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Metabolismo III - 1

METABOLISMO CELULAR

TEMA 12. METABOLISMO CELULAR.

REGULACIÓN METABOLICA. TEMA 13. CATABOLISMO TEMA 14. ANABOLISMO

Metabolismo III - 2

Orientaciones selectividad

Explicar el concepto de enzima y describir el papel que desempeñan los

cofactores y coenzimas en su actividad. Describir el centro activo y resaltar su importancia en relación con la especificidad enzimática.

Reconocer que la velocidad de una reacción enzimática es función de la

cantidad de enzima y de la concentración de sustrato.

Conocer el papel de la energía de activación y de la formación del complejo

enzima-sustrato en el mecanismo de acción enzimática.

Comprender como afectan la temperatura, pH e inhibidores a la actividad

enzimática. Definir la inhibición reversible y la irreversible.

Metabolismo.

5.5.1. Concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo.

5.5.2. Aspectos generales del metabolismo: reacciones de oxidorreducción y

ATP.

5.5.3. Estrategias de obtención de energía: energía química y energía solar.

5.5.4. Características generales del catabolismo celular: convergencia

metabólica y obtención de energía.

5.5.4.1. Glucolisis.

5.5.4.2. Fermentación.

5.5.4.3. Beta-oxidación de los ácidos grasos.

5.5.4.4. Respiración aeróbica: ciclo de Krebs, cadena respiratoria

y fosforilación oxidativa.

5.5.4.5. Balance energético del catabolismo de la glucosa.

5.5.5. Características generales del anabolismo celular: divergencia

metabólica y necesidades energéticas.

5.5.5.1. Concepto e importancia biológica de la fotosíntesis en la

evolución, agricultura y biosfera.

5.5.5.2. Etapas de la fotosíntesis y su localización.

5.5.5.3. Quimiosíntesis.

5.5.6. Integración del catabolismo y del anabolismo.

Metabolismo III - 3

Explicar el concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo. Diferenciar

entre catabolismo y anabolismo. Realizar un esquema de las fases de

ambos procesos.

Reconocer y analizar las principales características de las reacciones que

determinan el catabolismo y el anabolismo.

Describir las distintas rutas metabólicas de forma global, analizando en que consisten, donde transcurren y cuál es su balance energético.

Destacar el papel de las reacciones de óxido-reducción como mecanismo

general de transferencia de energía.

Destacar el papel del ATP como vehículo en la transferencia de energía.

Resaltar la existencia de diversas opciones metabólicas para obtener

energía.

Definir y localizar la glucolisis, la β-oxidación, el ciclo de Krebs, la cadena de transporte electrónico y la fosforilación oxidativa indicando los sustratos

iniciales y productos finales.

Comparar las vías anaerobias y aerobias en relación a la rentabilidad energética y los productos finales. Destacar el interés industrial de las

fermentaciones.

Reconocer que la materia y la energía obtenidas en los procesos catabólicos

se utilizan en los procesos biosintéticos y esquematizar sus fases generales.

Diferenciar las fases de la fotosíntesis y localizarlas intracelularmente.

Identificar los substratos y los productos que intervienen en las fases de la

fotosíntesis y establecer el balance energético de esta.

Reconocer la importancia de la fotosíntesis en la evolución.

Reconocer que parte de la materia obtenida en los procesos biosintéticos

derivados de la fotosíntesis se utiliza en las vías catabólicas.

Explicar el concepto de quimiosíntesis y destacar su importancia en la

naturaleza.

No es necesario formular los intermediarios de las rutas metabólicas,

aunque se deberá conocer los nombres de los sustratos iniciales y de los productos finales.

En relación con la fase dependiente de la luz de la fotosíntesis, se sugiere la

mención de los siguientes aspectos del proceso: captación de luz por fotosistemas, fotolisis del agua, transporte electrónico fotosintético, síntesis

de ATP y síntesis de NADPH. No es necesario el conocimiento

pormenorizado de los intermediarios del transporte electrónico.

Metabolismo III - 4

TEMA 12. METABOLISMO CELULAR.

REGULACIÓN METABOLICA.

1. Concepto de metabolismo.

o Catabolismo

o Anabolismo

2. El metabolismo y las reacciones de oxidorreducción.

3. Tipos de organismos según su metabolismo

4. Características de las reacciones metabólicas

5. El metabolismo y el ATP.

o La molécula de ATP o Fosforilación y desfosforilación

o Utilización del ATP

6. El metabolismo y las enzimas.

6.1. Concepto de enzima. Estructura de las enzimas. 6.2. Propiedades de las enzimas.

6.3. Mecanismo de las reacciones enzimáticas

6.4. Factores que influyen en las reacciones enzimáticas.

La temperatura El pH

La concentración del sustrato

La presencia de inhibidores Inhibición irreversible

Inhibición reversible

Competitiva

No competitiva (inhibición alostérica)

6.5. Clasificación de las enzimas

7. Vitaminas.

Metabolismo III - 5

1. CONCEPTO DE METABOLISMO El conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en las células

recibe el nombre de metabolismo. Gracias al metabolismo, las células

obtienen energía y fabrican las moléculas que necesitan, lo que les permite

mantenerse vivas.

Se pueden distinguir dos tipos de reacciones metabólicas, el catabolismo y

el anabolismo, si bien ambos procesos se realizan en la célula simultáneamente y están relacionados entre sí, tanto desde el punto

de vista energético como de las moléculas que intervienen en

ambos procesos

o El catabolismo es el conjunto de reacciones de degradación de

materia orgánica con la finalidad de obtener energía. En estas

reacciones se parte de moléculas orgánicas complejas ricas en energía (glúcidos, grasas y proteínas) para obtener moléculas sencillas pobres

en energía (agua, CO2, ácido láctico, alcohol etílico...).

Las reacciones catabólicas son generalmente convergentes, es decir, a

partir de sustratos diferentes se forman casi siempre los mismos

productos (agua, CO2, ácido pirúvico, etanol y pocos más).

o El anabolismo o biosíntesis es el conjunto de reacciones que sirven

para sintetizar moléculas complejas a partir de otras más sencillas. Las reacciones anabólicas necesitan energía para poder llevarse a

cabo.

Las reacciones anabólicas son generalmente divergentes, es decir, a

partir de unas pocas moléculas pueden dar lugar a muchas sustancias

diferentes.

REACCIONES CATABÓLICAS REACCIONES ANABÓLICAS

Son reacciones de degradación de

materia orgánica.

Desprenden energía.

Son reacciones de oxidación.

A partir de sustratos diferentes se

forman casi siempre los mismos productos (CO2, etanol, ácido láctico

y pocos más).

Son procesos catabólicos la

glucolisis, la respiración celular y las fermentaciones.

Son reacciones de síntesis de

materia orgánica.

Precisan energía.

Son reacciones de reducción.

A partir de unos pocos sustratos

se pueden formar muchos productos diferentes.

Son procesos anabólicos la

fotosíntesis, la quimiosíntesis,

la síntesis de polisacáridos, de proteínas, de ácidos nucleicos,

etc.

Metabolismo III - 6

2. EL METABOLISMO Y LAS REACCIONES DE OXIDOREDUCCION

Las reacciones metabólicas son, en su mayoría, reacciones de oxidorreducción (una molécula de oxida y otra se reduce)

Se dice que una molécula se oxida cuando pierde electrones. Estos electrones tienen que ser ganados por otra molécula, que se reduce. O sea,

todo proceso de oxidación de una molécula va acompañado de otro proceso

de reducción. Este tipo de reacciones con transferencia de electrones recibe

el nombre de reacciones de óxido-reducción o reacciones redox.

A + B A+ + B-

(la molécula A se oxida y la molécula B se reduce)

Una molécula que se oxida, reduce a otra. La molécula que se oxida

(pierde electrones) es por tanto reductora y la que se reduce (gana electrones) es oxidante. Dos moléculas, una de las cuales cede

electrones y otra que los acepta, constituyen lo que se denomina un par

redox

En muchas reacciones redox el electrón transferido viaja con un protón, o

sea, como átomo de hidrógeno (recuerda que un átomo de hidrógeno está

formado por un protón y un electrón); en este caso la deshidrogenación o pérdida de hidrógeno supondrá una oxidación y la hidrogenación o

captura de un hidrógeno supondrá una reducción.

AH + B A + BH

(la molécula AH se oxida y la molécula B se reduce)

En las reacciones metabólicas los átomos de hidrógeno (y por tanto los electrones) son transportados por nucleótidos como el NAD+, el NADP+ o

el FAD. Estas moléculas transportadoras de hidrógeno actúan como

coenzimas en muchas reacciones de óxido-reducción.

El NADH, el NADPH y el FADH2 son por tanto moléculas reducidas transportadoras de electrones.

En algunas ocasiones, la pérdida de electrones (oxidación) va ligada a la

ganancia de átomos de oxígeno:

R-COH (reducido) R-COOH (oxidado)

Formas oxidadas Formas reducidas

NAD+ + 2 e- + H+ NADH

NADP+ + 2 e- + H+ NADPH

FAD + 2 e- + 2 H+ FADH2

Metabolismo III - 7

REACCIÓN REDOX COMPUESTO OXIDADO COMPUESTO REDUCIDO

A + B A+ + B-

A+ B-

AH + B A + BH A BH

R-COH R-COOH R-COOH R-COH

La oxidación se caracteriza por: La reducción se caracteriza por:

Pérdida de electrones Ganancia de electrones

Pérdida de hidrógeno (a veces) Ganancia de hidrógeno (a veces)

Incorporación de oxígeno (a veces) Pérdida de oxígeno (a veces)

En líneas generales, los procesos catabólicos son procesos de

oxidación en los que las moléculas pierden electrones y liberan

energía, mientras que los procesos anabólicos son procesos de reducción en los que se forman moléculas ricas en electrones y ricas

en energía.

3.- TIPOS DE ORGANISMOS SEGÚN SU METABOLISMO:

Según su metabolismo los organismos se pueden clasificar en autótrofos y heterótrofos. Esta clasificación se basa en la fuente de carbono para la

construcción de moléculas orgánicas:

Los organismos autótrofos son aquellos que pueden sintetizar su propia

materia orgánica utilizando como fuente de carbono el CO2. Por el

contrario, aquellos organismos que utilizan moléculas orgánicas como fuente de carbono son heterótrofos.

Dentro de los organismos autótrofos se pueden diferenciar los que utilizan

la luz solar como fuente de energía (organismos fotosintéticos) y aquellos que obtienen energía a partir de reacciones químicas de oxidación

de moléculas inorgánicas sencillas, como amoniaco, nitritos, sulfuros etc.,

(organismos quimiosintéticos).

Metabolismo III - 8

Tipos de organismos

Fuente de

carbono para

la síntesis de materia

orgánica

Fuente de

energía para la síntesis de

materia orgánica

Organismos

Autótrofos

Fotosintéticos CO2 Luz solar

Plantas

Algas Bacterias

fotosintéticas

Quimiosintéticos CO2

Reacciones de

oxidación de

moléculas inorgánicas

sencillas

Bacterias quimiosintéticas

Heterótrofos

Materia

orgánica

sintetizada por otros

seres vivos

Reacciones de

oxidación de

materia orgánica sintetizada por

otros seres vivos

Animales

Hongos

Protozoos Bacterias

heterótrofas

Hay que tener en cuenta que en los organismos autótrofos pluricelulares

(las plantas) no todas las células tienen el mismo tipo de metabolismo. Las células de la raíz, por ejemplo son heterótrofas, puesto que no pueden

captar la luz, y se abastecen de la materia orgánica sintetizada por las

células que tienen clorofila.

