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Pontificia Universidad Javeriana

Facultad De Estudios Ambientales y Rurales

Trabajo de grado para optar por el título de Ecóloga

CARACTERIZACIÓN TÉRMICA Y USO DE MICROHÁBITATS POR PARTE DEL LAGARTO CNEMIDOPHORUS LEMNISCATUS (SQUAMATA: TEIIDAE) EN UN CULTIVO DE MANGO EN EL MUNICIPIO DE CARMEN DE APICALÁ,

TOLIMA

Laura Salcedo Gutiérrez

Directora: Liliana Patricia Saboyá Acosta

Codirector: José Nicolás Urbina Cardona

Bogotá, D.C. 2017

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Caracterización térmica y uso de microhábitats por parte del lagarto Cne-midophorus lemniscatus (Squamata: Teiidae) en un cultivo de mango en

el municipio de Carmen de Apicalá, Tolima

Resumen

La temperatura ambiental es una variable que se ve afectada por la transforma-ción de coberturas, generando cambios en el desempeño de los organismos que dependen directamente de ella como los ectotermos. Debido a su tamaño, los reptiles se ven influenciados en mayor medida por cambios en el microambiente, por lo cual este trabajo se centró en conocer qué variables influencian la tempe-ratura corporal de un lagarto terrestre (Cnemidophorus lemniscatus) en un cultivo de mango (Mangifera sp.) y qué microhábitats son importantes para la especie. Se realizó observación de abundancias de individuos por horas, y muestreo por encuentro visual (VES) en un área de cultivo de 5,5 ha en el rango horario de 08:00 a 16:00 h. Se encontró que la mayor abundancia de individuos fue en el rango horario de las 12:00 a las 14:00 h. Aunque no hubo ninguna diferencia en la temperatura del sustrato entre microhábitats, las rocas fueron las que mayor rango de temperatura del sustrato y abundancia de la especie (35 %) presenta-ron. La temperatura corporal de la especie osciló en un rango de 29 a 45 °C, y se determinó por un modelo de regresión lineal múltiple que el 44% de su com-portamiento es explicado por la suma de las variables de temperatura del sus-trato, temperatura de la cobertura, iluminancia y velocidad del viento. Se confirma la categorización de Cnemidophorus lemniscatus como generalista térmica con el uso de estrategias de obtención de calor helio y tigmotérmica.

Abstract

Environmental temperature is affected by transformation of vegetation cover types, and this trigger changes in the fitness of organisms who depend on it like ectotherms. Due to their size, reptiles are affected more by microenvironmental changes, for which this research focused on knowing which variables affect body temperature of a terrestrial lizard (Cnemidophorus lemniscatus) in a mango (Man-gifera sp.) crop, and which microhabitats are important for the species. The abun-dance of individuals was observed every hour, and a visual encounter survey (VES) was developed in an area of 5,5 ha in the hour range from 08:00 to 16:00. The greater abundance of individuals ranged from 12:00 to 14:00 h. Although there was no difference in the substrate temperature among microhabitats, the rocks were the ones that offered greater substrate temperature range and the most species abundance (35 %). The body temperature ranged from 29 to 45 °C and it was found by a multiple lineal regression that 44 % of the variation of it is explained by the sum of the substrate temperature, environmental temperature, illuminance, and wind speed variables. The categorization of Cnemidophorus lemniscatus as a thermal generalist and its use of the heliothermic and thigmo-thermic strategies is confirmed by this study.

Palabras clave: ecología térmica, microhábitat, temperatura corporal, ciclo de actividad diaria.

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1. Introducción

1.1. Problema y justificación

En la actualidad, la transformación de los ecosistemas naturales se ha visto in-fluenciada por los cambios en el uso del suelo para el aprovechamiento de los recursos naturales con fines económicos y culturales (Etter et al. 2008). Estas transiciones en el paisaje han generado la aparición de nuevas coberturas vege-tales de origen antrópico (Etter and Van Wyngaarden 2000). Las nuevas cober-turas antrópicas presentan condiciones ambientales y de estructura vegetal que difieren de la cobertura natural original alterando la calidad del hábitat de las especies (Krausman 1999), la cual es definida por Hall y colaboradores (1997) como la capacidad del ambiente para brindar condiciones aptas para la persis-tencia de una población. Los cambios en la calidad del hábitat afectan de manera diferencial a la fauna acorde con el uso que hagan de coberturas boscosas na-turales, cultivos o potreros (Stoutjesdijk and Barkman 1987). En respuesta a los cambios en las condiciones ambientales y estructurales, la fauna altera su abun-dancia, distribución y comportamiento; estas alteraciones se ven reflejadas a ni-vel poblacional, y a nivel de las interacciones que tienen con otras especies (Cole and Harris 2011), llegando a modificar patrones de estructura y composición a nivel de comunidad (Lindenmayer and Fischer 2006).

A nivel global, el bosque seco tropical es uno de los ecosistemas que ha presen-tado mayor disminución de la cobertura original por actividades antrópicas como la ganadería, la agricultura y la urbanización (Portillo-Quintero and Sánchez-Azofeifa 2010). En el caso de Colombia, sólo el 8% de la cobertura inicial de este ecosistema existe aún, con pequeños remanentes ubicados en tierras bajas en regiones como el Caribe, Valles de los Ríos Magdalena, Cauca y Patía, región Norandina en los departamentos de Santander y Norte de Santander, Arauca y Vichada (Pizano 2014). En el área de extensión del Bosque Seco Tropical se encuentra el municipio de Carmen de Apicalá, en el departamento del Tolima, donde actualmente se llevan a cabo actividades pecuarias de tipo extensivo y actividades agrícolas, como los cultivos de mango, que a nivel nacional tienen una extensión de aproximadamente 27.500 ha con una producción de 31.434 toneladas al año (Departamento Administrativo Nacional de Estadística - DANE 2016), ésta producción tiene gran importancia para la economía interna del país y es un sistema que puede encontrarse en muchas zonas de Colombia.

Actualmente son escasos los trabajos relacionados con la evaluación de la bio-diversidad asociada a los cultivos de mango, y en particular aquellos en herpe-tofauna. Sin embargo, algunos autores han incluido el cultivo de mango en tra-bajos que evalúan aspectos como la dieta (Lara-López and González-Romero 2002), la diversidad y distribución y abundancias de algunas especies de anfibios y reptiles (Evans and Evans 1980, Botejue and Wattavidanage 2012, Yadav and Yankanchi 2014). Igualmente, el cultivo de mango ha sido incluido en trabajos dónde se evalúa el comportamiento de anuros y la biodiversidad en sistemas agroforestales que pueden contribuir a la conservación de las especies (Liyanage et al. 2009, Ganesh 2012). El cultivo de mango junto con otros agroe-cosistemas puede brindar condiciones y recursos que favorecen la presencia y permanencia de algunas especies.

