METABOLISMO ATPcienciastierra.weebly.com/uploads/8/8/5/7/8857465/12_metabolismo... · • Animais 1...

Metabolismo : Catabolismo

METABOLISMO

O Metabolismo representa o conxunto das reaccións bioquímicas que se producen no interior da célula e que conducen á transformación dos diferentes compostos.

O Metabolismo pódese dividir en dúas fases :

• Catabolismo (fase de destrución de Materia Orgánica), consiste na transformación de sustancias orgánicas complexas en moléculas sinxelas, e no almacenamento da enerxía química desprendida nos enlaces Fosfato do ATP

• Anabolismo , ou fase de síntese de Materia Orgánica a partir das moléculas sinxelas que hai no citoplasma, mediante a enerxía do ATP obtido durante os procesos catabólicos, ou por outro tipo de procesos, como son a Quimiosíntese e a Fotosíntese, a partir de moléculas inorgánicas

As distintas reaccións químicas do metabolismo denomínanse Vías Metabólicas e as moléculasque nelas interveñen chámanse Metabolitos. Todos estes procesos áchanse regulados por enzimas específicos.

Tipos de Metabolismo

Segundo que a Fonte de Carbono sexa o CO2 ou a Materia Orgánica, e que a Fonte de Enerxía sexa a Luz ou a enerxía desprendida durante certas reaccións químicas, temos catro modalidades posibles de metabolismo :

TIPOS de ORGANISMOS segundo o seu METABOLISMO

Fonte de Enerxía

Sustancia dadora de electróns

Inorgánica (=Autótrofos) Orgánica (=Heterótrofos)

Substrato Oxidable Inorgánico

QUIMIOSÍNTESE

Quimiolitótrofos

(=Quimioautótrofos)

• Bacterias incoloras do Xofre• Bacterias Nitrificantes• Bacterias do Hidróxeno• Bacterias do Ferro

Substrato Oxidable Orgánico

CATABOLISMO

Quimiorganótrofos

(=Quimioheterótrofos)

• Protozoos• maioría de Bacterias• Fungos• Animais

1 de 31


Luz

FOTOSÍNTESE

Fotolitótrofos (= Fotoautótrofos)

• Cianobacterias• Bacterias Purpúreas do Xofre• Bacterias Verdes do Xofre• Plantas Superiores

Fotoorganótrofos (=Fotoheterótrofos)

• Bacterias Púrpuras nonSulfúreas

Adenosín Trifosfato (=ATP)

O ATP pode actuar como Coenzima nalgunhas reaccións metabólicas, pero a súa enorme importancia débese á gran cantidade de enerxía que pode almacenar nos seus enlaces esterfosfóricossegundo e terceiro. Estes enlaces, ao romperse, liberan cada un 7,3 kcal/mol :

O ATP está presente en case todas as reaccións nas que se necesita enerxía. Esta molécula proporciona dita enerxía mediante a súa desfosforilación.

As principais vías metabólicas nas que se sintetiza ATP son a Fotosíntese (captación de Luz), aQuimiosíntese (oxidación de Substancias Inorgánicas) e o Catabolismo (oxidación de Substancias Orgánicas).

As vías nas que se consume ATP para formar moléculas orgánicas complexas son as vías Anabólicas, e son comúns aos organismos Autótrofos e Heterótrofos.

Para darse conta da gran importancia desta molécula basta pensar que unha Bacteria require, para manter o seu metabolismo, ao redor de 2 500 000 moléculas de ATP por segundo.

2 de 31

ATP + H2O ADP + Pi + 7,3 kcal/mol

ADP + H2O AMP + Pi + 7,3 kcal/mol


CATABOLISMO

Introdución

O Catabolismo representa a fase degradativa do metabolismo celular, no que as moléculas orgánicas complexas son transformadas noutras moléculas orgánicas máis sinxelas. Como resultado destes procesos libérase enerxía que en parte se conserva en forma de ATP, de onde á súa vez pode ser utilizada para a síntese de determinadas moléculas, para o movemento do organismo, etc.

Este proceso catabólico é semellante nos organismos Autótrofos e nos Heterótrofos, e consiste nunha serie de transformacións químicas que no seu maior parte son reaccións de oxidación e redución.

Os principios inmediatos sinxelos son oxidados ao gañar átomos de Osíxeno ou ao perder átomos de Hidróxeno, xa que ambos procesos implican unha perda de electróns.

Os Hidróxenos desprendidos, antes de chegar á molécula aceptora final (B), son captados polos denominados Transportadores de Hidróxenos, entre os que se atopan o NAD, o NADP e oFAD, que son coenzimas de enzimas deshidroxenasas.

En ocasións os Protóns van por unha vía e os Electróns por outra. Estes, antes de chegar á molécula aceptora final, son captados polos denominados Transportadores de Electróns, que son os Citocromos1. Ao pasar os electróns dun transportador a outro existe unha perda de enerxíaque é utilizada para sintetizar ATP a partir de ADP e Pi.