4.- CARACTERÍSTICAS DE LAS REACCIONES METABÓLICAS. Aunque las reacciones metabólicas pueden ser de muy distinta naturaleza,

todas ellas se caracterizan por:

o Cada reacción metabólica tiene su catalizador o enzima. Las

enzimas son moléculas (proteínas) que aceleran las reacciones

metabólicas hasta el punto que sin ellas estas reacciones no tendrían

lugar. El conjunto de reacciones que constituyen un proceso metabólico recibe

el nombre de vía o ruta metabólica (cada una de estas reacciones está

regulada por la enzima correspondiente).

o Las reacciones metabólicas tienen lugar en un medio acuoso; en

consecuencia los reactivos y los productos se encuentran en disolución.

El agua es, además, un reactivo o un producto de algunas reacciones metabólicas.

Metabolismo III - 9

o Las reacciones metabólicas son básicamente reacciones de

oxidorreducción, que implican transferencia de electrones y de energía.

o Las reacciones metabólicas tienen lugar en el hialoplasma o en compartimentos especializados de las células (mitocondrias,

lisosomas, cloroplastos...), dependiendo de la situación que ocupan las

enzimas que las catalizan, lo que permite que se desarrollen

simultáneamente sin que halla interferencias entre ellas.

5. EL METABOLISMO Y El ATP

La molécula de ATP (Adenosín tri fosfato)

El ATP es un nucleótido compuesto de adenina, ribosa y tres moléculas de ácido fosfórico. Es una molécula fundamental en los procesos

metabólicos ya que sirve como molécula transportadora de energía.

Fosforilación y desfosforilación

El ATP se forma a partir de una molécula de ADP, una molécula de fosfato y

aporte de energía. El proceso de formación de ATP recibe el nombre de

fosforilación y tienen lugar de la siguiente manera:

ADP + Pi + Energía (7,3 Kcal/mol) ATP + H2O

Los enlaces entre las moléculas de fosfato son enlaces ricos en energía. Esto quiere decir que para establecer estos enlaces hay que aportar energía

y en cambio, cuando estos enlaces se rompen, la energía se libera. Así,

cuando se rompe el primero de estos enlaces, el ATP se transforma en adenosín-difosfato (ADP) y fosfato inorgánico (Pi), desprendiéndose

energía. El proceso es una reacción de hidrólisis y recibe el nombre de

desfosforilación:

ATP + H2O ADP + Pi + Energía (7,3 Kcal/mol)

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En resumen se puede considerar que el proceso es reversible,

Desfosforilación ATP + H2O ADP + Pi + energía (7,3 kcal/mol)

Fosforilación

¿De donde procede la energía que hace posible la fosforilación?

La energía para unir una molécula de fosfato a una de ADP puede proceder

de diversas fuentes:

De reacciones catabólicas de oxidación de materia orgánica como la glucolisis, la respiración celular o la fermentación.

De la energía luminosa, en los procesos fotosintéticos.

De reacciones de oxidación de materia inorgánica sencilla (sólo en el caso de las bacterias quimiosintéticas)

Utilización del ATP

La energía liberada cuando se rompen los enlaces ricos en energía de la

molécula de ATP es utilizada por la célula en todos los procesos que

requieren energía para poder llevarse a cabo como son los procesos anabólicos o de biosíntesis, los movimientos celulares (contracción

muscular; movimiento de cilios y flagelos), el transporte activo de

sustancias a través de la membrana, la transmisión del impulso nervioso, etc.


6. EL METABOLISMO Y LAS ENZIMAS.

6.1 Concepto de enzima. Estructura de las enzimas.

Las enzimas son proteínas globulares con complejas formas

tridimensionales que presentan una zona, el centro activo, donde se unen las moléculas reaccionantes (sustrato)

Las enzimas actúan como catalizadores (por lo que las enzimas reciben

también el nombre de biocatalizadores), aumentando la velocidad de las reacciones que tienen lugar en las células.

De las enzimas dependen el tipo y la velocidad de las reacciones que se llevan a cabo en una célula y, en consecuencia, los procesos vitales que

puede realizar. Resulta evidente, por tanto, que el estudio de las enzimas

es fundamental para comprender los mecanismos básicos del

mantenimiento de la actividad vital de los seres vivos.

El número de enzimas conocidas es muy elevado y en cada célula están

presentes aquellas enzimas específicas que son necesarias para los procesos que en ellas se realizan.

Las enzimas se nombran añadiendo la terminación asa, bien al nombre del sustrato sobre el que actúan (sacarasa), al tipo de actuación que realizan

(hidrolasas), o ambos (ADN polimerasa).

Algunas enzimas están formadas únicamente por proteínas y se denominan enzimas simples. Otras, por el contrario están asociadas con otro tipo de

moléculas de naturaleza no proteica, en este caso reciben el nombre de

proteínas conjugadas

EN

ZIM

AS

Simples, formadas únicamente por proteínas

Conjugadas

Parte proteica (apoenzima)

Parte no proteica

(cofactor)

Iones metálicos como Zn2+, Fe2+ o Mg2

Moléculas orgánicas o Coenzimas

Las coenzimas son imprescindibles para que la enzima actúe. Así, muchas

reacciones de oxidación precisan coenzimas que capten los electrones y sin su presencia la enzima no puede actuar. Otro ejemplo lo tenemos en las

reacciones que necesitan energía en las que actúa como coenzima el ATP.

Algunas coenzimas importantes son:

o Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay transferencias de energía: ATP y ADP


o Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay

transferencias de electrones: NAD+, NADP+, FAD.

o Coenzimas que intervienen como transportadoras de grupos

químicos, como la Coenzima A (vitamina del complejo B). Muchas

vitaminas son coenzimas.

6.2 Propiedades de las enzimas Desde el punto de vista químico, las enzimas son proteínas globulares

Son muy específicas, tanto en la selección de los sustratos como en la

reacción que catalizan sobre ellos. O sea, cada enzima actúa sobre un solo sustrato y cataliza una reacción determinada.

Las enzimas aceleran las reacciones químicas de la célula disminuyendo

la energía de activación, pero no cambian el balance energético final

de la misma. La cantidad de energía consumida o liberada por una reacción química no cambia por la presencia o no de la enzima

correspondiente.

No se consumen en la reacción, por lo que la misma enzima puede actuar muchas veces. Así cantidades mínimas de enzima pueden

transformar grandes cantidades de sustrato.

Son muy eficientes, en muy poco tiempo transforman grandes cantidades de sustrato (en general cada molécula de enzima puede

transformar miles de moléculas de sustrato cada minuto).

Al ser proteínas, las enzimas se desnaturalizan al ser sometidas a

cambios de pH y a aumentos de temperatura. Dicho de otra manera los cambios de pH y de temperatura afectan a su estructura

tridimensional y por tanto a su actividad. La mayoría de las enzimas se

desnaturalizan a temperaturas superiores a 45ºC y por tanto pierden su función.

6.3 Mecanismo de las reacciones enzimáticas

Cualquier reacción química se inicia con la rotura de ciertos enlaces entre

los átomos que constituyen las moléculas de los reactivos para formar, posteriormente, los nuevos enlaces que originan las moléculas de los

productos. Ese estado en el que los enlaces de los reactivos están

debilitados o rotos, pero aún no se han formado los nuevos, se conoce como estado de transición o estado activado.

Para alcanzar el estado de transición y, en definitiva, para que la reacción química tenga lugar, es preciso comunicar a los reactivos cierta cantidad de

energía, denominada energía de activación. Esto ocurre tanto en las

reacciones exergónicas como en las endergónicas


Por ejemplo en la reacción de desfosforilación de la glucosa, aunque es

exergónica (se liberan 305,14 kJ/mol), se necesitan 292,6 kJ/mol para

romper el enlace entre la glucosa y el fosfato:

Glucosa-6-P + H2O ----------> Glucosa + Pi

Esa energía (292,6 kJ/mol) que hay que suministrar para que se inicie el

proceso recibe el nombre de energía de activación.

La acción catalizadora de las enzimas consiste en rebajar la energía de activación de los reactivos (sustrato) para llegar fácilmente al estado

de transición y permitir que la reacción se lleve a cabo.

Los catalizadores realizan su acción favoreciendo la aproximación

de las moléculas de los reactivos, pero como no actúan como reactivos,

únicamente ayudan a que se produzca la reacción, y por tanto no se consumen.

Ejemplo de acción enzimática: La descomposición del agua oxigenada

(peróxido de hidrógeno) en agua y oxígeno, según la reacción:

2H2O2 ----------> 2H2O + O2

es una reacción que puede transcurrir espontáneamente pero es

extraordinariamente lenta. En condiciones normales se descomponen 100

000 moléculas cada 300 años por cada mol de H2O2. Sin embargo, en presencia de una enzima que hay en nuestras células, la catalasa, el

proceso se desarrolla con extraordinaria rapidez (el burbujeo que se

produce al echar agua oxigenada en una herida es debido a esto).


Cuando un sustrato se encuentra con la enzima correspondiente, la reacción

catalizada se produce en dos etapas:

1. En primer lugar, el sustrato se une a la enzima formando el complejo

enzima-sustrato (ES). Como ya se ha apuntado, esta unión se

caracteriza por un alto grado de especificidad, de modo que para cada tipo de sustrato y de reacción se necesita una enzima concreta.

La especificidad enzimática se debe a la

estructura proteica de la enzima, la cual presenta una zona, denominada centro

activo, con una forma espacial característica

en la que se acopla el sustrato o sustratos correspondientes. Este acoplamiento se ha

comparado con el que existe entre una llave y

su cerradura: sólo es posible abrirla si los salientes y entrantes de una y otra encajan

exactamente, por lo que cualquier cambio

que se produzca en la forma impedirá su

acoplamiento.

E + S Complejo ES

2. Una vez formado el complejo enzima-sustrato, el sustrato o sustratos

que se encuentran en el centro activo están en la disposición más

adecuada para que se produzca la reacción: se produce la ruptura de unos enlaces y se forman otros nuevos. Se produce entonces la reacción

con rapidez con la separación de la enzima y el producto.

Complejo ES E + P

El producto se libera del centro activo y la enzima queda libre para

volver a unirse a nuevas moléculas de sustrato.

En resumen:

E + S Complejo ES E + P


6.4 Factores que influyen en las reacciones enzimáticas

La actividad de las enzimas depende de varios factores como:

la temperatura el pH

la concentración de sustrato

la presencia de inhibidores

6.4.1. La temperatura:

Cada enzima tiene una temperatura óptima para su actividad; en general,

un aumento de la temperatura favorece la movilidad de las moléculas y

acelera la reacción, pero si la temperatura es excesiva la enzima puede desnaturalizarse e inactivarse. Por otra parte, una temperatura

demasiado baja puede llegar a detener la acción de las enzimas


6.4.2. El pH.

Cada enzima tiene un pH óptimo de actuación. Normalmente el pH óptimo está próximo a la neutralidad, aunque hay enzimas, como las digestivas que

funcionan en medios de pH muy ácidos Los valores por encima o por

debajo de este valor óptimo provocan un descenso de la velocidad enzimática, debido a cambios en las cargas eléctricas de los aminoácidos de

la enzima, alterándose su estructura tridimensional y por tanto su actividad.