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Por otro lado, los reptiles como animales ectotermos dependen de las condicio-nes térmicas del ambiente o microhábitat en el que viven para llevar a cabo sus actividades diarias de forma regular (Wieser 1973). Dentro de los reptiles se en-cuentran los lagartos (Clase: Sauropsida, Orden: Squamata, Suborden: Lacerti-lia) (Uetz et al. 2016), que son organismos de tamaño pequeño o mediano que se ven mayormente influenciados por las variables evaluadas a nivel de micro-ambiente (temperatura del sustrato, pH, tipo de suelo, entre otras) que por varia-bles evaluadas a escala regional o global, (temperatura ambiente, precipitación, entre otras) como el clima (Vitt et al. 1997, Huey et al. 2009, Menezes and Rocha 2011). Lo anterior pone en evidencia la importancia de estudiar este grupo de organismos desde una visión más específica como la del microhábitat para en-tender los requerimientos adicionales que se deberían tener en cuenta en futuros proyectos de conservación de estas especies.

Para el presente estudio se trabajó con el lagarto Cnemidophorus lemniscatus (Squamata: Teiidae) (Linnaeus 1758), conocido comúnmente como “lobito”. Esta especie es considerada como generalista térmica y habita en el neotrópico en alturas de 0 a 1500 msnm en bordes de bosques, cultivos y potreros (Grisales-Martínez and Rendón-Valencia 2014).

1.2. Preguntas de investigación e hipótesis

1.2.1. Pregunta general: ¿Qué relación existe entre la temperatura corporal y las variables ambientales de los microhábitats usados por el lagarto Cnemidophorus lemniscatus en un cultivo de mango?

1.2.2. Preguntas específicas:

a) ¿Cómo se comporta la temperatura corporal y de qué forma se relaciona con el ciclo de actividad de la especie?

b) ¿Qué características tienen y cómo se relacionan los individuos con los microhábitats evaluados?

c) ¿Cómo se relaciona la temperatura corporal con diferentes variables am-bientales?

1.2.3. Hipótesis

a) Los picos de actividad de la especie serán en las horas alrededor del me-diodía, esto por las temperaturas que se presentan en estos rangos hora-rios.

b) Los microhábitats se encontrarán bajo altas temperaturas y bajo condicio-nes de alta exposición solar

c) La actividad bajo la que más se encontrarán a los individuos será cami-nando

d) La temperatura corporal estará mayormente relacionada con la tempera-tura del sustrato y la temperatura del aire del individuo

2. Objetivos

2.1. General

Conocer qué variables ambientales y de los microhábitats explican mejor el com-portamiento de la temperatura corporal del lagarto Cnemidophorus lemniscatus en un cultivo de mango

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2.2. Específicos

a) Describir el comportamiento de la temperatura corporal y su relación con el ciclo de actividad de la especie.

b) Caracterizar térmicamente los microhábitats usados por la especie y des-cribir las actividades desarrolladas en cada uno de ellos.

c) Describir la relación existente entre la temperatura corporal y las variables ambientales.

3. Marco referencial

3.1. Marco teórico

3.1.1. Ecología térmica

La ecología térmica es definida como la rama de la ecología que busca entender la relación de la temperatura corporal con diferentes aspectos de las especies como su distribución, abundancia, comportamiento o interacciones abióticas (Huey and Slatkin 1976, Huey and Stevenson 1979, Buckley 2008, Tuff et al. 2016). Estas relaciones se evalúan teniendo en cuenta la influencia de la tempe-ratura del aire y del sustrato donde se encuentra el individuo de estudio sobre la temperatura corporal.

Dentro de los objetos de estudio de esta ciencia se encuentran las estrategias de obtención de calor, que puede ser endotermia o ectotermia. En la endotermia el calor proviene de energía calórica generada por los alimentos ingeridos (Shabtay and Arad 2005, Sanborn 2008), mientras que en la ectotermia, los or-ganismos obtienen el calor corporal a partir de la energía que obtienen del am-biente (Shabtay and Arad 2005); ésta última es la estrategia más encontrada en la naturaleza, pues es más efectiva en cuanto a su conversión energética y por-que permite independencia del recurso alimenticio, dentro de los grupos de ani-males que hacen uso de esta estrategia están los reptiles, los peces, los molus-cos y los artrópodos, entre otros. Dentro de los mecanismos para la obtención de calor de los ectotermos, se encuentran la heliotermia y la tigmotermia. La heliotermia se define como la capacidad de ganar calor directamente del sol (Tuff et al. 2016), y la tigmotermia como la capacidad de obtener y usar la energía proveniente de un sustrato con el que se tiene contacto (Sanborn 2008). Un mismo animal puede ser, al mismo tiempo, helio y tigmotermo (Belliure and Carrascal 1998, Garrick 2008).

Por otro lado, la ecología térmica también estudia las estrategias de regulación de la temperatura corporal, las cuales están relacionadas, pero no estrecha-mente ligadas a las estrategias de obtención de calor. Éstas son el termoconfor-mismo y la termorregulación. Los organismos termoconformistas son los que permiten que su temperatura fluctúe de acuerdo a los cambios en la temperatura ambiental, lo cual requiere de un alto esfuerzo fisiológico para trabajar bajo con-diciones extremas de temperatura (Bogert 1949, Sanborn 2008). Los organismos que usan la termorregulación son los que mantienen su temperatura corporal relativamente estable y dentro de un rango determinado, independiente de la temperatura ambiental. Para este fin, hacen uso de la termorregulación compor-tamental y la termorregulación fisiológica (Bogert 1949). La termorregulación comportamental es definida como el “mantenimiento de una temperatura corpo-ral constante por medio de tomar el sol, refugiarse, escalofríos, etc.” (Allaby

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2005), y el uso y cambio de diferentes microhábitats a lo largo del día es también uno de los comportamientos más usados con este fin, y puede ser un factor que disminuya la competencia interespecífica (Adolph 1990). Y por último, con la ter-morregulación fisiológica, la temperatura corporal es regulada desde la locomo-ción, las tasas de crecimiento y alimentación, la funcionalidad inmune, entre otras (Angilletta et al. 2002), y es estudiada desde las observaciones comportamenta-les (Andrade et al. 2016).

3.1.2. Ciclo de actividad diaria

Es definido como las abundancias de organismos activos registrados por horas durante todo el día (Vitt et al. 1997). Para organismos ectotermos como los la-gartos es importante tener en cuenta los picos de actividad, pues estos están asociados con mayor disponibilidad de energía calórica en el ambiente, por lo tanto, una mayor abundancia poblacional.

3.1.3. Uso y preferencia del hábitat y del microhábitat

Cada especie que habita un ecosistema se encuentra en un espacio con recur-sos y condiciones que le permiten sobrevivir y reproducirse; éste espacio es de-finido como hábitat (Hall et al. 1997): un concepto especie-específico. De acuerdo a lo anterior, el concepto da pie para el uso de otros conceptos relacio-nados a éste, como el “microhábitat”, que se refiere al mismo hábitat, pero en una escala más específica, por lo general, usada para organismos de pequeño tamaño.

Dentro de una misma cobertura vegetal existen gran variedad de condiciones climáticas, ya que la distribución de la vegetación en el espacio no es homogé-nea, y en el interior y bajo los diferentes estratos de la cobertura se generan diferentes microambientes que generan condiciones óptimas para especies de pequeño tamaño como anfibios y reptiles. En el presente estudio se ha optado por usar el concepto de microhábitat de acuerdo al tamaño de la especie objeto de estudio y a la escala en la cual se quieren ver procesos y patrones a nivel de población.