1 Cromoproteínas cun grupo Hemo (Ferro-Porfirina), que son importantes na transferencia de electróns e/ou Hidróxenos por mor dun cambio de valencia reversible do seu Ferro hemínico.

3 de 31

A─H + B ──────» A + e- + H+ + B ──────» A + B─H


Existen dous tipos de Catabolismo :

Fermentación

Na fermentación tanto o dador como o aceptor final de electróns son dous compostos orgánicos. Neste proceso prodúcese ATP por medio de fosforilación a nivel dosubstrato, que aproveita a enerxía liberada por unha reacción na que unha molécula orgánica rica en Hidróxeno (como a Glicosa) se oxida parcialmente. En ausencia de Osíxeno dispoñible como aceptor final de Hidróxeno, os Hidróxenos liberados das moléculas oxidadas deben ser transferidos (vía NAD ou NADP) a moléculas orgánicas diferentes, ou a unha rexión distinta da mesma molécula.

Ao final deste proceso de fermentación unha ou varias das moléculas orgánicas producidas se excreta ao medio como un produto metabólico de refugallo; outras,como o Piruvato, consérvanse na célula para posterioresreaccións de biosíntese.

4 de 31

Glucosa

Piruvato

Glucolisis

Acetaldehido

Etanol

Piruvato- descarboxilasa

Alcohol- deshidrogenasa

O

O

O

CH3

H

CO2

OH

CH3

NAD

HNADH+

OH

H

CH3

H

Fermentación Alcohólica :

Glicosa + 2 (ADP + P) ─────» 2 Etanol + 2 CO2 + 2 ATP

Fermentación Láctica :

Glicosa + 2 (ADP + P) ─────────» 2 Ácido Láctico + 2 ATP


Respiración

Na Respiración o aceptor final de electróns é unha sustancia Inorgánica (como o O2, NO3, SO4

=, etc) e o dador adoita ser un composto orgánico. Só nas Bacterias Quimioautótrofas é un composto inorgánico.

Existen dous tipos de Respiración :

• Respiración Aerobia : O2 ──────» H2O

NO3- ──────» NO2

-

• Respiración Anaerobia : SO4= ──────» S=

CO2 ──────» CH4

5 de 31

C6H12O6+ 6O2 6CO2+ 6H2O +enerxía (ATP)


FERMENTACIÓN

A Fermentación é un proceso catabólico no cal tanto o dador como o aceptor final de electróns son Compostos Orgánicos. Xeralmente, estes dous compostos (aceptor e dador) son metabolitos dun único substrato que durante o proceso escíndese en dous, un que actúa como dador de Hidróxenos (é dicir, oxídase) e outro que actúa como aceptor final de Hidróxenos (polo tanto, redúcese).

A Fermentación é un proceso anaeróbico e nel non intervén a Cadea Respiratoria, aínda que na Industria adóitase chamar Fermentación a todo proceso, realizado nun fermentador, cuxo produto final é un composto orgánico, independentemente de que se empregue Osíxeno no mesmo ou non; é dicir, nos procesos industriais distínguese entre Fermentacións Anoxidativas, que teñen lugar en ausencia de Osíxeno, e Fermentacións Oxidativas, que se realizan nun ambiente aerobio.

Con todo, o término Fermentación debería restrinxirse a aquelas reaccións que transcorren en total anaerobiose.

As Fermentacións son propias de Organismos Anaerobios (certos Lévedos e Bacterias), aínda que tamén poden levarse a cabo no Tecido Muscular cando está sometido a condicións de anaerobiose.

Nestes casos, as moléculas de Piruvato non son degradadas na Mitocondria senón que permanecen no Citosol e, segundo o organismo do que se trate, poden ser transformadas en Etanol e CO2 (Fermentación Alcohólica dos Lévedos) ou en Ácido Láctico (Fermentación Láctica no Músculo e en Bacterias).

Fermentación Alcohólica

A Fermentación Alcohólica consiste na transformación da Glicosa en Alcohol Etílico. O proceso de degradación da Glicosa é común ao da Glicólise ata a obtención de Ácido Pirúvico, pero a partir de aquí, este descarboxílase pasando a Acetaldehído, o cal redúcese posteriormente a Alcohol Etílico.

Este proceso lévano a cabo diversas especies de Lévedos , grazas ós cales pódese obter Cervexa, Whisky, Ron, Viño e Sidra, por exemplo, e mesmo Pan.

6 de 31

2 NAD+ 2 (NADH + H+) 2 NAD+

Glicosa 2 Ácido Pirúvico 2 Acetaldehído 2 EtanolC6H12O6 2(CH3COCOOH) 2 (CH3CHO) 2 (CH3CH2OH)

2 ATP 2 CO2


Fermentación Láctica

A Fermentación Láctica consiste na formación de Ácido Láctico a partir da degradación de Lactosa. Ten lugar nas Células Musculares (cando hai falta de Osíxeno) a partir do Ácido Pirúvico, que, despois, cristaliza. Tradicionalmente relacionouse a presenza de ditos cristais coa aparición das maniotas, mais na actualidade esta relación semella estar descartada 2.

