Proyecto de Grado para optar al título de...
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1 UNIVERSIDAD DEL MAGDALENA – FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS DESCOMPOSICIÓN DE HOJARASCA Y SU RELACIÓN CON MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS EN TRES TRIBUTARIOS DE LA CUENCA MEDIA DEL RÍO GAIRA- SANTA MARTA, COLOMBIA Proyecto de Grado para optar al título de BIÓLOGO JOHANA OSUNA ROBLES 2013
Transcript of Proyecto de Grado para optar al título de...
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UNIVERSIDAD DEL MAGDALENA – FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS
DESCOMPOSICIÓN DE HOJARASCA Y SU RELACIÓN CON MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS EN TRES TRIBUTARIOS
DE LA CUENCA MEDIA DEL RÍO GAIRA- SANTA MARTA, COLOMBIA
Proyecto de Grado para optar al título de
BIÓLOGO
JOHANA OSUNA ROBLES 2013
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DESCOMPOSICIÓN DE HOJARASCA Y SU RELACIÓN CON
MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS EN TRES TRIBUTARIOS DE LA CUENCA
MEDIA DEL RÍO GAIRA- SANTA MARTA, COLOMBIA
JOHANA OSUNA ROBLES
Proyecto de grado para optar al título de
BIÓLOGO
CRISTIAN ENRIQUE GRANADOS MARTÍNEZ Msc
Director
JAVIER ALFREDO RODRÍGUEZ BARRIOS PhD.
Codirector
UNIVERSIDAD DEL MAGDALENA
FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS
PROGRAMA DE BIOLOGÍA
SANTA MARTA D.T.C.H.
2013
3
Nota de aceptación
___________________________
___________________________
___________________________
___________________________ Firma del presidente del jurado
__________________________ Jurado
__________________________ Director de Programa
Santa Marta, 2013
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DEDICATORIA
Dedico este trabajo a mi madre quien con su amor, esfuerzo, dedicación y el mejor de los
ejemplos ha logrado sacarme a mí y mis hermanas adelante. Mamá gracias por todo lo que me
has dado, todo lo que soy te lo debo a ti.
A mis hermanas por su amor, comprensión y apoyo incondicional, por brindarme la
oportunidad y la confianza de ser su ejemplo a seguir….
A mi amor, mi cómplice, mi amigo, por darme ánimo, y fuerzas para seguir cuando estaba a
punto de desfallecer, por estar siempre a mi lado en el cumplimiento de esta meta y todas las
metas que tenemos y nos hemos propuesto juntos. ¡Gracias Luigi!
Johana Osuna Robles
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AGRADECIMIENTOS
Agradecimientos a los profesores Cristian Enrique Granados y Javier Rodríguez Barrios de la
Universidad del Magdalena por dirigir y orientar este proyecto de investigación, por el apoyo y
asesoría en la determinación taxonómica de los macroinvertebrados, su asesoría estadística y
sus valiosos consejos y comentarios.
También se agradece a la Vicerrectoría de Investigación de la Universidad del Magdalena por
la financiación del proyecto “Evaluación de herramientas ecohidrológicas y funcionales
para el diagnóstico del estado ambiental en ríos de la Sierra Nevada de Santa Marta”
mediante el cual se pudo llevar a cabo este trabajo.
Al grupo de Investigación en Ecología Neotropical y Limnología Neotropical de la Universidad
del Magdalena, por su apoyo en el desarrollo exitoso del presente trabajo, tanto en la fase de
campo como en la de laboratorio, ofreciendo sus instalaciones a lo largo de este estudio.
Al laboratorio de Calidad de aguas y su director Isaac Romero por su apoyo, préstamo de
equipos y acompañamiento en el secado de las muestras de hojarasca así como en los análisis
de agua y nutrientes.
A mis compañeros Luis Eliecer García y Farid Osorio en la recolección de muestras y
acompañamiento en campo. Al Sr Luis E. García Segrera por transportarme hasta mis sitios de
muestreo. A los propietarios de la Hacienda “La Victoria”, por permitirme la estancia en sus
predios y por toda su colaboración.
También quiero agradecer a las personas que han hecho de mi paso por la universidad una de
las mejores etapas de mi vida, a mis compañeros y amigos; Carlos España, Jhonatan, José
Luis, Leidy, Juan Manuel “Micky”, Ana Milena, Tulia, Jahir, Lena, Bleiner, Olga y Nancy quienes
me brindaron su amistad y compañía durante toda la carrera. Y con mucho cariño a mis
familiares y amigos que me acompañaron en este proceso tan importante para mi formación
profesional.
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TABLA DE CONTENIDO
RESUMEN ................................................................................................................................ 11
PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ..................................................................................... 12
ANTECEDENTES .................................................................................................................... 14
MARCO TEÓRICO ................................................................................................................. 17
La hojarasca y su descomposición ........................................................................................ 17
Tasas de descomposición .................................................................................................... 18
Modelo de descomposición acuática de la hojarasca .......................................................... 18
Especies nativas y exóticas ................................................................................................. 20
Macroinvertebrados acuáticos............................................................................................... 23
JUSTIFICACIÓN ...................................................................................................................... 25
OBJETIVOS ............................................................................................................................. 26
Objetivo general ................................................................................................................... 26
Objetivos específicos ............................................................................................................ 26
DISEÑO METODOLÓGICO ..................................................................................................... 27
Área de estudio .................................................................................................................... 27
Diseño experimental ............................................................................................................ 28
Fase de campo .................................................................................................................... 29
Fase de laboratorio .............................................................................................................. 31
ANÁLISIS DE LOS DATOS ...................................................................................................... 32
RESULTADOS ………….. ........................................................................................................ 34
DISCUSIÓN ………….. ............................................................................................................. 48
CONCLUSIONES ………….. .................................................................................................... 54
RECOMENDACIONES ………….. ............................................................................................ 55
BIBLIOGRAFÍA ………….. ........................................................................................................ 56
ANEXOS ………….. .................................................................................................................. 67
7
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Descripción de las características fisicoquímicas e hidrológicas de los tributarios
correspondientes a la cuenca media del río Gaira (Estaciones La Victoria, La Picúa,
Jabalí)………………………………………………………………………………………………...…..35
Tabla 2. Abundancia de los taxones y grupos funcionales alimenticios (GFA) asociados a la
hojarasca de especies nativas y exóticas en tributarios de la cuenca media del río
Gaira…………………………………………………………………………………………………..….42
Tabla 3. Descripción de la estructura del ensamblaje de macroinvertebrados distribuidos en tres
tributarios del río Gaira (A: La Victoria, B: La Picúa, C: Jabalí y entre días de muestreos (M1: 0-
7 días, M2: 7-14 días, M3: 14-28 días y M4: 28-56 días de exposición). Prom: número promedio
por individuo, DE: desviación estándar por encima y por debajo del promedio………………43
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ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Fotografía especie nativa (Zigya longifolia) tomada en el tributario La Victoria, cuenca
media del río Gaira ……………………………………………………………………………………..21
Figura 2. Fotografía especie exótica (Coffea arabica) tomada en el tributario La Picúa cuenca
media del río Gaira …………………………………………………………….……………………….22
Figura 3. Cuenca del río Gaira. Mapa general de sombras con la ubicación los sitios de
muestreo: Tributario A; La Victoria; Tributario B; La Picúa, Tributario C; Jabalí…………………27
Figura 4. Mallas con hojarasca de Coffea arabica……………………………………….......……..30
Figura 5. Esquema de la metodología utilizada en campo y laboratorio modificada de Guerrero
y Zúñiga (2005)………………………………………………………………..…………………..…....30
Figura 6. Gráfico de las precipitaciones mensuales en la cuenca media del Río Gaira: durante
los meses de muestreos (febrero a abril). Fuente Instituto de Hidrología, Meteorológica y
Estudios Ambientales – IDEAM (2012). Tramo medio: estación meteorológica Minca………....34
Figura 7. Escalamiento multidimensional no métrico (nMDS) utilizando las localidades y las
variables ambientales por el método Bray-Curtis. (Tributarios: La Victoria: A, La Picúa: B,
Jabalí: C – Muestreos M1: 0-7 días, M2: 7-14 días, M3: 14-28 días y M4: 28-56 días de
exposición – Condición vegetal N: Nativa y E: Exótica.……………………………………….......36
Figura 8. Diagrama de cajas y cinturas donde se muestra el coeficiente de descomposición (k)
de la hojarasca de especies nativas y exóticas en cada uno de los tributarios A: La Victoria – B:
La Picúa – C: Jabalí………………………………………………………………….………………….37
Figura 9. Diagrama de cajas y cinturas donde se muestra el coeficiente de descomposición (k)
de la hojarasca por condición ………………………………………………………………........…..38
9
Figura 10. Diagrama de cajas y cinturas donde se muestra el coeficiente de descomposición (k)
de las especies exóticas y el factor combinado (muestreos y tributarios). AM1= Triburario A
Muestreo 1, … , AM4= Triburario A Muestreo 4, BM1= Triburario B Muestreo 1, …, BM4=
Triburario B Muestreo 4, CM1= Triburario C Muestreo 1, …, CM4= Triburario C Muestreo 4...39
Figura 11. Porcentaje de peso remanente de la hojarasca de especies nativas y exóticas
durante los muestreos (M1: 0-7 días, M2: 7-14 días, M3: 14-28 días y M4: 28-56 días de
exposición) en los tributarios: A: La Victoria, B: Jabali, C: La Picúa………………..……………..40
Figura 12. Relación entre el coeficiente de descomposición de la especie exótica y la velocidad
de la corriente …………………………………………………………………………………………..41
Figura 13. Escalamiento multidimensional no métrico (nMDS) utilizando las abundancias de los
taxones por tributario por el método Bray-Curtis. (Tributarios: La Victoria: A, La Picúa: B,
Jabalí: C – Muestreos M1: 0-7 días, M2: 7-14 días, M3: 14-28 días y M4: 28-56 días de
exposición – Condición vegetal N: Nativa y E: Exótica………...…………………………………...44
Figura 14. Escalamiento multidimensional no métrico (nMDS) utilizando las abundancias de los
taxones por especie vegetal, por el método Bray-Curtis. (Tributarios: La Victoria: A, La Picúa:
B, Jabalí: C – Muestreos M1: 0-7 días, M2: 7-14 días, M3: 14-28 días y M4: 28-56 días de
exposición – Condición vegetal N: Nativa y E: Exótica………………………………...…..……….45
Figura 15. Escalamiento multidimensional no métrico (nMDS) de las abundancias de los
taxones por muestreo por el método Bray-Curtis. (Tributarios: La Victoria: A, La Picúa: B,
Jabalí alto: C – Muestreos M1: 0-7 días, M2: 7-14 días, M3: 14-28 días y M4: 28-56 días de
exposición– Condición vegetal N: Nativa y E: Exótica…………………………………………...46
Figura 16. Análisis de regresiones descriptivas entre la abundancia de macroinvertebrados
según la condición nativa y exótica y las variables ambientales. pH, Temp: temperatura, Oxig:
oxígeno disuelto, Cond: conductividad, Vel: velocidad de la corriente y caudal. Utilizando cada
dato menos su promedio…………………………………………………………...…………………..47
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ÍNDICE DE ANEXOS
Anexo 1. Fotografías de los sitios de muestreos. A: Tributario La Victoria, B: Tributario La
Picúa y C: Tributario Jabalí…………………………………………………………………………
Anexo 2. Fotografías de las mediciones de las variables hidrológicas y ambientales y
toma de muestras.…………………………………………………………………………………
68
69
Anexo 3. Disposición de los paquetes de hojarasca en los diferentes tributarios.…………... 70
Anexo 4.Fotografías de la ribera del tributario La Picúa donde se evidencia la modificación
de la vegetación nativa producto de la intervención antrópica...............................................
