de los coenzimas reducidos NADH+H+ y FADH2
OJO Si el aceptor final de electrones no fuese el oxiacutegeno (por ejemplo ion nitrato
hierro hellip) es decir tiene lugar en condiciones de anaerobiosis la respiracioacuten se
denomina anaerobia NO debes confundir la respiracioacuten anaerobia con la fermentacioacuten pues son dos tipos de metabolismo diferentes
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532 El catabolismo por fermentacioacuten
Las principales caracteriacutesticas de la fermentacioacuten son
La fermentacioacuten es un proceso cataboacutelico en el que a diferencia de la
respiracioacuten no interviene la cadena respiratoria
El dador inicial de electrones es una moleacutecula orgaacutenica (la glucosa) y el
aceptor tambieacuten es una moleacutecula orgaacutenica (recuerda que en la respiracioacuten
es una moleacutecula inorgaacutenica) por lo que la fermentacioacuten siempre da entre
sus productos finales alguacuten compuesto orgaacutenico
Son oxidaciones incompletas de los compuestos orgaacutenicos ya que no se
libera toda la energiacutea que contienen
No interviene nunca el oxiacutegeno por tanto es un proceso anaerobio (ojo no
confundir fermentacioacuten con respiracioacuten anaerobia son dos procesos
distintos)
Se produce una baja rentabilidad energeacutetica (solo 2 ATP) en comparacioacuten
con la respiracioacuten (que se produciacutea 38 ATP) Ademaacutes todo el ATP se
sintetiza a nivel de sustrato (es decir no se sintetiza ATP en las ATP-asas
como ocurriacutea en la cadena respiratoria)
Los NADH+H+ que se forman en la glucoacutelisis al no poder oxidarse en la
cadena respiratoria debe ser consumidos al final de ella
Se localiza en el citoplasma
La realizan microorganimos (ciertas levaduras y bacterias) y el tejido
muscular en animales cuando no llega suficiente oxiacutegeno a las ceacutelulas
Seguacuten la naturaleza del producto final se distinguen varios tipos de
fermentaciones Las principales son la fermentacioacuten laacutectica y la fermentacioacuten
alcohoacutelica
5321 Fermentacioacuten laacutectica
En este tipo de fermentacioacuten se forma aacutecido laacutectico a partir de la degradacioacuten de la
glucosa En esta fermentacioacuten el aacutecido piruacutevido actuacutea como uacuteltimo aceptor de los
electrones del NADH+H+ procedente de la glucolisis asiacute que se oxida para formar NAD+
Primero de cada moleacutecula de glucosa se produce la glucoacutelisis con lo que se
originan dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico 2 NADH+H+ y 2 ATP (obtenidos a nivel de sustrato)
Seguidamente el aacutecido piruacutevico se reduce con lo que acepta los electrones y los
protones del NADH+H+ originando aacutecido laacutectico La reaccioacuten estaacute catalizada por el enzima lactato-deshidrogenasa
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El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase de glucoacutelisis)
El aacutecido laacutectico producido es eliminado por las bacterias o llevado al hiacutegado en los organismos superiores
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias anaerobias
facultativas (es decir bacterias que pueden vivir en presencia de oxiacutegeno pero que
no lo utilizan en su metabolismo) Lactobacillus casei Lactobacillus bulgaricus
Streptococcus lactis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ellos productos
derivados de la leche como queso yogur keacutefir y otras leches acidificadas Tambieacuten
se emplea esta fermentacioacuten como meacutetodo de conservacioacuten de ciertos productos vegetales o caacuternicos como algunos embutidos
Las bacterias que producen la fermentacioacuten laacutectica son muy beneficiosas para el ser humano se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar
Generalmente la fermentacioacuten se da cuando determinados microorganismos inician
la fermentacioacuten de la lactosa de la leche lo que produce el agriamiento de eacutesta y la
coagulacioacuten de la proteiacutena caseiacutena Los microorganismos consume la lactosa
produciendo su hidroacutelisis con lo que se origina una moleacutecula de glucosa y una de
galactosa que posteriormente daraacute lugar a otra de glucosa Luego las dos glucosas
continuacutean el proceso antes descrito
En las ceacutelulas musculares ocurre esta fermentacioacuten en condiciones de anoxia (es decir cuando no llega suficiente oxiacutegeno)
Cuando el individuo realiza un ejercicio brusco (carrera raacutepida etc) hidroliza el
glucoacutegeno almacenado en los muacutesculos y obtiene grandes cantidades de glucosa
que se convierte en aacutecido piruacutevico por la glucolisis El aporte de oxiacutegeno que recibe
el muacutesculo es insuficiente para el exceso de aacutecido piruacutevico lo que obliga a las ceacutelulas musculares a trabajar en condiciones anaerobias y producir aacutecido laacutectico
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La acumulacioacuten de aacutecido laacutectico da lugar a pequentildeos cristales que ldquopinchanrdquo la
membrana de la ceacutelula muscular produciendo las agujetas Posteriormente cuando
las ceacutelulas vuelvan a disponer del oxiacutegeno necesario el aacutecido laacutectico acumulado en
el muacutesculo seraacute oxidado siguiendo las rutas del metabolismo aerobio
Fabricacioacuten de queso
En la elaboracioacuten del queso y de yogur o cuajada los gluacutecidos sencillos pasan a
aacutecido laacutectico por fermentacioacuten laacutectica que producen las bacterias laacutecticas
(Lactobacillus y Lactococcus) Estas bacterias se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar El proceso se realiza en dos fases
Formacioacuten de la cuajada Se incorpora a la leche el cultivo de bacterias
dejando incubar la mezcla un cierto tiempo Despueacutes se antildeade una enzima
proteoliacutetica la renina que coagula proteiacutenas y cuaja la leche Se separa la fase
liacutequida (suero) de la cuajada y esta se prensa (se deshidrata) y se sala y se
envuelve en una tela seca La elaboracioacuten de quesos frescos tipo Burgos acaba
en esta fase
Maduracioacuten de la cuajada Los quesos dentro de sus moldes son secados e
incubados junto a microorganismos como bacterias y mohos (Penicillium
camemberti para el queso camembert o Penicillium roqueforti para el
roquefor) Estos microorganismos actuacutean sobre las grasas y las proteiacutenas
laacutecteas y las convierten en una compleja mezcla interna de aminoaacutecidos
aminas y aacutecidos grasos El tiempo necesario para considerar que un queso maduro oscila entre un antildeo y medio y dos antildeos
En la fabricacioacuten de los quesos suizos se emplean bacterias Propionibacter
shermani en la etapa del cuajado Estas bacterias desprenden burbujas de CO2 lo que proporciona el aspecto agujereado a estos quesos
Fabricacioacuten del yogur
El yogur es un producto laacutecteo que se obtiene de la fermentacioacuten laacutectica de la
lactosa de la leche por una mezcla de bacterias Streptococcus thermophilis y
Lactobacillus bulgaricus Con frecuencia se agregan otras especies de Lactobacillus
(como L casei y L bifidus) y se consiguen asiacute diferentes sabores y texturas
El aacutecido laacutectico liberado durante la fermentacioacuten aumenta la acidez lo que provoca
la precipitacioacuten de las proteiacutenas de la leche formando una masa pastosa y aacutecida (pH=4-5) denominada yogur
El keacutefir una bebida agria y moderadamente alcohoacutelica parecida al yogur se fabrica
mediante procesos simultaacuteneos de fermentacioacuten laacutectica y alcohoacutelica producidos por
levaduras
5321 Fermentacioacuten alcohoacutelica
En este tipo de fermentacioacuten el aacutecido piruacutevico originado en la glucoacutelisis se convierte en etanol y dioacutexido de carbono Para ello tienen lugar dos etapas
a) Descarboxilacioacuten del aacutecido piruacutevico La enzima piruvato descarboxilasa
produce la ruptura de la moleacutecula de aacutecido piruacutevico don desprendimiento de
dioacutexido de carbono y formacioacuten de acetaldehiacutedo
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b) El acetaldehiacutedo se reduce gracias al NADH+H+ en una reaccioacuten catalizada
