o Catabolismo de los glúcidoso Glucólisis: Concepto. Relación con la síntesis de ATP.o Destino del ácido pirúvico en condiciones de aerobiosis y

anaerobiosis.o Fermentaciones: Concepto y tipos. Fermentación láctica y

alcohólica como ejemplos de fermentaciones: Utilidad industrial de sus productos finales. Organismos que las llevan a cabo.

o Metabolismo aerobio: Concepto. Fases.- Formación del acetil-CoA a partir del piruvato.- Ciclo de Krebs, ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos

tricarboxílicos como ruta común en la oxidación completa de glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos. El ciclo de Krebs como ruta anfibólica.

- Cadena respiratoria: Su relación con la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa). Oxidación de los coenzimas reducidos. Componentes de la cadena. Transporte de electrones. El oxígeno como molécula aceptora final de electrones.

o Comparación entre las vías aerobia y anaerobia del catabolismo de la glucosa.

o Catabolismo de los lípidos. Catabolismo de acilglicéridos. β-oxidación de los ácidos grasos.

Concepto de catabolismo.

•El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo ysu finalidad es la obtención de energía.

•Las moléculas orgánicas son transformadas en otras mássencillas que intervendrán en otras reacciones metabólicashasta transformarse en los productos finales delcatabolismo, que son expulsados de la célula. Son losllamados productos de excreción (CO2, NH3, urea, ácidoúrico, etc…).

•La energía liberada en el catabolismo es almacenada enlos enlaces ricos en energía del ATP y posteriormentepodrá ser reutilizada.

•El catabolismo es semejante en los organismos autótrofosy en los heterótrofos.

1.CATABOLISMO Y OBTENCIÓN DE ENERGÍA.

Son reacciones de oxidación y pueden ser:

1.Mediante la pérdida de átomos de hidrógeno que se encuentran unidos al carbono (deshidrogenación).2.Por ganancia de átomos de oxígeno (oxigenación).

Las reacciones del catabolismo

Oxigenación. Una molécula orgánica se oxida al incorporar átomos de

oxígeno. (por ejemplo, en la molécula anterior podría ser así):

CH3-CH2-CH2- ... + BO CH3-CH2 - CHOH- ... + B

Deshidrogenación. Una molécula orgánica se oxida al perder átomos de

hidrógeno (por ejemplo, estableciéndose un doble enlace entre dos

carbonos).

CH3-CH2-CH2- ... + B CH3-CH= CH - ... + BH2

Tipos de catabolismo

Según sea la naturaleza del aceptor final de electrones, se distinguen dos tipos de catabolismo:

1. Respiración aerobia 2. Respiración anaerobia

En la respiración la molécula que se reduce es un compuestoinorgánico, por ejemplo O2, NO3-, SO4

2- , etc. Si es eloxígeno (O2) se denomina respiración aeróbica, y si es unasustancia distinta del oxígeno, por ejemplo, el NO3

-, SO42-,

etc , se denomina respiración anaeróbica

Catabolismo

Respiración

Aerobia

Aceptor final el O2

Anaerobia

Aceptor final molécula inorgánica distinta del O2

Oxidación total de la materia orgánica.

Los productos de reacción no contienen energía.

Se libera toda la energía.

Fermentación

Láctica

Alcohólica

Oxidación parcial de la materia orgánica.

Los productos de reacción contienen todavía energía.

Se libera poca energía

El aceptor final de electrones es una molécula orgánica.

Aminoácidos

Acido pirúvico

GrasasGlúcidos

DesaminaciónBeta

oxidaciónGlucólisis

Acetil coA

Ciclo de

Krebs

Cadena respiratoria

Procesos catabólicos aerobios

o El aceptor final de electrones es algún compuesto denaturaleza orgánica.

o Los procesos fermentativos liberan una menor cantidad deenergía que la respiración aerobia, debido a que laoxidación del sustrato no es completa.

o No es necesaria la presencia de oxígeno, (no actúa comoaceptor final de electrones).

o Las fermentaciones las realizan varias bacterias ylevaduras y tienen una gran importancia por sus aplicacionesindustriales (fabricación de cerveza, vino, yogur, etc.).

o Dentro de las fermentaciones se puede incluir el procesode putrefacción, que es la fermentación de las proteínas.

