ESTUDIO SISTEMATICO Y ZOOGEOGRAFICO DE LOS …

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ESTUDIO SISTEMATICO Y ZOOGEOGRAFICO DE LOS MARSUPIALES ARGENTINOS(MAMMALIA, MARSUPIALA)

DAVID A. FLORES

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES E INSTITUTO MIGUEL L ILLO, UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUCUMAN, ARGENTINA

Trabajo de Tesis presentado para optar al grado de Doctor en

Ciencias Biológicas, Orientación Zoología Director: Dr. Rubén M. Barquez

2003

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no es frecuente verlos porque donde hay multitud no están ellos. esos tipos raros no son muchos, pero de ellos provienen los pocos cuadros buenos, las pocas sinfonías buenas, los pocos libros buenos, y otras obras. y de los mejores tipos raros tal vez nada. ellos son sus propios cuadros, sus propios libros, su propia música, su propia obra. Extraído del poema “los mas raros” (1975) del libro “Run with the hunter”. Charles Bukowski, 1995.

a la Familia toda completa, en especial al negro fl ores (quien siempre estará presente), la ema, romina y z oe (con

quienes tengo la alegría de compartir mi vida).

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AGRADECIMIENTOS

Son muchas las personas que contribuyeron con este trabajo a

lo largo de mi formación. Ya sea en lo académico, en lo

humano, o en ambas cosas, estoy en deuda con mucha gente que

me brindó su ayuda desinteresadamente. Quiero agradecer en

primer termino a mi Director y amigo Rubén Barquez, por haber

confiado en mi, por su paciencia y estimulo durante tantos

años, por tantos días inolvidables en el campo, y por haber

estado, de manera indeclinable, aún en los momentos más

difíciles, tanto en lo profesional como en lo personal. Mis

compañeros del PIDBA, los que están y los que no, por haber

hecho tan agradable el paso del tiempo en el cuarto piso

(Sara, Yanini, Viuti, Mónica, Analía, Jayá, Daniela,

Marioneta, Luz, Alby, el Turco, Nacho y el resto de la

gente...). Quiero mencionar especialmente a Sara, Norberto,

Viuti y Mónica por su invaluable amistad, y por sus ganas de

trabajar en un nivel científico mas que aceptable. A Sara un

gracias aparte por su infinita amistad, y por brindarme

tantos momentos inolvidables en la Godoy.

Los curadores de varios museos permitieron tener acceso al

material: Ricardo Ojeda (IADIZA, Mendoza), Olga Vaccaro y

Martha Pianthanida (Museo Argentino de Ciencias Naturales,

Buenos Aires), Mariano Merino (Museo de La Plata), personal

de las colecciones del CIES (Parque Nacional Iguazú,

Misiones), Damián Romero (Museo Municipal Lorenzo Scaglia,

Mar del Plata), y Robert Voss por permitir el préstamo del

Museo Americano de Historia Natural (Nueva York, USA).

Mónica Díaz y Diego Adusta de Moraes proveyeron de

importantes y detalladas fotografías de algunas especies, lo

cual permitió incluir taxones raros y de difícil

accesibilidad. Judith Babot me proveyó de bibliografía muy

importante para la discusión. A los miembros de la comisión

de supervisión por sus acertadas sugerencias. El Consejo de

Investigaciones de la Universidad Nacional de Tucumán me

ayudó económicamente mediante el otorgamiento de una Beca de

Perfeccionamiento. La Facultad de Ciencias Naturales e

Instituto Miguel Lillo me proveyó de trabajo, lugar, y el

equipamiento necesario para el desarrollo de este estudio,

además de ser la institución en la que me formé y pasé muchos

momentos inolvidables junto a mis actuales compañeros.

Los amigos de la vida también aportaron con lo suyo para la

finalización de este trabajo, aunque probablemente sin

saberlo. A los muchachos del Kennedy, por tantas mañanas,

tardes y noches mágicas. Al Negro Flores, mi viejo, por todo

su amor mientras estuvo, por inculcarme su pasión por los

libros, el estudio, y la naturaleza. A la Ema, mi madre, por

su infinita fuerza para sobrellevar la vida en los momentos

más difíciles y por hacer posible TODO lo que soy. Por último

a mi esposa Romina y mi hija Zoe, por ser las maravillas que

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me hicieron ver que en las cosas más simples de esta vida,

esta el verdadero sentido de todo.

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INDICE Dedicatoria ....................................... ........ ii Agradecimientos ................................... ....... iii Introducción ...................................... ......... 1 MATERIALES Y METODOS .............................. ......... 4 Colecta y preparación de los especimenes .......... ......... 4 Especimenes Examinados ............................ ......... 4 Tratamiento de las especies ................................ 4 Localidades y Mapas ........................................ 5 Análisis cladístico ........................................ 6 Taxa .................................................. ..... 7 Caracteres ........................................ ......... 7 Lista de Caracteres ............................... ......... 9 TRATAMIENTO DE LAS ESPECIES ....................... ........ 19 Caluromys lanatus ......................................... 19 Caluromys derbianus ....................................... 23 Género Didelphis .......................................... 27 Didelphis albiventris ..................................... 29 Didelphis marsupialis ..................................... 38 Didelphis virginiana ...................................... 43 Género Philander .......................................... 47 Philander opossum ......................................... 47 Philander andersoni ....................................... 54 Philander sp. nov. ........................................ 57 Chironectes minimus ....................................... 60 Género Lutreolina ......................................... 64 Lutreolina crassicaudata .................................. 65 Género Metachirus ......................................... 72 Metachirus nudicaudatus ................................... 73 Género Gracilinanus ....................................... 76 Gracilinanus ignitus ...................................... 77 Gracilinanus microtarsus .................................. 79 Gracilinanus agilis ....................................... 82 Gracilinanus marica ....................................... 87 Género Marmosa ............................................ 90 Marmosa canescens ......................................... 90 Marmosa mexicana .......................................... 94 Marmosa rubra ............................................. 97 Marmosa murina ........................................... 100 Marmosa robinsoni ........................................ 103 Género Marmosops ......................................... 107 Marmosops impavidus ...................................... 107 Marmosops noctivagus ..................................... 110 Marmosops fuscatus ....................................... 113 Marmosops parvidens ...................................... 116 Género Micoureus ......................................... 120 Micoureus constantiae .................................... 120 Micoureus demerarae ...................................... 124 Lestodelphys halli ....................................... 127

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Género Thylamys .......................................... 131 Thylamys cinderella ...................................... 132 Thylamys pallidior ....................................... 136 Thylamys pusilla ......................................... 142 Thylamys sponsoria ....................................... 147 Thylamys venustus ........................................ 151 Género Monodelphis ....................................... 154 Monodelphis iheringii .................................... 155 Monodelphis dimidiata .................................... 158 Monodelphis domestica .................................... 162 Monodelphis scalops ...................................... 166 Monodelphis sorex ........................................ 169 Monodelphis brevicaudata ................................. 172 RESULTADOS Y DISCUSIÓN ............................ ....... 176 FILOGENIA ......................................... ....... 178 La monofilia de los Didelphidae .......................... 179 RELACIÓNES FILOGENETICAS DENTRO DE LOS DIDELPHIDAE ....... 182 Antecedentes de resultados sobre el tema ................. 182 DISCUSIÓN DE LOS RESULTADOS ....................... ....... 185 La Monofilia de los Didelphini y la posición de Metachirus ............................................... 18 5 Las relaciones dentro de los Didelphini .................. 187 La monofilia de Didelphis y sus relaciones internas ...... 188 La monofilia de los Marmosinae ........................... 189 La monofilia de los Monodelphini ......................... 190 La monofilia de los Marmosini ............................ 191 La monofilia de Marmosops y sus relaciones con otro s grupos .................................................. 191 La relación Marmosa-Micoureus, y la parafilia de Ma rmosa . 192 La parafilia de Gracilinanus ............................. 193 La relación Thylamys-Lestodelphys ........................ 194 ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS ........................... ....... 195 LITERATURA CITADA ................................. ....... 198 Apéndice 1, Lista de localidades .................. ....... 216 Apéndice 2, Ejemplares analizados del grupo externo ...... 263 Lista de figuras y tablas. ........................ ....... 264 Figuras ........................................... ....... 266 Tablas ............................................ ....... 324

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INTRODUCCIÓN

Los Marsupiales comprenden a un grupo de mamíferos que posee importantes singularidades tanto en su histor ia evolutiva y biogeográfica, como en su patrón anatóm ico, estructura ósea y sistemas internos blandos, especi almente el sistema y modo de reproducción.

Actualmente, el grupo está representado por especie s con distribución limitada a la región Australásica y Am ericana, y su diversidad actual en América no refleja a la del cuantioso registro fósil del Cretácico y Cenozoico (Fox, 1979 , 1987; Goin, 1995; Keast, 1977; Kirsh 1977a; Marshall, 198 2; Simpson, 1948).

En el contexto de la historia evolutiva de los marsupiales, la gran radiación ocurrida en Sudaméri ca abarcó principalmente tiempos paleógenos, llegando a desar rollar una diversidad superior a la de la fauna actual de Aust ralia (Goin, 1995). Hacia fines del Terciario ocurrió un descenso de su diversidad, y sobrevivieron tanto formas gene ralizadas (ej. Didelphidae, Caenolestidae), como tipos adapta tivos extremos (ej. Thylacosmilidae, Argyrolagidae). Algu nos de estos grupos provienen de linajes establecidos en e l Cenozoico temprano, mientras que otros provienen de una radiación neógena ocurrida en el Mioceno temprano-m edio, en correspondencia con cambios climáticos que afectaro n a Sudamérica en este período (Goin, 1995). Las causas del decremento de la diversidad ocurrido durante el Pli o-Pleistoceno son aun debatidas. Para algunos autores se debió a la competencia con carnívoros euterios provenient es de Norteamérica a través del itsmo centroamericano (Ki rsh, 1977a; Marshall, 1982, Reig, 1981), mientras que pa ra otros fueron consecuencia de cambios ambientales o paisaj ísticos en el área, producto de eventos tectónicos y orogénico s (Vrba, 1992).

Gardner (1993) reconoció siete órdenes vivientes de marsupiales, de los cuales tres están presentes en el neotrópico: Didelphimorphia, que incluye a la Famil ia Didelphidae, como única representante viviente del grupo; Paucituberculata que comprende a la Familia Caenole stidae con tres géneros y ocho especies; y Microbiotheria que comprende a la Familia Microbiotheriidae, con una sola especi e viviente.

En la familia Didelphidae está incluida la mayoría de las especies de marsupiales neotropicales actuales, amp liamente distribuidas en hábitats tropicales y templados des de Canadá hasta la Patagonia. El grupo muestra su mayor diver sidad en bosques lluviosos tropicales y subtropicales, y corrientemente se reconocen dos subfamilias, 16 gén eros y 76 especies.

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Los didélfidos son de particular interés debido a q ue éstos representan el linaje actual endémico de Suda mérica más diverso, que evolucionó en el continente durante el largo aislamiento del Terciario. Esta familia, atrajo la atención de muchas disciplinas, resultando en una extensa li teratura con enfoques anatómicos, comportamentales, taxonómi cos, citogenéticos, ecológicos, y fisiológicos (Abdala e t al., 2001; Atramentowicz, 1995; Charles-Dominique, 1983; Fish, 1993; Fleck y Harder, 1995; Fleming, 1973; Flores e t al., 2002, 2003; Holmes, 1992; Hunsanker y Shupe, 1977; Seluja et al., 1984; Trupin y Fadem, 1982; Willig y Gannon, 1 997).

Miembros de este grupo se conocen desde el Cretácic o superior y Paleoceno de Bolivia (Marshall y de Muiz on, 1988), y su presencia es continua en la fauna de Sudaméric a hasta la actualidad, siendo una de las familias de mamíferos de más larga existencia (Reig et al., 1987).

La sistemática y composición de los didélfidos es u n tema discutido actualmente, y poco se conoce sobre el si gnificado evolutivo y la variación de los caracteres (Jansa y Voss, 2000). Si bien muchos de los estudios, con diversos enfoques evolutivos desarrollados en marsupiales, se hiciero n desde el campo de la paleontología (Babot et al. , 2002; Cif elli, 1992; de Muizon et al., 1997; Goin et al., 1994; Go in y Candela, 1996; Goin y Carlini, 1995; Goin y Montalv o, 1988; Goin y Pardiñas, 1996; Koenigswald y Goin, 2000; Ma rshall y de Muizon, 1995; Marshall, 1982; Marshall, 1987; Pa scual et al., 1994; Reig et al., 1987, 1985; Reig, 1957, 198 1; Rougier et al., 1998; Sánchez-Villagra, 2001; Wible, 1990), son pocos los antecedentes en los cuales los taxa vivientes s on empleados para contribuir a una interpretación mas completa de la sistemática del grupo. En este sentido, entre los estudios mas destacados pueden mencionarse a los de Archer (1976), Jansa y Voss (2000), Kirsch et al. (1995), Patton et al. (1996), Reig et al. (1987), Springer et al. (19 94), Palma y Spotorno (1999), Sánchez-Villagra y Wible (2002), donde se emplean diferentes tipos de caracteres (anatómicos o moleculares).

El número e identificación de géneros y especies reconocidas hasta el momento está sujeto a modifica ciones, ya que análisis preliminares de información obtenida e n colecciones y muestreos de campo, indican que exist en serias confusiones respecto de los caracteres que se emple an como diagnósticos, tanto para especies como para categor ías superiores como géneros o tribus. Un claro ejemplo lo constituye la reciente descripción de dos nuevos gé neros ( Hyladelphys en Voss et al., 2001, y Tlacutzin en Voss y Jansa, en prensa) o la descripción de una nueva esp ecie de Gracilinanus ( G. ignitus , Díaz et al., 2002).

Los pocos análisis filogenéticos de didelfidos publ icadas hasta la fecha, están en su mayoría basadas en aspe ctos

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moleculares (e.g. Jansa y Voss, 2000; Kirsch et al. , 1995; Kirsch y Palma, 1995; Palma y Spotorno, 1999; Patto n et al., 1996; Springer et al., 1994) y aquellas en las que se han empleado caracteres morfológicos, solo incluyen a p ocas especies y caracteres, preasumiendo no solamente la monofilia de algunos géneros o tribus, sino tambien de la fam ilia en su conjunto.

Un muestreo taxonómico más completo es prioritario en el estudio de la filogenia de los didélfidos vivientes (Jansa y Voss, 2000), ya que estudios recientes demostraron que la clasificación tradicional a nivel de especie, subes tima la verdadera diversidad actual del grupo (Flores et al ., 2000; Mustrangi y Patton, 1997; Patton et al., 2000; Patt on y da Silva, 1997). Si bien el presente estudio estuvo originalmente restringido a la fauna de didelfidos de la parte sur de Sudamérica (principalmente Argentina), la disponibilidad de otros taxones provista mediante p restamos institucionales, hizo posible la inclusión de la to talidad de los géneros vivientes de didelfidos reconocidos has ta el presente.

Este trabajo constituye el análisis de parsimonia c on mas caracteres morfológicos incluidos en el contexto de los didélfidos vivientes. Aunque caracteres morfológico s poco tradicionales, como anatomía de sistemas internos b landos (principalmente anatomía del aparato reproductor) y estructuras tegumentarias (patrón de color de pelaj e, número y posición de mamas, marsupio, forma y disposición de escamas caudales, etc.) son poco utilizados en filogenia, a qui fueron combinados con caracteres cráneo-dentarios para el análisis de parsimonia.

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MATERIALES Y METODOS

Colecta y preparación de los especimenes.-- Los ejemplares colectados durante este estudio fueron depositados, o en proceso de ingreso en la Colección Mamíferos Lillo (CML) de la Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Migue l Lillo, Universidad Nacional de Tucumán, Argentina. Los esp ecimenes fueron capturados con trampas de captura viva de ti po Sherman, trampas jaula, y trampas de captura muerta Victor y Museum Special.

Las especies se colectaron principalmente durante v iajes de campaña realizados en el Norte de Argentina. Alg unos ejemplares fueron liberados luego de su identificac ión y toma de datos, como morfometría, presencia de ectoparásitos, condición reproductiva y patrones de muda. Los ejem plares colectados fueron preparados como piel y esqueleto, o bien conservados en formol para la observación de caract eres anatómicos externos. La metodología para la prepara ción y conservación del material es la descripta por Díaz et al., (1998).

Especimenes Examinados.-- En total se examinaron 1100

ejemplares de 5 familias, procedentes de Coleccione s sistemáticas y ejemplares colectados en campaña. Lo s acrónimos de las Colecciones Sistemáticas estudiada s, colectores o proyectos, son los siguientes:

AMNH, American Museum of Natural History, Nueva Yor k, Estados Unidos; ARG, catálogo de especimenes de Arg entina del Sam Noble Oklahoma Museum of Natural History; CBF, Colección Boliviana de Fauna, La Paz, Bolivia; CIES, Colecció n del Centro de Investigaciones Ecologicas Subtropicales, Misiones, Argentina; CML, Colección Mamíferos Lillo, Universi dad Nacional de Tucumán, Argentina; CR, Colección Rusco ni, Tucumán, Argentina; IADIZA, Instituto Argentino de Investigaciones en Zonas Áridas, Mendoza, Argentina ; MACN, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Ri vadavia, Buenos Aires, Argentina; MLP, Museo de la Plata, Bu enos Aires, Argentina; MLP, Museo de La Plata,Argentina; MMD, catálogo personal de M. Mónica Díaz; MMP, Museo Mun icipal de Ciencias naturales Lorenzo Scaglia, Mar del Plata, Argentina; MNK, Museo Noel Kempff Mercado, Santa Cruz, Bolivia ; PIDBA, catálogo de especimenes del Programa de Investigaci ones de Biodiversidad Argentina, Tucumán, Argentina; RMB, c atálogo personal de Rubén M. Barquez. Algunos ejemplares fu eron medidos y observados por M. M. Díaz en el Museo Bri tánico de Historia Natural, Londres, Inglaterra (BMNH).

Tratamiento de las especies.-- El tratamiento sistemático

de cada especie incluye el nombre del autor y año, la sinonimia más relevante, localidad tipo, especimene s

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examinados por localidad, distribución en el neotró pico, descripción externa, datos sobre hábitat, hábitos, comentarios sobre decisiones taxonómicas en ciertas especies problemáticas, y una detallada redescripción de la morfología cráneo-dentaria, con la correspondiente comparación con formas afines.

Para una descripción más comprensible del cráneo, e ste fue dividido en las siguientes regiones: región temporofacial, región basicraneal y occipital, pala dar y mandíbula. La nomenclatura de las estructuras y for ámenes, así como las cúspides y crestas de los molares, es la utilizada en diferentes trabajos sobre anatomía en marsupiales (Archer, 1976a, b; Reig et al., 1987; M arshall, 1987, entre otros). La nomenclatura los elementos d entarios se indican por diferentes letras para cada elemento (I, incisivos; C, caninos; P, premolares; M, molares; d P, premolar deciduo), siendo mayuscula si corresponde a la rama dentaria superior, y minuscula si corresponde a la rama dentaria inferior. Para la identificación de cada e lemento dentario se sigue a Luckett (1993).

Localidades y Mapas.-- Debido a que se realizó un exhaustivo análisis de las localidades de distribuc ión de los marsupiales en Argentina, se confeccionaron mapas c on las distribuciones puntuales de cada una de las especie s. De ese modo se registraron 454 localidades obtenidas de co lectas personales, literatura y colecciones sistemáticas e studiadas. La mayoría de los puntos de distribución fueron ubi cados con coordenadas geográficas a partir de diferentes fuen tes, como diversas cartas del Instituto Geográfico Militar Ar gentino (1957-1960), mapas del Automóvil Club Argentino, Ke egan y Keegan (1993), gazetter de localidades de Paynter J r. (1985), y mediante la utilización de posicionador satelital (GPS)en los ejemplares procedentes de campañas personales, del grupo de investigaciones (PIDBA) o de otros colegas. Se e laboraron dos listas de localidades (Apéndice 1), una numéric a ordenando las coordenadas de norte a sur y otra alf abética. En esta última se agrega para cada localidad, al fi nal y entre paréntesis, el número correspondiente a la lo calidad numérica; su ordenamiento alfabético ayuda en la ub icación de la localidad en los mapas, cuando se analizan los e jemplares examinados. Algunas localidades no pudieron ser ubi cadas puntualmente en la cartografía examinada, debido a citas imprecisas o falta información para ello. Cada loca lidad está expresada como se indica en la etiqueta del ejempla r examinado en la cita bibliográfica o fuente de info rmación; a continuación, y entre paréntesis, se ofrecen el Dep artamento provincial, y la provincia de procedencia y luego, fuera del paréntesis, se agregan las coordenadas geográficas.

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Análisis cladístico.-- Para la elección de las hipótesis de filogenia se utilizó el método de pesos implicad os de los caracteres (Goloboff, 1993), implementado por el pr ograma Pee-Wee ver. 2,7 (Goloboff, 1993). Este algoritmo r esuelve el conflicto entre caracteres en favor de aquellos que tienen menos homoplasia en los árboles, es decir los carac teres mas homoplásicos serán menos influyentes en el análisis .

En cladística, un carácter con mucha homoplasia pue de considerarse como menos confiable, en virtud de su baja correlación con la estructura del árbol. Algunos es tudios sugieren que las clasificaciones producidas mediant e el pesado de caracteres son más estables ante la adici ón de nueva evidencia (Goloboff, 1998). La función calcul a el ajuste de los caracteres individuales sobre la base del número de pasos extra implicados en la topología de la hipótesis obtenida. El pesado de los caracteres no está dado a priori , sino que es asignado durante la búsqueda.

De esta manera, el peso de los caracteres dependerá solo de la homoplasia inherente de cada carácter. Los ár boles más óptimos, son aquellos que maximizan el ajuste total , calculado como la suma de los ajustes individuales de cada carácter. La búsqueda se realizó mediante 100 repli caciones de secuencia de adición al azar, con permutación de ramas de tipo TBR (Tree Bisection Reconection).

La permutación de ramas consiste en tomar el, o los mejores árboles encontrados, cortar una rama y move rla en todas las ubicaciones posibles, calculando en cada caso su longitud. El corte de tipo TBR es un tipo de permut ación de ramas que re-enraiza el grupo cortado en todas sus posibles raíces, y cada nueva combinación es movida a todas las ubicaciones posibles.

Para medir el apoyo de los grupos resultantes se calcularon el soporte de Bremer absoluto (Bremer, 1 995), que mide el numero de pasos adicionales para romper la monofilia de un grupo, y el soporte de Bremer relativo (Golob off y Farris, 2001), en base a la elección de árboles sub óptimos.

Los valores de apoyo absolutos se diferencian del a poyo relativo en que el segundo intenta medir los porcen tajes relativos de evidencia a favor y en contra del grup o (Goloboff y Farris, 2001). En el análisis con pesad o, se implementó una estrategia para obtener árboles subó ptimos en siete estadíos sucesivos, con el fin de prevenir un a sobreestimación de los valores de soporte. En cada estadío, se salvaron 1000 árboles. Primero, se buscó los árb oles subóptimos que fueron una unidad de ajuste menor qu e el o los óptimos. En las subsiguientes búsquedas se salvaron los árboles con 2, 4, 8, 16, 32, y 64 unidades de ajust e menos que el o los óptimos. De esta manera, una muestra d e 7000 árboles suboptimos fueron utilizados para calcular el soporte de Bremer relativo y absoluto. Con este procedimien to se

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muestrearon muchos árboles casi óptimos, que en una menos cuidadosa selección, podrían haber pasado por alto llevando a una sobreestimación de los valores de soporte.

Taxa.-- En la matriz (Tabla 1), se incluyen datos de 141

caracteres para 46 terminales, de las cuales 42 rep resentan el grupo interno bajo estudio. La elección de los t axa se realizó teniendo en cuenta la clasificación actual del grupo, tratando de incluir la mayor variabilidad de caract eres y de abarcar la mayor muestra taxonómica disponible. El grupo externo comprende a Dromiciops (Microbiotheriidae, Fig. 1) como raíz, dos especies de Caenolestidae ( Rhyncholestes rapanurus y Lestoros inca ), los fósiles Pucadelphys andinus (Didelphidae) y Sparassocynus (Sparassocynidae)(Apéndice 2). El grupo interno comprende la totalidad de los géne ros vivientes reconocidos hasta el presente, incluido e l recientemente descripto Hyladelphys (Voss et al., 2001). Cada género politípico incluyó varias de sus especies ac tuales.

Caracteres.-- Todos los caracteres escoreados se refieren

a los estados mostrados por los adultos, con excepc ión de los caracteres 109 y 110, que corresponden a la morfolo gía de los premolares deciduos superior e inferior, y fueron e scoreados a partir de la observación de ejemplares subadultos y de datos de Voss et al. (2001). Los ejemplares jóvenes y subadultos, fueron buenos exponentes de la morfolog ía dentaria, debido al poco desgaste de sus cúspides. En la figura 2 se da la nomenclatura de los huesos, foram enes, y procesos utilizada en las descripciones del craneo y mandibula; y en la figura 3 se da la nomenclatura d e las cúspides, crestas y cíngulos utilizada en las descr ipciones de los molares superiores e inferiores.

Se escorearon 141 caracteres morfológicos de los cu ales 59 corresponden a morfología craneana (25 en la reg ión temporofacial, 22 en la región basicraneal y occipi tal, 10 en el paladar y 2 en la mandíbula), 54 a dentición, 4 a cromosomas, 15 a tegumento y patrones de coloración , 7 a anatomía del aparato reproductor, y 2 a morfología tarsal.

Algunos caracteres multiestado fueron interpretados como no ordenados, mientras que otros fueron susceptible s de ser ordenados como series de transformaciones aditivas, lo cual se indica en la descripción de cada carácter.

Los caracteres de algunos terminales fueron escorea dos a partir de fotografías detalladas, dibujos y descrip ciones publicadas. Pucadelphys andinus fue escoreado a partir de Marshall y De Muizon (1995), Hyladelphys kalinowskii a partir de Voss et al. (2001), Hershkovitz (1992a) y fotogr afías del tipo, y Micoureus regina (Fig. 42), Gracilinanus aceramarcae (Fig. 43) y Lestoros inca a partir de fotografías en detalle.

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El resto de los terminales fueron estudiados direct amente del material.

Algunos caracteres morfológicos cráneo-dentarios fu eron re-escoreados o modificados con criterios diferente s a partir de diferentes trabajos: Archer (1976a, b), Fox (198 7), Goin y Pardiñas (1994), Goin y Rey (1997), Hershkovitz (19 92a, b), Kirsch y Archer (1982), Marshall (1987), Marshall e t al. (1990), Reig et al. (1987), Rougier et al. (1998), Sánchez-Villagra y Wible (2002), y Wroe et al. (2000).

Los números cromosómicos fueron obtenidos de trabaj os de Kirsch (1977a), Reig et al. (1977), y Engstrom y Ga rdner (1988). Tradicionalmente (Creighton, 1984; Reig et al., 1987), la variación cariotipica en didélfidos fue c odificada como un único carácter con tres estados alternativo s para los diferentes números cromosómicos (2n=14, 2n=18, y 2n =22). Información reciente basada en bandas G indican que cada número cromosómico muestra una alta homogeneidad, e n el sentido de que diferentes taxa con el mismo número cromosómico tienen cromosomas de tamaño, forma y pa trón de bandas G similar (Reig et al., 1977; Svartman y Via nna-Morgante, 1999). Un mínimo de cuatro eventos de fus ión/fisión céntricas son necesarios para explicar la diferenci a entre el cariotipo 2n =14 y 2n =22. En base a homologías identificadas en los brazos de los cromosomas (Svartman y Vianna- Morgante, 1999) los reordenamientos Robertsonianos implican 8 autosomas acrocéntricos (a) en el cariotipo 2n=22, y 4 metacé ntricos (m) en el cariotipo 2n=14. Los eventos Robertsonian os de fusión/fisión propuestos son los siguientes: a1 + a5 ↔ m1; a2 + a8 ↔ m2; a3 + a10 ↔ m3; y a6 + a9 ↔ m4 (Svartman y Vianna-Morgante, 1999). El cariotipo 2n=18 es inter medio ya que tiene solamente dos autosomas metacéntricos, de los cuales el mayor es homólogo con los a2 + a8 del 2n=22 y con el m2 del 2n=14, mientras que el menor es homólogo con los a6 + a9 del 2n=22 y con el m4 del 2n=14 (Svartman y Via nna-Morgante, 1999). De esta manera, los movimientos Robertsonianos son codificados como cuatro caracter es individuales con dos estados cada uno: fusionados (metacentrico) o fisionado (acrocentricos), es deci r, dos cambios son requeridos para pasar de un cariotipo 2 n=14 al 2n=18, y dos mas para alcanzar el cariotipo 2n=22 ( Voss y Jansa, en prensa).

Varios de los estados de caracteres de tegumento y patrón de coloración fueron obtenidos de descripcio nes externas e ilustraciones publicadas (Díaz y Barquez , 2002; Eisenberg, 1989; Emmons y Feer, 1990; Reford y Eise nberg, 1989; Reid, 1997; Tate, 1933). Los estados de carac teres de anatomía del aparato reproductor fueron obtenidos d e Hill y Fraser (1925), Reig et al. (1987) y Osgood (1921) y la morfología tarsal de Hershkovitz (1992b).

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Lista de Caracteres Región temporofacial 0. Presencia-ausencia de cuña posterior en el pre maxilar.

(0) sin cuña, (1) con cuña. 1. Extensión posterior del premaxilar. (0) hasta el limite

anterior del canino, (1) hasta el canino, (2) hasta el P1, (3) hasta el P2, (4) hasta el P3, (5) hasta el M1. Aditivo.

2. Posición del foramen infraorbital con respecto a los premolares. (0) entre P1 y P2, (1) al nivel del P2, (2) al nivel del P3, (3) al nivel del M1, (4) al nivel del M2, (5) al nivel del M3. Aditivo.

3. Engrosamiento posterior de los nasales. (0) en sanchados notablemente en la sutura frontomaxilar, (1) apenas ensanchados, (2) paralelos, no ensanchados. Ver Hershkovitz (1992) y Flores et al. (2000). Aditivo.

4. Extremo posterior de los nasales. (0) romo, (1 ) en punta. Ver Gardner (1973) y Flores y Abdala (2001).

5. Ingreso posterior de los frontales entre los n asales. (0) ingresa apenas entre los nasales, (1) no ingres a entre los nasales. Ver Flores y Abdala (2001).

6. Nivel del extremo anterior del frontal con res pecto al foramen lacrimal. (0) anterior, (1) al mismo nivel, (2) posterior. Aditivo.

7. Proceso supraorbital del frontal. (0) ausente (1) solo una punta, (2) muy desarrollado, (3) forma una plataforma. Ver Flores y Abdala (2001). No aditivo.

8. Proceso suborbital del yugal. (0) ausente, (1) presente. 9. Posición de la sutura maxilar-lacrimal, con re specto a

la sutura maxilar-yugal. (0) anterior, (1) al mismo nivel. Ver Gardner (1973) y Flores y Abdala (2001).

10. Subdivisión del foramen lacrimal. (0) subdivid ido, (1) no subdividido.

11. Presencia de crestas temporales. (0) presente, (1) ausente.

12. Convergencia de las crestas temporales. (0) co nvergen posterior a la sutura frontal-parietal, (1) converg en posterior a la constricción postorbital, (2) conver gen al nivel de la constricción postorbital, (3) convergen anterior a la constricción postorbital, (4) crestas temporales paralelas. No aditivo.

13. Presencia y forma de la cresta sagital. (0) au sente, (1) curvada en vista lateral, (2) recta en vista latera l. No aditivo.

14. Prolongación anterior del interparietal, con r especto al extremo posterior de la arcada zigomática. (0) post erior, (1) al mismo nivel.

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15. Expansión del yugal en la parte inferior de la órbita. (0) muy expandido, (1) apenas expandido, (2) no expandido. Aditivo.

16. Nivel del extremo anterior de las órbitas. (0) P3, (1) M1, (2) M2, (3) M3. Aditivo.

17. Forma del perímetro de la orbita. (0) bien def inido y redondeado, (1) poco definido.

18. Forma del arco zigomático en vista lateral. (0 ) con arcada bien pronunciada, (1) con arcada poco pronun ciada.

19. Distancia entre el extremo anterior del escamo sal y el extremo posterior de la órbita. (0) al mismo nivel, (1) menor a la mitad de la longitud de la órbita, (2) m ayor a la mitad de la longitud de la orbita. Aditivo.

