UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR

ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR

DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA

TESIS

ANÁLISIS COMPARATIVO DE LAS ZONAS DE ALIMENTACIÓN Y DIETA DE TORTUGA VERDE (Chelonia mydas): CASO DE

ESTUDIO TASA METABÓLICA BASAL EN BAHÍA MAGDALENA B.C.S. MÉXICO

QUE COMO UNO DE LOS REQUISITOS PARA OBTENER EL TITULO DE

BIÓLOGO MARINO

PRESENTA:

GABRIEL DE JESÚS PEÑA URIBE

DIRECTOR:

DR. RAFAEL RIOSMENA RODRÍGUEZ

LA PAZ B.C.S. JUNIO 2013

II

Dedicatoria

Especialmente dedico este trabajo a mi esposa Laura Esmeralda Montañez

González por su constante apoyo, motivación, cariño, paciencia, amor, ternura,

besos, abrazos, que me dieron las fuerzas para seguir siempre adelante y echarle

todas las ganas y sobre todo no dejarme caer en el camino para poder realizar

todas mis actividades. TE AMO PRINCESA.

Por otra parte a mis padres Ana Gabriela Uribe y Gabriel Peña, tanto como a mis

abuelitos Virginia Ramírez y José Uribe, Henna Amozorrutia y Paulino Peña; por

su apoyo en estos años que tengo viviendo aquí en la Ciudad de La Paz. A mis

tías Patricia Peña y Mónica Uribe que siempre me han brindado todo su cariño. A

mis hermanas Frida Victoria Uribe y a Gabriela Peña que siempre estuvieron

conmigo. A mis tíos Jaime Muro, Víctor Uribe y Fernando Máynez por todas las

risas brindadas y sin olvidar a mis primos queridos, José Muro, Fernando Máynez

Jr. y Paulina Máynez.

No me olvido de mis amigos, Qué sería la carrera sin estas personas Diego

Rodrigo Azcoitia Rocher (No parentesco con los chocolates), Ricardo Mirsha

Martin Mata, Daniel Alejandro Martínez, por sus temas de discusión y tonterías

que aparecían a lo largo de nuestra amistad, sobre todo por el apoyo incondicional

que me brindaron cuando más lo necesite. Abigail Aguilar y Manuel González, que

gracias a todos ellos mis días de trabajo, tanto en mi casa como en la universidad,

fueron más agradables y más relajados.

III

Agradecimientos

Agradezco principalmente a mi Director Rafael Riosmena Rodríguez y a Rocío

Marcín Medina por sus valiosas enseñanzas, que siempre me motivaron y

creyeron en mi más que yo mismo, por su valioso tiempo dedicado en la

realización de este trabajo, a pesar de las canas verdes que casi les saco, pero

mostrando siempre disponibilidad para responder mis dudas, por creer en mí,

darme siempre ánimos para seguir adelante muchas gracias Rafa y Rocío.

Alberto León G. Villacorta y Alicia G. Villacorta por ser como una familia adoptiva

aquí en esta ciudad, mostrándome cariño y apoyo en todos los sentidos de mi

vida. A los tíos Héctor Villarreal Peña y Clarisa por apoyarme en el primer año en

que me adapte a la vida en esta nueva ciudad.

A mi comité revisor, Dra. María Mónica Lara Uc y Dr. Carlos Sánchez que también

me apoyaron, siempre tratándome de llevar por un mejor camino y sobre todo una

gran disposición de ayuda. Al Dr. Gustavo Hinojosa Arango de la Escuela de

Estudios de Campo de Puerto San Carlos, por la confianza de brindarnos sus

datos de mucho tiempo de su trabajo.

Gracias a los compañeros del laboratorio de Botánica Marina, por siempre

recibirme con buenas caras y tratos, que crean o no es súper estar ahí rodeado de

ustedes.

Por último, a las personas que sin ellos no se podría encontrar nada en la

biblioteca de la uni, un agradecimiento enorme a los bibliotecarios, especialmente

a “don Deivid” que aparte de ser compañero de equipo de futbol, siempre mostro

disponibilidad de tiempo en las consultas de los libros.

IV

RESUMEN. La tortuga verde,Chelonia mydas,es un omnívoro que estáprotegido en México por la NOM-ECOL-O59 y es considerada en la IUCN como "especie en peligro". Presenta una dieta que varía ontogénicamente que va de medusas, crustáceos y pequeños teleósteoshastaplantas marinas. Se ha demostrado que la alimentación está relacionada con la abundancia de las principales especies que consume, pero también respecto a su valor nutrimental. Sin embargo, hasta ahora no se tiene un mapa detallado de las zonas de alimentación de esta especie y no se ha valorado si las principales especies que componen su alimentación. No se conoce si presentan los mismos valores calóricos, por lo cual las estrategias de conservación se han visto limitadas. A partir de observaciones sobre tallas diferentes en zonas de alimentación similares se sugiere que la dieta debe estar estrechamente vinculada con su tasa metabólica basal en donde se tienen requerimientos mínimos energéticos para que la especie logre desarrollarse. Es por ello que el objetivo de este estudio es la evaluación del estado de conocimiento sobre la alimentación de C. mydasa nivel mundial para determinar si existen diferencias en composición específica o en los volúmenes consumidos. También, como caso de estudio se determinaron los valores nutricionales de las especies que componen la dieta y la cantidad de alimento que las tortugas necesitarían consumir paraobtener, las calorías que den satisfacción a sus necesidades metabólicas primarias para la zona de Bahía Magdalena. Esto se desarrolló mediante el cálculo de su Tasa Metabólica Basal (TMB). Nuestros resultados muestran que existen 28 zonas de alimentación de C. mydasa nivel mundial, de donde se han determinado 45 estudios referentes a su dieta, de los cuales 34 han llegado a nivel género/especie en macroalgas y nueve solo se han dejado a nivel de grandes taxa. El catálogo de la dieta está compuesto principalmente porGracilaria sp, Codium sp, Ulva sp, Zostera sp, Halodule sp, Enteromorpha sp, Padina sp, Laurencia sp, Sargassum sp, Dyctiota sp, Sabellidae, Ptilosarcus undulatus, Dosidicus gigas, Antipathes galapagensis, Natantia sp y Aplysia vaccariaen donde se observa que hay plantas marinas como animales. Energéticamente se determinó que las plantas marinas aportan una gran cantidad calórica. En cuanto la TMB se encontró quepueden cubrir sus necesidades básicasalimentándose solo de plantas. Este estudio muestra que la tortuga verde tiene una dieta preferente herbívora pero en algunas zonas con poca abundancia de especies, se vuelve mono específica por lo que no se considera balanceada y puede influenciar el éxito de la especie a nivel global. Se sugiere determinar especies que son parte de su dieta continua para que se consideren en alguna categoría de protección como estrategia complementaria para la protección de esta especie.

V

Índice Página de aprobación

Dedicatoria

Agradecimientos

Resumen

Índice

Lista de Figuras

Lista de Tablas

1. Introducción

1.1. Historia natural de Chelonia mydas

1.2. Ecología trófica de Chelonia mydas

1.3. Metabolismo y Tasa Metabólica Basal de C. mydas

2. Antecedentes

2.1. Estado de Conservación de C. mydas

2.2. Ecología Trófica de C. mydas y C. mydas agassizii: Caso de

estudio Bahía Magdalena Baja California Sur 3. Justificación

4. Hipótesis

5. Objetivos Generales

5.1. Objetivos específicos

6. Material y Métodos.

6.1. Recopilación bibliográfica y extracción de los datos a nivel mundial

6.2. Biodiversidad y Valor Biológico

6.3. Área de caso de estudio

6.3.1. Bahía Magdalena Baja California Sur

6.4. Tasa Metabólica Basal e Ingesta calculada de C. mydas

7. Resultados

7.1. Recopilación bibliográfica y extracción de los datos a nivel mundial

7.2. Biodiversidad y Valor Biológico

I

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III

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VIII

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20

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VI

7.3. Caso de Estudio Bahía Magdalena: TMB e ingesta calculada de C.

mydas.

8. Discusión

8.1. Situación actual de las zonas de alimentación de C. mydas

8.2. Importancia y Conservación de las tortugas marinas en Baja

California Sur

8.3. Tasa Metabólica Basal de C. mydas agassizii en Bahía Magdalena

9. Conclusiones

10. Bibliografía

11. Apéndice

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VII

Lista de Figuras

Figura 1. Complejo lagunar Bahía Magdalena B.C.S.

Figura 2. Numero de publicaciónes sobre ecología trófica de C. mydas

Figura 3. Mapa de los países con estudios de zonas de alimentación y el

número de publicaciones que se encontraron en la revisión.

Figura 4. Total de especies reportadas en los contenidos estomacales de

C. mydas en las diferentes regiones del mundo que son: Pacífico

Centroeste (Pac. CE), Pacífico Suroeste (Pac. SO), Pacífico

Noroeste (Pac. NO), Pacífico Noreste (Pac. NE), Pacífico

Central (Pac. C), Golfo de California (GC) Golfo de Tailandia

(GT), Índico Suroeste (Indico SO), Atlántico Suroeste (Atl. SO),

Atlántico Noroeste (Atl. NO), Golfo de México (GMX)

Mediterráneo (MED) y el Caribe.

Figura 5. Gráfica del ANDEVA de las especies entre regiones.

Figura 6. Dendograma del Índice de Similitud de Bray-Curtis.

Figura 7. Proporción de taxa descritos globalmente en la dieta de C.

mydas

Figura 8. Índice de Valor Biológico de los contenidos estomacales por

taxa.

Figura 9. Gráfica del ANDEVA de especies entre grandes taxa.

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VIII

Lista de Tablas

Tabla 1. Totalde especies por taxa en la dieta de C. mydas,

recopiladas en la revisión bibliográfica.

Tabla 2. Tabla ANDEVA dos vías.

Tabla 3. Grupos homogéneos de la comprobación de hipótesis de

Fisher y Tukey entre las regiones del mundo.

Tabla 4. Grupos Homogéneos de la comprobación de hipótesis de

Fisher y Tukey entre los taxa.

Tabla 5. Indicadores de diversidad de taxa para las diferentes

regiones.

Tabla 6. Presas más representativos de la dieta de C. mydas, en

cuanto a su frecuencia en las diferentes regiones.

Tabla 7. Especies representativas para los grupos en función de la

información disponible en la red.

Tabla 8. Tendencias centrales en cuanto a requerimientos calóricos

de C. mydas agassizii por día para satisfacer su TMB y

TM.

Tabla 9. Volúmenes de ingesta de grupos.

Tabla 10. Valores porcentuales de Ingesta aproximados de grupos

por región.

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32

1

1. Introducción 1.1. Historia natural de Chelonia mydas

El género Chelonia incluye 1 especie y 2 subespecies: la tortuga verde del

Pacífico oriental C. mydas agassizii (Boucort, 1868) de Baja California a Perú y al

oeste de las Islas Galápagos, y la tortuga verde C. mydas (Linnaeus, 1758) en el

resto del mundo (Cliffton et al., 1982). Pertenece al Phylum Chordata, Subphylum

Vertebrata, Clase Reptilia, Orden Testudines, Suborden Cryptodiria y Familia

Chelonidae. Las características morfológicas que la identifican son: cabeza

mediana y chata, un par de escamas prefrontales elongadas y cuatro escamas

postorbitales, pico córneo, filoso y aserrado en sus bordes; la presencia en el

carapacho de cinco escudos centrales, cuatro pares laterales y 12 pares

marginales; el plastrón con cuatro escudos inframarginales en cada puente, sin

poros y con una uña en el borde anterior de cada aleta. En adultos y subadultos el

color negro está distribuido en todo el cuerpo en forma de manchas o moteado

(Márquez, 1990; 2000).

El ciclo de vida de las tortugas comienza cuando eclosionan y se dirigen al

mar, pero existen una diversos factores que afectan su sobrevivencia en el

momento en que dejan sus nidos, ya sea el cansancio o los predadores como

cangrejos y gaviotas (Delgado-Trejo 2002). En el mar, se encuentran a merced de

los vientos, corrientes y mareas, hasta que llegan a tallas que les permita nadar a

su disposición (NOAA, 1998), aquí se alimentan entre mantos de algas gigantes

durante un periodo largo de tiempo que muchos definen como los “años perdidos”

(Nichols et al., 2001). En esta etapa los hábitos de alimentación son

principalmente carnívoros, alimentándose de organismos invertebrados

suspendidos en el agua (López-Mendilarahasu et al., 2005).

En mar abierto, a medida que las tortugas crecen en tamaño (35-40 cm de

largo) se desplazan a aguas costeras someras donde se reclutan con adultos y

otros juveniles (Nichols et al., 2001; Seminoff et al., 2002), donde permanecerán

2

hasta su madurez (de 9-20 años) (Seminoff et al., 2002). Es entonces, cuando

emprenden el regreso a las playas donde anidarán para depositar sus propios

huevos.Las migraciones reproductivas de esta especie pueden cubrir miles de

kilómetros en aguas tropicales y sub tropicales del Pacífico entre las zonas de

alimentación y las zonas de anidación (Alvarado y Figueroa, 1991; Bowen, 1995;

Márquez, 2000; López-Mendilarahasu et al., 2005).En estos sitios se presentan

dos aspectos clave del ciclo de vida de las tortugas, conocidos como Regreso al

Sitio de Nacimiento RSN (Natal Homing, en inglés) y Fidelidad al Sitio de

Anidación FSA (Nest Site Fidelity, en inglés) (Reece et al., 2005). RSN, se refiere

a la probabilidad de que la hembra regrese al sitio donde nació para anidar ahí.

Mientras que FSA, son las anidaciones consecutivas en un área general durante

el resto de la vida de la hembra (Reece et al., 2005).

Se estima que hay aproximadamente 150 zonas de anidación para la

tortuga verde en el mundo, con unidades demográficas independientes, no

obstante solo de 10 a 15 son lo suficientemente grandes como para implicar

alrededor de 2000 hembras anidadoras al año (Groombridge, 1982)

Las zonas de anidación más importantes en el Pacífico Este Tropical por

número de hembras que anidan se encuentran en Hawái, Michoacán ylos

Archipiélagos de Revillagigedo (México); y de Galápagos (Ecuador) (Cliffton et al.,

1982; Márquez, 2000; Chassin-Noria et al., 2004; Dutton et al., 2008; Amorocho et

al., 2012).Las tortugas que depositan sus huevos en playas de Michoacán,

México; tienen en promedio de 70 huevos depositados por cada nido (Delgado-

Trejo 2002). Los huevos generalmente eclosionan después de 6-13 semanas de

incubación, dependiendo de la temperatura (Miller, 1997). Usualmente este

periodo decrece a medida que aumenta la temperatura de incubación (Ackerman,

1997). En promedio, 86% de los huevos de cada nido eclosionan con éxito en el

estado de Michoacán (Delgado-Trejo 2002).

La tortugaC. mydas es una especie circunglobal que se encuentra en

todos los mares y océanos tropicales y subtropicales del planeta (NOAA, 1998).

3

Latortuga prieta como se conoce en Baja California Sur y en gran parte de

Latinoamérica, es una sub especieChelonia mydas agassizii, habitante común de

las aguas del Pacífico Este Tropical (Cliffton et al., 1982, Márquez, 1990; 2000).En

el continente americano se distribuyen desde las costas al sur de California hasta

Perú, aunque cuando ocurre el efecto del “Niño” y las aguas están más templadas,

se le ha observado hasta Chile(Cliffton et al., 1982; Márquez 1990; López-

Mendilarahasu et al., 2005; Dutton et al., 2008; Amorocho et al., 2012).

1.2. Ecología trófica deChelonia mydas

Al abandonar las playas de anidación las crías inician una fase pelágica,

en la cual presentan una alimentación omnívora, principalmente carnívora, que va

desde medusas, crustáceos, hasta pequeños cefalópodos y teleósteos. (Bjorndal,

1980; Mortimer, 1981; Garnett et al., 1985; Hirth, 1997; NOAA, 1998) y

frecuentemente se les encuentra asociadas a mantos de Sargassum oceánicos

(Márquez, 2002), ya que estos lugares les ofrecen alimento y resguardo (Meylan y

Meylan, 2000).