Fermentaciones

•En animales, mediante los procesos digestivos, los polisacáridosingeridos son hidrolizados y convertidos en monosacáridos(glucosa, fructosa o galactosa).

•Las reservas de glucógeno del tejido muscular de los animales olas reservas de almidón de los vegetales también pueden serhidrolizadas, cuando se requiere energía, en glucosa.

•La glucosa es el más abundante de los monosacáridos, y suproceso degradativo sirve de ejemplo del catabolismorespiratorio de los glúcidos.

•En su degradación total, hasta el aprovechamiento completo detoda la energía liberada, se distinguen dos fases: la glucólisis yla respiración.

•En la respiración se distinguen dos procesos, el ciclo de Krebsy el transporte de electrones en la cadena respiratoria.

El catabolismo de los glúcidos

• La glucólisis ("rotura de glucosa") es la secuencia dereacciones que convierten una molécula de glucosa (seiscarbonos) en dos moléculas de piruvato (tres carbonos)produciendo ATP.

• Cada reacción es regulada por una enzima específica y en elproceso total hay una ganancia neta de dos moléculas deATP.

• Las reacciones de la glucólisis se llevan a cabo en elcitoplasma.

• Los ingredientes necesarios, como ADP, NAD+ y fosfato, seencuentran libremente en el citoplasma y se utilizan conformese hace necesario.

• La glucólisis no requiere de oxígeno y puede realizarse encondiciones aerobias o anaerobias.

2. GLUCOLISIS

Fase preparatoria:

•Hay una inversión inicial de energía para facilitar la degradación.•Es una etapa en la que se invierten dos moléculas de ATP porcada molécula de glucosa que comienza a ser degradada•Se obtienen dos moléculas de tres átomos de carbonoconteniendo grupos fosfato.

Fase de beneficio:

•Las moléculas producidas en la fase anterior se convierten en dosmoléculas de ácido pirúvico (disociado como piruvato).•En este proceso se produce una oxidación que genera dosmoléculas de NADH.•La energía producida por la oxidación es aprovechada parafabricar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (“fosforilacióna nivel de sustrato”).•En esta segunda etapa se forman 4 ATP, con lo que el balanceglobal es energéticamente positivo (+ 2 ATP).

La glucólisis se realiza en dos etapas.

Fase

preparatoria

Fase de

beneficio

Animación de la glucólisis

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+

2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

Balance energético de la glucólisis

La etapa 5 del proceso es un punto crucial de esta ruta metabólica.

Es necesario que se oxide el NADH producido. Esta oxidación puede

hacerse de dos formas:

1. En presencia de oxígeno (respiración celular en las mitocondrias)

• El NADH extramitocondrial entra en la mitocondria gracias a un

intermediario y se convierte en FAD reducido que va a la cadena

respiratoria

2. En ausencia de oxígeno (fermentaciones, en el citosol).

• El NADH extramitocondrial se oxida a NAD+ mediante la reducción

del piruvato

El balance energético de una u otra vía van a ser muy diferentes.

Etapas clave de la glucólisis

1. Este ciclo es la ruta final de la oxidación del piruvato, ácidos grasos y cadenas de carbono de los aminoácidos.

2. Se lleva a cabo en la mitocondria.

3. Cada reacción es catalizada por una enzima específica.

4. En la mayoría de los procariotas las enzimas del ciclo se localizan en el citosol, en tanto que en los eucariotas están dentro de las mitocondrias.

5. Es necesaria una transformación del piruvato para que se inicie el proceso.

3. EL CICLO DE KREBS

El ácido pirúvico producido en la glucólisis, para poder seroxidado por respiración debe entrar en el interior de lasmitocondrias atravesando la doble membrana de éstas.

Para ello sufre un proceso de oxidación y descarboxilación(pérdida de un átomo de carbono) en el que intervienen variasenzimas y coenzimas (el sistema piruvato-deshidrogenasa),transformándose en acetil-S-CoA.

Oxidación del ácido pirúvico a Acetil-S-CoA

Esta molécula se puede ya incorporar al ciclo de Krebs, cuyos pasos son los siguientes:

1. Unión del acetil-S-CoA (2C) con el ácido oxalacético (4C) para formar el ácido cítrico (6C).

2. El ácido cítrico se isomeriza a ácido isocítrico.3. El ácido isocítrico se descarboxila y se oxida perdiendo

hidrógenos, con lo que se forma el ácido α-cetoglutárico (5C).

