Guia Fisiologia Gastrointestinal
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FISIOLOGÍA GASTROINTESTINAL DEL PERRO FISIOLOGÍA GASTROINTESTINAL DEL PERRO Y DEL GATO 9 1. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN BÁSICAS La principal función del tubo digestivo es degradar los componentes de los alimentos y asimilar sus nutrientes. Este proceso se inicia en la boca, la cual segrega saliva durante la masticación de los alimentos. Tanto el gato como el perro cuentan con cuatro pares de glándulas salivares: las parótidas, situadas delante de cada oreja, las sublinguales, ubicadas bajo la lengua, las submaxilares (o mandibulares), que se encuentran debajo de la mandíbula inferior y las zigomáticas, situadas sobre la mandíbula superior, debajo del ojo. La saliva lubrifica los alimentos para facilitar su paso y, en el perro, también sirve de refrigerante por evaporación durante el jadeo. A diferencia de los humanos, los perros y los gatos carecen del enzima `-amilasa, que inicia el proceso de descomposición del almidón. La deglución El reflejo de deglutir la comida es complejo porque en él participan los músculos de la lengua y la cabeza, la faringe y el esófago. Una vez formado, el bolo alimentario se desplaza hacia la orofaringe, donde se originan las contracciones faríngeas que hacen que el bolo se desplace a la laringofaringe. El orificio situado entre la orofaringe y la nasofaringe se cierra de forma refleja al elevar el velo del paladar y al cerrar los pliegues palatofaríngeos. La obertura traqueal está protegida por el cerramiento de la glotis y el movimiento de la epiglotis, que impide que los alimentos pasen a la traquea. Los alimentos de tipo sólido estimulan los receptores faríngeos de una forma más eficaz que los líquidos. El aceite no estimula la deglución, por lo tanto el aceite mineral que se administra de forma oral suele ser aspirado a la traquea. El movimiento peristáltico que se inicia en la faringe sigue en el esófago a través del esfínter gastroesofágico, principal movimiento peristáltico de
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FISIOLOGA GASTROINTESTINAL DEL PERRO
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1.
ESTRUCTURA Y FUNCIN BSICAS
La principal funcin del tubo digestivo es degradar los componentes de los
alimentos y asimilar sus nutrientes. Este proceso se inicia en la boca, la
cual segrega saliva durante la masticacin de los alimentos. Tanto el gato
como el perro cuentan con cuatro pares de glndulas salivares: las partidas,
situadas delante de cada oreja, las sublinguales, ubicadas bajo la lengua,
las submaxilares (o mandibulares), que se encuentran debajo de la mandbula
inferior y las zigomticas, situadas sobre la mandbula superior, debajo del
ojo. La saliva lubrifica los alimentos para facilitar su paso y, en el perro,
tambin sirve de refrigerante por evaporacin durante el jadeo. A diferencia
de los humanos, los perros y los gatos carecen del enzima `-amilasa, que
inicia el proceso de descomposicin del almidn.
La deglucinEl reflejo de deglutir la comida es complejo porque en l participan los
msculos de la lengua y la cabeza, la faringe y el esfago. Una vez formado,
el bolo alimentario se desplaza hacia la orofaringe, donde se originan las
contracciones farngeas que hacen que el bolo se desplace a la laringofaringe.
El orificio situado entre la orofaringe y la nasofaringe se cierra de forma
refleja al elevar el velo del paladar y al cerrar los pliegues palatofarngeos.
La obertura traqueal est protegida por el cerramiento de la glotis y el
movimiento de la epiglotis, que impide que los alimentos pasen a la traquea.
Los alimentos de tipo slido estimulan los receptores farngeos de una
forma ms eficaz que los lquidos. El aceite no estimula la deglucin, por
lo tanto el aceite mineral que se administra de forma oral suele ser aspirado
a la traquea.
El movimiento peristltico que se inicia en la faringe sigue en el esfago
a travs del esfnter gastroesofgico, principal movimiento peristltico de
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Anatoma de las glandulas salivares en el perro.
Glndula partida Conducto parotdeo Glndula zigomtica
Orificio del conductozigomtico mayor
Orificio del conductoparotdeo
Orificio del conductomandibular
Orificio del conductosublingualGlandula mandibular
Glndula sublingual
deglucin. Si los alimentos o los lquidos no llegan al estmago con este
movimiento, se genera un segundo movimiento peristltico gracias a la
presencia de la distensin esofgica de los alimentos. En el perro, la
velocidad de deglucin de los lquidos oscila entre los 80 y los 100 cm3
por segundo, mientras que en el gato es de slo 1 a 2 cm por segundo.
Tal vez ello explique la tendencia de los gatos a desarrollar esofagitis si
se administran pastillas por va oral sin agua, ya que se ha demostrado que
las pastillas tienden a quedarse en el esfago.FISI
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Vista endoscpica del esfago de un gato. Caractersticas: estriaciones circulares de la musculaturalisa con destacados vasos sanguneos en la submucosa.Foto cortesa de Dr. D. Gunn-Moore.
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El esfago del perro contiene dos msculos oblicuos estriados que lo
recorren en toda su longitud. En el caso del gato, la tnica muscular consiste
en un msculo estriado, pero la seccin abdominal y torcica caudal contiene
una cantidad cada vez ms elevada de msculo liso, hasta los ltimos 2
o 3 cm del esfago, que es slo msculo liso. Tal vez este hecho explique
las diferencias que presentan sus respectivas degluciones.
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El estmagoEl esfnter gastroesofgigo (EGE) es importante para mantener una zona
de alta presin entre el esfago y el estmago para evitar que se produzca
un reflujo del contenido gstrico hacia el esfago. El tipo de alimento
ingerido afecta la presin del EGE. Las comidas proteicas hacen aumentar
la presin, seguramente debido al aumento de la gastrina. Las grasas hacen
disminuir la presin del EGE debido al aumento de la estimulacin de la
colecistoquinina y a la inhibicin del aumento producida por la gastrina.
El EGE se relaja temporalmente para permitir la eruccin de los gases;
durante este proceso de relajacin, tambin puede producirse un reflujo
de los fluidos hacia el esfago. Es un hecho normal, pero en algunos perros
puede darse de forma excesiva o tal vez se retrase el ritmo de eliminacin
del cido del esfago, lo cual produce una esofagitis.
El estmago est situado a la izquierda del plano medio del cuerpo.
Cuando est vaco se encuentra dentro del arco costal y un estmago vaco
normal no puede palparse con un examen fsico. Incluso cuando est lleno,
el examinador tal vez tenga que hundir los dedos bajo el arco costal para
poder palpar un estmago normal.
Anatmicamente, el estmago se divide en cinco regiones: cardias, fundus,
cuerpo, antro y ploro. Fisiolgicamente, el estmago tiene una parte
proximal que almacena los alimentos de manera temporal y una parte distal,
que regula la liberacin de cido clorhdrico, tritura las partculas de comida
y controla el vaciado del estmago. El fundus se dilata en respuesta a la
entrada de alimentos en una relajacin receptora que desemboca en un
descenso de la actividad motora y de la presin fndica.
Los perros suelen alimentarse a base de grandes comidas, mientras que
los gatos tienden a ingerir cantidades ms pequeas pero con mayor
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Descripcin movimiento peristltico en el estmago.(Adaptado de Guilford, Strombeck, 1996, p 239, Saunders)
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frecuencia. Por este motivo, la capacidad de almacenaje del estmago, en
el caso del perro, probablemente presente una mayor importancia.
El estmago participa en las fases iniciales de la digestin con la secrecin
de cido clorhdrico y de pepsingenos. Los msculos del antro trituran las
partculas alimentarias y el movimiento peristltico se desplaza desde el
cuerpo del estmago al antro en direccin a un ploro que suele estar
parcialmente cerrado. A continuacin, un fuerte movimiento retrgrado
desplaza los alimentos de nuevo hacia el antro proximal, con lo cual se
trituran hasta quedar convertidos en partculas lo suficientemente pequeas
como para pasar por el ploro.
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Microstructura de la pared del estmago
Mucosa
Submucosa(contieneplexosubmucoso)
Muscularisexterna(contieneplexomientrico)
EpiteliolaminarLminapropiaMuscularismucosae
CapaoblicuaCapacircularCapalongitudinal
Serosa
PARED DEL ESTMAGO
Glndulas gstricas
Plie
gue
gst
rico
Plie
gues
gs
tric
os
Clula endocrina
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Los principales enzimas digestivos del estmago del perro son la pepsina
y la lipasa. La pepsina inicia la digestin de las protenas y las convierte
en pptidos, y desarrolla su funcin en condiciones ptimas cuando el pH
es de 2,0, de modo que su funcin disminuye cuando los alimentos llegan
al intestino delgado. Su actividad es ms importante en la digestin de
las protenas crnicas que en las vegetales. De ah que, segn la dieta del
perro, la pepsina sea ms importante para el gato que para el perro.
La lipasa gstrica contribuye a descomponer los cidos grasos de cadena
larga, pero, comparada con la lipasa pancretica, su contribucin resulta
muy pequea.