Dichos microhábitats existentes pueden ser usados por las especies de acuerdo a sus necesidades. Se diferencian según el tipo de uso que se le puede dar a un hábitat, microhábitat o cualquier recurso, clasificando a la especie como espe-cialista o generalista, con respecto a ese recurso (Levins 1968). Para desarrollar sus actividades diarias, una especie especialista tiene una preferencia de un há-bitat específico por sobre otro, independientemente de sus abundancias; mien-tras que una especie generalista simplemente usa los que están a su disposición en proporción a su abundancia. El uso y preferencia de los microhábitats dispo-nibles da una mirada cercana a la ecología de las especies, pues pretende co-nocer la forma en que éstas aprovechan los recursos disponibles del lugar en donde viven, y de qué forma llegan a escoger un lugar donde establecerse y desarrollarse.

3.1.4. La transformación de ecosistemas y los sistemas productivos

La transformación del paisaje se ha venido dando por causas naturales y antró-picas (Etter et al. 2008). Las principales causas antrópicas han sido con fines productivos (Grau and Aide 2008, Laurance et al. 2014) llegando a cambiar el 35% de la cobertura natural de los ecosistemas mundiales (Lambin et al. 2000,

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Myers et al. 2000, Grau and Aide 2008). Los sistemas productivos además de brindar alimentos para el ser humano, también pueden brindar servicios a la fauna, como el alimento (Fischer et al. 2008, Lin and Fuller 2013, Edwards et al. 2014). Muchos de estos sistemas se ejecutan a través de la erradicación de ve-getación de coberturas naturales y siembra de especies cultivables dispuestas en un arreglo geométrico, evitando además que crezcan especies que llegan de forma natural (Nicholls and Altieri 2002, Rivera 2011). De ésta forma, la fauna y flora previamente establecida, es disturbada y desplazada, reduciéndose su há-bitat y cambiando las dinámicas ecosistémicas, alterando los servicios ecosisté-micos que nos pueden brindar los ecosistemas naturales; para algunas especies, estos sistemas pueden ser considerados como barreras hostiles que fragmentan el paisaje (Tscharntke et al. 2005, Laurance et al. 2014). A pesar de esto, los sistemas productivos pueden ser utilizados como hábitat o corredor para algunas especies, dependiendo de la complejidad estructural que tengan (Perfecto and Vandermeer 2010, Guzmán et al. 2016).

El mango (Mangifera sp.) es un árbol perenne perteneciente a la familia Anacar-diaceae, proveniente de la India, en donde se cultivaba para obtener sus frutos; fue introducido a América entre el siglo XV y XVI por los españoles y desde en-tonces ha sido cultivado con fines productivos (Infoagro 2017). Sus cultivos ofre-cen recursos y hábitat para especies de artrópodos (Ochoa-Gomez 1984, Orellana-Chuquirima 2006), murciélagos (Valdivieso 1964) y herpetos (Lara-López and González-Romero 2002).

3.1.5. Cnemidophorus lemniscatus

Cnemidophorus lemniscatus (Squamata: Teiidae) es considerado como un com-plejo de especies (Rivas et al. 2012) que se encuentra distribuido desde el sur de Centroamérica hasta el norte de Suramérica en alturas desde los 0 hasta los 1500 msnm (McCrystal and Dixon 1987, Grisales-Martínez and Rendón-Valencia 2014, Uetz et al. 2016). Presenta dimorfismo sexual en coloración y tamaño. Los machos adultos poseen una longitud rostro cloacal (LRC) de 48-86 mm y poseen colores verdes en la cabeza y azules en la zona ventral y gular, mientras que las hembras adultas tiene una LRC de 48-70mm y presentan coloraciones marrones y amarillentas, al igual que los juveniles (Grisales-Martínez and Rendón-Valencia 2014). Se encuentra en zonas abiertas con vegetación arbustiva, pasturas y zo-nas intervenidas por el ser humano (Magnusson et al. 1986), prefiere suelos de tipo arenoso, como playas de ríos o mares y zonas de suelos pobres y secos, evadiendo áreas de bosque con cobertura de dosel que limiten la cantidad de luz disponible (Avila-Pires 1995) para la termorregulación (Vitt et al. 1997). Es una especie diurna con actividad entre las 09:00 y las 16:00 h (Vitt et al. 1997, Cardona-Botero 2013); heliotérmica principalmente (Rand and Humphrey 1968, Magnusson 1993), con comportamientos también tigmotérmicos (Grisales-Martínez and Rendón-Valencia 2014). Es considerada como una especie que forrajea activamente al perseguir a sus presas (Magnusson et al. 1985) y se ali-menta de termitas, larvas de insectos y frutos, entre otros (Vitt et al. 1997).

La selección de la especie Cnemidophorus lemniscatus se dio porque cumplía las condiciones de estar presente en el área de estudio y ser una especie abun-dante, esto con el fin de poder obtener un buen número de individuos para la toma del valor de temperatura corporal.

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3.2. Antecedentes

La ecología térmica y la termorregulación comportamental han sido trabajadas desde hace más de 40 años con ponentes como Raymond B. Huey y Robert D. Stevenson, cuyos primeros trabajos se centraron en investigaciones descriptivas de la termorregulación y fisiología térmica, enfocadas en reptiles (Huey and Slatkin 1976, Huey and Stevenson 1979), con otros autores aportando en la rama de la termorregulación comportamental y el uso de microhábitats (Adolph 1990, Grant 1990, Grover 1996). Dentro de esta rama de estudio se han desarrollado trabajos de ecología térmica de reptiles, en especial de lagartos, pero también en serpientes (Webb and Shine 1998). Adicionalmente, se ha contextualizado la ecología térmica en las problemáticas de fragmentación de los ecosistemas (Tuff et al. 2016) y cambio climático (Lara-Reséndiz et al. 2015).

Dentro de la familia Teiidae, se han llevado a cabo estudios de uso de microhá-bitats en el género Ameiva (Vitt and Carvalho 1995, Dias and Rocha 2004), eco-logía térmica y patrones de actividad diaria en los géneros Tropidurus (Velásquez and González 2010, 2011) y Cnemidophorus (Dias and Rocha 2004, Caruccio et al. 2011, Menezes and Rocha 2011), y adicionalmente para este último género, competencia interespecífica y diferenciación de nicho (Rand and Humphrey 1968, Schall 1977, Magnusson 1993, Vitt et al. 1997).

En la especie objeto de este estudio, Cnemidophorus lemniscatus, se han reali-zado estudios de distribución geográfica, ciclo de actividad, uso de hábitats y microhábitats (Serena 1984, Vitt and Carvalho 1995, Vitt et al. 1997, Mesquita and Colli 2003), relaciones entre temperatura corporal, del sustrato y del aire (Magnusson 1993, Vitt and Carvalho 1995, Vitt et al. 1997), estructura y abun-dancia poblacional (Magnusson et al. 1986, Melo and Pino 2008), dieta y forrajeo (Magnusson et al. 1985), ciclos reproductivos (Magnusson 1987), diferencias de número poblacional de machos y hembras (Melo and Pino 2008); tamaño corpo-ral (Vitt and Carvalho 1995, Vitt et al. 1997) y temperatura corporal (Magnusson et al. 1985) de acuerdo a los sexos; y en cuanto al comportamiento, respuestas de temperatura corporal frente a la intensidad lumínica y la humedad relativa (Cardona-Botero 2013, Gallego and Bernal-Bautista 2015).