por el enzima alcohol-deshidrogenasa Como producto final se obtiene etanol
El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase
de glucoacutelisis)
La fermentacioacuten alcohoacutelica es realizada principalmente por las levaduras y entre
ellas destaca Saccharomyces cerevisae que son anaerobias facultativas Gracias a
esta fermentacioacuten se obtienen todo tipo de bebidas alcohoacutelicas como vino cerveza ron sake hellip y ademaacutes se utiliza en la elaboracioacuten del pan
Fabricacioacuten de vino
El vino se obtiene a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los azuacutecares solubles
presentes en el zumo de uvas (glucosa y fructosa) para dar alcohol etiacutelico y CO2
El zumo de uvas o mosto se obtienen por prensado de las uvas La
fermentacioacuten del mosto se realiza espontaacuteneamente por las levaduras que se
encuentran normalmente en la piel de las uvas (Saccharomyces cerevisiae y otros
geacuteneros) Despueacutes de la fermentacioacuten se puede indicar un proceso de envejecimiento del vino en barricas
El jugo de la uva es incoloro de manera que para conseguir el color
caracteriacutestico de los vinos tintos se deben dejar los hollejos (piel) de la uva tinta junto con el mosto
Durante el primer antildeo los vinos tintos sufren una segunda fermentacioacuten
espontaacutenea a cargo de bacterias del aacutecido laacutectico lo que se reduce la acidez
Fabricacioacuten de cerveza
La cerveza se elabora a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los cereales (de cebada en Europa arroz en Asia o maiacutez en Sudameacuterica)
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Veamos el proceso para la cebada que tiene lugar en los siguientes pasos
Malteado Estos cereales contienen almidoacuten un azuacutecar no fermentable por lo
que es hidrolizado para obtener maltosa y glucosa Los granos de semilla son
malteados esto es se humedecen y se dejan germinar con lo que se producen
amilasas que convierten el almidoacuten en glucosa (cuando el cereal se quema se
obtiene la malta negra origen de la cerveza negra)
Molido Se muele la cebada malteada con agua para que el almidoacuten se degrade
a glucosa por las amilasas producidas en la germinacioacuten de la semilla
Adicioacuten de luacutepulo El extracto acuoso obtenido se separa del soacutelido triturado
de las semillas y se le antildeade luacutepulo (inflorescencias femeninas de la planta
Humulus lupulus) que impide el crecimiento de bacterias y proporciona amargor
caracteriacutestico
Hervido de la mezcla Se desnaturalizan las amilasas
Levaduras A esta mezcla se le antildeaden las levaduras (S cerevisiae) que van a
producir la fermentacioacuten alcohoacutelica de la glucosa en unos diez diacuteas
Maduracioacuten Despueacutes de la fermentacioacuten se separa la levadura y se deja madurar un tiempo determinado Finalmente se filtra y se pasteuriza la bebida
Nota del arroz tambieacuten se obtiene sake un licor oriental en el que la fermentacioacuten estaacute a cargo del hongo Aspergillus
Fabricacioacuten pan
El pan se obtiene por fermentacioacuten alcohoacutelica de la masa de harina y agua que
produce un aumento de volumen de la masa al degradar la levadura los azuacutecares
y la formacioacuten de burbujas de dioacutexido de carbono proporciona su textura
esponjosa Tras mezclar la harina de cereales y agua se antildeade sal azuacutecar y una
pequentildea cantidad de levadura (S cerevisae) y se deja fermentar Las enzimas
de la harina activadas por el agua convierten el almidoacuten de los granos de cereal
en gluacutecidos maltosa y glucosa La levadura degrada los azuacutecares y produce una
mezcla de alcohol etiacutelico (que se evapora en el proceso de coccioacuten) y dioacutexido de carbono (que quedan atrapadas en la masa y las esponjan)
Las bebidas alcoholicas se obtienen por fermentacioacuten en caliente de diversos
sustratos azucarados y posterior concentracioacuten del etanol producido mediante
destilacioacuten El resultado es una bebida de mayor graduacioacuten alcohoacutelica Algunas
bebidas destiladas son el ron que procede de la destilacioacuten de la cantildea de azuacutecar
fermentada el whisky procedente de la destilacioacuten del mosto del cereal
fermentado (centeno maiacutezhellip) etc
Nota La fermentacioacuten aceacutetica es un proceso aerobio producido por especies
bacterianas del geacutenero Acetobacter que oxidan el alcohol en aacutecido aceacutetico Esta
fermentacioacuten es la responsable de la transformacioacuten del vino en vinagre Por tanto
la fermentacioacuten del vinagre requiere dos fermentaciones una primera alcohoacutelica
en la que los azuacutecares son fermentados a etanol y otra segunda aceacutetica en la que el etanol es fermentado a aacutecido laacutectico
El catabolismo de los liacutepidos
Los liacutepidos y maacutes concretamente las grasas o acilgliceacuteridos aportan auacuten maacutes
energiacutea que los gluacutecidos (1 g de grasas aportan 9 kcal)
En primer lugar los acilgliceacuteridos se descomponen en glicerol y en aacutecidos grasos
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El glicerol puede seguir varios destinos metaboacutelicos pero en el cataboacutelico se
transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucoacutelisis siguiendo las
rutas posteriores ya conocidas Al final la respiracioacuten aerobia de una moleacutecula de
glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP
Los aacutecidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y en la matriz mitocondrial
tiene lugar la szlig-oxidacioacuten de los aacutec grasos En este proceso cada aacutec graso se
va oxidando liberaacutendo paso a paso fragmentos de dos carbonos hasta que
termina por consumirse En cada paso se forman una moleacutecula de FADH2 una de NADH y un acetil-CoA
Figura 17 Esquema de la szlig-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energiacutea que portan a lo
largo de la cadena respiratoria mitocondrial mientras que el acetil-CoA se incorpora
al ciclo de Krebs
Al final cada moleacutecula de aacutecido graso puede aportar un gran nuacutemero de moleacuteculas
de ATP maacutes o menos dependiendo de su tamantildeo molecular y de que sea saturado
o no (por ejemplo un aacutec esteaacuterico puede suministrar hasta 146 moleacuteculas de
ATP)
RECUERDA
Los gluacutecidos y los liacutepidos son biomoleacuteculas energeacuteticas mientras que las proteiacutenas
cumplen funciones estructurales
La fuente principal de energiacutea de los seres humanos es la glucosa almacenada en el
hiacutegado y en los muacutesculos en forma de glucoacutegeno Los liacutepidos son maacutes difiacuteciles de
movilizar ya que se almacenan en forma de gotas de grasa en la hipodermis bajo
la piel
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532 El catabolismo por fermentacioacuten
Las principales caracteriacutesticas de la fermentacioacuten son
La fermentacioacuten es un proceso cataboacutelico en el que a diferencia de la
respiracioacuten no interviene la cadena respiratoria
El dador inicial de electrones es una moleacutecula orgaacutenica (la glucosa) y el
aceptor tambieacuten es una moleacutecula orgaacutenica (recuerda que en la respiracioacuten
es una moleacutecula inorgaacutenica) por lo que la fermentacioacuten siempre da entre
sus productos finales alguacuten compuesto orgaacutenico
Son oxidaciones incompletas de los compuestos orgaacutenicos ya que no se
libera toda la energiacutea que contienen
No interviene nunca el oxiacutegeno por tanto es un proceso anaerobio (ojo no
confundir fermentacioacuten con respiracioacuten anaerobia son dos procesos
distintos)
Se produce una baja rentabilidad energeacutetica (solo 2 ATP) en comparacioacuten
con la respiracioacuten (que se produciacutea 38 ATP) Ademaacutes todo el ATP se
sintetiza a nivel de sustrato (es decir no se sintetiza ATP en las ATP-asas
como ocurriacutea en la cadena respiratoria)
Los NADH+H+ que se forman en la glucoacutelisis al no poder oxidarse en la
cadena respiratoria debe ser consumidos al final de ella
Se localiza en el citoplasma
La realizan microorganimos (ciertas levaduras y bacterias) y el tejido
muscular en animales cuando no llega suficiente oxiacutegeno a las ceacutelulas