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El ploro y el antro funcionan como una sola unidad que regula el vaciado
de los alimentos slidos. En el caso del perro, las partculas alimentarias
suelen medir menos de 2 mm antes de pasar por el ploro. Las partculas
ms grandes y difciles de digerir no salen del estmago hasta que finaliza
el periodo interdigestivo (una vez completada la digestin). En los perros
sometidos a ayuno, un complejo motor interdigestivo (complejo motor
migratorio) se mueve por el estmago y los intestinos para eliminar estas
partculas de mayor tamao (y a veces tambin cuerpos extraos) y
conducirlas a los intestinos. Este proceso recibe tambin el nombre de
movimiento de limpieza domstica. El impulso elctrico de los gatos es
distinto al de los perros: estimula el movimiento un complejo migratorio
de puntos que puede realizar la misma funcin.
El intestino delgado y el pncreasLa mayor parte de la digestin enzimtica de los alimentos se produce en
el intestino delgado, que se divide en duodeno, yeyuno e leon, a pesar
que esta divisin no responde a ninguna distincin anatmica entre las
partes. El intestino delgado del perro presenta una longitud que oscila
entre los 1,8 y los 4,8 m, y el del gato mide aproximadamente 1,3 m. Al
igual que el esfago y el estmago, el intestino contiene capas mucosas,
submucosas y musculares. Las mucosas consisten en una nica capa de
clulas epiteliales que tienen debajo la lmina propia. Por todas las clulas
epiteliales se encuentran repartidas las clulas caliciformes, productoras
de mucosidad. La superficie luminal consta de un ribete en cepillo compuesto
por microvellosidades que aumentan la superficie de digestin y absorcin.
Disponen de mecanismos especiales para transportar monosacridos y
aminoenzimas y contienen enzimas para digerir los disacridos, oligosacridos
y algunos pptidos menores. Las microvellosidades intestinales contienen
asimismo protenas que transportan otras sustancias como el calcio, el
hierro y la cobalamina.
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Imagen comparativa entre el tracto gastrointestinal del perro y el gato.
Perro (Canis familiaris)Longitud corporal: 90 cm
Gato (Felis catus)Longitud corporal: 50 cm
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Entre las vellosidades estn las criptas de Lieberkhn, que contienen
clulas inmaduras o clulas madre que al madurar transforman las vellosidades
en clulas epiteliales vellosas completamente diferenciadas. La migracin
dura unos 2 das y las clulas se consideran maduras cuando se ha completado
entre media y una tercera parte de la migracin. Una cantidad elevada de
bacterias, un trauma fsico o un trauma qumico pueden acortar la
supervivencia celular epitelial y provocar atrofia vellosa. Los medicamentos
que interfieren con la multiplicacin celular (p. ej. muchos medicamentos
de quimioterapia) impiden la renovacin celular normal, igual que lo hace
el ayuno. Un dficit de vitamina B12 (cobalamina) o de folatos tambin
provoca la atrofia de las mucosas. La conservacin de la capa mucosa es
vital para la funcin protectora del intestino, que evita la aparicin sistmica
de bacterias u otros agentes perjudiciales dentro del intestino. Mantienen
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Microestructura de la pared del intestino delgado.
Enterocitos
Lacteal
Clulascaliciformes
Capilaressanguneos
Vellosidades
Submucosa
Microvellosidades
Absorvente
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el buen estado de esta barrera protectora los alimentos que llegan al
intestino, sobre todo los componentes de fibra y glutamina presentes en
la dieta.
La motilidad del intestino delgado mezcla y ralentiza el paso del contenido
y tambin lo desplaza en direccin aboral. Las contracciones rtmicas
ralentizan el movimiento, mientras que el peristaltismo empuja el contenido
en direccin aboral, de modo que existe una coordinacin de efectos de
rotura y aceleracin. La duracin de la transmisin de los alimentos al
intestino delgado en el perro parece oscilar entre una y dos horas y en el
gato, entre dos y tres horas.
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Digestin de los hidratos de carbono
Digestin de las protenas
Digestin de las grasas
Digestin de los cidos nucleicos
ALIMENTO ENZIMA(S) Y FUENTE LUGAR DE ACCIN VA DE ABSORCIN
Esquema de la digestin y absorcin qumicas de los alimentos.
Almidn y disacridos
Oligosacridos y disacridos
Lactose Maltose Sucrosa
Galactosa Glucosa Fructosa
Enzimas del ribete encepillo en el intestinodelgado (dextrinasa,glucoamilasa, lactasa,maltasa y sucrasa)
Los monosacridos glucosa ygalactosa se absorben medianteel cotransporte con iones de sodio;la fructosa pasa por difusinfacilitada. Todos los monosacridospenetran en la sangre capilar delas vellosidades y llegan al hgadoa travs de la vena portal heptica.
Protenas
Polipptidos mayores
Polipptidos menores, pptidos menores
Aminocidos(algunos dipptidos y tripptidos)
Los aminocidos se absorbenmediante el cotransporte con ionesde sodio; penetran en la sangrecapilar de las vellosidades y lleganal hgado a travs de la vena portalheptica.
Intestinodelgado
Pepsina (glndulas delestmago) en presenciade HCI
Estmago
Enzimas pancreticos(tripsina, quimotripsina,carboxipeptidasa)
Intestinodelgado
Enzimas del ribete encepillo (aminopeptidasa,carboxipeptidasay dipeptidasa)
Intestinodelgado
cidos nucleicos
Azcares pentosa,bases que contienen N, iones fosfato
Transporte activo a travs deportadores de membrana: seabsorben en la sangre capilar delas vellosidades y llegan al hgadoa travs de la vena portal hepatica.
Ribonucleasa ydesoxiribonucleasapancreticas
Intestinodelgado
Enzimas del ribete encepillo (nucleosidasasy fosfatasas)
Intestinodelgado
Los cidos grasos y losmonoglicridos entran en las clulasintestinales por difusin.Se combinan con protenas dentrode las clulas y se extruden losquilomicrones resultantes. Penetranen los lacteales de las vellosidadesy se transportan a la circulacinsistmica a travs de la linfa delconducto torcico. (El glicerol y loscidos grasos de cadena corta/mediase absorben en la sangre capilar delas vellosidades y llegan al hgadoa travs de la vena portal heptica.)
Grasas no emulsionadas
Monoglicridosy cidos grasos
Glicerol ycidos grasos
Emulsionadas porla accin detergentede las sales biliarescanalizadas desdeel hgadoLipasa pancretica
Intestinodelgado
Intestinodelgado
Amilasa salivarAmilasa pancretica
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Detalle del proceso de digestin de los lpidos. Abreviaciones: CL colesterol, TAG triacilglicerol, BS Sales biliares, PL Fosfolpidos, MAG monoacilglicerol, FA cidos grasos,LPA cid lisofosfatdico, DAG diacilglicerol, AGPAT 1-acyl-glicerol-3-fosfato aciltransferasa, MGAT monoacilglicerol aciltransferasa,ACAT acil-CoA: colesterol aciltransferasa, PA cido fosfatdico, DGAT diacilglicerol aciltransferasa, ApoB apolipoproteina B, MTPprotenas microsomales transferentes de triglicridos, CM quilomicrones.
EMULSIN
DIGESTIN
MICELA MIXTA
ABSORCIN (Enterocito)
LINFA
El pncreas secreta enzimas fundamentales para la digestin de los
hidratos de carbono, las protenas y los lpidos. Muchos de ellos son
secretados como precursores inactivos como la tripsina, la quimotripsina
y la carboxilpeptidasa, que se activan dentro del intestino delgado. La `-
amilasa pancretica descompone el almidn en el enlace 1,4-alfa para
producir maltosa y maltotriosa. Es incapaz de digerir los enlances 1,6 de
las amilopectinas de algunas fuentes de fibra. La hidrlisis final de los FISI
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hidratos de carbono es realizada por los enzimas del ribete en cepillo y
produce glucosa, que es absorbida por los enterocitos.
Los enzimas del ribete en cepillo se ven afectados por la dieta, las
enfermedades y la edad. Cuando el animal madura, la cantidad de lactasa
disminuye, de modo que los animales adultos puede que no toleren el
disacrida lactosa de la leche. Cuando se modifica la dieta, los enzimas
tardan unos dos das en adaptarse al cambio (mientras las clulas epiteliales
migran hacia las vellosidades) y los cambios dietticos abruptos pueden
desembocar en un aumento de hidratos de carbono no digeridos, lo cual
causara una diarrea osmtica anterior a la adaptacin. Las enteritis debidas
a cualquier motivo pueden tener como consecuencia una prdida de actividad
enzimtica y provocar diarrea. En los animales que tienen un gran nmero
de bacterias intestinales, las sales biliares pueden desconjugarse en
cantidades lo suficientemente grandes como para daar las microvellosidades.
El ayuno tambin hace disminuir los enzimas del ribete en cepillo, por lo
cual el reinicio de la alimentacin debe hacerse de manera gradual a fin
de permitir el aumento de la actividad enzimtica.
Las protenas debe ser hidrolizadas en forma de pptidos o aminocidos
antes de ser absorbidas. Este proceso comienza en el estmago con la
pepsina y termina en gran parte en el intestino delgado proximal con los
enzimas pancreticos tripsina, quimotripsina, elastasa y carboxipeptidasa.
Los enzimas pancreticos son ms importantes para la digestin que la
pepsina gstrica. El ritmo de produccin y de liberacin de los enzimas
pancreticos depende de las protenas que contenga la dieta.
La digestin de los lpidos requiere lipasa pancretica y cidos biliares.