20. Relación ancho zigomático y longitud del arco zigomático. (0) mas largo, (1) igual.

21. Ancho de la caja craneal respecto a la longitu d del rostro. (0) mayor, (1) similar, (2) menor. No aditi vo.

22. Lugar donde se abren los forámenes lacrimales. (0) dentro de la orbita, (1) fuera de la órbita. Ver Go in y Rey (1997).

23. Presencia de vacuidades anteorbitales. (0) aus entes, (1) presentes. Ver Osgood (1921) y Patterson y Gallardo (1987)

24. Ubicación del extremo anterior de los nasales respecto al premaxilar. (0) no sobrepasan el extremo anterio r del premaxilar, (1) sobrepasan el extremo anterior del premaxilar.

Región basicraneal y occipital

25. Desarrollo de los procesos paraoccipitales con respecto a los cóndilos occipitales. (0) menores (1) aproximadamente iguales, (2) mayores. Aditivo.

26. Posición de la sutura basiesfenoides-preesfeno ides con respecto al torus palatino. (0) casi al mismo nivel o apenas posterior (1) notablemente posterior.

27. Desarrollo del proceso timpánico del aliesfeno ides con respecto al proceso postglenoideo. (0) mayor, (1) i gual, (2) menor. No aditivo.

28. Estructura de la bulla timpánica. (0) aliesfen oides y petroso muy próximos, (1) aliesfenoides y petroso m as separados. Ver Reig et al. (1987).

29. Forma del ectotimpanico. (0) anillo delgado, ( 1) ensanchado formando un piso. Ver Reig et al. (1987) .

30. Desarrollo del foramen magnum con relación a l a placa occipital. (0) menor a la mitad de la placa occipit al, (1) mayor que la mitad de la placa occipital.

31. Dirección de los procesos paraoccipitales. (0) hacia atrás, (1) hacia abajo.

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32. Composición del techo del foramen magnum. (0) exoccipitales, (1) supraoccipital. Ver Abdala et al . (2001) y Flores et al. (2003).

33. Forma del techo del foramen magnum. (0) redond eado, (1) redondeado con muesca dorsal, (2) recto. Ver Abdala et al. (2001) y Flores et al. (2003). No aditivo.

34. Presencia de crestas lambdoideas. (0) incipien te, (1) presente y uniformes, (2) bien desarrolladas y unif ormes, (3) bien desarrolladas y con constricción en la sut ura supraoccipital-exoccipitales. Ver Goin y Pardiñas ( 1996). No aditivo.

35. Exposición de la placa occipital en vista dors al. (0) no expuesta, (1) apenas expuesta, (2) bien expuesta. N o aditivo.

36. Posición de la placa occipital en relación con el plano horizontal del cráneo. (0) por debajo del plano horizontal, (1) al mismo nivel.

37. Presencia-ausencia de proceso apical en el ala timpánica del aliesfenoides. (0) con proceso, (1) sin proceso .

38. Tamaño relativo del área de la fosa glenoidea con relación al ala timpánica del aliesfenoides. (0) ma yor, (1) similar, (2) menor, (3) notablemente menor. No aditivo.

39. Estructura de la cresta mesial del basioccipit al. (0) sin cresta, (1) cresta lineal, (2) cresta expandida posteriormente. Ver Marshall y De Muizon (1995). No aditivo.

40. Profundidad de las fosas del basioccipital. (0 ) fosas ausentes, (1) normal, (2) profundas. Ver Marshall y De Muizon (1995). No aditivo.

41. Presencia de septo óseo que delimita el forame n oval secundario. (0) ausente, (1) presente. Ver Gaudin e t al. (1996), Wroe (1997), Abdala et al. (2001) y Flores et al. (2003).

42. Presencia-ausencia de procesos paraoccipitales . (0) sin procesos, (1) con procesos. Ver Kirsch y Archer (19 82).

43. Bulla timpánica. (0) grande, con septos y form ada por el aliesfenoides, entotimpanico y petroso, (1) más chi ca, formada por el aliesfenoides y proceso timpánico de l petroso en diferentes grados de separación, (2) alg o menor, formada por el aliesfenoides y petroso muy próximos, (3) chica, con el ala timpánica del aliesfenoides no osificada. Ver Reig et al. (1987) y Marshall y De Muizon (1995). No aditivo.

44. Presencia de cresta mesopterigoidea en el basiesfenoides. (0) con cresta, (1) sin cresta. Ver Hershkovitz (1992b).

45. Posición relativa del foramen oval y canal de la carótida. (0) posterior, (1) en la misma línea, (2) anterior. Aditivo.

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46. Presencia de canal transverso. (0) con canal t ransverso, (1) sin canal transverso. Ver Sánchez-Villagra (200 1) y Sánchez-Villagra y Wible (2002).

Paladar

47. Ancho del torus palatino con relación al ancho de la línea dentaria interna. (0) menor, (1) igual.

48. Forma del torus palatino. (0) curvado hacia ad elante, (1) recto, (2) en forma de dos arcos. No aditivo.

49. Longitud de los forámenes incisivos. (0) I3-C, (1) I3-diastema, (2) I3-P1. No aditivo.

50. Forma de las barras que separan los forámenes incisivos. (0) rectas, (1) se ensanchan en dirección posterior . Ver Flores y Abdala (2001).

51. Extensión de las vacuidades maxilopalatinas. ( 0) M2, (1) M1-M3, (2) P3-M3, (3) P3-M2, (4) P3-M4, (5) M1-M4, (6) M2-M3, (7) M2-M4. Ver Archer (1982) y Reig et al. ( 1987). No aditivo.

52. Presencia-ausencia de vacuidades posteromedial es. (0) ausente, (1) presente.

53. Posición de las vacuidades posteromediales res pecto a las posterolaterales. (0) anteriores, (1) alineadas .

54. Posición de la hilera de molares superiores en tre sí. (0) paralelas, (1) apenas divergentes, (2) divergen tes posteriormente. No aditivo.

55. Desarrollo de fosas paracaninas. (0) poco desa rrolladas (1) bien desarrolladas.

56. Extensión posterior del proceso premaxilar pal atal. (0) no alcanza el alvéolo del canino, (1) alcanza el al véolo del canino.

Mandíbula 57. Posición del cóndilo articular de la mandíbula en

relación con la rama dentaria. (0) cóndilo articula r por encima de la rama dentaria, (1) cóndilo articular m ucho mas alto que la rama dentaria.

58. Presencia y desarrollo de proceso en la línea maseterica inferior de la mandíbula. (0) sin proceso, (1) con proceso normalmente desarrollado, (2) con proceso b ien desarrollado.

Dentición 59. Forma del I1. (0) espatulado, (1) forma de cla vo. 60. Forma y ubicación del I1. (0) subigual con los otros

incisivos, sin diastema entre I1-2, (1) mayor que l os otros incisivos, sin diastema entre los I1-2, (2) m ayor que los otros incisivos, con pequeño diastema entre los I1-2. Ver Wroe et al. (2000) y Archer (1976b). No aditivo.

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61. Escalonamiento del tercer incisivo inferior. ( 0) sin escalonamiento, (1) con escalonamiento. Ver Hershko vitz (1982).

62. Tamaño del P1. (0) notablemente reducido, (1) apenas reducido. Ver Reig et al. (1987) y Kirsch y Archer (1982).

63. Tamaño relativo entre P2 y P3. (0) P2 mayor qu e P3, (1) P2 subigual que P3, (2) P2 menor que P3. Ver Reig e t al. (1987), Kirsh y Archer (1982), y Wroe et al (2000). No aditivo.

64. Forma del P3. (0) normal, (1) bulboso, (2) muy bulboso. Ver Reig et al. (1987), Wroe et al. (2000), Kirsch y Archer (1982), y Flores y Abdala (2001). Aditivo.

65. Forma del p2. (0) bulboso, (1) normal. 66. Presencia y desarrollo de diastema entre P1-2. (0) sin

diastema, (1) con diastema reducido, (2) con diaste ma notable. Ver Archer (1976b). No aditivo.

67. Tamaño del p2 con respecto al p3. (0) p2 menor que p3; (1) p2 similar a p3, (2) p2 mayor que p3. No aditiv o.

68. Modo de emerger del p1. (0) erecto, (1) procum bente. 69. Forma de la centrocrista. (0) recta, (1) en fo rma de V.

Ver Reig et al. (1987) y Wroe et al. (2000). 70. Distanciamiento de paracono y metacono. (0) pa racono y

metacono separados, (1) paracono y metacono próximo s, (2) paracono y metacono muy próximos. Ver Reig et al. ( 1987), Archer (1976b) y Kirsch y Archer (1982). Aditivo.

71. Morfología del paracono y metacono. (0) Metaco no y paracono cónicos, (1) metacono y paracono subtriang ulares con la cara labial aplanada.Ver Rougier et al. (199 8).

72. Tamaños relativos de M2 y M3. (0) M2 notableme nte más grande que M3, (1) M2 algo mayor o subigual que el M3, (2) M2 menor que M3. Ver Kirsh y Archer (1982). Adi tivo.

73. Tamaño del borde externo del M3, en relación c on el borde anterior. (0) borde externo subigual o más la rgo que el anterior, (1) borde externo más corto que el anterior. Ver Reig et al. (1987).

74. Tamaños relativos de paracono y metacono en M3 . (0) paracono algo mayor que metacono, (1) paracono y me tacono subiguales, (2) paracono más chico que metacono. No aditivo.

75. Cúspides estilares. (0) ausentes, (1) menos d e cinco cúspides reducidas, (2) usualmente con cinco cúspid es estilares. No aditivo.

76. Desarrollo de las cúspides estilares B y D. (0 ) vestigiales, (1) normales. Ver Reig et al. (1987).

77. Forma de la cúspide estilar D en M1-3. (0) no comprimida labiolingualmente, (1) comprimida labiolingualmente .

78. Desarrollo del ectoflexo del M3. (0) muy desar rollado, (1) normalmente desarrollado, (2) poco desarrollado . Ver Rougier et al. (1998). Aditivo.

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79. Posición del ectoflexo mas profundo en los mol ares superiores. (0) M2 y M3, (1) M3.

80. Presencia de cíngulo labial en el ectoflexo de l M3. (0) sin cíngulo, (1) con cíngulo.

81. Unión de la paracrista con las cúspides estila res. (0) no unida a las cúspides estilares, (1) unida a las cúspides estilares. Ver Reig et al. (1987).

82. Desarrollo del metastilo y tamaño de la metacr ista en relación con la postprotocrista. (0) metastilo poco desarrollado y metacrista no mayor a la postprotocr ista, (1) metastilo desarrollado y metacrista algo mas la rga que la postprotocrista, (2) metastilo y metacrista altamente desarrolladas. Ver Reig et al. (1987) y K irsch y Archer (1982). No aditivo.

83. Dirección de la paracrista en el M1. (0) parac rista ubicada en sentido anterobucal en relación con el e je longitudinal del diente, (1) paracrista perpendicul ar al eje longitudinal del diente. Ver Rougier et al. (19 98).

84. Tamaño relativo de las paracristas de los M3 y M4. (0) paracrista del M4 más corta que la del M3, (1) para crista del M4 más larga que la del M3, (2) paracrista del M4 notablemente mas larga que la del M3. Ver Rougier e t al. (1998). Aditivo.

85. Disposición de la metacrista y postprotocrista en los molares superiores. (0) alineadas, (1) no alineadas , de modo que se observa un pequeño cíngulo de posición lingual al metacono.

86. Forma del protocono del M3. (0) bulboso y no c omprimido anteroposteriormente, (1) comprimido anteroposteriormente, (2) muy comprimido anteroposteriormente. Ver Reig et al. (1987). No ad itivo.

87. Reducción del ancho del M4 respecto a los demá s dientes. (0) notablemente reducido, (1) poco reducido.

88. Forma del M4. (0) reducido anteroposteriorment e y en ancho, (1) reducido anteroposteriormente pero del m ismo ancho que el M3.

89. Grado de reducción anteroposterior del M4. (0) poco reducido anteroposteriormente, (1) reducción interm edia, (2) muy reducido. No Aditivo.

90. Forma y desarrollo del M4. (0) M4 subtriangula r, largo mayor que la mitad del ancho, (1) M4 moderadamente comprimido, el largo cerca de la mitad de su ancho, con metacono algo menor que paracono, (2) M4 comprimido anteroposteriormente, largo menor a la mitad del an cho, metacono notablemente reducido o ausente, (3) M4 notablemente comprimido anteroposteriormente, en fo rma de hoja transversal. Ver Reig et al. (1987). No aditiv o.

91. Forma del trigónido en los molares inferiores. (0) más ancho que largo, (1) tan largo como ancho, (2) mas largo que ancho. No aditivo.

21

92. Ancho relativo del talónido y trigónido del m4 . (0) trigónido mas ancho que el talónido, (1) trigónido del mismo ancho que el talónido.

93. Tamaño de largo relativo de trigónido y talóni do. (0) talónido mas largo que trigónido, (1) talónido subi gual que trigónido, (2) talónido más corto que trigónido . Ver Kirsch y Archer (1982) y Reig et al. (1987). No adi tivo.

94. Tamaño relativo de paracónido y metaconido. (0 ) metacónido notablemente menor que paracónido, (1) metacónido algo menor o subigual que paracónido, (2 ) mataconido mayor que paracónido. Ver Kirsch y Arche r (1982) y Reig et al. (1987). No aditivo.

95. Tamaño relativo de paracónido y protocónido. ( 0) protocónido algo mayor que paracónido, (1) protocón ido notablemente mayor que paracónido. Ver Kirsch y Arc her (1982) y Reig et al. (1987).

96. Morfología del paracónido. (0) comprimido anteroposteriormente, en forma de hoja transversal, (1) subtriangular con la cara labial aplanada. Ver Roug ier et al. (1998).

97. Desarrollo del cíngulo anterior en molares inf eriores. (0) sin cíngulo (1) cíngulo anterior poco desarroll ado, (2) cíngulo anterior algo mas desarrollado, (3) cín gulo anterior muy desarrollado. Ver Archer (1976b) y Wro e et al. (2000). Aditivo.

98. Presencia de cíngulo labial en la base del hip ofléxido de los m1-3. (0) sin cíngulo, (1) con cíngulo.

99. Tamaño relativo de entocónido e hipocónido. (0 ) entocónido mas alto que hipocónido, (1) entocónido e hipocónido subiguales, (2) entocónido algo mas bajo que hipocónido. No aditivo.

100. Número de cúspides en talónido de m4. (0) una cúspide, (1) dos cúspides, (2) tres cúspides.Ver Archer (197 6b) y Wroe et al. (2000). Aditivo.

101. Presencia de hipoconúlido. (0) presente (1) au sente. 102. Forma de los primeros incisivos inferiores. (0 )

normales, (1) alargados anteriormente. 103. Número de incisivos superiores e inferiores. ( 0) 4/4,

(1) 5/4. 104. Presencia de hipocono en molares superiores. ( 0)

ausente, (1) presente. 105. Presencia de área estilar. (0) presente, (1) a usente. 106. Forma del canino inferior. (0) caniniforme, (1 )

premolariforme. 107. Forma de los incisivos superiores 2-5 en vista oclusal.

(0) espatulados, (1) redondeados. Ver Kirsch y Arch er (1982).

108. Relación I4-5. (0) I4 más ancho que el I5, (1) I4 igual que el I5, (2) I4 más delgado que el I5. No aditivo .

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109. Forma del dP3. (0) molariforme, (1) no molarif orme. Ver Voss et al. (2001).

110. Forma del dp3. (0) no molariforme, (1) interme dio, con el talónido completo y el trigónido incompleto, (2) molariforme. Ver Voss et al. (2001).

111. Forma de premolares superiores. (0) con cíngul o posterior únicamente, (1) con cíngulo anterior y posterior.

112. Forma de los premolares inferiores, (0) con cí ngulo posterior únicamente, (1) con cíngulo anterior y posterior.

Cromosomas

113. Equivalente Robertsoniano a1 + a5, m1. Presente como un cromosoma metacentrico (0), presnte como dos cromos omas acrocentricos (1). Ver Voss y Jansa (en prensa).




Tegumento y patrón de color 117. Acumulación de grasa en la cola. (0) sin acumu lación,

(1) con acumulación. Ver Morton (1980). 118. Largo de la cola. (0) mayor que la longitud ca beza-

cuerpo, (1) un poco menor que la longitud cabeza-cu erpo, (2) notablemente menor que la longitud cabeza-cuerp o. Aditivo.

119. Presencia de marsupio. (0) presente, (1) ausen te. Ver Reig t al. (1987).

120. Número de mamas. (0) menos de 9, (1) 9 mamas, (2) más de 9. Ver Tate (1933) y Reig et al. (1987). Aditivo.

121. Posición de las mamas. (0) abdominales, (1) ab dominales e inguinales, (2) abdominales, inguinales y pectora les. Ver Tate (1933) y Reig et al. (1987). No aditivo.

122. Patrón de coloración del pelaje alrededor de l os ojos. (0) con anillo ocular oscuro, (1) con anillo ocular claro, (2) con antifaz, (3) con mancha clara encima de cada ojo, (4) sin manchas ni anillos. No aditivo.

123. Presencia de línea media dorsal entre los ojos . (0) presente, (1) ausente.

124. Patrón de coloración de las orejas. (0) color uniforme, (1) bicoloreada.

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125. Patrón en parches en la región escapular, tron co medio y femoral. (0) con patrón en parches esbozados, (1) c on patrón en parches bien marcados, (2) sin patrón en parches. No aditivo.

126. Presencia de pelos hirsutos blancos en el dors o. (0) sin pelos hirsutos, (1) con pelos hirsutos.

127. Disposición de las escamas caudales. (0) anula r, (1) espiralada. Ver Hershkovitz (1992) y Flores et al. (2000).

128. Porción de pelaje denso en la base de la cola. (0) mas de 1/4 de la longitud de la cola, (1) aproximadamen te 1/4 de la longitud de la cola, (2) menos de 1/4 de la longitud de la cola, (3) cola sin pelaje denso. No aditivo.

129. Cantidad de colores en la cola. (0) unicolorea da, (1) bicoloreada.

130. Proporción de tonalidades en la cola. (0) mas de la 1/2 proximal oscura, (1) menos de la 1/2 proximal oscur a.

131. Patrón de líneas longitudinales en el dorso. ( 0) sin patrón de líneas longitudinales, (1) patrón de una línea longitudinal, (2) patrón de tres líneas longitudina les. No aditivo.

132. Tamaño de las cerdas caudales. (0) tres cerdas del mismo tamaño, menores que una escama de longitud , (1) cerda central más larga, menor que una escama de longitud , (2) cerda central más larga, mayor que una escama de longitud, (3) cerda central más larga, mayor que un a escama de longitud y con estructura aplanada. Ver T ate (1933) y Gardner y Creighton (1989). No aditivo.

Aparato reproductor 133. Canal vaginal lateral. (0) corto y simple, (1) grande y

con curvatura en forma de U, (2) grande y con curva turas complejas. Aditivo.

134. Morfología espermática. (0) cabeza en forma ci rcular, (1) cabeza en forma de gancho, (2) cabeza rectilíne a. Ver Temple-Smith (1987). No aditivo.

135. Septo vaginal medio. (0) incompleto, (1) compl eto. 136. Revestimiento vagina media. (0) plegado, (1) l iso. 137. Canal pseudo vaginal. (0) presente, (1) rudime ntario,

(2) ausente. Aditivo. 138. Prolongación anterior de la vagina media. (0) con

prolongación, (1) sin prolongacion. 139. Presencia de ligamento que une a la Trompa de Falopio y

al cuerpo uterino. (0) ausente, (1) presente. Ver O sgood (1921).

Tarso 140. Continuidad de la faceta de articulación del a strágalo.

(0) continua, (1) separada. Ver Hershkovitz (1992b)

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141. Continuidad de la faceta de articulación del c alcáneo. (0) continua, (1) intermedio, (2) separada. Ver Hershkovitz (1992b). No aditivo.

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TRATAMIENTO DE LAS ESPECIES

Familia Caluromyidae Kirsch, 1977 Subfamilia Caluromyinae Kirsch, 1977

Los representantes de esta Subfamilia tienen

características morfológicas en común, como la pres encia de amplios procesos supraorbitales, vacuidades palatin as reducidas, P1 reducido, y molares inferiores con tr igonidos mas largos que anchos. Se conocen tres géneros en e l neotrópico, Caluromys , Caluromysiops y Glironia , de los cuales solo Caluromys está representado en el registro fósil (Pleistoceno).

Reig (1955) incluyó a este grupo dentro de los microbiotherinos basándose en evidencias osteológic as, pero posteriormente (Reig et al., 1985, 1987) lo incluyó en la subfamilia Caluromyinae. Por otro lado, Kirsch (197 7) demostró en base a características serológicas, que los caluromyinos no son microbiotheridos, sino que repr esentan un linaje distinto en la evolución de los didelfoideos , y creó la subfamilia Caluromyinae. Otras líneas de evidenc ia soportan la separación de los caluromyinos de los d idelfinos, como la morfología espermática (Biggers y DeLamater , 1965) y la estructura del tracto urogenital (Biggers, 1966; Hill y Fraser, 1925). Varios autores (Hershkovitz, 1992a, b; Kirsch y Palma, 1995; Kirsch et al., 1996) indicaron que l a evidencia morfológica y genética es suficiente para tratar al grupo como familia diferente de los didélfidos.

Género Caluromys (Allen, 1900)

El género cuenta con tres especies vivientes en el neotrópico: Caluromys philander , en Guyanas, Venezuela y Brasil; C. lanatus en la parte Norte y centro de Sudamérica, y C. derbianus en el Sur de México hasta Colombia y Ecuador. Las dos últimas especies fueron incluidas en el aná lisis.

Caluromys lanatus (Illiger, 1811)

Didelphis lanata Illiger, Abhandl. Preuss. Akad. Wiss.,

1811: 107. Caluromys laniger Allen, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.

13, 1900: 189. Caluromys lanatus Cabrera, Cat. Mam. Am. Sur, 1957: 2. Localidad tipo . --Caazapá, Paraguay. Especimenes Examinados (11).-- Sin procedencia 2 (CML

340, RUSC 0035); ARGENTINA: Misiones, Parque Nacion al Iguazú, área cataratas, 1 (MACN 20450); BOLIVIA: Santa Cruz , Buena

26

Vista, 8 (MACN 50181, 50182, 50183, 50184, 50185, 5 0186, 50187, 50188).

Registros Adicionales . --MISIONES: Departamento Eldorado

(Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento Guaraní (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento Iguazú (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento Montecarlo (Chébez, 19 96; Massoia, 1980); Parque Nacional Iguazú (Heinonen Fo rtabat y Chébez, 1997).

Distribución (Fig. 45).--Desde el Norte de Sudamérica,

hasta el NE de Argentina. En el Norte ocupa la regi ón central y Sur de Colombia y SO de Venezuela; hacia el sur p or el Este de Ecuador, Este de Perú, centro y Este de Bolivia, Este de Paraguay y NE de Argentina en la Provincia de Misio nes (Cabrera, 1957; Olrog y Lucero, 1981; Redford y Eis enberg, 1989).

Descripción externa .--Cabeza y cuerpo, 200-320 mm.;

cola, 340-440 mm.; patas posteriores, 30-50 mm.; o rejas, 30-40 mm. Pelaje muy denso; cabeza con una línea marró n que se extiende desde la punta del hocico hasta el dorso d e la cabeza entre las orejas, y de allí se fusiona con l a coloración similar de los hombros; los flancos son más claros y el vientre es uniforme de color crema; las orejas son oscuras. Las patas son marrones en su lado dorsal. La cola es más larga que la cabeza y el cuerpo, cubierta de pe los en más de la mitad de su longitud, con la punta más clara y completamente prensil (Redford y Eisenberg, 1989; E mmons y Feer, 1990).

Región temporofacial (Fig. 4) .-- El premaxilar carece de

la cuña posterior característica de otros didélfido s, extendiéndose hasta el limite anterior del alvéolo del canino. Esta morfología es única para esta especie comparada con las otras analizadas en este estudio, dado que en los demás didelfidos el premaxilar se extiende hasta el canino o hasta el P1. El foramen infraorbital se ubica al ni vel del P2, como también sucede en Philander , en algunas especies de Didelphis y en Lutreolina . Los nasales se ensanchan abruptamente en la sutura fronto-maxilar, lo cual e stá muy generalizado entre los didélfidos, al igual que la forma de punta roma que poseen los nasales en su extremo pos terior. El frontal ingresa apenas entre los nasales, condición que se observa en la mayoría de los marmosinos y en alguno s monodelfinos. El nivel del extremo anterior del fro ntal se ubica anteriormente con respecto al foramen lacrima l, como en algunas especies de Didelphis , Metachirus , y algunas especies de Thylamys . En la zona supraorbital se observa una plataforma ósea, característica de esta especie, qu e no se

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observa en el resto del grupo. El borde infraorbita l del yugal carece de proceso, a diferencia de la mayoría de los grupos. Esta ausencia de proceso también se observa en Philander , Chironectes y Metachirus . En el material examinado la posición de la sutura maxilar-lacrimal, se ubica anterior con respecto a la sutura maxilar-yugal, aunque se evidenciaron polimorfismos en algunas formas, como Philander . El foramen lacrimal se encuentra subdividido por un septo óseo, como en la mayoría de los grupos, con excepci ones como Chironectes . Se observan notorias crestas temporales que convergen posteriormente a la sutura frontal-pariet al, como también sucede en Metachirus . La cresta sagital es evidente y curvada en vista lateral. El interparietal es corto , ya que se extiende poco anteriormente, en una posición pos terior al final del arco cigomático, como en algunos marmosin os y monodelfinos.

La órbita tiene una forma característica, debido a que su parte inferior se expande notoriamente, como tam bién sucede en Thylamys pusilla . Ésta es corta y alcanza su extremo anterior al nivel del P3, como en Lutreolina , pero su parte superior es bien definida y redondeada. En vi sta lateral, se observa claramente el arco cigomático c on una fuerte arcada hacia arriba, condición muy común en los didélfidos. Su estructura está muy difundida entre los marmosinos, mostrando el extremo anterior del escam osal muy próximo al extremo posterior de la órbita, y su lon gitud es menor al ancho cigomático. El rostro es relativamen te corto, y su longitud no supera el ancho de la caja craneal . Esta condición se observa también en Lutreolina y es común en los marmosinos.

Región basicraneal y occipital (Fig. 4) .-- Los procesos

paraoccipitales están menos desarrollados que los c óndilos, como en Lutreolina entre los didelfinos, y direcciones orientan hacia abajo. La sutura basiesfenoides-pree sfenoides se encuentra casi al mismo nivel que la barra termi nal transversa del paladar, como en la mayor parte de l as comadrejas de mayor talla. La forma y estructura de la bulla timpánica es particular; el proceso timpánico del aliesfenoides es mayor con respecto al proceso post glenoideo; las porciones timpanicas del aliesfenoides y petros o se encuentran muy próximas, dejando ver apenas un ecto timpánico en forma de anillo delgado. La ubicación próxima de l ala timpánica del petroso y aliesfenoides es única en e l contexto de las formas analizadas. La porción timpánica del aliesfenoides tiene un característico proceso de di rección anterior. No se observa ninguna estructura ósea que separe el foramen oval de la Trompa de Eustaquio, y el forame n oval se ubica posterior al canal de la carótida. El tamaño relativo de la bulla timpánica es menor a la fosa glenoidea, como en

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las formas más grandes. El basioccipital muestra un a cresta lineal que determina a cada lado una fosa de profun didad normal.

El foramen magnum tiene un desarrollo limitado en comparación con formas de menor talla, siendo menor a la mitad de la placa occipital, como en las comadrejas más grandes (con excepción de Chironectes) y algunas especies de Monodelphis . Está limitada dorsalmente por los exoccipitales y su forma dorsal es redondeada. Cabe destacar que esta morfología del techo del foramen magnum es similar en Caluromys y en una especie de Monodelphis . La placa occipital es plana, de modo que en norma dorsal no es evident e, y su ubicación es particular, ya que se encuentra por de bajo del plano horizontal del cráneo. Las crestas lambdoidea s están presentes y son uniformes en su recorrido.

Paladar (Fig. 4) .-- El paladar de Caluromys posee una

barra terminal transversa de longitud similar a la distancia entre la línea dentaria interna, con una fuerte inf lexión de dirección anterior. Los forámenes incisivos se exti enden desde el I3 al canino, y están separados por un par de barras rectas, que son dependencia del premaxilar. Las vac uidades palatinas en general están reducidas, las maxilopal atinas están limitadas a la altura del M2. Carece de vacui dades posteromediales.

Es característico la posición de la hilera de los molares superiores, ya que se ubican paralelamente, a diferencia de la divergencia posterior que se obser va en el resto de los grupos. Las fosas paracaninas están po co desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 4) .-- La mandíbula tiene el cóndilo

articular lateralmente expandido, ubicado apenas po r encima de la línea dentaria inferior. La línea masetérica inferior posee un proceso bien desarrollado.

Dentición.-- Los Caluromyinae presentan notables

singularidades en su morfología dentaria con relaci ón al resto de los didélfidos. El P1 está notablemente re ducido, el P2 es el premolar de mayor tamaño seguido por el P3 , el cual es aplanado lateralmente. No se observa diastema en tre el P1-P2. En los premolares inferiores, el p2 es el de ma yor tamaño.

A diferencia del resto de los grupos, los molares superiores muestran la centrocrista relativamente r ecta, con el paracono y metacono bien separados, como en algu nos didelfinos, aunque son subiguales. El M2 es algo ma yor que el M3, como en algunos marmosinos ( Thylamys , Lestodelphys ). El M3 tiene el borde externo subigual o mayor que el b orde anterior, lo que también se observa en formas de ma yor

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tamaño. Tanto el área estilar como las cúspides est ilares están reducidas, aunque la cúspide D no está compri mida labiolingualmente. El ectoflexo en los molares supe riores es más evidente en el M3, pero a pesar de esto, esta e structura se encuentra poco desarrollada, y carece del cíngul o que se ha observado en otras especies. La paracrista no es tá unida a las cúspides estilares, el metastilo está poco desa rrollado, la metacrista no es mayor a la postprotocrista, y a mbas se encuentran alineadas. El protocono es bulboso y no comprimido anteroposteriormente, aunque no tan bulboso como en Chironectes . El M4 está reducido anteroposteriormente y en ancho, su forma es moderadamente comprimida, y su l argo aproximadamente la mitad de su ancho, y el metacono es moderadamente mas chico que el paracono.

En los molares inferiores, el trigónido es más anch o que largo, como en casi todos los grupos, con excepción de Monodelphis y Lestodelphys . El trigónido es del mismo ancho que el talónido, siendo este último de mayor longit ud. En el trigónido, el paracónido, metacónido y protocónido son subiguales. El cíngulo anterior está poco desarroll ado, y se observa un cíngulo labial en el talónido, al igual que en Didelphis , Metachirus , y algunos marmosinos. En el talónido, el entocónido e hipocónido son similares. El talóni do del m4 está reducido y posee tres cúspides.

Hábitat .--Se encuentra en bosques húmedos tropicales

asociado a un fuerte hábito arborícola, también en bosques secundarios, de galería y zonas cultivadas. En Arge ntina es característica de la selva misionera (Olrog &y Luce ro, 1981; Redford y Eisenberg, 1989).

Hábitos.-- Sus costumbres son poco conocidas. Se

capturaron ejemplares en asociación a múltiples est ratos arbóreos, nocturnos, su alimentación consiste en pu lpa de frutos, insectos, néctar y pequeños vertebrados. Al gunos estudios sugieren un comportamiento del cuidado par ental más desarrollado (Emmons y Feer, 1990; Redford y Eisenb erg, 1989).

Caluromys derbianus (Waterhouse, 1841)

Didelphys derbiana Waterhouse, Jardine´s Nat. Libr., 11,

1841: 94.. Caluromys derbianus Allen, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.,

13, 1900: 189. Localidad tipo.-- Valle del Cauca, Colombia.