Por outra banda, hai Lévedos que son capaces de levar a cabo dita fermentación, obténdose, deste xeito, produtos derivados do Leite, como o Queixo e o Iogur.

2 https://es.wikipedia.org/wiki/Agujetas

7 de 31

Lactosa + H2O Glicosa + Galactosa

2 NAD+ 2 (NADH + H+) 2 NAD+

Glicosa 2 Ácido Pirúvico 2 Ácido Láctico C6H12O6 2(CH3COCOOH) 2 (CH3CHOHCOOH)

2 ATP

https://es.wikipedia.org/wiki/Agujetas


As Fermentacións son reaccións catabólicas pouco rendibles, dende o punto de vista enerxético, se as comparamos coa Respiración. Por exemplo :

Fermentación (incluíndo as reaccións da Glicólise)• Fermentación Alcohólica

Glicosa + 2 (ADP + P) 2 Etanol + 2 CO2 + 2 ATP• Fermentación Láctica

Glicosa + 2 (ADP + P) 2 Ácido Láctico + 2 ATP

Respiración• Glicólise

Glicosa 2 (NADH + H+) + 2 ATP + 2 Ácido Pirúvico• Ciclo de Krebs

2 Ácido Pirúvico 2 [Acetil-Coa + (NADH + H+)]2 Acetil-Coa 2 [3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP]

• Fosforilación Oxidativa2 (NADH + H+) + 2 * [4 (NADH + H+) + FADH2 ] 34 ATP

Balance global teórico : 34 ATP + 2 ATP + 2 GTP 38 ATP

8 de 31


RESPIRACIÓN AEROBIA

A respiración aeróbica ou aerobia é un proceso metabólico que consiste en oxidar os nutrientes e obter enerxía deles en forma de ATP, para o cal se require osíxeno. Poden ser procesados e consumidos como fonte de enerxía os glícidos, lípidos e proteínas, que acaban sendo completamente oxidados e reducidos a dióxido de carbono e auga, que son os produtos finais da respiración.

Nalgúns raros casos (en bacterias) poden oxidarse substancias inorgánicas na respiración aeróbica. Nos eucariotas a respiración celular aeróbica ten lugar nas mitocondrias, aínda que a fase previa glicolítica é citosólica. Nas bacterias ten lugar no seu citosol e na membrana celular.

Os electróns que perden os substratos durante a súa degradación oxidativa respiratoria son recollidos por coenzimas, que os cederán á cadea de transporte electrónico e como resultado vaise producir ATP durante a fosforilación oxidativa. Tamén se producen pequenas cantidades deATP nas fases previas (glicólise) e no ciclo de Krebs por medio de fosforilacións a nivel de substrato.

Globalmente, os electróns que perderon os substratos durante a súa oxidación acaba por recollelos o osíxeno ao final da cadea de transporte electrónico, xa que funciona como aceptor final de electróns.

Na respiración aeróbica deben entrar grupos de dous carbonos en forma de acetil-CoA no ciclo de Krebs. Este acetil-CoA pode ter varias procedencias. Pode obterse a partir da glicosa, que sofre no citosol un proceso chamado glicólise, que a transforma en piruvato e este despois orixina o acetil-CoA. Para "respirar" (oxidar) a glicosa sempre debe haber esta fase glicolítica previa.

Pode obterse tamén dos ácidos graxos, por medio do proceso catabólico mitocondrial da beta-oxidación dos ácidos graxos, que orixina grandes cantidades de acetil-CoA. Por último, pode obterse menos frecuentemente do catabolismo dos aminoácidos.

A reacción global da respiración dunha molécula de glicosa é a seguinte:

C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O

[ΔG = -2880 kJ por mol de C6H12O6]

Que ΔG sexa negativa indica que se libera enerxía, que é a que se aproveita para formar ATP a partir de ADP. Xeralmente estímase que a produción de ATP por cada molécula de glicosa é de 36 a 38 (2 na glicólise, 2 no ciclo de Krebs, e o resto na fosforilación oxidativa). Pero esta é unha cifra máxima teórica, xa que nas condicións reais da célula o rendemento é menor, e estímase en de 29 a 30 ATP por glicosa.

9 de 31


O metabolismo aeróbico é, por conseguinte, 19 veces máis eficiente ca o anaeróbico fermentativo (que só produce 2 mol de ATP por mol de glicosa). Na oxidación da glicosa os procesos respiratorios aeróbicos e os fermentativos anaeróbicos comparten a fase inicial de glicólise. As fases postglicolíticas son diferentes.

A ecuación da respiración celular da glicosa descrita anteriormente é unha ecuación global, xa que, en realidade, a respiración é un proceso moi complexo, que consta de varias fases: glicólise (fase previa), descarboxilación do piruvato, ciclo de Krebs, transporte de electróns na cadea de transporte electrónico e fosforilación oxidativa.