La lipasa hidroliza dos cidos grasos de los triglicridos pero deja los
monoglicridos, que son capaces de interactuar con los cidos biliares y
formar micelas. Las micelas tambin contienen vitaminas liposolubles y
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colesterol. Puesto que la parte no polar de los cidos biliares se mezcla
con lpidos en el centro de la micela y la superficie externa es polar, es
ms probable que pasen a travs de las membranas celulares del ribete en
cepillo. Sin lipasa o cidos biliares slo puede absorberse el 50% de la
grasa. Los triglicridos de cadenas ms largas se reforman dentro de la
clula, se incorporan a los quilomicrones y se transportan a travs de los
vasos linfticos. Los cidos grasos de cadena ms corta pueden acceder
directamente a la circulacin portal.
Adems de asimilar nutrientes, el intestino desempea un papel importante
en la secrecin de fluidos y electrolitos. En un animal de 20 kg de peso
pueden entrar y salir cada da entre 8 y 10 litros de fluidos. Si tiene
problemas de absorcin o la secrecin es excesiva, puede sufrir diarrea.
La cantidad de bacterias del intestino delgado de un perro es menor a
104/l, a diferencia del leon distal, donde puede sobrepasar los 106/l. Los
estreptococos y los lactobacilos predominan en el duodeno y el yeyuno,
mientras que Escherichia coli y las bacterias anaerbicas se encuentran en
mayor proporcin en el leon. En el gato, el clculo de bacterias duodenales
es mucho ms elevado y oscila entre las 2,2 x105 y las 1,6 x 108 unidades
formadoras de colonias/litro. Las bacterias ms frecuentes en el gato son
el aerobio Pasturella y los anaerobios Bacteroides, Eubacteria y Fusobacteria.
El intestino grueso est compuesto por el colon, el ciego y el recto. El
de un perro de tamao medio tiene una longitud de 0,6 metros y el del
gato adulto de unos 0,4 m. La principal funcin del colon es la absorcin
de electrolitos y agua, y la fermentacin bacteriana de los nutrientes que
no han sido absorbidos. Aunque el colon no tiene vellosidades, contiene
criptas de Lieberkhn, que secretan una mucosidad alcalina. Los alimentos
no digeridos permanecen aproximadamente 12 horas en el intestino grueso
del perro y del gato, aunque depende de la composicin de los alimentos,
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sobre todo de la cantidad y el tipo de fibra. En los gatos, el colon ascendente
se vaca con bastante rapidez y el color transversal es la zona ms importante
a la hora de mezclar, almacenar y secar los alimentos ingeridos. El colon
transversal del gato presenta una cantidad considerable de peristaltismo
inverso, lo cual responde a su funcin mezcladora.
La microflora intestinalEl intestino grueso contiene una gran cantidad de bacterias de distintas
especies, la mayora de las cuales son anaerbicas. Los gneros ms
abundantes son Streptococcus, Lactobacillus, Bacteroides y Clostridium. Los
ingredientes dietticos, entre los cuales se encuentran los prebiticos y
los probiticos, pueden afectar la composicin de la poblacin bacteriana.
Las bacterias del colon fermentan los nutrientes no absorbidos, que abarcan
los almidones resistentes, la fibra diettica y algunas protenas. Los
principales productos que resultan de la fermentacin son los cidos grasos
de cadena corta (AGCCs) (acetato, propionato y butirato), lactato, dixido
de carbono, amoniaco, hidrgeno, sulfuro de hidrgeno, metano, cidos
grasos de cadena ramificada, aminas, fenoles e indoles. El butirato desempea
un papel importante como fuente de energa para los colonocitos y se ha
observado que los colonocitos caninos oxidan el butirato 4,5 veces ms
deprisa que la glucosa. Los AGCCs estimulan asimismo la proliferacin de
colonocitos; esta mejora en el crecimiento de la mucosa refuerza la funcin
protectora y hace disminuir la translocacin bacteriana. Otra funcin de
los AGCCs es estimular la absorcin del agua y del sodio.
Absorcin de las vitaminasAdems de la asimilacin de macronutrientes, el intestino regula la absorcin
de las vitaminas. Las vitaminas liposolubles A, D y E se absorben con los
lpidos, igual que se ingiere la vitamina K. Esta vitamina tambin es
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producida por las bacterias del intestino delgado. Las vitaminas hidrosolubles
se absorben por difusin con muy pocas excepciones. En la absorcin de
la cobalamina (vitamina B12) tiene lugar un proceso ms complejo.
La absorcin de la cobalamina se produce en combinacin con el factor
intrnseco (FI). En el perro, el pncreas es el principal productor de FI y
en el gato, el pncreas es el nico productor de FI. El FI libera la cobalamina
cuando entra en el enterocito. Aunque se pensaba que la mayor parte de
la absorcin de cobalamina se realizaba en el leon, algunos estudios
demuestran que tambin hay absorcin en el yeyuno del perro y del gato.
Los perros con enteropatas y los gatos con enteropatas, colangitis,
angiocolitis o trastornos pancreticos sufren el riesgo de tener deficiencia
de cobalamina porque la absorcin es menor. Las bacterias intestinales
consumen cobalamina y se cree que una cantidad de bacterias excesiva
provoca una deficiencia de esta vitamina. Existen casos clnicos de errores
innatos del metabolismo en gatos y perros que han provocado una deficiencia
de cobalamina.
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SECCIONES HISTOLGICAS
DEL TRACTO GASTROINTESTINAL
Glndulas salivares
Lengua Esfago
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Fotos seccin Histologa cedidas por el Departamento de Histologa y Anatoma Patolgica de la Facultad de Veterinaria de la Universitat Autnoma de Barcelona.
PncreasHgado
Estmago Intestino delgado
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Bibliografa recomendada
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FIBRA DIETTICA
FIB
RA D
IET
TICA
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2.
El trmino fibra diettica se emplea para describir un grupo diverso de
polisacridos vegetales, mucilgenos y ligninas que fisiolgicamente se
definen como la parte de la planta resistente a la digestin por parte de
los enzimas digestivos animales, pero que suele poder ser fermentada por
la microflora intestinal. Los mamferos producen el enzima amilasa, necesario
para hidrolizar los enlaces `-1,4 del almidn pero no producen los enzimas
celulasa necesarios para hidrolizar los enlaces -1,4 de la celulosa.
Desde el punto de vista qumico, las fibras son un grupo muy diverso de
compuestos con un amplio espectro de fuentes fibrosas vegetales que
engloban, por ejemplo, el salvado de trigo, la cascarilla de ispgula, la
pectina, la goma guar y la pulpa de la remolacha azucarera. Adems de
tener una definicin fisiolgica, la fibra puede definirse asimismo por sus
propiedades qumicas o fsicas.
La fibra diettica tambin se ha dividido en dos categoras, la soluble
y la insoluble, entre las cuales existe un solapamiento y muchas fuentes
tienen propiedades pertenecientes a ambas categoras. Dichas categoras
se definen del modo siguiente:
Fibra soluble: tiene la capacidad de retener agua, forma soluciones
viscosas en el agua y la mayora es descompuesta y fermentada por la
flora gastrointestinal. Son fuentes de fibra soluble la pectina, algunas
hemicelulosas y las gomas vegetales. Entre los alimentos con un elevado
porcentaje de fibra soluble se encuentran las partes parenquimatosas
de la fruta y la verdura, la avena, el salvado de la avena, cebada, los
ctricos, las legumbres y la cascarilla del pysillium. Se incluyen asimismo
varias gomas y agentes gelificantes, como las que se emplean en algunas
comidas para mascotas enlatadas, como las gomas garrofn, carragenina
y guar.
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Propiedades fisico quimicas y analticas de los componentes de la fibra diettica.
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Fibra insoluble: tiene una capacidad mnima para retener el agua y no
forma ninguna solucin viscosa en el agua. Es menos descompuesta y
fermentada por la microflora gastrointestinal. Los tipos de fibra insoluble
son la celulosa, algunas hemicelulosas y la lignina y se encuentran sobre
todo en el grano de los cereales y las cscaras de las semillas. Algunas
partes de las plantas, el trigo, el salvado de trigo, el salvado de arroz,
etc. contienen fibra insoluble.
Otro trmino empleado es fibra cruda, una definicin qumica del residuo
que queda despus de extraer el material de los alimentos con cido y
lcali. Este es el valor que se indica en la etiqueta de la comida para
mascotas, pero puede llevar a confusin por que no incluye muchos tipos
de fibra soluble.
Carbohidratos ypartes de la fibra
Fructanos, galactanos,mananos y muclagos
Pectina
Hemicelulosa
Celulosa
Lignina
Almidones resitentes
Almidones
Mono ydisacridos
Mtodo
Rpidamentefermentable
Moderadamentefermentable
Pocofermentable
Moderadamentefermentable
Enzimticamentedigerida
Absorbida
Solubilidadde la fibra
Anlisis de la fibradiettica total
Anlisis de lafibra cruda
Ni digestibleni fermentable
Fibrasoluble
Fibrainsoluble
Fibradiettica
total
Fibrabruta
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Efectos de la fibra en la funcin gastrointestinal
Frecuencia del trnsito intestinal
La presencia de fibra diettica afecta el tiempo de vaciado gstrico, la
frecuencia del trnsito intestinal, la digestin y la absorcin. Los efectos
sobre el vaciado gstrico dependen del tipo de fibra. Las fibras ms
solubles y gelificantes suelen ralentizar el vaciado gstrico y el trnsito
intestinal, mientras que las fibras insolubles no suelen tener ningn
efecto sobre ellos.