71
Anexo 5. Fotografías de la fragmentación de la especie exótica durante cada muestreo en
cada uno de los tributarios (A “La Victoria”, B “La Picúa” y C “Jabalí”)…..............................
72
Anexo 6. Fotografías de la fragmentación de la especie nativa durante cada muestreo en
cada uno de los tributarios (A “La Victoria”, B “La Picúa” y C “Jabalí”)..................................
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RESUMEN
La descomposición de la hojarasca es un proceso de gran importancia ya que constituye una
de las principales fuentes de energía en sistemas acuáticos. Las alteraciones que sufren estos
sistemas por las actividades forestales y agropecuarias generan cambios en procesos base del
ecosistema tales como la descomposición de materia orgánica y el ciclo de nutrientes. El
objetivo principal de este estudio fue evaluar la velocidad de descomposición de la hojarasca
de una especie nativa (Zygia longifolia) y una exótica (Coffea arabica), y su relación con
macroinvertebrados acuáticos frente a diferentes tipos de impactos antrópicos. Para ello, se
realizaron cinco campañas de muestreos en tres tributarios de la cuenca media del rio Gaira,
durante la época seca (febrero-abril) del año 2012. Se llevaron a cabo dos montajes en cada
tributario, utilizándose bolsas de malla en las que se depositó la hojarasca de la especie nativa
y la exótica, para estudiar el proceso de descomposición de cada especie. De igual manera se
determinó la relación con macroinvertebrados y la influencia de las actividades antrópicas en el
proceso de descomposición en cada una de las zonas de estudio. Al comparar los coeficientes
de descomposición entre tributarios no se presentaron diferencias, pero la comparación de
estas tasas entre especies nativas y exóticas si las registró.
Como principal resultado, encontramos que la tasa de descomposición de la especie exótica
fue mucho más rápida a diferencia de la especie nativa, la cual presentó tasas bajas. En cuanto
a las variables que influyeron en la velocidad de descomposición, el caudal y la velocidad de la
corriente fueron las que se relacionaron con las tasas de descomposición. El ensamblaje de
macroinvertebrados acuáticos estuvo representado por 8 órdenes, 21 familias y 25 taxones con
una abundancia total de 1274 individuos. Las mayores abundancias se presentaron en el
tributario Jabalí con 761 individuos, con una riqueza de 15 taxones, seguido del tributario La
Victoria con 307 individuos y una riqueza de 17 taxones y el tributario la Picúa con 206
individuos y una riqueza de 15 taxones.
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PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
La tasa de descomposición de la hojarasca es un indicador de la velocidad con la que fluye la
energía en los ríos, dónde factores climáticos y edáficos influyen en la degradación química y
física de las hojas (Sánchez et al., 2008). La sustitución de las selvas tropicales andinas para
establecer sistemas de cultivos intensivos ha ocasionado el deterioro de las coberturas
vegetales y la alteración de los ciclos hidrológico, de nutrientes y del clima local y regional;
reflejándose en problemas de erosión, lixiviación, agotamiento de nutrientes en el suelo,
disminución de la capacidad productiva de los agroecosistemas y la reducción de la
biodiversidad y sus funciones (Díaz-Porres, 2009).
A lo largo de las cuencas de los ríos andinos colombianos se presenta una fuerte intervención
antrópica como la deforestación, la modificación de los cauces y el aumento de nutrientes en el
agua, las cuales generan diversas alteraciones en los ambientes fluviales que pueden afectar la
estructura y funcionamiento del sistema y tener fuertes consecuencias sobre los organismos y
los servicios ambientales que presta el río (Mora, 2010). Actualmente los principales tributarios
de la vertiente noroccidental de la Sierra Nevada de Santa Marta (SNSM), presentan diferentes
tipos de intervención (desforestación, modificación de la flora nativa por la introducción de
especies exóticas y contaminación orgánica). Estas intervenciones han ocasionado la
transformación del paisaje y en especial la vegetación de la zona ribereña en la cual
predominan bosques con cultivos de tipo secundario, siendo común encontrar mezclas de
especies nativas y exóticas (Variedades de café, mango, pino, entre otras) introducidas por las
actividades agrícolas (Eyes 2010).
A nivel local se destacan trabajos en esta temática en causes principales de ríos de la Sierra
Nevada de Santa Marta (SNSM) (Guerrero y Zúñiga, 2005 y Eyes, 2010). Así mismo se han
desarrollado estudios relevantes en otros ríos de Colombia (Chará, 2008; Díaz-Porres, 2009;
Gonzales et al., 2009). Los resultados de estos estudios han sido encaminados a la
descomposición de hojarasca de especies nativas o exóticas, a la calidad del agua, estructura
organizacional y ensamblaje de macroinvertebrados, teniendo en cuenta para esto parámetros
fisicoquímicos e hidrológicos y el contenido de nutrientes que regulan las tasas de
descomposición.
13
A nivel general los estudios que se han desarrollado en ríos de la SNSM han sido enfocados en
la estructura, composición y caracterización de cauces principales (Cuadrado, 2005; Gutiérrez,
2009; Gutiérrez et al., 2009). De esta manera se ha dejado de lado el papel de los tributarios,
los cuales suelen presentarse en un alto número y a cortas distancias entre uno y otro,
representando un aporte significativo en la entrada de material alóctono y la dinámica en la
descomposición en los principales cauces. Teniendo en cuenta la importancia que representan
los tributarios con relación al aporte en entrada de nutrientes, material alóctono y aportes de
energía a grandes cauces, se hace necesario realizar más investigaciones sobre estos. Hasta
el momento no hay estudios en la temática de descomposición, macroinvertebrados, y los
efectos de la intervención antrópica en tributarios del río Gaira. A sabiendas de esta escasa
información sobre estos tributarios y teniendo en cuenta características de las fluctuaciones
ambientales y los tipos de intervención que se presentan en los diferentes tributarios, se
evaluaron las tasas de descomposición de la hojarasca de una especie exótica y una nativa, su
relación con los macroinvertebrados que la colonizan y la respuesta frente a las variables
fisicoquímicas e hidrológicas.
En términos puntuales, mediante el estudio se pretendió dar respuesta al siguiente
interrogante: ¿Existen diferencias en la velocidad de descomposición de la hojarasca de una
especie nativa y una exótica teniendo en cuenta su relación con los macroinvertebrados
acuáticos asociados y el tipo de intervención antrópica presentes en tributarios del río Gaira?
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ANTECEDENTES
Cummins et al., (1973), Petersen y Cummins, (1974), Padgett (1976), Winterbourn, (1976),
Webster y Benfield, (1986) entre otros autores, fueron los pioneros en el estudio de la
descomposición de hojarasca como un componente importante en los procesos de
descomposición de la materia orgánica. Vannote et al., (1980) propusieron que la principal
fuente de materia orgánica que entra a ríos de cabecera y medianos, proviene de la hojarasca
de la vegetación de las zonas ribereñas. Posterior a estos estudios, Dudgeon (1982) describió
el papel de los invertebrados acuáticos en el procesamiento de los detritos en ecosistemas
tropicales, donde estos presentaron niveles bajos de biomasa y utilizaron la hojarasca como
hábitat y recurso alimenticio. Ruetz et al., (2002) describieron la importancia de la degradación
de la hojarasca dentro de los ecosistemas fluviales, donde concluyeron que la hojarasca
proporciona refugio a gran diversidad de larvas de invertebrados.
En Suramérica los estudios concernientes a procesos de descomposición de hojarasca y a la
composición de macroinvertebrados que la colonizan han sido diversos. Entre estos se
destacan los estudios realizados en Argentina por Albariño y Balseiro, (2002) quienes al
examinar el papel de los macroinvertebrados en la descomposición de la hojarasca de especies
nativas y exóticas, encontraron que está fue más importante como refugio que como alimento.
Galizzi y Marchese (2007), quienes al igual que estudios realizados por Rezende et al., (2010)
en Brasil demostraron que la descomposición de la hojarasca proveniente de especies nativas
y exóticas está más influenciada por la calidad de las hojas debido a las concentraciones de
carbono orgánico y de nutrientes, concluyendo así que los macroinvertebrados asociados a
este proceso utilizan los detritos como sustrato o alimento, participando indirectamente en la
descomposición (Mathuriau y Chauvet, 2002).
En Colombia son pocos los estudios referentes a la descomposición acuática de la hojarasca y
la asociación de este proceso con los macroinvertebrados. La mayoría de los estudios
enfatizan en la estructura y composición de la fauna de macroinvertebrados y de su papel en la
bioindicación (Caicedo y Palacios 1998; Guerrero et al., 2003, Bernal et al., 2005; Castellanos y
Serrato 2008). Para el tema de la descomposición de la hojarasca, macroinvertebrados
asociados y la influencia de intervenciones en el proceso los estudios han sido desarrollados en
15
cauces principales de ríos dejando de un lado los tributarios. El trabajo realizado por Mora
(2010) en la cuenca del río Tota, el cual está caracterizado por presentar paisajes
transformados. En el estudio se evaluó el funcionamiento del río, específicamente el
procesamiento de la materia orgánica o descomposición de la hojarasca frente a la variabilidad
propia de la cuenca, además de evaluar la respuesta de la descomposición frente al aumento
de nutrientes en el agua. Como resultados se encontró que existe una mayor tasa de
descomposición en sitios con alta intervención antrópica, debido a las modificaciones que ha
sufrido el cauce del río. Además de esto, se evaluó el efecto del aumento de nutrientes en la
descomposición, donde encontraron un incremento en las tasas de descomposición en los
sitios impactados. Sin embargo, estas tasas de descomposición fueron asociadas a la
variabilidad temporal y las especies de plantas evaluadas.
Por otro lado, los estudios de González et al., (2009), en donde realizaron comparaciones en la
tasa de descomposición de hojas de Pteridium aquilinum (Exótica) y Miconia latifolia (Nativa),
en dos quebradas de Risaralda con diferentes condiciones de nutrientes, sus resultados no
arrojaron diferencias significativas entre ambas quebradas, por lo que concluyeron que las
concentraciones de nutrientes no son determinantes en la descomposición y en el ensamblaje
de macroinvertebrados asociados a paquetes de hojarasca, en este trabajo se registraron
diferencias significativas en las tasas de descomposición de la especie nativa la cual fue mucho
más alta que en la especie exótica.
Los estudios en la región Caribe son escasos, sin embargo se destacan varios trabajos para la
zona de estudio donde se realizó esta investigación, en estos se evaluaron las tasas de
descomposición de hojarasca, así como también los ensamblajes de macroinvertebrados y
grupos funcionales asociados (Guerrero y Zúñiga, 2005, Eyes, 2010 y Rodríguez-Barrios,
2011). De la misma manera en la región se han llevado a cabo otros estudios en la temática de
de calidad del agua utilizando macroinvertebrados (Guerrero et al., 2003), deriva de estos
(Aguirre, 2006), así como también la influencia antropica en la ecología del paisaje (Cuadrado,
2005)
A nivel local Guerrero y Zúñiga (2005) llevaron a cabo dos experimentos de descomposición de
tres especies vegetales (dos especies nativas y una especie exótica) en la parte media y baja
del rio Gaira durante el periodo de máximas precipitaciones. Estos autores encontraron que en
la descomposición de la hojarasca la condición nativa – exótica no es un factor determinante,
16
sino por el contrario la descomposición del material foliar depende de variables hidráulicas,
existiendo una fragmentación física y no biológica favorecida previamente por la posible
actividad microbiana. En cuanto al papel de los macroinvertebrados, no se encontraron
relaciones directas en este proceso.