Estas investigaciones han ampliado el conocimiento sobre las características fi-siológicas y requerimientos ambientales de las especies y cómo pueden verse afectadas por la temperatura, además de mejorar y unificar la terminología utili-zada en estudios de ecología térmica, como la distinción entre especies que usan estrategias de heliotermia o tigmotermia (Ibargüengoytía and Medina 2007), o las diferencias en las temperaturas corporales de machos y hembras y en dife-rentes épocas del año (lluvia/sequía) (Velásquez and González 2010, 2011). Por otro lado, también se ha encontrado que la temperatura corporal de los individuos del género Cnemidophorus depende de la temperatura del microhábitat en el que se encuentren (Vitt and Carvalho 1995, Vitt et al. 1997), y, para regular esa tem-peratura corporal, realizan comportamientos y desplazamientos entre microhábi-tats (Adolph 1990, Grover 1996). También se ha evaluado la relación de la tem-peratura corporal con el color de las escamas del lagarto, pues dependiendo de éste, se va a absorber o reflejar más luz (Grover 1996). Otros estudios sugieren que los patrones de actividad de las especies en el día están influyendo para que exista partición de recursos por horas y, por lo tanto, exista coexistencia entre

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ellas; se sugiere que la similitud de termorregulación entre especies está más influenciada por la filogenia que por factores ecológicos (Dias and Rocha 2004).

4. Área de estudio

El presente estudio fue desarrollado en el municipio de Carmen de Apicalá, ubi-cado en el oriente del departamento del Tolima (Figura 1). El municipio se en-cuentra en una zona correspondiente al Bosque Seco Tropical, con un régimen de lluvias bimodal con temporada de lluvias en los meses de abril a julio y octubre a diciembre (WWF 2017), temperatura anual promedio de 26 °C (Alcaldía de Carmen de Apicalá - Tolima 2017a) y precipitación promedio anual de 1630 mm/año (Climate Data 2017). La mayor actividad económica del municipio es la agricultura, con cultivos de aguacate, banano, cacao, cítricos, mango, papaya, entre otros, seguida por la ganadería y el turismo (Alcaldía de Carmen de Apicalá - Tolima 2017b), este último debido a su cercanía con los municipios de Melgar y Girardot; resultando en un área con poca cobertura remanente natural o nativa.

Figura 1. Mapa del área de estudio. Imágenes de (A) Alcaldía Municipal de Carmen de Apicalá, (B) mapa base de ArcGIS, (C) Google Earth y (D) Nicolás Skillings (a una altura de 400m con un dron)

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El tipo de rocas que se encuentran en el municipio son sedimentarias en su to-talidad, incluyendo areniscas, conglomerados y arcillolitas compactas, en depó-sitos coluviales y aluviales (Alcaldía de Carmen de Apicalá - Tolima 2003). Los suelos presentes son arenosos con cobertura desde suelo desnudo hasta cu-bierto de pastos de las familias Poaceae, Asteraceae y Ciperaceae, y arbustos de las familias Melastomataceae, Rubiaceae y Moraceae.

El área de estudio fue la finca La Sultana, que consta de aproximadamente 250 ha, ubicada en las coordenadas 4°10’40.62” N 74°46’38.84” O en la vereda La Antigua. Se encuentra en un valle entre dos cadenas montañosas sobre las que cae la lluvia a cada lado opuesto, lo que hace que el área sea bastante seca; se encuentra aproximadamente a 3,5 km de distancia del Río Magdalena y a 2,2 km del Río Apicalá, en el valle del Río Magdalena. Tiene áreas destinadas a la ganadería, el cultivo de mango y la conservación. Se encuentra entre 310 y 500 msnm, presenta una precipitación media anual de 1409 mm/año y durante el periodo de muestreo la temperatura ambiental promedio registrada fue de 32.75°C.

El muestreo se realizó en un cultivo de mango (Mangifera sp.) de un área total de 5,5 ha que limita con dos quebradas rodeadas de bosque de galería, una matriz boscosa y pastizales para uso ganadero (Brachiaria decumbens). Dentro del cultivo de mango, la distancia entre cada árbol es de aproximadamente 5 m y la altura promedio de cada árbol es de 1,4 m.

5. Materiales y métodos

5.1. Diagrama de flujo

El presente estudio se llevó a cabo en tres fases (Figura 2), presentadas a con-tinuación:

Figura 2. Diagrama metodológico. (VES: Visual Encounter Survey; ANOVA: Analysis of Variance)

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5.2. Fase 1: precampo

En esta fase se realizó una revisión bibliográfica pertinente para el desarrollo del proyecto. En el área de estudio se hicieron recorridos en busca de zonas con alta abundancia de la especie, heterogéneas y de por lo menos 5 ha de área, esto con el fin de reducir la probabilidad de recaptura de individuos en un mismo día. Una vez escogida el área, se identificaron los microhábitats en los que la especie estaba presente, y fueron categorizados como (1) herbáceas: pastos y otras plantas de pequeño tamaño, (2) hojas secas: hojas caídas del árbol de mango o de palmas, (3) pastos secos, (4) rocas: de un tamaño que albergara por lo menos el torso del individuo, (5) suelo desnudo, (6) termitero y (7) troncos caídos. Al mismo tiempo, se categorizaron las actividades llevadas a cabo por los individuos como: caminando, tomando el sol y forrajeando.

5.3. Fase 2: trabajo de campo

En esta fase se desarrolló el muestreo de los individuos en el sitio escogido en la fase 1 y como producto final se obtuvo un formato con datos. El trabajo de campo fue llevado a cabo por la investigadora y un acompañante durante 5 días entre el marzo 24 y abril 1 del año 2017 en la época de lluvia, con un esfuerzo de muestreo total de 80 h.

Se realizaron relevamientos por búsqueda visual (VES por sus siglas en inglés; McDiarmid 2012) de forma aleatoria a lo largo del cultivo de mango entre las 08:00 y las 16:00 h. Cada día el recorrido realizado comenzó en un punto dife-rente y se aseguró de no repetir el muestreo en los mismos lugares y horas visi-tados en días anteriores. Se midió la abundancia de individuos por hora al contar cada avistamiento hecho durante el recorrido (n = 432), más adelante, este dato se únicamente para determinar el ciclo de actividad de la especie.

Se hizo toma de datos de las siguientes variables a todos aquellos individuos a los que se lograra obtener el dato de temperatura corporal. Las variables fueron velocidad del viento, temperatura de la cobertura, temperatura del aire del indi-viduo (el aire que respira el individuo), temperatura del sustrato (o del microhá-bitat), iluminancia y albedo (¡Error! No se encuentra el origen de la referen-cia.).

Tabla 1. Condiciones bajo las que fueron tomadas las diferentes variables con respecto al individuo

Se registraron otras variables basadas en la observación, tales como el microhá-bitat (descrito en 5.2.), la actividad realizada por el individuo (descrita en 5.2.), el tipo de exposición al sol (plena luz, media luz o sombra), el estado del tiempo (soleado o nublado) y la hora de avistamiento, ésta última será analizada poste-riormente como el ciclo de actividad de la especie (abundancia por horas).