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Especimenes Examinados (1).--COSTA RICA: San José, Escazu, 1 (AMNH 135328).

Distribución.-- Abarca desde el Oeste de Colombia y

Ecuador, hasta Veracruz, México. Aparentemente no a traviesa hacia el Este de la Cordillera de los Andes, donde habita C. lanatus (Eisenberg, 1989; Bucher y Hoffman, 1980; Alvarez del Toro, 1977).

Descripción externa.-- Las medidas externas de esta

especie exhiben un amplio rango. Longitud total, 58 7 a 760 mm; cola, 395 a 490 mm; orejas, 40 mm; patas poster iores, 35 mm. Como en C. lanatus , esta especie presenta una línea media que se extiende desde la punta del hocico hasta la region dorsal de la cabeza, entre las orejas. El patrón de coloración dorsal es similar al de C. lanatus , pero más claro. Las orejas son rosadas. La cola es larga con la parte superior cubierta de pelos de la misma coloración d el dorso,hasta la mitad de su longitud; la parte desnu da de la cola está moteada con tonalidades marrones. Extremo de los pies blancuzcos (Eisenberg, 1989; Bucher y Hoffman, 1980; Emmons y Feer, 1990; Reid, 1997).

Región temporofacial (Fig. 5) . --El premaxilar no

presenta la proyección posterior en forma de cuña q ue se observa en otros grupos. Este se extiende hasta el límite anterior del canino. El foramen infraorbital se ubi ca al nivel del P2. Los nasales se expanden posteriorment e de manera notable al nivel de la sutura frontomaxilar, y su extremo posterior termina en punta roma, donde apen as ingresan los frontales. El extremo anterior de los frontales se ubica en posición anterior al nivel del foramen infraorbital. El proceso supraorbital del frontal s e está muy bien desarrollado, formando una plataforma ósea, co mo en C. lanatus , y el yugal carece de proceso infraorbital. La sut ura maxilar-lacrimal se ubica al mismo nivel con respec to a la sutura maxilar-yugal; se observan dos forámenes lac rimales a cada lado.

En la parte superior de la caja craneana las cresta s temporales no convergen, sino que recorren paralela mente la parte dorsal de la caja craneal; en C. lanatus , éstas convergen posteriormente a la sutura frontal-pariet al formando una cresta sagital, que no se forma en C. derbianus . El extremo anterior del interparietal se ubica post eriormente respecto al extremo posterior de la arcada zigomáti ca. La parte inferior de la órbita está expandida hacia af uera, aunque en menor grado que en C. lanatus . Las órbitas se extienden anteriormente hasta el nivel del M1, a di ferencia de C. lanatus , donde se extienden mas anteriormente hasta el P3. Por otra parte, la estructuración de las órbita s es

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característica de estas dos especies, ya que tienen un perímetro bien definido y redondeado.

En vista lateral, el arco zigomático tiene una arca da bien pronunciada, y el extremo anterior del yugal m uy próximo al extremo posterior de la órbita. El ancho zigomát ico es mayor que su longitud, mientras que el ancho de la caja craneal es similar a la longitud del rostro. Los fo rámenes lacrimales se abren por dentro de los límites de la órbita.


paraoccipitales se dirigen posteriormente, alcanzan do hasta el nivel de los cóndilos. La sutura basiesfenoides-preesfenoides se ubica apenas posterior a la barra transversa terminal del paladar. El ala timpánica del aliesfen oides tiene un tamaño algo mayor que el proceso posglenoi deo, y casi llega a contactar con el petroso, de modo que la bulla está formada por dos elementos, el petroso posterio r, y el aliesfenoides anterior. Entre éstos, se ubica el ectotimpanico dentro de la bulla, en forma de anill o delgado y casi invisible en vista ventral. La proximidad de l aliesfenoides y petroso se observa también en C. lanatus y en Gracilinanus marica . El ala timpánica de aliesfenoides posee un proceso evidente que también se encuentra en C. lanatus , Philander opossum y Philander sp. nov. . La fosa glenoidea ocupa una superficie similar a la del proceso timpá nico del aliesfenoides, mientras que en C. lanatus , la fosa glenoidea es evidentemente mayor que el proceso timpánico. El aliesfenoides carece de la prolongación anterior qu e conforma el foramen oval secundario, como se observa en Marmosa, Micoureus , algunas especies de Thylamys , y Monodelphis .

El foramen magnum no es muy grande, y su altura no alcanza a la mitad de la placa occipital; el techo se forma por la contribución de los exoccipitales y tiene fo rma redondeada. Las crestas lambdoideas son uniformes e n su estructuración. En vista dorsal, la placa occipital es visible, aunque apenas, mientras que en C. lanatus , no puede observarse. Por otra parte, esta placa se ubica por debajo del plano horizontal del cráneo, característica exc lusiva de esta especie y de C. lanatus . El basioccipital presenta una cresta poco desarrollada, de posición mesial, y de forma lineal. El foramen oval se ubica posteriormente al canal de la carótida, condición también observada en C. lanatus , Didelphis y Chironectes .

Paladar (Fig. 5) . --La barra transversa terminal del

paladar tiene una longitud similar al ancho de la l ínea dentaria, pero tiene forma curva en dirección anter ior, como en C. lanatus . Los forámenes incisivos se extienden desde el I3 al C, estando separados por una barra ósea recta del premaxilar. Las vacuidades maxilopalatinas están re ducidas,

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restringiéndose a un foramen ubicado al nivel del M 2. Esta condición se observa también en C. lanatus . No se observan vacuidades posteromediales, y las posterolaterales están reducidas en tamaño. En vista ventral, ambas hilera s dentarias superiores son paralelas, como en C. lanatus . Las fosas paracaninas están bien desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 5) .-- La mandíbula presenta una rama

dentaria robusta. El cóndilo articular se ubica ape nas por encima de la línea dentaria inferior. A diferencia de C. lanatus , la parte posterior de la línea masetérica tiene u n proceso menos desarrollado. Por otra parte, el bord e inferior del dentario es recto y no curvo como en C. lanatus .

Dentición.-- El I1 es mayor que los restantes incisivos y

sin diastema aparente entre los I1-2. El P1 se encu entra notablemente reducido respecto a los restantes prem olares, carácter compartido solamente con su C. lanatus . El P2 es notablemente mayor que el P3, este último de aspect o bulboso. No se observa diastema entre P1-2. En la mandíbula, el p2 es mayor que el p3, y tiene aspecto bulboso por el des arrollo de un pequeño cíngulo, a diferencia de C. lanatus .

Los molares superiores tienen la centrocrista recta , como en C. lanatus . El paracono y el metacono están mas bien separados. El M2 es notablemente mayor que el M3, a diferencia de C. lanatus donde, aunque el M2 es mayor que el M3, la diferencia de tamaño no es significativa. El borde externo del M3 es subigual o apenas mayor que el bo rde anterior, y el metacono y paracono son subiguales. Esta condición se observa también en Dromiciops , C. lanatus y en Hyladelphys . Las cúspides estilares del área estilar están reducidas, observándose las cúspides B y D de maner a vestigial, la última cónica y no comprimida labiolingualmente. El M3 muestra un ectoflexo lingu al poco desarrollado y sin cíngulo. La paracrista no se une a las cúspides estilares, como en Dromiciops , en C. lanatus y en Chironectes . El metastilo está poco desarrollado y la metacrista no es mayor que la postprotocrista, amb as están alineadas. El protocono se encuentra comprimido anteroposteriormente, a diferencia de C. lanatus , donde no se comprime. El M4 se reduce notablemente en comparaci ón con los demás dientes, tanto anteroposteriormente como en a ncho; esta característica es diferente de lo observado en C. lanatus , donde está reducido aunque no en la magnitud observ ada en esta especie.

En los molares inferiores, el trigónido es tan larg o como ancho, mientras que en C. lanatus es más ancho que largo. Por otra parte, el trigónido es más ancho qu e el talónido, mientras que en C. lanatus es del mismo ancho que el talónido. El talónido es mas largo que el trigón ido; el

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metacónido es un poco menor que el paracónido, y el paracónido menor que el protocónido. El cíngulo ant erior está poco desarrollado, y se observa un pequeño cíngulo en el talónido de los M1-3. En esta estructura, se observ a el hipocónido y entocónido similares, y en el talónido del m4 se observan las tres cúspides.

Hábitat . --Habita bosques lluviosos bajos hasta 2500 m.

también fue capturada en bosques de crecimiento sec undario y zonas marginales de selvas (Bucher y Hoffman, 1980; Reid, 1997).

Hábitos .--Poco se conoce sobre la historia natural de

esta especie. Los datos indican que es una especie nocturna, solitaria y hábitos arborícolas bien desarrollados. Su alimentación consiste en insectos, pequeños vertebr ados, y frutos. El tamaño de la camada puede ser de 1 a 6 y la época reproductiva abarca todas las estaciones (Bucher y Hoffman, 1980; Reid, 1997; Álvarez del Toro, 1977).

Familia Didelphidae Gray, 1821

Subfamilia Didelphinae Gray, 1821 Tribu Didelphini Crochet, 1979

Género Didelphis Linné, 1758

La historia sistemática de este género es controver tida.

Tradicionalmente se consideró que la mayoría de los marsupiales americanos de tamaño mediano y grande, pertenecian al género Didelphis . Los primeros aportes para el esclarecimiento sistemático del género fueron re alizados por Thomas (1888, 1901); Allen (1900a, 1900b, 1901, 1902), Rebin (1901) y posteriormente por Hershkovitz (1951 , 1969). Una de las contribuciones más importantes fue el es tudio taxonómico desarrollado por Gardner (1973), sobre Didelphis de América del Norte y Central.

En las formas actuales se reconocen cuatro especies , D. albiventris , D. marsupialis , D. aurita , y D. virginiana . Gardner (1993) consideró que la población disyunta de D. marsupialis del Sur de Brasil, SE de Paraguay y NE de Argentina debe tratarse como especie diferente ( D. aurita ), de acuerdo con el criterio de Cerqueira (1985), y n o como una forma subespecífica de D. marsupialis . Allen (1901, 1902) realizó una revisión detallada del género, reconoci endo dos grupos bien diferenciados en América del Sur, el gr upo paraguayensis (= azarae ) y el grupo marsupialis . El primero incluye a la forma típica del género, Didelphis p. paraguayensis , del Norte y Centro de Argentina, Paraguay, y Sur de Brasil; Didelphis p. pernigra , en el Sudeste de Perú, por Bolivia hasta el noroeste de Argentina; D. p. andina , en

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la región andina del Norte de Perú y Ecuador y D. p. meridiensis al Este de la Cordillera de Colombia y Venezuela.

Otros autores, como Cabrera (1957), reconocieron so lo dos subespeces, D. azarae azarae de la región Subtropical y Pampásica de Argentina, Paraguay, Uruguay y Brasil oriental, y por el sur hasta la provincia de Río Negro, y D. a. pernigra , juzgada como sinónimo de las formas andina y meridiensis de Allen (1902).

Dentro del grupo marsupialis , originalmente se reconocieron cinco especies (Allen, 1902):

D. virginiana , del Este de los Estados Unidos, excepto la costa del Golfo, con la raza D. virginiana pigra en el sudeste de Georgia, Florida y la región del Golfo e n Texas; D. mesoamericana , en México, desde Puebla y Guerrero hacia el norte, con las subespecies D. m.texensis en la región del Río Grande en Texas y México, D. mesoamericana tabascensis en el Sur de México y Guatemala; D. yucatanensis en Yucatán, con la raza D. y. cozumelae en la isla Cozumel (Yucatan); D. richmondi en Nicaragua; D. marsupialis , en Guyana y Este de Venezuela, con las subespecies D. m. insularis en isla Trinidad, D. m. colombica en Este de Colombia y Norte de Venezuela, D. m. caucae en el sudoeste de Colombia, D. m. etensis en la costa pacifica al oeste de la cadena andina, desde Perú hasta Panamá, D. m. battyi en la isla Coiba en Panamá, y D. m. aurita en el sudeste de Brasil.

Estas formas, reconocidas principalmente en base a variaciones de coloración, que bien pueden ser indi viduales, fueron reducidas a unas pocas por otros autores. Ca brera (1957) reconoció solamente dos razas en Sudamérica: D. marsupialis aurita , en Brasil oriental, parte oriental de Bolivia y Paraguay, y extremo noreste de Argentina, y D. m. marsupialis en todo el norte de Sudamerica, desde las Guayanas y el bajo Amazonas hasta el litoral pacifi co en Colombia, Ecuador y Norte de Perú, isla Trinidad y extendiendose a través de Panamá hasta Costa Rica. Dentro de esta última subespecie el autor sinonimizó a las ra zas mesoamericana, yucatanensis, cozumelae, richmondi, insularis, colombica, caucae, etensis, y battyi, coincidiendo con el criterio de Allen (1902). La subespecie aurita fue reconocida como especie valida (Cerqueira, 1985; Cerqueira y L emos, 2000) basándose en su distribución disyunta en el S udeste de Brasil, este de Paraguay y Noreste de Argentina. De bido a que estas especies tienen una amplia distribución, y a la existencia de una variabilidad individual relativam ente alta en los ejemplares de una misma población, su compos ición taxonómica no está del todo clara, hasta el momento .

Didelphis albiventris (Temminck, 1825)

Didelphis azarae Temminck, Monogr. Mamm., 1, 1825: 30.

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Didelphis albiventris Lund, Kongl. Dansk. Vid. Selsk. Afhand., 8, 1841: 236.

Localidad tipo. --Asunción, Paraguay Especimenes Examinados (185).--ARGENTINA : BUENOS AIRES:

4 de Noviembre, Estancia Miraflores, 1 (MLP 17.II.7 1.1); Carmen de Areco, 1 (MACN 37.90); Adrogué, 1 (MACN 1 9); La Isolina, Ruta 200 km 63, 1 (MACN 17807); Isla de Ti gre, 1 (MACN 14); Junín, Estancia Agustina, 2 (MLP 8.V.59. 2, 8.V.59.3); La Plata, 4 (MLP 6929, 16-VIII-40.1, 21- X-39.1, 9-VIII-39.1); Madariaga, Laguna Salada Grande, 1 (MLP 26.V.99.1); Magdalena, 1 (MLP 1692); Pehuajó, 1 (MA CN 26.82); Playa Chapadmalal, 2 (MMP 88018, 88003).Punta Lara, 1 (CML 1354); 4 de Noviembre, 2 (MLP 17.II.71.3, 17.II.71. 2); Quiroga Km. 300,1 (MACN 17257); Roberto Payró, 1 (M ACN 43.12); San Vicente, 1 (MLP 27.X.97.05). CATAMARCA: Cañuelas, km. 58, 1 (MACN 17259); Ipizca, 1 (CML 5481); La Me rced 1 (MACN 17263). CORDOBA: Ballesteros, 2 (MACN 39718, 39719); Bell Ville, 1 (MACN 13067); Bielet Massé, 3 (MACN 3 9197, 39199, 39200); Estancia La Magdalena, Barreto, 1 (M LP 18.XI.41.9); La Delfina, Barreto, 1 (MLP 1609); La Toma, Soto, 1 (MACN 39203); San José, 1 (MACN 39198); Tel a Cruz, 3 (MACN 29344, 39347, 39349). CORRIENTES: Estancia El Ceibo, 2 (MLP 28.IV.50.2, 28.IV.50.3); San Cayetano, CAPRIM, 7 (MLP 6-IX-95.7, 6-IX-95.5, 6-IX-95.4; 6-IX-95.6; 6-IX-95.1 , 6-IX-95.3; 6-IX-95.2); Sauce Viejo, 1 (MLP 679). ENTRE R IOS: Colonia Hocker, 2 (MLP 5.V.99.6, 5.V.99.2); Gualegu aychú, 1 (MACN 27.11); Nueva Escocia, 3 (MACN 48102, 48119, 48125). CHACO: Puesto El Zapallar, 1 (CML 20). FORMOSA: Comandante Fontana, 1 (MACN 29848); Laguna Blanca, 20 Km. al S E sobre Ruta Nacional 86, 1 (PIDBA 535). JUJUY: Caimancito, 1 (MACN 30348); “Jujuy”, 4 (MACN 31.14, 36.102, 36.103, 36. 104); Maimará, 2 (MACN 27.97, 27.98); Palpalá, 1 Km al Es te entre rutas 66 y 1, 2 (MMD 404, 405); PN Calilegua, Aguas Negras, 1 (CML 4067); Río Las Capillas, sobre ruta provincial 20, 1 (MMD 340); San Salvador de Jujuy, 1 (CML 1639); Yuc hán, 1 (MACN 34.586). LA PAMPA : Santa Rosa, 1 (MACN 425). LA RIOJA : Villa Unión, 1 (MACN 34561). MENDOZA: Cerro de La G loria, 1 (IADIZA s/n.); San Martín, 3 (MLP 1645, 1644, 1646) ; San Martín, Distrito Buen Orden, 4 (MLP 12.VIII.40.4, 12.VIII.40.1, 12.VIII.40.3, 12.VIII.40.2). MISIONES : 10 km W Aristóbulo del Valle by road along Río Cunapirú, 1 (CML 3172); Cuña Pirú, 1 (MLP 3.VIII.99.14); Deseado, 1 (MACN 15432); Loreto, 1 (MACN 35.13); Río Aguaraí Guazú ( sup), 3 (MACN 48298, 48299, 48300); Río Iguazú, 60 km al su r de Puerto Iguazú, 3 (MACN 51.56, 51.65, 51.69). SALTA: Agua Linda, 1 (MACN 36753); Aguaray, 11 (MACN 36195, 361 96, 36192, 36678, 36671, 36670, 36676, 36668, 36655, 36669, 36 673); Campo Quijano, 1 (MACN 17262); Dragones, 1 (MACN 36 489); El

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Quebrachal, 18 (MACN 36734, 36301, 36304, 36307, 36 732, 36729, 36306, 36757, 36303, 36299, 36302, 36730, 36 305, 36300, 36808, 36737, 36731, 36735); Lumbreras, 1 (M ACN 36679); Ruiz de los Llanos, 2 (CML 651, 652). SAN L UIS: Villa Mercedes, 1 (MACN 549). SANTA FE: Esperanza, 1 (MAC N 16546); Florencia, 1 (MACN 31227); Las Rosas , 2 (MACN 30.2 7, 30.28); Maciel, 2 (MACN 19193, 19194); María Eugenia, 1 (MA CN 29799); Rosario, 1 (MLP 31-VIII-41.1); Ruinas de Santa Fe L a Vieja, Cayastá, 2 (IADIZA 1418, 3418). SANTIAGO DEL ESTERO : El Rincón, 1 (MACN 17265); Termas de Río Hondo, 1 (CML 5482). TUCUMÁN: At km marker 42, on highway 364, south of San Pedro de Colalao, 1 (CML 3174); Biological Reserve at Hor co Molle, behind dining area of residencia, 1 (CML 3173); Cho romoro, 1 (MACN 30100); El Cajón, 1 (CML 445); El Corte, 1 (C ML 4832); El Mollar, 1 (PIDBA 837); Instituto Miguel Lillo, 1 (CML 440); Km 42 al Sur de San Pedro de Colalao, 1 (CML 3174); Las Arcas, 1 (MACN 17266); Los Romanos, 1 (CML 437); Lo s Vallistos, Ruta 9 Km 1285, 2 (CML 2858, 3199); Mont eros, 1 (MACN 30222); Río Salí, 1 (CML 506); San Fernando, 1 (CML 1559); San Pedro del Colalao, 14 (CML 447, 463, 469 , 471; 472, 473, 474, 476, 480, 519, 1181, 1182, 1559, 107 5, 1182); San Pedro de Colalao, Las Mesadas, 1 (CML 1075); Sa n Miguel de Tucumán, 3 (CML 506, 4652, PIDBA 414); Yerba Bue na, 2 (CML 5971, 3173); Horco Molle, 1 (PIDBA 645); 1.3 Km. S Benjamín Paz along Ruta 9, 1 (ARG 4506); 2 Km. al W de Reser va Experimantal Horco Molle, 1 (CML 5976). BOLIVIA . DEPARTAMENTO COCHABAMBA: 13 Km. Oeste de Jamachuma, 1 (CBF 3579) . DEPARTAMENTO CHUQUISACA: 12 Km al Norte, 11 Km al Este de Tarabuco, 1 (CBF 3249); 12 Km al Norte y 11 Km al E ste de Carabuco, 1 (MNK 843). DEPARTAMENTO LA PAZ: Provinc ia Iturralde, Ixiamas, 1 (CBF 1596); Río Aceramarca, 1 (CBF 2311); Valle Zongo, Provincia Murillo, Central Hidr oelecrica, 1 (CBF 2652); Río Zongo, 0.5 Km al Este Saynani, 1 (CBF 3580); DEPARTAMENTO TARIJA: Tapecua, 1 (CBF 2379).

Registros Adicionales .--BUENOS AIRES: 25 de Mayo (Yepes,

1944); Arroyo Brusquitas (Reig, 1964); Arroyo Brusq uitas-Miramar (Wainberg y Hurtado, 1973); Arroyo Chapadma lal (Reig, 1964); 4 Km NE de Azul (Mares y Braun, 2000); Azul Benson Farm (Mares y Braun, 2000); Baliza Caniu (Reig, 196 4); Ciudad de Mar del Plata (Reig, 1964); Laguna Chasico (Cont reras, 1973); Laguna de Los Padres (Reig, 1964); La Plata Punta Lara (Reig et al., 1977); Los Yngleses (Thomas, 1910); M ar del Sur (Reig, 1964); Miramar (Reig, 1964); Rivera de Punta Lara (Wainberg y Hurtado, 1973); Reserva Natural estrict a Otamendi (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997); South of Mar de l Plata (Mares y Braun 2000). CATAMARCA: 2 Km. S, 1 Km. W Choya (Mares et al., 1997); along Hwy 65, between Andalga lá and San Miguel de Tucumán, ca. 7 Km S of the Tucumán-Catama rca border, ca. 2000 ft. (Mares, 1973); Andalgalá (Mare s, 1973);

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Choya, 13 Km NNW of Andalgalá, 4000 ft. (Mares et a l., 1997). CHACO: 10 Km. S Puerto Bermejo (Mares y Braun, 2000 ); Chaco near Asunción (Allen, 1902); Parque Nacional Chaco (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997). CORDOBA: Cruz del Eje (Th omas 1902); La Paz (Yepes, 1936b); Noetinger, FCCA (M. D ìaz, com. pers.). CORRIENTES: 20 Km SE of Centro Argentino de Primates (Mares y Braun, 2000); Goya (Allen, 1902); Parque N acional Mburucuyá (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997). ENTRE RÍOS: Parque Nacional Diamante (Heinonen Fortabat y Chébe z, 1997); Parque Nacional el Palmar (Crespo, 1982; Heinonen F ortabat y Chébez, 1997). FORMOSA: El Colorado (Massoia, 1971) ; Laguna Blanca (Massoia, 1971); Las Lomitas (Yepes, 1944); Parque Nacional Pilcomayo (Heinonen Fortabat y Chébez, 199 7); Reserva Natural Formosa (Heinonen Fortabat y Chébez , 1997). JUJUY: Cercanias de El Simbolar (Díaz, 1999); Cerro Calilegua (Olrog, 1979); El Arenal (Yepes, 1944); Calilegua ( Díaz, 1999); Parque Nacional Calilegua (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997); Puente sobre el río San Francisco, cruce ent re rura 1 y el Río San Francisco (Díaz, 1999); Río Blanco (Ye pes, 1944); Yuto (Díaz, 1999). LA RIOJA: Proximidades de Villa Castelli (Yepes, 1936a). MENDOZA: 27 Km. S Tunuyán (Mares y Braun, 2000); 60 Km. N Tunuyán, along Hwy 40 (Mares y Braun, 2000); “Mendoza” (Roig, 1965; Yepes, 1936b); Reserv a Ecologica de Ñacuñan (Contreras, 1979); Rivadavia ( Roig, 1965; Yepes, 1936b, 1944); San Carlos (Roig, 1965; Yepes, 1936b, 1944); San Rafael (Roig, 1965; Yepes, 1936b, 1944). MISIONES: Arroyo Viña (Brazo del Arroyo Garupá), De partamento Candelaria (Massoia, 1972); Departamento Cainguás ( Chébez, 1996); Departamento Candelaria (Chébez, 1996; Masso ia, 1980); Departamento Capital (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento El Dorado (Chébez, 1996; Massoia, 1980 ); Departamento General Belgrano (Chébez, 1996); Depar tamento Guaraní (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento Iguazú (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento Leonard o N. Alem (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento Monteca rlo (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento San Ign acio (Chébez, 1996); Deparatamento San Pedro (Chébez, 19 96); Departamento 25 de Mayo (Chébez, 1996); Eldorado (M ares y Braun, 2000); Parque Nacional Iguazú (Crespo, 1982; Heinonen Fortabat y Chébez, 1997); Puerto Península (D. Flor es, obs. pers.); Puerto Iguazú (D. Flores obs. pers.); Puert o Schwelm (Wainberg y Hurtado, 1973). SALTA: 6 Km SW of Santa Victoria at “El Breal”, extreme NE of Salta Province (Mares et al., 1981); Aguaray (Yepes, 1944); Cafayate (Yepes, 1944 ); Dragones (Yepes, 1944); El Quebrachal (Yepes, 1944) ; Lumbreras (Yepes, 1944); Parque Nacional Baritú (He inonen Fortabat y Chébez, 1997); Parque Nacional El Rey (H einonen Fortabat y Chébez, 1997); Tabacal (Yepes, 1944); Zu viría (Yepes, 1944). SAN LUIS : Manuel Solá (Mares y Braun, 2000); Rincón (Yepes, 1936b); San Francisco del Monte de O ro, 1480

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ft. (Mares y Braun, 2000). SANTA FE: Malabrigo (Yep es, 1944); Villa Ana (Yepes, 1944). SANTIAGO DEL ESTERO: Santo Domingo (Mares y Braun, 2000). TUCUMÁN: Aconquija, Concepci ón (Mares y Braun, 2000); Aguas Chiquitas (Cajal, 1976, 1981) ; Cerro del Campo, 800 m. (Mares y Braun, 2000); Cerro Medi ci (Cajal, 1981); Cerro San Javier (Capllonch et al., 1996); C amino de acceso al Parque Biológico (Capllonch et al., 1996) ; Dique Escaba (Mares et al., 1996); El Cadillal Dike, 35 K m NW San Miguel de Tucumán (Mares y Braun, 2000); foot of Ce rro del campo, Burruyacú, 800m. (Thomas, 1926); Mala Mala ( Mares, et al., 1996); Piedra Tendida, 12 Km WNW Burruyacú alo ng Río El Cajón, 2500 ft. (Mares y Braun, 2000); Pozo Hondo ( Mares y Braun, 2000); Reserva Experimental de Flora y Fauna de Horco Molle (Capllonch et al., 1996); Río Las Cañas, Horc o Molle (Capllonch et al., 1996); Santa Rosa de Leales (Mas soia y Fornes, 1965); Tafí del Valle (Mares y Braun, 2000) ; “Tucumán” (Allen, 1902); 4 Km. al oeste de la union de la Ruta Provincial 338 y el camino a Horco Molle, sobr e camino a San Javier (Capllonch et al., 1996); 4 Km. W of jun ction 338 and road to Horco Molle, on road to San Javier (Mar es y Braun, 2000).

Distribución (Fig. 46) .-- Muy amplia en Sudamérica. Desde

Colombia, Venezuela, Surinam y NO de Brasil, por el oeste en Ecuador, Perú, Bolivia y NO de Argentina, hasta la Provincia de Mendoza. Por el Este en la región oriental de Br asil, Paraguay, Uruguay y todo el Distrito Pampásico y Su btropical de Argentina, hasta la Provincia de Río Negro (app. 40 °S).

En Argentina ocupa toda la parte norte y centro del pais, practicamente en todas las provincias hasta R ío Negro.

Descripción Externa.-- Tamaño grande, cabeza y cuerpo,

300-500 mm, cola hasta 400 mm, patas posteriores, 4 0-70 mm, orejas, 50-60 mm. Coloración altamente variable, in clusive dentro de una misma población, con individuos considerablemente más opacos que otros. Una banda m arrón oscura o negra se extiende por la frente desde casi el extremo del rostro hacia atrás, entre las orejas, h asta fusionarse con un pelaje dorsal oscuro, que puede t ener numerosos pelos blancos más largos que contrastan notablemente. Región lateral de la cabeza con una b anda similar a la del dorso, a cada lado, que bordea los ojos. Patas marrón oscuras y vientre uniforme, blanquecin o o amarillento, con la región del pecho más oscura. Co la prensil y desprovista de pelos en su porción distal, la cua l es de color blanco, mientras que la parte proximal tiene pelos negros. Orejas de color crema, con una mancha negra en la base. Los ejemplares jóvenes son más uniformes en s u coloración general. En la localidad de Puerto Penín sula, Provincia de Misiones, fue observada una hembra alb ina.

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Región temporofacial (Fig. 6) .-- El premaxilar presenta

una proyección posterior que se dirige oblicuamente hacia arriba y se introduce a modo de cuña entre el nasal y el maxilar, que se extiende hasta el nivel del P1, com o se observa en las otras especies analizadas del género . El foramen infraorbital es el elemento más conspicuo d el maxilar, y se ubica a nivel del segundo premolar y orientado hacia delante. Los dos tercios anteriores de los na sales son estrechos, produciéndose un ensanchamiento posterio r de los mismos, a nivel de la sutura frontomaxilar. El punt o de unión de los nasales con la sutura frontomaxilar se encue ntra en posición anterior al punto de unión del lacrimal co n la sutura. El extremo posterior de los nasales finaliz a levemente anterior al proceso postorbital del front al. La sutura entre nasales y frontales tiene distintas fo rmas ya que el frontal puede introducirse en forma de cuña entre los nasales, o bien los nasales se truncan posteriormen te formando una sutura aserrada con el frontal. No se observa una entrada notable de los frontales entre los nasa les, lo que si sucede en otros Didelphini, y algunas formas de Monodelphis . El frontal sobrepasa levemente delante del foramen lacrimal, como en D. marsupialis . Sobre el maxilar se encuentran unos forámenes nutricios muy diminutos e n relación con la raíz del canino. Estos pueden ser uno, dos o estar ausente y posiblemente se relacionan con la irrigac ión sanguínea de la raíz del canino. En vista dorsal, s e observa la divergencia de los frontales desde la constricci ón postorbital hasta los procesos supraorbitales, los que forman una punta, al igual que los procesos infraorbitales del yugal. La sutura maxilar-lacrimal se ubica al mismo nivel que la sutura maxilar-yugal, como en D. virginiana . Tiene dos forámenes lacrimales, el ventral mas desarrollado, que se abren dentro de los límites de la órbita.

Las crestas temporales están bien desarrolladas y convergen posteriormente en la cresta sagital, al n ivel de la constricción postorbital, carácter que relaciona a este grupo con Philander . La crestas sagital y lambdoidea están bien desarrolladas en los adultos; la primera se forma p or la contribución de los frontales, interparietales y supraoccipital. El interparietal se extiende anteri ormente hasta el nivel del extremo posterior del arco zigom ático, como en Philander y en algunas especies de Thylamys . La cresta lambdoidea está formada por el supraoccipita l y el escamosal. Las órbitas no se expanden externamente, y se extienden hasta el nivel del M1.

El arco cigomático es poco curvado en vista lateral . El extremo anterior del escamosal está bien separado d el extremo posterior de la órbita. El ancho zigomático aproxim adamente igual a la longitud del arco.

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La caja craneal no es grande y su ancho es menor, comparado con la longitud del rostro, como en los D idelphini (con excepción de Lutreolina ), Metachirus y algunas formas de Monodelphis .

Región basicraneal y occipital (Fig. 6) . --Los procesos

paraoccipitales tienen un notable desarrollo respec to al tamaño de los cóndilos en los individuos adultos, m ientras que en los jóvenes y subadultos, no es marcada la d iferencia de tamaño entre ambas estructuras. Este notable des arrollo es también evidente en Philander y Lutreolina . Los procesos paraoccipitales se dirigen hacia abajo, como en Didelphis . La sutura entre basiesfenoides y preesfenoides se ubic a casi al mismo nivel que la barra terminal transversa del pa ladar, como en D. marsupialis .