Seguacuten la naturaleza del producto final se distinguen varios tipos de
fermentaciones Las principales son la fermentacioacuten laacutectica y la fermentacioacuten
alcohoacutelica
5321 Fermentacioacuten laacutectica
En este tipo de fermentacioacuten se forma aacutecido laacutectico a partir de la degradacioacuten de la
glucosa En esta fermentacioacuten el aacutecido piruacutevido actuacutea como uacuteltimo aceptor de los
electrones del NADH+H+ procedente de la glucolisis asiacute que se oxida para formar NAD+
Primero de cada moleacutecula de glucosa se produce la glucoacutelisis con lo que se
originan dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico 2 NADH+H+ y 2 ATP (obtenidos a nivel de sustrato)
Seguidamente el aacutecido piruacutevico se reduce con lo que acepta los electrones y los
protones del NADH+H+ originando aacutecido laacutectico La reaccioacuten estaacute catalizada por el enzima lactato-deshidrogenasa
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15
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El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase de glucoacutelisis)
El aacutecido laacutectico producido es eliminado por las bacterias o llevado al hiacutegado en los organismos superiores
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias anaerobias
facultativas (es decir bacterias que pueden vivir en presencia de oxiacutegeno pero que
no lo utilizan en su metabolismo) Lactobacillus casei Lactobacillus bulgaricus
Streptococcus lactis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ellos productos
derivados de la leche como queso yogur keacutefir y otras leches acidificadas Tambieacuten
se emplea esta fermentacioacuten como meacutetodo de conservacioacuten de ciertos productos vegetales o caacuternicos como algunos embutidos
Las bacterias que producen la fermentacioacuten laacutectica son muy beneficiosas para el ser humano se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar
Generalmente la fermentacioacuten se da cuando determinados microorganismos inician
la fermentacioacuten de la lactosa de la leche lo que produce el agriamiento de eacutesta y la
coagulacioacuten de la proteiacutena caseiacutena Los microorganismos consume la lactosa
produciendo su hidroacutelisis con lo que se origina una moleacutecula de glucosa y una de
galactosa que posteriormente daraacute lugar a otra de glucosa Luego las dos glucosas
continuacutean el proceso antes descrito
En las ceacutelulas musculares ocurre esta fermentacioacuten en condiciones de anoxia (es decir cuando no llega suficiente oxiacutegeno)
Cuando el individuo realiza un ejercicio brusco (carrera raacutepida etc) hidroliza el
glucoacutegeno almacenado en los muacutesculos y obtiene grandes cantidades de glucosa
que se convierte en aacutecido piruacutevico por la glucolisis El aporte de oxiacutegeno que recibe
el muacutesculo es insuficiente para el exceso de aacutecido piruacutevico lo que obliga a las ceacutelulas musculares a trabajar en condiciones anaerobias y producir aacutecido laacutectico
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La acumulacioacuten de aacutecido laacutectico da lugar a pequentildeos cristales que ldquopinchanrdquo la
membrana de la ceacutelula muscular produciendo las agujetas Posteriormente cuando
las ceacutelulas vuelvan a disponer del oxiacutegeno necesario el aacutecido laacutectico acumulado en
el muacutesculo seraacute oxidado siguiendo las rutas del metabolismo aerobio
Fabricacioacuten de queso
En la elaboracioacuten del queso y de yogur o cuajada los gluacutecidos sencillos pasan a
aacutecido laacutectico por fermentacioacuten laacutectica que producen las bacterias laacutecticas
(Lactobacillus y Lactococcus) Estas bacterias se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar El proceso se realiza en dos fases
Formacioacuten de la cuajada Se incorpora a la leche el cultivo de bacterias
dejando incubar la mezcla un cierto tiempo Despueacutes se antildeade una enzima
proteoliacutetica la renina que coagula proteiacutenas y cuaja la leche Se separa la fase
liacutequida (suero) de la cuajada y esta se prensa (se deshidrata) y se sala y se
envuelve en una tela seca La elaboracioacuten de quesos frescos tipo Burgos acaba
en esta fase
Maduracioacuten de la cuajada Los quesos dentro de sus moldes son secados e
incubados junto a microorganismos como bacterias y mohos (Penicillium
camemberti para el queso camembert o Penicillium roqueforti para el
roquefor) Estos microorganismos actuacutean sobre las grasas y las proteiacutenas
laacutecteas y las convierten en una compleja mezcla interna de aminoaacutecidos
aminas y aacutecidos grasos El tiempo necesario para considerar que un queso maduro oscila entre un antildeo y medio y dos antildeos
En la fabricacioacuten de los quesos suizos se emplean bacterias Propionibacter
shermani en la etapa del cuajado Estas bacterias desprenden burbujas de CO2 lo que proporciona el aspecto agujereado a estos quesos
Fabricacioacuten del yogur
El yogur es un producto laacutecteo que se obtiene de la fermentacioacuten laacutectica de la
lactosa de la leche por una mezcla de bacterias Streptococcus thermophilis y
Lactobacillus bulgaricus Con frecuencia se agregan otras especies de Lactobacillus
(como L casei y L bifidus) y se consiguen asiacute diferentes sabores y texturas
El aacutecido laacutectico liberado durante la fermentacioacuten aumenta la acidez lo que provoca
la precipitacioacuten de las proteiacutenas de la leche formando una masa pastosa y aacutecida (pH=4-5) denominada yogur
El keacutefir una bebida agria y moderadamente alcohoacutelica parecida al yogur se fabrica
mediante procesos simultaacuteneos de fermentacioacuten laacutectica y alcohoacutelica producidos por
levaduras
5321 Fermentacioacuten alcohoacutelica
En este tipo de fermentacioacuten el aacutecido piruacutevico originado en la glucoacutelisis se convierte en etanol y dioacutexido de carbono Para ello tienen lugar dos etapas
a) Descarboxilacioacuten del aacutecido piruacutevico La enzima piruvato descarboxilasa
produce la ruptura de la moleacutecula de aacutecido piruacutevico don desprendimiento de
dioacutexido de carbono y formacioacuten de acetaldehiacutedo
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b) El acetaldehiacutedo se reduce gracias al NADH+H+ en una reaccioacuten catalizada
por el enzima alcohol-deshidrogenasa Como producto final se obtiene etanol
El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase
de glucoacutelisis)
La fermentacioacuten alcohoacutelica es realizada principalmente por las levaduras y entre
ellas destaca Saccharomyces cerevisae que son anaerobias facultativas Gracias a
esta fermentacioacuten se obtienen todo tipo de bebidas alcohoacutelicas como vino cerveza ron sake hellip y ademaacutes se utiliza en la elaboracioacuten del pan
Fabricacioacuten de vino
El vino se obtiene a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los azuacutecares solubles
presentes en el zumo de uvas (glucosa y fructosa) para dar alcohol etiacutelico y CO2
El zumo de uvas o mosto se obtienen por prensado de las uvas La
fermentacioacuten del mosto se realiza espontaacuteneamente por las levaduras que se
encuentran normalmente en la piel de las uvas (Saccharomyces cerevisiae y otros
geacuteneros) Despueacutes de la fermentacioacuten se puede indicar un proceso de envejecimiento del vino en barricas
El jugo de la uva es incoloro de manera que para conseguir el color
caracteriacutestico de los vinos tintos se deben dejar los hollejos (piel) de la uva tinta junto con el mosto
Durante el primer antildeo los vinos tintos sufren una segunda fermentacioacuten
espontaacutenea a cargo de bacterias del aacutecido laacutectico lo que se reduce la acidez
Fabricacioacuten de cerveza
La cerveza se elabora a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los cereales (de cebada en Europa arroz en Asia o maiacutez en Sudameacuterica)
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Veamos el proceso para la cebada que tiene lugar en los siguientes pasos
Malteado Estos cereales contienen almidoacuten un azuacutecar no fermentable por lo