10 de 31


Catabolismo dos Glícidos

Os Disacáridos ou Polisacáridos inxeridos deben ser hidrolizados para poder ser utilizados polas células. Este proceso lévase a cabo no interior do tubo dixestivo grazas á acción de enzimas hidrolíticas específicas.

A Glicosa é o principal e máis abundante dos monosacáridos. Na súa degradación total, e ata o aproveitamento completo de toda a enerxía liberada, distínguense tres fases diferenciadas :

1. Glicólise , proceso polo cal a Glicosa se degrada a dúas moléculas de Ácido Pirúvico. Ten lugar no citosol celular

2. Ciclo dos Ácidos Tricarboxílicos, Ciclo do Ácido Cítrico ou Ciclo de Krebs (=TCAc), quen produce a oxidación total das moléculas combustibles da célula, e, neste caso concreto, dos monosacáridos, vía Piruvato. Lévase a cabo na matriz mitocondrial

3. Cadea respiratoria ou Cadea de transporte electrónico , quen permite almacenar en forma de ATP a enerxía contida nas moléculas de NADH e FADH2 que se producen durante a Glicólise e o Ciclo de Krebs. Esta cadea de transportadores está situada na membrana mitocondrial interna.

11 de 31


G licólise ou Ruta de Embden-Meyerhof

A Glicólise é o proceso polo cal a Glicosa se degrada en dúas moléculas de Ácido Pirúvico. Esta é unha fase totalmente anaerobia que se produce no citoplasma celular e que consta dunha serie de etapas diferenciadas (ver imaxe da páxina seguinte):

1. Fosforilación da Glicosa a Glicosa-6-Fosfato, mediante unha molécula de ATP. Esta é unha transformación necesaria para que a Glicosa do Sangue atravese a membrana citoplasmática. (Hexoquinasa)

2. Isomerización da Glicosa-6-Fosfato en Fructosa-6-Fosfato. (Fosfoglucoisomerasa = Glicosafosfato isomerasa)

3. Fosforilación da Fructosa-6-Fosfato a Fructosa-1,6-diFosfato, para o que é necesario gastar outro ATP. (Fosfofructoquinasa)

4. Escisión da Fructosa-1,6-diFosfato en Dihidroxiacetona-Fosfato e Gliceraldehído-3-Fosfato. (Aldolasa)

5. Só o Gliceraldehído-3-P pode servir de sustrato para a seguinte reacción da Glicólise. Con todo, a Dihidroxiacetona-P pode isomerizarse a Gliceraldehído-3-P (Triosafosfato isomerasa) polo que a partir deste punto a Glicólise multiplícase por dous.

6. O Gliceraldehído-3-P, mediante unha fosforilación e unha deshidroxenación, convértese en Ácido 1,3-diFosfoglicérico, necesitando para iso Fosfato inorgánico e a coenzima NAD que se reduce. (Gliceraldehido-3P deshidrogenasa)

7. Desfosforilación do Ácido 1,3-diFosfoglicérico formándose Ácido 3-Fosfoglicérico e ATP. (Fosfogliceratoquinasa)

8. Traspaso do grupo Fosfato do Carbono 3 ao Carbono 2, obténdose Ácido 2-Fosfoglicérico. (Gliceratomutasa = Fosfogliceromutasa)

9. Aparición dun dobre enlace entre os Carbonos 2 e 3 do Ácido 2-Fosfoglicérico perdéndose unha molécula de H2O e formándose Ácido Fosfoenolpirúvico (PEP). (Enolasa)

10. Transferencia do grupo Fosfato desde o PEP ao ADP para formar ATP, obténdose unha molécula de Ácido Pirúvico. (Piruvatoquinasa)

12 de 31

Balance Final da Glicólise

1 Glicosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 P 2 Ác. Pirúvico + 2(NADH + H+) + 2 ATP + 2 H2O


13 de 31

2 Piruvato


Evolución do Proceso Catabólico

A xeración anaerobia de ATP a partir de Glicosa e a través das reaccións da Glicólise é relativamente ineficaz. Os produtos finais da Glicólise anaeróbica conteñen aínda unha gran cantidade de enerxía química que pode ser liberada mediante a súa oxidación posterior.

A evolución do Catabolismo Oxidativo (=Respiración Celular) nos Microorganismos oxidativos e nas Mitocondrias das Células Eucariotas resultou posible unicamente despois de queo Osíxeno molecular se acumulase na Atmosfera terrestre como resultado da Fotosíntese realizada polas Cianobacterias.

Antes diso, probablemente os procesos Catabólicos Anaeróbicos dominaran a vida sobre a Terra. A adición ao proceso catabólico dunha fase dependente de Osíxeno proporcionou ás células un método moito máis potente e eficaz de extraer enerxía das moléculas alimenticias.