Al alcanzar una talla entre 30 y 40 cm de largo del caparazón (Musick y

Limpus, 1997),C. mydasse recluta con los adultos y otros juveniles en zonas de

alimentación costera, en la cual ocurren cambios en sus hábitos alimenticios,

iniciando una dieta principalmente herbívora, compuesta principalmente de algas y

pastos marinos (Hirth, 1997). Ocupan un nicho de alimentación único entre las

tortugas marinas debido a que es la única especie de tendencia herbívora

(Bjorndal, 1997).Se dice que éste cambio en su dieta corresponde con la madurez

en su tracto digestivo (Wood y Wood, 1981) y a sus adaptaciones morfológicas

dentro de las cuales resalta una cabeza chata y pico con bordes filosos y

aserrados que le facilitan el corte de las algas y pastos marinos (Villegas Nava,

2006), pero no se ha demostrado de manera experimental.

4

Estos migrantes de larga distancia, se mueven regularmente entre las

zonas de alimentación y anidación que por lo general son separadas por miles de

kilómetros (Meylan 1995; Pough et al.,1998). La razón para estas migraciones es

que las playas de anidación son expuestas a un alto oleaje, y que las condiciones

no son propicias para el crecimiento de macroalgas y pastos marinos de los cuales

se alimentan (Carr, 1967), aunque expertos en botánica marina, mencionan que

en zonas tropicales las algas y pastos marinos presentan bajos índices de

biomasa (Riosmena-Rodríguez, 2013). En consecuencia, algunas poblaciones, se

cree que ayunan durante varios meses durante las migraciones y en las zonas de

anidación, debido a la falta de alimentos.Estudios del comportamiento de buceo en

tortugas C. mydas, por parte de Hays y colaboradores (2002) mencionan que el

comportamiento de buceo posiblemente es empleado para maximizar la ganancia

neta de energía y reducir al mínimo la perdida de energía donde la comida puede

estar ausente.

C. mydas frecuenta lugares someros cerca de la costa como arrecifes de

coral, lagunas costeras en aguas tropicales del mundo de Norte a Sur,debido a

que son zonas de algas y pastos marinos que usan para alimentarse.En varias

partes del mundo las tortugas prietas adultas(que miden > 70 a 100 cm) pueden

alimentarse predominantemente de pastos marinos (Mortimer, 1981) o de algas

(Pritchard, 1971; Bjorndal, 1985; 1997). También se pueden alimentar de materia

animal y vegetal cuando éstos están presentes en la misma zona (NOAA, 1998).

Por otra parte la variación de la composición de su dieta puede ser una

consecuencia de la disponibilidad localen función de su abundancia, ya que se

han observado cambios en las dietas conforme se dispone de nuevo alimento

como es el caso de algas invasoras en Hawái y Australia (NOAA, 1998), la

selectividad de la tortuga y/o el tipo de hábitat (Bjorndal 1980, Garnett et al., 1985).

A Pesar de la importancia de las zonas de alimentación que son vitales

paralas tortugas marinas, es donde sufren más alteraciones causadas por las

diversas actividades humanas como pesca incidental, pesca dirigida y

5

degradación del hábitat (Gardner y Nichols, 2001; Mancini y Koch, 2009)al

momento que los quelonios utilizan estos sitios para alimentarse de macroalgas y

pastos marinos (Riosmena-Rodríguez et al., 2009). Considerando que se conocen

los disturbios que se generan en estos hábitats críticos en Baja California Sur,

aúnestamos muy lejos de lograr un buen manejo de esta especie, debido a que no

se tienen regulaciones en estas zonas y también se tendría que incorporar un

manejo para las especiespresas de C. mydasagassiziipara poderle facilitarle un

forrajeo óptimo con una gran variedad y cantidad de alimento para que

consumalos nutrientes que requiera para cumplir la teoría de MacArthur y Pianka

(1966). Hasta el momentono se han reportado diferencias en la alimentación entre

C. mydas yC. mydas agassizii, se observan algunas diferencias en sus dietas

debido a la disponibilidad de algas invasoras como alimento para la verde pero no

para la prieta (NOAA, 1998),por lo tanto la base de este estudio es conocer y

comparar dichas diferencias.

1.3. Metabolismo y Tasa Metabólica Basal de C. mydas

Se conoce como metabolismo a las transformaciones químicas que sufren

los nutrientes en los tejidos, una vez superados los procesos de digestión y

absorción correspondientes. El metabolismo incluye reacciones de tipo

degradativo, que se utilizan para obtener energía (catabolismo) y reacciones de

tipo biosintético, formando diversas biomoléculas utilizando parte de esa energía

(anabolismo) (Gil-Hernández y Sánchez de Medina, 2004).

El Metabolismo Basal (MB), es aquella fracción de gasto energético

destinada al mantenimiento de las funciones vitales del organismo. Se expresa en

calorías, producidas por el sujeto a una temperatura entre 18 y 20°C. Esta

cantidad de calor está referida a metro cuadrado por superficie del cuerpo (Vidal,

1935). Los factores que influyen en el MB son: superficie corporal (altura y peso),

edad y sexo.Hulbert y Else (2003) hablan acerca del concepto de la TMB que fue

6

desarrollado para comparar la tasa metabólica de los animales y en un principio

era importante en un contexto clínico como un medio de determinación de estado

de la tiroides de los seres humanos. También es importante la relación alométrica

entre la masa corporal y la tasa metabólica de los mamíferos,es decir que su

metabolismo basal varía con la masa corporal, con el mismo exponente alométrico

como la tasa metabólica de campo y con muchos factores fisiológicos y

bioquímicos.

Robbins (1983) en sus estudios con animales silvestres en cautiverio,

utiliza una formula muy simple para la Tasa Metabólica Basal para mamíferos, que

se representa de la siguiente manera. TMB=70Kcal*(Masa Corporal en Kg.)0.75.

Robbins (1983) también indica que para las diferentes etapas de la vida de los

animales su TMB puede aumentar, sobre todo en mamíferos en su época de

reproducción es hasta 6 veces, Mientras que para reptiles se mantiene estable. En

estudios posteriores agrega correcciones a sus estimaciones de la TMB para

organismos con diferentes metabolismos, tomando en cuenta para reptiles es el

15% de una TMB de un mamífero (Robbins, 1993).

A pesar de que las tortugas verdes juveniles realizan migraciones

estacionales (Musick y Limpus, 1997), algunos organismos permanecen en el

mismo lugar durante todo el año y experimentan fluctuaciones de las condiciones

ambientales locales. Los cambios estacionales en conjunto con factores bióticos y

abióticos tienen efectos profundos en la energética de reptiles (Bennett, 1982). Las

fluctuaciones en la temperatura ambiental afectan directamente a las tasas de las

reacciones bioquímicas y procesos fisiológicos (Hochscheid et al.,2004), y los

cambios en los patrones de actividad relacionadas a los ciclos reproductivos y en

factores ecológicos tales como la disponibilidad de alimentos también contribuyen

a las diferencias estacionales sobre el metabolismo (Christian et al., 1996). Southwood y colaboradores (2006) investigaron los cambios estacionales

en relación con la demanda energética de las tortugas verdes juveniles de una

población residente en el sur de la Gran Barrera de Coral (Australia). Usaron un

7

método de agua doblemente marcada para determinar el flujo de agua y la tasa

metabólica de campo (FMR) de C. mydas en verano (temperatura media del agua

(TW) = 25,8 °C) y el invierno (media TW = 21,4 °C) donde no obtuvieron diferencia

significativa en el metabolismo de los quelonios juveniles experimentando sólo

cambios pequeños dentro del rango de temperaturas y condiciones ambientales. En cambio, estudios que se refieran al metabolismo basal de animales son

muy escasos, los más frecuentes son con mamíferos y la mayoría de estos, se

refieren a otros tópicos relacionando la TMB con la Masa Corporal (Hayssen y

Lacy, 1985), temperatura y metabolismo enfocados a la ecología (Clarke, 2006),

pero ninguno relacionados directamente con la alimentación de reptiles y menos

con tortugas marinas.

Además en estudios de López-Castro y colaboradores (2010) encontraron

diferencias entre las tallas de las poblaciones analizadas, en las que concluyen

que las tortugas pequeñas, están asociadas a zonas más someras debido a la

protección y donde obtienen una mayor disponibilidad de alimento o de mejor

calidad, ya que estas requieren un mayor consumo debido al metabolismo más

alto que las de mayor tamaño, pero esto último no se ha evaluado profundamente

por lo tanto el presente trabajo pretende recopilar información acerca de los

estudios realizados sobre los hábitats y preferencias alimenticias de C. mydas

agassiziien el mundo y relacionarlos con su TMB para calcular los volúmenes de

ingesta que debería estar consumiendo para poder satisfacer sus necesidades

metabólicas básicas.

2. Antecedentes 2.1. Estado de Conservación de C. mydas

Desde la antigüedad, las tortugas marinas han sido usadas como

alimento, con propósitos ceremoniales, medicinales y vestimenta por pueblos

principalmente ribereños (Cliffton et al., 1982; García-Martínez y Nichols 2000;

8

Brooks, 2005). A partir de 1950 el aprovechamiento de estas tortugas era de

manera artesanal, no obstante, al disminuir drásticamente las poblaciones de

cocodrilos, la industria de las pieles se enfocó principalmente a la captura de la

tortuga golfina (Lepidochelys olivacea), ya que su piel era adecuada para esta

industria (Márquez et al., 1982a). En la década de 1960 la demanda por pieles de

tortuga tuvo un gran incremento, a tal grado, que su captura se disparó a niveles

insostenibles y sus poblaciones empezaron a disminuir de manera considerable

(SEMARNAT, 2002; Márquez et al., 1982b); en este periodo, México contribuyó

con más del 50% de la pesca mundial de tortugas marinas (Márquez y Doi, 1973;

Márquez et al., 1982a; Márquez, 1990). A mediados de 1971 y a principios de

1973, la Subsecretaría de Pesca declaró una veda para reorganizar la captura de

tortugas. No obstante, a la captura comercial, se le unió una intensa captura ilegal

y contrabando, por lo que la abundancia de las poblaciones de tortugas continuó

decayendo; hasta que en 1990 el gobierno mexicano decretó la veda total de

todas las especies de tortugas marinas (DOF, 1990).

Según la IUCN (2013) la población de tortugas continúa reduciéndose y

que de los años de 1970 al 2001 la población mundial de C. mydas disminuyo

entre 48- 67%, dejando una población aproximada de 90,000 hembras maduras.

2.2. Ecología Trófica de C. mydasy C. mydas agassizii: Caso de estudio Bahía

Magdalena Baja California Sur

Los primeros estudios sobre alimentación de C. mydas corrieron a cargo

por Bjorndal (1979) con tema en la digestión de la celulosa y producción de ácidos

grasos posteriormente en 1980 un estudio sobre la nutrición y forrajeo de esta

tortuga. Estudiosa cargo de Mortimer (1981) donde se capturaban tortugas y se

obtenían los contenidos estomacales a través de la evisceración, tomaron

importancia ya que se podía observar de una manera clara la alimentación de la

tortuga verde. Al ser las tortugas una especie en peligro, resultaba contradictorio el

9

matarlas para su conservación. No es hasta que Forbes y Limpus (1993)

desarrollan un método no letal para obtener los contenidos de la dieta de las

tortugas marinas, mediante lavados estomacales.

Después de esta aportación, diversos investigadoresen el mundo

comenzaron a utilizar este métodoy las investigaciones de ecología trófica

avanzarían de una manera más rápida y certera con el avance de nuevas

tecnologías para la identificación de las presas como los isotopos estables,

marcadores moleculares microsatélites, etc.

Diversos estudios sobre ecología trófica de tortugas C. mydas, se han

realizado alrededor del globo. De las zonas más estudiadas, se encuentran Hawái,

con estudios de la NOAA (1998)McDermid et al. (2007) y Arthur y Balazs (2008),

en donde reportaron una gran cantidad de especies de algas Rhodophyta, entre

las cuales se destacaba la presencia de un alga invasoraAcanthophora

spicifera.Esto indica que C. mydas no presenta una selección en su alimentación

de especies entre las algas rojas. También se mencionaron en menor cantidad

algas verdes, cafés y materia animal.

Otros sitios de alimentación con muchos estudios están hechos en

Australia, en el que destaca el realizado por Fuentes y colaboradores (2006), en el

que describe una gran cantidad de especies para la dieta de C. mydas, cinco

especies de pastos marinos, dos de algas verdes, cinco de algas cafés, nueve

para algas rojas y cuatro para materia animal. Lo que podría tener en común con

otros artículos es la presencia de A. spicifera, pero no se tiene información de la

especie más que el género.

En Rio de Janeiro Brasil, son recientes los estudios de ecología trófica,

como el primero elaborado por Rodríguez et al. (2013), en el que recolectaron los

contenidos estomacales de 49 tortugasC. mydas varadas, de las cuales 12

contenían desechos de origen antropogénico, que murieron asfixiadas, debido a

que mostraron bloqueos por bolsas de polietileno en la tráquea y el estómago

vacío. En el resto de las tortugas se encontró la presencia de 16 algas rojas, 13

10

algas verdes y 8 cafés. Cabe resaltar que también se reportó la presencia de A.

spicifera.

La costa occidental de la Península de Baja California es de vital

importancia para las tortugas marinas debido a que presenta surgencias que crean

un área de gran productividad primaria y secundaria (Brusca, 1980; Ortega y

Arriaga, 1991). La presencia de lagunas costeras someras donde crece una gran

cantidad de macroalgas que constituyen la dieta principal de Chelonia mydas

agassizii(López-Mendilaharsu et al., 2005; López-.Castro et al., 2007); praderas de

pasto marino, y los bosques de kelp gigante (Morgan et al., 2005), proporcionan

hábitats clave para la alimentación y el desarrollo de la tortuga prieta (Cliffton et

al., 1982; Alvarado y Figueroa, 1991; Eckert, 1993; Seminoff, 2000; Senko et al.,

2010) y además que varias especies incluidas en la NOM 059 utilizan como áreas

de alimentación, descanso y desarrollo (Cliffton et al., 1982; Márquez, 1990;

Gardner y Nichols, 2001; Riosmena-Rodríguez, 2009). Así mismo se ha

determinado que tortugas inmaduras presentan una demanda de energía mucho

mayor que las tortugas adultas, prefiriendo áreas más protegidas donde el

esfuerzo durante la búsqueda de alimento sea menor que en otras zonas (López-

Mendilaharsu, 2003).

En BCSse han reportado una notable cantidad de estudios de ecología

trófica de C. mydas agassizii, como los de Seminoff et al. (1999, 2002), López-

Mendilaharsu (2002, 2003), López-Mendilaharsu et al. (2005, 2008) en el cual se

determina que existe una selección ontogénica de los recursos alimenticios; Koch

y colaboradores (2007) mencionan agrupaciones por edad de las tortugas en

cuanto a la disponibilidad de alimento en Bahía Magdalena en el área de canales,

en los cuales al Norte se segregan individuos juveniles mientras que al sur, se

observan organismos de mayor Talla. Villegas-Nava (2006) para esta zona

cuantifica los valores energéticos que brindan las especies de macroalgas y

pastos marinos reportadas para la dieta de C. mydas agassizii en esta localidad,

mientras que Rodríguez-Barón (2010) en sus estudios con isotopos estables

11

resalta la importancia de las algas rojas en la dieta de estas tortugas y la

variabilidad de materia animal de la cual se alimentan.

No obstante en la zona de Bahía Magdalena, la tortuga prieta sufre

grandes alteraciones antropogénicas directa o indirectamente mientras esta se

encuentra en la zona (Senko et al., 2010), las cuales causan una gran mortalidad

no solo de tortuga prieta si no de todas las tortugas que se resguardan en esa

área, debido a contaminación por desechos sólidos y agrícolas, pesca incidental y

furtiva hasta colisiones con embarcaciones (Rosales-Villa, 2004; Koch, 2006).

Aún falta mucho comprender sobre la ecología trófica de la tortuga verde,

sobre todo la aportación de energía que obtiene de sus presas y si esta es lo

suficiente para satisfacer sus necesidades metabólicas de tal manera que le

permita desarrollarse adecuadamente.

3. Justificación

Las tortugas marinas presentan una disminución poblacional severa,por lo

que se encuentran en categoría de especies amenazadas y en peligro a nivel

mundial (IUCN, 2013).Esto se debe a los impactos causadospor las actividades

humanas,y debido a esto es imperante implementar medidas que permitan la

conservación y recuperación de sus poblaciones (Cliffton et al., 1982; Figueroa et

al., 1993).Las percepciones de la importancia del cuidado de los recursos

naturales en nuestro país han cambiado con el tiempo, de forma que ahora se

reconoce el cuidado y conservación de la flora y fauna como una inversión a largo

plazo (SEMARNAT, 1999).