4. El ácido α-cetoglutárico se descarboxila y deshidrogena, formándose succinil-CoA (4 C) y necesitándose para la reacción la ayuda del CoA.

5. El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en ácido succínico, liberándose una energía que es suficiente para fosforilar una molécula de GDP y formar una de GTP.

6. El ácido succínico se oxida a ácido fumárico.7. El ácido fumárico se hidrata y se transforma en ácido

málico.8. El ácido málico se oxida y se transforma en ácido

oxalacético, con lo que se cierra el ciclo.

20

Como en el ciclo de Krebs penetra un compuesto de dos C (el acetil-S-CoA) y se producen dos descarboxilaciones (pasos 3 y4), la molécula queda totalmente degradada.

Además, como en la glucólisis se forman dos moléculas de ácido pirúvico, para la degradación total de una molécula de glucosa son necesarias dos vueltas del ciclo de Krebs.

Los GTP se transforman posteriormente en ATP.

La reacción global del sistema piruvato-deshidrogenasa y del ciclo de Krebs es (sin poner el CoA):

CH3-CO-COOH + 2H2O + 4NAD+ + FAD + GDP + Pi

3 CO2 + 4NADH + 4H+ + FADH2 + GTP

Balance energético del ciclo de Krebs

4 NADH

1 FADH2

1 GTP

Acetil CoA

Como se obtienen 2 piruvatos por cada molécula de glucosa:

Acido Pirúvico

8 NADH

2 FADH2

2 GTP

2 Acetil CoA2 Acidos Pirúvicos

Durante el catabolismo de la glucosa se obtienen varios coenzimas reducidos: NADH+, H+ y FADH2 (moléculas con un alto poder reductor).

Estas moléculas se van a oxidar en la última etapa de la respiración, la cadena respiratoria.

Pasan por una cadena en la que se reducen y se oxidan diferentes moléculas, a medida que se van traspasando unas a otras los protones y los electrones procedentes del NADH y del FADH2.

4. CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES

En esta cadena, los transportadores de electrones pueden estar agrupados en grandes complejos de enzimas respiratorios, que se ocupan de transportar simultáneamente electrones y protones (H+) :

•complejo NADH deshidrogenasa

•el complejo coenzima-Q reductasa o ubiquinona,

•los citocromos:

• complejo de citocromos b-C1,

• complejo citocromo-oxidasa

La energía que se libera cuando pasan los electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana.

En las células eucariotas, las moléculas que integran la cadena respiratoria se encuentran en las crestas mitocondriales. En las bacterias en la membrana plasmática

Cada transportador tiene un potencial de reducción (tendencia a dar electrones) inferior al anterior (y por tanto se oxida al ceder los e-) y superior al siguiente (se reduce al aceptar los e-).

Como la energía liberada durante la oxidación es mayor que laconsumida para la reducción, en cada paso hay un sobrante deenergía que se invierte en la síntesis de ATP.

Si las oxidaciones que se producen en la fosforilación oxidativase hicieran en un solo paso, se liberaría una gran cantidad decalor, que además de suponer una pérdida de energía, seríaincompatible con las condiciones celulares.

• Según esta teoría, la energía liberada se invierte en provocar unbombeo de protones (H+) desde la matriz mitocondrial al espaciointermembranal.

• Se crea un gradiente electroquímico.

• Cuando los protones (H+) en exceso en el espacio intermembranosovuelven a la matriz mitocondrial, lo hacen atravesando las partículasF o complejos enzimáticos ATP-sintetasa, suministrándoles la energíanecesaria para la síntesis de ATP.

• Se ha calculado que los H+ bombeados en cada uno de los complejosNAD deshidrogenasa, citocromos b-c1 y citocromo-oxidasa, sonsuficientes para sintetizar un ATP.

• A partir de un NADH+que ingresa en la cadena respiratoria seobtienen 3ATP.

• A partir de un FADH2 sólo se obtienen 2ATP.

• Al final de la cadena respiratoria aeróbica los hidrógenos se unen aloxígeno y forman agua.

Fosforilación oxidativa. Hipótesis quimiosmótica de Mitchell.