El trabajo más reciente fue realizado por Eyes (2010) quien evaluó la descomposición de la
hojarasca y su relación con los macroinvertebrados acuáticos en el río Gaira. En dicho estudio
se tomaron cuatro especies nativas y tres exóticas, se tomó como un factor determinante la
altitud asociada a variables biofísicas. Sus resultados arrojaron que las tasas de
descomposición variaron entre tramos, debido a las características del caudal y la velocidad de
la corriente de cada uno, siento estos factores determinantes en la descomposición de la
hojarasca. Las especies nativas presentaron tasas de descomposición más rápidas que las
exóticas en algunos casos. En cuanto al ensamblaje de macroinvertebrados asociados, las
mayores abundancias estuvieron representadas por el grupo de los depredadores y colectores.
17
MARCO TEÓRICO
La hojarasca y su descomposición
Actualmente hay varias definiciones del término hojarasca. Autores como Ibáñez (2006) la
definen como uno de los horizontes constituyentes del suelo y es llamado horizonte A00, el cual
está constituido en su mayoría por restos vegetales recientemente desprendidos por la
vegetación (hojas secas, frutos, pequeñas ramas, trozos de corteza, etc.). La morfología y
procedencia de tales restos es reconocible a simple vista y su humedad depende de las
condiciones meteorológicas, mientras su espesor suele estar condicionado con la facilidad o
dificultad con la que se descompone el material vegetal. Por otra parte Coleman et al., (2004)
afirman que la hojarasca es componente o hace parte de los horizontes Oi y Oe, de naturaleza
orgánica. Beare (1995) lo llama detritosfera, ya que constituye un hábitat complejo y uno de los
estratos de mayor importancia, pues presenta gran actividad microbiana y con base en ella se
encuentra una gran actividad descomponedora, involucrando procesos físicos y químicos que
reducen la hojarasca a CO2, H2O y nutrientes o minerales como N, P, K, Na, Ca, Mg y S
(Moorhead et al., 1998). Por otro lado también es definida como la acumulación de hojas y
madera de diferentes tamaños y en diferente estado de descomposición que son aprovechadas
por hongos, bacterias, micro y macroinvertebrados (Anderson y Sedell 1979).
El aporte y descomposición de hojarasca es uno de los procesos más estudiados en pequeños
ríos y arroyos que corren bajo un dosel arbóreo que limita en gran medida la entrada de luz, se
encuentran con pendientes elevadas y escasez de nutrientes lo que dificulta el crecimiento de
los productores primarios (Wallace et al., 1999). De esta forma es considerada la principal
fuente de energía para las comunidades acuáticas de ríos de cabecera (Vannote et al., 1980;
Pozo et al., 1997; Hoffman, 2005), aportando hasta un 99% de la energía a los ríos de primer
orden (Fisher & Likens, 1973; Winterbourn, 1976; Benfield, 1997).
Gran cantidad de la energía fijada por los bosques en los ecosistemas terrestres acaba
incorporándose a las rutas detritívoras de los ríos, donde tendrá lugar el proceso de
descomposición de la materia orgánica (Mora, 2010). Esta materia orgánica es descompuesta
18
por una gran variedad de organismos que se encargan de degradarla como invertebrados,
hongos y bacterias (Elosegui y Sabater, 2009).
La tasa de descomposición de la hojarasca es considerada un indicador de la velocidad con la
que fluye la energía en los ríos de cabecera. Factores como la estacionalidad relacionada con
diferencias ambientales entre épocas hidroclimáticas, determinan las variaciones en la
degradación, la cual se agudiza con el grado de intervención humana. La respuesta de la
descomposición (por ejemplo, aumento o disminución de la velocidad) puede variar con las
especies de plantas y la calidad de la hoja (Mora, 2010).
Tasa de descomposición de la hojarasca
Al iniciarse la descomposición de las hojas que ingresan al río, se produce la liberación de
compuestos solubles entre los cuales se encuentran fenoles, carbohidratos y aminoácidos
conocida como lixiviación, posteriormente las hojas son colonizadas por organismos
descomponedores como hongos y bacterias, que aumentan la palatabilidad de las hojas para
ser consumidas por organismos fragmentadores como los macroinvertebrados acuáticos
(Ostrofsky, 1997). Este acondicionamiento ocurre debido a la acumulación de biomasa de alto
valor nutritivo y a la modificación química y estructural causada sobre el material gracias a la
actividad enzimática y mecánica de bacterias y hongos (Giller & Malmqvist 1998).
Por otro lado, la fragmentación biótica es causada por la actividad alimenticia y digestiva de los
fragmentadores y resulta en la conversión de materia orgánica particulada fina (Allan 1995),
que es consumida por una variedad de organismos colectores (Cheshire et al., 2005). De esta
manera, los fragmentadores (ej. tricópteros) y colectores (ej. dípteros) son los principales
consumidores primarios en quebradas boscosas y constituyen la conexión más importante
entre las descargas orgánicas y los vertebrados e invertebrados depredadores (Chara, 2008).
Modelo de descomposición de la hojarasca
La descomposición de hojarasca ha sido modelada matemáticamente mediante una función
exponencial negativa (disminución de peso de hojarasca a través del tiempo) propuesta por
Petersen y Cummins (1974):
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Mt = Mi e–kt
Donde Mt es la masa remanente en un tiempo t, Mi es la masa inicial, -k es el coeficiente
exponencial de degradación y t el lapso de tiempo en días durante el cual se lleva a cabo el
proceso.
Swift et al., (1979) desarrollaron un modelo el cual puede ser aplicado al proceso de
descomposición de la materia orgánica, teniendo en cuenta tres grupos de factores: el
ambiente físico-químico (temperatura, humedad y pH), el segundo trata de la calidad del
recurso, en particular concentraciones de nitrógeno, fósforo, lignina y polifenoles. El tercero
abarca la comunidad descomponedora (microbiota, microfauna, mesofauna y macrofauna). La
importancia de los tres factores resulta en un modelo de jerarquía (Lavelle et al., 1993), en el
cual señala los factores que regulan las tasas de descomposición de hojarasca operando en los
tres niveles principales que Aerts (1997) categorizó en forma ascendente a descendente en: 1)
factores climáticos, particularmente temperatura y humedad, 2) química de la hojarasca y 3)
organismos del suelo.
El modelo exponencial negativo se basa en la suposición de que la tasa de pérdida de masa es
una fracción constante de la cantidad de material restante (Boulton y Boon, 1991). Por lo tanto,
la pérdida de masa en la etapa inicial y medio de la descomposición es mayor que la pérdida
de masa en las etapas finales de la descomposición.
Este modelo parece ajustarse a las observaciones de la pérdida de masa de las fracciones
fácilmente descompuestas de la hojarasca, es decir, durante la primera etapa de
descomposición. Sin embargo, como se mencionó anteriormente, la composición química de la
hojarasca varía a medida que avanza la descomposición, los componentes más refractarios al
presentar las últimas etapas de descomposición tienen tasas más lentas que los componentes
lábiles presentes inicialmente.
Existen modelos alternativos más simples, los cuales son derivaciones del modelo exponencial
negativo (Weyers y Suberkropp, 1996; Rader et al., 1994; Irons et al., 1994), y el modelo
exponencial doble, que tiene en cuenta los componentes de la hoja y los clasifica en las clases
de grupos lábiles y refractario (Gazzera et al., 1991). Existen modelos polinomicos, como las
funciones cuadráticas (Zar, 1996), los cuales han sido considerados poco realistas, aunque el
20
ajuste de los valores observados puede ser bueno en un rango limitado (Boulton y Boon, 1991).
Estos modelos tratan de maximizar el realismo y son los más útiles para la simulación del
decaimiento de las condiciones naturales (Boulton y Boon, 1991).
Algunas modificaciones del modelo exponencial negativo han incluido el efecto de la
temperatura en las tasas de degradación, y regresiones de la masa restante contra grados-día
(Campbell et al., 1992; Rowe et al., 1996; Irons et al., 1994). Aunque estos modelos
proporcionan un medio para comparar los resultados de experimentos llevados a cabo bajo
diferentes regímenes de temperatura, la interpretación de estos resultados debe ser prudente,
porque la descomposición es el resultado de una compleja serie de procesos de influencia de la
temperatura en grados diferentes (Boulton y Boon, 1991).
Este modelo matemático permite comparar sitios y especies que pueden ser interpretados de
acuerdo al modelo conceptual propuesto por Royer y Minshall (2003) que incluye el
escalamiento espacial y el ordenamiento jerárquico de los factores que influyen en el proceso,
tales como las variables fisicoquímicas del agua, variables hidrológicas y las comunidades
biológicas que intervienen en la descomposición.
Especies nativas y exóticas
La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) define por “especie
nativa” (autóctona) una especie, subespecie o taxón inferior, que se encuentra dentro de su
área natural y de dispersión potencial (p. ej. dentro del área que ocupa de manera natural o
puede ocupar sin la directa o indirecta introducción o cuidado humano) (UICN 51ra Sesión,
2000). Meffe y Carroll (1997) describen que una especie exótica es aquella que es transportada
a un sitio más allá de su rango de distribución natural o nativo, pudiendo ser dispersada por el
hombre y comúnmente ocasionan desequilibrios en los ecosistemas que invade.
21
Zygia longifolia (Willd.) Britton y Rose (Especie nativa)
Reino: Plantae
Filum: Magnoliophyta
Clase: Magnoliopsida
Orden: Fabales
Familia: Fabaceae / Mimosoideae
Género: Zygia
Especie: Zygia longifolia
Figura 1. Fotografía especie nativa (Zygia
longifolia) tomada en el tributario “La Victoria”,
cuenca media del río Gaira
Entre las características más importantes de esta especie está que habita en los bosques: seco
tropical, húmedo tropical, premontano y muy húmedo premontano, exclusivamente en las
riberas de las fuentes hídricas, donde marcan el límite entre el agua y la tierra. Alcanza los 15
m de altura, el tronco es torcido, generalmente acanalado y corto; su corteza muerta es de
color negro, escamosa, laminada y se desprende irregularmente. Las hojas son compuestas,
alternas, tienen forma ovado lanceolada o elíptico lanceolada, su pecíolo es corto y en la unión
de sus dos pinnas tiene una glándula; presentan estípulas libres (Mahecha et al., 2004).
En la cuenca del río Gaira, SNSM, esta especie es muy representativa en términos de su
frecuencia, ya que se encuentra entre los 0 y 1800 m.s.n.m. (Mahecha et al., 2004).
Característica que fue utilizada en la elección para el estudio, además del criterio de la calidad
del material vegetal, ya que en estudios anteriores (Guerrero y Zúñiga 2005; Eyes, 2010) ha
sido catalogada de baja calidad y con una tasa de descomposición más lenta.
22
Coffea arabica Linnaeus (Especie exótica)
Reino: Plantae
Filum: Magnoliophyta
Clase: Magnoliopsida
Orden: Gentianales
Familia: Rubiaceae
Género: Coffea
Especie: Coffea arabica L
Figura 2. Fotografía especie exótica (Coffea arabica
L) tomada en el tributario “La Picúa”, cuenca media
del río Gaira
Esta especie es originaria de África tropical. Es un arbusto de hasta 7 m de altura, con tronco
delgado y recto. Sus hojas corto-pecioladas, elípticas a oblongas, brillantes, subcoriáceas, de 7
a 15 cm. Las flores se disponen en grupos axilares, fragantes, y generalmente sésiles; cáliz
truncado; pétalos blancos. El fruto es una baya oblonga a globosa, de 10 a 16 mm, de color
rojo al madurar (figura 2).