No obstante que la ley ordena la protección total de las tortugas marinas

en México con la NOM 059 SEMARNAT 2010 y la NOM 162 SEMARNAT 2012, la

captura ilegal continua siendo de las amenazas más fuertes para las poblaciones

que se alimentan en estos campos pesqueros, debido a que la carne de las

tortugas marinas se consume todavía (especialmente en ocasiones festivas) en

12

toda la península de Baja California (Gardner y Nichols 2001; Koch et al., 2006).

Desde marzo 2006 a febrero 2008 se documentaron 1014 organismos muertos en

BC; de estos 461 (46%) se habían consumido, y el 77% eran tortugas prietas (C.

mydas) (Mancini y Koch, 2009). Todavía hay varios lugares en donde se consume

carne en el comercio local, regional, e incluso a veces en el mercado negro

internacional (Mancini y Koch, 2009).

Los esfuerzos de conservación de C. mydas están principalmente dirigidos

a proteger las zonas de anidación en la NOM-162-SEMARNAT (DOF, 2012),

mientras que no existe una Norma Oficial Mexicana que regule los efectos de la

sobreexplotación en las poblaciones y diversidad en sitios de alimentación se

encuentran aún bajo criterios científicos, ya que no hay ley que indique su cuidado

en estas zonas.

Estudios sobre el uso de hábitat de alimentación y dietas de C.

mydasagassiziien la Península de Baja California Sur destacan la importancia de

las lagunas costeras y la variabilidad de organismos de las cuales C. mydas se

alimenta(Seminoff et al., 1999; Seminoff et al., 2002; Bird et al., 2003; Brooks,

2005; Etnoyer et al., 2006; Seminoff y Jones, 2006; Koch et al., 2007; Lopez-

Castro et al., 2007; Senko et al,, 2008; Megil et al., 2009; Richardson et al., 2010;

Senko et al., 2010), pero estudios acerca de las necesidades alimentarias para

satisfacer sus necesidades metabólicas son escasos en esta zona y el mundo.

4. Hipótesis

La degradación de los hábitats están provocando una disminución de

biomasa alimento para Chelonia mydas, debido a esto la cantidad de energía

obtenida por alimento podría encontrarse muy cercana al requerimiento mínimo

para satisfacer su tasa metabólica basal.

13

5. Objetivos Generales

1. Recopilar sintetizar y analizar,información de artículos publicados en revistas

indexadas a nivel mundial, tesis, reportes técnicos publicados y no publicados

sobre hábitats de alimentación y dietas de tortuga verde (C. mydas).

2. Realizar un ejercicio de estimaciones de las cantidades de las calorías que

debería consumir para satisfacer su tasa metabólica basal con datos de

tortuga prieta (C. mydas agassizii) de Bahía Magdalena B.C.S.

5.1. Objetivos específicos

1.1 Desarrollar una recopilaciónbibliográfica de artículos publicados en revistas

indexadas, tesis y reportes técnicos sobre el uso de hábitat y ecología trófica

de C. mydas y organizarlos por regiones.

1.2 Extraer las listas de las especies encontradas en los contenidos estomacales y

lavados esofágicos de C. mydas por regiones del mundo.

1.3 Aplicar el Índice de Valor Biológico para inferir cual es la especie más

importante en la alimentación de C. mydas.

2.1 Capturar datos de informaciones nutrimentales de algas y valores calóricos,

para obtener la cantidad de calorías ingerida por C. mydas.

2.2 Calcular la tasa metabólica basal de C. mydas agassizii y compararlas para ver

si la energía consumida es la suficiente para que esta especie se desarrolle.

6. Material y Métodos 6.1. Recopilación bibliográfica y extracción de los datos a nivel mundial

Para la recopilación bibliográfica se desarrollaron búsquedas de bases de

datos en la web de Seaturtle.org y en Google Académico, artículos de revistas

indexadas, tesis, libros (impresos y electrónicos) y reportes técnicosacerca de uso

14

de hábitat de alimentación y ecología alimentaria de C. mydas en diferentes

lugares del mundo. Para la búsquedase utilizó la siguiente sistemática en criterios

de exploración: (Chelonia mydas, feeding habitat, feeding ecology, foraging

ground, diets y sus traducciones al español).Los documentoscon temas de

ecología alimentaria y proporcionaran datos de las ingestas de C. mydas, se

registraron y dividieron por regiones. Para la regionalización se dividieron los

océanos, dos partes para el Índico (Este y Oeste) y cuatro para el océano Pacífico

y Atlántico (Norte, Sur, Este y Oeste), para disminuir el número de regiones y

observar una mejor distinción en los gráficos, debido a que si usamos las regiones

ecológicas marinas ya preestablecidas el número de estas aumentaría

considerablemente.

Se realizó una base de datos de los nombres de las especies registradas

para la dieta de C. mydasy C. mydas agassizii en una tabla de presencia-

ausencia de las diferentes regiones. Debido a las diversas maneras en que los

autores de los artículos registraron las especies descritas en la dieta de C. mydas,

se optó por agruparlos en grandes Taxa (pastos marinos, Clorophyta, Rhodophyta,

Ochrophyta, Cyanophyta y materia animal).

Posteriormente se elaboró un planisferio donde se ubicaron los sitios de

alimentación estudiados y la cantidad de trabajos realizados. También se

elaboraron gráficos para facilitar el análisis de los datos registrados en la tabla.

Se realizó un ANDEVA de dos vías sin interacciones, los resultados de los

efectos por región se utilizaron para comparar estadísticamente cuales eran las

regiones más importantes por número de especies descritas. Se analizaron los

supuestos de Homogeneidad y Homocedasticidad de las varianzas para poder

realizar este análisis, los cuales fueron rechazados, por lo tanto los datos se

tuvieron que ajustar mediante una normalización para poder cumplir con estas

premisas. Por último se realizaron las pruebas de hipótesis de Tukey y Fisher para

poder observar cuales eran los grupos que son estadísticamente iguales (Grupos

Homogéneos) y saber cuál era la región más importante. A su vez se estimó el

15

grado de semejanza de los grupos reportados entre las diferentes regiones

utilizando el índice de similitud de Bray-Curtis (Primer 6), por medio de una unión

no ponderada, al igual que el ANDEVA, los datos se tuvieron que normalizar para

poder realizar esta prueba. Posteriormente se realizó un dendograma, para ver la

similitud de las regiones en una manera gráfica.

El dendograma se comparó con el ANDEVA de dos vías realizado

anteriormente, se usaron los efectos por grupos de especies para comprobar el

resultado de este índice con respecto al grupo más importante estadísticamente y

para ver cuál era la región más importante con respecto a especies reportadas.

Debido a la robustez de los datos, se tuvieron que normalizar ya a que no

cumplían con los supuestos del ANDEVA (Zar, 2010).

6.2. Biodiversidad y Valor Biológico

Para obtener cuál de los grupos de los que se alimenta C. mydas, se

realizó el Índice de Valor Biológico propuesto por Sanders (1960), que se utiliza

para ordenar la importancia de las especies el cual consiste en asignar un valor a

cada especie en función de su abundancia en cada muestra y se expresa en

puntajes. Es una herramienta que permite la selección de especies

representativas de una comunidad e integra los valores cíclicos a manera de las

especies temporales en las dominancias de las especies principales (Loya-Salinas

y Escofet, 1990). Este índice tiene como ventaja la combinación de datos de

abundancia y frecuencia de aparición de cada una de las especies. Con el

ANDEVA y sus interacciones por especie, se realizaron las pruebas de hipótesis

de Tukey y Fisher, para observar que grupos homogéneos se formaron y así

comparar lo obtenido con el IVB.

Se estimó la abundancia de los grupos a partir de las presencias

acumuladas de cada especie y la riqueza de especies de Margalefde cada

muestra para ver qué región es la que tiene una mayor cantidad de especies

16

descritas para la dieta de C. mydas. Es una medida de la cantidad de especies

presentes, que hace un margen para el número de individuos de grupos por sitio(d

= (S-1) / Log (N)). Se calculó el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H´) que

considera de manera ponderada la porción de la abundancia de las especies, así

como la riqueza dentro de la muestra (Clarke y Gorley; 2006); el índice se expresa

de la siguiente manera:

H´=- Σ (ni/N) loge (ni/N)

Donde:

N= número total de individuos de todos los grupos en cada región

ni= número de individuos del grupo i en una región

También se estimó la Uniformidad de Pielou (J´), en el cual expresa que

tan homogéneamente se encuentran distribuidos los individuos de los diferentes

grupos en cada región. Este índice estandariza el valor de H´ en una escala de 0 a

1, considerando que la máxima diversidad se obtendría en el caso de que todas

las especies tengan la misma abundancia, mientras que si hay una mayor

dominancia de alguna especie en particular, se obtendrá un valor menor de

equitatividad (Clarke y Gorley; 2006). El índice se calcula de la siguiente manera:

J´= H´/log S

Donde:

H´= Valor de Shannon- Wiener

S=Número de grupos en la región

6.3. Área de caso deEstudio 6.3.1. Bahía Magdalena Baja California Sur

Bahía Magdalena (Fig. 1) es un sistema lagunar que se localiza en la región

central de Baja California Sur entre los 25° 20´N, 112° 15´W y 24° 15´N, 111°

30´W. Forma parte del complejo lagunar con Bahía Almejas con la que se

17

comunica a través de un canal y más de 40 esteros por lo cual es el mayor

ecosistema de humedales en la costa oeste de Baja California con más de 200 Km

de largo (Morgan, et al., 2005). Esta se divide en tres zonas hidrológicas

principales: la norte o de canales, central y la sur, también llamada Bahía Almejas.

La zona Norte se comunica con el Océano Pacífico, a través de una

angosta entrada de aproximadamente un kilómetro de ancho, llamada Boca de

Soledad. Esta da paso a un estrecho sistema de canales que alcanzan una

profundidad de 3.5 m. y rodeada por mangle, lo que lo hace de difícil acceso para

la navegación, al sur se prolonga siete kilómetros y termina al sureste, en Puerto

Adolfo López Mateos En las partes someras existen grandes áreas cubiertas de

algas y pastos marinos, con manglares en la mayoría de sus márgenes (López-

Mendilaharsu, 2002). Al sur el canal ofrece mejores condiciones para navegar con

profundidades promedio de once metros y queda separado del mar por una

estrecha barrera litoral, formado por arena muy fina. La zona central, se conecta

con el Pacífico por una boca de 38 kilómetros de profundidad aproximadamente y

5.5kilómetros de ancho. La zona Sur, también llamada Bahía Almejas, se

comunica con el Océano por una boca de 2.5 kilómetros de ancho

aproximadamente y 30 metros de profundidad que forman los extremos de Isla

Margarita e Isla Creciente.

18

Figura 1. Área de estudio complejo lagunar Bahía Magdalena B.C.S.los puntos

rojos son los sitios de muestreo

N México

Sonora

Sinaloa

Baja Californi

Baja California Su

Mar de Cortés

Océano Pacífico

19

6.4. Tasa Metabólica Basal e Ingesta calculada de C. mydas

Para calcular las cantidades de ingesta que debería estar teniendo cada

tortuga en el área de Bahía Magdalena, se realizaron despejes de la fórmula de

Robbins (1993), se seleccionaron las especies más representativas para la dieta

de C. mydasa nivel mundial mediante el criterio de frecuencia de aparición entre

las diferentes regiones en una tabla. Posteriormente se realizó otra revisión

bibliográfica en diversas fuentes como páginas de Internet, artículos publicados,

Monografías y Tesis, con los criterios de búsqueda siguientes: (contenido

energético, información nutrimental, análisis químicos, contenidos energéticos,

valores calóricos de “Especie de planta o animal” al igual que sus traducciones al

inglés) de las presasmás representativas de cada grupo en la dieta de C. mydas.

Para el cálculo de la Tasa Metabólica Basal se utilizaron colectas

realizadas entre 2000 y 2011 como parte del monitoreo en los sitios de colecta

(Fig. 1) con base en la metodología descrita en López-Mendilaharsu et al., (2005,

2008). Una vez capturado el organismo se le peso y se le midió el lago/ancho del

caparazón. Se calcularon los IMCs para cumplir con la fórmula de Robbins (1993)

debido a quenosproporcionó una base de datos con pesos y longitudes de 695

tortugasC. mydascapturadas en Bahía Magdalena Baja California Sur, que sirvió

para calcular la Tasa Metabólica Basal de esas tortugas, a su vez, se

compararon con los volúmenes de ingesta de las tortugas que se alimentan en la

Bahía Magdalena B.C.S. obtenidos de Rodríguez-Barón (2010), para saber si las

cantidades aproximadas de ingesta suficiente para satisfacer su TMB.

Los datos Fueron agrupados en una tabla de descripción estadística para

facilitar su interpretación. Para todos los análisis ecológicos se utilizó el software

Primer 6 Demo (Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research 6.0), y

para los estadísticos el Statistica 10.

20

7. Resultados

7.1. Recopilación bibliográfica y extracción de los datos a nivel mundial

Un total de 97 referencias publicadas se encontraron en la recopilación,

desde 1979 hasta 2013 (Fig. 2), se puede observar como en años más recientes

los estudios de ecología trófica de C. mydas alrededor del mundo fueron

aumentando considerablemente. El mayor esfuerzo en estos estudios se observó

paralas regiones del Pacífico Suroeste y Noreste donde se han llevado a cabo 14

y 16 estudios de los sitios de alimentación respectivamente, lo que representa el

34.5% de estudios en el mundoy muchas regiones donde solo se han encontrado

de uno a tres estudios (Fig. 3).

Figura 2. Numero de publicaciónes sobre ecología trófica de C. mydas

0

2

4

6

8

10

12

14

16

1979 1982 1985 1988 1991 1994 1997 2000 2003 2006 2009 2012

Estu

dios

Años

21

Figura 3. Mapa de los países con estudios de zonas de alimentación y el número de publicaciones que se

encontraron en la revisión.1 – 3 ; 4 – 6 ; 7 – 9 ; 10 – 12 ; + 13 ; zonas de anidación de mayor importancia ; otros registros de anidación (Modificado de IUCN, 2003)

22

Uno de los problemas encontrados, es la falta de precisión de muchos

autores al momento de la identificación de las presas en los estómagos de

tortugas, mientras unos identificaban a nivel de especie (60%), otros identificaban

solo a nivel de género (30%)o hasta grandes grupos (10%). Para poder trabajar

con estos datos de una manera más uniforme se hizo a grandes taxa (Tabla 1).Se

encontró que las tortugas que más se alimentan o que más se tiene registros de

materia animal encontrada en sus estómagos, fueron las C. mydas en el Golfo de

CaliforniaGC con 49%, mientras que en el Mediterráneo (MED), Pacífico Noroeste

(Pac. NO), Golfo de Tailandia (GT) y Atlántico Noroeste (Atl. NO) no reportaron

materia animal en los contenidos estomacales (Fig. 4). La presencia de pastos

marinos y plantas rojas fueron los más reportados.

Tabla 1. Total de especies por taxa en la dieta de C. mydas, recopiladas en la revisión bibliográfica.

Grupo\Región Caribe MED GMX Atl. NO

Atl. SO

Indico SO

GT GC Pac. C Pac. NE

Pac. NO

Pac. SO

Pac. CE

Pastos Marinos

6 2 0 3 1 0 3 0 4 3 1 11 0

Clorophyta 0 2 6 1 9 0 0 4 25 4 13 3 4

Rhodophyta 6 0 21 1 22 0 0 8 24 7 5 23 17

Ochrophyta 0 1 6 0 3 0 0 6 8 2 7 8 1

Cyanophyta 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 4 0

Plantas Vasculares

0 0 0 0 0 2 0 0 0 4 0 2 6

Materia Animal

4 0 4 0 8 3 0 17 7 8 0 13 10

23

Figura 4. Total de especies reportadas en los contenidos estomacales de C.

mydas en las diferentes regiones que son: Pacífico Centroeste (Pac. CE), Pacífico Suroeste (Pac. SO), Pacífico Noroeste (Pac. NO), Pacífico Noreste (Pac. NE), Pacífico Central (Pac. C), Golfo de California (GC) Golfo de Tailandia (GT), Índico Suroeste (Indico SO), Atlántico Suroeste (Atl. SO), Atlántico Noroeste (Atl. NO), Golfo de México (GMX) Mediterráneo (MED) y el Caribe.