que es hidrolizado para obtener maltosa y glucosa Los granos de semilla son
malteados esto es se humedecen y se dejan germinar con lo que se producen
amilasas que convierten el almidoacuten en glucosa (cuando el cereal se quema se
obtiene la malta negra origen de la cerveza negra)
Molido Se muele la cebada malteada con agua para que el almidoacuten se degrade
a glucosa por las amilasas producidas en la germinacioacuten de la semilla
Adicioacuten de luacutepulo El extracto acuoso obtenido se separa del soacutelido triturado
de las semillas y se le antildeade luacutepulo (inflorescencias femeninas de la planta
Humulus lupulus) que impide el crecimiento de bacterias y proporciona amargor
caracteriacutestico
Hervido de la mezcla Se desnaturalizan las amilasas
Levaduras A esta mezcla se le antildeaden las levaduras (S cerevisiae) que van a
producir la fermentacioacuten alcohoacutelica de la glucosa en unos diez diacuteas
Maduracioacuten Despueacutes de la fermentacioacuten se separa la levadura y se deja madurar un tiempo determinado Finalmente se filtra y se pasteuriza la bebida
Nota del arroz tambieacuten se obtiene sake un licor oriental en el que la fermentacioacuten estaacute a cargo del hongo Aspergillus
Fabricacioacuten pan
El pan se obtiene por fermentacioacuten alcohoacutelica de la masa de harina y agua que
produce un aumento de volumen de la masa al degradar la levadura los azuacutecares
y la formacioacuten de burbujas de dioacutexido de carbono proporciona su textura
esponjosa Tras mezclar la harina de cereales y agua se antildeade sal azuacutecar y una
pequentildea cantidad de levadura (S cerevisae) y se deja fermentar Las enzimas
de la harina activadas por el agua convierten el almidoacuten de los granos de cereal
en gluacutecidos maltosa y glucosa La levadura degrada los azuacutecares y produce una
mezcla de alcohol etiacutelico (que se evapora en el proceso de coccioacuten) y dioacutexido de carbono (que quedan atrapadas en la masa y las esponjan)
Las bebidas alcoholicas se obtienen por fermentacioacuten en caliente de diversos
sustratos azucarados y posterior concentracioacuten del etanol producido mediante
destilacioacuten El resultado es una bebida de mayor graduacioacuten alcohoacutelica Algunas
bebidas destiladas son el ron que procede de la destilacioacuten de la cantildea de azuacutecar
fermentada el whisky procedente de la destilacioacuten del mosto del cereal
fermentado (centeno maiacutezhellip) etc
Nota La fermentacioacuten aceacutetica es un proceso aerobio producido por especies
bacterianas del geacutenero Acetobacter que oxidan el alcohol en aacutecido aceacutetico Esta
fermentacioacuten es la responsable de la transformacioacuten del vino en vinagre Por tanto
la fermentacioacuten del vinagre requiere dos fermentaciones una primera alcohoacutelica
en la que los azuacutecares son fermentados a etanol y otra segunda aceacutetica en la que el etanol es fermentado a aacutecido laacutectico
El catabolismo de los liacutepidos
Los liacutepidos y maacutes concretamente las grasas o acilgliceacuteridos aportan auacuten maacutes
energiacutea que los gluacutecidos (1 g de grasas aportan 9 kcal)
En primer lugar los acilgliceacuteridos se descomponen en glicerol y en aacutecidos grasos
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El glicerol puede seguir varios destinos metaboacutelicos pero en el cataboacutelico se
transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucoacutelisis siguiendo las
rutas posteriores ya conocidas Al final la respiracioacuten aerobia de una moleacutecula de
glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP
Los aacutecidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y en la matriz mitocondrial
tiene lugar la szlig-oxidacioacuten de los aacutec grasos En este proceso cada aacutec graso se
va oxidando liberaacutendo paso a paso fragmentos de dos carbonos hasta que
termina por consumirse En cada paso se forman una moleacutecula de FADH2 una de NADH y un acetil-CoA
Figura 17 Esquema de la szlig-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energiacutea que portan a lo
largo de la cadena respiratoria mitocondrial mientras que el acetil-CoA se incorpora
al ciclo de Krebs
Al final cada moleacutecula de aacutecido graso puede aportar un gran nuacutemero de moleacuteculas
de ATP maacutes o menos dependiendo de su tamantildeo molecular y de que sea saturado
o no (por ejemplo un aacutec esteaacuterico puede suministrar hasta 146 moleacuteculas de
ATP)
RECUERDA
Los gluacutecidos y los liacutepidos son biomoleacuteculas energeacuteticas mientras que las proteiacutenas
cumplen funciones estructurales
La fuente principal de energiacutea de los seres humanos es la glucosa almacenada en el
hiacutegado y en los muacutesculos en forma de glucoacutegeno Los liacutepidos son maacutes difiacuteciles de
movilizar ya que se almacenan en forma de gotas de grasa en la hipodermis bajo
la piel
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El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase de glucoacutelisis)
El aacutecido laacutectico producido es eliminado por las bacterias o llevado al hiacutegado en los organismos superiores
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias anaerobias
facultativas (es decir bacterias que pueden vivir en presencia de oxiacutegeno pero que
no lo utilizan en su metabolismo) Lactobacillus casei Lactobacillus bulgaricus
Streptococcus lactis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ellos productos
derivados de la leche como queso yogur keacutefir y otras leches acidificadas Tambieacuten
se emplea esta fermentacioacuten como meacutetodo de conservacioacuten de ciertos productos vegetales o caacuternicos como algunos embutidos
Las bacterias que producen la fermentacioacuten laacutectica son muy beneficiosas para el ser humano se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar
Generalmente la fermentacioacuten se da cuando determinados microorganismos inician
la fermentacioacuten de la lactosa de la leche lo que produce el agriamiento de eacutesta y la
coagulacioacuten de la proteiacutena caseiacutena Los microorganismos consume la lactosa
produciendo su hidroacutelisis con lo que se origina una moleacutecula de glucosa y una de
galactosa que posteriormente daraacute lugar a otra de glucosa Luego las dos glucosas
continuacutean el proceso antes descrito
En las ceacutelulas musculares ocurre esta fermentacioacuten en condiciones de anoxia (es decir cuando no llega suficiente oxiacutegeno)
Cuando el individuo realiza un ejercicio brusco (carrera raacutepida etc) hidroliza el
glucoacutegeno almacenado en los muacutesculos y obtiene grandes cantidades de glucosa
que se convierte en aacutecido piruacutevico por la glucolisis El aporte de oxiacutegeno que recibe
el muacutesculo es insuficiente para el exceso de aacutecido piruacutevico lo que obliga a las ceacutelulas musculares a trabajar en condiciones anaerobias y producir aacutecido laacutectico
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La acumulacioacuten de aacutecido laacutectico da lugar a pequentildeos cristales que ldquopinchanrdquo la
membrana de la ceacutelula muscular produciendo las agujetas Posteriormente cuando
las ceacutelulas vuelvan a disponer del oxiacutegeno necesario el aacutecido laacutectico acumulado en
el muacutesculo seraacute oxidado siguiendo las rutas del metabolismo aerobio
Fabricacioacuten de queso
En la elaboracioacuten del queso y de yogur o cuajada los gluacutecidos sencillos pasan a
aacutecido laacutectico por fermentacioacuten laacutectica que producen las bacterias laacutecticas
(Lactobacillus y Lactococcus) Estas bacterias se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar El proceso se realiza en dos fases
Formacioacuten de la cuajada Se incorpora a la leche el cultivo de bacterias
dejando incubar la mezcla un cierto tiempo Despueacutes se antildeade una enzima
proteoliacutetica la renina que coagula proteiacutenas y cuaja la leche Se separa la fase
liacutequida (suero) de la cuajada y esta se prensa (se deshidrata) y se sala y se
envuelve en una tela seca La elaboracioacuten de quesos frescos tipo Burgos acaba