La absorcin de nutrientes
La fibra puede hacer disminuir la cantidad de zinc, calcio, hierro y fsforo
absorbidos debido a su relacin dentro de la matriz polisacrida o a la
absorcin a la superficie de la fibra. Sin embargo, una cantidad moderada
de fibra no parece afectar de manera significativa el equilibrio de
minerales de los animales adultos que siguen una dieta equilibrada.
Existen pruebas de que la absorcin de la cobalamina (vitamina B12)
tambin puede verse afectada por la fibra diettica. Existe la posibilidad
de desequilibrios dietticos en animales con una dieta desequilibrada,
en animales jvenes cuyas necesidades nutritivas hayan aumentado o
en animales muy viejos en los que la capacidad de absorcin del intestino
pueda ser menor.
Produccin de cidos grasos de cadena corta
Cuando la fibra se fermenta en el colon, se generan cidos grasos de
cadena corta (AGCCs), sobre todo acetato, propionato y butirato. Los
AGCCs acidifican el contenido del colon, atraen agua al colon por smosis
y aumentan el volumen de la deposicin. Los cidos grasos son absorbidos
por los colonocitos, a los cuales proporcionan energa. El butirato es
una fuente de energa especialmente importante para los colonocitos.
El grado en el que estos efectos tengan lugar depende de las caractersticas
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de la fibra. La fibra insoluble aade peso a las heces, mientras que las
fibras solubles presentan una mayor capacidad de fermentacin. La
acidificacin del contenido del colon contribuye a atrapar de iones de
amoniaco, mediante la cual el amoniaco se convierte en amonio, que
es menos absorbido por los colonocitos. Esto resulta beneficioso en
pacientes con shunts portosistmicos que reducen el metabolismo
heptico del amoniaco y pueden alcanzar concentraciones que causen
efectos txicos en el sistema nervioso central (encefalopata heptica).
Algunos tipos de fibra tienen un efecto prebitico sobre las bacterias
intestinales (vase el apartado titulado Prebiticos y probiticos).
Volumen y textura fecal
Una mayor proporcin de fibra en la dieta suele ir ligada a un mayor
volumen fecal, a pesar de que algunos efectos son complejos. Las fibras
insolubles hacen aumentar el volumen de las heces debido a su estado
relativamente no modificado y tambin pueden incorporar modestas
cantidades de agua. Las fibras solubles tienen efectos ms complejos
segn si se fermentan o si permanecen relativamente inalteradas. Algunas
fibras solubles pueden impedir la absorcin de nutrientes debido a su
capacidad de retener agua en el intestino delgado. Otras fibras solubles
conservan su capacidad de retener agua en el intestino grueso y, por
consiguiente, pueden contribuir al volumen fecal si se reabsorbe menos
agua. Se ha demostrado que otras fibras, como la pulpa de la remolacha
azucarera, tienen un efecto beneficioso sobre la consistencia de la
deposicin porque contribuyen a aumentar la firmeza de las deposiciones,
presumiblemente debido a que conservan su capacidad de retener agua
as como un efecto de textura fsica de las fibras que siguen presentes.
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Las dietas ricas en fibra en los trastornos gastrointestinalesde animales pequeos
Motilidad del colon y estreimiento
La fibra, sobre todo la insoluble, tambin altera la actividad mioelctrica
y estimula la motilidad del colon. Unas heces de mayores dimensiones
hace aumentar la motilidad del colon porque produce un estiramiento
de los msculos de la zona y hace que se produzcan contracciones ms
fuertes, aunque menos frecuentes. Esto puede tener un efecto beneficioso
en pacientes con estreimiento si la funcin del colon es adecuada.
Asimismo debe aumentarse la ingestin de agua porque la fibra har
aumentar la cantidad de agua en el colon
Fibra diettica y bolas de pelo felinas
Se ha observado una disminucin de la frecuencia de las bolas de pelo
y los vmitos en los gatos alimentados con una dieta con fibra aadida
comparados con aquellos que seguan una dieta de mantenimiento. Para
favorecer el paso del pelo ingerido se recomienda la fibra de la pulpa
de la remolacha y la celulosa.
Fibra diettica y cncer gastrointestinal
La fibra diettica puede reducir la formacin bacteriana de mutgenos
fecales inductores de cncer porque hace disminuir el tiempo del trnsito
por el colon. En cambio, las grasas dietticas (sobre todo las que
contienen cidos grasos n-6) parecen fomentar la neoplasia del colon
porque estimulan la reserva de cido biliar. La fibra, especialmente las
clases menos solubles, absorbe los cidos biliares dentro del tracto
gastrointestinal y hacen disminuir la cantidad de cido biliar que regresa
al hgado a travs de la circulacin enteroheptica. Esto puede reducir
el colesterol y tambin los potenciales efectos cancergenos de la grasa.
Existen algunas pruebas, aunque controvertidas, de que una dieta con
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fibra abundante tiene un efecto protector contra el cncer de colon en
los humanos. No se han realizado estudios en gatos ni perros.
Diarrea del intestino grueso
Las fuentes de fibra fermentable (como la zaragatona, el salvado de
avena o la fibra de soja) proporcionan grandes cantidades de butirato,
que es beneficioso para la salud de los colonocitos. Para la colitis tambin
se ha recomendado el empleo de una novedosa dieta a base de protenas
y el tratamiento debe adaptarse a cada paciente.
Diarrea del intestino delgado
Algunas fuentes de fibra soluble (como la caoln-pectina) se han empleado
para diarreas agudas del intestino delgado durante un breve periodo de
tiempo, pero no se han llevado a cabo estudios controlados que prueben
la utilidad de dicho tratamiento. Puesto que la diarrea del intestino
delgado puede complicarse con una mala asimilacin de los nutrientes,
por lo general suele tratarse con dietas que incorporen escasa fibra y
que sean muy digestivas. Asimismo, los pacientes con linfangiectasia
deben seguir dietas altamente digestivas.
Potenciales efectos adversos de las dietas con un altocontenido en fibra
Tal como se ha mencionado anteriormente, en algunos pacientes puede
darse una menor absorcin de nutrientes. A algunos pacientes las dietas
con un alto contenido en fibra pueden resultarles poco apetecibles y no
son la mejor opcin para los pacientes inapetentes. Casi todas las dietas
con alto contenido en fibra tienen una baja densidad calrica, as que debe
controlarse el peso y el estado general del cuerpo, y aumentarse la ingestin
de alimentos, o bien modificar la dieta segn convenga. Las dietas ricas
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en habas de soja, en productos integrales o en salvado pueden provocar
gases en los humanos y tambin se han detectado efectos similares en los
perros. La fibra insoluble hace aumentar el peso de las heces y debe
informarse al dueo de que la produccin fecal puede aumentar de forma
notable.
Al parecer, la fibra obstaculiza ligeramente la funcin del pncreas
exocrino. En las personas con insuficiencia pancretica, una dieta con un
alto contenido en fibra hace aumentar el peso de las heces, la excrecin
de grasas y la flatulencia. Favorecen estos efectos una produccin de lipasa
pancretica baja y la absorcin de los enzimas. Por lo tanto, los animales
con insuficiencia pancretica exocrina no deben alimentarse con dietas con
un alto contenido en fibra.
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Recommended Reading
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PROBITICOS Y PREBITICOS
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3.
Introduccin
Los tipos y proporciones de las bacterias del tracto digestivo repercuten
en la salud de los animales. Los probiticos son complementos alimenticios
microbianos vivos que benefician al husped porque hacen aumentar
la proporcin de microorganismos intestinales sanos normales respecto
de las especies patgenas. Los prebiticos suelen ser hidratos de carbono
complejos, como los fructooligosacridos (FOS), que son fermentables,
fomentan el buen crecimiento bacteriano intestinal y tienen como
funcin reducir el crecimiento de bacterias patgenas. Los sinbiticos
son una combinacin de los dos anteriores. El componente prebitico
contribuye a establecer el organismo probitico en el complejo entorno
del colon.
Raz de achicoria1517% de inulina
Extraccin
(aguacaliente)
InulinaHidrlisis parcial
(enzimtica)Oligofructosa
GFn
B(2-1)DP=2-60
DP=Grado de polimerizacin
B(2-1)
FructosaGlucosa
GFn and Fn
DP=2-7
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Probiticos
Los microbios empleados en los probiticos son organismos no patgenos,
como Bifidobacterium o Lactobacillus, o bien organismos no bacterianos,
como Saccharromyces spp. Para que un organismo se considere probitico
debe presentar resistencia al pH gstrico bajo, adherencia a la mucosa
intestinal, capacidad para reproducirse y colonizar el colon, actividad
contra microorganismos patgenos y modulacin del sistema inmunitario.
Asimismo, no debe producir efectos patgenos, txicos, mutgenos ni
cancergenos. Por ejemplo, se cree que algunos Enterococci pueden
albergar determinantes de resistencia a los antibiticos transmisibles.
Los beneficios de los probiticos incluyen una elevada competencia
respecto de las especies de bacterias patgenas, la reduccin de la
translocacin bacteriana y la produccin de productos antimicrobianos.
La poblacin bacteriana del intestino humano, felino y canino vara
considerablemente. En el hombre, la proteccin microbiana ms significante
contra las infecciones la proporcionan las bifidobacterias, mientras que
los perros tienen menor cantidad de ellas que los humanos y en los
gatos se han aislado slo de forma intermitente. Debido a estas
variaciones, los probiticos deberan derivarse de las especies en las
que deben usarse o adaptarse a stas de forma individualizada.