La porción timpánica del aliesfenoides se agranda h asta alacanzar prácticamente el mismo nivel que el proce so postglenoideo en los subadultos, mientras en los ad ultos, el proceso posglenoideo tiene un notable desarrollo en comparación con la porción timpánica del aliesfenoi des, así como de la fosa glenoidea. La parte inferior del ectotimpanico se presenta como un anillo delgado, y se ubica con su incisura en posición posterodorsal.

El foramen magnum es de tamaño menor a la placa occipital. Está limitado por el basioccipital ventr almente, y lateral y dorsalmente por los exoccipitales, que fo rman un techo recto, condición compartida con D. marsupialis , Lutreolina y Metachirus . En individuos mas jóvenes, la parte dorsal del foramen limita con el supraoccipital, co mo consecuencia de la falta de osificación de los exoc cipitales en estadios tempranos de crecimiento. En vista occi pital, se puede observar una cresta medial en dirección dorso -ventral, que recorre el supraoccipital. La placa occipital n o se extiende posteriormente, y no es visible en vista d orsal. Las crestas lambdoideas están bien desarrolladas y son uniformes en su recorrido.

El ala timpánica del aliesfenoides no tiene proceso s evidentes, y no se contacta con el proceso timpánic o del petroso, de manera que queda un espacio libre entre las dos estructuras, dejando ver el techo de la cavidad aud itiva, y la sutura del aliesfenoides en su unión con el petr oso. El petroso es de forma triangular ventralmente, con el proceso timpánico poco desarrollado que no contribuye en gr an magnitud a formar el piso posterior de la cavidad a uditiva. El extremo anterior de este hueso llega a contactar con el basiesfenoides, debido a un ingreso posterior del basiesfenoides entre el petroso y basioccipital. La porción mastoidea del petroso está bien desarrollada y es notablemente visible en vista occipital.

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En ejemplares subadultos y jóvenes, pueden existir dos o tres forámenes de posición media con relación a una cresta lineal central en el basioccipital de los adultos.

El foramen oval se ubica en la base de la porción timpánica del aliesfenoides, separado del canal de la trompa de Eustaquio por un tabique formado por el aliesfen oides, por lo que constituye un foramen oval secundario. En po sición posteromedial respecto al foramen oval, se encuentr a el foramen lacerado anterior, menos desarrollado que e l foramen oval. Ambos se encuentran separados por un tabique formado por el aliesfenoides que, en los adultos, se contin úa con una cresta que limita aliesfenoides y basiesfenoides. D icha cresta se ubica en posición más anterior, entre el canal del foramen transverso y el foramen carotideo anterior, continuándose con las laminas formadas por los pter igoides. El canal del foramen carotideo se encuentra ubicado apenas por delante de la sutura basioccipital-basiesfenoid es, y limita con el basiesfenoides medialmente y con el aliesfenoides lateralmente, mientras que el canal t ransverso es anterior a este último y limitado por el aliesfe noides.

En la placa occipital, lateral a la poción mastoide a del petroso, se observa el foramen postemporal limitado en su lado interno por el mastoideo, y en el lado externo por el escamosal. El foramen postglenoideo se ubica entre la porción timpánica del aliesfenoides y el proceso posglenoid eo. El foramen subescamosal tiene un desarrollo es muy var iable y puede estar subdividido por un septo, pudiendo suce der algo similar a lo que ocurre con el foramen lacrimal. El foramen lacerado posterior se ubica inmediatamente anterior a la base del proceso paraoccipital, constituido principalmen te por basioccipital, y lateralmente por periótico. Inmedi atamente anterior a este foramen se encuentra el foramen del canal yugular interno, tapizado ventralmente por una expa nsión del basioccipital, y lateralmente por el periótico. Ex isten forámenes hipoglosales, el anterior en la base del cóndilo, y el posterior al mismo nivel que el proceso paraocci pital.

Paladar (Fig. 6).--La barra terminal transversal del

paladar es recta y tiene un ancho aproximado a la d istancia entre las líneas dentarias internas; esta condición se observa también en los demás Didelphini, Micoures , Metachirus y Lestodelphys . Las vacuidades incisivas están bien desarrolladas y generalmente se extienden desde el I3 hasta la parte media o anterior del canino. Estas son var iables ontogeneticamente, ya que en juveniles, con premaxi lares menos desarrollados que en adultos, la fosa se exti ende hasta el borde posterior de los caninos. Las barras que s eparan las vacuidades incisivas se forman por los premaxilares y son rectilíneas en su recorrido. Sobre el paladar hay u na serie de forámenes nutricios muy pequeños, que se relacio nan con el

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canino, ubicados en general próximos al borde poste rior del mismo. También existen otros forámenes de estas características a lo largo del maxilar. La posición de estos es variable pero por lo general están alineados a l o largo de un débil surco longitudinal que se origina en el bo rde anterior del foramen palatal posterior, extendiéndo se sobre gran parte del maxilar hasta el nivel del primer pr emolar.

Los forámenes maxilopalatinos son la estructura más notable del paladar, extendiéndose entre el primer y el tercer molar, como en Metachirus , y algunas especies de Monodelphis . En individuos inmaduros de D. albiventris es dificil observar la sutura medial del palatino y ma xilar, entre los forámenes palatales, los cuales muchas ve ces se observan cerrados por una estructura membranosa que podría representar vestigios de tejido óseo. Esto implicar ía que el paladar esta totalmente cerrado en los jóvenes y qu e los forámenes se van abriendo durante el curso del desa rrollo. En algunos ejemplares de ambas especies, la barra late ral de la vacuidad palatal posterolateral se forma por la con tribución del maxilar anteriormente, y del palatino posterior mente, mientras que en otros, el palatino se dispone sobre el maxilar, de modo que la barra se forma por el palat ino mesialmente y el maxilar lateralmente. Las vacuidad es posteromediales tienen una posición anterior respec to a las posterolaterales, como en los Didelphini y Micoureus . Las fosas paracaninas están poco desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 6) .-- El foramen mentoniano es notable y

se ubica a nivel del p3. La rama horizontal es alar gada, y la rama ascendente está bien desarrollada y con el pro ceso coronoides terminando en punta roma, con una fosa m aseterica evidente. La línea maseterica superior e inferior e stán bien marcadas, pero no se observa proceso como en otras formas ( Caluromys, Micoureus, Lestodelphys ). El cóndilo articular está bien desarrollado lateralmente y en posición h orizontal, apenas por encima de la rama dentaria inferior. El proceso angular es grande y la muesca inferior bien abierta . El foramen mandibular es evidente y ubicado al nivel d e la base de la rama ascendente, por encima del proceso angul ar.

Dentición. --El P2 es menor que el P3; este último de

aspecto bulboso por el desarrollo de un cíngulo lab ial y lingual, que le otorga este aspecto. Esta caracterí stica relaciona a este grupo con Philander . Existe un espacio notable entre P1-2. El p2 es notablemente mayor que el p3. El M2 es de menor tamaño que el M3; este último con el borde externo subigual o más largo que el anterior.

Los molares superiores tienen cinco cúspides estila res, el área estilar bien desarrollada y la cúspide B má s grande que las restantes. La cúspide C está dispuesta a ni vel del

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ectoflexo y es pequeña. Ésta muestra una notable va riación en presencia y ubicación, dependiendo del elemento den tario que se examine, por lo general, está presente en todos los molares excepto en el M1. En el M2 se ubica en el b orde estilar en una posición labial, mientras que en los M3 y M4

cuando está presente tiene una posición más lingual . En algunos ejemplares la cúspide C está presente en el M4 de una hemimaxila y ausente en la otra. En un ejemplar de D. marsupialis (MNK 143) se observa la cúspide C atípicamente grande en el M4. En ejemplares de edad avanzada est a cúspide no es visible por el desgaste. Es interesante la ma rcada variación individual de éste carácter, debido a que es la última cúspide que aparece en la plataforma estilar de los didélfidos, e independientemente en varios linajes de marsupiales (Clemens, 1968; Flores y Abdala, 2001; Fox, 1987). El protocono y metacono están bien desarroll ados y separados; el protocono está comprimido anteroposte riormente, como en Philander , Metachirus y Monodelphis . El paracono es la cúspide menor y el metacono la mayor, desplazánd ose lingualmente respecto al paracono, por lo cual la p aracrista es más corta que la metacrista. El metastilo esta desarrollado y la metacrista es mas larga que la postprotocrista, carácter que también se observa en los demás Didelphini (con excepción de Lutreolina ), Micoureus , Merachirus y Monodelphis . La paracrista llega hasta las cúspides estilares A o B, y el cíngulo anterolabial se encuentra bien desarrollado. El ectoflexo se encuen tra normalmente desarrollado, y es más evidente en el M 3. La metacrista y postprotocrista se encuentran alineada s en la misma recta. El M4 se encuentra reducido anteroposteriormente, pero no en gran magnitud, sie ndo su ancho similar al del M3. El largo de este elemento dentario es aproximadamente la mitad de su ancho, con el met acono moderadamente menor que el paracono. González (2000 ) reportó la presencia de un molar superior supernumerario, c uya morfología es semejante a la del M4, pero de menor tamaño.

En los molares inferiores el trigónido es más ancho que largo, de ancho y largo similar al trigónido. El pa racónido y metacónido son subiguales, y el protocónido es mayo r que el paracónido. La similitud en el tamaño entre paracón ido y metacónido es una característica de las comadrejas de mayor tamaño, incluyendo a Caluromys y Chironectes . Por otra parte, el carácter de protocónido grande con relación al p aracónido, es típico de los Didelphini (excepto Lutreolina ) y de Metachirus . El cíngulo anterior está poco desarrollado, como en el resto de los Didelphini, y Marmosini. Los mol ares inferiores carecen del cíngulo labial en los talóni dos, como en D. marsupialis . El talónido es tricuspidado, y con entocónido e hipocónido subiguales y ubicados casi en la

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misma línea. El talónido del último molar es algo m ás estrecho, con las tres cúspides visibles.

Hábitat.-- Habita diversos ambientes, inclusive es muy

común en zonas perturbadas por la actividad humana. No se ha registrado en desiertos extremos y zonas altoandina s. Aunque parece ser raro en bosques densos, un ejemplar adul to fue colectado en las Yungas en Río las Capillas, Provin cia de Jujuy.

Hábitos. --Crepuscular y nocturna; principalmente

terrestre, pero puede trepar con gran habilidad. Su alimentación es generalista, consistiendo en insect os, micromamíferos, huevos de aves, vermes, hojas y fru tos maduros. En los contenidos estomacales analizados s e encontraron restos de insectos, material vegetal y fragmentos plásticos, lo que evidencia sus hábitos asociados a la actividad humana; tambien se encontraron nemátodos endoparasitos en los contenidos estomacales.

En cuanto a su reproducción, la fertilidad de la he mbra coincide con la época de lluvias en la región chaqu eña; el tamaño de la camada es variable según la zona y dan a luz de una a dos camadas por año. Una hembra adulta con 8 crías en el marsupio en un temprano estadio de desarrollo, f ue colectada en Tucumán en Octubre, y otra con 9 crías fue observada en Puerto Península (Misiones) durante el mes de Noviembre. Este último ejemplar era completamente a lbino.

Comentarios.-- Se encuentra en la lista de animales

perjudiciales para la agricultura y aves de corral en la Ley de Protección de la Fauna, por lo que suele ser per seguida, y su piel es utilizada en la confección de cueros par a vestimenta (Barquez et al., 1989). Debido a sus háb itos predadores, podría representar un elemento importan te en el control de poblaciones de micromamíferos perjudicia les.

Abdala et al. (2001) estudiaron las variaciones morfológicas en una serie ontogenética.

Didelphis marsupialis Linneaus, 1758

Didelphis marsupialis Linneaus, Syst. Nat., 10, 1758:

54. Localidad tipo.-- Villa Vicosa, río Peruibé, Estado de

Espírito Santo, Brasil. Especimenes Examinados (57).--BOLIVIA. DEPARTAMENTO

BENI: Provincia Yacuma, Estación Biológica El Trapiche, 1 (CBF 23); 2 Km al Este de El Trapiche, 1 (CBF 24); Aserradero Monte de San Pablo, 6 (MNK 116, 113, 112, 111, 115, 114); Los

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Totamu (MNK 145, 146, 148, 149, 150, 189, 147); Pie dras Blancas, 6 (MNK 120, 119, 117, 122, 123, 118); Prov incia cercado, Ibieto (MNK 1291). DEPARTAMENTO COCHABAMBA : Campamento Yaqui, 2 (CBF 15, 17). DEPARTAMENTO LA P AZ: Provincia Nor Yungas, La Reserva, 1 (CBF 158); Prov icia Sud Yungas, Sapecho, 1 (MNK 857). DEPARTAMENTO PANDO : Río Madre de Dios, Loma Alta, 1 (CBF 498); Manuripi, 3 (MNK 1 55, 156, 152). DEPARTAMENTO SANTA CRUZ: Totaitu, 9 (MNK 131, 129, 128, 126, 125, 124, 130, 132, 127); Zapocó, 5 (MNK 133, 136, 137, 134, 135); Las Palmeras, 7 (MNK 138, 140, 142, 144, 139, 141, 143); Andrés Ibañez, 1 (MNK 1239); Provincia Nunflo de Chavez, San Ramón, 1 (MNK 1240); Provincia de Sara, 7 Km al Este de Santa Rosa, 4 (CML 583, 585, 584, 586).

Distribución .--Muy amplia. Desde el SE de México a

través de Centroamérica (incluso Antillas); en Suda mérica desde Colombia (incluyendo isla Trinidad), norte y centro de Brasil, Ecuador, Perú, hasta Bolivia (Cabrera, 1957 ; Emmons y Feer, 1991; Gardner, 1993;Redford y Eisenberg, 1989 ).

Descripción externa.-- Tamaño grande, cabeza y cuerpo,

300-730 mm; cola, 300-400 mm; patas posteriores, 45 -60 mm; orejas, 40-50 mm. De aspecto similar a D. albiventris , pero pelaje más opaco, mayor tamaño y orejas completamen te negras (Emmons y Feer, 1991; Pérez Hernández, 1985; Redfor d y Eisenberg, 1989).

Región temporofacial (Fig. 7) .-- El premaxilar presenta

una proyección posterior corta, que se extiende has ta el nivel del P1. En los machos de esta especie se obse rva un engrosamiento mucho más marcado alrededor de la raí z del canino que en los de D. albiventris . El foramen infraorbital se ubica al nivel del P2, y los nasales se ensancha n notablemente al nivel de la sutura frontomaxilar. L a extremidad posterior de los nasales termina en punt a roma o aguda, mostrando una notable variación individual. Allen (1901a) destacó que la forma de la sutura nasal-fro ntal sirve para discriminar a D. virginiana de D. marsupialis . Sin embargo, ésta característica debe considerarse con precaución, ya que Gardner (1973), Pérez-Hernández (1985) y Flores y Abdala (2001) destacaron que está sujeta a variación individual, lo que se observó en los ejemplares exa minados en este estudio. Además, debe señalarse que en las fot ografías de D. marsupialis publicadas por Pérez-Hernández (1985, Fig. 1a) se observa claramente esta condición con mayor frecuencia en los ejemplares de D. albiventris examinados. El frontal no ingresa entre los nasales, y su extremo anterior al canza el nivel del foramen lacrimal. La diferencia más evide nte observada en los cráneos de D. marsupialis y D. albiventris , es el mayor desarrollo de los procesos suborbital d el yugal y

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supraorbital del frontal en la primera. Un carácter observado por Gardner (1973) como válido para la discriminaci ón entre D. marsupialis y D. virginiana , fue la forma de la sutura lacrimal-yugal, en la parte inferior de la órbita, que es en punta en la primera y redondeada en la segunda. En los ejemplares de D. marsupialis analizados en este contexto, la mayor parte coincide con las características observ adas por Gardner, con excepción de tres ejemplares (CML 583, 584, 586) en los que la forma de la sutura es redondeada como en todos los ejemplares analizados de D. albiventris . La sutura maxilar-lacrimal alcanza el mismo nivel que la sutu ra maxilar-yugal. En esta especie, el septo que divide a los forámenes lacrimales desaparece en los adultos, de modo que se observa una variación individual en el número de forámenes lacrimales. Las crestas temporales están presentes y convergen a nivel de la constricción postorbital. L a cresta sagital está bien desarrollada y es curvada en vist a lateral. Dorsalmente, el interparietal se extiende hacia ade lante hasta el inicio del arco zigomático, como en las ot ras especies analizadas del género. Las órbitas se exti enden anteriormente hasta el nivel del M1. En vista later al, se observa el arco zigomático con una arcada poco pron unciada, y el extremo anterior del escamosal se ubica en posic ión retrasada con respecto al extremo posterior de la ó rbita. El ancho zigomático tiene una dimensión similar a la l ongitud del arco. La caja craneal es pequeña, con su ancho menor que la longitud del rostro.


occipitales están bien desarrollados, mucho mayores que los cóndilos, y se dirigen hacia abajo como en las otra s especies de Didelphis . La sutura basiesfenoides-preesfenoides se ubica apenas posterior a la barra transversa terminal del paladar. El proceso timpánico del aliesfenoides tiene un des arrollo menor que el proceso posglenoideo, aunque este esta do se observa en ejemplares viejos, mientras que en ejemp lares adultos, ambas estructuras muestran un desarrollo s imilar. La bulla timpánica está formada por el aliesfenoides anteriormente, en posición posterior el proceso tim pánico del petroso, y entre ambos se observa el ectotimpanico en forma de anillo delgado. El proceso timpánico del aliesfe noides tiene un pequeño proceso en su porción terminal, co mo en las otras especies de Didelphis , y el área que ocupa esta porción de la bulla es notablemente menor a la ocupada por la fosa glenoidea. El aliesfenoides posee un tabique que li mita un foramen oval secundario, aunque a veces este tabiqu e puede estar incompleto.. El foramen oval secundario se ub ica en una posición retrasada con relación al foramen carotíde o.

El foramen magnum no es muy amplio, siendo menor a la mitad de la altura de la placa occipital; su parte superior

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se conforma por la unión de los exoccipitales, y su forma es redondeada. Las crestas lambdoideas están bien desa rrolladas y son uniformes en su extensión, condición observad a solamente en las especies de Didelphis . En vista dorsal no se observa protrusión de la placa occipital. Ventralme nte, el basiesfenoides muestra una cresta ósea central de f orma lineal, que limita un par de fosas poco profundas.

Paladar (Fig. 7) .-- El paladar es bastante robusto, con

la barra terminal transversa casi del mismo ancho q ue el ancho de la línea dentaria interna, y de forma rect a, aunque en ejemplares de edad avanzada, esta puede curvarse anteriormente. Los forámenes incisivos se extienden desde el I3 al canino, y están separadas por las barras ósea s del premaxilar. Estas barras están marcadamente ensanch adas posteriormente, a diferencia de D. albiventris y D. virginiana donde éstas son rectas. Las vacuidades maxilopalatinas se extienden desde el M1 al M3, com o en las especies analizadas de Philander y algunas de Monodelphis . Las vacuidades posteromediales son grandes y de pos ición apenas anterior a las posterolaterales. En ejemplar es de edad avanzada, las fosas paracaninas están bien desarrol ladas.

Mandíbula (Fig. 7) . --La mandíbula es robusta, con el

cóndilo articular apenas por encima de la rama dent aria interna. El proceso posterior en la línea masetéric a inferior está poco desarrollado. El borde inferior de la ram a horizontal es notablemente curvado. En un ejemplar (CML 586, hembra) la parte anterior del dentario, en la zona de la sínfisis mandibular, es notablemente delgada en com paración con los otros ejemplares analizados.

Dentición. -—Entre los incisivos inferiores el I1 es

mayor y está separado por un pequeño diastema de lo s otros. El P1 es el premolar de menor tamaño, aunque no tan reducido como en Caluromys , mientras que el P2 es un poco menor que el P3. Éste último tiene aspecto bulboso por el desarr ollo de un cíngulo labial y lingual. Entre el P1-2 existe un d iastema notable. El p2 no tiene aspecto bulboso, y es mayor que el p3.

En los molares superiores, se distingue el M3, algo mayor que el M2, con el paracono y metacono algo se parados. El M3 tiene el borde externo un poco mas largo que su borde anterior, y un ectoflexo normalmente desarrollado c on un pequeño cíngulo basal. El área estilar está bien desarrollada, con cinco cúspides estilares, siendo la B y D las más notables, de forma cónica, no comprimidas labiolingualmente. El metastilo está poco alargado, la metacrista es apenas mas larga que la postprotocris ta, y ambas crestas están alineadas. El protocono está ap enas

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comprimido anteroposteriormente. El M4 se reduce po co anteroposteriormente, y su ancho es similar al del M3, de forma subtriangular, y metacono apenas menor que el paracono.

En los molares inferiores el trigónido es relativam ente corto, un poco más ancho que largo, del mismo ancho que el talónido. En cuanto a la longitud, ambas estructura s son similares. En las cúspides del trigónido el metacón ido es algo menor o subigual que paracónido, y el protocón ido es algo mayor que el paracónido. El cíngulo anterior e stá poco desarrollado, y en el talónido de los m1-3 no se ob serva cíngulo. En el talónido el entocónido y el hipocóni do son subiguales, y en el talónido del m4 las tres cúspid es, entocónido, hipocónido e hipoconúlido, están bien diferenciadas.

Hábitat. --Tolera una variedad de habitats, pero no se

encuentra en altas elevaciones y zonas áridas. Ha s ido registrada hasta los 2300 m. de elevación, y en la zona montana del norte de Sudamérica es reemplazada por D. albiventris (Eisenberg, 1989).

Hábitos .--Nocturna, tanto arborícola como terrestre. En

el extremo norte de su distribución ha sido bien es tudiada, mientras que en la región sur es poco conocida. Usu almente solitaria, aunque pueden encontrarse grupos de dos o más individuos en la época de reproducción; se producen de dos a tres camadas por año; el tamaño de las camadas varí a con la latitud, siendo menor cerca del Ecuador. Su área de acción puede variar con la disponibilidad de alimentos, estacionalmente. Tienen una alimentación oportunist a, predando sobre insectos, vermes, pequeños vertebrad os, frutos y néctar, y también sobre otros marsupiales de meno r tamaño. Su actividad nocturna se realiza sobre el suelo, pe ro puede trepar en caso de peligro o para buscar frutos. En un estudio de trampeo en Brasil (Sunquist et al., 1987), las h embras fueron frecuentemente capturadas, mientras que los machos ocuparon superficies más extensas. El área de acció n varía según la disponibilidad de recursos alimenticios (D avis, 1947; Emmons y Feer, 1991; Redford y Eisenberg, 198 9; Sunquist et al., 1987; Tyndale Biscoe y Mackenzie, 1976; Wilson, 1970).

Comentarios .--Tanto en esta especie, como en D.

albiventris, la variación de coloración es alta; las poblaciones que habitan bosques húmedos tienen indi viduos más oscuros, mientras que los de zonas áridas son más g rises, pero las fases oscuras y grises ocurren también den tro de una misma población. La coloración puede variar con la edad. Las poblaciones del SE de Brasil, Este de Paraguay y NE de Argentina son actualmente consideradas como especie diferente

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( D. aurita ). Telford et al. (1979) reportaron que en Venezuela D. marsupialis es un importante reservorio de Tripanosoma .

Didelphis virginiana Kerr, 1792.

Didelphis virginiana Kerr, Ann. King., 1792: 193. Didelphis marsupialis virginiana , Hershkovitz, Fieldiana

Zool., Chicago Mus. Nat. Hist., 1951: 550. Localidad tipo.-- Virginia, Etados Unidos. Especimenes Examinados (2).-- ESTADOS UNIDOS: Seageville,

Dallas, 1 (RUSC 27); Shutzler County Highway 100, 2 miles North Brawing, Illinois, 1 (MMP 23393).

Distribución.-- Desde el sudeste de Ontario y Columbia

Británica, en Canadá, ocupando la mayor parte del c entro y Este de los Estados Unidos, México, hasta el noroes te de Costa Rica, en América Central. Cuando los europeos llegaron a Norteamérica, la distribución más septentrional d e la especie llegaba hasta Ohio. Su avance hacia el nort e, se ha producido probablemente por la actividad humana, la cual incluye la introducción de la especie. Todas las po blaciones actuales al oeste de las Montañas Rocallosas, tanto en los Estados Unidos como en Canadá, son producto de la introducción antrópica (Allen, 1901; Gardner, 1973, 1982).

Descripción externa.-- Tamaño grande, cabeza y cuerpo,

300-730 mm; cola, 270-390 mm; patas posteriores, 53 -69 mm; orejas, 49-55 mm. La cabeza tiene aspecto aguzado anteriormente; la quijada y mejillas son blancas y se encuentran bordeadas por arriba por una línea y ani llo ocular oscuro, menos marcados que en las otras especies de Didelphis . El color oscuro del dorso, puede extenderse anteriormente sobre la cabeza, formando una cuña de lgada en forma de V, que se extiende hasta el medio de la ca beza, entre los ojos. El pelaje corporal es denso, los pe los son blancos basalmente, y marrón oscuro o negros en la punta, intercalados con pelos hirsutos blancos. Las orejas son negras y están desprovistas de pelos, con el extrem o blanco o de color carne. Las cuatro patas son oscuras, pero los dedos son más claros. La cola es larga, con escamas visib les y pelos escasos, negra en la base y el resto de color carne o blanco sucio. Gardner (1973, 1982) indicó algunas v ariaciones geográficas en la coloración de las diferentes raza s.

Región temporofacial (Fig. 8) . --El premaxilar presenta

una proyección a modo de cuña que se introduce entr e nasal y maxilar, hasta el nivel del P1. Esta proyección es más

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alargada que en las otras especies del género. Los nasales se expanden abruptamente al nivel de la sutura frontom axilar y terminan en punta, no observándose introgresión de los frontales entre los nasales. El limite externo de l os nasales, en su unión con la sutura frontomaxilar, s e encuentra alienado o anterior a la unión del lacrim al con la sutura frontomaxilar, a diferencia de D. marsupialis y D. albiventris , en las cuales siempre es anterior. No obstante, este carácter muestra cierta variación individual e n esta especie (Gardner, 1973). De acuerdo a Gardner (1973 ) el contacto lacrimal-nasal es común en D. virginiana , a diferencia de las otras especies del género. Sin em bargo, en el ejemplar analizado de esta especie(RUSC 27), no se observó contacto entre estos elementos, y en un ejemplar de D. marsupialis (CML 583) no hay contacto en un lado del cráneo, mientras que en el otro sí. Una importante diferenc ia de esa especie con respecto a las demás, es la estructura de la extensión dorsal del palatino en el lado interno de la órbita, la que es amplia en D. virginiana , mientras que es notablemente mas angosta en D. albiventris y en D. marsupialis .

El foramen infraorbital se ubica a nivel del P3 en D. virginiana , mientras que en las otras especies es nivel del P2. El extremo anterior del frontal llega al mismo nivel que el foramen lacrimal, como en D. marsupialis . Tanto el proceso supraorbital del frontal como el suborbital del yug al aparecen como una punta. La sutura maxilar-lacrimal se ubica al mismo nivel con respecto a la sutura maxilar-yug al. No se observa subdivisión del foramen lacrimal. Las crest as temporales están presentes y convergen al nivel de la constricción postorbital. La cresta sagital está bi en desarrollada y es curvada en vista lateral. En vist a dorsal, el interparietal se prolonga anteriormente hasta el nivel inicio del arco zigomático. Las órbitas se extiende n anteriormente hasta el nivel del M1. El arco zigomá tico tiene una arcada poco pronunciada en vista lateral, y el extremo anterior del escamosal se ubica bien posteriormente con relación al extremo posterior de la órbita. El anch o zigomático tiene una dimensión similar a su longitu d. La caja craneales pequeña, siendo su ancho menor a la longi tud del rostro.


paraoccipitales están bien desarrollados; son notab lemente mayores que los cóndilos, y tienen dirección inferi or, como en el resto de las especies del género. La posición de la sutura basiesfenoides-preesfenoides es muy posterio rrespecto a la barra terminal transversal del paladar, a dife rencia de las otras especies de Didelphis .

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Tanto el proceso posglenoideo como el área de la fo sa glenoidea tienen un desarrollo bastante superior en comparación con el proceso timpánico del aliesfenoi des, el cual no está muy inflamado y muestra un pequeño pro ceso en su ápice, como en las otras especies de Didelphis . El proceso timpánico del aliesfenoides y el petroso, están sep arados de tal forma que puede verse un ectotimpanico en forma de anillo delgado. En la base del proceso timpánico del alies fenoides se observa un tabique óseo incompleto que separa el foramen oval de la Trompa de Eustaquio, de modo que se limi ta parcialmente un foramen oval secundario, el cual se ubica posteriormente con relación al canal carotídeo.

El foramen magnum es notablemente menor que la altu ra de la placa occipital, la que no protruye posteriormen te. Su parte superior se forma por la unión de los exoccip itales, y tiene una morfología redondeada con una muesca dors al. Las crestas lambdoideas son grandes y uniformes en su d esarrollo.

El basiesfenoides presenta en su parte central una cresta recta longitudinal que limita un par de fosa s basiesfenoideas poco profundas.

Paladar (Fig. 8) .-- El paladar presenta en su parte

posterior una barra transversa recta, de ancho simi lar al del espacio entre las líneas dentarias internas. Los fo rámenes incisivos se extienden desde el I3 al canino, y se separan por un par de barras óseas rectas del premaxilar. L as vacuidades maxilopalatinas se extienden desde el M1 al M3, como en el resto de las especies de Didelphis , Chironectes , Philander , Hyladelphys y algunas especies de Monodelphis . Las vacuidades posteromediales están presentes y se ubi can anteriormente con relación a las posterolaterales. Las fosas paracaninas están poco desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 8) .-- La mandíbula es robusta, con el

cóndilo articular notablemente expandido lateralmen te, ubicado apenas por encima de la rama dentaria infer ior. En la línea masetérica inferior no se observa proceso en su extremo posterior. La rama ascendente es bastante amplia, y la muesca semilunar bien abierta.

Dentición.-- El I1 es un poco mayor que los demás

incisivos, y separado de ellos por un pequeño diast ema. El P1 es el menor de los premolares, y se está separado d el P2 por un pequeño diastema. El P2 es algo menor que el P3; este último tiene aspecto bulboso debido al desarrollo d e un pequeño cíngulo lingual y uno labial. El p2 es mayo r que el P3, angosto y sin rastros de cíngulos.

En los molares superiores el metacono es mayor que el paracono, y ambos están levemente separados. El M2 es apenas menor que el M3, y en éste último el externo es sub igual al

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borde anterior. Los molares superiores presentan us ualmente cinco cúspides estilares, siendo la B y la D las má s desarrolladas, cónicas y no comprimidas lateralment e. El M3 tiene un ectoflexo evidente, pero carece de cíngulo labial. El metastilo está poco desarrollado, y la metacrist a es un poco menor que la postprotocrista, a diferencia de las otras especies de Didelphis , en las cuales la metacrista es mas larga que la postprotocrista. Ambas estructuras est án alineadas. El protocono está apenas comprimido anteroposteriormente. El M4 es moderadamente compri mido anteroposteriormente, y su ancho es similar al del M3, con metacono menor que el paracono.

Los molares inferiores tienen el trigónido un poco más ancho que largo y su longitud es similar a la del t rigónido. El metacónido esun poco menor o subigual que paracó nido, como en las otras especies de Didelphis , Philander , Lutreolina y Caluromys . El protocónido es un poco mayor que las otras cúspides del trigónido. El cíngulo anterior está po co desarrollado. Otra diferencia con las restantes esp ecies de Didelphis está en la presencia de un pequeño cíngulo labial en los talónidos de los m1-3. En el talónido, el en tocónido y el hipocónido son subiguales. El m4 tiene el trigón ido casi del mismo ancho que el talónido, como en las otras especies de Didelphis , Chironectes , y Metachirus , y el talónido de este elemento tiene las tres cúspides.