El cambio de pH también puede cambiar las cargas eléctricas en el sustrato.

En cualquier caso, el acoplamiento del sustrato al centro activo se verá dificultado y la velocidad de la reacción disminuirá.

Para cada enzima, por debajo de un pH mínimo y por encima de un pH máximo, su actividad se anula por completo.

6.4.3. La concentración del sustrato

En general, un aumento de la concentración del sustrato acelera la

velocidad de una reacción enzimática al facilitar la formación del complejo enzima-sustrato.

Si en una determinada reacción enzimática se representa gráficamente la

velocidad con que aparece el producto (moles de producto que se forman por unidad de tiempo) según la concentración de sustrato, para una

cantidad constante de enzima, se obtiene una gráfica del siguiente tipo:

Como se puede observar, al aumentar la concentración de sustrato,

aumenta también la velocidad de la reacción. Esto resulta lógico, ya que

mientras existe enzima libre, a mayor número de moléculas de sustrato, más moléculas de producto aparecerán. Pero llega un momento en que, a

pesar de que la concentración de sustrato siga aumentando, la velocidad no

varía, se alcanza una velocidad máxima que no es posible superar. Esta

situación corresponde al momento en que todas las moléculas de enzima están ocupadas por moléculas de sustrato formando complejos ES.


Un parámetro muy utilizado en

cinética enzimática es la

constante de Michaelis (KM), cuyo valor hace referencia a

la afinidad de la enzima por

el sustrato. La KM es la concentración de sustrato que

produce una velocidad igual a

la mitad de la velocidad máxima. Un valor pequeño

de la constante de Michaelis

indica una gran afinidad

entre la enzima y el sustrato, mientras que un

valor alto de la KM indica

una baja afinidad entre la enzima y el sustrato.

6.4.4.- Inhibidores de la acción enzimática

La actividad enzimática se puede ver afectada por la presencia de

determinadas sustancias que pueden inhibir a la propia enzima. Se pueden considerar los siguientes casos de inhibición enzimática:

Irreversible

Reversible

o Competitiva

o No competitiva


La inhibición es irreversible, cuando el inhibidor se une a la enzima

alterando su estructura e inutilizándola de forma permanente. Se produce lo que se conoce como “envenenamiento” de la enzima. Un

inhibidor enzimático irreversible es el cianuro, que se une a enzimas del

proceso respiratorio que tiene lugar en las mitocondrias, produciendo la muerte del individuo. Lo mismo ocurre con el “gas nervioso”, compuesto

que envenena una enzima implicada en la transmisión del impulso

nervioso a los músculos produciendo una muerte prácticamente

instantánea.

La inhibición reversible, más común, tiene lugar cuando la enzima

vuelve a tener actividad una vez eliminada la sustancia inhibidora. Según el lugar de unión a la enzima se diferencian dos tipos de

inhibición reversible: competitiva y no competitiva.

o Inhibición competitiva. En ella, el inhibidor se une al centro activo

impidiendo, por tanto, la unión del sustrato. Existe una competencia

entre ambos para ocupar el centro activo. Si éste es ocupado por el

sustrato, la reacción se lleva a cabo, pero si es ocupado por el inhibidor no se produce, ya que el sustrato no puede entrar. El grado

de inhibición dependerá de la proporción relativa entre sustrato e

inhibidor. Aumentando la concentración de sustrato se puede contrarestar la inhibición.

Para que exista este tipo de inhibición es necesario que el inhibidor se acople al centro activo, por lo que su forma espacial debe tener gran

semejanza con la del sustrato. En la actualidad se sintetizan fármacos

cuya estructura espacial es similar al sustrato de alguna enzima

bacteriana que se desea inhibir. De esta forma, el fármaco actúa como inhibidor competitivo interrumpiendo el metabolismo de la

bacteria e impidiendo su desarrollo.


o Inhibición no competitiva. (Inhibición alostérica)

En este caso, el inhibidor no compite con el sustrato, sino que se une en otra zona de la enzima distinta del centro activo. Esta unión

modifica la estructura de la enzima al tiempo que dificulta el

acoplamiento del sustrato.

Este es un caso bastante común de regulación enzimática en las

rutas metabólicas. Las enzimas que se regulan de esta forma reciben

el nombre de enzimas alostéricas (alos = otro; stereo = sitio, espacio) y poseen además del centro activo, un sitio alostérico

específico al que se pueden unir una molécula inhibidora que

normalmente es el producto final de la ruta metabólica

Este tipo de inhibición de la actividad enzimática por parte del

producto final de una vía metabólica recibe el nombre de retroalimentación o feed-back y evita la formación de más

producto del necesario y de los metabolitos intermedios

(normalmente las enzimas alostéricas se encuentran al principio de

una ruta metabólica para hacer más efectiva su acción reguladora).

Dicho de otro modo, el proceso de retroalimentación consiste en la

paralización temporal de una ruta metabólica cuando la concentración del producto final de la ruta alcanza un determinado valor. Esto se

consigue por inhibición de la primera enzima alostérica de la ruta por

parte del producto final.


6.6. Clasificación de las enzimas

En base a la acción que realizan las enzimas, éstas pueden ser agrupadas en las

seis clases siguientes:

1.- Oxidorreductasas. Catalizadores de

reacciones de oxidación–reducción, es decir,

en las que tiene lugar transferencia de

electrones.

2.- Transferasas. Catalizadores de reacciones

de transferencia de grupos funcionales (amino, aldehído, cetona…).

3.- Hidrolasas. Catalizadores de reacciones de hidrólisis: se rompen

determinados enlaces (ésteres, glucosídicos

y peptídicos...) y se incorporan moléculas de agua,

4.- Liasas. Adición de moléculas a dobles

enlaces.

5.- Isomerasas. Transformación de un isómero en otro.

6.- Ligasas o sintetasas. Unión de dos o más moléculas con gasto de ATP


7. LAS VITAMINAS

Las vitaminas son moléculas biológicas que resultan imprescindibles en multitud de procesos metabólicos, en muchos de los cuales tienen función

coenzimática. Su carencia, por tanto, puede producir importantes

alteraciones en las funciones vitales del organismo.

Las vitaminas son moléculas muy lábiles, es decir, pueden ser

alteradas fácilmente. El calor, los cambios de pH o incluso el propio oxígeno

del aire o la luz pueden provocar su destrucción.

Algunas vitaminas se ingieren en forma de provitaminas, que tras un

pequeño cambio químico llevado a cabo en el organismo originan la vitamina activa.

Las necesidades de vitaminas no son siempre las mismas, ya que varían con arreglo a diversos factores, como la especie, la edad y el nivel de

actividad. Durante la gestación o la convalecencia de algunas

enfermedades, las necesidades vitamínicas se incrementan.

El déficit de vitaminas en la alimentación puede generar trastornos y

enfermedades carenciales muy graves, o incluso mortales, que se

denominan avitaminosis si la carencia vitamínica es total, e hipovitaminosis, si la carencia es parcial. En algunos casos los trastornos

surgen por un exceso de vitaminas, hipervitaminosis, sobre todo en el

caso de las vitaminas liposolubles, que son más difíciles de eliminar.

Las vitaminas se clasifican según su solubilidad en dos grupos: liposolubles

e hidrosolubles.

Liposolubles. Son insolubles en agua, pero solubles en disolventes no

polares. Desde el punto de vista químico son lípidos insaponificables En

este grupo se encuentran las vitaminas A, D, E y K. Las vitaminas A, E y K pertenecen al grupo de los terpenos (derivados del isopreno). La

vitamina A está relacionada con la visión, la E actúa como antioxidante

y favorece el buen estado de las células y la K interviene en el proceso de

coagulación de la sangre. La vitamina D es un lípido del tipo de los esteroides, deriva del colesterol y su función está relacionada con la

absorción de calcio y fósforo, por lo que su carencia produce una falta

de mineralización en los huesos (raquitismo).

Hidrosolubles. Son solubles en agua y no se acumulan, ya que se

eliminan rápidamente por la orina. Al no almacenarse, es más fácil que se produzca un déficit de este tipo de vitaminas. Son vitaminas hidrosolubles

el complejo de vitaminas B y la vitamina C. Tienen una importante

función como coenzimas en la regulación del metabolismo celular.


CUESTIONES

1. ¿Qué se entiende por metabolismo?

2. Diferencia entre catabolismo y anabolismo y relaciónalos con el consumo

o liberación de energía.

3. ¿Cuándo se dice que una molécula se oxida? ¿Es correcto decir que una

molécula que se oxida es reductora? ¿Por qué?

4. ¿Cuándo se dice que una molécula se reduce? Una molécula que se

reduce, ¿es oxidante o reductora? ¿Qué es un par redox?

5. Relaciona las reacciones redox con la liberación o almacenamiento de

energía.

6. Describe el átomo de hidrógeno y relaciona las reacciones redox con la pérdida o adición de hidrógeno.

7. Cita las moléculas transportadoras de electrones que conozcas. ¿Qué tipo de moléculas son estos transportadores?

8. Indica las formas oxidadas y reducidas de los nucleótidos transportadores de electrones.

9. ¿Qué significa ATP? ¿Qué tipo de molécula es el ATP? Represéntala.

¿Cuál es su importancia en los seres vivos?

10. Representa el proceso de formación del ATP a partir del ADP. ¿Qué

nombre recibe este proceso?

11. Representa el proceso de desfosforilación del ATP. ¿Cuáles son los

enlaces ricos en energía en la molécula de ATP?

12. Representa un ciclo donde se relacione: ATP, ADP, catabolismo y

anabolismo.

13. ¿Para qué emplea la célula la energía liberada en los procesos

catabólicos?

14. Definición de enzima. Propiedades de las enzimas. ¿Qué otro nombre

reciben las enzimas?

15. ¿Qué se entiende por sustrato en una reacción enzimática? Explica el

mecanismo de la acción enzimática.

16. Explica el significado de los siguientes términos: coenzima, apoenzima, cofactor.

17. Explica el significado de energía de activación y estado activado en una reacción química. Relaciónalos con la actividad enzimática.


18. ¿Cómo cambia la cantidad de energía liberada en una reacción

exergónica cuando está catalizada por una enzima?

19. ¿Cómo influye la presencia de una enzima en una reacción endergónica,

en cuanto a la energía que se consume en dicha reacción?

20. Explica qué factores y de qué manera influyen en la velocidad de las

reacciones enzimáticas.

21. Explica los diferentes tipos de inhibición enzimática.

22. ¿Qué son enzimas alostéricas? ¿Cómo regulan la actividad enzimática?.

23. Clasificación de las enzimas. Indica que tipo de reacciones catalizan.

24. ¿Qué son las vitaminas? ¿Qué relación tienen con la actividad

enzimática? ¿Qué son las provitaminas? ¿Qué significan los términos

avitaminosis e hipovitaminosis?

25. Indica algunas funciones concretas que realicen las vitaminas. Desde el

punto de vista químico, ¿qué tipo de moléculas son las vitaminas A, D, E

y K?

26. Realiza un cuadro comparativo de las características de las reacciones

catabólicas y anabólicas.