En Colombia fue introducida hace más de 280 años y ha sido considerada como una de las
principales fuentes de desarrollo del país. Pasando de ser una bebida exótica a ser parte de la
vanguardia en la economía nacional, convirtiéndose en el principal productor de divisas
(FEDERACAFE, 2001). En el departamento del magdalena, más específicamente en la Sierra
Nevada de Santa Marta sus cultivos iniciaron a mediados del siglo XIX, cuando los cafetales se
comenzaron a extender en la vertiente sur y sur-oriental de la SNSM y la Serranía del Perijá. A
partir de 1896 y hasta 1920 la vertiente Norte de la SNSM se convirtió de nuevo en atractiva
para explotaciones cafeteras impulsadas en su mayoría por empresarios de origen extranjero,
quienes tomaron como modelo las únicas dos plantaciones cafeteras de esa zona: Minca y
Jirocasaca (Viloria, 2005)
Actualmente una de las mayores haciendas cafeteras de la SNSM es la “Hacienda La Victoria”
la cual se encuentra ubicada entre los 700 y 2700 m.s.n.m., en la vertiente norte de la SNSM,
23
en la cuenca del río Gaira, y registra una precipitación anual de 2.500 m.m. Desde finales del
siglo XIX la hacienda tenía una extensión de 1.120 hectáreas, de las cuales 220 estaban
cultivadas en café (140 hectáreas en café tradicional y 80 en variedad caturra), 30 en potreros,
cerca de 800 en reserva forestal, y el resto lo ocupaban las construcciones, los caminos y zona
de rastrojo. Se debe resaltar que la hacienda La Victoria posee una de las reservas forestales
privadas más grandes de la Sierra Nevada, la cual actúa como cordón protector de la parte
media y alta de la cuenca del río Gaira (Viloria, 2005).
Macroinvertebrados acuáticos
Los macroinvertebrados acuáticos se definen como aquellos organismos que se pueden ver a
simple vista; es decir, todos aquellos organismos que tengan tamaños superiores a 0.5 mm de
longitud y además, superan en fase adulto o ultimo estado larvario los 2.5 mm (Rosenberg y
Resh, 1993). Este grupo incluye taxones como: Moluscos, Crustáceos (Decapodos, Isópodos y
Anfípodos), Turbelarios, Oligoquetos, Hirudineos, Coleópteros, Hemípteros, Efemerópteros,
Plecópteros, Odonatos, Dípteros, Megalopteros y Tricópteros (Aguirre, 2009).
Los macroinvertebrados bentónicos son organismos que se encuentran adheridos a diversos
sustratos (rocas, hojas, maderos, musgo, sedimento etc.), sumergidos en el fondo o a orillas de
ríos y arroyos; distribuyéndose en diferentes hábitats que se generan como producto de la
hidrodinámica del río y del aporte orgánico alóctono. Debido a que es un grupo altamente
diverso, con diferentes estrategias producto de sus adaptaciones morfológicas y que
desempeñan variadas funciones en los ecosistemas acuáticos, estos han sido clasificados
dentro de grupos funcionales alimenticios (GFA) (Allan, 1995).
Los principales GFA representados dentro de los invertebrados son descritos por Merrit y
Cummins (1996 a,b), siendo confirmados en el trópico por diversos trabajos (Roldán, 1988,
1992; Fernández y Domínguez, 2001):
Fragmentadores (F): macroinvertebrados que se alimentan de tejido vascular de plantas
acuáticas, materia orgánica particulada gruesa (MOPG) en descomposición como hojarasca.
Este grupo incluye anfípodos, tricópteros de la familia Calamoceratidae, algunos géneros de la
familia Leptoceridae y coleópteros de la familia Ptilodactylidae.
24
Colectores (C): se alimentan principalmente de materia orgánica particulada fina (MOPF) en
descomposición acumulada en los sedimentos o en la superficie de algún sustrato, estos
actúan como filtradores cuando consumen material en suspensión. Incluye efemerópteros de la
familia Leptohyphidae, dípteros de la familia Chironomidae coleópteros de la familia Elmidae y
tricópteros de la familia Hydropsychidae.
Raspadores (R): consumen perifiton sobre superficies orgánicas e inorgánicas. Incluyen
gasterópodos, efemerópteros de la familia Baetidae (Baetodes sp.) y tricópteros de la familia
Helicopsychidae.
Depredadores (D): carnívoros que se alimentan del tejido animal de otros organismos.
Incluyen odonatos, plecópteros de la familia Perlidae (Anacroneuria spp.), hemípteros de la
familia Naucoridae y dípteros de la subfamilias Ceratopogoninae y Tanypodinae
La comunidad de macroinvertebrados bentónicos es de vital importancia en la estructura y el
funcionamiento de los ecosistemas lenticos y loticos, ya que juega un papel importante en la
red trófica, participan en los procesos de descomposición de detritos y contribuyen al reciclaje
de nutrientes (Wade et al., 1989; Wallace y Webster, 1996; Wallace et al., 1997).
25
JUSTIFICACIÓN
Los diferentes procesos socio-económicos que se han presentado con el paso del tiempo en la
Sierra Nevada de Santa Marta han ocasionado cambios en las estructuras y características
ambientales propias de este sistema montañoso, los cuales han incurrido de forma especial en
la integridad de los recursos agua y bosque del macizo. Las actividades propias de estas
intervenciones como la tala y quema de bosques, la utilización de pesticidas e insecticidas,
vertimiento de residuos inorgánicos, la introducción de nuevas variedades de café entre otros,
son las principales causas de las variaciones que presentan estos sistemas.
Estos impactos de tipo antrópico sobre los procesos de descomposición y las relaciones con
macroinvertebrados han sido escasamente estudiados y se desconocen los efectos de la
actividad humana sobre la dinámica fisicoquímica y biológica de los sistemas loticos a escalas
espaciales y temporales. Estudiar y analizar estos procesos ecológicos en la reciprocidad que
se establece entre el bosque y el río, representa una gama de nuevas nociones sobre las
variaciones en el funcionamiento de estos sistemas ante estos impactos.
Es importante considerar que son muy pocos los estudios sobre el funcionamiento ecológico de
los tributarios y quebradas tropicales como es el caso de la SNSM, donde la información de
estos afluentes es escasa, por lo que se hace necesaria para poder evaluar las variaciones que
han sufrido producto de los diferentes tipo de intervención que estos presentan producto de las
actividades agropecuarias, donde la vegetación nativa ha sido reemplazada por especies
exóticas
Partiendo de esto, realizar este estudio aporta a la transformación o replanteamiento de cómo
se dan los procesos de descomposición de especies nativas y exóticas en sistemas
intervenidos y cómo los diferentes tipos de intervención humana afectan de manera directa o
indirecta. Uno de los principales aspectos y que representa un alto grado de relevancia es
generar una línea base con información sobre los tributarios y quebradas tropicales de la
SNSM, así como evaluar la incidencia de los impactos antrópicos sobre la dinámica y la
ecología de los sistemas loticos en nuestro país para establecer medidas de conservación y
restauración de los recursos ambientales.
26
OBJETIVOS
Objetivo general
Evaluar la velocidad de descomposición de la hojarasca en una especie nativa y otra exótica, y
su relación con macroinvertebrados acuáticos en tres tributarios con diferente tipo de
intervención de la cuenca media del río Gaira, Sierra Nevada de Santa Marta.
Objetivos específicos
Comparar las tasas de descomposición de cada especie vegetal en tres tributarios de
la cuenca media del río Gaira.
Evaluar diferencias en las abundancias y composición de macroinvertebrados
asociados a la descomposición de la hojarasca de una especie vegetal exótica y otra
nativa en los tributarios seleccionados de la cuenca del río Gaira.
Identificar la relación de las variables fisicoquímicas e hidrológicas de los tributarios
evaluados con las tasas de descomposición de hojarasca para las especies nativas y
exóticas.
27
DISEÑO METODOLÓGICO
Área de estudio
Este proyecto se realizó en tres tributarios de la cuenca media del río Gaira durante la época
seca (figura 3). La selección de los sitios de muestreo se llevó a cabo teniendo en cuenta las
intervenciones antrópicas que caracterizan a cada uno de estos tributarios (deforestación o
contaminación orgánica) (Cuadrado, 2005; Aguirre, 2009; Rodríguez, 2010), con el fin de
relacionar las tasas de descomposición ante estos impactos. Los tributarios seleccionados se
encuentran entre los 700 y 1300 m.s.n.m., en predios de la Finca la Victoria.
Figura 3. Cuenca del río Gaira. Mapa general de sombras con la ubicación los sitios de muestreo:
Tributario A; La Victoria; Tributario B; La picúa, Tributario C; Jabalí.
28
Primera estación: Quebrada La Victoria (74º05´47.63’’ W 11º07´52.57” N), altitud media de
900 m.s.n.m. En este tributario hay un alto grado de intervención antrópica debido a la
contaminación del agua por el vertimiento de los residuos orgánicos e inorgánicos utilizados en
el lavado y procesamiento del café, así como material de desperdicio del mismo. Estos
producen un aumento considerable de la demanda bioquímica de oxígeno, un aumento en la
carga de sólidos totales, un incremento en la temperatura del agua, generación de olores y
pérdida de la calidad visual (Pérez-Díaz et al.,2000). Estas características sumadas a la tala y
quema de la vegetación se ven aumentadas durante las épocas de cosecha (Anexo1.A).
Segunda estación: Quebrada Picúa, (74º04´42” W, 11º07´37”N), altitud media de 1100
m.s.n.m. Este tributario presenta un nivel de modificación por la deforestación de la cobertura
vegetal nativa la cual ha sido reemplazada por la introducción y consolidación de nuevas
variedades de café. Una contaminación por agroquímicos como pesticidas y fertilizantes
utilizados en la producción intensiva de café. Se caracteriza por presentar una pendiente
moderadamente quebrada (12-25%), visibilidad horizontal menor a 15 m y ocurrencia de pocos
claros de bosque (Cuadrado, 2005) (Anexo 1. B).
Tercera estación: Quebrada Jabalí (74°05’04”W 11°07’09 N.) presenta una altitud media de
1300 m.s.n.m. Se caracteriza por ser un bosque ribereño con una formación vegetal de bosque
muy húmedo subtropical (bmh-ST) (Espinal y Montenegro, 1963). Presenta una pendiente
ligeramente inclinada a ondulada (3-7%), presencia de muchos claros de bosque y visibilidad
horizontal amplia (mayor a 25 m) (Cuadrado, 2005). Por ser uno de los mayores tributarios del
río Gaira y presentar buenas condiciones debido a la poca intervención antrópica que ha
sufrido es de gran interés para su conservación y protección, motivo por el cual fue tomado
como sitio de referencia (Anexo1. C).
Diseño Experimental
Método y diseño de muestreo
Se realizaron cinco muestreos, cada uno perteneciente a los periodos de exposición 0, 7, 14,
28 y 56 días. Esto con el fin de cuantificar las tasas de descomposición asociadas a intervalos
de tiempo y la colonización de macroinvertebrados.
Fase de Campo
29
Durante el desarrollo del estudio se realizaron caracterizaciones de cada uno de los tributarios,
describiéndose cada uno de ellos en términos ambientales, fisicoquímicos y geomorfológicos,
así como el tipo de intervención que presenta cada uno. La temperatura, oxígeno disuelto, pH y
conductividad del agua se midieron usando sondas WTW y se tomaron muestras de agua de
acuerdo a las normas estándar (APHA, 2005) para la medición en laboratorio de alcalinidad,
dureza y nutrientes (Nitritos, nitratos amonio y fosforo total).
Adicionalmente se tomaron variables hidráulicas para determinar las variaciones del caudal y la
velocidad de la corriente, así como valores de precipitación suministrados por la estación
hidrológica del Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales de Colombia
(IDEAM) ubicada en la cuenca media del río Gaira (Tabla 1) (Anexo 2).