Esta fase comeza co Ciclo de Krebs e termina coa Fosforilación Oxidativa, procesos que se producen tanto nas Bacterias Aeróbicas como nas Mitocondrias das Células Eucariotas.

Ciclo do Ácido Cítrico, Ciclo de Krebs ou Ciclo dos Ácidos Tricarboxílicos (=TCAc)

O ciclo do ácido cítrico, taménchamado ciclo de Krebs ou ciclo dosácidos tricarboxílicos é un ciclo dereaccións metabólicas catalizadasenzimaticamente, que forma unha partecentral da respiración celular, por medioda cal a maioría dos seres vivos oxidan ossubstratos para obter a enerxía quenecesitan para vivir. Nas célulaseucariotas, o ciclo do ácido cítrico tenlugar na matriz das mitocondrias e nasbacterias no citosol.

A función primaria do Ciclo de Krebsconsiste en oxidar os grupos Acetilo(CH3CO) que entran no ciclo en forma demoléculas de Acetil-Coa. As reacciónsforman un ciclo porque o grupo Acetilonon se oxida directamente, senón logo dehaberse unido covalentemente a unhamolécula maior, o Oxalacetato, que serexenera ao final de cada volta do ciclo.

O Acetil-CoA pode proceder da degradación incompleta de Monosacáridos, Aminoácidos e Ácidos Graxos.

14 de 31


Por exemplo, unha vez degradada a Glicosa no citosol a Ácido Pirúvico este atravesa as membranas mitocondriais e na matriz mitocondrial transfórmase en Acetil-CoA do seguinte xeito:

2 (NADH + H+) + 2 H2O

Glicosa 2 Ácido Pirúvico

CoA-SH CO2

(x 2) Ácido Pirúvico Acetil-CoA

NAD+ NADH + H+

15 de 31


Cando o Acetil-CoA se incorpora ao Ciclo de Krebs ocorren as seguintes reaccións :

1. Condensación do Acetil-CoA (2 Carbonos) co Ácido Oxalacético (4 Carbonos), mediante a enzima Citrato Sintetasa, dando lugar ao Ácido Cítrico (6 Carbonos)

2. Isomerización do Ácido Cítrico en Ácido Isocítrico (a través do intermediario Cis-Aconitato) grazas á enzima Aconitato Hidratasa (=Aconitasa)

3. Deshidroxenación e Descarboxilación do Ácido Isocítrico, que conduce á formación do Ácido α-Cetoglutárico, por medio da actuación da enzima Isocitrato Deshidroxenasa, (previa formación do intermediario Ácido Oxalsucciníco)

4. Deshidroxenación e descarboxilación do Ácido α-Cetoglutárico (α-Cetoglutarato Deshidrogenasa) dando lugar a Succinil-CoA, polo que se necesita CoA-SH

16 de 31

H2O CoA-SH

Ác. Oxalacético Ác. Cítrico

Acetil-CoA

H2OÁc. Cítrico Cis-Aconitato Ác. Isocítrico

NAD+ NADH + H+ CO2

Ác. Isocítrico Ác. Oxalsuccínico Ác. α-Cetoglutárico

CoA-SH CO2

Ác. α-Cetoglutárico Succinil-CoA

NAD+ NADH + H+


5. Eliminación de CoA-SH e fosforilación de GDP, dando lugar a Ácido Succínico e GTP(Succinil-CoA Sintetasa)

6. Oxidación do Ácido Succínico a Ácido Fumárico e redución do FAD (Succinato Deshidroxenasa)

7. Hidratación do Ácido Fumárico para dar lugar a Ácido Málico (Fumarato Hidratasa =Fumarasa)

8. Deshidroxenación final do Ácido Málico (Malato Deshidroxenasa), formándose Ácido Oxalacético e NADH + H+

17 de 31

CoA-SH

Succinil-CoA Ác. Succínico

GDP + Pi GTP

Ác. Succínico Ác. Fumárico FAD FADH2

Ác. Fumárico Ác. Málico H2O [H, OH]

Ác. Málico Ác. Oxalacético

NAD NADH + H+


18 de 31


Balance final do Ciclo de Krebs

Aínda que nesta reacción prodúcese GTP en lugar de ATP todos os Nucleósidos trifosfato son enerxéticamente equivalentes debido a reaccións de intercambio tales como :

Se nos centramos na degradación dunha molécula de Glicosa (Glicólise) hai que recordar que esta rende dúas moléculas de Ácido Pirúvico no Citoplasma.

Este Ácido Pirúvico atravesa a Membrana Mitocondrial e é transformado na Mitocondria enAcetil-CoA, polo que por cada Glicosa degradada son necesarias dúas voltas do Ciclo de Krebs.

É dicir :

As moléculas de NADH e FADH2 transfiren na última etapa do proceso (a Cadea de transporte de Electróns ou Cadea Respiratoria) os electróns e protóns que obtiveron da oxidación das moléculas anteriores, dando lugar á síntese de moléculas de ATP.