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Adicionalmente, de forma aleatoria en el cultivo, se ubicaron data loggers HOBO Pro V2 sin sonda para registrar valores de temperatura ambiental cada media hora durante todo el tiempo de muestreo, estos datos no fueron analizados es-tadísticamente.

5.4. Fase 3: manejo de datos

A partir del producto de la anterior fase, se organizó una base de datos en el programa Excel y se procedió a aplicar diferentes pruebas estadísticas.

En principio se probaron los supuestos de normalidad y homocedasticidad de los datos con las pruebas de Shapiro-Wilk (Shapiro and Wilk 1965) y Levene (Levene 1960), respectivamente, con el fin de determinar el uso de pruebas pa-ramétricas o no paramétricas; en caso de que los datos no presentaran una dis-tribución normal, los datos fueron convertidos con raíz cuarta para usar metodo-logías paramétricas.

Para los diferentes objetivos específicos se realizaron pruebas de X2 (Plackett 1983) (Como paso posterior al ANOVA, se hizo una prueba de Tukey (Tukey 1949) para ver relaciones entre y dentro de los grupos para los cuales la prueba de ANOVA diera diferente. Todos los análisis se realizaron con el programa R Studio bajo la versión 3.3 de R.

Tabla 2. Pruebas estadísticas llevadas a cabo en el objetivo específico 1

y ¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.), pruebas de análisis de varianza (ANOVA) (Tejedor 1999) (Como paso posterior al ANOVA, se hizo una prueba de Tukey (Tukey 1949) para ver relaciones entre y dentro de los grupos para los cuales la prueba de ANOVA diera diferente. Todos los análisis se realizaron con el programa R Studio bajo la versión 3.3 de R.

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Tabla 2. Pruebas estadísticas llevadas a cabo en el objetivo específico 1

, ¡Error! No se encuentra el origen de la referencia. y ¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.), regresiones lineales simples y regresión lineal múltiple (Devore 2008) (¡Error! No se encuen-tra el origen de la referencia.). La variable “velocidad del viento” no fue tenida en cuenta en los análisis de los objetivos específicos 1 y 2 porque no cumplió los supuestos de normalidad debido a la alta frecuencia de valores cero, y tampoco fue posible convertirlos por raíz cuarta o ningún otro método, sin embargo, sí se consideraron para los análisis del objetivo específico 3 pues no requerían cumplir este supuesto. Como paso posterior al ANOVA, se hizo una prueba de Tukey (Tukey 1949) para ver relaciones entre y dentro de los grupos para los cuales la prueba de ANOVA diera diferente. Todos los análisis se realizaron con el pro-grama R Studio bajo la versión 3.3 de R.

Tabla 2. Pruebas estadísticas llevadas a cabo en el objetivo específico 1

Tabla 3. Pruebas estadísticas llevadas a cabo en el objetivo específico 2

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Tabla 4. Pruebas estadísticas llevadas a cabo en el objetivo específico 3

6. Resultados

6.1. Ciclo de actividad

En total fueron observados 432 individuos, con un promedio de 61,71 indivi-duos/hora en las horas activas. Las horas de actividad de la especie estuvieron concentradas entre las 9:00 y las 15:00 h, donde el primer individuo fue obser-vado a las 09:13 h y el último a las 15:45 h. El pico de actividad de la especie fue en el rango de las 12:00 a las 14:00 h; horas en donde hay más sol en el día (Figura 3).

Figura 3. Ciclo de actividad de C. lemniscatus

Se encontró que el ciclo de actividad está asociado al estado del tiempo (X2 = 13,803; df = 6; p = 0,03), pero no a la actividad (X2 = 11,716; df = 12; p > 0,05) o a la exposición al sol de los microhábitats (X2 = 8,338; df =12; p > 0,05).

6.2. Caracterización de los microhábitats

6.2.1. Descripción térmica de los microhábitats

El microhábitat en el que se registraron las temperaturas del sustrato mayores y menores fue el de rocas (49,8 y 29,7 °C respectivamente), en el rango horario

n = 432

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de las 11:00 a las 12:00 h en condición nublada y en diferente día, con un rango de temperaturas de 20,1 °C (¡Error! No se encuentra el origen de la referen-cia.). El microhábitat menos frecuentado por la especie fue el termitero, con un rango de temperaturas de menos de 1 °C (0,8 °C). Adicionalmente, se destaca que el tronco caído, a pesar de presentar una baja frecuencia de individuos ha-ciendo uso de él (n = 5), tiene un amplio rango de temperaturas (17,3 °C).

Tabla 5. Descripción de la temperatura del sustrato de los microhábitats en los que se encontró a C. lem-niscatus. n: número de individuos encontrados por microhábitat. * Valores dados en grados centígrados (°C)

No hubo diferencias estadísticas entre los microhábitats; contemplando las va-riables de temperatura del aire del individuo (F = 1,429; df = 6; p > 0,05), tempe-ratura del sustrato (F = 2,31; df = 6; p > 0,05), iluminancia (F = 1,026; df = 6; p > 0,05) y albedo (F = 1,575; df = 6; p > 0,05); esta no-diferencia estadística puede deberse a que las muestras no fueron iguales para cada uno de los microhábi-tats. Adicionalmente, se encontró que la temperatura del sustrato cambió de acuerdo a la hora del día (p = 0,02), pero no la iluminancia (p = 0,48) o el albedo (p = 0,86).

6.2.2. Uso de microhábitats

El microhábitat en el que más se encontró a la especie fueron las rocas (34 %), seguido por el suelo desnudo (33 %) y los pastos secos (11 %) (Figura 4A); se encontró que hay una preferencia por escogencia del microhábitat por parte de los individuos (p < 0,001).

Figura 4. Uso de microhábitats por parte de C. lemniscatus visto en porcentajes (A) y por rangos horarios (B)

Las abundancias por horas se muestran en la Figura 4B, en donde se destaca la presencia de la especie en todos los microhábitats en la franja horaria de las 13:00 a las 14:00 h; y el uso de suelo desnudo y rocas en todas las franjas ho-rarias. Se encontró que hay preferencia por escogencia de la hora por parte de

(A) (B)

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los individuos (p < 0,005), pero no existe una preferencia por algún microhábitat en alguna hora (p > 0,05).

6.2.3. Exposición al sol de los microhábitats

Se encontró que hay una preferencia por algún tipo de exposición al sol (X2 = 69.51; p < 0,001), siendo la plena luz la más preferida (72 %), seguida de la luz media (22 %) y la sombra (6 %) (Figura 5A).

Figura 5. Tipo de exposición bajo la que estaban todos (A) y cada uno (B) de los microhábitats en los que se encontró a C. lemniscatus

La presencia de individuos por microhábitat por condición de exposición al sol se muestra en la Figura 5B, donde se destaca la presencia de plena luz en todos los microhábitats, y ausencia de sombra en pastos secos, termitero y troncos caídos. Se encontró que el tipo de microhábitat y el tipo de exposición al sol no están asociadas de ninguna forma (X2 = 14,54; p > 0,05); y adicionalmente, no hay diferencias entre los microhábitats en cuanto a su iluminancia (p > 0,05) ni albedo (p > 0,05).