En el hombre, existen pruebas de que las bacterias intestinales son
importantes en la patognesis de la enfermedad del intestino inflamable
(IBD), por lo tanto el estudio de los probiticos es un mbito al que
se otorga una gran importancia. En los ratones modificados genticamente
que se emplean para estudiar la IBD, las pruebas preliminares indican
que los lactobacilos inhiben la inflamacin y evitan asimismo el desarrollo
de adenocarcinomas del colon, una posible consecuencia de la colitis
ulcerosa grave que padecen los humanos. Es posible que las personas
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con colitis ulcerosa presenten tambin una relativa deficiencia de
bifidobacterias. Las ratas a las que se les administr un suplemento de
lactobacillus casei y que presentaban heridas en la barrera del colon
mostraron menos translocacin bacteriana que las que no recibieron
dicho suplemento.
Las pruebas demuestran tambin que los probiticos administrados
a las personas que sufren la enfermedad de Crohn, que implica una
inflamacin del intestino delgado distal, permitieron reducir la terapia
corticosteroide en el 75% de los casos. Ha habido pocos estudios
controlados de perros y gatos con IBD y las pruebas anecdticas son
equvocas. Un estudio de perros con IBD a los que se suministraron
suplementos de una mezcla de probiticos mostraron la presencia de
bacterias complementarias en las heces pero ninguna mejora clnica ni
ningn indicio de produccin de citoquina. Sin embargo, los suplementos
de probiticos pueden resultar tiles en algunos casos de IBD si se
emplean las concentraciones y especies de microbios adecuadas en los
productos probiticos destinados a perros y gatos; en otras palabras,
no slo si se aade yogur a la dieta. En cambio, se ha probado que
Lactobacillus rhamnosus GG exacerba las lceras intestinales en un
modelo de enteropata en rata inducida por indometacina (un
antiinflamatorio no esteroideo), por lo cual debe procederse con
precaucin al realizar recomendaciones.
En el caso de los humanos, se ha demostrado que los probiticos
resultan tiles en el tratamiento de la diarrea provocada por los
antibiticos, probablemente porque impiden el crecimiento de patgenos
oportunistas como Clostridium difficile y Bacteroides fragilis. Los estudios
realizados en ratones a los que se suministraron suplementos de
bifidobacterias mostraron menos gravedad en los sntomas y la
histopatologa del enterohemorrgico E coli, aunque el efecto ms
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importante se observ al administrar el probitico antes de la induccin
de la infeccin. Los estudios sobre Lactobacillus acidophilus en perros
y gatos demuestran una disminucin de la especie Clostridia y otro
estudio en gatos demostr un aumento en la eliminacin de organismos
Camyplobacter. Otros beneficios potenciales incluan la modulacin del
sistema inmune y una disminucin de la fragilidad de las clulas de los
glbulos rojos.
Los probiticos pueden hallar dificultades para sobrevivir al cido
gstrico y a los cidos biliares y su efecto puede ser pasajero, es decir,
finalizar cuando se detiene el tratamiento; las bacterias probiticas se
eliminan rpidamente del intestino. Un estudio en el que se suministraba
Lactobacillus acidophilus DSM 1324 a los gatos demostr que las bacterias
se recuperaron en las heces, hubo una disminucin de Clostridia spp y
Enteroccus faecalis, una disminucin del pH fecal, la mejora de la funcin
fagoctica neutrfila y una disminucin de los niveles de endotoxinas
del plasma. No obstante, en algunos estudios de perros y gatos, las
bacterias intestinales recuperaban las concentraciones y proporciones
originales transcurrida una semana despus de detener la administracin
de probiticos. Se cree que estas dificultades pueden superarse en parte
por el uso de prebiticos.
Prebiticos
Los oligosacridos no digestibles como los fructooligosacridos (FOS) estn
clasificados como prebiticos. Los oligosacridos son componentes naturales
de las plantas y los productos vegetales, y algunos tambin de origen
animal, como la leche. Los prebiticos no deben ser hidrolizados ni absorbidos
en la zona proximal del tracto gastrointestinal. Entre sus efectos beneficiosos
se incluye su capacidad de ser substratos selectivos de bacterias potencialmente
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beneficiosas para el colon, la mejora del microentorno intestinal (es decir,
mejora de la funcin protectora) y fomento de los efectos beneficiosos
intestinales o sistmicos. Se considera que la inulina polisacrida, los
oligosacridos FOS, los isomalto-oligosacridos, los galacto-oligosacridos,
los xilo-oligosacridos, los mannan-oligosacridos (MOS), la lactulosa, la
lactosucrosa y la achicoria (una fuente de fructanos de cadena larga) tienen
efectos prebiticos en los humanos.
La fermentacin microbiana de los hidratos de carbono produce
principalmente cidos grasos de cadena corta como los butiratos, una
fuente de energa para los colonocitos, mientras que la degradacin de
los compuestos nitrogenados produce catabolitos putrefactivos como
el amoniaco, las aminas biognicas y los fenoles, que se consideran la
causa principal del olor fecal.
Los probiticos, MOS, actan como receptor anlogo del tipo 1 fimbriae
frecuente en E. coli y Salmonella, y por consiguiente reduce la cantidad
de sitios de unin de estas bacterias. Los estudios realizados en seres
humanos demuestran un efecto beneficioso de los FOS o MOS aadidos
a la dieta en la prevencin o control de la diarrea infecciosa. La adicin
de MOS a la comida canina ha demostrado una reduccin del olor fecal)
con menos indoles y fenoles fecales) as como la mejora de las
caractersticas fecales, con lo cual parece que los MOS pueden ser
beneficiosos para los perros con trastornos del intestino grueso. La
administracin de MOS a los perros tambin produjo una disminucin
de Clostridia spp. Los estudios entorno a la administracin de lactosucrosa
a los perros demuestran un aumento de las bifidobacterias y una
disminucin de los niveles de Clostridia. Tambin disminuyeron los
niveles de toxinas y el olor fecal. La administracin de lactosucrosa a
los gatos provoc un aumento de la cantidad de bifidobacterias y
lactobacilos, as como la disminucin de Clostridia y Enterbacteriaceae.
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Al igual que ocurre con los perros, los niveles de toxinas y el olor fecal
disminuyeron.
Al administrarse FOS a los perros se observ un aumento de
bifidobacterias y lactobacilos con una ligera disminucin de Clostridia
spp. Se observ un incremento de las cantidades de lactatos y butiratos,
as como en los niveles de amoniaco, dimetilsulfido y sulfuro de
hidrgeno.
En un estudio sobre la administracin de FOS en gatos se observ un
aumento de la cantidad de Lactobacilus pero slo se aislaron
Bifidobacterius en uno de los gatos. Se haban producido reducciones
significantes de Clostridia y Escherichia coli y un aumento de los niveles
de Bacteroides. Puesto que los niveles de Bifidobacteria en estos gatos
eran mucho menores que en los perros y en los humanos, se desconoce
si FOS tambin tiene efectos positivos en los gatos.
La administracin de FOS a perras lactantes produjo un aumento de
concentraciones de IgM en el calostro y en la leche, y los cachorros de
estas perras presentaban mayor tendencia a tener una respuesta inmune
IgM ms elevada especfica de Bordetella bronchiseptica. En otro estudio
sobre la administracin suplementaria de FOS en perros, se observ un
aumento de la digestibilidad de la materia seca, pero una reduccin de
la ingestin de comida. Esta reduccin puede deberse a la estimulacin
que hacen los AGCC del pptido YY, que se ha demostrado que ralentiza
el vaciado gstrico y el trnsito intestinal y reduce el apetito a nivel
del centro de la saciedad cerebral. Puede ser que el aumento de pptido
YY hiciera que la saciedad del perro se produjera con mayor rapidez o
que la mayor digestibilidad de la comida suministrara al perro caloras
suficientes como para reducir su ingestin.
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Es probable que la administracin de suplementos de FOS tenga poco
o ningn efecto sobre la flora bacteriana en los perros sanos. Sin
embargo, en perros con bacterias anormales o excesivas en el intestino
delgado, la administracin de suplementos de FOS puede tener una
influencia positiva. Los pastores alemanes con dficit de IgA y diarrea
a los que se suministr un suplemento de FOS se observ una reduccin
de la densidad microbiana intestinal y una mejora de los signos clnicos.
En general, la fibra diettica y los hidratos de carbono no digeribles
pueden hacer aumentar el volumen fecal porque aumenta la masa celular
bacteriana, los residuos de fibra no degradada, el agua fecal o una
combinacin de estos factores. El contenido de agua fecal puede
incrementarse mediante las propiedades fsicas de retencin de agua
de la fibra y posiblemente por el efecto osmtico de los cidos grasos
de cadena corta (AGCCs) producidos durante la fermentacin. Durante
la fermentacin rpida, puede excederse la capacidad de reabsorcin
de los AGCCs y obtenerse como resultado un pH fecal cido y mayor
prdida de agua y electrolitos.
Segn la dosis y la fuente, el suplemento de prebiticos puede hacer
aumentar el volumen fecal debido a la mayor cantidad de humedad, que
probablemente se deba a la mayor capacidad de retencin de agua del
suplemento y es posible que el hecho de administrarlo a animales con
estreimiento tenga un efecto laxante de carcter positivo.
Durante la fermentacin de los hidratos de carbono, junto con los
AGCCs (sobre todo el acetato, el propionato y el butirato) y el lactato
se producen gases. El butirato se emplea como combustible oxidante
para los colonocitos pero tambin influye en la maduracin celular, la
diferenciacin celular y la apoptosis. La administracin de un suplemento
de prebiticos a los gatos hizo aumentar la excrecin fecal de AGCCs.