en esta fase
Maduracioacuten de la cuajada Los quesos dentro de sus moldes son secados e
incubados junto a microorganismos como bacterias y mohos (Penicillium
camemberti para el queso camembert o Penicillium roqueforti para el
roquefor) Estos microorganismos actuacutean sobre las grasas y las proteiacutenas
laacutecteas y las convierten en una compleja mezcla interna de aminoaacutecidos
aminas y aacutecidos grasos El tiempo necesario para considerar que un queso maduro oscila entre un antildeo y medio y dos antildeos
En la fabricacioacuten de los quesos suizos se emplean bacterias Propionibacter
shermani en la etapa del cuajado Estas bacterias desprenden burbujas de CO2 lo que proporciona el aspecto agujereado a estos quesos
Fabricacioacuten del yogur
El yogur es un producto laacutecteo que se obtiene de la fermentacioacuten laacutectica de la
lactosa de la leche por una mezcla de bacterias Streptococcus thermophilis y
Lactobacillus bulgaricus Con frecuencia se agregan otras especies de Lactobacillus
(como L casei y L bifidus) y se consiguen asiacute diferentes sabores y texturas
El aacutecido laacutectico liberado durante la fermentacioacuten aumenta la acidez lo que provoca
la precipitacioacuten de las proteiacutenas de la leche formando una masa pastosa y aacutecida (pH=4-5) denominada yogur
El keacutefir una bebida agria y moderadamente alcohoacutelica parecida al yogur se fabrica
mediante procesos simultaacuteneos de fermentacioacuten laacutectica y alcohoacutelica producidos por
levaduras
5321 Fermentacioacuten alcohoacutelica
En este tipo de fermentacioacuten el aacutecido piruacutevico originado en la glucoacutelisis se convierte en etanol y dioacutexido de carbono Para ello tienen lugar dos etapas
a) Descarboxilacioacuten del aacutecido piruacutevico La enzima piruvato descarboxilasa
produce la ruptura de la moleacutecula de aacutecido piruacutevico don desprendimiento de
dioacutexido de carbono y formacioacuten de acetaldehiacutedo
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b) El acetaldehiacutedo se reduce gracias al NADH+H+ en una reaccioacuten catalizada
por el enzima alcohol-deshidrogenasa Como producto final se obtiene etanol
El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase
de glucoacutelisis)
La fermentacioacuten alcohoacutelica es realizada principalmente por las levaduras y entre
ellas destaca Saccharomyces cerevisae que son anaerobias facultativas Gracias a
esta fermentacioacuten se obtienen todo tipo de bebidas alcohoacutelicas como vino cerveza ron sake hellip y ademaacutes se utiliza en la elaboracioacuten del pan
Fabricacioacuten de vino
El vino se obtiene a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los azuacutecares solubles
presentes en el zumo de uvas (glucosa y fructosa) para dar alcohol etiacutelico y CO2
El zumo de uvas o mosto se obtienen por prensado de las uvas La
fermentacioacuten del mosto se realiza espontaacuteneamente por las levaduras que se
encuentran normalmente en la piel de las uvas (Saccharomyces cerevisiae y otros
geacuteneros) Despueacutes de la fermentacioacuten se puede indicar un proceso de envejecimiento del vino en barricas
El jugo de la uva es incoloro de manera que para conseguir el color
caracteriacutestico de los vinos tintos se deben dejar los hollejos (piel) de la uva tinta junto con el mosto
Durante el primer antildeo los vinos tintos sufren una segunda fermentacioacuten
espontaacutenea a cargo de bacterias del aacutecido laacutectico lo que se reduce la acidez
Fabricacioacuten de cerveza
La cerveza se elabora a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los cereales (de cebada en Europa arroz en Asia o maiacutez en Sudameacuterica)
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Veamos el proceso para la cebada que tiene lugar en los siguientes pasos
Malteado Estos cereales contienen almidoacuten un azuacutecar no fermentable por lo
que es hidrolizado para obtener maltosa y glucosa Los granos de semilla son
malteados esto es se humedecen y se dejan germinar con lo que se producen
amilasas que convierten el almidoacuten en glucosa (cuando el cereal se quema se
obtiene la malta negra origen de la cerveza negra)
Molido Se muele la cebada malteada con agua para que el almidoacuten se degrade
a glucosa por las amilasas producidas en la germinacioacuten de la semilla
Adicioacuten de luacutepulo El extracto acuoso obtenido se separa del soacutelido triturado
de las semillas y se le antildeade luacutepulo (inflorescencias femeninas de la planta
Humulus lupulus) que impide el crecimiento de bacterias y proporciona amargor
caracteriacutestico
Hervido de la mezcla Se desnaturalizan las amilasas
Levaduras A esta mezcla se le antildeaden las levaduras (S cerevisiae) que van a
producir la fermentacioacuten alcohoacutelica de la glucosa en unos diez diacuteas
Maduracioacuten Despueacutes de la fermentacioacuten se separa la levadura y se deja madurar un tiempo determinado Finalmente se filtra y se pasteuriza la bebida
Nota del arroz tambieacuten se obtiene sake un licor oriental en el que la fermentacioacuten estaacute a cargo del hongo Aspergillus
Fabricacioacuten pan
El pan se obtiene por fermentacioacuten alcohoacutelica de la masa de harina y agua que
produce un aumento de volumen de la masa al degradar la levadura los azuacutecares
y la formacioacuten de burbujas de dioacutexido de carbono proporciona su textura
esponjosa Tras mezclar la harina de cereales y agua se antildeade sal azuacutecar y una
pequentildea cantidad de levadura (S cerevisae) y se deja fermentar Las enzimas
de la harina activadas por el agua convierten el almidoacuten de los granos de cereal
en gluacutecidos maltosa y glucosa La levadura degrada los azuacutecares y produce una
mezcla de alcohol etiacutelico (que se evapora en el proceso de coccioacuten) y dioacutexido de carbono (que quedan atrapadas en la masa y las esponjan)
Las bebidas alcoholicas se obtienen por fermentacioacuten en caliente de diversos
sustratos azucarados y posterior concentracioacuten del etanol producido mediante
destilacioacuten El resultado es una bebida de mayor graduacioacuten alcohoacutelica Algunas
bebidas destiladas son el ron que procede de la destilacioacuten de la cantildea de azuacutecar
fermentada el whisky procedente de la destilacioacuten del mosto del cereal
fermentado (centeno maiacutezhellip) etc
Nota La fermentacioacuten aceacutetica es un proceso aerobio producido por especies
bacterianas del geacutenero Acetobacter que oxidan el alcohol en aacutecido aceacutetico Esta
fermentacioacuten es la responsable de la transformacioacuten del vino en vinagre Por tanto
la fermentacioacuten del vinagre requiere dos fermentaciones una primera alcohoacutelica
en la que los azuacutecares son fermentados a etanol y otra segunda aceacutetica en la que el etanol es fermentado a aacutecido laacutectico
El catabolismo de los liacutepidos
Los liacutepidos y maacutes concretamente las grasas o acilgliceacuteridos aportan auacuten maacutes
energiacutea que los gluacutecidos (1 g de grasas aportan 9 kcal)
En primer lugar los acilgliceacuteridos se descomponen en glicerol y en aacutecidos grasos
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El glicerol puede seguir varios destinos metaboacutelicos pero en el cataboacutelico se
transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucoacutelisis siguiendo las
rutas posteriores ya conocidas Al final la respiracioacuten aerobia de una moleacutecula de
glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP
Los aacutecidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y en la matriz mitocondrial
tiene lugar la szlig-oxidacioacuten de los aacutec grasos En este proceso cada aacutec graso se
va oxidando liberaacutendo paso a paso fragmentos de dos carbonos hasta que
termina por consumirse En cada paso se forman una moleacutecula de FADH2 una de NADH y un acetil-CoA
Figura 17 Esquema de la szlig-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energiacutea que portan a lo
largo de la cadena respiratoria mitocondrial mientras que el acetil-CoA se incorpora
al ciclo de Krebs