Debido a la robustez de los datos, los resultados de las pruebas a priori de

Homogeneidad de Varianzas de Cochran y Levene´s para los datos en el

Statistica 10 de la Tabla 1, resultaron ser significativos con una p<0.0001, por lo

cual se tuvieron que normalizar los datos mediante la siguiente formula

posteriormente, los datos cumplieron con los supuestos de normalidad y los

resultados del ANDEVA fueron significativos tanto como por Región como por

Grupo de especies con valores de p<0.05 mostrados en la Tabla 2. A su vez se

realizó el índice de similitud de Bray-Curtis, el cual nos muestra el grado de

similitud entre las diferentes regiones.

0 10 20 30 40 50 60 70 80

Caribe

GMX

Atl. SO

GT

Pac. C

Pac. NO

Pac. CE

No. de Especies

Regi

ones

de

Estu

dio

Pastos Marinos

Clorophyta

Rhodophyta

Ochrophyta

Cyanophita

Plantas Vasculares

Materia Animal

24

Tabla 2. Tabla ANDEVA dos vías. Gl SC CM F p

Región 12 218.6044 18.2170 3.48969 0.000439 Especies 6 216.5000 36.0833 6.91220 0.000008

Error 72 375.8571 5.2202 Total 90 810.9615

gl (grados de libertad), SC (Suma de cuadrados), CM (Cuadrado medio).

La gráfica del ANDEVA por Región (Fig. 5) con sus pruebas a posteriori de

grupos homogéneos de Tukey y de Fisher (Tabla 3) se usan para saber cuáles

son las regiones son diferentes después de que el ANDEVA resulta significativo.

Se muestran muchos traslapes entre las regiones, donde Pacífico Central,

Centroeste y Suroeste; y Atlántico Suroeste (Fig. 5) presentan los picos más altos.

La prueba de comprobación de hipótesis de Tukey, muestra solo dos grupos

homogéneos, mientras que la de Fisher presenta cinco, de los cual destacan

Pacífico Central y Suroeste; y Atlántico Suroeste como las regiones con más

especies descritas. Por otro lado el índice de similitud de Bray-Curtis, muestra el

parecido entre las regiones similar a la prueba de Tukey, sin embargo el índice de

similitud no solo se basa en comparar las cantidades de las abundancias si no la

composición de las especies y ver en qué regiones, la composición especifica

presenta mayor semejanza. Puede observarse un grupo totalmente aislado en la

parte izquierda de la figura en el cual se muestran el Mediterráneo, el Atlántico

Noroeste y el Golfo de Tailandia (Fig.6) que a su vez fueron las que tienen pocos

estudios y pocas especies registradas, por otro lado, las regiones con más

estudios y más especies descritas quedaron agrupadas, como el Golfo de

California, Pacífico Central, Noreste, Suroeste y Centroeste.

25

CaribeMED

GMXAtl NO

Atl SOIndico

GTGC

Pac CPac NE

Pac NOPac SO

Pac CE

Region

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

5

6

7

8

ABU

N T

RAN

SFO

: =(v

2+0.

1)^1

/2

Figura 5. Gráfica del ANDEVA de las especies entre regiones.

Tabla 3. Grupos homogéneos de la comprobación de hipótesis de Fisher y Tukey

entre las regiones del mundo. Fisher LSD

Región ABUN TRANSFO

1 2 3 4 5 Tukey Región ABUN TRANSFO

1 2

7 GT 0.264286 **** 7 GT 0.264286 **** 6 Indico 0.407143 **** **** 6 Indico 0.407143 **** 4 Atl NO 0.407143 **** **** 4 Atl NO 0.407143 **** 2 MED 0.407143 **** **** 2 MED 0.407143 **** 1 Caribe 1.192857 **** **** **** 1 Caribe 1.192857 **** **** 11 Pac

NO 1.907143 **** **** **** 11 Pac

NO 1.907143 **** ****

10 Pac NE 2.050000 **** **** **** 10 Pac NE 2.050000 **** **** 8 GC 2.550000 **** **** **** **** 8 GC 2.550000 **** **** 3 GMX 2.692857 **** **** **** **** 3 GMX 2.692857 **** **** 13 Pac CE 2.764286 **** **** **** 13 Pac CE 2.764286 **** **** 5 Atl SO 3.121429 **** **** **** 5 Atl SO 3.121429 **** **** 12 Pac SO 4.621429 **** **** 12 Pac SO 4.621429 **** 9 Pac C 5.264286 **** 9 Pac C 5.264286 ****

26

Figura 6. Dendograma del Índice de Similitud de Bray-Curtis.

7.2. Biodiversidad y Valor Biológico

Los porcentajes de los contenidos estomacales encontrados por regiones

agrupadas (Fig. 7) mostró que el grupo predilecto de alimentación de C. mydasson

las algas rojas (Rhodophyta, 42%), el segundo lugar las algas verdes (Clorophyta,

19%), tercer lugar las algas cafés (Ochrophyta, 13%) y en cuarto lugar la materia

animal (11%) mientras que con el Índice de Valor Biológico (IVB, Fig. 8) las algas

rojas y verdes, se mantienen en primero y segundo lugar, mientras que la materia

animal sube a la tercera posición, en cuanto a la importancia de estas presas en la

alimentación de C. mydas.

27

Figura 7. Proporción de taxa descritos globalmente en la dieta de C. mydas.

Figura 8. Índice de Valor Biológico de los contenidos estomacales por taxa.

La gráfica del ANDEVA de especies entre grupos (Fig. 9) muestra en el grupo de las Rhodophyta el pico más alto, donde se observa un ligero traslape con la materia animal y con las Clorophyta. Las pruebas de comprobación de hipotesis, Los grupos homogéneos que son los grupos que no tienen una diferencia estadística entre ellos. Para la alimentación de C. mydas resultaron ser

9%

19%

41%

13%

3%

4%

11%Pastos Marinos

Clorophyta

Rhodophyta

Ochrophyta

Cyanophita

Plantas Vasculares

Materia Animal

29

41

54

33

17

13

36Pastos Marinos

Clorophyta

Rhodophyta

Ochrophyta

Cyanophita

Plantas Vasculares

Materia Animal

28

tres y dos para la prueba de Fisher y Tukey respectivamente (Tabla 4), en Fisher dejando completamente separadas al grupo de las plantas rojas, marcando así la importancia de este grupo.

Pastos Cloro Rhodo Ochro Cyano Vascu Animal

Especies

-2

-1

0

1

2

3

4

5

6

7

8

AB

UN

TR

AN

SFO

: =(v

2+0.

1)^1

/2

Figura 9. Gráfica del ANDEVA de especies entre grandes taxa. Tabla 4. Grupos Homogéneos de la comprobación de hipótesis de Fisher y Tukey

entre los taxa.

Fisher LSD Especies ABUN

TRANSFO 1 2 3 Tukey Especies ABUN TRANSFO 1 2

5 Cyanophyta 0.396154 **** 5 Cyano 0.396154 **** 6 Vasculares 0.588462 **** 6 Vascu 0.588462 **** 1 Pastos 1.357692 **** **** 1 Pastos 1.357692 **** 4 Ochrophyta 1.665385 **** **** 4 Ochro 1.665385 **** 2 Clorophyta 2.780769 **** 2 Cloro 2.780769 **** **** 7 Animal 2.896154 **** 7 Animal 2.896154 **** **** 3 Rhodophyta 5.203846 **** 3 Rhodo 5.203846 ****

29

La mayor riqueza de grupos encontrados fue en el Pacífico Suroeste (Pac. SO), con siete grupos, seguido por el Pacífico Noreste (Pac. NE) y Central (Pac. C) seis grupos reportados, esto concuerda con lo encontrado por la dde Margalef

(Tabla 5), pero su corrección por número de muestra, modificó las jerarquías. Por

otro lado la uniformidad de Pielou (J´), tiende a 1 lo que significa que los grupos

son homogéneos en cuanto a su distribución en cada región. El Índice de

Shannon-Wiener(H´) muestra las regiones con más diversidad igual a las de

riqueza, ya que son donde más diversidad de grupos se ha encontrado.

Tabla 5. Indicadores de diversidad de taxa para las diferentes regiones. Región s n d J´ H´(loge) Caribe 3 16 0.721 0.9851 1.082 MED 3 5 1.243 0.9602 1.055 GMX 4 37 0.831 0.831 1.152

Atl. NO 3 5 1.243 0.865 0.9503 Atl. SO 5 43 1.063 0.7806 1.256 Indico

SO 2 5 0.621 0.971 0.673

GC 4 35 0.844 0.8933 1.238 Pac. C 6 73 1.165 0.8609 1.543

Pac. NE 6 28 1.501 0.9423 1.688 Pac. NO 4 26 0.921 0.8239 1.142 Pac. SO 7 64 1.443 0.8629 1.679 Pac. CE 5 38 1.1 0.8297 1.335

Número de especies (s), número de individuos (n), riqueza de Margalef (d), Uniformidad de Pielou (J´), Índice de Shannon-Wiener (H´(loge)).

7.3. Caso de Estudio Bahía Magdalena: TMB e Ingesta calculada de C. mydas.

De todas las presas encontradas en la literatura, las más predominantes

fueron las que se encuentran en la Tabla 6. A estos se les priorizó la búsqueda de

los contenidos energéticos. Dadalos escases de información acerca de los

contenidos energéticos de todas las especies de la tabla 6, se tuvieron que

cambiar por los representantes con la mayor información posible, siendo los datos

30

de la Tabla 7 los que se ocuparon para los análisis de la TMB de las tortugas que

se alimentan en Baja California Sur.

Tabla 6. Presas más representativos de la dieta de C. mydas, en cuanto a su frecuencia en las diferentes regiones.

Especie Frec. Especie Frec. Especie Frec. Grupo Frec.

Pastos Marinos

Rhodophyta

Ochrophyta

Materia Animal

Halodule wrightii 3 Acanthophora

spicifera 3 Dictyota sp. 4 Ascidia 4

Syringodium filiforme 3 Centroceros

clavulatum 3 Dictyota dichotoma 3 Bivalvos 4

Clorophyta

Ceramium sp. 3 Padina sp. 3 Cefalopodos 3 Caulerpa racemosa 4 Gelidiella sp. 3 Sargassum

sp. 4 Crustaceos 7

Cladophora sp. 4 Gelidium sp. 3 Plantas Vasculares

Esponja 5

Codium sp. 5 Gigartina sp. 2 Propagulos de Mangle 3 Gastropodos 5

Enteromorpha sp. 3 Gracilaria sp. 7 Rhizophora

mangle 2 Huevos 3

Ulva sp. 3 Hypnea sp. 3

Hydrozoa 5

Ulva lactuca 5 Hypnea musciformis 4

Moluscos 5

Cyanophyta

Laurencia sp. 3

Octocorales 3 Hormothamnion

sp. 2 Polysiphonia sp. 4

Peces 3

Lyngbya majuscula 2 Pterocladiella

sp. 3

Scyphozoa 4

Tabla 7. Especies representativas para los grupos en función de la información disponible en la red.

Grupo Especie Kcal/100g

Pastos Marinos

Zostera Sp. 166.00a

Clorophyta Ulva sp. 339.10b

Rhodophyta Gracilaria

sp. 330.00b

Ochrophyt Macrocystis

sp. 360.00b

31

Cyanophyta Spirulina

Sp. 290.00e

Plantas Vasculares

Canavalia cathartica

382.153f

Materia Animal

Doscidiscus gigas

76.00g

a) Villegas-Nava, 2006.b) Ortiz, 2011. e) Agricultural Research Service. f) Seena et al., 2005. g) Luna-Raya et al, 2006.

De los datos que proporcionó el Dr. Gustavo Hinojosa Arango de 695

tortugas muestreadas en Bahía Magdalena, se obtuvo un promedio de índice de

masa corporalIMC de 74.969 ± 14.085 Kg/m2 (Tabla 8) de la cual se obtuvo una

TMB de 266.683 Kcal y por último un promedio de ingesta Total de 211.43 g de

alimento para poder obtener las Kcal. necesarias para satisfacer su TMB, esto

según los porcentajes de ingesta obtenidos por Rodríguez-Barón (2010) (Tabla 9).

También se incorporó la tasa metabólica TM calculada por Southwood y

colaboradores (2006) y la ingesta que deberían tener las tortugas para completar

los requerimientos energéticos diarios. Una prueba t de student se realizó para ver

si las ingestas de la TMB y TM son estadísticamente diferentes, se obtuvo una p =

0.00 con 1388 gl. y un valor de t = -8.7274.

Tabla 8. Tendencias centrales en cuanto a requerimientos energéticos de C. mydas agassizii por día para satisfacer su TMB y TM.

N Media Mínimo Máximo Desv.Est.

KG 695 23.6592582 7 140 11.606277 LCC (cm) 695 54.6494245 32.4 102.7 7.88090337

IMC kg/m2

695 74.9686429 39.9938954 172.830349 14.0846911

TMB Kcal*Día

695 266.683378 166.987737 500.500256 36.9337504

Ingesta g 695 211.438027 56.7515869 1257.07811 255.145928 TM

Kcal*Día 695 988.9097 292.5860 5851.720 485.1192

Ingesta g 695 309.7484 91.6444 1832.888 151.8501

32

Tabla 9. Volúmenes de ingesta de grupos.

Grupo % Ingesta

Rhodophyta 86.66% Clorophyta 4.70%

Pastos 5.16% Mangle 1.90% Materia Animal 2.00%

En la Tabla 10 se observan las regiones con más estudios, cada una con

los valores porcentuales de los volúmenes reportados en los distintos artículos.

Cabe mencionar que los grupos que estuvieron presentes en todos los estudios

fueron las Rhodophyta y Clorophyta, seguido por la materia animal. Los mangles

solo se reportaron en una sola región.

Tabla 10. Valores porcentuales de Ingesta aproximados de grupos por región.

Región/ Grupo Caribe GMX Atl. NO Atl. SO GC Pac. C Pac. NE Pac. SO Pac. CE

Pastos Marinos 41.47% 2.10% 74% 5.03%

Clorophyta 28.12% 8.19% 16% 43.98% 2.5% 11.60% 3% 1.60% 43.31% Rhodophyt

a 18.23% 67.15% 83% 48.83% 90.4% 78% 89% 19.23% 33.13%

Ochrophyta 12.07% 10.26% 1.70% 5.83%

Plantas Vasculares 1.45%

Materia Animal 2.16% 5.8 0.90% 4% 8.75%

8. Discusión 8.1. Situación actualde las zonas de alimentación de C. mydas

A partir de 1960 se dio la caída de las poblaciones de tortugas marinas

debido a la explotación de sus pieles (Márquez et al., 1982b) y más de 30 años

han pasado desde que se les decretó como especies amenazadas y la necesidad

33

de que sus poblaciones sean protegidas y recuperadas (Hamann et al., 2010).

Desde entonces ha sido de gran interés realizar investigaciones relacionadas con

su biología y conservación, interrelaciones con el medio físico y biológico en el que

estas se desarrollan y sobre todo de los impactos humanos y las dimensiones

asociadas a estas especies (Hamann et al., 2010).

Se encontraron97 artículos de uso de hábitat de alimentación y ecología

trófica de C. mydas, desde el año de 1979 hasta el 2013, con un promedio de 1.5

artículos al año entre 1979 y 1999, aumentando considerablemente en el 2000

hasta un promedio de 6 artículos al año. El problema es que toda vía falta

muchísima información de otros sitios donde se alimentan que han sido muy poco

estudiados (fig. 2.), y sobre todo por la dinámica en la presencia de especies

invasoras, las que afecta a su vez la composición en la dieta de C. mydas y otras

tortugas marinas.

En general, la mayoría los artículos, reportan una dieta principalmente

herbívora, donde las algas rojas y verdes son las que más preferencia tienen en la

dieta de C. mydas(NOAA, 1998; Arthur et al., 2009; Cardona et al., 2010;

Rodríguez-Barón, 2010; Rodriguez-Awabdi, 2013) debido a que presenta más

especies descritas (Tabla 1 y Fig. 3) y mayor abundancia en la mayoría de los

artículos.Rodríguez-Barón (2010) menciona la presencia y abundancia constante

de las RhodophytaGracilaria vermiculophylla y G. textorii a lo largo del año, y

obtiene un resultado que concuerda con López-Mendilaharsu y colaboradores

(2005; 2008), y explican que el género Gracilaria, fue el más representativo de las

Rhodophyta presentes en siete zonas del mundo (Tabla 6).