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No obstante, la produccin o concentracin de AGCC en las heces no
refleja necesariamente cambios en la produccin de AGCC en el intestino
grueso porque el 95% de los AGCCs producidos se absorben rpidamente.
Debido a la fermentacin y a la produccin de cido lctico y AGCCs,
el pH intestinal/fecal puede reducirse, segn el pH inicial. Con un pH
de colon menor, la absorcin de amoniaco puede reducirse debido a la
mayor concentracin de amonio (procedente de la captura de iones).
La fibra diettica tambin puede hacer disminuir la concentracin de
amoniaco luminal del colon por dilucin y porque aumenta la eliminacin
de amoniaco.
Los suplementos sinbiticos para perros se crean combinando bacterias
probiticas de origen canino con una fuente de hidratos de carbono
prebitica. Las primeras pruebas con el producto destinado a una especie
concreta mostraron un aumento de las poblaciones de bifidobacterias.
ConclusinEl desarrollo de mtodos basados en el ADN para determinar la flora
intestinal de perros y gatos contribuir a desarrollar suplementos
nutritivos probiticos y sinbiticos especficos para cada especie. Existen
pruebas de que los suplementos actuales de bacterias probiticas y
oligosacridos prebiticos son beneficiosos para los perros y posiblemente
en menor medida tambin para los gatos. Como siempre, se necesitan
estudios bien diseados en los que participen una mayor cantidad de
gatos y perros para comprender de forma ms exaustiva los beneficios
de estos productos.
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Lactobacillus, BifidobacteriaEnterococcus, Streptococcus, Clostridium, Bacteroides
ANTES DESPUS
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REACCIONES ADVERSAS A LOS ALIMENTOS4.
Las reacciones adversas a los alimentos se clasifican en dos categoras:
hipersensibilidad a los alimentos (sinnimo de alergia alimentaria), que
es un fenmeno mediado por el sistema inmune, y la intolerancia a los
alimentos, que es una reaccin no mediada por el sistema inmune (fig.
XX. Tabla XX). Los sntomas de reacciones adversas en perros y gatos
suelen afectar la piel o el tubo digestivo. Los animales con intolerancia
a algunos alimentos pueden tener sntomas similares a los que tienen
hipersensibilidad.
Hipersensibilidad/alergia alimentaria
FisiopatologaEl tubo gastrointestinal (GI) y su sistema inmunitario deben ser capaces
de eliminar agentes nocivos pero tolerar antgenos inofensivos y absorber
nutrientes. La inmunidad GI engloba cuatro procesos relacionados:
exclusin de antgenos de las mucosas, regulacin inmune, eliminacin
de antgenos absorbidos y tolerancia oral.
La mucosa intestinal forma una efectiva barrera parcial que limita la
absorcin de la mayora de las macromolculas. Las molculas grandes
tambin se convierten en menos antignicas si la digestin es correcta
y el nmero de bacterias queda limitado por el peristaltismo y las
secreciones bactericidas GI. La secrecin de inmunoglobulina A (IgA)
contribuye a la exclusin mucosa. Algunos antgenos se absorben tanto
a travs de un intestino normal como de uno anormal e inducen una
respuesta inmune.
Si el material antignico no est bloqueado en la mucosa, puede ser
clarificado por un mecanismo en el que de nuevo est implicada la IgA.
A travs de la circulacin, los complejos inmunes de IgA y el antgenoADV
ERSE
REA
CTIO
NS T
O FO
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se desplazan hacia el hgado, la bilis y luego regresan al intestino. La
tolerancia oral se mantiene gracias a la regulacin inmune que tiene
lugar gracias a clulas T activa. Esta regulacin puede producirse tanto
por un desequilibrio alterado entre las clulas CD4+T Th1 y las clulas
Th2 de la mucosa como por la induccin de clulas T supresoras.
Las alergias alimentarias pueden desarrollarse por defectos en la
barrera mucosa o por tolerancia oral. La vasodilatacin intestinal local
hace aumentar la absorcin de alrgenos a travs del intestino y la
deficiencia de IgA permite que ms antgenos accedan al sistema. Las
reacciones de los tipos I, II y IV se asocian con las alergias alimentarias.
La anafilaxia alimentaria es una alergia aguda a algunos alimentos
(inmediata, tipo I) con consecuencias sistmicas que resultan de una
liberacin de mediadores qumicos provocada por la IgE. Las reacciones
intermedias a determinados alimentos pueden ser causadas por una
reaccin en fase tarda de la IgE y/o a una hipersensibilidad de tipo
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Comparativa de las reacciones de hipersensibilidad Tipo I,II,III y IV
TIPOS
I
Nombres alternativos
Alergia (inmediata, desde pocossegundos hasta una hora)
Alteraciones comunmente asociadas Mediadores
Atopia, Anafilaxis alimentaria,asma
IgE
II Citotxica - anticuerpo-dependiente(anticuerpos unidos alos antgenos en sus propias clulas)
Eritroblastosis fetal, Anemiahemoltica autoinmune
IGM or IgG
III Enfermedad por inmunocomplejos(agregaciones de antgenos,protenas del complemento,e Ig G e IgM)
Enfermedad srica,Reaccin Arthus
IgG or IgM +complemento
IV Hipersensibilidad retardada,respuesta de clulas mediadorasde la memoria inmune, anticuerpo-independiente (normalmente entre2 y 3 das para su desarrollo)
Dermatitis por contacto,test drmico de la tuberculina
Clulas T +monocitos ymacrfagos
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III debida a complejos inmunes. Estas reacciones suelen ocurrir dos
horas despus de haber ingerido el antgeno. La hipersensibilidad
retardada mediante mecanismos dependientes de las clulas (tipo IV)REAC
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Desarrollo de una alergia alimentaria
1. El mismo alergeno entra en elcuerpo a travs de las mucosasposteriormente
2. El alergeno reconocido por laIgE en la superficie ccelular, seune y provoca la liberacin demediadores almacenados o recinsontetizados (i. e. histaminas)
3. Los mediadores como lahistamina originan los signosy sntomas clnicos.
1. Sensibilizacin
2. Respuesta alergnica
1. El alergeno entra en el organismo a travs de lamucosa intestinal y es procesada por clulas localesantgeno-presentadoras
2. La clula antgeno presentadora presenta losfragmentos ppticos del alergeno a los linfocitos T.
3. Una cascada deacontecimientos queinvolucra a linfocitosT y clulas B acabaproduciendo IgEalergeno-especfica.
4. IgE se une a mastocitos y eosinfilos, sensibilizndolos
-
tiene lugar entre dos horas y varios das despus de haber ingerido el
alrgeno. Las reacciones mediadas por la IgE son probablemente las
ms predominantes, sin embargo, tambin los niveles elevados de IgG
pueden ser patgenos.
Las reacciones alimentarias adversas implican una interaccin del
alrgeno con un sistema biolgico de ampliacin que provoca inflamacin
y desarrollo de sintomatologa clnica. El sistema de ampliacin puede
incluir los mecanismos inmunolgicos, la ruta de complementos, la
sntesis de eicosanoides, la quimiotaxa de fagocitos y la produccin
de mediadores inflamatorios. Los mediadores inflamatorios implicados
incluyen interleuquinas, el factor activador de las plaquetas y los
productos de los mastocitos y los basfilos, como las cininas y la
histamina.
No es necesario que los alrgenos que afectan el sistema gastrointestinal
lleguen al sistema circulatorio para desencadenar sintomatologa. Sin
embargo, no est claro de qu modo el alrgeno induce la respuesta
inflamatoria cutnea. El alrgeno puede reaccionar con un anticuerpo
relacionado con el mastocito en la piel o bien puede haber una deposicin
de complejos inmunes en la piel. La piel tambin puede verse afectada
por mediadores inflamatorios generados en otras partes del cuerpo.
IncidenciaParece ser que la sensibilidad alimentaria es una causa relativamente
poco frecuente de dermatosis en perros y gatos. Se calcula que causa
el 1% de la dermatosis canina y felina, el 10% de las dermatosis no
estacionales, aproximadamente el 11% de los casos de dermatitis miliares
felinas y el 5,8% de todas las anomalas dermatolgicas felinas crnicas.
La proporcin de incidencia de la alergia alimentaria en la atopia REAC
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(dermatits inhalante alrgica) es de aproximadamente el 10%. Los
trastornos drmicos suelen responder a diversos factores. Generalmente
dos o ms factores combinados contribuyen a superar el umbral alrgico
y provocan sintomatologa clnica. La eliminacin de uno de los factores
basta para que el animal se site por debajo de dicho umbral y mejore
su sintomatologa. La variacin de la incidencia registrada puede reflejar
el orden en el que se investiguen las posibles etiologas durante el
procedimiento diagnstico.
Al parecer el sexo no influye en la predisposicin de un animal a
desarrollar sintomatologa dermatolgica a la hipersensibilidad alimentaria.
Algunos estudios afirman que existe cierta predisposicin de raza para
el labrador retreiver, el cocker spaniel, el collie, el springer spaniel y
el schnauzer miniatura, pero algunos autores opinan que no existen
pruebas lo suficientemente contundentes como para determinar la
predisposicin de algunas razas.