Hábitat.-- Prefiere bosques deciduos en asociación con

arroyos, aunque habita todos los ambientes su rango de distribución. Su amplia tolerancia ecológica contra sta con su congénere D. marsupialis , pero se asemeja en este aspecto a D. albiventris . Su rango abarca altitudes desde el nivel del mar, hasta los 3000 m a través de México, atravesan do una variedad de hábitats húmedos y áridos. En Estados U nidos esta especie es asociada con áreas pantanosas, además de ambientes arbolados, pastizales, agroecosistemas, y zonas rur ales (Caire, et al., 1989; Gardner, 1982; Reynolds, 1945 ).

Hábitos.-- Nocturna, excepto durante el invierno, cuando

pueden observarse durante el día, como consecuencia de las bajas temperaturas (Fitch y Shirer, 1970). McManus (1971) observó cambios en los patrones de actividad durant e el año, siendo mas largo durante la primavera y verano. Su alimentación es omnívora y existe gran cantidad de información al respecto. Su alimentación es zonas u rbanas consiste en carroña y basura, además de consumir pe queños vertebrados, insectos, vermes, y todo tipo de mater ial vegetal (Caire et al., 1989; Gardner, 1982).

Comentarios.-- Allen (1901) reconoció dos subespecies, D.

v. virginiana y D. v. pigra . Mas tarde, Gardner (1973)

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reconoció tres subespecies, D. v. virginiana , D. v. pigra en México y Centroamérica, y D. v. yucatanensis en la península de Yucatán.

Género Philander Tiedemann, 1808.

Este género, de amplia distribución, y consiste en

varias formas comúnmente denominadas comadrejas de cuatro ojos debido a su patrón de pelaje con un par de con spicuas manchas claras encima de cada ojo. El grupo se dis tribuye desde Tamaulipas, México, hasta el Norte de Argenti na. Thomas (1888), incluyó a las actuales especies del Género Philander dentro el subgénero Metachirus (Género Didelphys) , considerando a Philander como subgénero que comprendía a las especies actuales de Caluromys . El nombre Philander con validez genérica fue establecido por Hershkovitz (1 949). El estatus nomenclatorial del género fue discutido por varios autores (Gardner, 1981; Hershkovitz, 1949, 1976, 19 81, 1997; Husson, 1978; Pine, 1973), y las especies que lo co mponen con sus respectivas distribuciones permanecen inciertas en varios aspectos (Patton y da Silva, 1997). Simpson (1972) y Pine (1973) consideraron que Philander podría ser tratado como subgénero de Didelphis , pero Reig et al. (1987), consideraron al grupo como distintivo en aspectos anatómicos y e cológicos. Tradicionalmente se consideró que era un grupo mono típico, con una sola especie ( P. opossum) . Gardner y Patton (1972), describieron Philander mcilhennyi del Perú amazónico, . Estos autores describieron la mencionada forma en base al tamaño y características cromáticas del pelaje, encontrando simpatría geográfica con P. opossum . Herskovitz (1997) elaboró una muy completa revisión del género, analizando una buena cantidad de características morfológicas del grupo, tanto en su anatomía cráneo-dentaria, como en su anatomía bland a, además de su distribución geográfica y comportamiento.

Philander opossum (Linné, 1758)

Didelphis opossum Linné, Syst. Nat., 1758: 55. Metachirus opossum azaricus Thomas, Ann. Mag. Nat.

Hist., 9° ser., 11, 1923: 603. Philander opossum Glimore, Journ. Trop. Med., 21, 1941:

316. Localidad tipo .--Sapucay, Paraguay. Especimenes Examinados (31) . -- ARGENTINA: CHACO : Parque

Nacional Chaco, camping sobre Río Negro, 2 (MACN 20 866, 20868); Río de Oro, 1 (MACN 14342). FORMOSA: Parque Nacional Pilcomayo, Abadie Cue, 1 (MACN 20743); Parque Nacio nal Pilcomayo, Estero Poi, 3 (MACN 20736, 20735, 20734) ; Parque

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Nacional Pilcomayo, Lata Cue, 4 (MACN 20740, 20739, 20737, 20738); Parque Nacional Pilcomayo, Paso Pomelo, 2 ( MACN 20742, 20741); Ruta 11, 13 Km S de Clorinda, 2 (CML 2065, 2083). MISIONES: Arroyo Piray Guazú, 1 (CML 1811); Arroyo Urugua-í, curso medio, 3 (MACN 49376, 49307, 49465) ; Arroyo Urugua-í, Km 10, 2 (MACN 51133, 51127); Fracrán, 1 (MACN 52.19); Parque Nacional Iguazú, Acceso a Cataratas, 1 (CIES-PNI M-92); Río Urugua-í, a 30 km al N de Puerto Bem berg, 1 (MACN 51.18). BOLIVIA: 7 km al Norte de Santa Rosa, 6 (CML 550, 582, 561, 570, 549, 548). VENEZUELA: Guaiquita s, 1 (MMP 4).

Registros Adicionales .--CHACO: 10 km S de Puerto Bermejo

(Mares y Braun, 2000); Parque Nacional Chaco (Heino nen Fortabat y Chébez, 1997); Río de Oro (Crespo, 1974; Hershkovitz, 1997). FORMOSA: Laguna Blanca (Massoia , 1971); Parque Nacional Pilcomayo (Heinonen Fortabat y Chéb ez, 1997). MISIONES: Departamento Cainguás (Chébez, 1996; Mass oia, 1980); Departamento Eldorado (Chébez, 1996; Massoia , 1980); Departamento General Belgrano (Chébez, 1996); Depar tamento Guaraní (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento Iguazú (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento San Ped ro (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Fracrán (Crespo, 197 4; Hershkovitz, 1997) Parque Nacional Iguazú (Crespo, 1982; Heinonen Fortabat y Chébez, 1997); Río Urugua-í, a 30 km al Norte de Puerto Bemberg (Crespo, 1950; Hershkovitz, 1997).

Distribución (Fig. 47) . --Desde el Sur de México,

cubriendo Centroamérica, por el oeste de los Andes, hasta el Norte de Perú, Este desde Venezuela y Colombia hast a el noreste de Argentina, abarcando parte de Perú, Boli via, Este de Paraguay y gran parte de Brasil. En Argentina se la conoce en la selva paranaense y región Chaqueña en bosques en galería, en las provincias de Formosa, Chaco y Misi ones (Cabrera, 1957; Gardner, 1993; Massoia, 1970; Olrog y Lucero, 1981; Redford y Eisenberg, 1989).

Descripción externa.-- Cabeza y cuerpo, 200-300 mm;

cola, 235-320 mm; patas posteriores, 39-46 mm; orej as, 34-36 mm. El carácter más notable de esta especie es la p resencia de una mancha crema arriba de los ojos (similar a Metachirus) y la cola notablemente bicoloreada, con la porción proximal negra y la distal blanca, de mayor longitud que en Metachirus . Dorso gris oscuro, con los flancos más claros. Orejas grandes, redondeadas y con una mancha blanca en la base, de coloración general blancuzca y bordes negr os. Vientre crema o amarillento, que se extiende hasta las mejillas. Cola cubierta de pelos hasta menos de la mitad de su longitud (Emmons y Feer, 1991; Pérez Hernández, 1985; Redford y Eisenberg, 1989).

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Región temporofacial (Fig. 9) . --El premaxilar carece de

la notable proyección a modo de cuña que se observa en otros grupos. Este elemento se extiende aproximadamente h asta el nivel del P1. El foramen infraorbital está bien des arrollado, ubicado en dirección anterior, al nivel del P2. La posición del foramen infraorbital es característica también de otros grupos de Didelphini, como Didelphis y Lutreolina . El extremo posterior de los nasales se expande apenas hasta el nivel de la sutura frontomaxilar, y su porción anterior es d elgada y alargada. En su extremo posterior, los nasales se i ntroducen en punta entre los frontales, y finalizan en posici ón anterior al proceso postorbital del frontal. El hoc ico es típicamente alargado, y las fosas paracaninas están poco desarrolladas, bordeadas por una proyección anterio r del maxilar. Sobre el maxilar se observan uno o dos for ámenes nutricios a cada lado, l nivel del P1 o P2.

Los frontales se extienden anteriormente hasta el n ivel de los forámenes lacrimales, los que se abren por d entro de los límites de las órbitas en un número de dos a ca da lado. Este modo de expansión anterior de los frontales fu e observada en Chironectes , y en grupos menos emparentados como Micoureus , Gracilinanus , y algunas formas de Thylamys y Monodelphis . Los procesos supraorbitales del frontal están desarrollados, sobre todo en individuos viejos, ape nas esbozados en los juveniles y menos marcados en las hembras. El yugal carece de proceso suborbital, carácter que también se observó en Caluromys , Chironectes y Metachirus . En ningún caso se observó contacto entre nasal y lacrimal, de bido a la sutura formada por el maxilar y frontal.

Las posiciones relativas de las suturas lacrimal-ma xilar y yugal-maxilar, es variable debido a que en alguno s ejemplares estas se encuentran al mismo nivel, mien tras que en otros la sutura yugal-maxilar es anterior y a la inversa. A partir de los procesos supraorbitales, se observa n las crestas temporales, cortas y poco evidentes, que co nvergen en una cresta sagital, no muy desarrollada, a nivel de la constricción postorbital, como en Didelphis . En hembras y juveniles las mencionadas crestas son menos evident es. La parte inferior de la órbita no está expandida exter namente; las órbitas se extienden anteriormente hasta el niv el del P3. El interparietal se extiende anteriormente al mismo nivel del extremo posterior del arco zigomático.

Los arcos zigomáticos son relativamente delgados, a penas expandidos en los machos adultos, y menos marcados en los jóvenes y hembras. En vista lateral se puede observ ar una arcada bien evidente en dicha estructura, y el extr emo anterior del escamosal está relativamente separado del extremo posterior de la órbita. La curvatura observ ada del arco cigomático en vista lateral, también se observ a en

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Caluromys , Chironectes y los Marmosini. Por otra parte, el ancho zigomático tiene una dimensión similar al lar go del arco, un patrón morfológico que se observa además e n Didelphis y Lutreolina . La caja craneal es pequeña, con su ancho menor que la longitud del rostro.


paraoccipitales no son muy grandes apenas sobrepasa n el nivel de los cóndilos occipitales, y tienen una dirección posterior. El desarrollo de estos procesos es una característica que también se observó en Didelphis y Lutreolina . En la base de los procesos paraoccipitales se encuentran dos forámenes, el estilomastoideo y el y ugular, ambos separados por un septo óseo delgado que parte de la base de los procesos paraoccipitales. En la base de los cóndilos occipitales se encuentran los forámenes condiloideos, pequeños y que a veces pueden estar subdivididos por septos. En vista ventral, la sutur a entre basiesfenoides y preesfenoides, está casi al mismo nivel de la barra terminal transversal del paladar. Esta bar ra tiene un ancho similar a la distancia entre las líneas de ntarias internas. Estas características morfológicas se obs ervaron también en otros didelfinos relacionados.

La porción timpánica del aliesfenoides no está muy expandida, al igual que el proceso timpánico del pe troso, por lo que puede ver claramente el delgado anillo que f orma el ectotimpánico. Esta condición se repite en el resto de los didelfinos. El ala timpánica del aliesfenoides pres enta un desarrollo mayor en relación al proceso postglenoid eo.

El foramen magnum limita dorsalmente con los exoccipitales y ventralmente con el basioccipital. Esta composición dorsal del foramen es visible tambien e n Caluromys y en los demás Didelphini. Dorsalmente es redondeado, y tiene un tamaño menor que la mitad de la placa occipital. Lateralmente a los exoccipitales se encu entra la porción mastoidea del petroso, donde se ubica el fo ramen postemporal, limitado externamente por el escamosal . La placa occipital en conjunto, se proyecta apenas posterior mente, de modo que puede verse dorsalmente, aunque en menor g rado que en Lutreolina . La cresta lambdoidea esta presente, es uniforme en su recorrido, y se forma por la contrib ución del interparietal, supraoccipital, y escamosal, no inte rviniendo el parietal.

La fosa glenoidea se expande lateralmente en los ma chos adultos, y es poco visible en las hembras y jóvenes , aunque siempre es de mayor tamaño con respecto a la bulla timpánica. Este dimorfismo es también evidente en el proceso posglenoideo, aunque esta estructura no alcanza el nivel del ala timpánica del aliesfenoides. El foramen subesca mosal no es visible lateralmente, ya que se encuentra cubier to por un

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septo del escamosal. Apenas posterior se ubica el f oramen posglenoideo, más desarrollado. En el basioccipital se observa una cresta lineal de posición central, que define a cada lado una fosa no muy profunda. Esta osificació n se existe en la mayor parte de las comadrejas de talla mayor.

El foramen oval está separado por un delgado tabiqu e de la trompa de Eustaquio, y se ubica al mismo nivel q ue la fosa glenoidea. La presencia de este tabique es comparti da con otros géneros como Didelphis , Lutreolina y Chironectes . Casi al mismo nivel y en posición mesial al foramen oval , se encuentra el canal de la carótida, y anterior a est e se ubica el canal transverso. Estos dos forámenes se separan más en ejemplares de edad avanzada, siendo muy próximos en juveniles.

Paladar (Fig. 9) . --El paladar es alargado, con la

vacuidad incisiva extendida hasta el nivel del cani no. Las barras que separan ambas vacuidades son rectas. La vacuidad maxilopalatina es angosta y se extiende desde el M1 al M3. Las vacuidades posteromedial y posterolateral están presentes, siendo la primera anterior con respecto a la segunda. Un par de surcos longitudinales recorren e l maxilar, desde las vacuidades incisivas hasta las maxilopala tinas. Sobre estos surcos, se notan diminutos forámenes nu tricios en número y posición variable. Las fosas paracaninas e stán poco desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 9) . --La mandíbula tiene una rama

horizontal alargada, con la línea masetérica inferi or bien marcada, excepto en las hembras y juveniles, lo que también ocurre en el desarrollo lateromedial del cóndilo ar ticular. El foramen mentoniano es pequeño y se ubica al nive l del p1. En el lado interno, el foramen mandibular se encuen tra en la base de la rama ascendente, y está más desarrollado que el foramen mentoniano. El proceso en la línea masetéri ca inferior está poco desarrollado.

Denticion. --Los caninos superiores están bien

desarrollados, en mayor grado en los machos adultos , en los que, además, se observa un engrosamiento del rostro , como consecuencia del desarrollo de las raíces de los ca ninos. El P1 es de menor tamaño, seguido por el segundo y ter cer elemento, que son mayores. Estos dientes presentan un cíngulo labial y lingual, que abarcan solamente la mitad po sterior de los premolares, y en el P3 son más profundos que en el P2, dándole un aspecto mas bulboso, como en Didelphis . Existe un notable diastema entre el P1 y el P2. El p2 de mayo r tamaño que los restantes y sin el aspecto bulboso observad o en Caluromys , Chironectes y la mayor parte de los Marmosini y Monodelphini.

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El M2 es de menor tamaño que el M3, este último con el borde externo subigual al borde anterior. El área e stilar es amplia, con un evidente ectoflexo sobre todo en el M3, aunque carece del cíngulo observado en otras especies. Las cúspides estilares B y D son de tamaño similar y mas desarro lladas que las restantes. La cúspide D tiene forma cónica, no comprimida lateralmente. De manera aleatoria aparece una peque ña cúspide en la posición C. La paracrista se une a las cúspid es estilares, el metastilo está desarrollado, y la met acrista es mas larga que la postprotocrista. Estas dos últimas crestas se encuentran alineadas. El metacono es la cúspide mas desarrollada, seguida por el protocono y paracono. El protocono se encuentra comprimido anteroposteriorme nte. El cíngulo anterolabial está desarrollado y alcanza el nivel del paracono. El protocono está alineado con el paracon o y con la cúspide B. El M4 está comprimido anteroposteriormen te y es de aproximadamente el mismo ancho que el M3, con la pa racrista mas larga que la de éste último. Su forma es subtri angular, con el largo mayor que la mitad de su ancho y parac ono y metacono subiguales.

Los molares inferiores poseen trigónido mas ancho q ue largo, y el m3 es subigual al m4. Estos caracteres son compartidos con formas relacionadas con esta especi e, como Didelphis , Lutreolina y Chironectes . El talónido y el trigónido son subiguales en largo. El paracónido y metacónido son subiguales, y el protocónido es mayor que ambos . El tamaño similar del paracónido y metacónido es un ca rácter compartido por Caluromys y algunos Didelphini. El cíngulo anterior está poco desarrollado. En el talónido, el entocónido e hipocónido son subiguales. El m4 posee el trigónido mas ancho que el talónido, y este último cuenta con las tres cúspides.

Hábitat. --Particularmente asociada a bosques primarios,

secundarios y sabanas, ya sea al nivel del suelo o a media altura en los árboles. En Argentina se encuentra principalmente en bosques de galería, y todos los r egistros de captura se han reportado cerca de cursos de agua (Emmons y Feer, 1991; Olrog y Lucero, 1981, Redford y Eisenbe rg, 1989).

Hábitos. --Nocturna, arborícola y terrestre, con una

notable capacidad para nadar. Se alimenta de invert ebrados y pequeños vertebrados, complementando su dieta con f lores, frutos y semillas. Generalmente forrajea en el suel o o en los árboles a media altura. Son solitarias, aunque el á rea de acción entre adultos vecinos tiene una amplia zona de superposición; se observan grupos solamente en époc as de reproducción. Su área de acción está afectada por l a disponibilidad de recursos alimenticios. La época d e reproducción es entre Agosto y Febrero en Argentina , y el

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número de individuos por camada es variable a travé s de su rango geográfico. Construye su nido en los árboles y ocasionalmente en el suelo; las crías continúan pre ndidas de la madre por unos 60 días y luego permanecen en con tacto con ésta entre 8 y 10 días; posteriormente los jóvenes se independizan y los contactos entre ellos son menos frecuentes (Charles Dominique, 1983; Crespo, 1982; Emmons y Fe er, 199).

Comentarios.-- Cabrera (1957) reconoció siete razas de P.

opossum para Sudamérica ( P. o. andersoni , en el Perú amazónico; P. o. azaricus , en Paraguay y noreste de Argentina; P. o. canus , en la zona montañosa del Este de Perú y Oeste de Bolivia; P. o. grisescens , en la zona andina de Colombia; P. o. melanurus , en Colombia y Ecuador, al oeste de los Andes en el litoral pacífico; P. o. opossum , en las Guyanas y el bajo Amazonas; y P. o. quica , en Brasil oriental, por el sur hasta Río Grande do Sul.

Este género es altamente variable geográficamente, tanto en el patrón de coloración, tamaño corporal de sus especies (Hershkovitz, 1997; Patton y da Silva, 1997). Hersh kovitz (1997), reconoció solamente dos especies para este género ( P. opossum y P. andersoni ), incluyendo a las del noreste de Argentina en la subespecie P. o. quica ; además el mismo autor mencionó un alto grado de uniformidad morfológica e ntre las formas del Este de Brasil, Norte de Argentina, Para guay, parte baja de Bolivia, Este de Perú y Ecuador. Estu dios genéticos recientes, permitieron realizar un anális is filogeográfico que derivó en profundas modificacion es en la sistemática del grupo (Patton y da Silva, 1997). Es tos estudios otorgaron estatus específico a P. frenata (sinónimo de P. o. quica ), forma de la mata Atlántica del SE de Brasil, en virtud de su alta divergencia en la secuencia ge nética analizada. Philander andersoni y P. mcilhennyi son consideradas especies válidas, en contraposición a la visión de Gardner (1993) y Hershkovitz (1997), quienes juz garon a ambas formas como conespecíficas. Las subespecies andersoni y mcilhennyi tienen un patrón de coloración oscuro similar, pero sus divergencias genéticas son evidentes (Patt on y da Silva, 1997). Por último, P. opossum es reconocida con seis razas de manera tentativa, ya que los autores no an alizaron ejemplares de Bolivia, Paraguay, ni Argentina, y re conocen una alta variabilidad en tamaño y coloración a trav és de su amplio rango geográfico: P. o. opossum , desde la costa de Venezuela y Guyanas, hasta la zona amazónica de Bra sil; P. o. azaricus , en la región paranaense del Norte de Argentina y Paraguay, el Este de Bolivia y sudeste de Brasil; P. o. canus , en la región selvática de Perú, Norte de Bolivia, y Oeste de Brasil; P. o. fuscogriseus , en el Norte de Colombia, hasta Honduras (probablemente sinónimo con la raza grisescens ); P. o. melanurus , en el litoral pacífico de

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Colombia y Ecuador; y P. o. pallidus , desde Honduras a México.

Los ejemplares analizados de Formosa y Misiones, no difieren morfológicamente de aquellos de la zona de Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. Es muy probable que la forma de Misiones corresponda a lo que Patton y da Silva (19 97) reconocen como P. frenata , por su proximidad geográfica y la similitud de los ambientes en donde existen. En est e esquema, las formas de Argentina y del centro-sur de Bolivia podrían ser reconocidas como P. frenata . Estas consideraciones son contempladas también por otros autores (Hershkovitz , 1997; Patton y da Silva, 1997), los cuales juzgan como pr obable la sinonimia entre las formas del Este de Brasil, Nort e de Argentina y Bolivia.

Philander andersoni (Osgood, 1913)

Metachirus andersoni Osgood, Fieldiana Zool., Chicago

Mus. Nat. Hist., 10, 1913: 95. Metachirus opossum andersoni Thomas, Ann. Mag. Nat.

Hist., 9ª ser., 1923: 603. Philander andersoni Patton y da Silva, J. Mamm. 78,

1997: 90. Localidad tipo .--Perú, Loreto, Yurimaguas. Especimenes Examinados (1).--ECUADOR: Napo, San José, 1

(AMNH 68286). Distribución.-- Cerro Duida en el Sur de Venezuela, al

oeste de la Sierra de Macarena en Colombia, y hacia el sur a través del Este de Ecuador y Norte de Perú (Patton y da Silva, 1997).

Descripción externa. --Cabeza y cuerpo, 223-332 mm; cola,

225-332 mm; patas posteriores, 34-51 mm; orejas, 35 -42 mm; peso, 225-425 gramos. Aspecto similar a P. opossum , pero con una marcada línea media dorsal oscura que va desde el cuello hasta la base de la cola. Los flancos son grisáceos , con tonalidades más claras que el dorso. El vientre es crema, con pelos unicoloreados o algunos ejemplares con pelos de base gris. La cola esta cubierta de pelos en un 18% de s u longitud desde la base. Las mejillas y las manchas encima de los ojos son de color crema ( Emmons y Feer, 1990; Gardner, 1993; Patton y da Silva, 1997).

Región temporofacial (Fig. 10) .—-El rostro es muy

alargado, haciéndose notable sobre todo por la morf ología de los nasales. El premaxilar es muy alargado, con una proyección posterior en forma de cuña, que alcanza el nivel

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del P2. Esta condición del premaxilar proyectado posteriormente es única en los Didelphidae, solo en caenoléstidos como Rhincholestes o Lestoros , el premaxilar alcanza el nivel del P2, aunque el alargamiento del premaxilar no es en tanta magnitud como en este gru po. El foramen infraorbital se ubica al nivel del P2, y lo s nasales se encuentran apenas ensanchados en la sutura front omaxilar. En su extremo posterior los nasales terminan en pun ta, como en las otras especies del género, y el frontal no i ngresa entre éstos. A diferencia de las otras especies de Philander tratadas en este estudio, el frontal se prolonga en una posición apenas anterior al foramen lacrimal. Este hueso presenta un pequeño proceso supraorbital, y no care ce de proceso suborbital del yugal. La sutura maxilar-yug al se prolonga anteriormente hasta una posición similar a la de la sutura maxilar-lacrimal. No se observa subdivisión del foramen lacrimal.

Las crestas temporales están presentas, y convergen al nivel de la constricción postorbital, como en las o tras especies del género, y como en Didelphis . La cresta sagital está presente, pero poco desarrollada. En vista dor sal, se observa el interparietal que se prolonga anteriorme nte hasta el nivel del origen de arco zigomático, como en las otras especies del género, y en Didelphis entre los didel finos. Esta condición también se encuentra en otros grupos menos relacionados como Marmosops , algunas especies de Thylamys , y Monodelphis domestica . El extremo anterior de la órbita alcanza el M1. En vista lateral, el arco zigomático muestra una arcada poco pronunciada, si se la compara con l as otras especies del género. La poca curvatura del arco zig omático es evidente además en otros didelfinos, como Didelphis y Lutreolina . El escamosal se extiende anteriormente hasta una posición bien retrasada con respecto al extremo pos terior de la órbita, y el ancho zigomático es similar a la lo ngitud del arco. El rostro de esta especie es muy alargado, de modo que su longitud es superior al ancho de la caja craneal .


paraoccipitales están bien desarrollados y son de m ayor tamaño que los cóndilos. La sutura basiesfenoides-preesfenoides se ubica próxima a la barra terminal transversa del paladar. El proceso timpánico del aliesfenoides tiene un desarrollo apenas superior comparado con el proceso posglenoideo. El ala timpánica del aliesfenoides se encuentra separada del proceso timpánico del petroso, de mane ra que se observa el ectotimpanico en forma de un anillo delg ado. Esta estructura ocupa un área menor a la de la fosa glen oidea; en su base se observa un tabique óseo que separa el fo ramen oval de la Trompa de Eustaquio, y limita un foramen oval secundario.

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El foramen magnum es menor que la mitad de la altu ra de la placa occipital, y su techo se forma por la unió n de los exoccipitales. Las crestas lambdoideas son visibles y uniformes en su desarrollo. El basioccipital muestr a en su parte central una cresta debil, apenas marcada. El foramen oval secundario se ubica apenas posterior al forame n carotídeo, a diferencia de Philander opossum y Philander sp. nov ., donde ambas estructuras se encuentran en la mism a línea.

Paladar (Fig. 10) . --El ancho de la barra terminal

transversa del paladar es similar al ancho de la lí nea dentaria interna. Los forámenes incisivos están est irados por el alargamiento del rostro, y se extienden desde el I3 al canino. Estas vacuidades están separadas por barras óseas rectas del premaxilar. Las vacuidades maxilopalatin as se extienden desde el M1 al M3, como en las otras espe cies de Philander , Didelphis , Hyladelphys , y algunas especies de Monodelphis . Las vacuidades posteromediales están presentes aunque son de menor tamaño que en P. opossum , y se ubican apenas anterior a las posterolaterales. Las fosas p aracaninas están poco desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 10) . --La mandíbula presenta una rama

horizontal alargada, y con el cóndilo articular ape nas por encima de la rama dentaria inferior. El proceso en la línea masetérica inferior se encuentra poco desarrollado, y el cóndilo articular es menos expandido lateralmente q ue en P. opossum .

Dentición. --El I1 es el mayor de los incisivos, y está

separado del I2 por un pequeño diastema. El P1 es e l premolar de menor tamaño, con el P2 y P3 subiguales, éste úl timo de aspecto bulboso debido al desarrollo de un pequeño cíngulo labial y otro lingual. Entre P1-2 existe un notable diastema, como en las otras especies tratadas del género, ade más de Didelphis y Lutreolina . El p2 es angosto, sin rastros de cíngulos, y más desarrollado que el P3.

En los molares superiores el paracono y metacono es tán algo separados. El M2 es de menor tamaño que el M3; este último con el borde externo un poco mayor que el bo rde anterior. Las cúspides estilares son evidentes y la s mas desarrolladas son las B y D, siendo de forma cónica y no comprimidas labiolingualmente. El M3 presenta un ec toflexo menos desarrollado que en P. opossum y Philander sp. nov ., y carece de cíngulo labial. El metastilo está alargad o, y la metacrista es algo mas larga que la postprotocrista , ambas crestas se encuentran en una misma línea. El protoc ono está algo comprimido anteroposteriormente. El M4 es redu cido anteroposteriormente, pero de ancho similar al del M3. La

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reducción anteroposterior del M4 no es tan acentuad a como en otras especies, su forma es triangular y aunque el metacono en este elemento es pequeño, es claramente diferenc iable.

En los molares inferiores el trigónido es tan largo como ancho, a diferencia de P. opossum y Philander sp. nov ., donde esta estructura es más ancha que larga. El ancho de l trigónido es apenas mayor que el del el talónido, a unque la longitud de ambas estructuras es similar. El protoc ónido es la cúspide mas alta, y el metacónido es un poco men or que el paracónido. El cíngulo anterior esta bien desarroll ado, siendo más notable que lo observado en otras especi es de Philander . En el talónido se observa un pequeño cíngulo labial, a diferencia de P. opossum , donde el mencionado cíngulo está ausente. En el talónido se observa el entocónido e hipocónido subiguales, y el talónido del m4 son e videntes las tres cúspides, pero reducidas.

Hábitat.-- Habita bosques lluviosos húmedos y de

crecimiento secundario (Emmons y Feer, 1990). Hábitos.-- Nocturna y con hábitos arborícolas bien

desarrollados, aunque puede frecuentar el suelo. So litaria, y suele confundírse con P. opossum con la que comparte muchas características externas (Emmons y Feer, 1990).

Comentarios.-- Gardner (1993) y Hershkovitz (1997)

sinonimizaron a las subespecies andersoni y mcilhennyi , pero Patton y da Silva (1997) trataron a cada una de ell as como especies diferentes. Respecto a su historia taxonóm ica ver comentarios en P. opossum .

Philander sp. nov.

Localidad Tip o--Bolivia, Santa Cruz, 7 km al N de Santa

Rosa. Especimenes Examinados (1).--BOLIVIA: 7 km al N de Santa

Rosa (Santa Cruz) CML 561, holotipo colectado el 15 de Julio de 1975 por R. Barquez.

Distribución .--Conocida solamente en la Localidad Tipo. Descripción Externa . --El tamaño corporal y patrón de

coloración de pelaje es muy similar al de P. opossum . Región Temporofacial (Fig. 11) . --El premaxilar carece de

la proyección posterior presente en las otras espec ies del genero. El foramen infraorbital esta bien desarroll ado, y se ubica al nivel del P2. Los nasales son anchos compa rados con los de las otras especies de Philander ; en la sutura

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frontomaxilar están notablemente expandidos, y el e xtremo posterior termina en punta. Los nasales no ingresan entre los frontales, y estos últimos alcanzan su extremo ante rior al mismo nivel que el subdividido foramen lacrimal. La zona supraorbital tiene un proceso evidente, pero no se observa foramen infraorbital en el yugal. En vista lateral, la sutura maxilar-lacrimal se ubica en posición anterior a la sutura maxilar-yugal, como en algunos ejemplares de P. opossum . Las crestas temporales convergen al mismo nivel que la constricción postorbital, como en las demas especie s de Philander analizadas. En vista lateral, la cresta sagital está poco desarrollada, y el extremo anterior del interparital se ubica al mismo nivel que el origen de la arcada zigomática. Las orbitas alcanzan su extremo anterior al nivel del M1. Lateralmente el arco zigomatico es muy curvado. El extremo anterior del escamosal está bie n separado del extremo posterior de la orbita. Los arcos zigom aticos están bien expandidos, y el ancho zigomatico es sup erior a la longitud del arco, a diferencia de las otras especi es de Philander . La caja craneal es poco globosa, y su ancho es menor que la longitud del rostro.

Región Basicraneal y Occipital (Fig. 11) .-- Los procesos

paraoccipitales están bien desarrollados, son basta nte mayores que los cóndilos. En vista ventral, la sutu ra basiesfenoides-preesfenoides se ubica casi al mismo nivel que el torus palatino, como todos los didelfinos de may or talla.

La bulla timpánica esta formada por el proceso timp anico de aliesfenoides, de posicion anterior, que tiene u na punta apical evidente. La porcion timpánica del aliesfeno ides es apenas mayor que el proceso posglenoideo, y tiene u na pared ósea que delimita claramente al forame oval secunda rio. Este foramen está alineado con el foramen carotideo, a d iferencia de P. andersoni , donde el foramen oval se ubica posterior al mencionado foramen. En posición posterior se ubica el proceso timpanico del petroso, ancho y corto. Entre ambas estructuras, se ubica el ectotimpanico en forma de anillo muy delgado.

El foramen magnum no es muy amplio. La parte dorsal está compuesta por los exoccipitales, y su forma es redo ndeada. Las crestas labdoideas no son grandes, pero están uniformemente desarrolladas. En vista dorsal, la pl aca occipital está apenas expuesta, como en P. opossum . En vista ventral, el basioccipital tiene una cresta central lineal, que delimita un par de fosas basioccipitales poco p rofundas.