6.2.4. Actividad de la especie en los microhábitats

Se encontró que hay una preferencia por alguna actividad por parte de los indi-viduos (X2 = 93,27; p < 0,005), siendo caminando la más realizada (79 %), se-guida de tomando el sol (15 %) y forrajeando (6 %) (Figura 6A).

Figura 6. (A) Actividades llevadas a cabo por la especie (B) diferenciadas por microhábitat

(B) (A)

(A) (B)

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Se destaca en la Figura 6B la ausencia de actividad de forrajeo en el microhá-bitat de termitero, sin embargo, se encontró que no existe ninguna relación en-tre la actividad llevada a cabo por la especie y el microhábitat donde se encon-tró (X2 = 16,38; p > 0,05).

6.3. Temperatura corporal

En total se registraron datos de 99 individuos con sus respectivas variables (23 % del total de 432 individuos observados). La temperatura corporal de C. lem-

niscatus estuvo en un rango entre 29 y 45 °C ( = 36,84 °C; σ = 3,29). La menor temperatura fue registrada en el rango de hora entre las 09:00 y las 10:00 h, y la mayor en los rangos de las 12:00 y las 13:00 h y de las 14:00 a las 15:00 h (Figura 7).

Figura 7. Temperaturas corporales mínimas (T° min), máximas (T° max) y promedio (T° prom) de C. lem-niscatus a lo largo del día. Se omite el rango de horas de las 8:00 a las 9:00 h por ausencia de datos

6.3.1. Temperatura corporal y variables ambientales

La temperatura corporal de C. lemniscatus estuvo relacionada significativamente con la temperatura del sustrato (R2 ajustado = 0,39; F = 63,07; df = 97; P < 0,001), de la cobertura (R2 ajustado = 0,07; F = 7,112; df = 97; P < 0,01), y del aire del individuo (R2 ajustado = 0,14; F = 16,29; df = 97; P < 0,001), así como a las variables de iluminancia (R2 ajustado = 0,17; F = 20,32; df = 97; P < 0,001) y albedo (R2 ajustado = 0,15; F = 17,59; df = 97; P < 0,001), mientras que con la velocidad del viento no hubo ninguna relación (R2 ajustado = 0,02; df = 97 P > 0,05) (Tabla 6).

Tabla 6. Valores de la regresión lineal simple con la temperatura corporal como variable dependiente

n = 99

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Las variables de iluminancia y albedo estuvieron altamente relacionadas (R2

ajustado = 0,72; F = 265,5; df = 97; p < 0,001) y la temperatura del sustrato estuvo relacionada significativamente con la temperatura del aire del individuo (R2 ajustado = 0,007; F = 7,52; df = 97; P < 0,01).

Se encontró que no hay una diferencia significativa en la temperatura corporal dependiendo del estado del tiempo (F = 1,921; df = 1; p > 0,05), el microhábitat (F = 1,58; df = 6; p > 0,05), o la actividad llevada a cabo (F = 1,316; df = 2; p > 0,05), pero sí dependiendo de la exposición al sol bajo la que se encuentren (F = 7,9; df = 2; p < 0,005), siendo diferente entre las condiciones de luz plena y luz media (p = 0,02) y condiciones de sombra y luz plena (p < 0,005).

En cuanto al ciclo de actividad, se encontraron diferencias en la temperatura cor-poral de acuerdo a la hora del día (F = 4,969; df = 1; p < 0,05); siendo el rango horario de las 9:00 a las 10:00 h la única diferente al resto de las horas: 9:00 h – 11:00 h (p < 0,05), 9:00 h – 12:00 h (p < 0,005), 9:00 – 13:00 h (p < 0,05), 9:00 – 14:00 h (p < 0,05) y 9:00 – 15:00 h (p < 0,05).

El análisis de regresión multivariada arrojó varios modelos compuestos por dife-rentes variables, que en conjunto explican el comportamiento de la temperatura corporal de la especie (Tabla 7); el mejor modelo está compuesto por la adición de las variables de iluminancia, temperatura de la cobertura, velocidad del viento y temperatura del sustrato, con un R2 ajustado = 0,44. En la Figura 8 se muestran las regresiones de cada una de las variables frente a la temperatura corporal de la especie, en donde se nota una relación más fuerte de ésta con la temperatura del sustrato, mientras que las otras evidencian una dispersión más amplia de los datos. Adicionalmente, en la variable velocidad del viento se resalta la gran can-tidad de valores cero (0).

Tabla 7. Modelos resultados del análisis multivariado. Las variables corresponden a las tomadas en campo Act: actividad, Ex: exposición, Ilu: iluminancia, Alb: albedo, Tcob: temperatura de la cobertura, VV: velocidad del viento, Tsus: temperatura del sustrato, Tai: temperatura del aire, Mic: microhábitat, EstT: estado del tiempo

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Figura 8. Regresiones de las variables que componen el modelo que mejor explica la temperatura corpo-ral de C. lemniscatus

Los dataloggers dispuestos en el área de estudio muestran que entre las 08:00

y las 10:00 h la temperatura empieza a subir, mientras que la humedad relativa

está en sus valores más altos; el punto más alto de temperatura por lo general

llega entre las 15:00 y las 16:00 h, con un valor de humedad correspondiente-

mente bajo (Figura 9).

Figura 9. Valores de temperatura ambiental y humedad relativa tomadas por un HOBO (dispuesto a 10 cm del suelo) durante todos los días de muestreo. La línea roja indica el punto de inicio de muestreo (08:00 h). Todos los picos de la línea negra corresponden a las 16:00 h; cuando hay dos, el primero corresponde a las horas del mediodía (12:00 o 13:00 h).

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7. Discusión

7.1. Ciclo de actividad

El pico de actividad diaria de Cnemidophorus lemniscatus fue entre las 12:00 y las 14:00 h. Este resultado difiere de lo encontrado en la literatura. Los estudios de Vitt et al. (1997), Mesquita & Colli (2003) y Melo & Pino (2008) reportaron el pico de actividad más alto en horas previas al mediodía (Tabla 8). Mesquita & Colli (2003) reportaron el pico de actividad en el rango horario de las 9:00 a las 10:00 h, mientras que fue éste el segundo rango horario con menos abundancias encontrado en este estudio. De acuerdo a los valores de alta humedad relativa y baja temperatura ambiental registrados por los HOBOs, se cree fueron estas condiciones ambientales las que determinaron la baja abundancia en este rango horario, pues durante el resto del tiempo de muestreo no se presentaron valores tan extremos como estos.

Tabla 8. Comparación entre el presente estudio, y otros que evaluaron actividad diaria e incluyen a Cnemi-dophorus lemniscatus

A pesar de que el estudio de Melo & Pino (2008) también fue realizado en área correspondiente a Bs-T y en cultivos, el pico de actividad fue en horas de la ma-ñana y no al mediodía, como en este estudio. Esto se podría explicar por la me-todología de muestreo llevada a cabo, pues fue éste el único estudio en el que no se hizo captura de individuos (Tabla 8). Todos los estudios fueron realizados en época de lluvia lo cual disminuye la variación que pueda existir entre estudios debido al estado del tiempo.