Partículas F

• Forman canales por donde pasan los protones

• Están formados por:

1. Complejo enzimático F1

2. Zona de anclaje Fo

• Por cada 3 protones que pasan se forma una molécula de ATP

Rendimiento energético del catabolismo por respiración de la glucosa:

•En la glucólisis por cada molécula de glucosa que es degradada seforman dos moléculas de ácido pirúvico, 2 NADH y 2 ATP.•En el sistema piruvato-deshidrogenasa y en el ciclo de Krebs seproducen 1 GTP (equivalente a 1 ATP), 4 NADH y 1 FADH2. Si lasdos moléculas de ácido pirúvico obtenidas en la glucólisis inician elciclo de Krebs, todos los productos de éste hay que multiplicarlospor dos: 2 GTP (equivalente a 2 ATP), 8 NADH y 2 FADH2.•Las coenzimas reducidas ingresan en la cadena respiratoria y seforma ATP.•En las bacterias, como el NADH que se obtiene en la glucólisis notiene que entrar en la mitocondria (no hay), pasa directamente ala cadena respiratoria y se obtienen 3 ATP en lugar de 2. Elbalance global es de 38 ATP en lugar de 36 ATP (eucariotas).

Rendimiento energético del catabolismo por respiración de la glucosa:

Proceso Citoplasma Matriz

mitocondrial

Transporte

electrónico

Total

Glucolisis 2 ATP

2 NADH

2 FADH2

2 x (2ATP)

2 ATP

4 ATP

Respiración Ac.

Piruvico a

Ac. CoA

2 X (1NADH) 2 x (3ATP) 6 ATP

Ciclo de

Krebs

2 X (1 GTP)

2 X(3 NADH)

2 X(1 FADH2)

6 x (3ATP)

2 x (2ATP)

2 ATP

18 ATP

4 ATP

Balance energético global (por molécula de glucosa) 36 ATP

Animación de la respiración celular

Otra animación de la respiración celular

•Muchos organismos dependen de otros nutrientes, además de la glucosa.

•Los seres humanos y otros animales obtienen más energía mediante la oxidación de los ácidos grasos provenientes de los triglicéridos (aceites o grasas) que de la oxidación de la glucosa.

•En algunos casos también los aminoácidos de las proteínaspueden ser utilizados como combustible.

•Estos nutrientes se transforman en alguno de los intermediarios que intervienen en la glucólisis o en el ciclo del ácido cítrico.

5. CATABOLISMO DE OTROS NUTRIENTES

• Tiene lugar en la matriz mitocondrial y los peroxisomas. • Cada gramo de triglicérido contiene más del doble de

kilocalorías que 1 g de glucosa o de aminoácidos. • Las grasas son ricas en calorías porque contienen un gran

número de átomos de hidrógeno. • Tanto el glicerol como los ácidos grasos de las grasas

neutras pueden utilizarse como combustible. • El glicerol es transformado en gliceraldehído-3-fosfato y

entonces sigue la ruta de la glucólisis, pero el 95% de la energía de las grasas reside en los ácidos grasos.

Catabolismo de los lípidos

Grasas

Glicerol Glucólisis

Ácidos grasos -oxidación

• Tiene lugar en la matriz mitocondrial. • Antes de entrar en la matriz mitocondrial, los ácidos grasos se

activan uniéndose a la coenzima A, y forman un acil-CoA (espacio intermembrana

• El Acil-CoA entra en la matriz previa unión a la carnitina, que actúa como lanzadera.

• El Acil CoA empieza el proceso de -oxidación

-oxidación de los ácidos grasos

Activación de un ácido graso y

traslocación de acil-CoA resultante

por la carnitina

Rojo: acil-CoA,

verde: carnitina,

Rojo+verde: acilcarnitina,

CoASH: coenzima A,

CPTI: carnitina palmitoiltransferasa I,

CPTII: carnitina palmitoiltransferasa II,

1: acil-CoA sintetasa,

2: translocasa,

A: membrana mitocondrial extena,

B: espacio intermembrana,

C: membrana mitocondrial intena,

D: matriz mitocondrial

Los ácidos grasos son convertidos en unidades de acetilco A en unproceso que se denomina -oxidación porque el carbono destinado aser oxidado es el carbono (el carbono siguiente al , que es elvecino al grupo ácido).