Paladar (Fig. 11) . --El torus palatino es recto y su

ancho es similar a la distancia interna entre los ú ltimos molares. Los foramenes insicivos se extienden desde el I3 al canino. Estas estructuras están separadas por un pa r de

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barras oseas rectas del premaxilar. Las vacuidades maxilopalatinas están bien desarrolladas y abarcan desde el M1 al M3, como en las otras especies de Philander, Chronectes, Didelphis, Metachirus y algunas especies de Monodelphis . Las vacuidades posteromediales se ubican anteriormente en relacion a las posterolaterales. L as fosas paracaninas están poco desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 11) . --La mandíbula es robusta, con

dientes pequeños. El cóndilo articular está expandi do lateralmente, y se ubica apenas por encima del nive l de la línea dentaria inferior. En la parte posterior de l a línea maseterica inferior existe un proceso poco desarrol lado. La rama ascendente es ancha, y el proceso angular es c orto.

Dentición . --El I1 es el mayor de los incisivos

superiores, y tiene un pequeño diastema que lo sepa ra del I2. En vista oclusal, los insicivos superiores 2 a 5 so n redondeados, y el I4 e I5 son de ancho similar, a d iferencia de P. opossum y P. andersoni , en las que el I4 es más ancho que el I5. El P2 es de similar desarrollo que el P3 , el cual es de aspecto bulboso. Entre el P1 y P2 existe un p equeño diastema. En la rama dentaria inferior, el p2 no ti ene aspecto no bulboso. Tanto los premolares superiores como los inferiores tienen un cíngulo adicional posterior.

Los molares superiores tienen la centrocrista en fo rma de V, y el paracono y metacono subtriangulares con la cara labial aplanada, y separados. El M2 es apenas menor que el M3, este último con el borde externo de tamaño simi lar al del borde anterior. El metacono es mayor que el paracon o, y el área estilar tiene las cinco cúspides, que son cóni cas y no comprimidas labiolingualmente. El protocono del M3 está apenas comprimido anteroposteriormente, como en los didelfinos grandes excepto Chironectes . El M3 tiene un ectoflexo no muy desarrollado, sin cíngulo labial e vidente. La paracrista está unida a la cúspide estilar B, el metastilo está desarrollado, y la metacrista es un poco más l arga que la postprotocrista. Estas crestas están ubicadas en la misma línea, como en los didelfinos de mayor talla. El M4 está reducido en dirección anteroposterior, pero es del mismo ancho que el M3. El M3 está moderadamente comprimid o, y su longitud es aproximadamente la mitad de su ancho, y el metacono algo menor que el paracono. La morfología del M4 difiere de la observada en otras especies de Philander analizadas.

Los molares inferiores tienen el trigónido más anch o que largo, y el talónido del mismo ancho que éste. El p rotocónido es la cúspide más elevada, y el metacónido es de si milar desarrollo que el paracónido. El cíngulo anterior e stá poco desarrollado, y carece de cíngulo labial en la base del

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hipoflexido. En el talónido, el entoconido e hipocó nido son de tamaño similar, y en el talónido del m4 se obser van las tres cúspides.

Hábitat . --El único ejmplar conocido hasta el presente

fue capturado en ambiente de selva de tipo amazónic o. Hábitos .--Sus habitos son desconocidos, aunque el

ejemplar fue colectado al nivel del suelo (R. Barqu ez, com. pers.).

Comentarios . --Aunque externamente su aspecto es muy

similar al de P. opossum , la combinación de caracteres de la morfología craneo-dentaria, sugieren que este ejemp lar pertenece a una especie nueva diferente de las prev iamente conocidas.

Género Chironectes Illiger, 1811

Chironectes minimus (Zimmermann, 1780)

Lutra minima Zimmermann, Georg. Gesch. Thiere, 2, 1780:

317. Chironectess minimus Lydekker, Catal. Foss. Mamm. Brit.

Mus., 1837: 329.

Localidad tipo .--Cayena, Guayana Francesa Especimenes Examinados (13).-- MISIONES: Guayaberá, 1

(CML 1542); Piñalitos , 1 (MACN 13053); Pto. Piray, Km 18, 7 (MACN 52.72, 52.69, 52.71, 51174, 51173, 51175, 511 76); Río Paranaí, 1 (MACN 48297); Río Uruguaí, km 10, 3 (MAC N 13548, 13549); San Javier, 1 (MACN 48265).

Registros Adicionales .-- MISIONES: Departamento Cainguás

(Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento Candela ria (Chébez, 1996); Departamento Eldorado (Chébez, 1996 ; Massoia, 1980); Departamento General Belgrano (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento Guaraní (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento Iguazú (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento Leandro N. Alem (Chébez, 1996; Massoia , 1980); Departamento Libertador General San Martín (Chébez , 1996); Departamento Montecarlo (Chébez, 1996; Massoia, 198 0); Departamento San Javier (Chébez, 1996; Massoia, 198 0); Departamento 25 de Mayo (Chébez, 1996); Parque Naci onal Iguazú (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997); Piñalito s (Crespo, 1974); Pto. Piray, Km. 18 (Crespo, 1974); en el Río Paranaí-Guazú, a unos 15 km de la costa del Paraná (Crespo, 1950); Río Uruguaí (Crespo, 1974); San Javier (Crespo, 195 0); Bonpland (M. Díaz, com. pers.).

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Distribución (Fig. 45) . --Se extiende desde el Sur de

México, Centroamérica, Norte de Colombia, Oeste de Venezuela y Ecuador, abarcando el Este de Perú. Gran parte de la región amazónica, desde las Guyanas, abarcando las cuencas del Orinoco y Amazonas, hasta el Este de Paraguay y nor este de Argentina (Provincia de Misiones) y un reciente reg istro en Uruguay (Cabrera, 1957; Emmons y Feer, 1991; Gardne r, 1993; González y Fregueiro, 1998; Marshall, 1978b; Massoi a, 1980; McCarthy, 1982; Olrog y Lucero, 1981; Redford y Eis enberg, 1989).

Descripción Externa. --Cabeza y cuerpo, 260-350 mm; cola,

310-380 mm; patas posteriores, 60-69 mm, orejas, 24 -29 mm. Pelaje muy denso, de color marrón oscuro en la cabe za y hocico, éste último con vibrisas bien desarrolladas . Dos manchas gris claro arriba de los ojos. El patrón de coloración del cuerpo la hace inconfundible, ya que presenta parches marrón oscuro en las regiones laterales de los hombros, tronco y caderas, que se unen dorsalmente, contrastando con un fondo crema o gris claro. La co la es más larga que la cabeza y cuerpo, con escamas gruesas y el extremo distal blanco crema; vientre blanco puro. O rejas cortas y redondeadas. Los dedos de las extremidades anteriores con garras muy débiles, y dilatados dist almente; las extremidades posteriores con membranas interdig itales como adaptaciones para la natación. La hembra lleva una bolsa provista de músculos que permiten cerrarla cuando s e encuentra debajo del agua (Emmons y Feer, 1991; Hun sanker, 1977; Marshall, 1978b; Pérez Hernández, 1985; Redfo rd y Eisenberg, 1989).

Región temporofacial (Fig. 12).--El premaxilar posee una

cuña que se introduce entre los maxilares y nasales , hasta nivel del canino, a diferencia de los demás didélfi dos grandes, en los cuales la cuña se extiende hasta el premolar 1. El foramen infraorbital se ubica entre los P1 y P2, observándose también esta condición únicamente en e sta forma. Las fosas paracaninas están poco desarrolladas.

Los nasales al nivel de la sutura frontomaxilar, co n su extremo posterior de punta roma. La parte anterior del frontal no ingresa entre los nasales. El extremo an terior de este elemento se encuentra al mismo nivel del foram en lacrimal. El proceso supraorbital del frontal está formado por una punta, y no se evidencia el proceso suborbi tal del yugal, como también sucede en Caluromys , Philander y Metachirus . La sutura maxilar-lacrimal tiene una posición anterior a maxilar-yugal. En los cráneos examinados , se observó la presencia de un solo foramen lacrimal a cada lado.

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Las crestas temporales convergen en posición poster ior a la constricción postorbital, condición característi ca de Chironectes . Las crestas lambdoideas y sagital están presentes, pero poco desarrolladas. El extremo ante rior del interparietal se encuentra en posición retrasada co n respecto al límite posterior de la arcada zigomática, como s e observa además en Lutreolina . En vista lateral se observa una arcada evidente en el arco zigomático. La parte inferior d e las órbitas no se expande externamente, y éstas alcanza n su limite anterior al nivel del M1. Los forámenes lacr imales se abren por dentro de los límites de las órbitas. El extremo anterior del escamosal se encuentra muy próximo al extremo posterior de la órbita, y los arcos zigomáticos se están expandidos, por lo que el ancho zigomático es mayor que su longitud. Este patrón es diferente al observado en el resto de los didélfidos grandes, con excepción de Philander sp. nov. y Caluromys , en las que el ancho zigomático es menor a su longitud. El ancho de la caja craneal es menor q ue la longitud del rostro.


paraoccipitales tienen dirección posterior, y son m enores en relación a los cóndilos, como en Caluromys , entre las formas de mayor talla. La sutura basiesfenoides-preesfenoi des se encuentra apenas retrasada de la barra terminal tra nsversal del paladar. La porción timpánica del aliesfenoides es globosa y tiene un desarrollo un poco mayor en comp aración con el proceso postglenoideo. El aliesfenoides y el petroso están separados y dejan ver la parte inferior del ectotimpánico en forma de un anillo delgado. Existe un tabique óseo que separa el foramen oval de la tromp a de Eustaquio, conformando un foramen oval secundario. La fosa glenoidea tiene un mayor tamaño en comparación con la bulla timpánica.

El foramen magnum es notablemente amplio, mayor que la mitad del tamaño de la placa occipital; el techo de l mismo se forma por la contribución de los exoccipitales, y s u forma es redondeada, con una muesca central. Esta morfología del área occipital difiere de la observada en los Didelphini , y se asemeja a Dromiciops , a los Marmosini y a algunas especies de Monodelphis . La placa occipital no se expande posteriormente y no es visible en vista dorsal. El basioccipital c arece de la cresta ósea central característica de la mayoría de los grupos. La ausencia de esta cresta se manifiesta ta mbién en algunas especies de Monodelphis ( M. dimidiata y M. sorex ). El foramen oval tiene una posición posterior respecto al canal de la carótida, como en las tres especies de Didelphis analizadas.

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Paladar (Fig. 12) . --La barra terminal del paladar es recta y similar a la distancia entre las líneas den tarias internas. Las vacuidades incisivas se extienden des de el I3 al canino, y las barras óseas que las separan se en sanchan en la base, como Didelphis marsupialis y los Marmosini. Las vacuidades maxilopalatinas se extienden desde el M1 al M3, condición observada en varios grupos como Didelphis, Metachirus , y algunas especies de Monodelphis . Se observan vacuidades posteromediales, ubicadas en posición an terior a las posterolaterales. Las fosas paracaninas están p oco desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 12) . --El cóndilo articular se posiciona

notablemente por encima del nivel de la línea denta ria inferior. Existe un proceso poco desarrollado en la línea masetérica inferior, como se observa en Philander, Lutreolina y Metachirus , entre las formas de mayor talla.

Dentición. --El P2 y el P3 son subiguales, este último de

aspecto muy bulboso, característica solamente obser vada en esta especie. No existe diastema entre el P1 y P2. En las cúspides de los molares superiores, el paracono y m etacono están bien separados, son subtriangulares con la ca ra labial aplanada. El M2 es menor que el M3, y el borde exte rno de este último es mas largo o subigual que el borde an terior. El área estilar es amplia y con cinco cúspides estilar es. El M3 presenta un ectoflexo normalmente desarrollado, que posee un pequeño cíngulo, que también se ha observado en otr as especies como Metachirus , Micoureus constantiae , y Gracilinanus aceramarcae . La paracrista no se une a las cúspides estilares, a diferencia de los otros grupo s analizados, observándose esta condición solamente e n Caluromys . El metastilo está bien desarrollado, y la metacrista es mas larga que la postprotocrista, amb as ubicadas en la misma línea. El protocono es muy bul boso y no comprimido anteroposteriormente, condición que comp arte solo con Caluromys . El M4 es moderadamente reducido en dirección anteroposterior, y del mismo ancho que el M3. El la rgo de este elemento es aproximadamente la mitad de su anc ho, y el metacono es algo menor que el paracono. En la denti ción mandibular el p2 tiene aspecto bulboso, siendo el ú nico didelfino que muestra esta estructura, ya que el as pecto globoso del p2 es común en los Marmosini y Monodelp hini. El p2 es mayor que el p3.

En los molares inferiores, el trigónido es mas anch o que largo, y del mismo ancho que el talónido. El talóni do tiene una longitud similar al trigónido. El m4 es subigua l en longitud al m3, y con el talónido angosto. El parac ónido y metacónido son subiguales, y el protocónido es mayo r que ambas cúspides, como en Didelphis , Philander y Metachirus . El

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cíngulo anterior está bien desarrollado, pero menos que en Metachirus . Los molares inferiores carecen del cíngulo labial del talónido, como en algunas formas como Dromiciops , Philander , Lutreolina y algunas especies de Monodelphis . El entocónido e hipocónido son similares en tamaño, y el talónido del m4 presenta las tres cúspides.

Hábitat. --Es una especie característica de áreas

tropicales y subtropicales, cerca de cursos de agua permanente, como ríos o lagunas. No frecuenta zonas de corrientes débiles o con fondos muy sedimentosos. Generalmente está asociada a bosques densos o a cla ros dentro de éste (Emmons y Feer 1991; Hunsanker, 1977; Marsh all, 1978b; Mondolfi y Medina Padilla, 1957;Redford y Ei senberg, 1989).

Hábitos. --Las adaptaciones a los hábitos acuáticos, como

el pelaje denso y aislante, y las membranas interdi gitales en las extremidades posteriores, hacen a esta especie una gran nadadora y buceadora, aunque no posee una notoria h abilidad para trepar. Se alimenta de pequeños peces, insecto s, otros invertebrados, y de vegetación acuática (Marshall, 1978b; Mondolfi y Medina Padilla, 1957; Redford y Eisenber g, 1989).

Comentarios. --En cautiverio las crías empiezan a

independizarse de la madre a los 48 días, es decir que los jóvenes tienen un período de desarrollo mucho más c orto que otros didélfidos (Rosenthal, 1975).

Género Lutreolina Thomas, 1910

Este género contiene una sola especie reconocida ha sta

el momento ( Lutreolina crassicaudata) , de distribución muy amplia en Sud América, que abarca diversos ambiente s, con algunas poblaciones aisladas; se han descripto una serie de formas subespecíficas, que aún están sujetas a cier tas controversias. Su distribución se extiende desde el norte de Sudamérica hasta la Patagonia, siendo más abundante en la región sur, de modo que suele ser más común desde e l Norte de Argentina hasta la provincia de Chubut y Este de lo s Andes (Barquez et al., 1991; Cabrera, 1957; Marshall, 197 8a; Redford y Eisenberg, 1989; Ximenez, 1967). La falta de resolución de su sistemática puede deberse a la esc asez de registros en algunas áreas, y a la variación indivi dual de tamaño (Thomas, 1888).

Lutreolina crassicaudata (Desmarest, 1804)

Didelphis crassicaudata Desmarest, Nov. Dictionn. d'

Hist. Nat., 24, 1804: 19.

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Lutreolina crassicaudata crassicaudata Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist., 9° ser., 11, 1923: 584.

Localidad tipo .--Asunción, Paraguay. Especimenes Examinados (152) . --BUENOS AIRES: Arroyo

Brusquitas, 1 (MMP 152); Arroyo Tapalqué, 1 (MACN 1 7.63); Bella Vista, 1 (MACN 43.73); Berisso, A. El Pescado , 1 (MLP 19.VI.97.2); Berisso-La Balandra, 1 (MLP 4.IV.00.9) ; Chascomus, 1 (MACN 15365); Castelar, 1 (MACN 50477) ; Algarrobo, 1 (MACN 32233); Pergamino, 3 (MACN 19191 , 19190, 18735); Chapadmalal, 2 (MACN 13066, 13069); Chascom us, Los Libres del Sur, 2 (MACN 49213, 52.76); Dock Sur, 2 (MACN 92, 93); Escobar, 3 (MACN 30404, 30405, 30406); Estanci a El Tuyú, 1 (MLP 9.VIII.71.16); Estancia Los Lobos, 6 (MMP 88 034, 88009, 88049, 88040, 88050, 88051); General Belgran o, 10 (MLP 1569, 1571, 1570, 1591, 17.V.44.7, 17.VI.44.9, 17.V I.44.10, 17.VI.44.8, 25.XI.41.2, 25.XI.41.1); General Lavall e, 7 (MLP 1676, 6.VIII.40.5, 6.VII.40.3, 6.VII.40.4, 6.VIII.4 0.2, 6.VIII.40.1, 20.I.41.3); INTA, Delta, 1 (MACN 19202 ); Isla Talavera, 1 (MLP 10.V.87.10); Jardín Zoológico de L a Plata, 1 (MLP 10.XII.37.1); La Plata- Villa Elisa, 3 (MLP 21 .X.35.5, 21.X.35.4, 21.X.35.1), La Plata, 10 (MLP 620, 17.V. 44.9, 10.VI.44.4, 17.VI.44.5, 17.VI.44.2, 17.VI.44.3, 17. VI.44.4, 17.VI.44.6, 21.X.35.2, 11.VI.42.1); Las Flores, 2 ( MACN 31258, 52.79); Magdalena- Estancia San Isidro, 1 (M LP 5.IX.4.9); Mar de Ajó, 2 (MACN 18.12, 18.13); Mathe u, (MACN 34547); Morón, 1 (MACN 13.70); Paraje Talavera, 1 ( MMP 607); Pigüe Cura Malal Chico, 1 (MLP 21.X.35.6); Pta Indi o, Estancia San Isidro, 2 (MLP 22.VI.41.1, 22.VII.41.2 ); Punta Lara, 1 (MACN 17267); Quilmes, 1 (MACN 30248); Quir oga, 1 (MMP 579); Ramallo, 4 (CML 4114, 4115, 4116, 4117); Roberto Payró, 1 (MACN 42108); Rojas, 1 (MACN 18196); Ruta 188 Km 116, 3 (MLP 22.III.72.3, 22.III.72.2, 22.III.72.4); San Fernando, 1 (MACN 33282); San Nicolás, 1 (MLP 20.IX .49.16); Tres Arroyos, 1 (MACN 24160); Villa Gesell, 2 (IADI ZA 3301, 3745); Zelaya, 1 (MACN 31297). CHACO: Las Palmas, 1 (MACN 39466). Río de Oro, 1 (MACN 14343); Villa Ana, 1 (M LP 707). CORDOBA: Barreto, 1 (MLP 7.XI.41.1); Leones, 2 (MAC N 49.37, 49242); Río Cuarto, Puente Olmos, 3 (MLP 1509, 1.VI I.37.1, 1.VII.37.2). CORRIENTES: 8 km N El Palmar, 1 (IADIZ A 3303); Estancia El Ceibo, 1 (MLP 28.IV.50.2); Ituzaingó, P to. Valle, 1 (IADIZA 3435); Laguna Grande, 1 (MLP 28.IV.50.1); Las Lomas, Laguna Paiva, 7 (IADIZA 3305, 3304, 3744, 37 43, 3428, 3427, 3430); Manantiales, 1 (MACN 13713). Paso de l a Patria, 1 (MACN 40161); Pirayuí, 8 (IADIZA 3299, 3302, 3429 , 3297, 3296, 3298, 3300, S/N). ENTRE RIOS: Brazo Largo, 1 (MLP 22.I.44.1); Concordia, 1 (MACN 48282); Estancia Par anacito, 1 (MMP 1015). María Grande, 1 (MACN 14904); Pronuncia miento, 1 (MACN 31269). FORMOSA : Parque Nacional Pilcomayo, Brazo

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Norte, 1 (MACN 20809). JUJUY : Abra de Cañas, El Monolito, 1707m, 1 (CML 1759); Caimancito, Arrollo Sauzalito (D. Flores, obs. pers.). El Duraznal, 1800m, 2 (CML 159 6, 1597). LA PAMPA: 5 km E General Acha, 1 (IADIZA S/N); Fco. Pampa, 2 (MLP 21.X.35.7, 21.X.35.8). MENDOZA : Santa Rosa, 1 (MLP 1688). MISIONES: Arroyo Agrupa, 1 (MACN 17270); Pos adas, 1 (MACN 17923). SALTA : Aguas Blancas, 1 (MACN 17269). SANTA FE: Colonia Mascias, 1 (MACN 43.21); Malabrigo, 6 (MACN 36104, 36882, 36884, 36886, 36888, 36889); Santo Tomé, 2 ( MLP 669, 703); Rufino, 2 (MLP 1694, 22.VII.41.3); Villa Guil lermina, 1 (MACN 33175); Tostado, 1 (MACN 45101). TUCUMAN : Cerro San Javier, 1 (CML 1357); Dique San Ignacio, 1 (CML 289 5); Raco, 1 (CML 465).

Registros Adicionales . --BUENOS AIRES: Arroyo Brusquitas

(Reig, 1964); Arroyo La Matanza (Wainberg y de Fron za, 1969); Arroyo Pereyra (Ximénez, 1967); Bañado de San Jorge , Parque Pereyra Iraloa (Reig et al., 1977); delta del Paran á (Wainberg y de Fronza, 1969); Gonzalez Catan (Ximen ez, 1967); Hurlingam (Ximenez, 1967); Los Yngleses (Thomas, 19 10); Mar del Sur (Reig, 1964; Ximenez, 1967); Miramar (Wainb erg y de Fronza, 1969); Paraje Talavera (Ximenez, 1967); Qui roga (Ximenez, 1967); Reserva natural Estricta Otamendi (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997); Zárate (Ximénez, 1967). C HACO: Parque Nacional Chaco (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997); Río de Oro (Cirignoli et al., 2000). CORRIENTES: SE Cor rientes, at Centro Argentino de Primates (Mares y Braun, 200 0); Mercedes, Isleta Cabo Estancia (Braun y Mares, 2000 ); Parque Nacional Mburucuyá (Heinonen Fortabat y Chébez, 199 7). FORMOSA: El Colorado (Massoia, 1971); Laguna Blanca (Massoia, 1971); Parque Nacional Pilcomayo (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997). JUJUY: Abra de Cañas, Departamento Valle Gra nde (Olrog, 1976); Aguas Negras (Heinonen y Bosso, 1994 ); Caimancito, Arrollo Sauzalito (D. Flores, obs. pers .); Cerro Calilegua (Olrog, 1979); Cerro Santa Barbara, 1800 m (Olrog, 1976); Parque Nacional Calilegua (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997). MISIONES: Departamento Apóstoles (Chébez, 19 96); Departamento Candelaria (Chébez, 1996); Departament o Capital (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento Iguazú (Chébez, 1996); Departamento Oberá (Chébez, 1996); Parque Na cional Iguazú (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997). SALTA: a lo largo del alto Río Bermejo (Aguas Blancas, Departamento O rán) (Olrog, 1976); Parque Nacional El Rey (Heinonen For tabat y Chébez, 1997). SANTA FE: Malabrigo (Yepes, 1944). T UCUMÁN: Aguas Chiquitas (Cajal, 1981); Cerro San Javier (Ca pllonch et al., 1996); El Indio, Ruta 307 (R. M. Barquez, Obs. pers.); Horco Molle (Capllonch et al., 1996); Piedras Color adas (Mares et al., 1996); Raco, 1000 m (Olrog, 1976); R aco, Sierra de San Javier (Capllonch et al., 1996); Tafí Viejo (Capllonch et al., 1996), Sierras de Medina, Aguas Chiquitas,

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El Cadillal (Mares et al., 1996)¸ 25 km NW San Migu el de Tucumán (Mares et al., 1996).

Distribución (Fig. 48) . --La información disponible sobre

la distribución de esta especie es escasa, a lo lar go de su rango de distribución. De acuerdo a datos de la lit eratura se distribuye desde el sur de Brasil hasta la Provinci a de Chubut, incluyendo el Este de Paraguay, Uruguay y E ste de Bolivia. En Argentina, la población del Noroeste pa rece estar aislada de la del resto del país por la región chaq ueña y podría tratarse de la subespecie tipica (Cabrera, 1957; Gardner, 1993; Marshall, 1978a; Massoia, 1973; Olro g, 1976; Ximénez, 1967).

Descripción Externa. --Tamaño mediano, cabeza y cuerpo,

200-400 mm; cola, 200-330 mm; patas posteriores, 3 5-54 mm; orejas, 22-38 mm. De aspecto musteloide, cuerpo al argado; patas cortas; hocico largo y orejas cortas y redond eadas; cola algo prensil y engrosada en la base. Dorso roj izo, pardo o marrón oscuro. Los ejemplares de noroeste argenti no son más oscuros y de menor tamaño, con tonalidades olivácea s. Rostro sin marcas prominentes, aunque pueden tener mejilla s más claras. Flancos más claros y vientre uniforme, desd e un amarillento a un anaranjado claro. Cola dividida en tres colores, la parte proximal igual color que el dorso , la región central marrón oscura y la parte distal crem a, mas reducido o ausente en los ejemplares de noroeste ar gentino.

Región temporofacial (Fig. 13) . --El premaxilar no se

proyecta posteriormente entre nasal y maxilar como se observa en otras formas. Este elemento alcanza su extremo p osterior al nivel del primer premolar superior, como en Didelphis , Metachirus , Lestodelphys , Gracilinanus aceramarcae , y algunas especies de Monodelphis . No existe una marcada diferencia entre machos y hembras en lo referente al engrosami ento de la raíz del canino. La estructuración de las fosas par acaninas es única en esta especie, ya que están bordeadas po r una proyección del maxilar y premaxilar. El foramen inf raorbital se ubica al nivel del P2, posición similar al resto de los Didelphini (excepto Chironectes y D. virginiana ). Los dos tercios de los nasales se expanden al unirse a la s utura frontomaxilar, pero en menor grado que lo observado en otras formas. En todos los ejemplares analizados no se ob servó contacto entre nasal y lacrimal. En la sutura nasa l-frontal, no se observa un ingreso evidente de los frontales entre los nasales, y estos últimos terminan de una forma redo ndeada, al igual que sus márgenes. La falta de ingreso de los frontales entre los nasales relaciona a esta forma con el res to de los didelfinos. En vista dorsal, los frontales se dispo nen casi paralelos entre la constricción postorbital y los p rocesos

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supraorbitales, los cuales forman una punta. El ex tremo anterior de los frontales, alcanza una posición pos terior respecto al nivel del foramen lacrimal, condición o bservada solamente en algunas especies de Monodelphis . Por otro lado, en esta especie hay una marcada reducción en la exp ansión de los arcos zigomáticos, en comparación con otros did elfinos, aunque el ancho zigomático alcanza una dimensión si milar a su longitud, lo que comparte con Didelphis y con Philander . El ancho de la caja craneal tiene una dimensión simila r a la longitud del rostro, como en Caluromys y en la mayoría de los marmosinos. En todos los ejemplares analizados, la sutura maxilar-yugal tiene posición posterior a la sutura maxilar-lacrimal. Esta última se extiende anteriormente has ta el nivel del P3, de modo que en Lutreolina existe una distancia más corta entre la sutura y el foramen infraorbital , que en otros didelfinos. Las órbitas están apenas expandid as, como en Philander sp. nov., y alcanzan anteriormente el nivel del P3, condición también observada en Philander y en Caluromys . Posee dos forámenes lacrimales de desarrollo simila r. El arco cigomático consta de un proceso suborbital del yuga l, y en vista lateral es casi recto, sin arcada, como en Didelphis , Metachirus y Monodelphis . El extremo anterior del escamosal y el extremo posterior de las órbitas, se encuentran bien separados, como en otras formas relacionadas como Didelphis y Philander . Las crestas sagital y lambdoidea están bien desarrolladas en los adultos, y las temporales, si bien son evidentes, se encuentran apenas marcadas. Estas últ imas son cortas, ya que la cresta sagital, recta, se extiend e más anteriormente, llegando a una posición apenas poste rior a los procesos supraorbitales. Por este motivo, las crest as temporales convergen en una posición anterior a la constricción postorbital, como en algunas especies de Monodelphis . Las crestas lambdoideas tienen un buen desarrollo, con una constricción en la sutura supra occipital-exoccipitales aunque no tan desarrollada como Metachirus . El interparietal se extiende hasta una posición retras ada con relación al extremo posterior del arco zigomático.

Región basicraneal y occipital (Fig. 13) . --La porción

timpánica del aliesfenoides apenas sobrepasa el pro ceso postglenoideo, y es de aspecto muy globosa, más que en Didelphis . El tabique óseo que separa el foramen oval del canal de Eustaquio está bien desarrollado, como en el resto de los Didelphini y en Metachirus . El foramen carotideo anterior está alineado con el foramen oval, y el c anal transverso es pequeño y está desplazado lateralment e respecto a la sutura aliesfenoides-basiesfenoides. En vista ventral, la sutura basiesfenoides-preesfenoides, se encuentr a en posición un poco más anterior que en Didelphis , casi al mismo nivel que la barra terminal transversal del paladar . La

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estructura de la cápsula auditiva sigue el mismo pl an básico que en los demás didelfinos, es decir con un espaci o entre los procesos timpánicos del aliesfenoides y petroso , donde se ubica el ectotimpánico en forma de anillo delgado. La fosa glenoidea es mayor que la bulla timpánica, como en la mayoría de los didelfinos y en Monodelphis dimidiata . La porción mastoidea del petroso está poco desarrollada, y en vista occipital tiene forma triangular y delgada. Los fo rámenes posglenoideo y subescamosal están bien abiertos y p róximos entre sí, separados por un tabique óseo del escamos al que se extiende posteriormente hasta contactar con la mues ca estilomastoidea del petroso. Por otra parte, el for amen subescamosal se ubica más anteriormente que los pro cesos paraoccipitales. A su vez, estos procesos se encue ntran en posición anterior con respecto a los forámenes hipo glosales, y se inclinan posteriormente sobrepasando apenas lo s cóndilos occipitales. El foramen magnum está limitado dorsa lmente por los exoccipitales, y su desarrollo no es tan eviden te. Este elemento es recto en vista dorsal, como en Didelphis albiventris y en D. marsupialis . Por otro lado, se observa una proyección posterior de los cóndilos occipitale s y la placa occipital, que está mas desarrollada que en o tros grupos relacionados con esta morfología, como en Philander y en Metachirus . El basioccipital posee una cresta ósea central que se expande posteriormente, como en los Marmosin i y algunas especies de Monodelphis . A cada lado de esta cresta, se ubica una fosa profunda, que solo fue observada en esta especie.

Paladar (Fig. 13) . --El torus Palatino tiene un ancho

similar al de la distancia interna entre los M4 lín eas dentarias internas. Se observan vacuidades incisiva s que abarcan desde el nivel del I3 al canino, y están se paradas por unas barras óseas rectas del premaxilar. Las va cuidades maxilopalatinas se extienden desde el nivel del P3 al M3, como en los marmosinos. Posee vacuidades posteromed iales que se ubican anteriormente respecto a las posterolater ales, al igual que el resto de los Didelphini y Micoureus . Presenta una cresta longitudinal no muy marcada en la sutura entre maxilares, que se extiende posteriormente hasta la sutura entre palatinos.

Mandíbula (Fig. 13) . --La rama del dentario es menos

robusta que en Didelphis , con el foramen mentoniano ubicado al nivel de un pequeño diastema existente entre los P1-2. El cóndilo articular se ubica apenas por encima de la rama dentaria inferior, como en los demás didelfinos y Micoureus . El proceso de la línea masetérica inferior está poc o desarrollado.