Se llevaron a cabo dos montajes para evaluar la velocidad de descomposición de la hojarasca
perteneciente a la especie exótica y a la nativa, en tres tributarios del río Gaira, lo cual permitió
establecer las diferencias en las tasas de descomposición, pérdida de masa, colonización de
macroinvertebrados y variables fisicoquímicas y ambientales durante cada uno de los tiempos
de exposición.
Las muestras se empacaron en bolsas de malla (figura 4) en porciones equivalentes de 5
gramos. Los paquetes de hojarasca se colocaron en zonas de rápidos de los tributarios y se
colectaron a los 7, 14, 28 y 56 días de exposición (Anexo 3). El tamaño muestral, por cada
tributario fue de 2 especies vegetales con 3 réplicas para cada día de exposición (cuatro
muestreos) para un total de 24 muestras por tributario y un total de 72 muestras.
30
Figura 4. Mallas con Hojarasca de C. arabica
Figura 5. Esquema de la Metodología en campo y laboratorio, modificado de Guerrero y Zúñiga
(2005)
31
Fase de Laboratorio
Posterior a cada recolecta las muestras de hojarasca fueron lavadas en tamiz de 180 µm con
el fin de colectar los macroinvertebrados. Después de separar el material vegetal, estas se
secaron a una temperatura de 60ºC por 36 horas y posteriormente se calcinaron en mufla a
550°C por 4 horas para calcular el peso seco libre de cenizas obteniendo así el peso final de la
muestra y determinar el porcentaje de peso remanente (Hauer y Lamberti, 2007; Guerrero y
Zúñiga, 2005; Pozo et al., 2009).
Seguido a esto se realizó la identificación de los macroinvertebrados hasta el nivel taxonómico
más específico posible, con el fin de determinar la composición y abundancia. Después de este
paso se establecieron los principales grupos funcionales que intervinieron en el proceso de
descomposición.
32
ANÁLISIS DE DATOS
En cada muestro se presentó la dificultad de contar con una de las tres replicas, para la
hojarasca en descomposición de las especies nativas, debido a factores climáticos (crecientes
esporádicas y arrastre por erosión del lecho). Esto impidió obtener suficientes replicas para
realizar un análisis estadístico que comparara las tasas de descomposición (variable respuesta)
entre categorías de especies (nativas y exóticas) (factor 1) y los tres tributarios evaluados
(factor 2).
En este sentido, el análisis estadístico inferencial se orientó a la evaluación de las diferencias
en las tasas de descomposición de las especies exóticas (factores: tres tributarios y cuatro
muestreos). Para el caso de las especies nativas, esta evaluación se realizó de manera
descriptiva y la inferencia estadística se realizó solo para comparar las tasas de
descomposición entre las categorías de especies (nativas y exóticas) (factor 1). A continuación
se describe el procedimiento realizado:
Para la comparación estadística de las tasas de descomposición de cada especie vegetal
exótica en los tres tributarios de la cuenca media del río Gaira, primero se realizó un análisis de
varianza a dos vías - ANOVA (variable respuesta: tasas de descomposición de cada especie
vegetal, factores: (1) tres tributarios, (2) tipo de especie nativa-exótica). Posteriormente se
realizaron pruebas de supuestos paramétricos sobre los residuales del ANOVA. Los supuestos
evaluados fueron (1) la homogeneidad de varianzas (prueba Bartlett) y (2) la normalidad de los
residuales (Shapiro-Wilks). La homogeneidad no logró ser cumplida (varianzas levemente
desiguales) y el supuesto de normalidad de los residuales tampoco pudo cumplirse.
Para corregir el incumplimiento de estos supuestos, se probaron diferentes tipos de
transformaciones en la variable respuesta (transformaciones logarítmicas, raíz cuadrada, doble
raíz cuadrada y la box-cox), sin poder lograr la distribución normal esperada. En atención a lo
anterior se asumió la propuesta de Logan (2011), realizando una prueba Kruskal-Wallis de
factores combinados (K-W.fc) y con ello se pudo comparar las tasas de descomposición de la
hojarasca de la especie exótica entre tributarios y muestreos.
33
Para comparar las tasas de descomposición de las especies nativa y exótica, se realizó la
prueba W de Mann-Withney (prueba T de Student, no paramétrica para muestras
independientes).
Para evaluar diferencias en las abundancias y composición de macroinvertebrados asociados a
la descomposición de la hojarasca de una especie vegetal exótica y otra nativa en los
tributarios seleccionados, se desarrollaron técnicas exploratorias de ordenación multivariada,
como el Escalamiento Multidimensional no Métrico (nMDS), acoplado a un Análisis de Varianza
Multivariado no Paramétrico con Permutaciones y a una vía (NPMANOVA), que permitió
evaluar diferencias en las abundancias y composición de macroinvertebrados entre tributarios y
especies vegetales colonizadas. La distancia utilizada para los dos análisis fue la Bray-Curtis,
en atención a la poca linealidad en las relaciones de abundancia de los macroinvertebrados.
Se realizaron análisis exploratorios para evaluar las relaciones de las variables fisicoquímicas e
hidrológicas de los tributarios evaluados con las tasas de descomposición de hojarasca para
las especies nativas y exóticas (figura. 24). Posteriormente se realizó un nMDS utilizando la
distancia euclídea, para evaluar la relación entre las variables ambientales (figura. 11), con los
tributarios y muestreos. Finalmente se realizó un análisis de regresión lineal entre las tasas de
descomposición y la velocidad de la corriente (variable con mayor relación). Los análisis de los
datos se realizaron utilizando el Programa R versión 2.15.1 (R Development CoreTeam 2012
disponible en www.r-proyect.org).
34
RESULTADOS
Régimen Hidrológico e Hidráulico
El régimen hidrológico del río Gaira durante el año 2012 muestra claramente una época de
sequía que va desde el mes de enero hasta el mes de abril. Los datos del IDEAM mostraron
que los valores de precipitación correspondiente a los muestreos en cada uno de los tramos
estudiados (Febrero-Abril) estuvieron caracterizados por un período seco e inicio de primeras
lluvias al finalizar el ultimo muestreo.
Figura. 6. Precipitaciones mensuales en la cuenca media del Río Gaira: durante los meses de
muestreos (febrero a abril). Fuente Instituto de Hidrología, Meteorológica y Estudios Ambientales
– IDEAM (2012). Tramo medio: estación meteorológica Minca
El caudal presentó variaciones a medida que trascurrieron los muestreos en cada sitio, siendo
el tributario “Jabalí” el que alcanzó los mayores valores de caudal con un promedio de 0.17
m3s-1 (± Error Estándar), seguido del tributario “La Victoria” con un promedio de 0.12 m3s-1 y por
último el tributario “La Picúa” con 0.02 m3s-1. De igual manera la velocidad de la corriente
mostró variaciones entre tributarios, siendo el Tributario “La Picúa” el que tuvo el mayor valor
promedio (0.47 ms-1) seguidos del tributario “La Victoria” y “Jabalí” que mantuvieron los mismos
valores (0.36 ms-1).
0
100
200
300
400
500
600
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL
Pre
cip
itac
ion
(m
m)
35
Variables fisicoquímicas
Durante el tiempo de estudio, las características fisicoquímicas del agua en cada uno de los
tributarios mostraron tendencias similares. Los valores de oxígeno no presentaron una gran
variación entre tributarios, al igual que los valores de pH. La temperatura del agua tuvo
fluctuaciones entre cada sitio, siendo el tributario La Victoria el que presentó los mayores
valores promedios (20.4°C) mientras que los tributarios La Picúa y Jabalí presentaron
promedios más bajos (17.7 y 16.4°C respectivamente). En cuanto a los valores de
conductividad, el tributario La Victoria presentó los mayores valores promedios (76µS.cm-1),
mientras que los tributarios Jabalí y La Picúa presentaron promedios menores con 46 y 44
µS.cm-1 respectivamente. La mayor incidencia lumínica se presentó en el tributario Jabalí con
15.600Lux y la más baja en el tributario La Victoria con 1.200Lux. La alcalinidad y la dureza
fueron mayores en el tributario La Victoria, con 60.7 mg/l de CaCO3 y 13.7 mg/l de CaCO3
respectivamente, y los valores más bajos se presentaron en el tributario La Picúa, con 23.2
mg/l de CaCO3 y 2.5 mg/l de CaCO3 (Tabla 1).
Tabla 1. Descripción de las características fisicoquímicas e hidrológicas de los tributarios
correspondientes a la cuenca media del río Gaira (Estaciones La Victoria, La Picúa y Jabalí).
Variables Unidades La Victoria La Picúa Jabalí
Caudal m3.s-1 0.12 0.02 0.17
Velocidad m.s-1 0.36 0.47 0.36
pH Unidades 8.82 7.27 7.67
Temp-Amb °C 20.8 22.5 19.7
Temp-Agua °C 20.4 17.7 16.4
Oxígeno disuelto
mg.l-1 6.04 5.97 6.08
Conductividad µS.cm-1 76 44 46
Luz (PAR) μE.m-2.s-1 1200 2300 15600
Alcalinidad total mg/l de
CaCO3 60.7 23.2 37.7
Dureza total mg/l de
CaCO3 13.7 2.5 5.0
Amonio µg.l-1 0.0270 0.0304 0.0119
Nitratos µg.l-1 68.088 146.324 82.598
Nitritos µg.l-1 0.5196 0.4596 0.3272
Fosforo µg.l-1 11.916 0.6659 0.6308
36
En cuanto a los valores de nutrientes en el agua, el tributario La Victoria presentó los valores
más altos de nitritos (0.5196μg.l-1) mientras que el tributario Jabalí los valores más bajos
(0.3272μg.l-1) en cuanto a las concentraciones de fosforo de igual manera La Victoria presentó
los valores más altos (1.1916μg.l-1), y el tributario Jabalí los valores más bajos (0.6308μg.l-1). El
tributario La Picúa presentó los valores más altos de nitratos (14.6324μg.l-1) y amonio
(0.0304μg.l-1), mientras que La Victoria (6.8088 μg.l-1) y Jabalí (0.0119μg.l-1) los valores más
bajos de nitratos y amonio respectivamente (Tabla 1).
Para la ordenación de las localidades (Tributario A: La Victoria, B: La Picúa, C: Jabalí
respectivamente) con las diferentes variables ambientales se realizó un análisis de
ordenamiento nMDS (escalamiento multidimensional no métrico) entre las localidades y las
diferentes variables ambientales, donde se observó un gradiente ambiental a lo largo del primer
eje. El tributario “La Victoria” presentó condiciones ambientales muy relacionadas con el
tributario “Jabalí”, caracterizados por sus valores de dureza, alcalinidad y caudal. A su vez el
tributario “Jabalí”, presentó una relación con el tramo “La Picúa” caracterizados por variables
ambientales (Temperatura, Oxigeno, pH) (figura. 7).
Figura. 7. Escalamiento multidimensional no métrico (nMDS) utilizando las localidades y las
variables ambientales, por el método Bray Curtis. (Tributarios: La Victoria: A, La Picúa: B, Jabalí:
C – Muestreos M1: 0-7 días, M2: 7-14 días, M3: 14-28 días y M4: 28-56 días de exposición–
Condición vegetal N: Nativa y E: Exótica.
-0.15 -0.10 -0.05 0.00 0.05 0.10 0.15
-0.2
0-0
.15
-0.1
0-0
.05
0.0
00
.05
0.1
0
Dimensión 1
Dim
en
sió
n 2
AM1
AM2
AM3
AM4
BM1
BM2
BM3
BM4
CM1
CM2
CM3
CM4
pH
Temp
Cond
Oxigvel
Caudal
AMONIO
NITRITOS
NITRATOS
FOSFORO
DUREZA
ALCAL
37
El análisis de ordenamiento nMDS realizado entre tributarios con las variables ambientales,
muestra que no hay solapamiento entre los tributarios por lo que se interpreta que existe
diferencia entre ellos debido a las variables ambientales que los caracterizan. El análisis de
NPMANOVA (SeudoF= 32.11, gl.=2, valor p= 0.001) confirma que existen diferencias
significativas entre tributarios teniendo en cuenta las variables ambientales que los definen a
cada uno.