En concreto, por cada NADH sintetizado vanse obter 3 ATP e por cada FADH2 obteranse 2 ATP.

19 de 31

Acetil-CoA + 3 NAD+ + GDP + Pi + FAD + 2 H2O

2 CO2 + CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP

ADP + GTP ATP + GDP

Glicosa 2 (Ác. Pirúvico) 2 (Acetil-CoA)

2 XAcetil-CoA + 3 NAD+ + GDP + Pi + FAD + 2 H2O

2 CO2 + CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP


Cadea Respiratoria : Fosforilación Oxidativa

A Fosforilación Oxidativa é o último paso do Catabolismo e o proceso no que se libera a maior parte da enerxía metabólica. Neste proceso, coma xa se comentou anteriormente, as moléculas de NADH e FADH2 transfiren ao Osíxeno molecular (O2) os electróns que obtiveron da oxidación das moléculas alimenticias.

A reacción, que formalmente é equivalente á combustión do Hidróxeno no aire formando Auga, libera unha gran cantidade de Enerxía Química, unha parte da cal utilízase para sintetizar ATP, mentres que a outra parte libérase en forma de calor.

A Cadea Respiratoria está formada por unha serie de moléculas, os Transportadores de Protóns (H+) e os Transportadores de Electróns (e-), que se atopan nas Cristas da Membrana Interna Mitocondrial. Tras reducirse e oxidarse transfiren os H+ e os e- procedentes do substrato ata o O2, quen se reduce dando lugar a Auga.

20 de 31

1/2 (O2) + 2H+ + 2e- H2O


A NADH-Deshidroxenasa, que utiliza FMN como Grupo Prostético, e a Ubiquinona ou CoQ, son moléculas que transportan H+ e e-, mentres que os diferentes Citocromos só transportan e- , grazas á oxidación e redución dos seus átomos metálicos.

A transferencia de electróns provoca unha diminución da Enerxía Libre a través da Cadea Respiratoria, de tal modo que a enerxía de oxidorredución transfórmase en enerxía do enlace Fosfato en tres puntos diferentes da cadea : os chamados Lugares de Acoplamento I, II e III.

21 de 31


Una visión máis actualizada do complexo proteico podémola observar na seguinte representación :

A transferencia de e- provoca neses tres puntos a saída de H+ dende a Matriz Mitocondrial cara ao espazo intermembrana, inducindo a formación de gradientes electroquímicos a través da Membrana Interna.

A volta á matriz mitocondrial dos H+, debido ao gradiente establecido, produce, a nivel dos Oxisomas 3 (Factor F1), a activación das ATP-Sintasas, formándose ATP e Auga.

Desta forma, por cada par de H+ e de e- que flúen pola Cadea Respiratoria procedentes do NADH + H+ fórmanse 3 ATP. Se proceden do FADH2 só se forman 2 ATP, xa que os H+ e os e- cédense directamente á Ubiquinona, polo que o lugar de acoplamento I non entra en acción4.

En definitiva, a Fosforilación Oxidativa permite almacenar en forma de ATP a enerxía contida nas moléculas de NADH e FADH2, producidas durante a Glicólise e o Ciclo de Krebs.

3 Oxisoma (Oxys, Afiado; Soma, Corpo) : Unidade funcional da transferencia electrónica e da fosforilación oxidativa

4 Para ver en acción este proceso pódese consultar a páxina : http://www.wikillerato.org/Animaci%C3%B3n:_fosforilacion_oxidativa.html

22 de 31

http://www.wikillerato.org/Animaci%C3%B3n:_fosforilacion_oxidativa.html


Catabolismo dos Lípidos : b-Oxidación dos Ácidos Graxos ou Hélice de Lynen

Nos Animais superiores as Graxas teñen unha gran importancia como fonte de reserva enerxética, posto que posúen un alto valor calórico.

O principal mecanismo de obtención de enerxía dos Lípidos constitúeo a Oxidación dos Ácidos Graxos. Estes proceden na súa maioría da hidrólise de Lípidos como os Triglicéridos e os Fosfolípidos, grazas á acción de enzimas Lipasas específicas, quen rompen as unións tipo éster.