27. Completa la siguiente frase: la molécula que gana electrones

se.......................y por tanto es un...................

28. Completa la siguiente frase: la molécula que pierde electrones

se......................y por tanto es un.........................

29. ¿Qué propiedad tiene el ATP que es tan importante en los seres vivos.

¿Cómo funciona el ATP? Resume las reacciones de síntesis e hidrólisis

del ATP.

30. Relaciona las enzimas con la energía de activación y la rapidez con que

se produce una reacción.

31. ¿Qué se entiende por centro activo de una proteína enzimática? ¿Qué es

el complejo enzima-sustrato?

32. ¿Qué tipo de molécula es una enzima? Cita tres características de las

enzimas ¿Cuál es el sufijo propio de las enzimas?

33. ¿Por qué cuando se desnaturaliza una enzima pierde su función?

34. ¿Por qué en una célula hay miles de enzimas diferentes?

35. Diferencia entre seres autótrofos y heterótrofos.


TEMA 13. CATABOLISMO

1. Concepto y tipos de catabolismo

Catabolismo aerobio

Catabolismo anaerobio (fermentación)

2. Catabolismo aerobio

2.1 Catabolismo de los glúcidos

2.1.1. Glucolisis.

2.1.2. Respiración celular.

Formación de acetil CoA

Ciclo de Krebs Cadena respiratoria

2.1.3. Balance del catabolismo aeróbico de una molécula de glucosa

2.2 Catabolismo de los lípidos

2.3 Catabolismo de las proteínas

3. Esquema general del catabolismo aerobio de glúcidos, lípidos y

proteínas.

4. Catabolismo anaerobio. Fermentación

4.1 Fermentación alcohólica

4.2 Fermentación láctica


1. CONCEPTO Y TIPOS DE CATABOLISMO

Se entiende por catabolismo el conjunto de reacciones en las que se lleva a cabo la descomposición de moléculas orgánicas para obtener energía en

forma de ATP, que posteriormente será utilizado en las funciones vitales de

las células, como la biosíntesis de nuevas moléculas, el movimiento, el transporte activo, etc.

Los procesos catabólicos son reacciones de degradación oxidativa, o

sea, la molécula degradada pierde electrones, que al final del proceso tienen que ser aceptados por otra molécula. Según sea la naturaleza del

aceptor final de electrones, los organismos se clasifican en aerobios, si el

aceptor es el oxígeno molecular (O2), o anaerobios, si es otra molécula. Dicho de otra manera, los seres aerobios son los que utilizan oxígeno para

llevar a cabo su catabolismo, mientras que los seres anaerobios no lo

utilizan. Dentro de los organismos anaerobios podemos encontrar

anaerobios facultativos, que pueden vivir en presencia o ausencia de oxígeno porque cuentan con ambas vías catabólicas y utilizan una u otra

dependiendo de la disponibilidad de oxígeno, y anaerobios estrictos, que

no soportan la presencia de oxígeno, hasta el extremo de resultarles tóxico Se pueden considerar, por tanto, dos tipos de catabolismo:

Catabolismo aerobio, en el que interviene el oxígeno, consiste en la oxidación completa de moléculas orgánicas.

Catabolismo anaerobio o fermentación, sin la intervención del

oxígeno, es un proceso de oxidación parcial de moléculas

orgánicas, con lo que se obtiene bastante menos energía que en el catabolismo aerobio.

2. CATABOLISMO AEROBIO

En el catabolismo aerobio vamos a considerar el catabolismo de glúcidos,

lípidos y proteínas.

2.1 CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS.

Durante la digestión, los polisacáridos y los disacáridos de los

alimentos son hidrolizados y convertidos en monosacáridos. Por otra parte,

las reservas de glucógeno del hígado y del tejido muscular de los animales también pueden ser hidrolizadas y convertidas en glucosa cuando se

requiere energía. Análogamente, en las células vegetales, las reservas de

almidón son hidrolizadas a moléculas de glucosa. La glucosa es el monosacárido más abundante y constituye la principal fuente de energía

para la célula, por lo que su proceso degradativo puede servir de ejemplo

del catabolismo de los glúcidos.

En el catabolismo aerobio de la glucosa se pueden diferenciar dos

etapas:

Glucolisis Respiración celular


2.1.1. Glucolisis (o glicolisis)

La glucolisis tiene lugar en el citosol, y es una serie de nueve reacciones en la que una molécula de glucosa (seis átomos de carbono) se transforma en

dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato) (tres átomos de carbono cada

una).

La glucolisis tiene lugar prácticamente en todas las células vivas, desde los

procariotas más sencillos, pasando por las células vegetales, a las células de

nuestro cuerpo. Se necesita la energía de dos moléculas de ATP para iniciar el proceso; sin embargo se producen cuatro moléculas de ATP y dos

moléculas de NADH. Por tanto, el balance es de dos moléculas de ATP y dos

moléculas de NADH por cada molécula de glucosa. Su ecuación global es:

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 Ácido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH

Aunque, como se ha dicho, el proceso consta de nueve reacciones, se pueden considerar dos etapas: en la primera se consumen dos moléculas de

ATP para formar dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (G3P), y en la

segunda se forman cuatro moléculas de ATP, dos de NADH y dos de ácido pirúvico.

La glucolisis la realizan todas las células, tanto las células aerobias como las anaerobias (ya que en ella no interviene el

oxígeno). Una vez formado el ácido pirúvico, la ruta metabólica puede

seguir dos caminos diferentes dependiendo de la disponibilidad de oxígeno y

de la capacidad de utilizarlo.

En condiciones aerobias, a la glucolisis le sigue la ruta de la

respiración celular: el ácido pirúvico irá a la matriz de la mitocondria donde pasará a acetil-CoA, mientras que las moléculas de NADH pasarán

directamente a la cadena respiratoria de la membrana mitocondrial.


2.1.2. Respiración celular

La respiración celular es la segunda fase del catabolismo aerobio de los glúcidos y en ella se produce la oxidación completa de las moléculas,

obteniéndose el máximo de energía. Se pueden considerar las siguientes

etapas: Formación de acetil CoA

Ciclo de Krebs

Cadena respiratoria

Formación de acetil–CoA (descarboxilación y oxidación del ácido

pirúvico)

El ácido pirúvico, formado en la glucolisis en el citosol, pasa a la matriz

mitocondrial atravesando las membranas externa e interna de la mitocondria.

En la matriz mitocondrial el ácido pirúvico pierde una molécula de

CO2 (se descarboxila) y se oxida (pierde electrones), dando lugar a un grupo acetilo (de dos carbonos). La oxidación de la molécula de ácido

pirúvico conlleva la reducción del NAD+, que queda en su forma reducida

NADH. En resumen:

Ac. Pirúvico + Coenzima A + NAD+ Acetil CoA + CO2 + NADH

Los productos de la descarboxilación y oxidación del ácido pirúvico siguen los siguientes caminos:

El acetil–CoA, ingresa en el ciclo de Krebs El NADH, pasa a la cadena respiratoria

El CO2 será eliminado

El ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs consiste en una cadena cíclica de reacciones que tienen lugar en la matriz mitocondrial. Por el tipo de moléculas que

participan en él se denomina también ciclo de los ácidos tricarboxílicos (las

primeras moléculas que se forman tienen tres grupos carboxilo), o simplemente, ciclo del ácido cítrico, por ser ésta la primera molécula que se

forma.

La secuencia de reacciones que constituyen el ciclo de Krebs comienza con la unión del acetil–CoA (de 2C) al ácido oxalacético (de 4C). Como

resultado se forma el ácido cítrico (6C) y la coenzima A queda libre. A

continuación, sigue una serie de reacciones que terminan por volver a dar el ácido oxalacético para cerrar el ciclo.


En este conjunto de reacciones se van originando una serie de

productos que van saliendo del ciclo y que son:

2 moléculas de CO2, que será eliminado.

3 moléculas de NADH, que pasarán a la cadena respiratoria.

1 molécula de FADH2 que pasará a la cadena respiratoria 1 molécula de GTP (equivalente a una molécula de ATP). El GTP se

descompone en GDP + P + Energía. Esa energía es utilizada para

formar ATP: ADP + P + E ATP.)

La finalidad del ciclo de Krebs es que el compuesto entrante (acetil–CoA)

se degrade totalmente para extraer toda su energía. El acetil–CoA libera

sus carbonos en forma de CO2 y sus hidrógenos y electrones son recogidos por las coenzimas NAD+ y FAD que pasan a sus formas reducidas NADH y

FADH2.

En el balance de los productos del ciclo de Krebs hay que tener en

cuenta que cada molécula de glucosa da lugar a dos moléculas de

acetil–CoA, por lo que se necesitan dos vueltas del ciclo de Krebs par la degradación total de una molécula de glucosa


La cadena respiratoria (cadena transportadora de electrones)

La molécula de glucosa que inició la glucolisis se encuentra ahora,

después del ciclo de Krebs, completamente oxidada. Parte de su energía se ha utilizado para la síntesis de ATP. Sin embargo, la mayor parte de su

energía se encuentra en los electrones que fueron aceptados por el NAD+ y

el FAD. Estos electrones que ahora que se encuentran en las coenzimas

reducidas NADH y FADH2 formadas en la glucolisis, la oxidación del ácido pirúvico y el ciclo de Krebs, se encuentran en un nivel energético alto.

La cadena respiratoria es un conjunto de moléculas (en su mayor parte proteínas) que se encuentran en la membrana interna de la mitocondria y

permiten, mediante una serie de reacciones de oxidorreducción, transportar

los electrones desde los coenzimas reducidos (NADH y FADH2) hasta el oxígeno, que será el último aceptor de estos electrones.

Cada molécula de NADH (formada en la glucolisis, la oxidación del

pirúvico o en el ciclo de Krebs) que se encuentra ahora en la matriz mitocondrial va a ceder un par de electrones a la primera molécula de la

cadena transportadora de electrones, la cual se reduce mientras el NADH se

oxida. Estos dos electrones pasan seguidamente a la segunda molécula de la cadena transportadora y así sucesivamente hasta llegar a la última

molécula de la cadena, que finalmente los cederá al oxígeno. El oxígeno,

con los electrones recibidos y un par de protones formará una molécula de agua:

½ O2 + 2 e- + 2 H+ H2O


En el caso del FADH2 el proceso es semejante, con la diferencia de que

el par de electrones que cede la coenzima reducida no lo hace a la primera

molécula de la cadena de transporte, sino a una molécula intermedia de dicha cadena. El destino final de los electrones es igualmente el oxígeno con

el que formará agua.

Cuando los electrones se mueven a través de las moléculas de la

cadena transportadora, van saltando a niveles energéticos inferiores y paralelamente van liberando energía. Esta energía se emplea para fabricar

ATP a partir de ADP, en un proceso denominado fosforilación oxidativa:

En primer lugar, la energía liberada por los electrones a su paso por la

cadena transportadora es empleada para el bombeo de protones, que

realizan las propias moléculas de la cadena, desde la matriz mitocondrial al

espacio intermembrana, por lo que en este lugar se crea una acumulación de protones que generan un gradiente electroquímico.