Coeficientes de descomposición
Los coeficientes de descomposición no presentaron diferencias entre tributarios. En cada uno
de ellos se observó una tendencia donde la especie exótica (C. arabica) se descompuso en
menor tiempo de exposición, mientras que la especie nativa Z. longifolia tuvo una
descomposición más lenta (figura 8).
Figura. 8. Diagrama de cajas y cinturas donde se muestra el coeficiente de descomposición (k) de
la hojarasca de especies nativas y exóticas en cada uno de los tributarios. A: La Victoria – B: La
Picúa – C: Jabalí
En la Figura 9, el coeficiente de descomposición para las especies nativas muestra que la
pérdida de peso por descomposición fue inferior al de las especies exóticas, en especial, para
los tributarios A y C (Victoria y Jabalí). Para el caso de la hojarasca de las especies exóticas la
K
-0.05
-0.04
-0.03
-0.02
-0.01
0.00
EXOTICA NATIVA
A
EXOTICA NATIVA
B
EXOTICA NATIVA
C
38
pérdida de peso por descomposición fue mayor en el tributario C, seguido del tributario A. En
este sentido, el tributario B presentó valores intermedios de descomposición.
Figura. 9. Diagrama de cajas y cinturas donde se muestra el coeficiente de descomposición (k) de
la hojarasca por condición.
Al realizar una prueba W de Mann Withney (Prueba T student no paramétrica), para comparar
el valor K de especies nativas y exóticas se encontraron diferencias significativas entre el
coeficiente de descomposición K y el factor condición (W=0, gl. =1, valor p= 0.001) (figura 9).
Descomposición de hojarasca en especies exóticas
Para el análisis estadístico de la descomposición de hojarasca en las especies exóticas entre
tributarios, se realizó un análisis de varianza no paramétrico de factores combinados (Kruskal
Wallis de factores combinados – K-W.fc). El patrón de descomposición de las especies nativas
fue analizado de manera descriptiva (figura 9), debido a que el tamaño muestral no fue
suficiente para un análisis estadístico, como el que se muestra a continuación con las especies
exóticas.
K
-0.05
-0.04
-0.03
-0.02
-0.01
0.00
EXOTICA NATIVA
39
Figura. 10 Diagrama de cajas y cinturas donde se muestra el coeficiente de descomposición (k) de
las especies exóticas y el factor combinado (muestreos y tributarios). AM1= Triburario A
Muestreo 1, …, AM4= Triburario A Muestreo 4, BM1= Triburario B Muestreo 1, …, BM4= Triburario
B Muestreo 4, CM1= Triburario C Muestreo 1, …, CM4= Triburario C Muestreo 4.
Los resultados del coeficiente de descomposición (k) para las especies exóticas en cada
tributario, mostró que existen diferencias significativas (factor combinado: Tributarios y
Muestreos), (K-W.fc = 29.8.5; gl= 11; p= 0.001) (figura 10).
El patrón de descomposición de las especies exóticas para cada tributario, presenta una
tendencia similar en cuanto a la pérdida de peso en los dos primeros muestreos (figura 10).
Para los tiempos finales de descomposición entre tributarios (muestreos 3 y 4), el patrón fue
disímil, presentándose una mayor descomposición en los tributarios C y A respectivamente
(figura 10).
El porcentaje de peso remanente varió significativamente, pero no entre tributario, ya que en
cada uno de ellos el menor tiempo de descomposición lo presentó la especie exótica (C.
arabica), la cual entre los 0 y 7 días de exposición presentó una pérdida en peso del 25% en
relación a la masa vegetal inicial. Entre los 14 y 28 días los porcentajes de descomposición
oscilaron entre el 40% y el 57,5% y al finalizar a los 56 días se presentó una pérdida en masa
vegetal del 83.3%. La especie nativa Z. longifolia por el contrario presentó la tasa de
AM1 AM2 AM3 AM4 BM1 BM2 BM3 BM4 CM1 CM2 CM3 CM4
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Tributario-Muestreo
K
40
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
M1(7 Dias)
M2(14 Dias)
M3(28 Dias)
M4(56 Dias)
% P
eso
re
man
en
te (
g)
Muestreos
"La Victoria" Nativa
Exotica
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
M1(7 Dias)
M2(14 Dias)
M3(28 Dias)
M4(56 Dias)
% P
eso
re
man
en
te (
g)Muestreos
"LaPicúa" Nativa
Exotica
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
M1(7 Dias)
M2(14 Dias)
M3(28 Dias)
M4(56 Dias)
Pe
so r
em
ane
nte
(g)
Muestreos
"Jabalí"Nativa
Exotica
descomposición más lenta en cada uno de los tributarios, presentando solo una
descomposición del 12% al finalizar los 56 días de exposicion.
Figura. 11. Porcentaje de peso remanente de la hojarasca de especies nativas y exóticas durante
el tiempo experimental o muestreos (M1: 0-7 días, M2: 7-14 días, M3: 14-28 días y M4: 28-56 días
de exposición) en los tributarios: La Victoria, Jabalí, La Picúa
41
Figura. 12. Relación entre el coeficiente de descomposición de la especie exótica y la velocidad
de la corriente.
Posterior al análisis de regresiones descriptivas, y ver las diferentes relaciones que se
presentaban entre las variable ambientales y los coeficientes de descomposición de las
especies exóticas y nativa, se realizó un análisis de regresiones lineales con las variables que
presentaban un relación lineal positiva. Esto dio como resultado que la especie exótica
presentó una relación lineal significativa (p=0.026) con la velocidad de la corriente. Mientras
que con las demás variables ambientales no se presentó este tipo de relación (figura 13).
Mientras que en la especie nativa, las regresiones lineales univariadas no mostraron relaciones
significativas con las variables ambientales evaluadas en el presente trabajo.
Macroinvertebrados asociados a la hojarasca de especies nativas y exóticas
Se colectaron 1274 ejemplares (Tabla 2), distribuidos en 8 órdenes, 21 familias y 25 taxones. A
nivel de tramos los individuos más abundantes estuvieron representados por la subfamilia
Chironominae con 642 individuos y el género Leptohyphes con 392 individuos, seguidos de los
géneros Phylloicus y Smicridea con 56 y 59 individuos respectivamente.
0.38 0.40 0.42 0.44 0.46 0.48
-0.0
30
-0.0
25
-0.0
20
-0.0
15
vel
EX
OT
ICA
42
Tabla 2. Abundancia de los taxones y grupos funcionales alimenticios (GFA) asociados a la
hojarasca de especies nativas y exóticas en tributarios de la cuenca media del río Gaira.
Clasificación taxonómica Abundancia
Phylum Clase Orden Familia Taxón GFA Total
Arthropoda Insecta
Coleoptera
Ptilodactylidae Anchytarsus T1 1
Elmidae Heterelmis C1 14
Lutrochidae lutrochus C1 1
Elmidae Phanocerus R1 7
Ptilodactylidae Tetraglosa T1 18
Díptera
Athericidae Atherix C1 1
Ceratopogonidae Bezzia D1 9
Chironomidae
C1 642
Dixidae Dixella C1,2 1
Muscidae Limnophora C1 1
Simulidae Simulium C1 28
Tipulidae Tipula C1 1
Ephemeroptera Baetidae Americabaetis C1 1
Leptohiphydae Leptohyphes C1 392
Hemíptera Naucoridae Limnocoris D1 4
Lepidóptera
N.I 1
Odonata Calopterygidae Hetaerina D1 10
Tricóptera
Hydrobiosidae Atopsyche D1 3
Hydropsychidae Leptonema T1 13
Calamoceratidae Phylloicus T1 59
Hydropsychidae Smicridea T1 56
Corydalidae Corydalus D1 1
Indeterminados Indeterminados Indeterminados N.I 4
Crustacea Decapoda Pseudothelpusidae
N.I 2
Annelida
Oligochaeta Indeterminados Indeterminados C-R 4
Total General 1274
1 Clasificados según Granados-Martínez (2013), 2 Clasificado según Chará-Serna et al., (2010), N.I. Sin
información
En relación a los grupos funcionales, estos estuvieron conformados por cinco grupos tróficos
según hábitos alimenticios: Depredadores (D), Colectores (C), Colectores Recolectores (CR),
Trituradores (T), Raspadores (R) y No Identificados (NI), este último es un grupo de táxones
donde no fue posible identificar su función trófica. El grupo de los colectores dominaron
durante todo el estudio, y represento el 44% de los taxones, seguido de los depredadores y los
trituradores los cuales representaron ambos el 20% de los taxones totales (Tabla 2).
43
Respecto a las abundancias totales de macroinvertebrados entre tributarios, las mayores las
presento el tributario Jabalí con 761 individuos, seguido del tributario La Victoria que presento
un total de 307 individuos. En cuanto al tributario La Picua, este presentó las menores
abundancias de macroinvertebrados con 206 individuos. En terminos de riqueza estas no
difieren en gran medida entre tributarios, ya que el tributario La Victoria presentó una riqueza
de 17 taxones, mientras que los tributarios La Picua y Jabalí presentaron riquezas de 15
taxones. (Tabla 3)
Tabla 3. Descripción de la estructura de los macroinvertebrados distribuidos en los tres
tributarios del río Gaira (A: La Victoria, B: La Picúa, C: Jabalí y entre muestreos (M1: 0-7 días, M2:
7-14 días, M3: 14-28 días y M4: 28-56 días de exposición). Prom: número promedio por individuo,
DE: desviación estándar por encima y por debajo del promedio.
Riqueza Abundancia
Tributario Muestreo Total Nativa Exótica Total Prom DE
A
M1 12 28 105 133 2.6 13.1
M2 11 37 52 89 1.7 6.0
M3 6 6 35 41 0.8 3.4
M4 5 18 26 44 0.8 3.6
Subtotal 17 89 218 307 1.5 7.6
B
M1 6 38 20 58 1.1 3.9
M2 8 12 7 19 0.3 1.1
M3 9 68 5 73 1.4 5.5
M4 8 56 0 56 2.2 5.3
Subtotal 15 174 32 206 1.1 4.2
C
M1 10 167 62 229 4.5 16.8
M2 4 57 159 216 4.3 16.3
M3 9 33 236 269 5.3 22.1
M4 10 5 42 47 0.9 3.0
Subtotal 15 262 499 761 3.8 16.1
Total Muestreo 1
20 233 187 420 2.8 8.27
Total Muestreo 2
15 106 218 324 2.1 8.95
Total Muestreo 3
14 107 276 383 2.5 20.15
Total Muestreo 4
13 79 68 147 1.1 11.55
Total general
25 525 749 1274 2.21 10.84
44
Al analizar las abundancias de macroinvertebrados por cada especie vegetal, se observó que
en el tributario La Victoria las mayores abundancias de macroinvertebrados se presentaron en
la especie exótica (218 individuos), mientras en la especie nativa las abundancias fueron
menores durante toda la época de muestreo (89 individuos en total). En el tributario La Picúa
las mayores abundancias se presentaron en la hojarasca de la especie nativa (174 individuos),
mientras que en la especie exótica, los valores más bajos (32 individuos). En el tributario
“Jabalí” se presentaron las abundancias más altas de macroinvertebrados, la especie exótica
presento los valores más altos (499 individuos) en relación con la especie nativa (262
individuos) (Tabla 3).