Desta forma, obtéñense, por exemplo, os seguintes produtos :

Triglicérido Glicerina + 3 Ác. Graxos

Fosfolípido Glicerina + 2 Ác. Graxos + Alcohol

Unha vez que se obtiveron os Ácidos Graxos libres no citosol celular estes van sufrir unha serie de reaccións oxidativas, que teñen lugar no interior das Mitocondrias, segundo o exposto a continuación :

1. Activación do Ácido Graso polo CoA, para o que se require enerxía (ATP). (Acil-CoA Sintetasa)

2. O Acil-CoA formado penetra na Mitocondria, grazas á existencia dunha molécula especializada denominada Carnitina

3. Oxidación por deshidroxenación do Acil-CoA, formándose un Acil-CoA insaturado e unha molécula reducida de FAD (Acil-CoA-deshidroxenasa)

23 de 31

CoA-SH

Ácido Graso Acil-CoA

ATP AMP + PPi

Acil-CoA Acil-CoA ß-insaturado

FAD FADH2


4. Hidratación do Acil-CoA insaturado e formación dun ß-Hidroxiacil-CoA, de novo saturado e cun grupo alcohol no Carbono ß. (Enoil-CoA-hidratasa = Acil-CoA-hidratasa)

5. Segunda oxidación do Carbono ß, que adquire un grupo cetónico, formándose un ß-Cetoacil-CoA e unha molécula de NADH + H+. (3-Hidroxiacil-CoA-deshidrogenasa)

6. Interacción do ß-Cetoacil-CoA con outra molécula de CoA, obténdose Acetil-CoA e un Acil-CoA que posúe dous Carbonos menos que o que iniciou o ciclo. (Acetil-CoA-acil-transferasa = Tiolasa)

Balance final da Hélice de Lynen

Acil-CoA + 1 NAD+ + 1 FAD + 1 H2O + CoA-SH

Acil-CoA (2 Carbonos menos) + NADH + H+ + FADH2 + Acetil-CoA

24 de 31

Acil-CoA ß-insaturado ß-Hidroxiacil-CoA

H2O

ß-Hidroxiacil-CoA ß-Cetoacil-CoA

NAD+ NADH + H+

ß-Cetoacil-CoA Acil-CoA (2 Carbonos menos)

CoA-SH (segue na Hélice de Lynen)

Acetil-CoA(ao Ciclo de Krebs, por exemplo)


Desta forma, por exemplo, si nos centramos na degradación do Ácido Palmítico (CH3 ─ (CH2)14 ─ COOH) veremos que para que o Ácido Palmítico se oxide totalmente son necesarias 7 voltas da hélice, e deste xeito temos que ...

Ác. Palmítico + 8 CoA-SH + 7 FAD + 7 NAD+ + 7 H2O + ATP

8 Acetil-CoA + 7 FADH2 + 7 (NADH + H+) + AMP + PPi

25 de 31


Como cada molécula de Acetil-CoA pode ingresar no Ciclo de Krebs, co rendemento enerxético que iso conleva, e que os FADH2 e NADH producidos na hélice de Lynen poden penetrar na cadea respiratoria, obtense o seguinte balance enerxético final :

8 Acetil-CoA5 * 12 ATP (Ciclo de Krebs) 96 ATP

7 FADH2 * 2 (Cadea Respiratoria) 14 ATP

7 NADH * 3 (Cadea Respiratoria) 21 ATP

131 ATP

A esta cantidade hai que restarlle 1 ATP, empregado na activación do Ácido Graxo, polo queo balance final é de 130 ATP. É dicir, 130 ATP * 7 kcal/ATP = 910 kcal.

MITOCONDRIAS : Mecanismos de Oxidación (Resumo)

O Metabolismo oxidativo das Mitocondrias utiliza como combustibles maioritarios os Ácidos Graxos e o Piruvato producido no Citosol a través da Glicólise. Estes compostos son transportados selectivamente desde o Citosol ata a Matriz Mitocondrial, onde son degradados atao grupo Acetilo, de dous Carbonos, da molécula de Acetil-CoA . A continuación, o grupo Acetilo é introducido no Ciclo de Krebs para a súa degradación posterior. O proceso termina co paso dos Electróns de alta enerxía derivados do grupo Acetilo ao longo da Cadea Respiratoria.

Para asegurar un aporte continuado de combustible para o metabolismo oxidativo as células animais almacenan Ácidos Graxos en forma de Graxas e Glicosa en forma de Glicóxeno. Estes compostos poden ser degradados ata Piruvato.

Desde o punto de vista cuantitativo, as Graxas son máis importantes que o Glicóxeno, xa que a oxidación das Graxas libera unha cantidade de enerxía máis de seis veces superior á que libera unha masa igual de Glicóxeno en forma hidratada.

Un individuo humano adulto medio almacena unha cantidade de Glicóxeno suficiente, aproximadamente, para un só día de actividade normal, pero, con todo, almacena unha cantidade de Graxa suficiente para case un mes de actividade normal. Desta forma, si a nosa reserva enerxética maioritaria fose o Glicóxeno o noso peso aumentaría nuns 25 Kg de promedio.

5 Ciclo de Krebs 1 Acetil-CoA 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP

Cadea de Transporte de e- 1 NADH + H+ 3 ATP

Cadea de Transporte de e- 1 FADH2 2 ATP

26 de 31


Catabolismo das Proteínas

As Proteínas nos seres vivos teñen principalmente outras funcións diferentes da enerxética. Con todo, as súas unidades, os Aminoácidos, poden ser utilizados para liberar a enerxía que conteñen nos seus enlaces covalentes entre os seus Carbonos.