La segunda parte consiste en la vuelta de los protones acumulados en

el espacio intermembrana a la matriz mitocondrial. Este paso se realiza a

través de las partículas F, que actúan de canales de paso para los protones. Cada partícula F es un complejo enzimático ATP–sintetasa con una porción

F0, anclada en la membrana interna (la que forma las crestas

mitocondriales), y otra F1 que sobresale hacia la matriz.

Cuando el flujo de protones pasa a través de las partículas F1 la

energía liberada es utilizada en la formación de ATP a partir de ADP.

Por cada molécula de NADH que cede un par de electrones a la cadena

transportadora se generan tres moléculas de ATP. Sin embargo, cada

molécula de FADH2 que cede electrones a la cadena transportadora sólo se generan dos moléculas de ATP, al no entrar estos electrones al principio de

la cadena.

La teoría anteriormente expuesta, que explica la formación de ATP por

la creación de un gradiente de protones recibe el nombre de teoría

quimiosmótica.

2.1.3. Balance del catabolismo aeróbico de una molécula de glucosa.

Para hacer el balance de moléculas de ATP producidas en la degradación aeróbica de una molécula de glucosa hay que tener en cuenta que en la


glucolisis se producen dos moléculas de ácido pirúvico, por lo que la energía

generada a partir de cada una de estas moléculas debe ser multiplicada por

dos. Por otra parte, las moléculas de NADH producidas en los diferentes

pasos del proceso generan cada una tres moléculas de ATP en la cadena

respiratoria, mientras que el FADH2 producido en el ciclo de Krebs genera solamente dos.


2.2. CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS: β-OXIDACION DE LOS ACIDOS

GRASOS.

De los distintos tipos de lípidos, las células utilizan en el catabolismo

preferentemente los saponificables, es decir, aquellos que contienen ácidos

grasos, principalmente las grasas.

Las grasas suponen una gran fuente de energía para los seres vivos,

tienen un valor energético alto: 9 Kcal/g, más del doble de las 4 Kcal/g que

poseen glúcidos y proteínas. Las reservas de grasa son prácticamente la única fuente de energía de los animales que pasan el invierno en

hibernación, durante el tiempo que permanecen en ese estado.

Las lipasas producen la hidrólisis de las grasas o triacilglicéridos en

glicerol (glicerina) y ácidos grasos, reacción que tiene lugar en el citosol.

El glicerol sufre una serie de cambios y forma un compuesto intermedio de la ruta de la glucolisis (gliceraldehído-3P), incorporándose de esta manera

a ese proceso.

Los ácidos grasos por su parte proporcionan la mayor parte de la energía de las grasas, gracias a las largas cadenas hidrocarbonadas que

poseen, mediante un proceso conocido como β-oxidación de los ácidos

grasos.

La beta oxidación de un ácido graso es un proceso de liberación

repetida de fragmentos de dos carbonos en forma de moléculas de acetil–CoA. El resultado es la formación de un número de unidades de acetil–CoA

igual a la mitad del número de carbonos del ácido graso y una serie de

moléculas reducidas (NADH y FADH2). Las moléculas de acetil–CoA ingresan

en el ciclo de Krebs y los coenzimas reducidos NADH y FADH2 pasan a la cadena respiratoria de la mitocondria

El proceso comienza en el citosol, con la activación del ácido graso, que consiste en la unión del ácido graso (n carbonos) con una molécula de

coenzima A, formándose una molécula de acil–CoA (n carbonos). El acil–

CoA formado pasa entonces a la matriz mitocondrial, donde entra en un

ciclo de reacciones que reciben el nombre de hélice de Lynen.

Ácido graso (n C) + CoA Acil–CoA (n C)

En cada vuelta del ciclo, ya en la matriz mitocondrial, se producen

reacciones de oxidación que dan como resultado la separación de un acetil–CoA y un nuevo acil–CoA con dos carbonos menos de los que tenía el ácido

graso anterior, además de una molécula de NADH y otra de FADH2.

El acetil–CoA (2 C) se incorpora al ciclo de Krebs, el NADH y el FADH2

pasan a la cadena respiratoria y el acil-CoA (n-2 C) entra en un nuevo ciclo

que, como en el caso anterior, origina una nueva molécula de acetil–CoA y un acil-CoA con dos carbonos menos y nuevas moléculas de NADH y FADH2.

El proceso se repite hasta la total degradación de la molécula de ácido graso

primitivo en fragmentos de acetil–CoA.


El ciclo sugiere una cadena en espiral que se acorta en cada vuelta en

dos átomos de carbono, hasta que quedar reducida a una última molécula

de acetil–CoA El ciclo de Lynen recibe también el nombre de β-oxidación de los ácidos grasos porque se va produciendo la oxidación sucesiva del

carbono β, que es el tercero de la cadena empezando por el extremo del

grupo carboxilo (COOH). Acil-CoA (n C) Acil-CoA (n-2 C) + Acetil-CoA (2 C) + NADH + FADH2 Acil-CoA (n-2 C) Acil-CoA (n-4 C) + Acetil-CoA (2 C) + NADH + FADH2

Acil-CoA (n-4 C) Acil-CoA (n-6 C) + Acetil-CoA (2 C) + NADH + FADH2

Y así sucesivamente.

Balance energético del catabolismo total de un ácido graso.

Calcula el número de moléculas de acetil-CoA, de NADH y de FADH2

que se obtienen en la beta-oxidación de los siguientes ácidos grasos: ac. láurico (12 C), ac. esteárico (18 C) y ac. araquídico (20 C).

Cada molécula de acetil–CoA que entra en el ciclo de Krebs rinde, como se ha visto, 12 ATP, mientras que las moléculas de NADH y FADH2

que van a la cadena respiratoria proporcionan 3 ATP y 2 ATP

respectivamente.

Teniendo en cuenta lo anterior calcula el rendimiento energético del

ácido caproico (6C) y del ácido palmítico (16 C). (46 ATP y 131 ATP

respectivamente)


2.3 CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS: OXIDACIÓN DE

AMINOÁCIDOS

La ruptura de los enlaces peptídicos de las proteínas da como

resultado los aminoácidos correspondientes, los cuales se utilizan

principalmente para la formación de nuevas proteínas. Los aminoácidos que sobrepasan las necesidades metabólicas para sintetizar las proteínas y otras

biomoléculas no pueden almacenarse, a diferencia de lo que ocurre con los

ácidos grasos y la glucosa. Por esta razón los aminoácidos excedentes se

utilizan como combustible metabólico para obtener energía.

El grupo amino de los aminoácidos se separa, proceso que se conoce

como desaminación, pasa a amonio (NH4+) y pasa al hígado donde se

convierte en urea que será excretada por la orina. El resto de la cadena

carbonada resultante da origen a intermediarios metabólicos que se

incorporan directa o indirectamente al ciclo de Krebs a distintos niveles, dependiendo del tipo de aminoácido de que se trate.

aminoácido

Grupo amino Resto del esqueleto

carbonado

Intermediarios

metabólicos

Ciclo de Krebs

NH4+

Urea


3. ESQUEMA GENERAL DEL CATABOLISMO AEROBIO DE GLÚCIDOS,

LÍPIDOS Y PROTEÍNAS:


4. CATABOLISMO ANAEROBIO: FERMENTACION

Definición: Las fermentaciones son procesos catabólicos anaerobios, o sea, en los que no interviene el oxígeno.

La fermentación es un proceso catabólico en el que se produce una

oxidación incompleta de la materia orgánica. En este proceso no interviene el oxígeno y el rendimiento energético es mucho menor

que en la respiración celular (en el que se produce una oxidación completa

de la materia orgánica).

La fermentación es un proceso típico de los microorganismos anaerobios

(bacterias anaerobias y levaduras) aunque también pueden realizarlo algunas células de organismos pluricelulares, como las células musculares

de los vertebrados con falta de oxígeno.

Los microorganismos anaerobios se clasifican en dos grupos: Los anaerobios estrictos que no toleran el oxígeno y los anaerobios

facultativos que pueden vivir tanto en ausencia como en presencia de

oxígeno. Estos últimos cuando no disponen de oxígeno obtienen energía mediante un proceso de fermentación; cuando disponen de oxígeno llevan a

cabo la respiración aerobia y degradan totalmente su combustible

obteniendo de esta forma mayor cantidad de energía.

Todos los procesos relacionados con las fermentaciones tienen lugar en el

citosol celular. Por otra parte, al no intervenir el oxígeno, el aceptor final

de los electrones es un compuesto orgánico generado por la propia ruta metabólica

Desde el punto de vista evolutivo, las fermentaciones son las rutas catabólicas más antiguas de la biosfera, ya que en las condiciones de la

Tierra primitiva la atmósfera carecía de oxígeno.

Los combustibles más utilizados para la fermentación son los azúcares, principalmente la glucosa. Los productos finales dependen del tipo de

fermentación

Los dos tipos de fermentación más importantes son la fermentación

alcohólica y la fermentación láctica.

4.1 Fermentación alcohólica.

Esta fermentación la realizan levaduras (hongos microscópicos) del género Saccharomyces y ciertas bacterias, que transforman la

glucosa en etanol y CO2 obteniéndose además 2 moléculas de ATP.

El proceso comienza con la glucolisis y la correspondiente

obtención de 2 moléculas de ácido pirúvico, 2 ATP y 2 NADH por cada

molécula de glucosa. Posteriormente, el pirúvico se descarboxila para formar etanal, el cual, se reduce a etanol por acción del NADH,

regenerándose el NAD+.


El etanal es el aceptor final de los electrones del NADH obtenido en la

glucolisis.

La reacción global es la siguiente:

Glucosa 2 Ac. Pirúvico + 2 NADH + 2 ATP

2 Ac. Pirúvico 2 CO2 + 2 Etanal

2 Etanal + 2 NADH 2 etanol

Glucosa 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP

Para la célula de levadura el producto importante es el ATP, mientras

que el etanol y el dióxido de carbono son productos de desecho.

Las levaduras intervienen en la elaboración del vino, la cerveza y el

pan. En el proceso de elaboración de la cerveza y el vino se aprovecha la

formación de etanol, mientras que en la fabricación del pan se aprovecha la formación de CO2, que es responsable de su característico aspecto

esponjoso (el alcohol se elimina durante la cocción).

Ejercicio: escribe las reacciones de la fermentación alcohólica de la forma más completa posible utilizando las siguientes fórmulas:

Ac. Pirúvico CH3-CO-COOH Etanal CH3-COH

Etanol CH3-CH2OH

4.2 Fermentación láctica

La fermentación láctica la realizan una serie de bacterias, que se desarrollan en la leche, tales como Lactobacillus. Como resultado de este

tipo de fermentación se obtienen productos derivados de la leche como

yogur y queso.

Este tipo de fermentación se realiza también en las células musculares

de los animales cuando la sangre no aporta la suficiente cantidad de oxígeno para la respiración celular. La acumulación en estas células del

ácido láctico que resulta de esta fermentación es lo que nos produce el

dolor conocido como “agujetas”. Posteriormente el ácido láctico formado es

transportado por la sangre hasta el hígado, donde es convertido de nuevo en glucosa.