CH3-CH2-(CH2)n-CH2-CH2-COOH

El proceso, en cuatro pasos da como resultado un acil CoA con 2carbonos menos, un acetil CoA que se incorpora al ciclo de Krebs, unamolécula de FADH2 y otra de NADH (estas dos últimas pasan a lacadena de transporte electrónico).

El Acil CoA comienza un nuevo ciclo y así continúa hasta la totaldegradación del ácido graso. En general los ácidos grasos de lostriglicéridos tienen número par de átomos de carbono, por lo que elnúmero de moléculas de coenzima A producidas es igual a la mitad delnúmero de átomos de carbono del ácido graso sometido a -oxidación.

CH3-(CH2)n- CH2-CH2-COOH

β α

CoA-SH

ATP

CH3-(CH2)n- CH2-CH2-COSCoA (ACIL CoA)

ADPSE INTRODUCE EN LA MITOCONDRIA

FAD

FADH2

CH3-(CH2)n- CH=CH-COSCoA

D.

H

H20 HIDROLASA

CH3-(CH2)n- CHOH-CH2-COSCoA NAD+NADH+H+

CH3-(CH2)n- CO-CH2-COSCoA

CoA-SH

D.H.

LIASA

CH3-(CH2)n-COSCoA +CH3-CO-SCoA

Acetil CoA

SIGUE DEGRADÁNDOSE

DE 2 2N 2 C

CITOPLASMA

MATRIZ

PRODUCTOS FINALES(POR CADA 2 CARBONOS)

AL CICLO

DE KREBS

Rendimiento de la oxidación de ácido palmítico (16C)

Activación

del acido

graso

Ciclo de Krebs Cadena

respiratoria

- 2 ATP -2 ATP

8 Acetil Co A 8* ( 3 NADH + 1 FADH2

+ 1 GTP) = (12 ATP) * 896 ATP

7 NADH 3 ATP * 7 21 ATP

7 FADH2 2 ATP * 7 14 ATP

TOTAL 129 ATP

• Las proteínas y los péptidos extracelulares tienen que hidrolizarse primero a aminoácidos para poder usarse como fuente energética.

• En las proteínas hay 20 aminoácidos con diversos esqueletos carbonados, por lo que hay 20 rutas catabólicas distintas para la degradación de los aminoácidos.

• Estas veinte rutas catabólicas de los aminoácidos convergen en diferentes puntos de entrada al ciclo de Krebs.

• En el hombre los aminoácidos sólo aportan del 10% al 15% de la producción energética corporal, por lo que sus rutas degradativas son mucho menos activas que la glucólisis y la oxidación de los ácidos grasos. En cambio, los animales carnívoros pueden obtener hasta el 90% de sus necesidades energéticas a partir de la oxidación de los aminoácidos ingeridos

Catabolismo de los aminoácidos

En los animales, la degradación de aminoácidos puede deberse a tres causas:

• Que el organismo se encuentre en estado de inanición,

recurriendo entonces a todas sus reservas.

• Que la dieta sea muy rica en proteínas (los aminoácidos no se

pueden almacenar; las semillas de algunas plantas almacenan

proteínas de reserva para las necesidades del embrión tras la

germinación)

• Que durante el recambio proteico normal algunos de los

aminoácidos no se necesiten para la síntesis de nuevas

proteínas.

Los esqueletos hidrocarbonados de los aminoácidos generalmente van a

parar el ciclo de Krebs y de allí se oxidan para producir energía química o se

canalizan hacia la gluconeogénesis (se vuelven a transformar en azúcares y

se almacenan como glucógeno).

El grupo amino se elimina por transaminación. Esta etapa de separación del

grupo amino resulta ser el comienzo de todas las rutas catabólicas de los

aminoácidos. En general, los grupos amino se utilizan en forma muy

conservadora en los sistemas biológicos, debido a que sólo unos pocos

microorganismos (algunas bacterias y cianobacterias) pueden convertir el

nitrógeno atmosférico en nitrógeno utilizable. El hombre y otros animales

(mamíferos terrestres y anfibios) excretan el nitrógeno en forma de urea,

pero hay animales que eliminan nitrógeno en forma de ácido úrico (aves y

reptiles terrestres) y otros animales y microorganismos lo hacen

directamente en forma de amoníaco (la mayoría de los peces).