Se observó que según el análisis de ordenamiento nMDS no hay diferencias entre los
promedios de las abundancias de los ensambles de macroinvertebrados entre tributarios
(conjuntos solapados, representados por líneas punteadas - figura 13).
Figura. 13. Escalamiento multidimensional no métrico (nMDS) utilizando las abundancias de los
taxones por tributario, por el método Bray Curtis. (Tributarios: La Victoria: A, La Picúa: B, Jabalí:
C – Muestreos M1: 0-7 días, M2: 7-14 días, M3: 14-28 días y M4: 28-56 días de exposición–
Condición vegetal N: Nativa y E: Exótica.
-0.5 0.0 0.5
-0.5
0.0
0.5
Dim 1
Dim
2
AM1E
AM1N
AM2E
AM2N
AM3E
AM3N
AM4E
AM4N
BM1E
BM1N BM2E
BM2N
BM3E
BM3NBM4N
CM1E
CM1NCM2E
CM2N
CM3E
CM3N
CM4E
CM4N
Chrnm
Tetrg
Lpthy
Athx
Smcrd
Ambts
Simlm
Bzz
Phyll
Limnph
Hetrn
Tipl
Oligch
Cang
Anchy
Htrlm
Leptm
Phanc
Lmncr
Dixll
Cordx
Lutrus
Atpsy
Lepidt
Indt
45
El análisis de ordenamiento nMDS (figura 14) realizado con las abundancias de
macroinvertebrados asociados al tipo de hojarasca, muestra un solapamiento entre la
hojarasca de especies nativas y exóticas, demostrando que no hay diferencias entre las
condiciones vegetales nativa y exótica, en cuanto a la colonización por los macroinvertebrados
acuáticos. El análisis de NPMANOVA confirmó la ausencia de diferencias entre las medias de
la abundancia con el tipo de condición de origen de material vegetal (SeudoF= 0.87, gl= 1, p =
0.530).
Figura. 14. Escalamiento multidimensional no métrico (nMDS) de las abundancias de los taxones
por condición, por el método Bray Curtis. (Tributarios: La Victoria: A, La Picúa: B, Jabalí alto: C –
Muestreos M1: 0-7 días, M2: 7-14 días, M3: 14-28 días y M4: 28-56 días de exposición– Condición
vegetal N: Nativa y E: Exótica.
El análisis de ordenamiento nMDS de las abundancias del ensamble de macroinvertebrados
muestra que entre muestreos hay un solapamiento lo que indica que no hay diferencias (figura
15). El análisis de NPMANOVA confirmo que no hay diferencias significativas entre las
abundancias y la composición de macroinvertebrados acuáticos, para los cuatro muestreos
-0.5 0.0 0.5
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
Dim 1
Dim
2
AM1E
AM1N
AM2E
AM2N
AM3E
AM3N
AM4E
AM4N
BM1EBM1N
BM2E
BM2N
BM3E
BM3NBM4N
CM1E
CM1N
CM2E
CM2N
CM3E
CM3N
CM4E
CM4N
Chrnm
Tetrg
Lpthy
Athx
Smcrd
Ambts
Simlm
BzzPhyll
Limnph
Hetrn
Tipl
Oligch
Cang
Anchy
Htrlm
Leptm
Phanc
Lmncr
Dixll
Cordx
Lutrus
Atpsy
Lepidt
Indt
46
realizados durante el proceso de colonización de estos organismos (SeudoF= 0.91, gl=3, p=
0.591).
Figura. 15. Escalamiento multidimensional no métrico (nMDS) utilizando las abundancias de los
taxones por muestreo, por el método Bray Curtis. (Tributarios: La Victoria: A, La Picúa: B, Jabalí
alto: C – Muestreos M1: 0-7 días, M2: 7-14 días, M3: 14-28 días y M4: 28-56 días de exposición–
Condición vegetal N: Nativa y E: Exótica.
En la relación entre las variables biológicas y ambientales, se observa que la velocidad de la
corriente y el caudal fueron las variables que mejor se relacionaron en el establecimiento de los
macroinvertebrados en los tributarios de estudio durante todo el tiempo de exposición de las
hojas (figura 16).
-0.5 0.0 0.5
-0.5
0.0
0.5
Dim 1
Dim
2 AM1E
AM1N
AM2E
AM2N
AM3E
AM3N
AM4E
AM4N
BM1E
BM1N
BM2E BM2N
BM3E
BM3NBM4N
CM1E
CM1N CM2E
CM2N
CM3E
CM3N
CM4E
CM4N
Chrnm
Tetrg
Lpthy
Athx
Smcrd
Ambts
Simlm
Bzz
Phyll
Limnph
Hetrn
Tipl
Oligch
Cang
Anchy
Htrlm
Leptm
Phanc
Lmncr
Dixll
Cordx
Lutrus
Atpsy
Lepidt
Indt
47
Figura. 16. Análisis de regresiones descriptivas de la abundancia de macroinvertebrados según la
condición nativa y exótica y las variables ambientales; pH, Temp: temperatura, Oxig: oxígeno
disuelto, Cond: conductividad, Vel: velocidad de la corriente y caudal. Utilizando cada dato menos
su promedio
NATIVA
0 100 16 20 5.0 6.5 8.0 0.02 0.10
0100
0100 EXOTICA
pH
68
10
16
20
Temp
Cond
45
60
75
5.0
6.5
8.0
Oxig
vel
0.3
0.5
0 50 150
0.0
20.1
0
6 8 10 45 60 75 0.3 0.5
Caudal
48
DISCUSIÓN
El régimen hidrológico de los tributarios de la cuenca media del río Gaira, durante el tiempo de
estudio, estuvo marcado por una época seca y principio de primeras lluvias tendencia que ha
coincidido con un análisis de precipitación multianual de 10 años realizado por Tamaris (2009),
donde hay una época de sequía que va desde el mes de enero hasta el mes de abril, mientras
que el periodo de lluvia va desde abril hasta principios de diciembre, mostrando un régimen
unimodal.
Los tributarios del río Gaira se caracterizaron por presentar una gran heterogeneidad en sus
variables hidrológicas y fisicoquímicas, en particular las variaciones del caudal y las
propiedades químicas como la conductividad, la alcalinidad y la dureza, las cuales según el
estudio de Sergnini y Chacon, (2005), están relacionadas con la mineralización del agua. Esta
heterogeneidad en las condiciones hidrológicas, es un patrón que naturalmente ocurre en los
sistemas acuáticos de aguas corrientes, producto de la influencia conjunta de la naturaleza del
terreno y de factores topográficos como la altitud y la pendiente (Allan, 1995; Roldán, 1992).
El pH presentó una variabilidad entre tributarios, lo que explica la capacidad buffer del agua,
determinada por el equilibrio dióxido de carbono-bicarbonato-carbonato en el sistema acuático
(Wetzel, 2001). Los valores de alcalinidad se mantuvieron en el rango establecido para aguas
neotropicales (60,7 mg/L de CaCO3.), los cuales según Roldan, (1992) suelen ser menores de
100 mg/L.
El caudal fue una de las variables más inconstante en los tres tributarios estudiados. Las
variaciones temporales del caudal y la velocidad de la corriente mostraron tendencias a
disminuir gradualmente a medida que transcurrían los muestreos, debido a que era un período
climático seco, e inicio de primeras lluvias. Este comportamiento es característico de las
escorrentías y afluentes de montaña, los cuales surten y se incorporan a un caudal principal
(Eyes, 2010). El cual también se ve asociado a las características del relieve y la topografía de
los sitios de muestreo, donde la velocidad de la corriente puede estar asociada al grado de la
pendiente, el cual acelera el movimiento del agua o la velocidad de caída por efecto de la
fuerza de gravedad.
49
Al evaluar las diferencias en las tasas de descomposición, estas pudieron ver afectadas por los
cambios en el paisaje producto de la intervención antrópica, como lo fueron la deforestación, la
introducción de especies exóticas, las modificaciones de los cauces y el uso agroquímicos.
Debido a que estos tipos de intervención causan un efecto directo en la morfología y relieve de
los sitios, donde se ve afectado el caudal, la velocidad de la corriente, la incidencia lumínica, el
contenido de nutrientes entre otras, las cuales afectan las características naturales de los sitios
de muestreo.
La descomposición de la hojarasca presentó un comportamiento similar en los tres tributarios,
donde la especie exótica exhibió una descomposición más rápida que la especie nativa. En el
caso del tributario Jabalí el cual presentó las mayores tasas de descomposición, estas se
asociaron a las características hidráulicas del sitio, ya que este se caracterizó por presentar un
mayor caudal lo cual junto a las características propias de las hojas de la especie exótica
influyó a que se diera una fragmentación de la hoja en menos tiempo. Esta fragmentación
física facilita la rápida intervención microbiana, la cual se ve favorecida por las altas
temperaturas, el contenido de nutrientes (Gulis y Suberkropp, 2003; Ramírez et al., 2003), una
alta lixiviación de inhibidores químicos y el rápido rompimiento cuticular (Parkyn y Winterbourn,
1997). Estas condiciones ambientales en el caso de C. arabica facilitó su rápida
descomposición debido a que sus hojas presentaron un desprendimiento de las cutículas lo
que favoreció un aceleramiento en las tasas de descomposición. Caso contrario ocurrió en las
hojas de Z. longifolia, la cual se caracterizó por ser una hoja más gruesa y resistente ante la
influencia de variables ambientales y la intervención microbiana que favoreciera su
fragmentación física, por lo cual se necesita un mayor tiempo de exposición para evaluar la
descomposición de esta especie.
El tributario La Picúa, se caracterizó por presentar un cambio en su vegetación nativa la cual
fue modificada por vegetación herbácea y arbustiva, principalmente de las familias Solanácea,
Malváceas, Asterácea, Leguminosas y Pteridofitas (Anexo 3). Su caudal fue mucho menor en
comparación con los demás tributarios, presentó una pendiente elevada, la cual por efectos de
gravedad le da al tributario una velocidad de la corriente mayor en relación a los demás. La
velocidad de la corriente fue la variable que mejor se relacionó con las tasas de
descomposición de la hojarasca, debido a que por fuerzas de abrasión física, ejerció un efecto
constante contra las hojas. A pesar de esto, este tributario presentó las tasas de
50
descomposición más bajas en relación a los demás tributarios. Estos cambios en las
características propias de los sistemas pueden ejercer una influencia negativa o positiva en
algunos casos, ya que la cobertura vegetal ejerce un efecto regulador sobre la fluctuación de
los factores abióticos, manteniendo la temperatura constante y regulando los procesos de
descomposición (Feijoo et al., 2007).
En el caso del tributario “La Victoria” este presentó una alta intervención antrópica por el
vertimiento de agroquímicos, así como también una cobertura arbórea extensa con una
incidencia lumínica baja, y un caudal elevado. Aunque estas modificaciones y cambios del
sistema pueden ejercer algún tipo de efecto en las tasas de descomposición, el que mayor
influencia ejerció fue el caudal del tributario, el cual le confirió tasas de descomposición altas
Con relación a las tasas de descomposición de la hojarasca de especies nativas y exóticas, se
presentaron diferencias debido a las características que arrojó cada tributario, mostrando que
las tasas de descomposición no son determinadas por acción de variables ambientales o
biológicas, sino que por el contrario existen características físicas que influyen de manera
directa en la descomposición tal como lo mencionó Buzby (1993), quien hace referencia a la
importancia de los procesos físicos en la descomposición de hojarasca en corrientes tropicales.
De igual manera al analizar los análisis estadísticos se observó que dependiendo de la
condición, estas variables influyen más en unas que otras; vemos en el caso de la especie
nativa donde el caudal fue la variable que mejor incidió en sus tasas de descomposición,
mientras que para la especie exótica, la variable más incidente fue la velocidad de la corriente,
la cual permitió una fragmentación física más rápida de la hoja que permite una rápida
intervención microbiana como lo referenció Gulis y Suberkropp (2003) y Ramírez et al., (2003).