El proceso de fermentación láctica comienza, igual que en el caso anterior, con la glucolisis, donde se forman 2 moléculas de ácido pirúvico, 2

de ATP y 2 de NADH por cada molécula de glucosa. A continuación el

pirúvico acepta los electrones del NADH y se convierte en ácido láctico. El

proceso se puede resumir de la siguiente manera:


Glucosa 2 Ac. Pirúvico + 2 ATP + 2 NADH 2 Ac. Pirúvico + 2 NADH 2 Ac. Láctico

Glucosa 2 Ac. Láctico + 2 ATP

Ejercicio: escribe las reacciones de la fermentación láctica de la forma más

completa posible utilizando las siguientes fórmulas:

Ac. Pirúvico CH3-CO-COOH

Ac. Láctico CH3-CHOH-COOH

Como se ha visto, el catabolismo de la glucosa comienza siempre con la

glucolisis, tanto en condiciones aerobias como anaerobias.

En condiciones aerobias el ácido pirúvico sigue la ruta de la respiración

celular, mientras que en condiciones anaerobias el ácido pirúvico sigue una

ruta de fermentación.

En condiciones aerobias se produce una degradación completa de la glucosa

obteniéndose 38 moléculas de ATP, mientras que en la fermentación se produce sólo una degradación parcial, obteniéndose sólo 2 moléculas de

ATP por cada molécula de glucosa.

(Nota.- En muchos ejercicios el ácido pirúvico recibe también el

nombre de piruvato)


CUESTIONES.

1. Define el término catabolismo. ¿Cuál es la finalidad de los procesos catabólicos?

2. Indica algunas actividades de los seres vivos que requieran un consumo de energía.

3. ¿Cuál es la diferencia entre los seres aerobios y anaerobios?

4. ¿Qué se entiende por glucólisis? ¿Qué células la llevan a cabo? ¿En qué

parte de la célula tiene lugar? ¿En cuantas etapas se realiza? Escribe la

ecuación global de la glucólisis.

5. En la glucólisis, ¿se forma o se consume ATP?

6. ¿Cuál es el destino de los productos de la glucólisis? (distingue en caso de condiciones aerobias o anaerobias).

7. ¿En qué consiste la respiración celular? ¿Qué células la llevan a cabo? ¿Dónde tiene lugar? ¿En qué etapas se divide la respiración celular?

¿Dónde tiene lugar cada una de ellas?

8. En el proceso de respiración celular tiene lugar la oxidación del ácido

pirúvico. ¿Dónde tiene lugar este proceso y cual es su resultado? ¿Cuál

es el destino de los productos resultantes?

9. ¿Cuál es el papel de la coenzima A en el proceso de oxidación de la

molécula de glucosa?

10.En la oxidación del ácido pirúvico a acetilo no interviene el oxígeno. ¿Por

qué se dice entonces que es una oxidación?

11.¿Cuántos átomos de carbono tienen la glucosa, el ácido pirúvico y el

grupo acetilo?

12.¿Qué otros nombres recibe el ciclo de Krebs? ¿Dónde tiene lugar? Explica en qué consiste indicando los productos resultantes y el destino de cada

uno de ellos.

13.Relaciona GTP, ATP y ciclo de Krebs.

14.¿Qué es la cadena respiratoria? ¿Qué otro nombre recibe? ¿Dónde se encuentra? Describe el transporte electrónico en la cadena respiratoria e

indica el resultado.

15.¿Cuál es el aceptor final de los electrones transportados en la cadena respiratoria? ¿Cuál es el resultado?

16.Explica la síntesis de ATP mediante la hipótesis quimiosmótica. ¿Qué nombre recibe la formación de ATP por este procedimiento?


17.¿Qué papel juegan las partículas F en el proceso de fosforilación

oxidativa?

18.¿Cuántas moléculas de ATP se forman por cada molécula de NADH que

cede sus electrones a la cadena respiratoria? ¿Y en el caso de los electrones cedidos por el FADH2? ¿A qué se debe esta diferencia?

19.Realiza un cuadro con el balance energético global de la oxidación

completa de una molécula de glucosa.

20.Escribe la reacción de hidrólisis de un triacilglicérido

21.¿De que manera se produce la entrada del glicerol en la ruta catabólica?

22.¿Cuál es el carbono β de un ácido graso?

23.¿En qué consiste la β-oxidación de un ácido graso? ¿Cuál es el resultado

de la oxidación de un ácido graso? ¿En qué parte de la célula tiene lugar

la beta oxidación de los ácidos grasos?

24.¿Qué coenzimas reducidas se forman en cada ciclo de la hélice de

Lynen? ¿Cuál es su destino?

25.¿Cuántas moléculas de acetil-CoA se forman en la oxidación de un ácido

graso? ¿a dónde van estas moléculas?

26.Explica el catabolismo de las proteínas.

27.Compara la respiración celular y la fermentación

28.Comenta el siguiente esquema


29.Comenta los siguientes esquemas


TEMA 14. ANABOLISMO.

1. Concepto de anabolismo

2. Fotosíntesis

3. Fases de la fotosíntesis

3.1. Fase luminosa o Fotoquímica. 3.1.1. Fotofosforilación no cíclica.

3.2. Fase oscura o no Fotoquímica. (Ciclo de Calvin)

Fase de fijación del CO2 Fase reductiva

Fase regenerativa

4. Factores que influyen en la fotosíntesis

- Concentración de CO2 ambiental - Concentración de O2 ambiental

- Humedad

- Temperatura

- Intensidad luminosa

5. Importancia de la fotosíntesis o Cuadro comparativo entre fotosíntesis y respiración.

6. Quimiosíntesis

Bacterias del nitrógeno

Bacterias del azufre

Bacterias del hierro Bacterias del hidrógeno


1. CONCEPTO DE ANABOLISMO

El anabolismo es la vía constructiva del metabolismo, es decir, la ruta de síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas, con

gasto de energía. Las reacciones anabólicas son reacciones de reducción.

La fotosíntesis y la quimiosíntesis son procesos anabólicos que originan

moléculas orgánicas sencillas a partir de moléculas inorgánicas. Estos

procesos son exclusivos de los organismos autótrofos.

Otros procesos o rutas anabólicas dan lugar a moléculas orgánicas

complejas a partir de moléculas orgánicas sencillas, como puede la

biosíntesis de proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos, grasas, etc. Estos procesos que llevan a cabo tanto los organismos autótrofos como

heterótrofos.

2. FOTOSINTESIS

La fotosíntesis es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofila y otros pigmentos (plantas, algas y cianobacterias)

captan la energía luminosa procedente del Sol y la utilizan para la síntesis

de compuestos orgánicos reducidos (glucosa y otros) a partir de CO2 y H2O. O sea, en la fotosíntesis se forman compuestos orgánicos reducidos

tomando el CO2 como fuente de carbono y el agua como fuente de

electrones. Su reacción global se puede resumir como:

La glucosa es el principal producto de la fotosíntesis, por lo que a veces este

proceso se representa como:

La fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos, orgánulos que contienen los pigmentos fotosintéticos (ver tema 9). (En las bacterias fotosintéticas los

pigmentos que captan la energía luminosa se encuentran en invaginaciones

de la membrana plasmática que reciben el nombre de mesosomas.)

En las membranas tilacoidales de los cloroplastos están presentes las

moléculas de pigmentos fotosintéticos, de los cuales los más importantes

son la clorofila, de color verde (de la que existen varios tipos) y los carotenoides (lípidos del grupo de los terpenos, entre los que se

encuentran los carotenos que son de color rojo y las xantofilas de color

amarillento).


La molécula de clorofila es una molécula compleja cuya función es absorber

la luz. Está formada por un anillo con un átomo de magnesio en el centro y una cadena hidrocarbonada larga. La molécula de clorofila tiene la

propiedad de que al absorber la energía de la luz, sus electrones son

excitados, y pueden cederse fácilmente a un aceptor.

3. FASES DE LA FOTOSÍNTESIS

Tradicionalmente se ha considerado la fotosíntesis como un proceso

con dos fases diferentes:

Fase lumínica o fotoquímica (en los tilacoides)

Fase oscura (en el estroma).


3.1. Fase luminosa (fotoquímica) de la fotosíntesis.

La fase luminosa de la fotosíntesis tiene lugar en los tilacoides de los cloroplastos. En ella se transforma la energía luminosa en energía

química en forma de ATP.

En las membranas tilacoidales de los cloroplastos se encuentran los

denominados fotosistemas formados por la agrupación de moléculas de

clorofila (a y b) y carotenoides (alrededor de 300 moléculas).

En cada fotosistema los pigmentos están dispuestos de manera que

actúan como antenas, absorbiendo la energía luminosa y trasmitiéndola al

llamado centro de reacción que contiene una molécula especial de clorofila a.

Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI) y el fotosistema II (FSII).

Cuando la energía luminosa captada por los pigmentos llega a la molécula

de clorofila situada en el centro de reacción del fotosistema I (llamada P700

por absorber luz de 700 nm de longitud de onda), ésta se excita y cede

electrones a una molécula transportadora de electrones, que a su vez los transfiere a otra y así sucesivamente. Se inicia así una cadena de transporte


electrónico que termina cuando los electrones son transferidos al NADP+,

que se reduce a NADPH:


Como consecuencia del proceso descrito, la clorofila P700 del fotosistema I ha quedado con un déficit electrónico. Para que vuelva a

funcionar es preciso que recupere los electrones perdidos. Estos electrones

le serán restituidos desde el FSII como describimos a continuación.

En el FSII, cuando la molécula especial de clorofila del centro de

reacción (llamada aquí clorofila P680 por absorber luz de longitud de onda

de 680 nm) es excitada por la luz, cede electrones a un transportador de electrones que a su vez los transfiere a otro y así sucesivamente. Se

produce así una cadena de transporte electrónico, que finaliza cuando los

electrones son recuperados por la clorofila P700 del FSI. Es ahora la clorofila P680 del FSII la que presenta un déficit de electrones. Los

electrones que va a recuperar la clorofila P680 proceden del agua.


Debido al “tirón” del P680 oxidado, la molécula de agua se

descompone (fotólisis) en: electrones que van a parar al FSII, protones

que se liberan al espacio tilacoidal y O2 que se desprende. La ecuación de la descomposición del agua es la siguiente:

H2O 2 H+ + 2 e- + 1/2 O2

De esta forma, considerando en su conjunto los dos fotosistemas,

vemos que gracias a la energía de la luz los electrones fluyen desde el agua

hasta el NADP+, que se reduce a NADPH


21. Fotofosforilación no cíclica.

Durante el transporte electrónico entre el FSII y el FSI, parte de la energía que pierden los electrones, se utiliza para bombear protones, en

contra de gradiente, desde el estroma al espacio tilacoidal. Cuando los

electrones vuelven al estroma a favor de su gradiente lo hacen a través de las ATP-sintetasas, lo que da lugar a la síntesis de ATP a partir de ADP + Pi.

Este proceso recibe el nombre de fotofosforilación (formación de ATP

gracias a la energía de la luz) y se puede explicar por la teoría

quimiosmótica, ya que el proceso es similar a la fosforilación oxidativa que tiene lugar en las mitocondrias.