La importancia de las Rhodophyta se mencionan en estudios de López-

Mendilaharsu y colaboradores (2003, 2005, 2008), Villegas-Nava (2006) y

Rodríguez-Barón (2010)y se comprueba al momento de realizar el IVB que es

usado para conocer la importancia de especies de una comunidad mediante

puntajes (Sanders, 1960) (Loya-Salinas y Escofet, 1990) y acompañado de un

ANDEVA en el cual las pruebas de hipótesis de Fisher respalda la importancia de

34

las algas rojas en la dieta de la tortuga prieta y haciendo un segundo grupo

importante compuesto por pastos marinos, algas cafés, verdes y materia animal.

Esta última obtuvo su importancia de 2do lugar en el IVB (Fig. 8) debido a la gran

cantidad de especímenes identificados en los estudios de la Península de B.C.S.

(Fig. 3) por Seminoff y colaboradores (1999, 2002) y Rodríguez-Barón (2010)

sobre todo en Bahía Magdalena.

Por otro lado la presencia de algas consideradas como invasoras

reportadas en los contenidos estomacales de las tortugas son constantes temporal

y espacialmente, sobre todo en los lugares que se tienen registros de la presencia

de éstas, como es el caso del alga roja Acanthophora spicifera reportada en

diversos estudios en Hawaii, Saipan y Australia (NOAA, 1998; Russell y Balazs,

2000; Kolinskiet al., 2001; Seaborn et al., 2005; Fuentes et al., 2006; McDermind

et al., 2007; Arthur y Balazs, 2008), lo que indica que la tortuga se alimenta

dependiendo de la disponibilidad de alimento y que no es selectiva al momento de

seleccionar su presa (Hatase et al., 2005). Esto también se observa con algunos

reportes de plantas vasculares principalmente terrestres del género Ficus, lo que

significa nuevamente que C. mydas no presenta una selección específica de sus

presas.

No obstante enartículosmuy detallados en los contenidos estomacales y

en la guía de identificación de las presas de tortugas verdes en Hawái, se muestra

la presencia de algas verdeazules (Cyanophyta)(Russell y Balazs, 2000; Limpus et

al., 2004) y de substrato (arenas y pequeñas rocas), las cuales no entran en la

dieta de la tortuga de manera directa, si no como un acompañamiento del forrajeo

y que este detalle solo se observó una vez y fue en una tortuga de recién

reclutamiento (Limpus et al., 2004), sin embargo (Russell y Balazs, 2000) tiene

registradas las Cyanophyta en su guía de alimentación en Hawái, ya que al ser

devoradas, aportan nutrientes y calorías a la ingestaC. mydas, por ese motivo se

incluyó en la Tabla 7 los valores energéticos de las especies de Cyanophyta.

35

Cabe mencionar que a pesar de los estudios realizados, el ambiente se

encuentra en constante cambio, sobre todo ahora más rápidos provocados por el

hombre lo que originaque los animales también se vean obligados a modificar sus

tendencias tróficas, como es el caso de la tortuga carey (Eretmochelys imbricata),

mundialmente conocida como consumidora de esponjas, en la gran barrera de

arrecife (Australia) se demostró con lavados estomacales, un cambio a una

tendencia casi completamente herbívora (Bell, 2012) y que a su vez, las tortugas

verdes, se encuentran alimentándose de pulpos venenosos, nunca antes visto en

las costas Australianas (Townsend, et al., 2011).

Los indicadores de biodiversidad de Shannon-Weinerrevelan una alta

diversidad de especies encontradas principalmente en las regiones del Pacífico,

teniendo como la más diversa la del Noreste, esto debido a la gran aportación de

Rodríguez-Barón (2010) ya que al usar isótopos estables, logro identificar una

mayor cantidad de organismos, sobre todos los de materia animal. Por otro lado,

en las demás regiones han sido identificados con un mayor número de estudios. El

índice de uniformidad Pielou, no resultó similar al de Biodiversidad debido a la

robustez de los datos, ya que el tamaño de especies para el análisis disminuyó

considerablemente al momento de agrupar todas las especies en los siete grandes

grupos y lo que se demostró sobre cuales regiones eran las más importantes, se

confirmó con el ANDEVA y sus efectos por regiones (Tabla 3 y 4, Fig. 6),

denotando las regiones más importantes de acuerdo a la cantidad de especies

reportadas, Atlántico Suroeste, Pacífico Suroeste y Pacífico Central, que a su vez

resultaron ser de las zonas con más estudios (Fig. 2).

El índice de similitud de Bray-Curtis (Fig.6) nos permite identificar dos

grandes grupos, uno conformado por el Pacífico Central (Hawái) y el Suroeste

(Australia), ya que estos son los sitios con más especies identificadas y las cuales

comparte muchas especies incluyendo la especie invasora Acantophora

spiciferareportada en los lavados esofágicos de las tortugas, debido a que no son

selectivas en su alimento, al momento que se encuentra con una mayor

36

disponibilidad (NOAA, 1998). El segundo grupo se conforma por el Golfo de

California, Pacífico Noreste y Centro Este, los primeros, forman parte de la

península de Baja California y la región centro este comprende Colombia, Ecuador

yArchipiélago Galápagos. La diferencia entre estos dos grandes grupos es la

lejanía y barreras geográficas que presentan cada uno, debido a que Hawái y

Australia, se encuentran en lugares muy distantes separados por corrientes y

barreras geográficas naturales (Dutton et al., 2008), como para que compartan

tantas especies, inclusive las invasoras, esto se puede deber a un alto tránsito de

embarcaciones entre estas regiones. Por otro lado, el segundo grupo está formado

por regiones contiguas en una línea de costa en el continente americano, que

podría fungir como un corredor o ruta migratoria entre las zonas de anidación

tropicales y las distantes zonas de alimentación al norte del Pacífico Este Tropical

(Bolker et al., 2007).

No obstante, las colonias de anidación de C. mydas en el Pacífico Este

Tropical, se encuentran diferenciadas genéticamente (Dutton et al., 2008), por lo

que actualmente ya no es problema saber de qué colonia provienen los

organismos debido a estudios de Bolker (2007), Dutton (2008), Amorocho (2012) y

sus respectivos colaboradores en sus análisis de Stocks Mezclados, han logrado

con la región control mitocondrial, establecer la procedencia de las tortugas

presentes en los sitios de alimentación y a su vez demuestran que en una

determinada zona de forrajeo, las tortugas provienen de diferentes colonias de

anidación.

Por último se sabe que los neonatos de C. mydas en su etapa oceánica se

alimentan de materia animal, debido a algunas capturas esporádicas (NOAA,

1998), es así que existe un hueco clave en la información sobre los hábitos

alimenticios de juveniles de C. mydas en esa etapa, debido a que existen tres

grandes problemas para la obtención de datos que menciona la NOAA (1998), los

cuales son: el paradero de los neonatos en el océano es desconocido, solo se

conoce que generalmente se encuentran cerca de la superficie en los giros

37

oceánicos y a lo largo de las líneas de deriva. El segundo es la elaboración de una

técnica eficiente para obtener muestras representativas y finalmente, un medio

para determinar el origen de esas tortugas.

8.2. Importancia y Conservación de las tortugas marinas en Baja California Sur

En Baja California Sur anidan 4 especies de tortugas marinas, la tortuga

verde/prieta (Chelonia mydas), laúd (Dermochelys coriacea), carey (Eretmochelys

imbricata) y la golfina (Lepidochelys olivacea) (Arizpe et al., 2012). En la región de

los Cabos, el cuidado de los nidos y la liberación de neonatos por parte de los

hoteles, atrae cientos de turistas a esta región por lo que López-Castro y

colaboradores (2012), las mencionan como embajadoras y especies carismáticas

de la región.

Los esfuerzos de conservación y las leyes en Baja California Sur y en todo

México, son en su mayoría dirigidos al cuidado de los nidos, como en la mayor

parte del territorio mexicano (NOM-162), ya que es más fácil y menos costoso,

cuidar a las tortugas en tierra que en el mar (López-Castro et al., 2012). Debido a

esto, la conservación en su hábitat acuático recibe menos investigación. Sin

embargo si los neonatos no sobreviven el tiempo necesario para dejar

descendencia, el esfuerzo del cuidado de los nidos es insignificante (Wallace et

al., 2008). Por esto no debemos menospreciar lo que pasa en los sitios de

alimentación, si las tortugas viven o mueren, se verá reflejado en los sitios de

anidación (Bolker et al., 2007).

En Baja California Sur, debido a su gran extensión en mantos de

macroalgas y pastos marinos, recibe miles de tortugas, sobre todo C. mydas, en

sus sitios de alimentación, los cuales podrían estar albergando a tortugas

provenientes de diferentes sitios de anidación y alimentación. Si no se conservan

en estos lugares de suma importancia, se podría estar diezmando las poblaciones

de tortuga a nivel mundial.

38

Por lo que se requiere la identificación y establecimiento de sistemas de

áreas para la conservación y mediante una planeación sistemática para la

conservación, se minimicen los impactos y riesgo de extinción de las especies de

tortugas marinas y sus hábitats, a las cuales se les dé prioridad para la asignación

de recursos económicos y de investigación.

Margules y Sarkar (2009) mencionan que el concepto clave para esto, es

la complementariedad, por eso nos referimos a “Tortugas marinas y sus Hábitats”,

la cual consiste en proteger especies, comunidades y los procesos ecológicos que

se lleven a cabo.

8.3. Tasa Metabólica Basal de C, mydas agassizii en Bahía Magdalena

Los nutrientes son componentes básicos encontrados en el alimento,

útiles para el funcionamiento del organismo.Los alimentos difieren entre sí por las

cantidades y porciones del tipo de alimento y de los nutrientes que contiene

(Villegas-Nava, 2006) aparte otra serie de factores determinan la porción de los

nutrientes que son asimilados por la tortuga, como pueden ser tanto físicos como

de demanda energética. Dentro de los factores físicos interviene edad, sexo, el

potencial genético, estado fisiológico, peso corporal, fisonomía, condición corporal,

entre otros (Shimada, 2005).

La tortuga al estar en un lugar con una gran disponibilidad de alimento,

podríanelegir aquel de mejor calidad en cuanto a la cantidad de nutrientes y dejar

de lado aquellos de menor calidad, para tener así un forrajeo óptimo, el cual

menciona que el depredador va a mostrar preferencia por aquellas presas que

presenten un mayor aporte de nutrientes y un aporte de energía; al contrario que

si se encuentra en un lugar con poca diversidad y cantidad de alimento, se vuelve

menos selectivo en sus presas (MacArthur y Pianka, 1966). Estudios sobre el

metabolismo de las tortugas marinas se han reportado para las actividades de

buceo (Southwood et al., 2003; Hazel et al., 2009), los cuales mencionan que C.

39

mydas tiende a alimentarse en zonas muy someras con profundidades no mayor a

los 3 metros, que es una profundidad ideal debido a que las macroalgas tienen un

mejor crecimiento y abundancia en profundidades cercanas a 1 m (Konar et al.,

2010).

Las tortugas no presentan una variación metabólica estacional significativa

en sus zonas de alimentación, donde la temperatura del agua oscila alrededor de

los 20 y 28°C (Southwood et al., 2006), parecidas a las temperaturas en latitudes

medianas, donde zonas de surgencias permiten el aumento de biomasa y

diversidad de plantas marinas necesarias para el consumo de C. mydas.Esto se

puede observar en el mapa de las zonas de alimentación (Fig. 3), donde se

aprecia que la mayoría se encuentran en latitudes medianas y medianamente

altas lo que concuerda con Konary colaboradores (2010).

Debido a la repetida presencia de algunas especies en los contenidos

estomacales se considera que la tortuga prieta tiene algún tipo de selección

preferencial por sus presas, es decir que proponen la selectividad de la tortuga

prieta en el área de estudio pero no la corroboran con datos nutricionales o

energéticos. Estas selecciones se pueden ver a nivel de grupo de alimentación,

donde las plantas rojas son las más consumidas en casi todos los sitios de estudio

(Hilbert et al., 2005; López-Mendilaharsu et al., 2005).

Villegas-Nava (2006) presenta altos valores energéticos para las

macroalgas y pastos marinos que concuerdan con lo obtenido por Kaehler y

Kennish (1996), Castro-González ycolaboradores (1996) y Ortiz (2011), por lo que

la tortuga no requiere de una ingesta de gran volumen y su complementariedad

con la materia animal, es solo en casos de escases de alimento, sobre todo en

zonas de anidación, ya que por el alto oleaje en la mayoría de estas, las

densidades de pastos marinos y macro algas es muy baja (NOAA, 1998).

Las tendencias centrales de requerimiento energético de la TMB de C.

mydas agassizii oscilan entre 266.68 ± 36.93 kcal por día, esta cantidad depende

del IMC de la tortuga,como lo mencionan Hulber y Else (2003) la TMB tiene una

40

relación alométrica con el IMC de los individuos, que en este caso el promedio es

de 74.96 ± 14.08 Kg/m2, por lo tanto una tortuga con estas dimensiones tendría

que consumir 211.43g del cual el 87% serían macroalgas, 5% pastos marinos, 5%

Clorophyta, 2% mangle y 2% de materia animal según las cantidades de alimento

reportadas en los contenidos estomacales de los estudios de Rodríguez-Barón

(2010) para el área de Bahía Magdalena.Southwoody colaboradores(2006)

mediante el método de agua doblemente marcada (Lifson and McClintock, 1966)

calcularon la Tasa Metabólica de C. mydas juveniles en Verano e Invierno, en las

cuales no hubo diferencia significativa estacional. Con la TM de Southwood y

colaboradores (2006)se realizó la conversión pertinente y resulta 41.79

Kcal*Kg*díaque al aplicar a los datos proporcionados por el Dr. Gustavo Hinojosa

Arango, obtenemos una TM media de 988.9 Kcal*día, ahora comparable con

nuestra TMB obtenida.Incluir la TM de Southwood y colaboradores (2006), al

compararla con la TMB calculada y a pesar de tener una dispersión muy grandelas

cantidades de ingesta para satisfacer la TMB y la TMson estadísticamente

diferentes, lo que podría indicar que se realizó un buen cálculo aproximado de la

TMB.

Con los cálculos de TM y TMBdemostramos que se pueden calcular las

cantidades de alimento que requiere C. mydas para poder cubrir sus

requerimientos energéticos y en dado caso que se llegue a tener una tortuga

dañada o enferma en cautiverio, podremos suministrar el alimento necesario para

mantenerla.

Por último, la cantidad de alimento aproximada que consume C. mydas

agassizii en Bahía Magdalena, no fue posible calcularla debido a que las medias

del volumen tomado de los lavados estomacales, varían de 5 – 200 ml (Seminoff

et al., 2002) y de 1 – 80.5 ml (Lopez-Mendilaharsu et al., 2008). Amorocho y Reina

(2007) mencionan que esto sucede debido a que no se puede “cosechar” los

contenidos directos del estómago, ya que C. mydas agassizii, a diferencia de C.

41

mydas, presenta en el esófago una curva en forma de “S” antes de unirse con el

estómago y que se intenta la cosecha del estómago, podría dañar a la tortuga.

9. Conclusiones

• Las zonas de alimentación de C. mydas se encuentran regularmente entre

latitudes medianas y medianamente altas que varían entre los 25 y 60°, debido

a que aparecen las zonas de surgencias que ayudan al aumento de la

biomasa y diversidad de plantas marinas de las cuales se alimentan.

• El grupo de alimentación de C. mydas agassizii más importante, fueron las

plantas rojas (Rhodophyta) debido a que se encontró en todas las zonas y con

un mayor número de especies y cantidades, mientras que la especie

representativa de las Rhodophyta fue el género Gracilaria.

• La materia animal pese a su bajo consumo, brinda un buen aporte energético

para C. mydas por lo que podría hacer más exitosa las poblaciones que están

consumiendo, sobre todo en zonas con baja abundancia de plantas marinas.

• El cálculo de la TMB calculada en esta Investigación, resulta confiable para

realizar estimaciones de una Tasa Metabólica y por ende de consumos de

energía comparado con lo obtenido por Southwood et al., (2006).

42

10. Bibliografía

Ackerman, R. 1997. The Nest Environment and the Embryonic Development of

Sea Turtles, en The Biology of Sea Turtles.In Lutz, P.L., J.A. Musick, and

J. Wyneken (Eds.).CRC Press, 88p

Alvarado, J. y Figueroa, A. 1991. Comportamiento Reproductivo de la Tortuga

Prieta Chelonia agassizii.Ciencia y Desarrollo. 17 (98): 1-6

Agricultural Research Service. Consultado Abril 2013. National Nutrient Database

for Standard Reference. Nutrient Data Laboratory.