7.2. Caracterización de los microhábitats

7.2.1. Uso de microhábitats

Los microhábitats más usados por C. lemniscatus en el presente estudio fueron el de roca y suelo desnudo, pero la temperatura del sustrato no mostró diferen-cias entre estas categorías. Otros estudios han encontrado a la especie haciendo uso de microhábitats como áreas de campo abierto, perchas elevadas (Vitt et al. 1997), suelo desnudo (Mesquita and Colli 2003) y termiteros (Magnusson et al. 1986). Especies del mismo género han preferido los microhábitats con suelos arenosos con poca cobertura vegetal y zonas abiertas sobre aquellos con suelos más ricos en nutrientes y vegetación más densa (Schall 1977, Serena 1984, Magnusson et al. 1986, Vitt et al. 1997, Mesquita and Colli 2003), por lo cual el cambio en las condiciones del suelo puede afectar la abundancia y distribución de las especies pertenecientes a este género.

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El microhábitat de roca tiene una alta importancia para C. lemniscatus, pues fue en el que más se encontró a la especie; presenta un alto rango de temperaturas, yendo desde los 29.7 hasta los 49.8 °C (¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.), lo cual le brinda a la especie opciones para interactuar con otros organismos cuyo rango térmico se solape con el anterior mencionado. El rango de temperaturas del sustrato en el que se encuentra la especie refleja su gene-ralidad térmica (Grisales-Martínez and Rendón-Valencia 2014) y su capacidad de obtener el calor a través de helio y tigmotermia. La alta presencia en rocas en este estudio (35 %) difiere de lo encontrado por Mesquita y Colli (2003), donde no se encontró ningún individuo en ese microhábitat.

A pesar de que en la literatura se reporta a las termitas como parte de la dieta de Cnemidophorus (Magnusson et al. 1985, 1986), hubo poca abundancia de éstos en los termiteros. Esta baja abundancia es debida a la baja frecuencia del microhábitat en el área de estudio, pues al ser una cobertura vegetal con fines productivos, los termiteros pudieron haber sido erradicados del área con el fin de evitar plagas; pero esto no indica que no fuera preferido por la especie (Levins 1968).

En cuanto al microhábitat de hojas secas, sólo se encuentra en el rango de las 11:00 a las 15:00 h y es uno de los microhábitats en los que menos se encontró a la especie; esto debido a que en el área de estudio el único árbol presente era el de mango, distribuido en un arreglo espacial, por lo que al igual que el termi-tero, era más escaso que el resto. Con los pastos secos ocurre algo diferente del resto de los microhábitats, pues no se presentan abundancias de los individuos de forma continua en el tiempo, con una ausencia entre las 11:00 y las 13:00 h; se plantea la posibilidad de que los individuos que prefieren ese microhábitat en esas horas, cambian a usar otros en las horas de temperaturas más altas, pues pueden brindarle otros servicios que los pastos secos no, tales como calor o alimento.

7.2.2. Exposición al sol de los microhábitats

La dominancia de los microhábitats expuestos a plena luz (Figura 5) refleja la estructura del dosel del cultivo de mango (árboles aislados que no generan con-tinuidad en el espacio).

La relación del ciclo de actividad con el estado del tiempo es interesante, pues esta última es una variable que no está asociada al microhábitat, sino a una es-cala más amplia a nivel regional, que es el clima. Además de esto, variables asociadas al individuo como la temperatura del sustrato y la temperatura del aire del individuo cambiaron de acuerdo a la hora del día, probablemente por la can-tidad de sol recibida. Esto es importante bajo la realidad del cambio climático en cuanto a un cambio en el régimen de lluvias, bien sea que las sequías o las lluvias se prolonguen e intensifiquen. El primer supuesto llevaría a las especies a retraerse y no salir de sus refugios, debido al intenso calor, pues las tempera-turas ambientales sobrepasarían las temperaturas corporales preferidas por las especies (Lara-Reséndiz et al. 2015); por otro lado el segundo supuesto llevaría a las especies a, retraerse y no salir, pero ésta vez por falta de energía para desarrollar sus actividades diarias normales. Cualquiera de estos dos supuestos llevaría a las especies a cambiar, en forma de desplazamiento, adaptación o extinción.

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7.2.3. Actividad de la especie en los microhábitats

Para este estudio se registró un 78 % de individuos caminando en el momento de ser avistados, valor similar al 87 % encontrado por Mesquita y Colli (2003). Se encontró que la especie tiene preferencia por alguna actividad, pero sin rela-ción alguna al microhábitat en la que la lleve a cabo; y, la actividad que desarrolla el individuo no está relacionada al estado del tiempo, es decir, que independien-temente de si está nublado o soleado, el individuo forrajea, camina y toma el sol.

Debido a que éste no es un estudio de etología de C. lemniscatus y de acuerdo a la metodología establecida, las actividades llevadas a cabo por el individuo fueron categorizadas solamente bajo tres diferentes nombres. Comparando con otros estudios (Cardona-Botero 2013), coincide en que la actividad más reali-zada fue la de caminando, sin embargo, ya que en ese estudio se tenían nueve diferentes categorías, puede que las actividades en este estudio hayan sido sub o sobreestimadas, por lo cual no se pueden hacer correctas interpretaciones al respecto. Un ejemplo de esto es el forrajeo activo de la especie (Magnusson et al. 1985), en donde debido al corto tiempo de observación de cada individuo, pudo interpretarse como caminando en vez de forrajeando.

Las rocas, por sus características físicas, pueden almacenar más calor que otros objetos (Hasnain 1998), y fue en este microhábitat en donde se encontraron más individuos realizando la actividad de “tomando el sol”. Este microhábitat fue el que más expuesto a pleno sol estuvo, y presenta un amplio rango de temperatura del sustrato, lo que da pie a mencionar el generalismo térmico de C. lemniscatus, demostrando que puede hacer uso de esos microhábitats bajo diferentes condi-ciones térmicas; todas estas razones convierten a este microhábitat en el más relevante para este estudio.

7.3. Temperatura corporal

Para los estudios de ecología térmica que han incluido a Cnemidophorus lem-niscatus, se han registrado rangos de temperatura corporal de 32 a 41 °C (Magnusson et al. 1985), de 29 a 41 °C (Vitt and Carvalho 1995, Vitt et al. 1997) y de 33.2 a 44.4 °C (Mesquita and Colli 2003) (¡Error! No se encuentra el ori-gen de la referencia.). El rango encontrado en este estudio se sobrepone con los anteriormente mencionados, lo que muestra que diferentes poblaciones de la misma especie se comportan térmicamente similares en ecosistemas como la sabana amazónica y el bosque seco tropical. Para estos estudios nombrados anteriormente, las temperaturas corporales promedio también coinciden con las encontradas en este estudio. Es importante mencionar que en la literatura no se registran estudios de ecología térmica de Cnemidophorus lemniscatus en el área del Bosque Seco Tropical.