El incremento en las tasas de descomposición entre uno y otro tributario, estuvo además
relacionado a las características estructurales de la hoja de cada especie como su condición
física, forma, flexibilidad, grosor de las cutículas las cuales son determinantes en las tasas de
descomposición en ambientes con fuertes fluctuaciones hidrológicas. Autores como Campbell y
Fuchshuber (1995), mencionan además que hay factores inherentes a la hoja como los
nutrientes y composición química que determinan la durabilidad de estas. Dependiendo de
diversas variables como el contenido de nutrientes y presencia de componentes tales como
51
taninos entre otros, la descomposición empieza las primeras 24 horas por la lixiviación
perdiéndose hasta un 25% del peso inicial seco de las hojas (Webster y Benfield, 1986).
En cuanto a la influencia del ensamblaje de macroinvertebrados en la descomposición de la
hojarasca, se observó que la mayor abundancia correspondió al grupo funcional de los
Colectores, presentándose una baja abundancia de depredadores y trituradores lo que sugiere
al igual que en otros estudios (Guerrero y Zúñiga 2005; Chara et al., 2010; Eyes 2010), que el
papel de los macroinvertebrados en la descomposición de la hojarasca es mínimo. Sin
embargo hay que señalar que las mayores abundancias de estos se presentaron en los
tributarios con las mayores tasas de descomposición (Jabalí y La Victoria). Las diferencias
entre la preferencia entre una especie y otra indica que el efecto de macroinvertebrados sobre
sus tasas de descomposicion puede variar entre especies (Wright y Covich,2005).
Al analizar el efecto de la condición de origen de las especies (nativa – exótica) en el
coeficiente de descomposición los resultados de este trabajo, al igual que los mencionados por
Guerrero y Zúñiga, (2005), la hojarasca de la especie exótica presenta las tasas de
descomposición más altas y una fragmentación completa en menos tiempo que la especie
nativa la cual presentó tasas mucho menores que las de la especie exótica (Anexo 4 y 5).
Estos resultados posiblemente estén influenciados por la calidad del material vegetal, su
composición química y estructural. Teniendo la especie nativa (Z. longifolia), una hoja mucho
más gruesa, resistente, fibrosa, y por sus características químicas más recalcitrantes, debido a
que posea altos contenidos de lignina celulosa y hemicelulosa. Características como las altas
concentraciones de compuestos estructurales como la lignina (Triska y Sedell 1976 Gessner y
Chauvet 1994, Hutchens y Benfield 2000), el bajo contenido de nutrientes tales como nitrógeno
(Melillo et al., 1983.), y las altas proporciones de constituyentes tales como la lignina a la
proporción de nitrógeno y relación de carbono a nitrógeno (Enríquez et al., 1993) hacen que se
ralentice la velocidad de descomposición. Estas características fueron encontradas en esta
especie en el trabajo de Ardon et al., (2009). Características que la hace más fuerte frente a
factores hidráulicos y de fragmentación, así como a la herbivoría por parte de los
macroinvertebrados (Melillo et al., 1984, Webster y Benfield 1986, Tank et al., 2000).
Caso contrario de la especie exótica (C. arabica), la cual es una hoja más fina, delgada, con
estructuras vegetativas fáciles de cortar, fragmentar e ingerir con mayor facilidad. La variación
52
en estas propiedades entre plantas, resulta de las diferencias en la proporción y composición
de la pared celular (ej. lignificación), espesor de la cutícula, espesor y densidad de la hoja, y
cantidad y distribución de tejidos particulares como el esclerénquima. Contribuyendo de
manera diferente a la protección de las estructuras de las hojas y generando también
protección contra el ataque de microorganismos (Read y Stokes, 2006).
De igual manera Kogel-Knabner, (2002) menciona que la velocidad de descomposición puede
ser atribuible y verse afectada por características en la composición química y características
físicas de la calidad del material detrítico. Swift et al., (1979); Wild, (1992) y Sariyildiz (2003)
sugieren que las variaciones en el tiempo de descomposición pueden estar relacionadas en
gran medida con la calidad nutricional, representada por la relación C/N del material vegetal y
por los contenidos de N, P y lignina. Un material vegetal con una composición química alta o
baja puede ser determinante en la descomposición su hojarasca, ya que estas pueden
estimular o inhibir la actividad microbiana o la actividad alimenticia de animales detritívoros.
En el caso de C. arabica L, donde las tasas de descomposición fueron más rápidas se atribuye
a que posee ciertas propiedades químicas que la hacen fáciles de degradar, lo cual coincide
con lo sugerido por Prause y Lifschitz (2001), donde bajos valores en la relación
lignina/celulosa indicarían un material vegetal de más rápida descomposición. Mientras que Z.
longifolia, se caracteriza por poseer compuestos más recalcitrantes en su pared celular, ya que
posee mayor cantidad de lignina, la cual la hace más difícil de descomponer la celulosa y
hemicelulosa, ya que obstaculiza el acceso de las enzimas que atacan a estas últimas
(Chandler et al., 1980).
Al analizar el ensamblaje de macroinvertebrados asociados a la hojarasca de especies nativas
y exóticas, los datos reportados para el río Gaira demuestran que es un ecosistema fluvial con
una diversidad y abundancia de macroinvertebrados significativa (Eyes, 2010), estas
abundancias se ven favorecidas por el aporte de los tributarios sobre el cauce principal en cada
uno de sus tramos. En estudios como los de Guerrero y Zúñiga (2005), quienes trabajaron en la
parte media y baja de la cuenca del río Gaira, colectaron 15744 individuos; y Eyes (2010) quien
trabajo en toda la cuenca (alta, media, baja y desembocadura) colectó 1895 individuos. En este
último en contraste con el presente estudio, a pesar de ser realizado solo en tributarios de la
parte media que surten el cauce principal, se obtuvieron 1274 individuos, los cuales se
agruparon en 25 taxones y distribuidos en 21 familias. Estos resultados demuestran el gran
53
aporte de los tributarios a los causes principales no solo en términos de energía y materia
orgánica; sino también en los procesos de descomposición de la hojarasca, y en el aporte de
riqueza y abundancia de macroinvertebrados.
Las mayores abundancias de macroinvertebrados, estuvieron representadas por los ordenes
Díptera con un 50.39% seguido de los Ephemeroptera con un 30.77% de las abundancias
totales, lo cual ha sido reportado en ríos de Colombia por diversos autores (Gutiérrez 2006,
Rodríguez 2006, Rodríguez-Barrios et al., 2007, Rueda-Delgado 2005, Ramírez et al., 1998).
Las mayores abundancias se encontraron en el tributario Jabalí, en cuanto a la preferencia por
la condicion nativa-exotica por parte de los macroinvertebrados, vemos que en los tributarios La
Victoria y Jabalí hubo una mayor preferencia por la especie exótica (C. arabica), a diferencia
del tributario La Picúa, donde hubo una preferencia por la especie nativa (Z. longifolia).
En relación a los GFA se obtuvo resultados similares a los obtenidos por Eyes (2010), donde se
encontró que los colectores, dominaron en términos de riqueza y abundancia. Debido a esta
dominancia de colectores, se afirma que el papel de los macroinvertebrados en la
descomposición de la hojarasca es poco determinante y como lo sugiere Guerrero y Zúñiga,
(2005) es probable que se esté dando una relación indirecta en la que la colonización de
macroinvertebrados, depende del grado de descomposición de las hojas y no al contrario.
54
CONCLUSIONES
La velocidad de descomposición de la hojarasca para especies nativas o exóticas de
este estudio se encuentra determinada principalmente por la hidrodinámica de cada
sistema, como el caudal y la velocidad de la corriente; las cuales dependiendo de su
forma y de los componentes fisicoquímicos propios de las hojas actúan de manera
directa sobre estas.
La relación de los macroinvertebrados con la velocidad de descomposición no fue
determinante, ya que al analizar los grupos funcionales se presentó un mayor dominio
de colectores y depredadores con respecto a los trituradores, demostrando que su
papel en la degradación de las hojas no fue importante. Esto indica que estos
organismos utilizan la hojarasca en descomposición más como un refugio y
aprovechamiento de la materia orgánica.
Los planteamientos sobre la influencia de las actividades antrópicas en los procesos de
descomposición de la hojarasca por efecto de la deforestación y cambios en la
vegetación ribereña, el vertimiento de agroquímicos y las modificaciones del caudal,
pueden ser determinantes en diferentes procesos ecológicos de los sistemas acuáticos.
Sin embargo requieren un mayor conocimiento sobre los tipos de intervención que han
sufrido los sistemas rio-arriba y las modificaciones que han tenido en el tiempo debido
ya que estos ayudaran a definir las medidas de conservación, y planes estratégicos de
recuperación de los recursos naturales.
55
RECOMENDACIONES
Las transformaciones que han sufrido los ecosistemas colombianos por actividades
agropecuarias modifican procesos ecológicos se reflejándose en cambios o pérdidas de
servicios ambientales. Es recomendable realizar más trabajos en sitios intervenidos, para
conocer mejor si estos cambios se reflejan en efectos positivos o negativos sobre el proceso de
descomposición de la hojarasca. Adicionalmente es importante conocer mejor los sitios
seleccionados y las transformaciones que han sufrido en el tiempo para hacer una buena
selección de los sitios que sean tomados como referencia.
Realizar una selección de las especies vegetales que sean comparables, ya que en el caso de
Zygia longifolia, el tiempo de exposición que necesita es mucho mayor a los propuesto en la
metodología debido a sus propiedades químicas, ya que las hojas de esta especie necesitan
mucho tiempo para poder degradarse.
Es importante evaluar el papel de los microorganismos que intervienen en la descomposición
ya que estos son los que inician y son determinantes en el proceso de descomposición.
Es necesario conocer los nutrientes y propiedades fisicoquímicas de las hojas utilizadas, ya
que estas características les confieren una menor o mayor resistencia frente a factores
hidrodinámicos y ambientales, lixiviación y degradación de sus componentes, y el ataque de
microorganismos.
56
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68
ANEXOS
ANEXO 1. FOTOGRAFÍAS DE SITIOS DE MUESTREO
A. Tributario La Victoria B. Tributario La Picúa
C. Tributario Jabalí
69
ANEXO 2. FOTOGRAFÍAS DE LAS MEDICIONES DE LAS VARIABLES HIDROLÓGICAS Y
AMBIENTALES Y TOMA DE MUESTRAS.
Caudal y Velocidad de la corriente
Sonda multiparametro para medir
variables ambientales y fisicoquimicas
Recoleccion de hojas secas de la especie
exotica (Coffea arabica)
70
ANEXO 3. DISPOSICION DE LOS PAQUETES DE HOJARASCA EN LOS DIFERENTES
TRIBUTARIOS
71
ANEXO 4.FOTOGRAFÍAS DE LA RIBERA DEL TRIBUTARIO B “LA PICÚA” DONDE SE
EVIDENCIA LA MODIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓN NATIVA PRODUCTO DE LA
INTERVENCIÓN ANTRÓPICA
72
ANEXO 5. FRAGMENTACIÓN DE LA ESPECIE EXÓTICA (Coffea arabica) DURANTE
CADA MUESTREO EN CADA UNO DE LOS TRIBUTARIOS(A “LA VICTORIA” B “LA
PICÚA” C “JABALÍ”)
A
B
C
73
ANEXO 6.FRAGMENTACIÓN DE LA ESPECIE NATIVA (Zygia longifolia) DURANTE CADA
MUESTREO EN CADA UNO DE LOS TRIBUTARIOS (A “LA VICTORIA” B “LA PICÚA” C
“JABALÍ”)
A
B
C