Amorocho, D. y Reina, R. 2007.Feeding ecology of the East Pacific green sea

turtle Chelonia mydas agassizii at Gorgona National Park,

Colombia.Endangered species research. P. 43-51.

Amorocho, D.F. y Reina, R.D. 2008. Intake passage time, digesta composition

and digestibility in East Pacific green turtles (Chelonia mydas agassizii) at

Gorgona National Park, Colombian Pacific. Journal of Experimental Marine

Biology and Ecology 360:117-124.

Amorocho, D., Abreu-Grobois, A., Dutton, P., Reina, R. 2012 Multiple Distant

Origins for Green Sea Turtles Aggregating off Gorgona Island in the

Colombian Eastern Pacific. Colombia. PlosOne V:7 Issue 2 e3148

Arizpe O., Riosmena-Rodríguez R. y Valdez N. 2012.In Los Cabos Prospectiva de

un Paraíso Turístico. Cap. 4 Flora y Fauna Marina y Costera. San Diego

State University Press. 533 pp.

Arthur, K.E., Limpus, C.J., Roelfsema, C.M.,Udy, J.W. y Shaw, G.R. 2006. A bloom

of Lyngbya majuscula in Shoalwater Bay, Queensland, Australia: An

43

important feeding ground for the green turtle (Chelonia mydas). Harm

Algae 5(3):251-265.

Arthur K. y Balazs G.H. 2008. A comparison of immature green turlte’s (Chelonia

mydas) diets among seven sites in the main Hawaiian Islands. Pacific

Science 62, 205–217.

Arthur, K.E., O’Neil, J., Limpus, C.J., Abernathy, K. y Marshall, G. 2008. Using

Animal-Borne Imaging to Assess Green Turtle (Chelonia mydas) Foraging

Ecology in Moreton Bay, Australia.Marine Technology Society Journal.

Arthur, K.E., Boyle, M. y Limpus, C. 2008. Ontogenetic changes in diet and habitat

use in green sea turtle (Chelonia mydas) life history.Marine Ecology

Progress Series. P. 303-311.

Arthur, K., McMahon, K., Limpus, C. y Dennison, W. 2009. Feeding Ecology of

Green Turtles (Chelonia mydas) from Shoalwater Bay, Australia. Marine

Turtle Newsletter 123:6-12.

Balazs, G. H. y Chaloupka, M. 2004. Spatial and temporal variability in somatic

growth of green sea turtles (Chelonia mydas) resident in the Hawaiian

Archipelago. Marine Biology, 145 5: 1043-1059.

Balazs, G. H., Rice, M., Murakawa, S. K.K. y Watson, G. 2000. Growth rates and

residency of immature green turtles at Kiholo Bay, Hawaii.

Bass, A. L., Epperly, S. P. y Braun-Mcneill, J. 2006. Green Turtle (Chelonia

mydas) Foraging and Nesting Aggregations in the Caribbean and Atlantic:

Impact of Currents and Behavior on Dispersal. Journal of Heredity.

Bell, I. 2012. Algivory in hawksbill turtles: Eretmochelys imbricata food selection

within a foraging area on the Northern Great Barrier Reef. Marine Ecology

Volume 34, Issue 1, pages 43–55.

44

Bennett, A.F. 1982. The energetics of reptilian activity.In Southwood A.L., R.D.

Reina, V.S. Jones, J.R. Speakman, and D.R. Jones. 2006. Seasonal

metabolism of juvenile green turtles (Chelonia mydas) at Heron Island,

Australia. Can. J. Zool. Vol. 84

Biasatti, D. M. 2004. Stable carbon isotopic profiles of sea turtle humeri:

implications for ecology and physiology. Palaeoecology. Volumen 206. P.

203-216.

Bird, K., Nichols, W. y Tambiah, C. P. 2003. The value of local knowledge in sea

turtle conservation: a case from Baja California, Mexico, Putting Fishers’

Knowledge to Work: Conference Proceedings, P. 178.

Bjorndal, K.A. 1979. Cellulose digestion and volatile fatty-acid production in the

green turtle Chelonia mydas.Comparative Biochemistry and Physiology A

63:127-134.

Bjorndal, K.A. 1980. Nutrition and Grazing Behavior of the Green Turtle Chelonia

mydas. Marine Biology.P147 y154.

Bjorndal, K.A. 1985 Nutritional ecology of sea turtles.Copeia. 3: 736-751.

Bjorndal K.A. 1997. Foraging ecology and nutrition of sea turtles.In Lutz P. and

Musick J. (eds) The biology of sea turtles. Boca Raton, Florida: CRC

Press, pp. 199–232.

Bjorndal K.A., Bolten, A.B. y Chaloupka, M.Y.. 2000. Green turtle somatic growth

model: evidence for density dependence. Ecol Appl 10:269–282

Bjorndal, K.A. y Bolten, A. B. 2008. Annual variation in source contributions to a

mixed stock: implications for quantifying connectivity. Molecular Ecology.

P. 2185–2193.

45

Bjorndal, K.A. 2010. Hawksbill sea turtles in seagrass pastures: success in a

peripheral habitat. Marine Biology.P135 y145.

Bolker B., Okuyama T., Bjorndal K., Bolten A. (2007) Incorporating multiple mixed

stocks in mixed stock analysis: ‘many-to-many’ analyses. Molecular

Ecology. pp 685–695.

Bowen, B. 1995.Tracking Marine Turtles with Genetic Markers.Bioscience. 45(8):

528-534.

Boyle, M.C. y Limpus, C.J. 2008. The stomach contents of post-hatchling green

and loggerhead sea turtles in the southwest Pacific: an insight into habitat

association. Marine Biology, 155 (2). pp. 233-241.

Brand, S. J., Lanyon, J. M. y Limpus, C. J. 1999. Digesta composition and

retention times in wild immature green turtles, Chelonia mydas: a

preliminary investigation. Marine and Freshwater Research, 50 2: 145-147.

Brand-Gardner, S., Limpus, C. y Lanyon, J. 1999.Diet selection by immature green

turtles, Chelonia mydas, in subtropical Moreton Bay, south-east

Queensland.Australian Journal of Zoology 47(2) 181 – 191.

Brooks, L. 2005. Abundance andcharacteristics of juvenile green turtle (Chelonia

mydas) in esterobanderitas. B.C.S. México. Tesis de Maestría.

Brusca, R. 1980. CommonIntertidal Invertebrates of the Gulf of

California.University of Arizona Press, Tucson.

Carr A. 1967.The turtle a natural history. Cassell, London. InHays G., Glen F.,

Broderick A., Godley B. y Metcalfe J. 2002. Behavioural plasticity in a large

marine herbivore: contrasting patterns of depth utilisation between two

green turtle (Chelonia mydas) populations. Marine Biology. 141: 985–990.

46

Cardona, L., Aguilar, A. y Pazos, L. 2009. Delayed ontogenic dietary shift and high

levels of omnivory in green turtles (Chelonia mydas) from the NW coast of

Africa.Marine Biology, 156: P. 1487-1495.

Cardona, L., Campos, P., Levy, Y., Demetropoulos, A. y Margaritoulis, D. 2010.

Asynchrony between dietary and nutritional shifts during the ontogeny of

green turtles (Chelonia mydas) in the Mediterranean.Journal of

Experimental Marine Biology and Ecology. P 83-89.

Carrion-Cortez, J.A, Zarate P, Seminoff JA. 2010. Feeding ecology of the green

turtle (Chelonia mydas) in the Galapagos Islands. J Mar Biol Assoc UK 90:

1005-1013.

Castro-González M.I., Pérez-Gil Romo F., Pérez-Estrella S. y Carrillo-Dominguez

S. Composición Química Del Alga VerdeUlva lactuca.Ciencias Marinas (

1996), 22(2): 205-2 13.

Chaloupka, M., Limpus, C. y Miller, F. 2004.Green turtle somatic growth dynamics

in a spatially disjunct Great Barrier Reef metapopulation. Coral Reefs,

Volume 23, Issue 3, pp 325-335.

Chassin-Noria, O., Abreu-Grobois, A., Dutton, P. y Oyama, K. 2004.Conservation

genetics of the east Pacific green turtle (Chelonia mydas) in Michoacan,

Mexico.Genetics 1891:1-12.

Christian, K., Green, B., Bedford, G., y Newgrain, K. 1996. Seasonal metabolism of

a small, arboreal monitor lizard, Varanus scalaris, Tropical Australia.J.

Zool. (Lond.), 240: 383–396.

CITES, Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna

and Flora (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies

Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres). 2012. http://www.cites.org

47

Clarke, K. y Gorley, R. 2006. Plymouth Routines In Multivariate Ecological

Research Primer 6. Original paintings for cover and CD by Greg Millwood,

Blue Peace Gallery, Barbican, Plymouth, UK.Primer-E ltd. 16 pp.

Cliffton, D., Cornejo, D. y Felger, R. 1982. Sea Turtles of the Pacific of Mexico.In:

Bjorndal, K. (Ed). Biology and Conservation of Sea Turtles.Smithsonian

Institution Press. Washington D.C. 199-209

Darré Castell, E., 2005. Hábitos alimentarios de juveniles de tortuga verde

(Chelonia mydas) en Cerro Verde, Rocha. Pasantía en la profundización

de Etología. Facultad de Ciencias, Universidad de la República, P. 55.

Delgado-Trejo, 2002, http://web.vims.edu/bridge/lavidaespanol.pdf?svr=www

DOF. 1990. Diario Oficial de la Federación 1990. México, D.F.

DOF. 2010. Diario Oficial de la Federación 2010. México, D.F.

DOF. 2012. Diario Oficial de la Federación 2010. México, D.F.

Domingo, A., Bugoni L, et al. (2006). The impact generated on sea turtles by

fisheries in the Southwest Atlantic Ocean. WWF Programa Marino para

Latinoamérica y el Caribe. San José, Costa Rica P. 71.

Dutton P.H., S.K. Davis. T. Guerra y D. Owens. 1996. Molecular Phylogeny for

Marine Turtles Based on Sequences of the ND4-leucine tRNA and Control

Regions of Mitochondrial DNA. Mol. Phylogenet. Evol. 5(3):511-521

Dutton, P., Balazs, G., Leroux, R., Murukawa, R., Zarate, P. y Martínez, L. 2008.

Composition of Hawaiian Green Turtle Foraging Aggregations: mtDNA

Evidence for a Distinct Regional Population. Endangered Species

Research.Vol. 5, Pág. 37-44

48

Eckert, K. 1993. The biology and population state of marine turtles inthe north

Pacific Ocean. USDepartment of Commerce, NOAATech.Memo.NMFS-

SWFSC-186.

Etnoyer, P., Canny, D., Mate, B.R., Morgan, L.E., Ortega-Ortiz, J.G. y Nichols,

W.J. 2006.Sea-surface temperature gradients across blue whale and sea

turtle foraging trajectories off the Baja California Peninsula, Mexico.Deep-

Sea Res II 53:340–358.

Figueroa, A., Alvarado, J., Hernández, F., Rodríguez, G. y Robles, J. 1993. The

Ecological recovery of sea turtles of Michoacan, México. Special attention

to the black turtle (Chelonia agassizii).Reporte Final para WWF-USFWS,

Albuquerque, NM.

Foley, A. M., Minch, K. S. 2007. Characteristics of a Green Turtle (Chelonia

mydas) Assemblage in Northwestern Florida Determined During a

Hypothermic Stunning Event. Gulf of Mexico Science 2: 131-143.

Forbes G. y Limpus C. 1993. A Non-lethal Method for Retrieving Stomach

Contents From Sea Turtles. Wild Res. 20, 339-43.

Fuentes, M.P.B., Lawler, I. R. y Gyuris, E. 2006. Dietary preferences of juvenile

green turtles (Chelonia mydas) on a tropical reef flat. Wildlife Research,33.

p. 671-678.

Garcia-Martinez, S. y Nichols, W. 2000.Sea Turtles of Bahía Magdalena, Baja

California Sur, Mexico: Demand and Supply of an Endangered Species.

10th Conf. Inst. Fish.Econ.Trade.Oregon State University, Corvallis,

Oregon. 07/2000

Gardner, S. y Nichols, W. 2001. Assessment of the Sea Turtles Mortality rates in

Bahía Magdalena Region, Baja California Sur, Mexico. Chelonia

Conservation and Biology. 4(1): 197-199.

49

Garnett ST, Pirce IR, Scott FJ. 1985. The diet of the green turtle, Chelonia mydas

(L.), in Torres Strait. Australian Wildlife Research 12: 103–112.

Gil-Hernández, G. y Sánchez de MedinaF. 2004. Funciones y Metabolismo de los

Nutrientes. http://www.biol.unlp.edu.ar/qcabiolfarmacia/LN-

fymnutrientes.pdf

Godley, B. J., Thompson, D.R., Waldron, S. y Furness, R. W. 1998. The Trophic

Status of Marine Turtles as Determinade by Stable Isotope

Analisys.Marine Ecology Progress Series.166 P. 277-284.

Godley, B.J., Lima, E. H. S.M., Akesson, S., Broderick, A. C. y otros 2003.

Movement patterns of green turtles in Brazilian coastal waters described

by satellite tracking and flipper tagging. Marine Ecology Progress Series.

P. 253:279-288.

Gómez-Gallardo, A. 2004. Uso de la Laguna San Ignacio por la ballena gris

Eschrichtius robustus, durante las temporadas invernales de 1996 y 1997.

Tesis de Maestría IPN-CICIMAR. 86 pp.

Groombridge, B. (Compiler). 1982. The IUCN Amphibia-Reptilia red data book.

Part 1.Testudines, Crocodylia, and Rhynchocephalia.IUCN, Gland,

Switzerland.426 pp.In NOAA, 1998

Hamann, M., Schäuble, C. S., Simon, T. y Evans, S. 2006. Demographic and

health parameters of green sea turtles Chelonia mydas foraging in the Gulf

of Carpentaria, Australia.Endang. Species Res. 2: P. 81–88.

Hamann, M., Godfrey, M.H., Seminoff, J.A., Arthur, K., Barata, P.C.R., Bjorndal,

K.A., Bolten, A.B., Broderick, A.C., Campbell, L.M.,Carreras, C., Casale,

P., Chaloupka, M., Chan, S.K.F, Coyne, M.S., Crowder, L.B., Diez, C.E.,

Dutton, P.H., Epperly, S.P., FitzSimmons, N.N., Formia, A., Girondot, M.,

Hays, G.C., Cheng, I.J., Kaska, Y., Lewison, R., Mortimer, J.A., Nichols,

50

W.J., Reina, R.D., Shanker, K.,Spotila, J.R., Tomás, J., Wallace, B.P.,

Work, T.M., Zbinden, J., y Godley, B.J. 2010. Global research priorities for

sea turtles: informing management and conservation in the 21st century.

Endangered Species Research, 11 (3). P. 245-269.

Hart, K. M. y Fujisaki, I. 2010. Satellite tracking reveals habitat use by juvenile

green sea turtles Chelonia mydas in the Everglades, Florida, USA.

Endangered species research.Vol. 11: P. 221–232.

Hatase, H., Sato, K., Yamaguchi, M., Kotaro, T. y Tsukamoto, K. 2006. Individual

Variation in Feeding Habitat use by adult Female Green Sea Turtles

(Chelonia mydas): Are they obligately neritic herbivores? Oecologia. 2006

Aug;149(1)52-64.

Hawkes, L. A., Broderick, A. C., Godfrey, M. H. y Godley, B. 2009. Climate change

and marine turtles. Endangered species research Vol. 7: P. 137–154.

Hays, G. C., 2000.The Implications of Variable Remigration Intervals for the

Assessment of Population Size in Marine Turtles.J Theor Biol. September

21;206(2):221-7.

Hays G., Glen F., Broderick A., Godley B. y Metcalfe J. 2002. Behavioural plasticity

in a large marine herbivore: contrasting patterns of depth utilisation

between two green turtle (Chelonia mydas) populations. Marine Biology.

141: 985–990.

Hayssen V. y Lacy R. 1984. Basal Metabolic Rates In Mammals: Taxonomic

Differences In The Allometry Of Bmr And Body Mass. Comp. Biocheni.

Physiol. Vol. 81A, No. 4, pp. 741—754, 1985.

Hazel J., Lawler I. y Hamann M. 2009. Diving at the shallow end: Green turtle

behaviour in near-shore foraging hábitat. Journal of Experimental Marine

Biology and Ecology 371 (2009) 84–92.