AMINOÁCIDOS

No se excretan

No se almacenan

Producción de

energía

α-amino

Excreción

Urea

Esqueleto

carbonado

Intermediarios del

ciclo de Krebs

AA Mixtos

AA Glucogénicos

AA Cetogénicos

Catabolismo de los ácidos nucleicos

Los ácidos nucleicos se degradan a mononucleótidos por acciónde las nucleasas. Los mononucleótidos son degradadosposteriormente para utilizar los componentes:

Nucleótidos

ácido fosfórico

síntesis de ATP

pentosas

metabolismo de los glúcidos

bases nitrogenadas

síntesis de ácidos nucleicos o degradación

Hidrólisis

Las bases púricas se degradan según la siguiente secuencia:

El producto excretado depende de la especie.

En la especie humana, las purinas son degradadas a ácidoúrico.

El exceso de producción de dicho ácido y su depósito en loscartílagos constituye la enfermedad denominada gota.

Las bases pirimidínicas, en la mayoría de las especies, sondegradadas a urea y amoniaco.

purina ácido úrico alantoína ácido alantoico urea amoniaco.

•La fermentación es un proceso catabólico donde no interviene la cadena respiratoria.

•El aceptor final de protones y de electrones es un compuesto orgánico.

•Entre sus productos finales siempre hay algún compuesto orgánico.

•Es siempre un proceso anaeróbico.

•Sólo hay síntesis de ATP a nivel de sustrato.

•Tienen una baja rentabilidad energética (sólo 2 ATP)

•Las coenzimas reducidas (NADH) que se forman al oxidarse el sustrato en las fermentaciones, deben reoxidarse para evitar el bloqueo del proceso por falta de coenzimas oxidadas (NAD+).

•Las fermentaciones son propias de los microorganismos (ciertas levaduras y bacterias), aunque alguna, como la fermentación láctica, puede realizarse en los músculos de animales cuando no llega suficiente oxígeno a las células.

6. FERMENTACIONES

Oxidación parcial de la materia orgánica.

Los productos de reacción contienen todavía energía.

Se libera poca energía ( 2 ATP)

El aceptor final de electrones es una molécula orgánica.

Fermentaciones

Etílica

Levaduras, bacterias

Alcohol

Láctica

Bacterias

Lactato

Acética

Bacterias

Ac. Acético

Butírica

Bacterias, hongos

Butírico

Es erróneo llamarla

fermentación

En ocasiones se denomina erróneamente fermentación a procesos enlos que interviene el oxígeno, por ejemplo, la mal llamadafermentación acética, mediante la que se obtiene ácido acético(vinagre) a partir del vino y del aire cuando en realidad es unarespiración aeróbica de oxidación incompleta.

Ello se debe a la costumbre en la industria de denominarfermentación a todo proceso que se realiza en un aparato denominadofermentador, y que da como producto final un compuesto orgánico,tanto si se realiza en ausencia de oxígeno (fermentación o respiraciónanaeróbica) como si hay que insuflar aire para que se produzca(respiración aeróbica).

CH3-CH2OH + 02 CH3COOH + H2O

• El metabolismo anaerobio es muy ineficiente porque elcombustible sólo se oxida en parte.

• La ineficiencia del metabolismo anaerobio requiere de ungran suministro de glucosa. Las células que funcionan enanaerobiosis degradan rápidamente muchas moléculas decombustible para compensar la poca energía que obtienen decada una de ellas ( "efecto Pasteur“ : las moléculas deglucosa son consumidas por la levadura mucho másrápidamente en anaerobiosis que en presencia de oxígeno).

• Para realizar la misma cantidad de trabajo que una célulaaerobia, una célula anaerobia necesita veinte veces masglucosa, lo que resulta beneficioso desde el punto de vistabiotecnológico, porque la cantidad de producto (ácido lácticoo etanol, según el caso) es mucho mayor.

Es la transformación de ácido pirúvico enetanol y CO2.

En una primera etapa se realiza la glucólisis yse transforma la glucosa en ácido pirúvico, yen la etapa siguiente se realiza lafermentación alcohólica, transformándose elácido pirúvico en etanol y CO2, reoxidando elNADH a NAD+.

La fermentación alcohólica se realiza graciasa enzimas contenidas en levaduras del géneroSaccharomyces, que son anaerobiasfacultativas.