Al final cada moleacutecula de aacutecido graso puede aportar un gran nuacutemero de moleacuteculas
de ATP maacutes o menos dependiendo de su tamantildeo molecular y de que sea saturado
o no (por ejemplo un aacutec esteaacuterico puede suministrar hasta 146 moleacuteculas de
ATP)
RECUERDA
Los gluacutecidos y los liacutepidos son biomoleacuteculas energeacuteticas mientras que las proteiacutenas
cumplen funciones estructurales
La fuente principal de energiacutea de los seres humanos es la glucosa almacenada en el
hiacutegado y en los muacutesculos en forma de glucoacutegeno Los liacutepidos son maacutes difiacuteciles de
movilizar ya que se almacenan en forma de gotas de grasa en la hipodermis bajo
la piel
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La acumulacioacuten de aacutecido laacutectico da lugar a pequentildeos cristales que ldquopinchanrdquo la
membrana de la ceacutelula muscular produciendo las agujetas Posteriormente cuando
las ceacutelulas vuelvan a disponer del oxiacutegeno necesario el aacutecido laacutectico acumulado en
el muacutesculo seraacute oxidado siguiendo las rutas del metabolismo aerobio
Fabricacioacuten de queso
En la elaboracioacuten del queso y de yogur o cuajada los gluacutecidos sencillos pasan a
aacutecido laacutectico por fermentacioacuten laacutectica que producen las bacterias laacutecticas
(Lactobacillus y Lactococcus) Estas bacterias se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar El proceso se realiza en dos fases
Formacioacuten de la cuajada Se incorpora a la leche el cultivo de bacterias
dejando incubar la mezcla un cierto tiempo Despueacutes se antildeade una enzima
proteoliacutetica la renina que coagula proteiacutenas y cuaja la leche Se separa la fase
liacutequida (suero) de la cuajada y esta se prensa (se deshidrata) y se sala y se
envuelve en una tela seca La elaboracioacuten de quesos frescos tipo Burgos acaba
en esta fase
Maduracioacuten de la cuajada Los quesos dentro de sus moldes son secados e
incubados junto a microorganismos como bacterias y mohos (Penicillium
camemberti para el queso camembert o Penicillium roqueforti para el
roquefor) Estos microorganismos actuacutean sobre las grasas y las proteiacutenas
laacutecteas y las convierten en una compleja mezcla interna de aminoaacutecidos
aminas y aacutecidos grasos El tiempo necesario para considerar que un queso maduro oscila entre un antildeo y medio y dos antildeos
En la fabricacioacuten de los quesos suizos se emplean bacterias Propionibacter
shermani en la etapa del cuajado Estas bacterias desprenden burbujas de CO2 lo que proporciona el aspecto agujereado a estos quesos
Fabricacioacuten del yogur
El yogur es un producto laacutecteo que se obtiene de la fermentacioacuten laacutectica de la
lactosa de la leche por una mezcla de bacterias Streptococcus thermophilis y
Lactobacillus bulgaricus Con frecuencia se agregan otras especies de Lactobacillus
(como L casei y L bifidus) y se consiguen asiacute diferentes sabores y texturas
El aacutecido laacutectico liberado durante la fermentacioacuten aumenta la acidez lo que provoca
la precipitacioacuten de las proteiacutenas de la leche formando una masa pastosa y aacutecida (pH=4-5) denominada yogur
El keacutefir una bebida agria y moderadamente alcohoacutelica parecida al yogur se fabrica
mediante procesos simultaacuteneos de fermentacioacuten laacutectica y alcohoacutelica producidos por
levaduras
5321 Fermentacioacuten alcohoacutelica
En este tipo de fermentacioacuten el aacutecido piruacutevico originado en la glucoacutelisis se convierte en etanol y dioacutexido de carbono Para ello tienen lugar dos etapas
a) Descarboxilacioacuten del aacutecido piruacutevico La enzima piruvato descarboxilasa
produce la ruptura de la moleacutecula de aacutecido piruacutevico don desprendimiento de
dioacutexido de carbono y formacioacuten de acetaldehiacutedo
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17
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b) El acetaldehiacutedo se reduce gracias al NADH+H+ en una reaccioacuten catalizada
por el enzima alcohol-deshidrogenasa Como producto final se obtiene etanol
El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase
de glucoacutelisis)
La fermentacioacuten alcohoacutelica es realizada principalmente por las levaduras y entre
ellas destaca Saccharomyces cerevisae que son anaerobias facultativas Gracias a
esta fermentacioacuten se obtienen todo tipo de bebidas alcohoacutelicas como vino cerveza ron sake hellip y ademaacutes se utiliza en la elaboracioacuten del pan
Fabricacioacuten de vino
El vino se obtiene a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los azuacutecares solubles
presentes en el zumo de uvas (glucosa y fructosa) para dar alcohol etiacutelico y CO2
El zumo de uvas o mosto se obtienen por prensado de las uvas La
fermentacioacuten del mosto se realiza espontaacuteneamente por las levaduras que se
encuentran normalmente en la piel de las uvas (Saccharomyces cerevisiae y otros
geacuteneros) Despueacutes de la fermentacioacuten se puede indicar un proceso de envejecimiento del vino en barricas
El jugo de la uva es incoloro de manera que para conseguir el color
caracteriacutestico de los vinos tintos se deben dejar los hollejos (piel) de la uva tinta junto con el mosto
Durante el primer antildeo los vinos tintos sufren una segunda fermentacioacuten
espontaacutenea a cargo de bacterias del aacutecido laacutectico lo que se reduce la acidez
Fabricacioacuten de cerveza
La cerveza se elabora a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los cereales (de cebada en Europa arroz en Asia o maiacutez en Sudameacuterica)
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Veamos el proceso para la cebada que tiene lugar en los siguientes pasos
Malteado Estos cereales contienen almidoacuten un azuacutecar no fermentable por lo
que es hidrolizado para obtener maltosa y glucosa Los granos de semilla son
malteados esto es se humedecen y se dejan germinar con lo que se producen
amilasas que convierten el almidoacuten en glucosa (cuando el cereal se quema se
obtiene la malta negra origen de la cerveza negra)
Molido Se muele la cebada malteada con agua para que el almidoacuten se degrade
a glucosa por las amilasas producidas en la germinacioacuten de la semilla
Adicioacuten de luacutepulo El extracto acuoso obtenido se separa del soacutelido triturado
de las semillas y se le antildeade luacutepulo (inflorescencias femeninas de la planta
Humulus lupulus) que impide el crecimiento de bacterias y proporciona amargor
caracteriacutestico
Hervido de la mezcla Se desnaturalizan las amilasas
Levaduras A esta mezcla se le antildeaden las levaduras (S cerevisiae) que van a
producir la fermentacioacuten alcohoacutelica de la glucosa en unos diez diacuteas
Maduracioacuten Despueacutes de la fermentacioacuten se separa la levadura y se deja madurar un tiempo determinado Finalmente se filtra y se pasteuriza la bebida
Nota del arroz tambieacuten se obtiene sake un licor oriental en el que la fermentacioacuten estaacute a cargo del hongo Aspergillus
Fabricacioacuten pan
El pan se obtiene por fermentacioacuten alcohoacutelica de la masa de harina y agua que
produce un aumento de volumen de la masa al degradar la levadura los azuacutecares
y la formacioacuten de burbujas de dioacutexido de carbono proporciona su textura
esponjosa Tras mezclar la harina de cereales y agua se antildeade sal azuacutecar y una
pequentildea cantidad de levadura (S cerevisae) y se deja fermentar Las enzimas
de la harina activadas por el agua convierten el almidoacuten de los granos de cereal
en gluacutecidos maltosa y glucosa La levadura degrada los azuacutecares y produce una
mezcla de alcohol etiacutelico (que se evapora en el proceso de coccioacuten) y dioacutexido de carbono (que quedan atrapadas en la masa y las esponjan)
Las bebidas alcoholicas se obtienen por fermentacioacuten en caliente de diversos
sustratos azucarados y posterior concentracioacuten del etanol producido mediante
destilacioacuten El resultado es una bebida de mayor graduacioacuten alcohoacutelica Algunas
bebidas destiladas son el ron que procede de la destilacioacuten de la cantildea de azuacutecar