Unha vez hidrolizadas as proteínas dos alimentos, os aminoácidos resultantes ingresan nas células e poden sufrir diferentes tipos de oxidación , que determinan a entrada dos seus derivados no Ciclo de Krebs a través de varios puntos diferentes, por exemplo, a través de ÁcidoPirúvico.

Transaminación

A Transaminación representa un proceso reversible que consiste no traspaso do grupo Amino dun Aminoácido a un a-Cetoácido que o acepta, de maneira que un Aminoácido se degrada para permitir que se forme outro. Ten lugar tanto no citosol como no interior das mitocondrias.

aminoácido (1) + a-cetoácido (1) a-cetoácido (2) + aminoácido (2)

A maioría das transaminacións utilizan o Ácido α-Cetoglutárico (α-KG) como aceptor de grupos Amino, quen quedan almacenados no Ácido Glutámico. Este Aminoácido, xunto coa Glutamina e a Asparaxina, constitúe o depósito de radicais Amino do que se serve a Célula para a síntese de novos Aminoácidos e outros compostos nitroxenados.

27 de 31


Como consecuencia das transaminacións dos diferentes aminoácidos obtéñense diversos restos cetoácidos que continúan o seu proceso degradativo, cada un deles de forma independente,mediante vinte rutas metabólicas distintas. Todas estas rutas converxen nun pequeno número de metabolitos finais, en función dos cales divídense os aminoácidos en dúas categorías diferentes :

• Aminoácidos Glicoxénicos, cuxas cadeas carbonadas transfórmanse en Ácido Pirúvico ou nalgún dos intermediarios do Ciclo de Krebs, polo que poden orixinar Glicosa mediante a Neoglicoxénese

• Aminoácidos Cetoxénicos, cuxas cadeas carbonadas transfórmanse en Acetil-CoA , polo que nos animais só poden oxidarse no Ciclo de Krebs ou ben converterse en Ácidos Graxos e almacenarse en forma de Graxas

28 de 31


Desaminación Oxidativa

O exceso de grupos Amino debe ser eliminado mediante un conxunto determinado de reaccións, nas cales obtense como resultado final Amoníaco, Urea ou Ácido Urico, dependendo das especies.

Desta forma, a Desaminación Oxidativa representa a liberación directa dos grupos Amino dos Aminoácidos en forma de Ión Amonio (NH4

+). Esta reacción é catalizada por Enzimas Deshidroxenasas específicas con intervención do NAD+ ou outras Coenzimas. Este proceso verifícase no Fígado e nos Riles.

A forma mediante a cal libérase ao exterior o Amoníaco varía segundo diferentes grupos de Animais. Así, podemos distinguir tres grandes grupos de Animais :

• Animais Amoniotélicos (Larvas de Anfibios, Peces de auga doce e a maioría dos Invertebrados acuáticos), quen eliminan o Amoníaco directamente ao medio, xa que dispoñen de suficiente auga como para diluílo e así rebaixar a súa toxicidade

• Animais Ureotélicos (Anfibios, Peces de auga salgada e Mamíferos); transforman o Amoníaco en Urea, que é unha sustancia menos tóxica e cuxa eliminación a través dos ouriños require a perda de certa cantidade de Auga

• Animais Uricotélicos (Insectos, Aves e Réptiles); utilizan o Ácido Úrico como vehículo de excreción

29 de 31


Catabolismo dos Ácidos Nucleicos

Os Ácidos Nucleicos escíndense no tubo dixestivo dos animais nas súas unidades mononucleótidas e estas, posteriormente, en grupos Fosfato, en Pentosas (Ribosa ou Desoxirribosa) e en Bases Nitroxenadas, grazas á acción de enzimas Nucleasas.

Desta forma :

• As Pentosas seguen a ruta dos Glícidos

• O Ácido Fosfórico se excreta en parte como Ión Fosfato (PO43-) a través dos ouriños e en

parte utilízase para a síntese de ATP e de novos Ácidos Nucleicos

• As Bases Nitroxenadas ou ben se utilizan para novas biosínteses ou ben experimentan un proceso degradativo ata Ácido Úrico, Urea ou Amoníaco, que son, finalmente, excretados. Este proceso é diferente segundo as Bases sexan Púricas ou Pirimidínicas :

a) Bases Púricas. O catabolismo de devanditas bases conduce á formación de Ácido Úrico, que pode ser eliminado ao exterior directamente ou previa transformación en Urea ou Amoníaco

b) Bases Pirimidínicas. Ditas bases son catalizadas mediante un proceso algo diferente do anterior, transformándose, en última instancia, en Urea ou Amoníaco

30 de 31


31 de 31

METABOLISMO ATPcienciastierra.weebly.com/uploads/8/8/5/7/8857465/12_metabolismo... · • Animais 1...

Documents

Transcript of METABOLISMO ATPcienciastierra.weebly.com/uploads/8/8/5/7/8857465/12_metabolismo... · • Animais 1...