El proceso descrito recibe el nombre de fostofosforilación no cíclica ya que el flujo de electrones que la produce no es cíclico, o sea, los

electrones no vuelven al punto de partida, en oposición a otro proceso que

describimos a continuación. La reacción global de todo el proceso es: H2O + NADP+ + ADP + Pi 1\2 O2 + NADPH + H+ + ATP


En resumen, en la fase luminosa:

o Se produce ATP (por fotofosforilación no cíclica o cíclica) que pasará a la fase oscura.

o Se produce NADPH a partir de NADP+ y de los electrones liberados en

la fotolisis del agua. El NADPH producido pasará a la fase oscura. o Se libera oxígeno, procedente de la fotolisis del agua. (la liberación de

oxígeno no es importante para la fotosíntesis en sí misma, pero sí lo es

para el mantenimiento del oxígeno atmosférico)

3.2. Fase oscura (no fotoquímica) de la fotosíntesis.

En la fase luminosa de la fotosíntesis, la energía de la luz se convierte

en energía química que se almacena en las moléculas de NADPH y ATP. En

la fase oscura esta energía y los electrones del NADPH se utilizan para reducir el carbono y sintetizar glúcidos y otras moléculas orgánicas

sencillas.

Las reacciones de esta fase, sin embargo, se producen independientemente de si hay luz o no, aunque indirectamente dependen

de ella, ya que se utilizan productos formados en la fase luminosa.

La fase oscura de la fotosíntesis tiene lugar en el estroma del

cloroplasto y gracias a una serie de reacciones cíclicas que reciben el

nombre de ciclo de Calvin. El ciclo de Calvin es análogo al ciclo de Krebs en el sentido de que, en cada vuelta de ciclo, el compuesto inicial se

regenera.

En el ciclo de Calvin se pueden distinguir tres fases: fijación del dióxido de carbono, fase reductiva y fase regenerativa.

Fijación del dióxido de carbono:

En el estroma del cloroplasto se encuentra la enzima rubisco que es

capaz de unir una molécula de dióxido de carbono a otra de ribulosa

bifosfato (una pentosa de 5 átomos de C), dando como resultado dos moléculas de 3C. El CO2 es un compuesto inorgánico y en cambio las

moléculas de 3C formadas son orgánicas, por tanto ha tenido lugar la

fijación del carbono inorgánico en compuestos orgánicos.

Fase reductiva:

A partir de las moléculas de 3C formadas en la fase anterior y con el

consumo de dos moléculas de ATP y dos de NADPH formadas en la fase

luminosa, se forman 2 moléculas de gliceraldehído 3 fosfato (G3P). El

G3P formado puede seguir dos caminos diferentes: Una parte del G3P es utilizada para la formación de compuestos

orgánicos como glucosa, fructosa, sacarosa, almidón, glicerol,

ácidos grasos y aminoácidos. Otra parte es utilizada para regenerar la ribulosa bifosfato para

que pueda comenzar de nuevo el ciclo.


Fase regenerativa:

Como se ha indicado anteriormente, parte del gliceraldehído 3 fosfato producido por en la fase reductiva es utilizado para la formación de

ribulosa bifosfato, de esta manera se cierra el ciclo de Calvin que puede

volver a empezar. En esta fase se consume una molécula de ATP.

Balance general del ciclo de Calvin:

Teniendo en cuenta que en cada ciclo de Calvin entra una molécula de

CO2 y se gastan 3 moléculas de ATP y 2 de NADPH, hacen falta seis vueltas

del ciclo para formar una molécula de glucosa, con el gasto de 6 moléculas

de CO2 ,18 de ATP y 12 de NADPH.

6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH 1 Glucosa + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+

4. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS.

La actividad fotosintética puede medirse valorando la cantidad de CO2

asimilado o la cantidad de O2 desprendida durante el proceso.

La actividad fotosintética puede verse afectada por varios factores, entre los

que destacan:


Concentración de CO2 ambiental.-

Para valorar la influencia de este factor, se representa en

una gráfica la cantidad de

oxígeno producido frente a las variaciones en la

concentración de CO2

ambiental. Como puede verse

en la gráfica, la actividad fotosintética aumenta a

medida que el CO2 aumenta,

hasta llegar a un límite a partir del cual el rendimiento fotosintético se estabiliza.

Intensidad luminosa.-

La actividad fotosintética aumenta

con la intensidad luminosa hasta alcanzar un límite máximo

característico de cada especie.

Concentración de O2 ambiental.-

Cuando la concentración de

oxígeno aumenta en el

ambiente, la eficacia de la fotosíntesis disminuye. Esto se

debe a que el oxígeno compite

con el dióxido de carbono para unirse con la ribulosa bifosfato

mediante la enzima rubisco que

no es muy selectiva y puede

utilizar como sustrato tanto al CO2 como al O2.


Humedad.-

Cuando hay escasez de agua, los estomas (aberturas de la epidermis de las

zonas verdes de las plantas superiores) se cierran para evitar pérdidas de

agua por transpiración, lo cual dificulta el paso de CO2 y la actividad fotosintética disminuye.

Temperatura.-

Como norma general, a

mayor temperatura, mayor actividad fotosintética, hasta

que se llega a un máximo

(variable según las especies de climas cálidos, templados

o fríos), superado el cual se

pueden desnaturalizar

algunas enzimas. La temperatura óptima variará

de unas especies a otras.

5. IMPORTANCIA DE LA FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis es uno de los procesos bioquímicos más importantes de la Biosfera por varios motivos:

1. Gracias a la fotosíntesis se transforma la materia inorgánica en materia orgánica, que será utilizada no sólo por los organismos fotosintéticos

sino por todos los seres vivos. O sea, los productos de la fotosíntesis

constituyen la base de las cadenas tróficas.

2. En la fotosíntesis se libera oxígeno, que es necesario para ser utilizado en la respiración.

3. La fotosíntesis fue la causa del cambio producido en la atmósfera

primitiva, que cambió de composición y adquirió así un carácter oxidante. La acumulación de oxígeno en la atmósfera terminó por

conducir a la formación de la capa de ozono en la estratosfera, que

absorbe gran cantidad de la radiación ultravioleta del sol, lo que permitió que los organismos salieran del mar y pudieran colonizar la tierra firme.

4. En la fotosíntesis está también el origen de la energía de los

combustibles fósiles como el carbón y el petróleo.


Cuadro comparativo entre la fotosíntesis y la respiración celular.

FOTOSÍNTESIS RESPIRACIÓN CELULAR

Tipo de proceso Anabólico

(reacciones de síntesis)

Catabólico

(reacciones de degradación)

Tipo de proceso Proceso reductor Proceso oxidativo

Organismos Autótrofos fotosintéticos Autótofros y heterótrofos

(aerobios)

Lugar

Cloroplastos (tilacoides y

estroma)

Mesosomas (en procariotas)

Mitocondrias (matriz y crestas

mitocondriales)

Fosforilación

(formación ATP) Fotofosforilación Fosforilación oxidativa

Situación de los

complejos ATP-

sintetasa

Membrana tilacoidal, hacia

el estroma

Membrana mitocondrial

interna, hacia la matriz

mitocondrial

Transporte de

electrones

Cadena de transporte en

membrana del tilacoide

Cadena de transporte en

membrana interna de

mitocondria

Etapas Fase luminosa y fase oscura

Formación de acetil-CoA, Ciclo de Krebs y cadena respiratoria

Reactivos CO2 , agua y sales Glucosa, ácidos grasos, aminoácidos

Productos Glúcidos, ácidos grasos, aminoácidos, oxígeno

CO2 y H2O

6 CO2 + 6 H2O + energía luminosa → C6H12O6 + 6

O2

C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 +

6H2O + energía química

Liberación de oxígeno Consumo de oxígeno


Resumen de la fotosíntesis:

En la fotosíntesis se van a producir los siguientes procesos:

Captación por las clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos de la energía

luminosa y su transformación en energía química contenida en el ATP.

Obtención de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente

activados por la energía luminosa, servirán para reducir NADP+ ▬► NADPH

Incorporación del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas. Se sintetiza materia

orgánica (principalmente glúcidos) a partir de compuestos inorgánicos como el

dióxido de carbono, agua y sales minerales (fosfatos, nitratos, sulfatos, etc.).

Reducción por el NADPH del carbono incorporado y síntesis de compuestos

orgánicos.

El O2 resultante de la ruptura de las moléculas de H

2O que intervienen en el

proceso, se desprende como producto de desecho en un volumen igual al CO2

reducido.

Fase luminosa acíclica:

Requiere la presencia de luz.

Ocurre en la membrana de los tilacoides, en los cloroplastos.

Consta de una cadena transportadora de electrones acoplada a la fosforilación de ATP

(energía) y a la reducción de NADPH (poder reductor), generando una molécula de

cada tipo cada vez que es transitada por un par de e-.

El origen de los electrones transportados es la fotólisis del agua, que al

descomponerse además libera O2 como producto residual.

La energía solar es captada por dos fotosistemas, el PSII y el PSI.

La fase oscura o ciclo de Calvin:

Ocurre en el estroma de los cloroplastos.

No requiere la presencia de luz, puede ocurrir tanto de día como de noche.

Se incorpora CO2 que se fija sobre un compuesto de 5C (etapa de fijación).

A continuación se emplean el ATP y NADPH obtenidos en la etapa luminosa, para

reducir el carbono fijado (etapa de reducción).

Finalmente se produce una serie de reacciones destinadas a regenerar el compuesto de 5C

con el que comienza el ciclo (etapa de regeneración).

En cada vuelta del ciclo se produce un carbono orgánico que es utilizado para la

síntesis de biomoléculas en el estroma.

En cada vuelta del ciclo, por cada molécula de CO2 que se incorpora, se consumen 3

ATP y 2 NADPH, o sea, para una molécula de glucosa (6C) harán falta 18 ATP y 12 NADPH.


7. QUIMIOSÍNTESIS

La quimiosíntesis es un proceso anabólico de nutrición autótrofa en el que se forma materia orgánica a partir de moléculas inorgánicas

sencillas.

La fuente de energía para este proceso no es la luz (como en la

fotosíntesis) sino la energía obtenida en procesos de oxidación de

moléculas inorgánicas sencillas (amoniaco, nitritos, sulfuros, ion

ferroso, hidrógeno, etc.).

Por otra parte, la fuente de carbono utilizada en la quimiosíntesis para

la formación de nuevas moléculas es el dióxido de carbono

La quimiosíntesis se da exclusivamente en algunas bacterias, que

reciben el nombre de bacterias quimiosintéticas

Las bacterias quimiosintéticas desempeñan un papel fundamental en la

Naturaleza, ya que muchas de ellas participan en los ciclos

biogeoquímicos, que permiten el reciclaje de la materia orgánica en inorgánica, para ser de esta manera reutilizada por los organismos

fotosintéticos.

Las bacterias quimiosintéticas se pueden clasificar dependiendo del

sustrato del cual obtienen su energía en:

o Bacterias quimiosintéticas del nitrógeno.

Son bacterias ampliamente distribuidas en el suelo y en el agua. Unas

oxidan el amoniaco (NH3) a nitrito (NO2-), y otras oxidan los nitritos a

nitratos (NO3-). Ambos tipos de bacterias se complementan ya que el

producto de oxidación de las primeras constituye el sustrato de las

segundas. De estas bacterias depende en gran parte que se cierre el ciclo del nitrógeno en la Naturaleza, ya que el amoniaco, que procede de la

descomposición de cadáveres de animales y de restos vegetales, es

convertido en nitratos que las plantas toman por las raíces para sintetizar

aminoácidos.

NH3 + O2 NO2- + energía (Ej.