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Dentición.-- El P2 es menor que el P3; este último es angosto debido a la ausencia de un cíngulo lingual, que es notable en otras formas como Didelphis , Philander y Chironectes . El p2 no tiene el aspecto bulboso que se observa en Metachirus , Chironectes y Dromiciops , siendo mayor que el p3. Existe un diastema entre el P1-2, como en el re sto de los didelfinos, con excepción de Chironectes . La cúspide estilar C aparece aleatoriamente en algunos ejemplares, sie ndo pequeña y desplazada lingualmente. Los molares sup eriores de Lutreolina son de aspecto alargado lateralmente, debido al alargamiento de la metacrista. El M2 tiene un tamañ o menor que el M3, como enlos demás Didelphini, en Gracilinanus agilis , Metachirus y en Monodelphis . El M3 muestra el borde externo subigual o más largo que el borde anterior, como en los didelfinos y en Micoureus . El paracono y el metacono se ubican próximos entre sí, a diferencia del resto de los Didelphini, donde estos elementos están mas separad os. El metastilo tiene un desarrollo notable, la metacrist a está muy desarrollada en comparación con la postprotocrista, y el protocono es muy comprimido anteroposteriormente, l o que le da el aspecto de molar alargado lingualmente; esto lo diferencia del resto de los grupos. La forma partic ular del protocono fue también observada en formas más chica s como Thylamys , Micoureus , Gracilinanus y Lestodelphys . Las cúspides estilares están bien desarrolladas, siendo la B la de mayor tamaño. El ectoflexo del M3 se ubica en po sición más anterior que en Didelphis , y su desarrollo es similar al alcanzado en las comadrejas de mayor tamaño ( Didelphis , Philander , Metachirus , Chironectes ), además de Monodelphis . La paracrista es proporcionalmente larga, lo que re percute en una amplia área estilar. El metastilo y la metacris ta están muy desarrolladas, siendo un estado único de esta e specie. La metacrista y la postprotocrista se ubican sobre una misma línea, como en los Didelphini y Monodelphis . Existe una notable reducción anteroposterior del M4, aunque su ancho es similar al M3. En este elemento, el metacono está muy reducido y en algunos ejemplares ausente, debido al temprano desgaste. Esta morfología fue observada además en Monodelphis , Lestodelphys , Thylamys y Micoureus .

En los molares inferiores, el m3 es similar en long itud al m4; el trigónido es más ancho que largo, y más a ncho que el talónido. Las longitudes del talónido y trigónid o son similares. El paracónido y metacónido son similares , como en los demás Didelphini. El protocónido es notablement e mayor que el paracónido y el cíngulo anterior se encuentr a poco desarrollado.

En el talónido de los m1-3 no se existe cíngulo lab ial, condición observada también en Philander opossum , Dromiciops y Monodelphis . El entocónido e hipocónido son similares, y el talónido del m4 tiene tres cúspides.

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Hábitat. --Habita zonas cercanas a cursos de agua

permanente, generalmente asociada con la vegetación selvática en el Noroeste argentino; en regiones costeras del sur de la Provincia de Buenos Aires se la ha capturado asocia da con pastizales pampeanos, y más al Este en bosques en g alería y áreas pantanosas (Barquez et al., 1991; Hunsanker, 1977; Mares et al., 1989; Marshall, 1978a; Ojeda y Mares, 1989; Redford y Eisenberg, 1989).

Hábitos. --Crepuscular y nocturna; con hábitos carnívoros

bien desarrollados a juzgar por su comportamiento y sus adaptaciones en la musculatura mandibular (Delupi, et al., 1993; Mares, et al., 1989). Su alimentación consist e en pequeños mamíferos, invertebrados, peces, huevos de aves y frutos maduros. Puede trepar y nadar con suma facil idad. Se reportó que en cautiverio se comporta como un excel ente predador y que su actividad nocturna no es constant e. Su biología es aún poco conocida (Marshall, 1978a; Olr og, 1976; Redford y Eisenberg, 1991).

Comentarios. --Varios autores reportaron una alteración

del color en ejemplares en cautiverio, y que existe una relación entre el color y la dieta o el medio ambie nte al cual el ejemplar está sometido (Cabrera, 1957; Xim énez, 1967). Los ejemplares de museo también pueden sufri r una considerable decoloración de los pelos, con excepci ón de aquellos que son mantenidos en condiciones de oscur idad (Ximénez, 1967; Pérez Hernández, 1985).

En su extensa distribución se reconocen varias raza s: L. c. turneri , de la Guayana Inglesa, a la cual Thomas (1923) le otorgó valor subespecífico en base a su menor tamañ o, al igual que Cabrera (1957), quien no descartó la posi bilidad de que se amplíe su distribución a otras Guyanas o al Nordeste de Brasil; Pérez Hernández (1985) la citó para Vene zuela; L. c. crassicaudata , reconocida por Thomas (1923) de ejemplares provenientes de Paraguay y "the Chaco west of Asunc ión", probablemente refiriéndose a las actuales provincia s de Chaco o Formosa; su distribución abarca Paraguay, Noreste de Argentina y Sudoeste de Brasil (Cabrera, 1957, Mars hall, 1978a); L. c. lutrilla reconocida por Thomas (1923) del Sur de Brasil, y ampliando su distribución hacia el lit oral de Uruguay, hasta Maldonado (Cabrera, 1957); y L. c. paranalis , en la parte oriental de Argentina desde Santa Fe y Corrientes hasta el Sur de Buenos Aires; por el oeste hasta La Rioja y San Juan y por el Este hasta el interior de Uruguay . En esta ultima subespecie, Cabrera (1957) sinonimizó a paranalis y bonaria , creadas por Thomas, argumentando que las diferenc ias de coloración consideradas por ese autor pueden res ultar ficticias, debido a la variación de color de los ej emplares.

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Ximénez (1967) reconoció solamente a L. c. crassicaudata para el noreste de Argentina y a L. c. paranalis la cual incluye a la forma lutrilla en la que no se encuentran elementos suficientes para considerarla como una subespecie d iferente. Por otro lado este autor consideró necesario tratar a la forma turneri, aislada en el Norte de Sudamérica, como especie plena.

Estos autores no incluyeron a Lutreolina crassicaudata en el noroeste de Argentina, aunque existen registr os de la provincia de Tucumán desde 1903. Massoia (1973), ac laró que los ejemplares analizados del NOA corresponderían a la forma típica ( L. c. crassicaudata ), agregando que existen pocos ejemplares que permitan tomar una decisión mas fund amentada.

Es probable que los ejemplares del Noroeste argenti no pertenezcan a esta última subespecie, en base al an álisis de las medidas publicadas por Massoia (1973), de ejemp lares de Misiones, aunque se observan marcadas diferencias morfológicas en los dibujos publicados por este aut or. Por otra parte, Anderson (1997) reconoce para Bolivia L. c. crassicaudata y las medidas de sus ejemplares son próximas a las de ejemplares del Noroeste Argentino y de Misio nes. Si bien Marshall (1978a) reconoció solamente una forma subespecifica para el Sur de Sudamérica ( L. c. crassicaudata ), existen notables diferencias en el tamaño corporal y craneal de los ejemplares pampeanos y de los del Noreste y Noroeste de Argentina, por lo que la exis tencia de por lo menos dos subespecies es altamente probable en la parte sur de Sudamérica. Aunque no se observaron di ferencias morfológicas en la estructura de los molares ni el basicraneo (Flores, 1995), si se observaron diferencias morfom etricas importantes entre las poblaciones de San Pablo, Bra sil ( L. c. crassicaudata ), y las de región pampeana de Argentina ( L. c. paranalis ) (Graipel, et al. 1996).

Tribu Metachirini Reig, Kirsch y Marshall, 1987

Género Metachirus Burmeister, 1854.

El género Metachirus contiene una sola especie

distribución amplia en América. M. nudicaudatus es parecida en ciertos aspectos como forma, tamaño y morfología dental a las especies del género Philander , pero difiere de éstas por sus patas posteriores relativamente más largas, una tendencia hacia una incipiente postura bípeda (Hildebrand, 19 61), la morfología craneana, dentaria, y el número de cromo somas. Para esta especie se consideran 8 razas (Cabrera, 1 957), de validez dudosa, debido a la falta de estudios taxon omicos completos, y a la proximidad de la distribución de algunas de ellas. Cabrera (1957), consideró que la subespecie que habita el noreste de Argentina es M. nudicaudatus modestus .

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Metachirus nudicaudatus (Geoffroy, 1803)

Didelphis nudicaudata Geoffroy, Cat. Mamm. Mus. París

1803: 142. Metachirus nudicaudatus Allen, Bull. Amer. Mus. Nat.

Hist., 13: 197.. Localidad tipo .--Sapucay, Paraguay Especimenes Examinados (8).--ARGENTINA: MISIONES: Parque

Nacional Iguazú, acceso a Cataratas, 1 (CIES-PNI-M 78); Puerto Península, 1 (RMB 1586); Río Uruguaí (curso medio), 2 (MACN 49455, 49466). BRASIL: Tijuca, DF, 2 (MMP 147 5, 1255). VENEZUELA: Venezuela, 2 (MMP 210, 3902).

Registros Adicionales .--MISIONES: Departamento General

Belgrano (Chébez, 1996); Departamento Iguazú (Chébe z, 1996; Massoia, 1980); Departamento Montecarlo (Chébez, 19 96; Massoia, 1980); Parque Nacional Iguazú (Heinonen Fo rtabat y Chébez, 1997); Río Urugua-í, a 30 Km. al Norte de P uerto Bemberg (Crespo, 1950).

Distribución (Fig. 47) . --Desde el Sur de Nicaragua hasta

el NE de Argentina, y Sur de Brasil. Por el Oeste d e la Cordillera hasta Ecuador. En Argentina solo se cono ce en la Provincia de Misiones (Crespo, 1950; Cabrera, 1957; Massoia, 1980).

Descripción Externa. --Cabeza y cuerpo, 210-310 mm; cola,

240-360 mm; patas posteriores, 38-52 mm ;orejas, 22 -37 mm. De aspecto parecido a Philander opossum , por las manchas crema arriba de cada ojo. A diferencia de ésta su color g eneral dorsal espardo, vientre blanco o crema, y la cola, a pesar de ser bicoloreada, este patrón es menos marcado que e n P. opossum, y con una menor superficie de la cola cubierta de pelos. Orejas enteramente oscuras, a diferencia de P. opossum . Las manchas marrones oscuras del rostro dibujan u n anillo ocular bien definido.

Región temporofacial (Fig. 14) . --El premaxilar presenta

una proyección posterior muy delgada que se extiend e hasta el nivel del P1. El foramen infraorbital está bien des arrollado y se ubica al nivel del M1. Existe un notable engro samiento de los nasales al nivel de la sutura frontomaxilar, además de una característica proyección posterior de los nasa les hasta contactar con la sutura antes mencionada. El punto de unión de los nasales en la sutura frontomaxilar se ubica en posición anterior al punto de unión entre el lacrim al y la sutura. Los nasales terminan en forma de punta roma , donde el

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frontal ingresa apenas entre ellos. La parte superi or del arco cigomático, en su porción anterior, está notab lemente expandido. Una característica de esta especie es qu e el extremo anterior de los frontales no forman parte d e la sutura fronto-maxilar, sino que se ubican en la sut ura fronto-nasal. Este extremo de los frontales se ubic an al nivel de los forámenes lacrimales. Se observa un de licado abultamiento en la zona que rodea a los forámenes l acrimales e infraorbitales. En vista dorsal los frontales div ergen anteriormente hasta la zona supraorbital, donde no existe un proceso bien marcado. El yugal no posee un proceso suborbital evidente. La sutura yugal-maxilar está al mismo niv el que la sutura lacrimal maxilar. El foramen lacrimal presen ta una marcada subdivisión, con un pequeño foramen superio r, separado por un tabique con el de mayor tamaño y co n el inferior; en el lado interno de la órbita, existe u n foramen pequeño que en el lado izquierdo aparece subdividid o por un tabique horizontal. En el lado interno de la órbita , dispuesta sobre el lacrimal, se observa una cresta pequeña dispuesta anteroposteriormente. Las crestas tempora les están marcadas, dirigiéndose desde la zona supraorbital y convergen posteriormente en los parietales donde forman una c resta sagital apenas insinuada. Ésta se extiende hasta el extremo posterior del interparietal, desde donde emerge una cresta lambdoidea bien marcada. Ésta última está bien desa rrollada y tiene una constricción notable en la sutura supraoc cipital-exoccipitales, condición similar a la observada en Lutreolina . El interparietal se extiende anteriormente hasta una posición posterior al final del arco zigomático . El extremo anterior de la órbita alcanza el nivel del M1. El arco cigomático es similar al de Didelphis , es decir, con una arcada insinuada en vista lateral. El extremo anter ior del escamosal se ubica muy cerca del extremo posterior de la órbita. El ancho cigomático tiene una dimensión may or que la longitud del arco, y el ancho de la caja craneal es menor que la longitud del rostro como en casi todos los didel finos (excepto Lutreolina ) y Monodelphis . En la región temporal existe un amplio contacto entre el escamosal y el f rontal, caracterobservado únicamente en esta especie.


paraoccipitales tienen un desarrollo similar al de los cóndilos occipitales. La sutura basiesfenoides-pree sfenoides tiene una posición retrasada en relación con la bar ra terminal transversal del paladar. El ala timpánica del aliesfenoides y el proceso postglenoideo alcanzan l a misma altura. El ectotimpánico tiene forma anular, y es ensanchadoformando el piso de la cavidad auditiva. Un tabique óseo del aliesfenoides conforma un foramen oval sec undario, que lo separa del canal transverso, ambos dispuesto s sobre el

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mencionado hueso. El foramen magnum es menor que la mitad de la placa occipital, y su parte dorsal se forma por la contribución de los exoccipitales, que forman un te cho recto.

El canal de la carótida y el canal transverso se ub ican al mismo nivel que el foramen oval secundario. La f osa glenoidea tiene un área mayor que el tamaño del ala timpánica del aliesfenoides. El basioccipital presenta una cr esta ósea central apenas insinuada, que no se expande poster iormente. Carece de la cresta ósea que separa los fusionados aliesfenoides y basiesfenoides, como sucede en Didelphis y en Lutreolina . El foramen postemporal se ubica en posición dorsal respecto a la porción mastoidea del petroso. Existen dos forámenes hipoglosales de cada lado, ubicados e n la base de los cóndilos occipitales.

Paladar (Fig. 14) . --El torus palatino, tiene una

dimensión similar al ancho interno entre los M4. Lo s forámenes incisivos se extienden desde el M1 al M3, y están separados por barras óseas rectas. Las vacuidades maxilopalatinas se extienden desde el nivel del M1 hasta apenas alcanzar el nivel del M4. Carece de vacuidad es posteromediales. Se observan forámenes nutricios a lo largo del maxilar.

Mandíbula (Fig. 14) . --El cóndilo articular se ubica por

encima de la línea de molares inferiores. El proces o posterior de la línea masetérica inferior está poco desarrollado. El proceso coronoides es delgado, con un proceso condiloideo poco extendido lateralmente. El proceso angular se encuentra poco curvado hacia el lado int erno.

Dentición. --Los caninos están poco desarrollados. El P1

es más pequeño que el P2 y apenas separado de éste, el cual es algo menor que el P3. Éste último no tiene el as pecto bulboso de otras formas, al igual que el p2. Entre el P1-2, hay un diastema de tamaño reducido. El p2 es un poc o mayor que el p3. En los molares superiores el paracono y metacono están separados, y entre ellos se encuentra la cent rocrista en forma de V. El M2 es subigual al M3, el cual tie ne su borde externo subigual al borde anterior. El área e stilar es amplia, con las cúspides estilares B y D mayores qu e el resto, y sin compresión lateral. El M3 tiene un ect oflexo evidente y más desarrollado que el del M2, pero no se observó cíngulo labial en esta estructura. El cíngulo anter olabial esta poco desarrollado y no se extiende hasta el ni vel del paracono. El metacono es la cúspide de mayor tamaño , y el protocono no tiene el aspecto voluminoso observado en Didelphis . En el último molar superior el metacono sigue siendo la cúspide de mayor tamaño, observándose una notable

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inflexión en su cara lateral, como también en los d emás molares superiores.

En los molares, el trigónido y talónido son de tama ño similar, y el cíngulo anterior está muy expandido. El metacónido es la cúspide más alta, seguida por el protocónido, más voluminoso. El entocónido e hipoco núlido están muy próximos entre sí, siendo el entocónido m ayor en altura y volumen. Como característica en esta espec ie, existe un pequeño cíngulo de posición labial en la base de la cristida oblicua. El último molar inferior tiene el talónido algo más angosto.

Hábitat. --Está principalmente asociada a regiones

boscosas tropicales con escaso sotobosque, aunque t ambién ha sido capturada en zonas de sotobosque denso, áreas boscosas perturbadas y forestaciones secundarias (Emmons y F eer, 1991), aunque en Argentina habita en la selva Paran aense con poca perturbación.

Hábitos. --Completamente nocturna, mas terrícola que

arborícola. Se alimenta de invertebrados, pequeños vertebrados y frutos. Puede alimentarse en el suelo y en los árboles. En cautiverio se comporta de forma muy ner viosa y agresiva. Construye sus nidos en el suelo o en los árboles (Hunsanker, 1977; Redford y Eisenberg, 1989).

Comentarios. --Fue incluida en la mastofauna argentina

por Crespo (1950).

Subfamilia Marmosinae Reig, Kirsch y Marshall, 1987

Tribu Marmosini Reig, Kirsch y Marshall, 1987

Género Gracilinanus Gardner y Creighton, 1989

El género Gracilinanus fue creado por Gardner y Creighton (1989) incluyendo seis especies que habit an zonas tropicales y subtropicales al Este de los Andes. Posteriormente, Hershkovitz (1992) realizó una revi sión detallada del género, adicionando tres especies: kalinowskii (luego incluida en Hyladelphys como género monotipico por Voss et al., 2001), perijae y longicaudus . Recientemente, Díaz et al. (2002) describieron G. ignitus para el noroeste de Argentina. De acuerdo a Gardner y Creighton (198 9) y Hershkovitz (1992), este género es diagnosticado po r algunos patrones anatómicos externos e internos.

Gracilinanus ignitus Díaz, Flores y Barquez, 2002

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Gracilinanus ignitus Díaz, Flores y Barquez, J. Mamm.

83, 2002: 824. Localidad tipo . --Yuto, Departamento Ledesma, Jujuy,

Argentina. Especímenes Examinados (1).--ARGENTINA: JUJUY: Yuto, 1

(AMNH 167852, holotipo). Distribución (Fig. 49) .-- Conocida solamente de la

Localidad Tipo. Descripción Externa . --Cabeza y cuerpo, 105 mm; cola,

115 mm; patas posteriores; 15 mm; oreja, 17 mm. Tam año grande para el género; dorso marrón claro, extendiendose h asta la parte dorsal de la cabeza; vientre rojizo intenso, abarcando los flancos, mejillas, garganta y pecho. En la zona pectoral presenta una conspicua mancha crema alargada. Los p elos del vientre son unicoloreados; el anillo ocular es negr o pero no muy desarrollado. Las orejas están bien desarrollad as siendo de color marrón más oscuro, y la cola es larga y bi coloreada, más oscura dorsalmente (Díaz et al., 2002).

Región Temporofacial (Fig. 15) .-- El premaxilar tiene una

proyeccion posterior en forma de cuña, que se intro duce entre nasal y maxilar, y se proyecta hasta el nivel del c anino. El foramen infraorbital es notable y se ubica al nivel del P3. Los nasales se ensanchan abruptamente en la sutura frontomaxilar, y posteriormente terminan en punta r oma. El frontal ingresa apenas entre los nasales, y su extr emo anterior alcanza el mismo nivel del foramen lacrima l, el que se encuentra subdividido por un septo oseo. La zona supraorbital tiene un borde bien marcado, y el yuga l tiene un proceso infraorbital evidente. La sutura maxilar-la crimal se ubica anterior a la sutura maxilar-yugal, como en l as otras especies del género tratadas, con excepcion de G. aceramarcae . En vista dorsal, se observan un par de crestas temporales paralelas, a diferencia del resto de las especies de Gracilinanus incluidas en este estudio. Carece de cresta sagital, y el extremo anterior del interparietal ti ene una posicion retrasada con respecto al origen de la arc ada zigomatica. Las orbitas alcanzan su extremo anterio r al nivel del M1. En vista lateral se observa el escamosal mu y proximo al extremo posterior de la órbita. El ancho zigomat ico mayor que la longitud de éste, y el ancho de la caja cere bral es similar a la longitud del rostro.

Región Basicraneal y Occipital (Fig. 15).--Los procesos

paroccipitales son pequeños, y menos desarrollados que los

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cóndilos. La sutura basiesfenoides-preesfenoides se ubica posteriormente al torus palatino. La bulla timpánic a consta del proceso timpánico del aliesfenoides anterior, q ue es globoso y notablemente más desarrollado que el proc eso posglenoideo. Posteriormente se ubica el petroso de aspecto globoso, con un proceso timpánico corto y ancho. En tre ambos procesos se ubica el ectotimpánico de forma anular, algo ensanchado y formando el piso medio de la cavidad a uditiva. El proceso timpánico del aliesfenoides tiene una pa red osea que delimita un foramen oval secundario. El foramen oval se ubica en posición anterior al canal carotídeo, cond icion similar a la observada en Gracilinanus marica .

El foramen magnum es amplio, con el techo conformad o por el supraoccipital. Las crestas lambdoideas son inci pientes. El basioccipital presenta una cresta central media que se expande posteriormente, y delimita un par de fosas basiocciptales profundas.

Paladar (Fig. 15).--Las vacuidades palatines están bien

desarrolladas. El torus palatino tiene un ancho sim ilar al ancho de las lineas dentarias internas. Los forámen es insicivos se extienden desde el I3 hasta el canino, y están separados por un par de barras oseas rectas del pre maxilar. Las vacuidades maxilopalatinas se extienden desde e l M1 al M3, como se observa en Lestodelphys . Las vacuidades posteromediales están presentes, ubicadas en la mis ma línea que las posterolaterales. Las hileras de molares so n notablemente divergentes en vista ventral, y las fo sas paracaninas están poco desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 15) . --La mandíbula es delgada, con el

cóndilo articular por encima de la rama dentaria. E n la base de la rama ascendente se observa un proceso en la l ínea maseterica inferior normalmente desarrollado. El pr oceso angular es delgado y alargado, extendiéndose por de trás del cóndilo articular.

Dentición .--El I1 es mayor que los restantes incisivos y

existe un pequeño diastema entre los I1-2. En vista oclusal, los insicivos 2-5 tienen forma espatulada, y el I4 es un poco más angosto que el I5. Tanto los premolares superio res como inferiores tienen un cíngulo anterior y posterior a la cúspide principal. El P2 es subigual en desarrollo que el P3; este último no muy bulboso. Entre ambos elementos n o se observa diastema, como en Gracilinanus microtarsus . En las hileras inferiores el p2 tiene un desarrollo simila r al del p3.

En los molares superiores el metacono es la cúspide más desarrollada, subtriangular, con la cara labial apl anada, y próximo al paracono. El protocono está notablemente

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comprimido en dirección anteroposterior. El M2 es u n poco menor que el M3, este último con el borde externo m ás corto que el anterior. En el area estilar se observan tod as las cúspides estilares, siendo la B y la D de desarroll o normal y comprimidas labiolingualmente. El ectoflexo del M3 es muy desarrollado, aunque sin cíngulo en su base. La par acrista contacta con la cúspide estilar B. El metastilo est á desarrollado y la metacrista es apenas más larga qu e la postprotocrista. Estas dos crestas no se encuentran alineadas, de modo que se observa un pequeño cíngul o de posicion lingual al metacono. El M4 tiene un ancho similar al M3, y y está moderadamente comprimido, con el largo cerca de la mitad de su ancho, con metacono algo menor que e l paracono.

Los molares inferiores muestran el trigónido más an cho que largo, siendo ademas más ancho que el talónido y de longitud similar. El metaconido es mayor que el par aconido, y el protoconido es la cúspide más elevada. El cíngul o anterior está poco desarrollado. En la base del hipoflexido de los m1-3 se observa un pequeño cíngulo. En el talónido, se evidencia el entocónido más alto que el el hipocónido, y el m 4 muestra el talónido comprimido aunque con las tres cúspides .

Hábitat . --La Localidad Tipo de G. ignitus corresponde a

la provincia de las Yungas, y se ubica cerca del Pa rque Nacional Calilegua. El hábitat de la región es un e cotono entre bosque montano y de transición. Actualmente e l hábitat esta altamente perturbado (Díaz et al, 2002).

Hábitos .--Nada es conocido sobre de los hábitos de esta

especie. Comentarios .--Esta especie fue recientemente descripta

por Díaz, Flores y Barquez (2002) sobre la base de un ejemplar depositado en el Museo Americano de Histor ia Naural (Nueva York). El holotipo es el unico ejemplar cono cido hasta el presente, pero la combinación de caracteres de t amaño y coloracion han permitido su descripción como especi e.

Gracilinanus microtarsus (Wagner, 1842)

Didelphis microtarsus Wagner, Arch. Naturg., 8, 1842:

359. Marmosa microtarsus Tate, Americ. Mus. Novitates, 498,

1931: 10. Gracilinanus microtarsus Gardner y Creighton, Proc.

Biol. Soc. Washington, 102, 1989: 7. Localidad tipo .--Ipanema, Estado de Sao Paulo.

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Especímenes Examinados (1).--BRASIL: Uruguayana 1 (MACN 41497).

Registros Adicionales.-- MISIONES: Departamento Cainguás

(Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento Candela ria (Chébez, 1996); Departamento Oberá (Chébez, 1996).

Distribución . --Su área de distribución ocupa solamente

el sur de Brasil, desde Río de Janeiro hasta Río Gr ande do Sul, y en la Provincia de Misiones en Argentina (Ca brera, 1957; Emmons y Feer, 1990; Gardner, 1993; Heshkovit z, 1992; Massoia, 1980; Redford y Eisenberg, 1989; Tate, 193 3).

Descripción Externa . --Cabeza y cuerpo, 80-112 mm; cola,

95-153 mm; patas posteriors, 15-21 mm; orejas, 18-19 mm. Tamaño pequeño; coloración general marrón rojizo, m ás vivo que en G. agilis . La cara es considerablemente más clara que el resto del cuerpo, y el anillo ocular es prominen te, al igual que sus vibrisas. Las extremidades anteriores y el cuello tienen un tinte naranja, hasta las base de l as orejas. La región ventral es crema con el pecho y parte ven tral del cuello también matizados de naranja. Las bases de l os pelos son grises y la cola es larga y de color marrón (Em mons y Feer, 1990; Hershkovitz, 1992; Olrog y Lucero, 1981 ; Redford y Eisenberg, 1989; Tate, 1933).

Región Temporofacial (Fig. 16).--El premaxilar no tiene

la proyeccion posterior, y se extiende hasta el niv el del canino. El foramen infraorbital es grande y se ubic a al nivel del P3. Los nasales son paralelos y apenas ensancha dos en la sutura frontomaxilar, como G. agilis y G. marica , y terminan en puna roma. Los frontales no ingresan entre los n asales. La zona supraorbital no tiene procesos y el borde subo rbital con un pequeño proceso. En vista lateral, la sutura max ilar-lacrimal se ubica anteriormente respecto a la sutur a yugal-maxilar. No existen crestas temporales ni sagital. El interparietal es pequeño, y su extremo anterior se ubica muy posterior al origen del arco zigomatico. Las orbita s se extienden anteriormente hasta el nivel del M1. En l a barra zigomática, el escamosal se extiende apenas anterio rmente. El ancho zigomático es similar a la longitud del arco, y el ancho de la caja craneana es similar a la longitud del rostro.

Región Basicraneal y Occipital (Fig. 16) .—- Los procesos

paraoccipitales son pequeños, menores que los cóndi los. La sutura basiesfenoides-preesfenoides se ubica muy po sterior al torus palatino.

El proceso timpánico del aliesfenoides es redondead o y más alto que el proceso posglenoideo, y carece de procesos

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adicionales. El área ocupada por la porción tipánic a del aliesfenoides es comparativamente mayor a la ocupad a por la fosa glenoidea. Posteriormente se encuentra el proc eso timpánico del petroso, y entre ambos se observa el ectotimpánico en forma de anillo ensanchado, forman do el piso medio de la cavidad auditiva. La porción timpánica de aliesfenoides carece del septo óseo que delimita el foramen oval secundario. El foramen oval primario y el cana l carotídeo están alineados como en G. aceramarcae y en G. agilis .

El foramen magnum es amplio, siendo mayor que la mi tad de la placa occipital. La parte dorsal está compues ta por el supraoccipital. Las crestas lambdoideas son incipie ntes. En vista dorsal, la placa occipital aparece apenas exp uesta.

Paladar (Fig. 16) .-— El torus palatino es recto, y su

ancho es similar al determinado por las lineas dent arias internas. Los foramenes insicivos se extienden desd e el I3 al canino. Ambas estructuras están separadas por un pa r de barras óseas rectas del premaxilar. Las vacuidades maxilopalatinas están bien extendidas, abarcando de sde el P3 al M4. No existen vacuidades posteromediales. En vi sta ventral, las hileras de molares son paralelas, cond ición observada solamente en Monodelphis sorex y en Caluromys . Las fosas paracaninas están poco desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 16) .-— La mandíbula es delgada y de

aspecto delicado. El cóndilo articular se ubica bie n por encima del nivel de la rama dentaria inferior, y en la parte posterior de la línea maseterica se observa un proc eso poco desarrollado.

Dentición.-- El I1 es mayor que los restante elementos

con un pequeño diastema que lo separa de los restan tes. Los insicivos superiores 2-5 son espatulados en vista o clusal, y el I4 es del mismo ancho que el I5. El P1 es el men or de los premolares, el P2 es un poco menor que el P3, y no existe espacio entre estos dos elementos. En los premolare s inferiores, el p2 es un poco mayor que el p3. Tanto los premolares superiores como los inferiores muestran un pequeño cíngulo posterior solamente.

Los molares superiores tienen la centrocrista en fo rma de V, con el paracono y metacono próximos entre sí, y tienen forma subtriangular, con la cara labial aplanada. E l M2 es un poco menor que el M3. El M3 tiene el borde externo mayor que el anterior. El metacono es la cúspide más elevada. El área estilar es amplia, y muestra las cinco cúspides est ilares. Las cúspides B y D son las más desarrolladas y está n comprimidas labiolingualmente. El M3 tiene el ectof lexo poco desarrollado, y sin cíngulo labial evidente. El met astilo

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está desarrollado, y la metacrista es algo mayor qu e la postprotocrista. Estas dos estructuras no están ali neadas, de modo que se observa un pequeño cíngulo de posicion lingual al metacono. El protocono está comprimido en dirección anteroposterior. El M4 está moderadamente comprimid o, con el largo aproximadamente igual la mitad de su ancho, y el metacono un poco menor que el paracono.

Los molares inferiores tienen el trigónido más anch o que largo, y también más ancho que el talónido. La long itud de ambas estructuras es similar. El metacónido es un p oco mayor que el paracónido, y el protocónido es la cúspide m ás elevada. El cíngulo anterior está poco desarrollado . El talónido del m4 está reducido, pero aún muestra las tres cúspides.

Hábitat . --Se encuentra exclusivamente en bosques

húmedos, principalmente primarios, pero también se la capturó en bosques húmedos secundarios (Emmons y Feer, 1990 ; Olrog & Lucero, 1981; Redford y Eisenberg, 1989).

Hábitos . --Nocturna, fue capturada tanto en el suelo como

en árboles. Sus hábitos arborícolas se encuentran m uy bien desarrollados (Davis, 1947; Redford y Eisenberg, 19 89).

Gracilinanus agilis (Burmeister, 1854)

Grymaeomys agilis Burmeister, Sist. Ubers. Thiere.

Bras ., 1, 1854: 139. Marmosa agilis Tate, Amer. Mus. Novitates, 493, 1931:

10. Gracilinanus agilis Gardner y Creighton, Proc. Biol .

Soc. Washington, 102, 1989: 7.

Localidad tipo .--Lagoa Santa, Estado de Minas Gerais, Brasil.