51

Heithaus, M. R., Frid, A. y Dill, L.M.. 2002. Shark-inflicted injury frequencies,

escape ability, and habitat use of green and loggerhead turtles. Marine

Biology February, Volume 140, Issue 2, P. 229-236.

Hilbert, S. C., S. C. Gardner, R. Riosmena-Rodriguez y W. J. Nichols. 2005. Diet

composition of East Pacific Green Turtles (Chelonia mydas) in Bahia

Magdalena, Baja California Sur, México. Proc 21th. Ann. Symp. Sea Turtle

Biology. Conservation..Philadelphia Pensylvania.

Hirth HF. 1997. Synopsis of the biological data on the green turtle, Chelonia mydas

(Linnaeus 1758). United States Fish and Wildlife Service Biological Report

97.

Hochscheid, S., Bentivegna, F., y Speakman, J.R. 2004. Longterm cold

acclimation leads to high Q10 effects on oxygen consumption of

loggerhead sea turtles Caretta caretta. Physiol. Biochem. Zool. 77: 209–

222.

Hulbert A. J. y Else P. L. 2003. Basal Metabolic Rate: History, Composition,

Regulation, and Usefulness. Physiological and Biochemical Zoology

77(6):869–876. University of Chicago. All rights reserved. 1522-

2152/2004/7706-3042.

Instituto Nacional de Ecología SEMARNAT. 1999. Programa nacional de

protección, conservación, investigación y manejo de tortugas marinas. P.

81.

Kaehler S. y Kennish R. 1996.Summer and Winter Comparisons in the Nutritional

Value of Marine Macroalgae from Hong Kong.Botanica Marina Vol. 39,

1996, pp. 11 -17.

Krebs, C.J. 1999. Ecological methodology.2nd Ed. Harper and Row.New York. 620

p.

52

Koch, V., Nichols, W., Peckham, H. y De la Toba, V. 2006. Estimates of Sea Turtle

Mortality from Poaching and By catch in Bahía Magdalena, Baja California

Sur, Mexico. Proceedings 22nd Annual Symposium on.Sea turtle Biology

and Conservation. Miami, Florida. 83 p

Koch, V., Brooks, L. y Nichols, W. 2007.Population ecology of the green/black

turtle (Chelonia mydas) in Bahı´a Magdalena, Mexico. Marine Biology

November 2007, Volume 153, Issue 1, P. 35-46.

Kolinski, S. P., Parker, D. M., Ilo, L. y Ruak. J. K. 2001. An assessment of the sea

turtles and their marine and terrestrial habitats at Saipan, Commonwealth

of the Northern Mariana Islands. Micronesica 34: P. 55–72.

Konar B, Iken K, Cruz-Motta JJ, Benedetti-Cecchi L, Knowlton A. 2010.Current

Patterns of Macroalgal Diversity and Biomass in Northern Hemisphere

Rocky Shores. PLoS ONE 5(10): e13195.

doi:10.1371/journal.pone.0013195

Kuiper-Linley.M., Johnson, C.R. y Lanyon, J.M. 2007.Effects of simulated green

turtle regrazing on seagrass abundance, growth and nutritional status in

Moreton Bay, south-east Queensland, Australia.Marine and Freshwater

Research, 58 (5). pp. 492-503. ISSN 1323-1650.

Lam,J. C. W., Tanabe, S., Chan, S. K. F., Yuen,E., Lam, M. H.W. y Lam, P. K. S.

2004. Trace element residues in tissues of green turtles (Chelonia mydas)

from South China Waters. Marine Pollution Bulletin (January 2004), 48 (1-

2), P. 174-182.

Lawler, I., Aragones, L., Berding, L., Marsh, H. y Foley, W. 2006. Near-Infrared

Reflectance Spectroscopy is a Rapid, Cost-Effective Predictor of Seagrass

Nutrients. J Chem Ecol. 2006 Jun;32(6):1353-65. Epub 2006 May 23.

53

Limpus, C. y Limpus, D. 2000. Manglares en la Dieta de Chelonia mydas en

Queensland, Australia. Noticiero de Tortugas Marinas. Ejemplar de Julio

no. 89.

Limpus, C.J., Limpus, D.J., Arthur, K.E. y Parmenter, C.J. 2005. Monitoring green

turtle population dynamics in Shoalwater Bay 2000-2004.Great Barrier

Reef Marine Park Authority.

Limpus, C., Bell, I. y Miller, J. 2009. Mixed Stocks of Green Turtles Foraging on

Clack Reef, Northern Great Barrier Reef Identified from Long Term

Tagging Studies. Marine Turtle Newsletter. P.123:3-5.

López-Castro, M., Koch, V., Mariscal-Loza, A. y Nichols, W. 2007. Long-term

monitoring of black turtles Chelonia mydas at coastal foraging areas off the

Baja California Peninsula.Endangered species research. P. 35-45.

López-Castro M., Villegas-Nava F., González-Payán M., Comer K. y Nichols W.

2012. In Los Cabos Prospectiva de un Paraíso Turístico. Cap. 4 Flora y

Fauna Marina y Costera. San Diego State University Press. 533 pp.

López-Mendilaharsu, M. 2002. Ecología alimenticia de Chelonia mydas agassizii

en Bahía Magdalena, B.C.S., México. Tesis de Maestría. CIBNOR.60p.

López-Mendilaharsu, M.; S. C. Gardner, J. A. Seminoff. 2003. Chelonia mydas

agassizii (east pacific green turtle), diet. Herpetologycal Review. 34: 139-

140.

López-Mendilaharsu, M., Gardner S., Riosmena-Rodríguez R., y Seminoff, J.

2005. Identifying critical foraging habitats of the green turtle (Chelonia

mydas) along the Pacific Coast of the Baja California Peninsula,

México.AquatConserv; 15:259–69.

54

López-Mendilaharsu, M., S.C. Gardner, R. Riosmena-Rodriguez & J.A. Seminoff.

2008. Diet selection by immature green turtles (Chelonia mydas) at

BahíaMagdalena foraging ground in the Pacific Coast of the Baja California

Peninsula,Mexico. Journal of the Marine Biological Association of the

United Kingdom.1-7.

Loya-Salinas, D. H. y A. Escofet. 1990. Aportaciones al cálculo del Índice de Valor

Biológico (Sanders, 1960). Contribution to the calculation of the Biological

Value Index (Sanders, 1960).Ciencias marinas, 16(2): 97-115.

Luna-Raya M.C., Urciaga-García J.I., Salinas-Zavala C.A., Cisneros-Mata M.A. y

Beltrán-Morales L.F. 2006. Diagnóstico del consumo del calamar gigante

en México y en Sonora. EconomEíac,o Snoocmiedíaa,d S yo cTieerdraitdo

ryio T, evrorli.t oVrI,i on,ú vmo.l .2 V2I,, 2n0ú0m6,. 52325, -2506006, 535-

560.

MacArthur, R.H. y E.R. Pianka. 1966. On optimal use of a patchy environment.

TheAmerican Naturalist. 100: 603-609.

Makowski, C., Seminoff, J. y Salmon, M. 2006. Home range and habitat use of

juvenile Atlantic green turtles (Chelonia mydas L.) on shallow reef habitats

in Palm Beach, Florida, USA. Marine Biology, 148, 1167-1179.

Makowski, C. y Fisher L. 2008. The Effect of Beach Nourishment on Juvenile

Green Turtle Distribution Along the Nearshore of Broward County, Florida.

The Open Marine Biology Journal, 2008, 2, 21-28.

Mancini, A. y Koch, V. 2009. Sea turtle consumption and black market trade in

Baja California Sur, Mexico. Endangered Species Research. México. Vol

7: 1-10.

Margules; C. R. y Sarka, S.-2009.-Planeación Sistematica de la Conservación.-

Universidad Nacional Autónoma de México, Comisión Nacional de Áreas

55

Naturales Protegidas y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de

la Biodiversidad. 304 pp. México DF

Marquez, R. Y Doi, T. 1973. A Trial of Theoretical Analysis on Population of Pacific

Green Turtle Chelonia mydas carrinegra Cadwell, in Waters of Gulf of

California, Mexico. Bull. TokaiRegional Fisheries Res. Laboratory. 73, 1-22

Marquez, R., Peñaflores, C., Villanueva, A. y Díaz, J. 1982a. A model for

Diagnosis Pupulations of Olive Ridleys and Green Turtles of West Paficific

Tropical Coast.In: Bjorndal, k.a. (Ed). Biology and Conservation of Sea

Turtles.SmithsonianInstitutePress, Washington, D.C. 153-158

Marquez, R., Villanueva, A., Díaz, J. y Ríos, D. 1982b. Situación Actual y

Recomendaciones para el manejo de las Tortugas Marinas de la costa

Occidental mexicana, en Especial la Tortuga golfina Lepidochelys

olivácea. Sría. de Pesca. México. (3): 83-91

Marquez, R. 1990. FAO Species Catalogue Vol 11: Sea Turtles of the World. An

Annotated and Ilustrated Catalogue of the Sea Turtles Species Known to

Date.FAO Fisheries Synopsis. No. 125. Roma. 81 p

Márquez, R. 2000. Las Tortugas Marinas y Nuestro Tiempo. Fondo de Cultura

Económica. México. 197 p

Márquez, R. 2002. Las Tortugas Marinas y Nuestro Tiempo. La Ciencia para

Todos. México. 197pp.

McDermind, K., Stercke, B. y Balazs, G. 2007. Nutriotional Composition of Marine

Plants in the Diet of the Green Sea Turtle (Chelonia mydas) in the

Hawaiian Islands. Bulletin of Marine Science, Volume 81, Number 1, July

2007 , pp. 55-71(17).

56

Megill, W.M., Koch, V., Templeton, R. P., Mancini, A., Lewis, A., Burnham, R. y

Mayoral, R. 2009.Preliminary report on black sea turtle research activities

undertaken by the UABCS/UBath/Earthwatch team at Laguna San Ignacio,

BCS, Mexico, in June 2009.

Menafra, R. 2006. Bases para la Conservación y el Manejo de la Costa Uruguaya.

Vida Silvestre. P. 667.

Meylan A. 1995. Sea turtle migration – evidence from tag returns.In: Bjorndal KA

(eds) Biology and conservation of sea turtles,revised edition. Smithsonian

Institution Press, Washington, DC.

Meylan A.B. y P.A.Meylan. 2000. En: Técnicas de Investigación y Manejo para la

Conservación de Tortugas Marinas. Ed: K. Ecker, K. Bjorndal. A. Abreu-

Grobois y M. Donnelly. WWWF CMS SSC NOAA MTSG CMC. USA. Pag.

3-5.

Miller, J. 1997. Reproduction in sea turtles, EnThe Biology of Sea Turtles, in Lutz,

P. and Musick, J., Eds., CRC Press, 65-68

Moran, K.L. y Bjorndal, K.A. 2005. Simulated green turtle grazing affects

structureand productivity of seagrass pastures. Marine Ecology Progress

Series. 305, P. 235 e 247.

Morgan, Maxwell, L., Tara, F., Wilkinson, A., y Etnoyer, M. 2005. Áreas prioritarias

marinas para la conservación: Baja California al mar de Bering. Comisión

para la Cooperación Ambiental Conservación Marina. Biology Institute.

Montreal.

Mortimer, J.A. 1981. The feeding ecology of the West Caribbean green turtle

(Chelonia mydas) in Nicaragua. Biotropica 13: 49−58.

57

Musick, J.A., y Limpus, C.J. 1997. Habitat utilization and migration in juvenile sea

turtles.In Southwood A.L., R.D. Reina, V.S. Jones, J.R. Speakman,

and D.R. Jones. 2006. Seasonal metabolism of juvenile green turtles

(Chelonia mydas) at Heron Island, Australia. Can. J. Zool. Vol. 84

Naro-Maciel, E., Becker, J., Lima, E., Marcovaldi. M. A. y Desalle, R. 2007. Testing

Dispersal Hypotheses in Foraging Green Sea Turtles (Chelonia mydas) of

Brazil. Journal of Heredity 2007:98(1):29–39.

National Marine Fisheries Service y U.S. Fish and Wildlife Service. 1998.

Recovery Plan for U.S. Pacific Populations of the Green Turtle (Chelonia

mydas). National Marine Fisheries Service, Silver Spring, MD.

Nichols W., Brooks, L., López, M. y Seminoff, J. 2001. Record of pelagic East

Pacific green turtles associated with Macrocystis mats near Baja California

Sur, Mexico. Marine Turtle Newsletter 93: 10-11

Nichols, W., Dean, K., Pesenti, K., Koch, V. y Rangel, R. 2004.Advances on the

monitoring of the eastern pacific green turtle Chelonia mydas 2001-2004.

Ortega, A. y Arriaga, L. 1991. La reserva de la biosfera El Vizcaíno en la península

de Baja California. La Paz, México: Centro de Investigaciones Biológicas

de Baja California Sur, A.C.

Ortiz J. 2011. Composición Nutricional y Funcional de Algas Pardas Chilenas

:Macrocystis pyrifira y Durvillaea antárctica. Laboratorio de Química y

Análisis de Alimentos, Departamento de Ciencia de los Alimentos y

Tecnología Química. Universidad de Chile.

O'Toole, T. 2007. The effect of water temperature on the digestive physiology of

juvenile green turtles (Cheloniamydas) in a temperate feeding ground,

Moreton Bay, Australia PhD Thesis, School of Integrative Biology,

University of Queensland.

58

Pelletier, D., Roos, D. y Ciccione, S. 2003. Oceanic survival and movements of

wild and captive-reared immature green turtles (Cheloniamydas) in the

Indian Ocean. Aquatic Living Resources (0990-7440) (Elsevier), 2003 ,

Vol. 16 , N. 1 , P. 35-41.

Piñero D., et al,. 2008. La diversidad genética como instrumento para la

conservación y el aprovechamiento de la biodiversidad: estudios en

especies mexicanas, en Capital natural de México, vol. I :Conocimiento

actual de la biodiversidad. Conabio, México, pp. 437-494.

Pough F.H., Janis J.M., Heiser J.B. 1998.Vertebrate life.Prentice Hall, Engelwood

Cliffs, N.J.

Pritchard, P. C. 1971. Galápagos sea turtle – preliminary finding.Journal of

Herpetology. 5: 1-9.

Reece, J., Castoe, T. y Parkinson C. 2005. Historical Perspective on Population

Genetics and Conservation of Three Marine Turtles Species.Conservation

Genetics.Vol. 6.Pág.235-251.

Rice, M. R., Balazs,G.H., Hallacher, L., Dudley, W., Watson, G., Krussell, K. y

Larson, B. In Press. 2000. Diving, basking, and foraging patterns of a sub-

adult green turtle at Punalu'u, Hawaii. Proceedings of the 18th Annual

Symposium on Sea Turtle Biology and Conservation. U.S. Dep. Commer.,

NOAA Tech. Memo. NMFS-SEFSC.

Richardson, K. L., Lopez Castro, M., Gardner, S.C. y Schlenk, D.

2010.Polychlorinated Biphenyls and Biotransformation Enzymes in Three

Species of Sea Turtles from the Baja California Peninsula of

Mexico.Environmental Contamination and Toxicology.Volume 58, Issue 1,

P. 183-193.

59

Riosmena-Rodriguez, R. 2009. Praderas de Pastos Marinos en Laguna San

Ignacio, B.C.S. y Áreas Adyacentes: una Evaluación de Hábitats Críticos y

Conservación de Especies Protegidas. Programa de Investigación en

Botánica Marina, Departamento de Biología Marina, Universidad

Autónoma de Baja California Sur.

Robbins, C.T. 1983. Wildlife Feeding and Nutrition.Academic Press, Inc. 343 pp.

Robbins, C.T. 1993. Wildlife Feeding and Nutrition, Second Edition.Academic

Press, Inc. San Diego. 352 pp.

Rodríguez-Barón J. M. 2010. Afinidad Trófica a Zonas de Alimentación de la

Tortuga Verde (Chelonia mydas) en la Costa Occidental de Baja California

Sur, México. Tesis. CICIMAR-IPN

Rodriguez Awabdi, D., Siciliano, S. y Madeira Di Beneditto, A. P. 2013. First

Information abaut the Stomach Contents of Juvenile Green Turtles,

Cheloniamydas, In Rio de Janeiro, South-eastern Brazil.Marine

Biodiversity Records / Volume 6 / 2013, e5.