fermentada el whisky procedente de la destilacioacuten del mosto del cereal
fermentado (centeno maiacutezhellip) etc
Nota La fermentacioacuten aceacutetica es un proceso aerobio producido por especies
bacterianas del geacutenero Acetobacter que oxidan el alcohol en aacutecido aceacutetico Esta
fermentacioacuten es la responsable de la transformacioacuten del vino en vinagre Por tanto
la fermentacioacuten del vinagre requiere dos fermentaciones una primera alcohoacutelica
en la que los azuacutecares son fermentados a etanol y otra segunda aceacutetica en la que el etanol es fermentado a aacutecido laacutectico
El catabolismo de los liacutepidos
Los liacutepidos y maacutes concretamente las grasas o acilgliceacuteridos aportan auacuten maacutes
energiacutea que los gluacutecidos (1 g de grasas aportan 9 kcal)
En primer lugar los acilgliceacuteridos se descomponen en glicerol y en aacutecidos grasos
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El glicerol puede seguir varios destinos metaboacutelicos pero en el cataboacutelico se
transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucoacutelisis siguiendo las
rutas posteriores ya conocidas Al final la respiracioacuten aerobia de una moleacutecula de
glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP
Los aacutecidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y en la matriz mitocondrial
tiene lugar la szlig-oxidacioacuten de los aacutec grasos En este proceso cada aacutec graso se
va oxidando liberaacutendo paso a paso fragmentos de dos carbonos hasta que
termina por consumirse En cada paso se forman una moleacutecula de FADH2 una de NADH y un acetil-CoA
Figura 17 Esquema de la szlig-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energiacutea que portan a lo
largo de la cadena respiratoria mitocondrial mientras que el acetil-CoA se incorpora
al ciclo de Krebs
Al final cada moleacutecula de aacutecido graso puede aportar un gran nuacutemero de moleacuteculas
de ATP maacutes o menos dependiendo de su tamantildeo molecular y de que sea saturado
o no (por ejemplo un aacutec esteaacuterico puede suministrar hasta 146 moleacuteculas de
ATP)
RECUERDA
Los gluacutecidos y los liacutepidos son biomoleacuteculas energeacuteticas mientras que las proteiacutenas
cumplen funciones estructurales
La fuente principal de energiacutea de los seres humanos es la glucosa almacenada en el
hiacutegado y en los muacutesculos en forma de glucoacutegeno Los liacutepidos son maacutes difiacuteciles de
movilizar ya que se almacenan en forma de gotas de grasa en la hipodermis bajo
la piel
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b) El acetaldehiacutedo se reduce gracias al NADH+H+ en una reaccioacuten catalizada
por el enzima alcohol-deshidrogenasa Como producto final se obtiene etanol
El rendimiento energeacutetico de esta fermentacioacuten es de 2 ATP (obtenidos en la fase
de glucoacutelisis)
La fermentacioacuten alcohoacutelica es realizada principalmente por las levaduras y entre
ellas destaca Saccharomyces cerevisae que son anaerobias facultativas Gracias a
esta fermentacioacuten se obtienen todo tipo de bebidas alcohoacutelicas como vino cerveza ron sake hellip y ademaacutes se utiliza en la elaboracioacuten del pan
Fabricacioacuten de vino
El vino se obtiene a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los azuacutecares solubles
presentes en el zumo de uvas (glucosa y fructosa) para dar alcohol etiacutelico y CO2
El zumo de uvas o mosto se obtienen por prensado de las uvas La
fermentacioacuten del mosto se realiza espontaacuteneamente por las levaduras que se
encuentran normalmente en la piel de las uvas (Saccharomyces cerevisiae y otros
geacuteneros) Despueacutes de la fermentacioacuten se puede indicar un proceso de envejecimiento del vino en barricas
El jugo de la uva es incoloro de manera que para conseguir el color
caracteriacutestico de los vinos tintos se deben dejar los hollejos (piel) de la uva tinta junto con el mosto
Durante el primer antildeo los vinos tintos sufren una segunda fermentacioacuten
espontaacutenea a cargo de bacterias del aacutecido laacutectico lo que se reduce la acidez
Fabricacioacuten de cerveza
La cerveza se elabora a partir de la fermentacioacuten alcohoacutelica de los cereales (de cebada en Europa arroz en Asia o maiacutez en Sudameacuterica)
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Veamos el proceso para la cebada que tiene lugar en los siguientes pasos
Malteado Estos cereales contienen almidoacuten un azuacutecar no fermentable por lo
que es hidrolizado para obtener maltosa y glucosa Los granos de semilla son
malteados esto es se humedecen y se dejan germinar con lo que se producen
amilasas que convierten el almidoacuten en glucosa (cuando el cereal se quema se
obtiene la malta negra origen de la cerveza negra)
Molido Se muele la cebada malteada con agua para que el almidoacuten se degrade
a glucosa por las amilasas producidas en la germinacioacuten de la semilla
Adicioacuten de luacutepulo El extracto acuoso obtenido se separa del soacutelido triturado
de las semillas y se le antildeade luacutepulo (inflorescencias femeninas de la planta
Humulus lupulus) que impide el crecimiento de bacterias y proporciona amargor
caracteriacutestico
Hervido de la mezcla Se desnaturalizan las amilasas
Levaduras A esta mezcla se le antildeaden las levaduras (S cerevisiae) que van a
producir la fermentacioacuten alcohoacutelica de la glucosa en unos diez diacuteas
Maduracioacuten Despueacutes de la fermentacioacuten se separa la levadura y se deja madurar un tiempo determinado Finalmente se filtra y se pasteuriza la bebida
Nota del arroz tambieacuten se obtiene sake un licor oriental en el que la fermentacioacuten estaacute a cargo del hongo Aspergillus
Fabricacioacuten pan
El pan se obtiene por fermentacioacuten alcohoacutelica de la masa de harina y agua que
produce un aumento de volumen de la masa al degradar la levadura los azuacutecares
y la formacioacuten de burbujas de dioacutexido de carbono proporciona su textura
esponjosa Tras mezclar la harina de cereales y agua se antildeade sal azuacutecar y una
pequentildea cantidad de levadura (S cerevisae) y se deja fermentar Las enzimas
de la harina activadas por el agua convierten el almidoacuten de los granos de cereal
en gluacutecidos maltosa y glucosa La levadura degrada los azuacutecares y produce una
mezcla de alcohol etiacutelico (que se evapora en el proceso de coccioacuten) y dioacutexido de carbono (que quedan atrapadas en la masa y las esponjan)
Las bebidas alcoholicas se obtienen por fermentacioacuten en caliente de diversos
sustratos azucarados y posterior concentracioacuten del etanol producido mediante
destilacioacuten El resultado es una bebida de mayor graduacioacuten alcohoacutelica Algunas
bebidas destiladas son el ron que procede de la destilacioacuten de la cantildea de azuacutecar
fermentada el whisky procedente de la destilacioacuten del mosto del cereal
fermentado (centeno maiacutezhellip) etc
Nota La fermentacioacuten aceacutetica es un proceso aerobio producido por especies
bacterianas del geacutenero Acetobacter que oxidan el alcohol en aacutecido aceacutetico Esta
fermentacioacuten es la responsable de la transformacioacuten del vino en vinagre Por tanto
la fermentacioacuten del vinagre requiere dos fermentaciones una primera alcohoacutelica
en la que los azuacutecares son fermentados a etanol y otra segunda aceacutetica en la que el etanol es fermentado a aacutecido laacutectico
El catabolismo de los liacutepidos
Los liacutepidos y maacutes concretamente las grasas o acilgliceacuteridos aportan auacuten maacutes
energiacutea que los gluacutecidos (1 g de grasas aportan 9 kcal)
En primer lugar los acilgliceacuteridos se descomponen en glicerol y en aacutecidos grasos
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El glicerol puede seguir varios destinos metaboacutelicos pero en el cataboacutelico se
transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucoacutelisis siguiendo las
rutas posteriores ya conocidas Al final la respiracioacuten aerobia de una moleacutecula de
glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP
Los aacutecidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y en la matriz mitocondrial
tiene lugar la szlig-oxidacioacuten de los aacutec grasos En este proceso cada aacutec graso se
va oxidando liberaacutendo paso a paso fragmentos de dos carbonos hasta que
termina por consumirse En cada paso se forman una moleacutecula de FADH2 una de NADH y un acetil-CoA
Figura 17 Esquema de la szlig-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energiacutea que portan a lo
largo de la cadena respiratoria mitocondrial mientras que el acetil-CoA se incorpora
al ciclo de Krebs
Al final cada moleacutecula de aacutecido graso puede aportar un gran nuacutemero de moleacuteculas
de ATP maacutes o menos dependiendo de su tamantildeo molecular y de que sea saturado
o no (por ejemplo un aacutec esteaacuterico puede suministrar hasta 146 moleacuteculas de
ATP)
RECUERDA
Los gluacutecidos y los liacutepidos son biomoleacuteculas energeacuteticas mientras que las proteiacutenas
cumplen funciones estructurales
La fuente principal de energiacutea de los seres humanos es la glucosa almacenada en el
hiacutegado y en los muacutesculos en forma de glucoacutegeno Los liacutepidos son maacutes difiacuteciles de
movilizar ya que se almacenan en forma de gotas de grasa en la hipodermis bajo
la piel
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Veamos el proceso para la cebada que tiene lugar en los siguientes pasos
Malteado Estos cereales contienen almidoacuten un azuacutecar no fermentable por lo
que es hidrolizado para obtener maltosa y glucosa Los granos de semilla son
malteados esto es se humedecen y se dejan germinar con lo que se producen
amilasas que convierten el almidoacuten en glucosa (cuando el cereal se quema se
obtiene la malta negra origen de la cerveza negra)
Molido Se muele la cebada malteada con agua para que el almidoacuten se degrade
a glucosa por las amilasas producidas en la germinacioacuten de la semilla
Adicioacuten de luacutepulo El extracto acuoso obtenido se separa del soacutelido triturado
de las semillas y se le antildeade luacutepulo (inflorescencias femeninas de la planta
Humulus lupulus) que impide el crecimiento de bacterias y proporciona amargor
caracteriacutestico
Hervido de la mezcla Se desnaturalizan las amilasas
Levaduras A esta mezcla se le antildeaden las levaduras (S cerevisiae) que van a
producir la fermentacioacuten alcohoacutelica de la glucosa en unos diez diacuteas
Maduracioacuten Despueacutes de la fermentacioacuten se separa la levadura y se deja madurar un tiempo determinado Finalmente se filtra y se pasteuriza la bebida
Nota del arroz tambieacuten se obtiene sake un licor oriental en el que la fermentacioacuten estaacute a cargo del hongo Aspergillus
Fabricacioacuten pan
El pan se obtiene por fermentacioacuten alcohoacutelica de la masa de harina y agua que
produce un aumento de volumen de la masa al degradar la levadura los azuacutecares
y la formacioacuten de burbujas de dioacutexido de carbono proporciona su textura
esponjosa Tras mezclar la harina de cereales y agua se antildeade sal azuacutecar y una
pequentildea cantidad de levadura (S cerevisae) y se deja fermentar Las enzimas
de la harina activadas por el agua convierten el almidoacuten de los granos de cereal
en gluacutecidos maltosa y glucosa La levadura degrada los azuacutecares y produce una
mezcla de alcohol etiacutelico (que se evapora en el proceso de coccioacuten) y dioacutexido de carbono (que quedan atrapadas en la masa y las esponjan)
Las bebidas alcoholicas se obtienen por fermentacioacuten en caliente de diversos
sustratos azucarados y posterior concentracioacuten del etanol producido mediante
destilacioacuten El resultado es una bebida de mayor graduacioacuten alcohoacutelica Algunas
bebidas destiladas son el ron que procede de la destilacioacuten de la cantildea de azuacutecar
fermentada el whisky procedente de la destilacioacuten del mosto del cereal
fermentado (centeno maiacutezhellip) etc
Nota La fermentacioacuten aceacutetica es un proceso aerobio producido por especies
bacterianas del geacutenero Acetobacter que oxidan el alcohol en aacutecido aceacutetico Esta
fermentacioacuten es la responsable de la transformacioacuten del vino en vinagre Por tanto
la fermentacioacuten del vinagre requiere dos fermentaciones una primera alcohoacutelica
en la que los azuacutecares son fermentados a etanol y otra segunda aceacutetica en la que el etanol es fermentado a aacutecido laacutectico
El catabolismo de los liacutepidos
Los liacutepidos y maacutes concretamente las grasas o acilgliceacuteridos aportan auacuten maacutes
energiacutea que los gluacutecidos (1 g de grasas aportan 9 kcal)
En primer lugar los acilgliceacuteridos se descomponen en glicerol y en aacutecidos grasos
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El glicerol puede seguir varios destinos metaboacutelicos pero en el cataboacutelico se
transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucoacutelisis siguiendo las
rutas posteriores ya conocidas Al final la respiracioacuten aerobia de una moleacutecula de
glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP
Los aacutecidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y en la matriz mitocondrial
tiene lugar la szlig-oxidacioacuten de los aacutec grasos En este proceso cada aacutec graso se
va oxidando liberaacutendo paso a paso fragmentos de dos carbonos hasta que
termina por consumirse En cada paso se forman una moleacutecula de FADH2 una de NADH y un acetil-CoA
Figura 17 Esquema de la szlig-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energiacutea que portan a lo
largo de la cadena respiratoria mitocondrial mientras que el acetil-CoA se incorpora
al ciclo de Krebs
Al final cada moleacutecula de aacutecido graso puede aportar un gran nuacutemero de moleacuteculas
de ATP maacutes o menos dependiendo de su tamantildeo molecular y de que sea saturado
o no (por ejemplo un aacutec esteaacuterico puede suministrar hasta 146 moleacuteculas de
ATP)
RECUERDA
Los gluacutecidos y los liacutepidos son biomoleacuteculas energeacuteticas mientras que las proteiacutenas
cumplen funciones estructurales
La fuente principal de energiacutea de los seres humanos es la glucosa almacenada en el
hiacutegado y en los muacutesculos en forma de glucoacutegeno Los liacutepidos son maacutes difiacuteciles de
movilizar ya que se almacenan en forma de gotas de grasa en la hipodermis bajo
la piel
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El glicerol puede seguir varios destinos metaboacutelicos pero en el cataboacutelico se
transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucoacutelisis siguiendo las
rutas posteriores ya conocidas Al final la respiracioacuten aerobia de una moleacutecula de
glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP
Los aacutecidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y en la matriz mitocondrial
tiene lugar la szlig-oxidacioacuten de los aacutec grasos En este proceso cada aacutec graso se
va oxidando liberaacutendo paso a paso fragmentos de dos carbonos hasta que
termina por consumirse En cada paso se forman una moleacutecula de FADH2 una de NADH y un acetil-CoA
Figura 17 Esquema de la szlig-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energiacutea que portan a lo
largo de la cadena respiratoria mitocondrial mientras que el acetil-CoA se incorpora
al ciclo de Krebs
Al final cada moleacutecula de aacutecido graso puede aportar un gran nuacutemero de moleacuteculas
de ATP maacutes o menos dependiendo de su tamantildeo molecular y de que sea saturado
o no (por ejemplo un aacutec esteaacuterico puede suministrar hasta 146 moleacuteculas de
ATP)
RECUERDA
Los gluacutecidos y los liacutepidos son biomoleacuteculas energeacuteticas mientras que las proteiacutenas
cumplen funciones estructurales
La fuente principal de energiacutea de los seres humanos es la glucosa almacenada en el
hiacutegado y en los muacutesculos en forma de glucoacutegeno Los liacutepidos son maacutes difiacuteciles de
movilizar ya que se almacenan en forma de gotas de grasa en la hipodermis bajo
la piel