Nitrosomonas) NO2

- + O2 NO3- + energía (Ej. Nitrobacter)

o Bacterias quimiosintéticas del azufre.

Como sustrato oxidable estas bacterias utilizan azufre (S) o el sulfuro

de hidrógeno (H2S) procedente de la descomposición de la materia

orgánica. El producto resultante oxidado es el ácido sulfúrico, por lo que los lugares donde proliferan estas bacterias tienen un elevado grado de acidez.

SH2 + 1/2 O2 S + H2O + energía

S + O2 SO42- + energía


o Bacterias quimiosintéticas del hierro.

Estas bacterias aprovechan la energía de oxidación de hierro ferroso

(Fe2+) a férrico (Fe3+), y abundan en los suelos ricos en sales de hierro.

Fe2+ Fe3+ + energía

o Bacterias quimiosintéticas del hidrógeno.

Son bacterias capaces de utilizar H2 como fuente de energía

H2 + 1/2 O2 H2O + energía

Interpreta los siguientes esquemas:


CUESTIONES.

1. Define los siguientes conceptos: metabolismo, catabolismo, anabolismo, heterótrofo, autótrofo, organismo fotosintético, organismo

quimiosintético.

2. Define la fotosíntesis. Escribe su ecuación global.

3. Relaciona la fotosíntesis con la respiración.

4. Relaciona los procesos de fotosíntesis y respiración con los procesos de

oxidación-reducción.

5. En la fotosíntesis, ¿qué compuesto se reduce? ¿qué compuesto dona los

electrones y los protones para la reducción?

6. Durante la fotosíntesis se libera oxígeno. ¿Cuál es el origen de este oxígeno? ¿Cómo se puede demostrar?

7. Escribe la reacción de descomposición del agua en la fotosíntesis. ¿qué nombre recibe este proceso?

8. ¿Qué organismos llevan a cabo la fotosíntesis y en qué orgánulos tiene lugar?

9. Dibuja un cloroplasto indicando sus partes.

10.Describe la molécula de clorofila. ¿qué propiedad tiene la clorofila que la

hace tan importante en el proceso de la fotosíntesis?

11.¿Qué son los fotosistemas? ¿dónde se encuentran? Explica cómo actúan

los fotosistemas.

12.¿Cuál es la diferencia entre el fotosistema I y el fotosistema II.

13.Explica la fase luminosa de la fotosíntesis. ¿Dónde tiene lugar?

14.¿Que nombre recibe la teoría que explica la formación de ATP en el

proceso de la fotofosforilación?

15.¿Cuál es el resultado de la fase luminosa de la fotosíntesis?. ¿a dónde

van los productos resultantes de esta fase?

16.Explica la fase oscura de la fotosíntesis. ¿en qué parte del cloroplasto

tiene lugar?

17.Explica las fases del Ciclo de Calvin

18.¿Cuál es el balance final del ciclo de Calvin para la obtención de una

hexosa?


EJERCICIOS DE METABOLISMO

1. Explica como se produce la regulación de una vía metabólica por retroalimentación. ¿Qué tipo de enzimas realiza esta regulación? Explica

cómo son estas enzimas.

2. Observa la figura y contesta razonadamente:

Explica cuál es el efecto de la temperatura sobre la actividad

enzimática.

Explica las trasformaciones que sufre la enzima al subir la

temperatura. Representa gráficamente el efecto de la variación de la concentración

de sustrato sobre la actividad enzimática.

Comenta el efecto de los cambios de pH sobre la actividad enzimática

3. En la respiración y en la fotosíntesis existen dos cadenas

transportadoras de electrones. Contesta en cada caso: ¿Quiénes actúan como dadores iniciales de electrones?

¿Quiénes actúan como aceptores finales?

¿Hacia donde está dirigida la parte globosa de la ATP sintetasa?

¿Cuál es la finalidad de estos procesos?

4. Sitúa y define las siguientes rutas metabólicas:

Glucolisis Ciclo de Calvin

Fotofosforilación

Ciclo de Krebs

-oxidación de los ácidos grasos

5. ¿Qué rendimiento energético aporta la degradación completa de una

molécula de glucosa? ¿y la de un ácido graso de 6 átomos de carbono?

6. ¿Qué hechos importantes ocurren durante la fase fotoquímica de la

fotosíntesis? ¿Cuál es la diferencia entre el transporte cíclico y no cíclico

de electrones?

7. En el ciclo de Calvin: ¿Qué cantidad de ATP y coenzima reducida hace

falta para reducir e incorporar tres moléculas de CO2?

8. Explica en qué consiste la quimiosíntesis y qué seres vivos la realizan


9. El esquema siguiente representa el resumen de dos rutas metabólicas.

Responde a las siguientes preguntas: ¿Qué nombres reciben las rutas metabólicas 1 y 2?

¿En qué lugar de la célula se desarrolla cada una de ellas?

¿Es necesario algún otro proceso adicional para obtener toda la energía de la molécula de glucosa?

En ciertas circunstancias, algunas células sólo llevan a cabo la

ruta 1. Da una explicación a este hecho.

10. ¿Cuál es la importancia del ATP en el metabolismo? ¿De qué maneras

puede formarse el ATP? ¿En qué procesos es utilizado por las células?

11. Define los siguientes conceptos:

energía de activación

centro activo

cofactor inhibición alostérica

apoenzima

provitamina reducción

12. Explica el mecanismo de las reacciones enzimáticas y cómo influye la

concentración de sustrato en estas reacciones.

13. Contesta las siguientes preguntas sobre el ciclo de Krebs:

¿Dónde se desarrolla? ¿Qué molécula lo inicia?

¿Qué productos salen de él?

¿Qué finalidad tiene? ¿Cuántas vueltas necesita una molécula de glucosa para

degradarse totalmente?

12. En algunas células la glucosa es completamente degradada en presencia de oxígeno, sin embargo, en su ausencia, sólo es parcialmente

degradada. ¿Qué ventaja, si existe, tiene la degradación total de la

glucosa con respecto a su degradación parcial?

13. Explica la fosforilación oxidativa.


14. Observa la gráfica y contesta las siguientes preguntas:

¿Por qué aumenta la actividad enzimática entre 20 y 35ºC? ¿Por qué

disminuye entre 35 y 60ºC?

Si la enzima se somete durante 10 min. a 60ºC y después se coloca a 35ºC, ¿su actividad alcanzará el valor de 100? ¿Y si se somete

durante 10 min. a 20ºC y después se coloca a 35ºC?

Indica de qué forma influye el pH en la actividad enzimática

15. Las gráficas adjuntas muestran el rendimiento fotosintético de una

planta bajo diferentes condiciones ambientales. Responde

razonadamente: ¿Cuál es el efecto de la intensidad luminosa?

¿Qué efecto tiene la temperatura?

Propón un método para medir el rendimiento fotosintético

16. Define los siguientes conceptos: metabolismo, catabolismo y

anabolismo.

17. Realiza un esquema que muestre las vías metabólicas de la degradación

de la glucosa.

18. ¿Qué clase de proceso es la fotosíntesis? ¿Por qué es tan importante la

fotosíntesis para las cadenas tróficas?

19.Escribe la reacción global de la fotosíntesis e indica qué organismos la realizan y dónde tiene lugar.


20. ¿Qué son los fotosistemas? ¿Dónde se localizan?

21.¿Para qué sirven los pigmentos fotosintéticos? ¿Dónde se localizan?

22.Describe los componentes del PSI y los del PSII. ¿Qué es el P700? ¿Y el P680?

23.Sobre la formación del NADPH:

a) ¿En qué fase de la fotosíntesis se forma? b) ¿Cómo se forma?

c) ¿Para qué se forma?

24.Sobre la formación del ATP:

a) ¿En qué fase de la fotosíntesis se forma?

b) ¿Cómo se forma? c) ¿Para qué se forma?

25.¿Qué es necesario que ocurra para que las moléculas de clorofila P700 y

P680 transfieran sus electrones a la cadena de transporte electrónico?

26.¿Qué molécula es capaz de convertir directamente la energía lumínica en

energía química?

27. ¿Dónde se localiza la ATP sintetasa? ¿para qué sirve este enzima?

28. Durante el transporte de electrones entre el PSII y el PSI tiene lugar

un bombeo de protones en contra de gradiente electroquímico. ¿En

qué dirección se bombean? ¿Qué finalidad tiene este bombeo? ¿Qué

hace posible que tenga lugar?

29. ¿De dónde procede el oxígeno que se libera en la fotosíntesis?

30. ¿Dónde tiene lugar la fase oscura de la fotosíntesis?

31. ¿Qué moléculas son necesarias para la fijación de una molécula de

CO2? ¿En qué consiste exactamente la fijación del CO2?

32. ¿Qué caminos pueden seguir las moléculas de gliceraldehído 3 fosfato

generadas en la fase reductiva del ciclo de Calvin?

33. ¿De dónde proceden los hidrógenos que reducen al C02 en el ciclo de

Calvin?

34. ¿A partir de qué compuestos inorgánicos las plantas son capaces de

sintetizar aminoácidos? Puesto que este es un proceso anabólico ¿de

dónde procede la energía y el poder reductor necesarios?

35. Indica la relación existente entre:

a) La humedad del suelo y el redimiendo fotosintético. b) La temperatura y el rendimiento fotosintético


36. ¿Por qué cuando la concentración de oxígeno aumenta

considerablemente la eficacia de la fotosíntesis disminuye?

37. ¿Qué seres vivos realizan la fotosíntesis oxigénica?

38. Compara la fotosíntesis y la respiración desde el punto de vista

energético.

39. ¿En qué consiste la nutrición de los organismos quimioautótrofos?

40. ¿Dónde se almacena el almidón? ¿En qué parte de las plantas abunda

especialmente?

41. ¿En qué se diferencia el catabolismo aerobio del anaerobio?

42. La glucolisis es un proceso oxidativo que no necesita oxígeno ¿cómo

es esto posible?

43. ¿Dónde tienen lugar los siguientes procesos?: Glucolisis, descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico, ciclo de Krebs, cadena

de transporte electrónica, oxidación de los ácidos grasos.

44. ¿De dónde procede el CO2 que expulsamos en el proceso de

espiración?

45. ¿En qué momento del catabolismo de los glúcidos podemos decir que

la glucosa se ha oxidado completamente?

46. Explica qué es y en qué consiste la teoría quimiosmótica.

47. Calcula el rendimiento energético de la (beta-oxidación del ácido

palmítico (16C).

48. ¿A qué se deben las agujetas?

49. ¿Dónde tienen lugar las fermentaciones?

50. ¿En qué proceso se fundamenta la elaboración del vino?

51. ¿Cuáles son las funciones de las biomoléculas que llegan a las células

procedentes de los alimentos?

52. Diferencia entre catabolismo y anabolismo y relaciónalos con el

consumo o liberación de energía.

53. Cita dos procesos donde se genere ATP

54. ¿Qué son los estomas, que forma tienen, para qué sirven?

55. ¿Qué ocurre en cada una de las dos fases de la fotosíntesis?


56. Mediante la fotosíntesis las plantas

transforman................................ y ................................... en

........................................., eliminando........................................ La energía para este proceso

la proporciona ................................... Esta energía es captada

por......................................que se encuentra en.........................

57. Comenta el siguiente esquema




PREGUNTAS DE SELECTIVIDAD SOBRE METABOLISMO

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