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Tabla 9. Comparación entre el presente estudio y otros que evaluaron ecología térmica e incluyen a Cne-midophorus lemniscatus. Tc: Temperatura corporal

Al igual que en este estudio, otros investigadores reportan que la variación de la temperatura corporal de Cnemidophorus lemniscatus es explicada por la tempe-ratura del sustrato, en un 20 % (Vitt et al. 1997), 42 % (Vitt and Carvalho 1995) y 61 % (Mesquita and Colli 2003) (Tabla 10), y adicionalmente, hay más relación de la temperatura corporal con la temperatura del sustrato, que con la tempera-tura del aire del individuo. A pesar de esto, esa relación existente entre la tem-peratura corporal y la temperatura del aire del individuo demuestra que éste hace parte de su ambiente térmico y puede llegar a explicar su comportamiento, a diferencia de la temperatura de la cobertura, que tiene una relación muy baja (Tabla 6). La explicación del comportamiento de la temperatura corporal a partir de la temperatura del sustrato se refuerza con la segunda ley de la termodiná-mica, que determina que la energía pasa del cuerpo más caliente al más frío cuando estos se encuentran en contacto (Callen 1985).

La presencia de temperaturas corporales ubicadas en los extremos en cada hora (Figura 7) indica que en el ambiente hay disponibilidad de todo el rango térmico, esto exceptuando el rango de 9:00 a 10:00 h, donde la temperatura corporal má-xima fue de 36 °C. Este rango fue diferente térmicamente al resto de horas; esto puede explicarse porque en horas de la mañana la humedad aumentó y la tem-peratura disminuyó (Figura 9), dado este comportamiento por las dinámicas que ocurren en la época de lluvias.

Tabla 10. Comparación entre el presente estudio y otros donde correlacionan la temperatura corporal de C. lemniscatus (Tc) y la temperatura del sustrato en el que se encontraron (Tsus)

Vitt y colaboradores (1997) registraron que hubo diferencia en la temperatura corporal entre las condiciones de sol y nubladas, contrario a lo encontrado en este estudio. Mesquita y Colli (2003) encontraron que no existe una diferencia significativa entre la actividad llevada a cabo por el individuo y la temperatura corporal, al igual que éste estudio.

La temperatura corporal de Cnemidophorus lemniscatus cambió de acuerdo al tipo de exposición al sol bajo la que se encontró, lo que quiere decir que tiene

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comportamientos de una especie heliotérmica. Por otro lado, la relación entre temperatura corporal y temperatura del sustrato muestra también comportamien-tos de una especie tigmotérmica.

Para la variable velocidad del viento no hubo ninguna relación, debido que la gran cantidad de datos de 0 km/h no permitió ver ningún tipo de dispersión de los datos, este resultado de ninguna velocidad del viento puede explicarse por la ubicación de la finca entre dos cadenas montañosas.

La explicación de la temperatura corporal por parte de las variables selecciona-das por el modelo lineal es de un 44%; en conjunto, todas estas variables predi-cen de mejor forma el comportamiento de la temperatura corporal de la especie, que cada una por separado. En cuanto a la selección de las variables de tempe-ratura de la cobertura y temperatura del sustrato, se presume que es porque son aquellas con mayor valor de R2 al momento de hacer las regresiones lineales. En cuanto a la velocidad del viento, que fue la única que no tuvo relación alguna con la temperatura corporal de la especie, se presume que fue incluida en el modelo multivariado por la relación negativa que se puede observar en la Figura 8 omitiendo los valores de 0 km/h, lo que indicaría que a medida que aumenta la velocidad del viento, disminuye la temperatura corporal de la especie. Es proba-ble que la variable de albedo, debido a su alta correlación con la de iluminancia y menor valor que ésa también, haya sido eliminada del modelo, a pesar de tener un valor de R2 significativo.

7.4. El cultivo de mango

Este sistema de producción presenta condiciones similares al hábitat natural de C. lemniscatus en Brasil (sabana amazónica) en cuanto a la vegetación y los suelos, por lo que el desempeño térmico de la especie resulta siendo el mismo. Brinda variedad de microhábitats de los cuales la especie puede hacer uso y que presentan un amplio rango de temperaturas de sustrato para su termorregula-ción. El cultivo de mango puede ser considerado como homólogo de hábitat tér-mico para C. lemniscatus, sin embargo, se desconoce si la especie migra para refugiarse en zonas aledañas de bosque cuando su actividad del día está pró-xima a acabar, teniendo en cuenta que la especie entra en horas de descanso y necesita de un lugar cerrado para evitar depredación, y esta migración sería po-sible debido al tamaño y forma del cultivo (Figura 1D).

8. Conclusiones

Los picos de actividad de Cnemidophorus lemniscatus están concentrados en el mediodía, esto debido a las condiciones ectotérmicas de la especie.

A pesar de ser una especie que habita en zonas abiertas (Grisales-Martínez and Rendón-Valencia 2014), Cnemidophorus lemniscatus está presente en microhá-bitats de hojas y pastos secos. Por otro lado, el microhábitat de rocas es el más importante, pues le presenta a la especie un amplio rango de temperaturas a través de todo el día para llevar a cabo su actividad de termorregulación. La especie termorregula comportamentalmente, cambiando de un hábitat a otro y prefiriendo microhábitats completamente expuestos al sol sobre otros a media luz o sombra.

Debido a que la temperatura del sustrato no cambió de acuerdo a la cantidad de luz que recibía y reflejaba (variables de iluminancia y albedo), se puede decir

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que estas variables no son una buena aproximación para conocer los valores térmicos de los microhábitats, así como tampoco la temperatura de la cobertura predice mucho de la temperatura corporal de la especie.

La especie es térmicamente generalista, y hace uso de las dos estrategias de obtención de calor de los ectotermos: heliotermia y tigmotermia. A pesar de que no se usaron temperaturas operativas ni preferidas en este estudio, los amplios rangos de temperatura corporal presentados por la especie dan pie para pensar que la especie es termoconformista y no termorreguladora. Las temperaturas corporales de esta especie se comportan de la misma manera tanto en un cultivo ubicado en el bosque seco tropical como en la sabana amazónica.

9. Recomendaciones

Para futuros trabajos que busquen complementar el conocimiento alrededor de la ecología térmica de Cnemidophorus lemniscatus, se sugiere seguir la meto-dología de Hertz, Huey y Stevenson (1993) para determinar con certeza si la especie es termoconformista o termorreguladora.

Se recomienda investigar la presencia nocturna de los individuos en el cultivo de mango y realizar el mismo estudio de actividad diaria en un cultivo más extenso con el fin de saber si los individuos estarían presentes en el cultivo sin una co-bertura nativa o una cobertura de pastos a su alrededor.

Tener en cuenta la taxonomía de las poblaciones colombianas y brasileras, pues estas podrían llegar a ser diferentes especies; así como evaluar variables más específicas de los microhábitats como la identidad de las plantas y estructura vegetal.

Abarcar la temporada seca y hacer una diferenciación entre machos y hembras o juveniles y adultos.

Complementar la ecología térmica con estudios etológicos ampliando las cate-gorías de actividad realizada por la especie para evitar sobre o subestimación de las mismas.

Se recomienda ver a fondo la relación de la temperatura corporal con la velocidad del viento para comprobar si existe o no alguna relación entre estas dos varia-bles.

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