La incidencia de sintomatologa gastrointestinal debida a la sensibilidad
alimentaria parece ms elevada. Es ms probable que las intolerancias
a los alimentos, como las anormalidades en los enzimas del ribete en
cepillo y las toxinas ingeridas, provoquen sntomas GI ms que sntomas
en la piel. En 55 gatos con problemas gastrointestinales idiopticos,
al 29% se le diagnostic sensibilidad alimentaria. Asimismo, el 20% de
los gatos del estudio respondan a una dieta nueva con protenas
seleccionadas, pero no mostraron ningn sntoma cuando se les someti
de nuevo a su dieta bsica habitual. Es posible que estos gatos se
hubieran recuperado de los trastornos intestinales al ser alimentados
con una dieta con protenas seleccionadas de fcil digestin.
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Sintomatologa clnicaLos sntomas dermatolgicos de las alergias alimentarias son diversos, pero
ninguno es patognomnico. El principal sntoma que presentan los perros
y los gatos es el prurito, que puede provocar diversos sntomas secundarios.
En el caso de los gatos, el sntoma que aparece con ms frecuencia es el
prurito facial. A pesar de que se ha afirmado que el prurito no puede paliarse
con corticosteriodes, en un estudio realizado, el 39% respondi bien, el 44%
present una respuesta parcial y slo el 19% present una respuesta poco
satisfactoria a los corticosteroides. En ms del 20% de los perros con alergia
alimentaria, la otitis externa es el sntoma inicial y la enfermedad auricular
est presente hasta en el 80% de los perros y gatos a los cuales se les
diagnostic sensibilidad alimentaria. La otitis puede ser unilateral o bilateral.
En un estudio, el 35% de los perros a los cuales se les diagnostic
sensibilidad alimentaria presentaban piodermia superficial secundaria que
pone de manifiesto la necesidad de estudiar la sensibilidad alimentaria en
los diagnsticos diferenciales de la piodermia recurrente.
Las alergias alimentarias pueden iniciarse a cualquier edad del animal y
tras periodos variables despus de haberle administrado los alimentos
causantes de la alergia. En algunos casos los animales lo han ingerido
durante ms de dos aos.
Los alimentos comerciales, sobre todo los ms econmicos, no se elaboran
siempre con una frmula fija, lo cual significa que los ingredientes pueden
variar entre lotes. Por lo tanto, un animal que ha recibido el mismo alimento
durante meses o aos puede haber ingerido ingredientes distintos a lo largo
de este tiempo.
La alergia alimentaria se da con ms frecuencia en animales jvenes que
la atopia. Cuando la dermatitis por prurito se da en animales menores de REAC
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un ao o mayores de siete, la alergia ocupar una de las primeras posiciones
en la lista de diferenciales una vez eliminada la posibilidad de tratarse de
una infestacin parasitaria.
Entre los trastornos intestinales crnicos que pueden deberse a una
hipersensibilidad alimentaria se encuentran la enteritis linfoctico-plasmoctica,
la gastroenteritis eosinoflica y la colitis idioptica. Se ha descubierto que
en los gatos con sensibilidad alimentaria es ms frecuente la diarrea del
intestino grueso que la del delgado, aunque los vmitos son el sntoma
ms frecuente. La presencia de sintomatologa gastrointestinal con trastornos
drmicos por prurito hace ms probable el diagnstico de alergia alimentaria.
Alrgenos alimentariosLos alrgenos alimentarios suelen ser protenas o glicoprotenas de entre
10 y 40 kilodaltons (kD) resistentes a la degradacin por calor, cido o
enzimas. A menudo slo un pequeo componente de las protenas es
alrgeno. Aunque ms del 50% de los casos estudiados de alergia felina
se debe a la leche de vaca, a la carne de vacuno o de pescado, tambin
se han observado algunas reacciones a la carne de ovino, porcino, pollo,
conejo, caballo, huevos, aceite de hgado de bacalao, comida para mascotas
en conserva y seca, y roedores (tabla 2). Las protenas de soja son una
causa potencialmente significativa de alergia alimentaria en perros debido
a su presencia sobre todo en algunos alimentos secos. Tambin se han
sealado otros alimentos como causa principal de las alergias alimentarias
en perros, a saber, el trigo, la carne de vacuno, los huevos, la carne de
caballo, el pollo y la levadura.
En los perros se reconoce la enteropata por gluten y una sensibilidad
temporal al trigo en el caso de los gatos. El procesado de los alimentos
puede influir en la alergenicidad de los mismos. El carcter alrgenoREAC
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de la mayora de los alimentos no se modifica o se reduce al cocerlos
ni al realizar una digestin parcial. Algunos perros y gatos tienen
reacciones aliementarias adversas a los productos comerciales, pero no
a la misma fuente de protenas si se les administra directamente. Es
posible que causen dicha reaccin determinados aditivos, el procesado
de los productos o algunos antgenos ocultos.
Diagnstico de base inmuneEl diagnstico de alergias alimentarias requiere que se demuestre que una
reaccin adversa a un alimento tiene una base de tipo inmune. Las pruebas
que suelen utilizarse en veterinaria incluyen el examen de la capa intradrmica
y la medicin de los anticuerpos del suero mediante la prueba
radioalergosorbente (RAST) o la prueba de inmunoabsorcin enzimtica
(ELISA). Se ha desarrollado una prueba de exposicin endoscpica que
implica la deposicin de antgenos en la mucosa. Existen asimismo otras
pruebas de reacciones inmunes vinculadas a las clulas, ensayos de
degranulacin de mastocitos y ensayos de liberacin de basfilos o
histaminas.
En las pruebas dermatolgicas se detecta la IgE especfica de los antgenos
y, por lo tanto, no se detectarn alergias alimentarias no reagnicas, es
decir, que no sean IgE. Las pruebas dermatolgicas dan un elevado nmero
de resultados positivos que son falsos. Es decir, el animal reacciona a dichas
pruebas pero no a la exposicin oral al alimento objeto de la prueba. En
cambio, los resultados negativos son ms probables que sean resultados
realmente negativos, lo cual indica que el animal no es sensible a la prueba
de antgenos. La medicin de anticuerpos IgE presentes en el suero mediante
RAST o ELISA presenta una exactitud (o falta de exactitud) similar a la de
las pruebas dermatolgicas.
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Las pruebas de exposicin endoscpica implican rociar la mucosa gstrica
con soluciones con antgenos y observar indicios de eritema, edema y
petequiado. Para establecer una base inmune para la reaccin inflamatoria,
pueden realizarse biopsias de los tejidos y mediciones de mediadores como
la histamina o confirmarse la degranulacin de los mastocitos. Este
procedimiento requiere anestesia y es de larga duracin.
La histopatologa de las biopsias de la piel refleja respuestas alrgicas
pero no diagnostica la etiologa. De manera similar, la histopatologa de
las biopsias intestinales no pueden diferenciar la hipersensibilidad alimentaria
de otras causas de inflamacin intestinal crnica.
Pruebas de exposicin y eliminacinLas pruebas dietticas confirman o descartan las reacciones alimentarias
adversas pero no establecen una base de origen inmune (hipersensibilidad)
para dichas reacciones. No obstante, probablemente no sea importante
establecer una base de tipo inmune porque no modifica la gestin del caso.
Las pruebas de eliminacin implican alimentar al paciente con una dieta
restrictiva que contenga una nica fuente de protenas y una nica fuente
de hidratos de carbono. La dieta administrada debe contener ingredientes
a los cuales el animal no haya sido expuesto anteriormente. No existe
ninguna dieta hipoalergnica universal que contenga protenas intactas
porque la alergenicidad depende de los alimentos de los cuales se ha
alimentado un individuo con anterioridad. Algunos preparados comerciales
especializados ofrecen fuentes de protenas seleccionadas poco habituales,
algunos de las cuales slo pueden adquirirse a travs del veterinario como
el antgeno limitado diettico veterinario de ADVANCE, en forma de preparado
seco para perros. A menudo se recomiendan tambin los preparados caseros;
un pequeo estudio demostr que el 20% de los perros no mostrabanREAC
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ningn sntoma si seguan una alimentacin casera, pero desarrollaban
prurito si se les suministraba una alimentacin envasada con los mismos
ingredientes.
Hay otra opinin que defiende el uso de preparados industriales con
protenas hidrolizadas. stos se adquieren slo a travs del veterinario,
como el antgeno limitado diettico veterinario de ADVANCE, en forma de
preparado seco para perros. En este tipo de preparados la protena ha sido
hidrolizada por enzimas y se han desarrollado pptidos menores (cuyo
tamao en funcin de la longitud de las cadenas de aminocidos se mide
con la unidad Dalton) que deberan resultar menos alergnicos. A la dieta
no deben aadirse chucheras ni suplementos, es decir, debe evitarse que
los nios les den comida de ms y que relaman cuencos de helado. Deben
evitarse los suplementos con cidos grasos n-3 o n-6 porque pueden causar
reacciones alrgicas en animales que sean alrgicos al pescado. Ete tipo
de alimentacin debe suministrarse hasta que se hayan resuelto los sntomas
o hasta un plazo de ocho a doce semanas en casos dermatolgicos. En un
estudio de perros con prurito, el 25% respondieron al cabo de tres semanas
y ms del 90% antes de las 10 semanas.
En un informe sobre gatos con sensibilidad alimentaria que presentaban
sntomas gastrointestinales, en la mayora de los gatos se produjo un cese
inmediato de los vmitos y una disminucin de la diarrea entre los 3 y los
4 das. Gran parte de estos gatos tambin mostraron una recrudescencia
de la sintomatologa al cabo de 3 a 5 das de ser expuestos a los antgenos.