La fermentación alcohólica

C6H12O6

ATP

ATPNADH

2 acetaldehídos

electrones,

hidrógeno forma

NAD+

2 NAD+

2

2 ADP

2 piruvato

2

4

cosecha

inversión

glucólisis

forma etanol

2 ATP netos

2 etanol

2 H2O

2 CO2

Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza, ron (S. cerevisiae), vino (S. ellypsoideus), sidra (S. apiculatus) y pan (variedad purificada de S. cerevisiae)

En esta fermentación se forma ácido láctico a partir de la degradación de la glucosa.

Esta fermentación se da cuando determinados microorganismos inician la fermentación de la lactosa de la leche, lo que produce el agriamiento de ésta y la coagulación de la proteína caseína.

También se produce en las células musculares de los animales cuando no hay suficiente oxigeno para efectuar un sobreesfuerzo físico y el ácido pirúvico procedente de la glucólisis no puede oxidarse de manera aerobia y se transforma en ácido láctico.

Si el sustrato es la lactosa, primero se hidroliza en una molécula de glucosa y otra de galactosa, la cual posteriormente se transforma en glucosa. Luego, las dos glucosas continúan el proceso antes descrito para las células musculares.

La fermentación láctica

C6H12O6

ATP

ATP

NADH

2 lactato

electrones, hidrógeno

froma NADH

2 NAD+

2

2 ADP

2 piruvato

2

4

cosecha

inversión

glucólisis

lactate

fermentation

2 ATP netos

Fig. 8-11, p.133

Fermentación

Láctica

Los microorganismos que realizan esta fermentación son las bacterias de las especies Lactobacillus casei, L. bulgaricus, Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum, obteniéndose de ello productos derivados de la leche como el queso, el yogur y el kéfir.

Fermentación láctica

Homoláctica

Solo producen acido láctico

Lactobacillus lactis

L. bulgaricus

Leche fermentada

Yogur

Queso

Heteroláctica

Acido láctico + otras sustancias

Lactobacillus brevis

Leuconostoc

Consiste en la descomposición de sustancias glucídicas de origen vegetal, como el almidón y la celulosa, en determinados productos como el ácido butírico, el hidrógeno, el dióxido de carbono y otras sustancias malolientes. Se producen entre otros sitios en el rumen de los herbívoros.

•La realizan bacterias anaerobias como Bacillus amilobacter y Clostridium butiricum.

•La fermentación butírica tiene gran importancia, ya que contribuye a la descomposición de los restos vegetales en el suelo.

La fermentación butírica

COMPARACIÓN DE LOS DIFERENTES TIPOS DE CATABOLISMO

Conceptos considerados Respiración Fermentación

Aerobia Anaerobia

¿Necesitan oxígeno? Si. No. No.

Sustrato que pueden

oxidar.

Cualquier principio

inmediato.

Cualquier principio

inmediato.

Preferentemente glúcidos y prótidos.

Primer aceptor de los H+

y de los electrones.

NAD+ NAD+ NAD+

Aceptor final de los

hidrógenos (H+ y e-).

O2 Se trata de moléculas

inorgánicas como el

SO42- NO3

- CO2, CO32-

El aceptor final de hidrógenos es una molécula

orgánica que generalmente procede del propio

sustrato. Éste se divide en una parte que cede

hidrógenos (se oxida) a la otra parte, que al

aceptarlos se reduce.

Productos en los que se

transforman los aceptores

finales de H+ y e-.

H^O. SH2 , N02- N2 CH4. Algún compuesto orgánico, como, por ejemplo,

el etanol, el ácido láctico, etc.

Productos en los que se

transforma el carbono del

sustrato.

Generalmente da CO2. En

ocasiones, la oxidación

puede ser incompleta.

Por ejemplo, de etanol a

ácido acético.

Generalmente da CO2.

En ocasiones, la

oxidación del carbono

puede ser incompleta.

Siempre produce algún compuesto orgánico,

como el etanol, el ácido láctico, etc. Además

puede aparecer C02.

¿Son capaces de obtener

ATP al oxidar eINADH +

H+?

Sí. Sí. No. Carecen de cadena respiratoria. Sólo hay

fosforilación a nivel de sustrato. El NADH + H'

cede sus hidrógenos al aceptor final sin

producirse la síntesis de ATP.

Energía que se obtiene

de una glucosa.

Hasta 38 ATP. Hasta 38 ATP. Variable. Suele ser de unos 2 ATP.