Rosales-Villa A.R. 2004. Dinámica de Nutrimentos en Bahía Magdalena, B.C.S.,

Russell, M. y Goettsch, C. 1992. La importancia de la diversidad Biológica en

México. México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la

Biodiversidad.

Russell, D.J. y Balazs, G. H. 2000. Identification Manual For Dietary Vegetation of

the Hawaiian Green Turtle Cheloniamydas.

Russell, D.J., Balazs, G.H., Phillips, R.C. y Kam A.K.H. 2003. Discovery of the sea

grass Halophila decipiens (Hydrocharitaceae) in the diet of the Hawaiian

green turtle, Cheloniamydas. Pac Sci 57(4): 393-397.

60

Salmon, M., Jones,T. y Horch. K. W. 2004. Ontogeny of Diving and Feeding

Behavior in Juvenile Seaturtles: Leatherback Seaturtles (Dermochelys

coriacea L) and Green Seaturtles (Cheloniamydas L) in the Florida

Current. Journal of Herpetology, Vol. 38, No. 1, pp. 36–43.

Scott, M 1997. Feeding ecology of subadult green sea turtles in south Texas

waters. Editor Texas AM University. P. 152.

Seaborn, G. T., Moore, K. y Balazs, G. H. 2005. Depot fatty acid composition in

immature green turtles (Cheloniamydas) residing at two near-shore

foraging areas in the Hawaiian Islands. Comp Biochem Physiol B Biochem

Mol Biol. 140(2) P. 183-95.

Seena S., Sridhar K.R., Arum A.B. y Chiu-Chung Young. 2005. Effect of roasting

and pressure-cooking on nutritional and protein quality of seeds of

mangrove legume Canavaliacathartica from southwest coast of India.

Journal of Food Composition and Analysis 19 (2006) 284–293.

SEMARNAT. 2002. Programa Ambiental de México: Programa Nacional de

Protección y Conservación de tortugas Marinas (1992-1997). SEMARNAT-

INE. México. 79 pp.

Seminoff, J.A., Nichols, W.J. y Resendiz, A., Galvan, A. 1998. Diet composition of

the black sea turtle, Cheloniamydasagassizii, near Baja California, Mexico.

In: Abreu-Grobois A, Briseno R, Marquez R, Sarti L (eds) Proc 18th Int

Symp Sea Turtle Biol cons. US Department of Commerce, NOAA.

Seminoff, J. 2000. Biology of the East Pacific green turtle, Chelonia mydas

agassizii at a warm temperate foraging area in the Gulf of California,

México.

61

Seminoff, J., Reséndiz, A. Nichols, W. y Jones, T. 2002. Growth rates of wild green

turtles (Chelonia mydas) at a temperate foraging area in the Gulf of

California, Mexico. Copeia. 2002. (3):610-617.

Seminoff, J.A., Resendiz, A. y Nichols, W.J. 2002. Diet of the east Pacific green

turtle, Cheloniamydas, in the central Gulf of California, Mexico. J Herpetol

P. 36:447–453.

Seminoff, J.A., Resendiz, A. y Nichols, W.J . 2002. Home range of green turtles

Cheloniamydas at a coastal foraging area in the Gulf of California, Mexico.

Marine Ecology Progress Series P. 242: 253–265.

Seminoff, J. A., Jones, T. T., Resendiz, A., Nichols, W. J. y Chaloupka, M. Y. 2003.

Monitoring Green Turtles (Chelonia mydas) at Coastal Forraging area in

Baja California, México: Multiple Indices Describe Population Status.

Journal of the Marine Biological Association of the UK / Volume 83 / Issue

06 /December 2003, P. 1355-1362.

Seminoff, J. 2004. Chelonia mydas. En: IUCN 2011. IUCN Red List of

Threatened Species.Versión 2011.2.[En línea] Disponible en Internet

desde: http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/4615/0.

Seminoff, J.A. y Jones T.T. 2006. Diel movements and activity ranges of green

turtles (Chelonia mydas) at a temperate foraging area in the Gulf of

California, Mexico. Herpetological Conservation and Biology 1(2):81-86.

Seminoff, J.A., Jones, T.T., Eguchi, T., Jones, D.R. y P.H. Dutton. 2006. Stable

isotope discrimination (δ13C and δ15N) between soft tissues of the green

sea turtle Chelonia mydas and its diet. Marine Ecology Progress Series

308: 271-278.

62

Senko, J., Kock, V. y Megill, W. 2008. Habitat use of black turtles (Chelonia

mydas) in San Ignacio Lagoon, Mexico.Other.LSI Ecosystem Science

Program.

Senko, J., Koch, V., Megill, W. M., Carthy, R. R., Templeton, R.P. y Nichols, W. J.

2010. Fine scale daily movements and habitat use of East Pacific green

turtles at a shallow coastal lagoon in Baja California Sur, Mexico. Journal

of Experimental Marine Biology and Ecology 391 2010 P.92–100.

Shimada, M. A. 2005. Nutrición animal. Trillas. México. 388pp.

Sokhannaro, H. y Sereywath, P. 2000. Seagrass meadow and green turtle in

Cambodia.

Southwood A.L., Reina R.D., Jones V.S., Speakman J.R. y Jones D.R. 2006.

Seasonal metabolism of juvenile green turtles (Chelonia mydas) at Heron

Island, Australia. Can. J. Zool. 84: 125–135 (2006) doi:10.1139/Z05-185.

Thayer, G. W., Bjorndal, K. A., Ogden, J.C., Williams, S.L. y Zieman, J.C. 1984.

Role of larger herbivores in seagrass communities. Estuaries 7:351-376.

The Pacific Sea Turtle Recovery Team ; for National Marine Fisheries Service and

Pacific Region, U.S. Fish and Wildlife Service. 1998. Recovery plan for

U.S. Pacific populations of the East Pacific green turtle (Chelonia mydas).

Townsend K., Altvater J., Thomas M., Schuyler Q. y Nette G. 2012. Death in the

octopus’ garden: fatal blue-lined octopusenvenomations of adult green sea

turtles. Mar Biol 159:689–695 DOI 10.1007/s00227-011-1846-9

Vidal A. 1935. Metabolismo Basal. Revista Médica Hondureña. p. 243.

Villegas-Nava F. E. 2006. Análisis Nutricional de Macroalgas y PastosAsociados a

la Alimentación de Tortuga PrietaChelonia mydas agassizii (Bocourt,

1968), en BahíaMagdalena, B.C.S., México.Tesis.UABCS.

63

Wallace B., Heppell S., Lewison R., Kelez S. y Crowder B. 2008. Reproductive

values of Loggerhead turtles in fisheries by catch worldwide. Journal of

Applied Ecology 45:1076-1085.

Wood, J. R. y F. E. Wood. 1891. Growth and Digestibility for the green Turtle

(Chelonia mydas) Feed Diets containing varying protein Levels.

Aquaculture.25:269-274.

Zar H.J. 2010.Biostatistical Analysis Fifth Edition.Prentice Hall Pearson Education

Inc.Upper Saddle River, New Jersey 07458.

64

11. Apéndice

Tabla con los datos de presencia-ausencia de especies obtenidas en la

revisión

Caribe MED GMX Atl. NO

Atl. SO

Indico SO

GT GC Pac.

C Pac. NE

Pac. NO

Pac. SO

Pac. CE

Pastos Marinos

1 1

1

1 1

1

Cymodocea sp.

1

Cymodocea nodosa

1

Cymodocea serrulata

1

Enhalus acoroides

1

Halodule sp.

1

Halodule uninervis

1

Halodule wrightii

1

1

1

Halophila sp.

Halophila bailloniss

1

Halophila decipens

1

Halophila hawaiiana

1

Halophila ovalis

1

Halophila spinulosa

1

1

Luziola peruviana

1

Syringodium sp.

1

Syringodium filiforme

1

1

1

Thalassia sp. 1

Thalassia hemprichii

1

1

Thalassia testudinum

1

1

65

Zostera sp.

Zostera capricorni

1

Zostera marina

1

Zostera muelleri

1

Clorophyta

Bryopsis sp.

1

Bryopsis pennata

1

1

Caulerpa cupressoides

1

Caulerpa lentillifera

1

1

Caulerpa mexicana

1

Caulerpa racemosa

1

1

1

1

Caulerpa sertularioides

1

Caulerpa urvilleana

1

Chaetomorpha sp.

1

Chaetomorpha aerea

1

Chaetomorpha antennina

1

Cladophora sp.

1

1 1

1

Cladophora deliculata

1

Cladophora sericea

1

Cladophora vagabunda

1

1

Codium sp.

1

1 1 1

1

Codium arabicum

1

Codium edule

1

1

Codium fragile

1

66

Codium hawaiiense

1

Codium phasmaticum

1

Codium reediae

1

Codium spongiosum

1

Codium vermilara

1

Dictyosphaeria cavernosa

1

1

Dictyosphaeria versluysii

1

1

Ectocarpus siliculosus

1

Enteromorpha sp.

1

1

1

Enteromorpha acanthophora

1

Enteromorpha flexuosa

1

Halimeda gracilis

1

Halimeda opuntia

1

Halimeda tuna

1

Microdictyon setchellianum

1

Posidonia oceanica

1

Rhizoclonium grande

1

Rhizoclonium implexum

1

Ulothrix flacca

1

Ulva sp.

1

1 1

67

Ulva fasciata

1

1

Ulva flexuosa

1

Ulva lactuca

1

1

1 1

1

Ulva reticulata

1

Ulva rigida

1

Ulvella lens

1

Valonia aegagropila

1

Rhodophyta

Acanthophora sp.

1

Acanthophora spicifera

1

1 1

Aglaothamnion sp.

1

Ahnfeltia sp.

1

Ahnfeltiopsis sp.

1

Ahnfeltiopsis concinna

1

Amansia sp.

1

Amansia glomerata

1

Amansia multifida

1

Amphiroa sp.

1

1

Amphiroa beauvoisii

1

Bostrychia sp.

1

Bostrychia tenella

1

Bryocladia cuspidata

1

Bryocladia thyrsigera

1

Callophylis sp.

1

68

Caloglossa sp.

1

Catenella opuntia

1

Centroceros sp.

1 1

Centroceros clavulatum

1

1

1

Ceramium sp.

1

1

1

Ceramium byssoideum

1

Champia parvula

1

Chondracanthus sp.

1

Chondracanthus acicularis

1

Chondracanthus teedei

1

Chondria sp.

1

1

Chondria littoralis

1

Coelarthrum sp.

1

Corallina sp.

1

Corallina cubensis

1

Corallina officinalis

1

Corallina subulata

1

Criptopleura ramosa

1

Cryptomenia crenulata

1

Cryptomenia seminervis

1

Cryptopleura ramosa

1

Dasya sp.

1

69

Dictyosphaeria sp.

1

Dyctiota dichotoma

1

Euchema unicantum

1

Galaxura sp.

1

Gelidiella sp.

1

1 1

Gelidiella acerosa

1

1

Gelidium sp.

1 1

1

Gelidium crinale

1

Gelidium johnstonii

1

Gelidium pusillum

1

Gigartina sp.

1

1

Gracilaria sp. 1

1

1 1 1

1 1

Gracilaria debilis

1

Gracilaria edulis

1

Gracilaria foliifera

1

Gracilaria robusta

1

Gracilaria salicornia

1

Gracilaria spinigera

1

Gracilaria tikvahiae

1

Gracilaria verrocossa

1

Gracilariopsis laeminoformis

1

Grateloupia sp.

1

1

Grateloupia doryphora

1

70

Griffithsia sp.

1

Gymnogongrus sp.

1

Gymnogongrus griffithsiae

1

Halymenia sp.

1

Halymenia floresia

1

Halymenia refugiensis

1

Hypnea sp.

1

1 1

Hypnea cervicornis

1

Hypnea musciformis

1

1

1

1

Jania sp.

1

Jania rubens

1

Laurencia sp.

1

1

1

Laurencia johnstonii

1

Laurencia nidifica

1

Laurencia poitei

1

Leveillea sp.

1

Lithophyllum sp.

1

Lomentaria baileyana

1

Melanamansia glomerata

1

1

Plocamium brasilense

1

Polysiphonia sp.

1

1

1 1

Polysiphonia boldii

1

Polysiphonia echinata

1

Porphyra pujalsiae

1

71

Prionitis sp.

1

Pterocladia bartlettii

1

Pterocladia capillacea

1

Pterocladiella sp.

1

1 1

Pterocladiella acerosa

1

Pterocladiella capillacea

1

1

Rhodymenia sp.

Rhodymenia pseudopalmat

a

1

Rosenvingea intricata

1

Soliera tenera

1

Spyridia aculeata

1

Spyridia filamentosa

1

Tolypliocladia glomerulata

1

Vidalia obtusiloba

1

Ochrophyta

Chnoospora implexa

1

Colpomenia sp.

1

Colpomenia sinuosa

1

Cystoseira cf humilis

1

Dictyopteris delicatula

Dictyota sp.

1

1

1 1

72

Dictyota acutiloba

1

Dictyota ciliolata

1

Dictyota dichotoma

1

1 1

Dictyota flabellata

1

Hydroclathrus clathratus

1 1

Ishige sinicola

1

Levringia brasiliensis

1

Lobophora variegata

1

Myriotrichia subcorymbosa

1

Padina sp.

1 1

1

Padina australis

1

Padina durvillaei

1

Padina minor

1

Padina tenuis

1

Padina vickersiae

1

Sargassum sp.

1 1 1

1

Sargassum echinocarpum

1

Sargassum filipendula

1

Sargassum fluitans

1

Sargassum natans

1

Sargassum vulgare

1

Sporochnus bolleanus

1

Turbinaria sp.

1

73

Turbinaria ornata

1

1

Zonaria sp.

1

Cyanophyta

Hormothamnion sp.

1

1

Hormothamnion

enteromorphoides

1

Lyngbya majuscula

1

1

Lyngbya porphyrosipho

nis

1

Lyngbya semiplena

1

Oscillatoria sp.

1

Schizothrix sp.

1

Plantas Vasculares

Avicenna marina

1

Avicennia germinans

1

Ficus sp.

1

Hibiscus sp.

1

Laguncularia racemos

1

Ochroma sp.

1

Propagulos de Mangle

1

1 1

Rhizophora mangle

1

1

Scovea taccata

1

Triphora sp.

1

Vegetales de terrestres

1

Totales 12 5 33 5 35 2 3 18 66 20 26 51 28

74

Materia Animal

Anelidos 1

1

Anthozoa 1

Ascidia 1

1

1 1

Artropodos 1

Bivalvos 1

1 1

1

Cefalopodos 1 1

1

Cirripedos 1

Cnidarios

1

1

Copepodos 1

Coral 1

Crustaceos 1

1 1

1

1

1 1

Decapodos 1

Ectoproctos 1

1

1

Equinodermos 1

1

1

Esponja 1

1 1 1

1

Gastropodos 1

1 1

1 1

Gorgonas 1

1

Nematodos 1

Huevos 1 1

1

Hydrozoa

1

1 1

1 1 Insectos

1

Larvas 1

Moluscos

1

1

1

1 1

Octocorales 1

1

1

Peces 1

1 1

Poliquetos 1

1

Scyphozoa 1

1 1

1

total 4 0 4 0 8 3 0 17 7 8 0 13 10

Especie Frec. Especie Frec. Especie Frec. Grupo Frec.

Pastos Marinos Rhodophyta Ochrophyta Materia Animal

Halodule wrightii

3Acanthophora

spicifera3 Dictyota sp. 4 Ascidia 4

Syringodium filiforme

3Centroceros clavulatum

3Dictyota

dichotoma3 Bivalvos 4

Clorophyta Ceramium sp. 3 Padina sp. 3 Cefalopodos 3Caulerpa racemosa

4 Gelidiella sp. 3 Sargassum sp. 4 Crustaceos 7

Cladophora sp. 4 Gelidium sp. 3Plantas

VascularesEsponja 5

Codium sp. 5 Gigartina sp. 2Propagulos de

Mangle3 Gastropodos 5

Enteromorpha sp.

3 Gracilaria sp. 7Rhizophora

mangle2 Huevos 3

Ulva sp. 3 Hypnea sp. 3 Hydrozoa 5

Ulva lactuca 5Hypnea

musciformis4 Moluscos 5

Cyanophyta Laurencia sp. 3 Octocorales 3Hormothamnio

n sp.2 Polysiphonia sp. 4 Peces 3

Lyngbya majuscula

2Pterocladiella

sp.3 Scyphozoa 4