Transcurridas 2 semanas sin sntomas clnicos, puede aadirse a la dieta
controlada una pequea cantidad de otra fuente de protenas (por ejemplo,
de 1/2 a 2 cucharadas de leche en polvo) a la cual el animal haba estado
expuesto y administrarla durante 3 das o menos si se observan sntomas.
Este procedimiento se repite de forma semanal hasta que un alimento REAC
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resulta sospechoso de provocar los sntomas. Una vez identificado el
alimento en cuestin, debe retirarse dicha fuente de protenas de la dieta
y observar si luego desaparecen los sntomas. Transcurridas entre 1 y 2
semanas sin sintomatologa, puede exponer de nuevo al animal al alimento
sospechoso.
El propietario de un animal puede mostrarse contrario a exponer al animal
una vez desaparecidos son sntomas y tal vez sea necesario disear una
dieta sin confirmar el alrgeno. Dicha dieta debe resultar apetitosa, completa
y equilibrada. En estos animales puede resultar adecuado el empleo de un
preparado industrial de gran calidad con antgenos limitados y pocos
aditivos, como el antgeno limitado diettico veterinario de ADVANCE.
Para los animales con un prurito agudo tal vez sea necesario romper el
crculo de picores-rascar-picores con una tanda de corticosteroides de
breve duracin. Los corticosteroides tambin pueden ser necesarios para
provocar una remisin ms rpida en las gastroenteropatas crnicas alrgicas
graves. Los antihistamnicos (p. ej. chlorpheniramine) administrados antes
de las comidas puede ser de ayuda en algunos animales. Los animales con
piodermia deben tratarse de manera adecuada con antibiticos. La dieta
de eliminacin debe administrarse por lo menos dos semanas despus de
interrumpir toda la medicacin.
Si los sntomas dermatolgicos no mejoran durante el tiempo que el
animal sigue la dieta de eliminacin, tal vez no presente sensibilidad
diettica, sino una hipersensibilidad concurrente (p. ej. alergia a las pulgas)
o sea alrgico a la fuente de protenas utilizada o tal vez la dieta de
eliminacin no se haya administrado durante un periodo lo suficientemente
prolongado.
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Lesiones perioculares y dermatitis
Estudio utilizando Advance Veterinary Hypoallergenic Gastrointestinal Management diet.Fotos cortesa de UNIVET.
Estudio utilizando Advance Veterinary Hypoallergenic Gastrointestinal Management diet.Fotos cortesa de UNIVET.
MONET - DA 0 MONET - DA 8
RAUL - DA 0 RAUL - DA 8
Alopecia, eritema y dermatitis en extremidades posteriores
TratamientoEl tratamiento ulterior depende de la eliminacin de los alrgenos alimentarios
responsables y tal vez de los alimentos relacionados de la dieta o a lo mejor
de la administracin de preparados con protenas hidrolizadas. En el caso
de animales con sintomatologa dermatolgica, pueden emplearse REAC
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antihistamnicos, aunque estos no suelen hacer mejorar los sntomas
gastrointestinales.
Las dietas controladas no suelen ser suficientes para controlar los sntomas
de la enfermedad inflamatoria intestinal esinoflica o linfoctico-plasmactica.
Suele ser preciso adems un tratamiento con corticosteroides, y a veces
tambin se necesita una terapia inmunosupresora adicional, por ejemplo
con metronidazol, azotioprina o ciclofosfamida. Mientras el intestino est
inflamado, el paciente puede mostrarse sensibilizado a la nueva protena
incluida en la dieta controlada. La introduccin de una segunda nueva
protena una vez remitan los sntomas clnicos puede resultar positivo.
Los preparados industriales (de alta calidad) de fcil digestin con fuentes
de nutrientes limitadas pueden administrarse con xito en muchos animales.
Reducir los aditivos que se administran al animal puede resultarles beneficioso.
Por lo tanto, a algunos animales tal vez les siente mejor la comida en
conserva que los preparados secos, porque seguramente la comida en
conserva contiene menos aditivos.
Algunos animales muestran cierta sensibilidad hacia los ingredientes de
la nueva alimentacin y es preciso repetirles las pruebas de eliminacin y
exposicin. Tambin es posible que la sensibilidad original disminuya y
permita al animal tomar de nuevo el preparado. No se ha demostrado que
la terapia de hiposensibilizacin, ya se realice por va oral o parenteral,
tenga un efecto positivo en la hipersensibilidad alimentaria.
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Intolerancias alimentarias
Las intolerancias alimentarias incluyen la toxicidad directa de los alimentos,
las reacciones farmacolgicas, las reacciones metablicas y las reacciones
idiosincrticas.
Intoxicacin o toxicidad alimentaria
Est causada por la accin directa y no inmunolgica de una toxina
contenida en los alimentos o segregada por organismos que contaminan
los alimentos. La contaminacin de los alimentos con microorganismos
o sus productos puede provocar una intoxicacin alimentariSe sabe que
provocan intoxicaciones alimentarias las micotoxinas como la aflatoxina,
la vomitoxina, tambin conocida como deoxinivalenol (DON), y las
toxinas bacterianas de Clostridium botulinum, Cl. perfringens y Staphylococcus
aureus.
Reacciones farmacolgicas
Las reacciones farmacolgicas a los alimentos son el resultado de una
reaccin a un componente de la comida (como a las metilxantinas del
chocolate) parecida a la que se tiene a una medicina. La histamina, una
amina vasoactiva, aparece cuando se estropea el atn, el jurel y otros
peces de la familia de los escmbridos. La falta de refrigeracin del
pescado conduce a la conversin bacteriana de la histidina en histamina.
Los sntomas clnicos debidos a la histamina pueden ser parecidos a los
que se observan en las alergias alimentarias, como la urticaria y los
trastornos gastrointestinales.
Algunos alimentos, como el pescado y la clara de huevo, pueden hacer
que los mastocitos liberen histamina. Los factores de liberacin de
histamina son citoquinas. Estos factores pueden ser liberados pasado
un tiempo despus de que el alimento en cuestin haya sido retirado
de la dieta, lo cual contribuye a una demora en la mejora de la REAC
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sintomatologa clnica. Los opiceos, entre ellos las endorfinas naturales,
tambin son agentes liberadores de histamina. Las exorfinas son pptidos
resistentes a la proteinasa con una actividad parecida a la de las
endorfinas. Se generan durante la digestin de algunas protenas dietticas
de la leche y el trigo, y es posible que desempeen algn papel en las
reacciones adversas hacia estos alimentos en algunas personas y animales.
Reacciones metablicas adversas
Estas reacciones alimentarias pueden darse en individuos sensibles con
errores innatos del metabolismo. Los animales con malabsorcin de los
hidratos de carbono pueden tener diarrea, hinchazn o dolores abdominales.
Los perros y gatos adultos presentan menos actividad lactasa que los
cachorros y pueden sufrir diarrea osmtica si se les administran grandes
cantidades de leche a causa de la lactosa no absorbida. Puede producirse
una intolerancia secundaria a la lactosa y a otros hidratos de carbono
debida a la prdida temporal de enzimas del ribete en cepillo a causa
de la inflamacin intestinal, por ejemplo, despus de una infeccin por
parvovirus.
Reacciones idiosincrticas
Estas reacciones alimentarias pueden parecer sntomas de alergias
alimentarias. Puesto que las reacciones no estn mediadas por el sistema
inmune, no requieren una sensibilizacin previa y pueden darse en la
primera exposicin al componente alimentario en cuestin. La mayora
de las reacciones a los aditivos alimentarios se consideran ms bien
intolerancias que verdaderas alergias. Se calcula que sufren reacciones
a los aditivos alimentarios entre el 0,15 y el 0,3% de los seres humanos
y se desconoce su incidencia en los animales.
Se ha comprobado que en las personas sensibles producen reacciones
adversas una gran variedad de aditivos alimentarios. En algunos individuos,REAC
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el metalbisulfito y el dixido de azufre, que se emplean como conservantes,
pueden precipitar los ataques de asma, la hipotensin y los sofocos. Existen
otros aditivos a los cuales se han atribuido reacciones adversas como los
colorantes azoicos, el glutamato monosdico, el nitrito de sodio, el cido
srbico, la cantaxantina, el beta-caroteno, el butilhidroxitoluol (BHT), el
butilhidroxianisol (BHA) y algunas especias. Algunos de los mecanismos
patgenos observados en los aditivos qumicos son la alteracin de la
permeabilidad de las membranas, la perturbacin de las rutas eicoisanoides,
la inhibicin enzimtica, la liberacin directa de histamina y la activacin
de cascadas de quinina y del complemento.
ConclusinEn resumen, las reacciones alimentarias adversas pueden deberse a reacciones
mediadas por el sistema inmune o a procesos no mediados por el ste. Los
sntomas suelen ser dermatolgicos o gastrointestinales, o bien una
combinacin de ambos. El nico mtodo fiable para diagnosticar las
reacciones alimentarias adversas es una dieta de eliminacin, a la cual
debera seguir siempre una prueba de exposicin al alimento sospechoso.
El tratamiento del paciente consiste en evitar los alimentos causantes de
la reaccin y en tratar los trastornos secundarios.
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Bibliografa recomendada
Brown CM, Armstrong PJ, Globus H. (1995) Nutritional management
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Codner E and Griffin CE. (1996) Serologic allergy testing for dogs. Comp
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