Especimenes Examinados (37) . --ARGENTINA: BUENOS AIRES : Aº Ñacurutú-Isla El Roble, 4 (MLP 23.X.50.2, 23.X.5 0.1, 23.X.50.5, 23.X.50.4); Arroyo Ñacurutú, 1 (MACN 49. 35); Delta, Canal 6, 1 (CML 1810). Isla Talavera, 1 (MLP 5.VIII.98.9); Reserva Natural Punta Lara, 2 (MLP 9. IX.97.3, 9.IX.97.4); ENTRE RIOS : Villa Elisa-Aº Perucho Verna, 1 (MLP 30.VI.98.1). MISIONES : Escuela 51 a 4 km de Loreto, 1 (MLP S/N). Puerto San Juan Candelaria, 1 (MLP 17.VII.96. 4); Río Urugua-í, a 30 km al Norte de Puerto Bemberg, 1 (MA CN 49325); San Ignacio, Desembocadura Arroyo Yabebiry, 2 (MLP 30.X.95.16, 4.VIII.98.12); SALTA : Ingenio Tabacal, 2 (IADIZA 6201, 6203); Ingenio Tabacal, Lote Milagros, 19 (CM L 5926, 5910, 5911, 5912, 5913, 5914, 5915, 5916, 5917, 591 8, 5919,

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5920, 5921, 5922, 5923, 5924, 5925, 2700, 2701). BO LIVIA: Buena Vista, 1 (MACN 50177).

Registros Adicionales . --BUENOS AIRES: Campana

(Hershkovitz, 1992a); Isla Roble, Delta del Paraná (Hershkovitz, 1992a); Reserva Natural Estricta Otam endi (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997); Zárate, Arroyo Ñacurutú (Hershkovitz, 1992a). CHACO: Las Palmas (Mares y Br aun, 2000; Hershkovitz, 1992a; Tate, 1933); Parque Nacional Ch aco (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997; Contreras, 1984) ; Río de Oro (Cirignoli et al., 2000). CORRIENTES: en las ce rcanías de Laguna González, Santa Ana, Departamento San Cosme (Contreras, 1982); Cañada Pirayuí (Contreras, 1984) ; ENTRE RÍOS: Brazo largo, Delta del Paraná (Hershkovitz, 1 992a); FORMOSA: Ingeniero Juárez (Hershkovitz, 1992a; Olro g, 1959); Pago del Tigre, Patiño (Hershkovitz, 1992a); Pozo d el Tigre (Massoia, 1971); Riacho Pilagá, 10 mi NW of kilómet ro 182 (Mares y Braun, 2000; Tate, 1933; Hershkovitz, 1992 a). JUJUY: Injenio La Esperanza (CEM-Diaz 1999); Sata Barbara 1, AMNH). MISIONES: Departamento Apóstoles (Chébez, 1996; Mas soia, 1980); Departamento Candelaria (Chébez, 1996); Depa rtamento Capital (Chébez, 1996); Departamento General Belgra no (Chébez, 1996); Departamento Guaraní (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento Iguazú (Chébez, 1996); Departam ento L. N. Alem (Chébez, 1996); Departamento Montecarlo (Chébe z, 1996); Departamento Oberá (Chébez, 1996); Departamento San Ignacio (Chébez, 1996); Puerto Libertad-Iguazú, Río Urugua- í (Hershkovitz, 1992); Reserva Natural Estricta San A ntonio (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997); JUJUY: Ingenio La Esperanza (Díaz, 1999; Flores et al., 2000); Santa Bárbara (Díaz, 1999; Flores et al., 2000).

Distribución (Fig. 49) . --Muy amplia, abarcando Sur y

este de Brasil, desde el este y centro de Perú, Est e, centro y Sur de Bolivia, hasta el noreste de Argentina, en las Provincias de Misiones, Corrientes, Formosa, Chaco, Entre Ríos, Buenos Aires, y recientemente incluida en Sal ta y Jujuy (Cabrera, 1957; Flores et al., 2000; Gardner, 1993; Hershkovitz, 1992a; Massoia y Fornes, 1972; Redford y Eisenberg, 1989).


109-160 mm; patas posteriores, 13-19 mm; orejas, 15 -30 mm. Tamaño pequeño; coloración general marrón apagado, pudiendo algunos ejemplares presentar un marrón rojizo con l os flancos más claros. En el rostro posee un anillo ocular bie n desarrollado y puede tener una línea oscura que des ciende entre las orejas. La cola es larga y bicoloreada; l as orejas son grandes y de color tostado claro. El vientre es blanco crema extendiéndose hasta las manos, pies y mejilla s (Emmons

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y Feer, 1990; Hershkovitz, 1992a; Massoia y Fornes, 1972; Olrog y Lucero, 1981; Redford y Eisenberg, 1989; Ta te, 1933).

Región Temporofacial (Fig. 17) .-- El cráneo presenta una

cuña posterior que se inserta entre nasales y front ales, hasta el nivel de los caninos. El foramen infraorbi tal se ubica al nivel del P3 y las fosas paracaninas están poco desarrolladas. Los nasales apenas se ensanchan en l a sutura frontomaxilar, y terminan en una punta roma. El muy poco marcado ensanchamiento posterior de los nasales fue observado en esta especie, en Lutreolina y en Philander opossum .

El frontal ingresa apenas entre los nasales, y alca nza su extremo anterior al mismo nivel del foramen lacr imal. Este elemento carece de bordes o procesos supraorbitales , mientras que el yugal tiene un proceso suborbital marcado. C omo característica, esta especie tiene un abultamiento en la zona supraorbital, interpretada en este contexto como un a autoapomorfía. La sutura maxilar-lacrimal tiene una posición anterior respecto a la sutura maxilar-yugal. Los fo rámenes lacrimales se encuentran divididos por un septo, y se abren por dentro de los límites de las órbitas. Al igual que otros marmosinos relacionados, esta especie carece de cre stas temporal y sagital, mientras que las crestas lambdo ideas están insinuadas. El interparietal alcanza su extre mo anterior en una posición posterior al final del arc o zigomático, como la mayoría de las especies de Thylamys y Monodelphis , además de Metachirus , Chironectes y Lutreolina entre las formas de mayor talla. En vista lateral, el arco zigomático tiene una arcada hacia arriba, caracterí stica que se observa en los demás Marmosinos, aunque también en otras comadrejas de mayor tamaño, como Philander, Chironectes y Caluromys . El escamosal alcanza su extremo anterior muy cerc a de las órbitas, las que alcanzan su extremo anterio r al nivel del M1. La caja craneal es globosa, y su ancho es s imilar en longitud al rostro, algo observado en los marmosino s, pero también en Lutreolina y Caluromys . Los arcos cigomáticos están expandidos, siendo el ancho zigomático de may or dimensión que la longitud del arco.


paraoccipitales están poco desarrollados, son de me nor tamaño que los cóndilos, y tienen una dirección posterior, al igual que el resto de los Marmosinos y los Monodelphini. La sutura basiesfenoides-preesfenoides se ubica posteriorment e en relación a la barra terminal transversal del palada r. La bulla timpánica cuenta con un proceso del aliesfeno ides globoso, que tiene un mayor desarrollo respecto al proceso postglenoideo. Entre el ala timpánica del aliesfeno ides y el proceso timpánico del petroso, se observa el ectoti mpánico en forma de anillo ensanchado, que forma el piso de la cavidad

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timpánica. Este patrón también existe en los demás Marmosini, y en algunas formas de Monodelphis . La bulla es de mayor tamaño que la fosa glenoidea, como en Thylamys y Monodelphis americana . Un tabique óseo separa el foramen oval y la tromp a de Eustaquio, formando un foramen oval secundario, como en los demás Marmosini y Monodelphini. El foramen oval y el canal de la carótida están ubicados al mismo nivel. El basioccipital presenta una cresta ósea que se expan de posteriormente, y que define un par de fosas no muy profundas a cada lado. Este patrón fue observado en los Marmo sinos y en algunas especies de Monodelphis .

El foramen magnum está bien abierto, y ocupa más de la mitad de la placa occipital, como en el resto de lo s Marmosinos, Chironectes , y algunas especies de Monodelphis . El techo de este foramen limita con el supraoccipit al, como en el resto de los Marmosini y Monodelphini, y su f orma es redondeada con una muesca superior, como en Thylamys, Micoureus, Lestodelphys , y en algunas especies de Monodelphis . La placa occipital está poco expandida posteriormente, y en vista dorsal es apenas visible .

Paladar (Fig. 17).--El torus palatino es recto, y su

longitud es similar a la distancia interna entre lo s últimos molares, como en Thylamys y en Monodelphis domestica . El paladar presenta forámenes incisivos bien desarroll ados, que se extienden desde el I3 hasta el diastema, como en Philander y algunas especies de Monodelphis . Estos forámenes se encuentran separados por unas barras óseas que se e nsanchan en la base, al igual que en el resto de los Marmosi nos, con excepción de Lestodelphys.

Las vacuidades maxilopalatinas se extienden desde e l P3 al M3, como en Thylamys , Micoureus y Lutreolina . Están presentes, además, un par de vacuidades posteromedi ales, ubicadas en la misma línea que las posterolaterales . Esta condición se ha observado también en otros marmosin os relacionados como Thylamys y Lestodelphys.

Mandíbula (Fig. 17) . --El cóndilo articular de la

mandíbula se posiciona muy por encima del nivel de la rama dentaria, como en Thylamys , Lestodelphys y Monodelphis . Presenta un proceso en la línea masetérica inferior poco desarrollado, como en Thylamys y en Monodelphis .

Dentición .--El P2 es menor que el P3; este último no

tiene aspecto bulboso debido a la ausencia de cíngu los laterales. El p2 es de aspecto bulboso, y de tamaño similar al p3. Existe un pequeño diastema entre el P1 y el P2.

El M2 es menor que el M3, siendo ésta una condición única entre los marmosinos analizados, ya que en el resto de los grupos ( Micoureus, Thylamys , Lestodelphys ) el M2 es más

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grande o subigual que el M3. Este último elemento p osee su borde externo más corto que el anterior, como en Thylamys , Lestodelphys y Monodelphis . El paracono se ubica próximo al metacono y es menor que este último. El área estila r es amplia con cinco cúspides estilares, y la paracrist a se une a la cúspide estilar B. El metastilo está bien desarr ollado, y la metacrista es notablemente mayor que la postprot ocrista. Este es un patrón morfológico que también se ha obs ervado en Thylamys , Lestodelphys y Lutreolina . La metacrista y la postprotocrista no están alineadas, como sucede en el resto de los marmosinos. El protocono está muy comprimido anteroposteriormente, como en el resto de los Marmo sinos y en Lutreolina . El M3 presenta un ectoflexo bien diferenciado, pero en los demás molares esta estructura está ause nte. El M4 es moderadamente comprimido anteroposteriormente, p ero conserva el mismo ancho que el elemento anterior; p or otra parte posee un metacono moderadamente más chico que el paracono, condición observada solo en Micoureus entre los marmosinos analizados.

En los molares inferiores, el trigónido es tan larg o como ancho, como en los demás Marmosini, Monodelphis y Caluromys . El trigónido es más ancho que el talónido, pero l a longitud es similar en ambas estructuras. El metacó nido es mayor que el paracónido, y el protocónido es notabl emente mayor que el paracónido. Esta característica se obs erva en el resto de los marmosinos, Lutreolina y Monodelphis . El cíngulo anterior está poco desarrollado, y se observa un pe queño cíngulo en los m1, m2 y m3. En el talónido, el ento cónido es más alto que el hipocónido. El m4 es moderadamente más estrecho y corto que el m3, observándose tres cúspi des en el talónido de este último. El m4 tiene el talónido co mprimido lateralmente en relación al trigónido.

Hábitat . --En Argentina es un habitante característico de

los bosques de galería, pero puede ocupar una varie dad de otros ambientes, como zonas más áridas y bosques hú medos (Emmons y Feer, 1990; Olrog y Lucero, 1981; Redford y Eisenberg, 1989).

Hábitos . --Nocturna, arborícola y terrícola; fue

capturada en árboles y en el suelo, debajo de tronc os y rocas. Su alimentación es poco conocida, pero podrí a ser omnívora (Emmons y Feer, 1990; Massoia y Fornes, 19 72; Redford y Eisenberg, 1989).

Gracilinanus marica (Thomas, 1898)

Marmosa marica Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist. 7° ser, 1,

1898: 455.

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Gracilinanus marica Gardner y Creighton, Proc. Soc. Biol. Washington, 102, 1989: 7.

Localidad tipo . --Río Albarregas, Estado de Mérida,

Venezuela. Especimenes examinados (1).--VENEZUELA: Mérida, Mérida,

1 (AMNH 24325). Distribución .--Confinada a la parte montañosa del Norte

de Venezuela y parte de Colombia, hasta los 2000 m. (Cabrera, 1957; Eisenberg, 1989; Emmons y Feer, 1990; Gardner , 1993).

Descripción Externa . --Cabeza y cuerpo, 96-116; cola,

131-151; patas posteriores, 15-18; orejas, 15-22; P eso, 24-30 gramos. Tamaño pequeño; dorso de color pardo grisác eo, con algunos ejemplares más pálidos. El pelaje es largo y suave, no uniforme. Anillo ocular oscuro y poco desarrolla do, sobre todo en la parte posterior de los ojos; la cara es marrón pálida entre los ojos, y las mejillas son pálidas. La cola es canela clara no bicoloreada, y el pelo no se extien de hasta la base. Los pies son marrones. La garganta tiene p elos pálidos y unicoloreados, mientras que en el resto d el vientre los pelos son de base gris (Eisenberg, 1989; Emmons y Feer, 1990; Linares, 1998).

Región Temporofacial (Fig. 18).--El premaxilar presenta

una proyección posterior en forma de cuña, que se p royecta entre los nasales y frontales hasta el nivel del ca nino. El foramen infraorbital bien desarrollado y está ubica do al nivel del P3. Los nasales son cortos, apenas ensanc hados al nivel de la sutura frontomaxilar; su extremo poster ior no forma una punta aguda, y el frontal ingresa apenas entre éstos. Los frontales están bien proyectados anterio rmente, de modo que su extremo anterior alanza una posición an terior con relación al foramen lacrimal. La zona supraorbital es redondeada, sin bordes ni procesos aparentes, con s us márgenes divergentes. El yugal tiene un proceso inf raorbital bien desarrollado. El lacrimal está bien proyectado por fuera de la órbita, de modo que la sutura lacrimal-maxila r alcanza una posición anterior a la sutura yugal-maxilar. Lo s forámenes lacrimales están subdivididos por un sept o óseo ancho. Las órbitas alcanzan su extremo anterior al nivel del M1, y la parte inferior está apenas expandida. En v ista dorsal no se observan la cresta temporal ni la sagi tal, y el interparietal se extiende poco en dirección anterio r, ya que no alcanza el nivel del origen del arco zigomático. En vista lateral el arco zigomático es muy curvado, y el esc amosal se proyecta anteriormente hasta el mismo nivel del ext remo posterior de la órbita, como en algunas especies an alizadas

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de Thylamys , Micoureus , Hyladelphys y Marmosa. El ancho zigomático es mayor que la longitud de éstos. La ca ja craneal es globosa y expandida, de modo que su ancho es may or que la longitud rostral.


paraoccipitales están presentes y son menor tamaño que los cóndilos occipitales. La sutura basiesfenoides-pree sfenoides se ubica posterior al torus palatino.

La bulla timpánica está formada, anteriormente, por el proceso timpánico del aliesfenoides globoso, y con un desarrollo mayor en comparación con el proceso posg lenoideo. Posteriormente se ubica el proceso timpánico del pe troso, corto y ancho, muy próximo a la porción timpánica d el aliesfenoides, de modo que queda un espacio muy red ucido entre ambos procesos. El ala timpánica del aliesfen oides presenta una pared anterior que delimita el foramen oval secundario. Entre el reducido espacio que dejan las porciones timpánicas del petroso y aliesfenoides se observa e l ectotimpanico en forma de anillo ensanchado, que fo rma el piso medio de la cavidad auditiva. El canal carotíd eo está desplazado posteriormente, ya que se ubica en posic ión retrasada con respecto al foramen oval secundario.

El foramen magnum es amplio, mayor que la mitad de la placa occipital, con su parte dorsal compuesta por el supraoccipital, de forma redondeada y con una muesc a dorsal. Las crestas lambdoideas son incipientes, y en vista dorsal, la placa occipital aparece apenas expuesta. El basi occipital presenta una cresta central que se expande posterio rmente y delimita un par de fosas basioccipitales poco profu ndas.

Paladar (Fig. 18).--El paladar está bien fenestrado con

vacuidades grandes. El torus palatino es recto y ti ene un ancho similar al determinado por las líneas dentari as internas. Los forámenes incisivos son grandes, y se extienden desde el I3 al P1. Esta extensión es mayor que lo o bservado en el resto de las formas analizadas, con excepción de los Caenolestidae, en los que la región rostral está no tablemente alargada. Los forámenes incisivos están separados p or un par de barras óseas rectas del premaxilar. Las vacuidad es maxilopalatinas son muy evidentes, y se extienden d esde el P3 al M3. Lateral a éstas existen un par de pequeñas v acuidades entre el M1-2. Las vacuidades posteromediales son g randes y redondas, ubicadas en la misma línea que las posterolaterales. Las fosas paracaninas están poco desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 18).--La mandíbula es alargada y

delgada, con la rama ascendente de aspecto delicado , y el cóndilo articular pequeño. Este último se ubica por encima de

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la línea dentaria inferior. Posteriormente se obser va el proceso de la línea masetérica inferior poco desarr ollado.

Dentición .--El I1 es mayor que los restantes incisivos,

y está apenas separado por un espacio pequeño del I 2. Los restantes incisivos son algo espatulados, siendo el I5 algo más ancho que los restantes I2-4, como en las espec ies de Gracilinanus analizadas. Los caninos superiores son cortos, con un pequeño cíngulo posterior a la cúspide princ ipal. En los premolares, este patrón se repite aunque tambié n aparece un cíngulo o resto de una cúspide en posición anter ior a la cúspide principal. El P1 es el premolar de menor ta maño, siendo el P2 de similar desarrollo al del P3, el qu e presenta un pequeño cíngulo labial y un lingual en vista ocl usal. Los premolares inferiores son notablemente procumbentes , y su morfología recuerda a Marmosops . Presentan un cíngulo posterior notable, con una pequeña cúspide adiciona l en el extremo posterior, y una estructura similar apenas diferenciable en la parte anterior, sobre todo en l os p2-3. A diferencia de las otras especies de Gracilinanus analizadas, el p2 es un poco mayor que el p3. El canino inferio r está poco desarrollado, y tiene una tendencia a ser premolariforme, ya que es notoriamente procumbente, y con un pequeño cíngulo, posterior al cuerpo principal del diente.

Los molares superiores presentan el metacono como cúspide más elevada, próxima al paracono, y entre é stas se encuentra la centrocrista en forma de V. El protoco no está comprimido anteroposteriormente, pero no en gran me dida. El M2 tiene una longitud mayor que el M3, debido a que este último está más comprimido en dirección antero-post erior, por lo que el borde externo es más corto que el anterio r. El área estilar es amplia, con las cinco cúspides presentes , siendo la B y D las más desarrolladas, y comprimidas labio -lingualmente. El M3 presenta el ectoflexo bien prof undo, aunque sin cíngulo labial. La paracrista es corta y une el paracono con la cúspide estilar B. El metastilo est á algo desarrollado y la metacrista es apenas más larga qu e la postprotocrista. Ambas crestas no están alineadas, de modo que se observa un pequeño cíngulo en posición lingu al al metacono, con una pequeña cúspide que corresponderí a a un metacónulo. El M4 está moderadamente comprimido, el largo es aproximadamente la mitad de su ancho, con el metaco no un poco menor que el paracono, y de ancho similar al del M3 .

Los molares inferiores tienen el trigónido tan larg o como ancho, y su longitud similar a la del talónido . El protocónido es la cúspide más elevada, seguida por el metacónido, algo más elevado que el paracónido. El cíngulo anterior está moderadamente desarrollado en los m2- 4, y en el m1 su desarrollo es superior. El hipofléxido tiene un pequeño cíngulo basal, y el entocónido e hipocónido son sub iguales en

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tamaño. El m4 tiene el trigónido más ancho que el t alónido, aunque este último conserva las tres cúspides.

Hábitat . --Habita bosques lluviosos bajos y montanos,

bosques deciduos y sabanas. Vive en la vegetación b oscosa densa, multiestratificada, con abundancia de brome lias y epífitos. Son menos frecuentes en el bosque submont ano y ocasionalmente habitan en las plantaciones de café inmediatas a los bosques montanos (Emmons y Feer, 1990; Linare s, 1998).

Hábitos .--Nocturna, solitaria, fuertemente arborícola,

asociada a ambientes húmedos y a veces explota las zonas de transición entre bosques y sabanas. Se reproducen e n la estación seca y cada camada puede tener hasta seis crías. Durante el día se refugian en huecos de árboles o e n nidos que construyen en los árboles. Su alimentación cons iste en insectos y frutos, y es posible que ingieran gomas y exudados de las cortezas de algunas especies de árboles (Eis enberg, 1989; Handley, 1976; Linares, 1998).

Comentarios .--Tate (1933) la incluyó en la sección

Microtarsus del grupo del mismo nombre, emparentada con Gracilinanus agilis y G. microtarsus . Por otro lado, Cabrera (1957) la incluyó en el subgénero Thylamys . Se trata de una especie de tamaños poblacionales bajos, siendo su c ondición vulnerable, debido a lo restringido de su distribuc ión, y a la presión y fragmentación que sufren los bosques d onde habita (Linares, 1998).

Género Marmosa Gray, 1821.

Este género cuanta con un grupo de 9 especies

distribuidas en regiones tropicales y subtropicales . Tradicionalmente, este grupo incluia a todas las es pecies de pequeñas comadrejas exepto Lestodelphys y Monodelphis (ej. Tate, 1933; Eisenberg, 1989; Redford y Eisenberg, 1 989). Posteriormente, el genero fue subdividido en varias entidades, por que el nombre Marmosa esta restringi do a las especies del grupo murina de Tate (1933).

Marmosa canescens Allen, 1893

Marmosa canescens Allen, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 5, 1893: 235.

Localidad tipo .--México, Oaxaca, Santo Domingo de

Guzmán, Itsmo de Tehuantepec.

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Especimenes Examinados (1).--MEXICO: Oaxaca, Juchitán, Zanatepec, 1 (AMNH 208224).

Distribución .--México, desde Sinaloa a Oaxaca, al Oeste

de México, Islas Tres Marías y Yucatán (Reid, 1997; Tate, 1933; Gardner, 1993).

Descripción Externa . --Cabeza y cuerpo, 85-149; cola, 93-

154; patas posteriores, 16-21; orejas, 22-30; peso, 38-41 gramos. De tamaño pequeño, con una cola relativamen te corta; coloración general gris pálido, con la región ventr al blanca o crema. El pelaje es medianamente largo y lanoso. En el rostro se observa el anillo ocular bien desarrollad o. La longitud de la cola es aproximadamente igual a la l ongitud de la cabeza y el cuerpo; en algunos casos la cola tie ne pequeñas manchas blancuzcas (Reid, 1997; Goodwin, 1 969).

Región Temporofacial (Fig. 19) . --El premaxilar presenta

una proyección posterior en forma de cuña que se in troduce entre nasal y maxilar, y se extiende hasta el nivel del canino. El foramen infraorbital se ubica al nivel d el P3. Los nasales son paralelos, delgados, y apenas ensanchad os en la sutura frontomaxilar, como en las otras especies de Marmosa, con excepción de M. murina . Éstos tienen el extremo posterior en punta roma, y los frontales ingresan apenas entr e los nasales. El extremo anterior de los frontales termi na en punta al mismo nivel que el foramen lacrimal, el cu al está subdividido por un septo. La zona supraorbital tien e bordes bien desarrollados, con procesos evidentes. El yuga l tiene los procesos infraorbitales presentes. En vista lat eral, la sutura maxilar-lacrimal se ubica al mismo nivel que la sutura maxilar-yugal, como en Marmosa murina . No se observan crestas temporales ni sagital. En vista dorsal se observa e l interparietal cuya prolongación anterior no alcanza el nivel del extremo posterior del arco zigomático. Las órbi tas alcanzan su extremo anterior al nivel del M1.

Los arcos zigomáticos son delgados y están poco expandidos lateralmente, con una evidente arcada ha cia arriba, y el escamosal se extiende anteriormente ca si hasta el limite posterior de la órbita. Sin embargo, el a ncho zigomático es mayor que la longitud del arco. La ca ja craneal es globosa, de ancho similar a la longitud del rost ro. La forma general recuerda a Marmosa mexicana , debido a la forma abovedada de los nasales en vista lateral, y al abu ltamiento dorsal de los frontales en la zona de inserción int erna de los bulbos olfatorios.

Región Basicraneal y Occipital (Fig. 19) . --Los procesos

paraoccipitales son menores que los cóndilos occipi tales. En vista ventral la sutura basiesfenoides-preesfenoide s se ubica

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en una posición retrasada respecto a la barra trans versa terminal del paladar.

La bulla timpánica se compone anteriormente por pr oceso timpánico del aliesfenoides, que es redondeado y co n un área similar al de la fosa glenoidea, seguido de un ampl io espacio donde se dispone el ectotimpánico anular y bien ens anchado ventralmente. Posteriormente se ubica el proceso ti mpánico del petroso, corto y ancho, que contacta con el ectotimpánico. El promontorio del petroso está bien inflamado, como en Marmosa mexicana . El ala timpánica del aliesfenoides tiene un proceso en punta que tiende a formar un septo que delimita al foramen oval secundario, a unque esta separación no es completa. El foramen oval y el can al de la carótida se encuentran alineados al mismo nivel.

El foramen magnum es amplio, con un desarrollo supe rior a la mitad de la placa occipital, y la parte superi or redondeada, con una muesca conformada por el suprao ccipital. En vista dorsal la placa occipital es apenas protru yente por un pequeño abultamiento dorsal del supraoccipital. Las crestas lambdoideas son incipientes. La forma gener al de la zona occipital es parecida a la de Marmosa mexicana . El basioccipital presenta en su parte central una cres ta expandida posteriormente, que delimita un par de fo sas basioccipitales poco profundas.

Paladar (Fig. 19) . --El paladar tiene aspecto delicado, y

vacuidades grandes en comparación con otras formas de Marmosa. La barra terminal transversa del paladar es recta y de ancho similar a la distancia interna entre los ú ltimos molares. Los forámenes incisivos se extienden desde el I3 al diastema, ya que en su parte posterior están oblite rados por una lámina del maxilar. Estos forámenes se separan por un par de barras rectas del premaxilar. Las vacuidades maxilopalatinas son amplias, y se extienden desde e l P3 al M3. No se observan vacuidades posteromediales, y la s fosas paracaninas están poco desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 19) . --La mandíbula es robusta, con el

cóndilo articular bien delgado, y ubicado apenas po r encima de la rama dentaria inferior. En la parte posterior de la línea maseterica inferior se observa un proceso bie n desarrollado.

Dentición . --El I1 es mayor que los restantes incisivos,

y un pequeño espacio lo separa del I2. El P1 es men or que los restantes premolares, y no se pudo determinar el ta maño relativo entre P2 y P3 debido a que el ejemplar ana lizado tiene el P3 en proceso de erupción. No se observó e spacio entre P1-2. El p2 tiene aspecto bulboso, y tampoco pudo determinarse su tamaño relativo al p3.

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Los molares superiores tienen el paracono y metacon o próximos y la centrocrista en forma de V. Estas cús pides tienen forma subtriangular, con la cara labial apla nada. El M2 es un poco menor que el M3 en su desarrollo late ro-mesial. A diferencia de las otras especies de Marmosa analizadas en este estudio, M. canescens muestra el M3 con su borde anterior bien alargado, más largo que el borde exte rno. Esta característica no se observa en el M2. El metacono es la cúspide más desarrollada, seguida del paracono y pr otocono los que son de tamaño similar. El protocono está co mprimido anteroposteriormente, especialmente el M3. El área estilar es amplia, con las cúspides estilares B y D más desarr olladas, con cúspide C pequeña, y todas comprimidas labio-lingualmente. La paracrista no se une a las cúspide s estilares, sino que ésta confluye entre las cúspide s A y B. En el M3 el ectoflexo está bien desarrollado, aunqu e sin cíngulo labial. El metastilo está bien desarrollado , y la metacrista un poco mayor que la postprotocrista. Am bas crestas no están alineadas y existe un pequeño cíng ulo de posición lingual al metacono. El M4 se reduce anteroposteriormente, pero es del mismo ancho que e l M3. Su longitud aproximadamente igual a la mitad de su anc ho, y el metacono es menor que el paracono.

Los molares inferiores tienen el trigónido tan anch o como largo, siendo de desarrollo similar al talónid o. El metacónido es más alto que el paracónido, y el prot ocónido es la cúspide más desarrollada. El cíngulo anterior es tá poco desarrollado, y en el talónido de los m1-3 se obser va un pequeño cíngulo labial. El talónido tiene el entoc ónido e hipocónido de igual tamaño. El m4 tiene el talónido reducido con relación al trigónido, y las tres cúspides son de desarrollo similar.

Hábitat .--Habita zonas secas en matorrales desérticos,

bosques deciduos, y áreas montañosas secas (Reid, 1 997). Hábitos .--Semiarborícola, puede pasar más tiempo sobre

el suelo que otras especies del género. Su alimenta ción consiste en insectos, higos, y frutos de cactáceas. Los nidos son circulares y construidos en las horquetas de ár boles o arbustos, con hojas y ramas. Otros sitios de nidifi cación lo constituyen los huecos de cactus y árboles. En Méxi co el período de reproducción es entre Agosto y Octubre ( Reid, 1996; Wilson, 1991).

Comentarios .-- Engstrom y Gardner (1988) registraron un

cariotipo de 2n=22, a diferencia del resto de los m armosinos (2n=14). El ejemplar analizado corresponde a un sub adulto con el P3 en proceso de erupción, y el dP3 de la rama d entaria izquierda está aun presente.

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Marmosa mexicana Merriam, 1897

Marmosa mexicana mexicana Merriam, Proc. Biol. Soc.

Washington, 11, 1897: 44. Localidad tipo .--Juquila, Oaxaca, México. Especimenes Examinados (1).--MÉXICO: Oaxaca, Distrito

Ixtlán, Vista Hermosa, Comaltepec, 1 (AMNH 214154). Distribución .--Abarca la porción Este de México, desde

Tamaulipas, San Luis Potosí, Veracruz y Yucatán, ha cia el sur hasta el Norte y centro de Panamá (Alonso-Mejía y M edellín, 1992, Álvarez del Toro, 1977; Gardner, 1993; Reid, 1997; Tate, 1933).


118-223; patas posteriores, 16-25; orejas, 15-25; p eso, 40-100 g, aunque en ejemplares de la parte norte de su distribución el peso puede ser menor. La región do rsal es marrón rojiza o marrón pálido, dado que existe vari ación de coloración a lo largo de su rango de distribución. Los pelos de los flancos y de la superficie externa de las ex tremidades son de color plomizo en la base y manchados con mar rón rojizo. La región anterior de la cabeza es pálida y el anillo ocular es negro y variable en desarrollo. Las mejil las, garganta, pecho y parte interna de las extremidades son amarillentas; a veces con una línea pectoral media de color blanco. El pelaje del dorso continúa en la base de la cola. Las orejas son marrón grisáceo (Alonso-Mejía y Mede llín, 1992; Goodwin, 1969; Reid, 1997; Tate, 1933).

Región Temporofacial (Fig. 20) . --El premaxilar tiene

aspecto ensanchado en vista lateral, con una proyec ción posterior corta, que se extiende hasta el nivel del canino. El foramen infraorbital se ubica al nivel del P3. L os nasales son paralelos y se ensanchan en la sutura frontomax ilar, pero de manera poco abrupta. En vista lateral, la zona r ostral presenta una curvatura como domo sobre los nasales. Los extremos posteriores de los nasales terminan en pun ta roma, y el frontal penetra apenas entre éstos. Los extremos anteriores de los frontales alcanzan un nivel anter ior al foramen lacrimal, el que está subdividido por un se pto óseo. Los bordes supraorbitales están bien marcados, aunq ue no tan desarrollados como en Marmosa murina , sino que determinan una punta bien evidente. Los frontales tienen un abulta miento dorsal al nivel de los procesos supraorbitales, del imitando un amplio espacio interno donde se encuentran los b ulbos olfatorios. El proceso suborbital del yugal está au sente. En

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vista lateral la sutura lacrimal-maxilar se ubica e n posición anterior respecto a la sutura maxilar-yugal.

No existen crestas temporales ni sagital. El interparietal se prolonga anteriormente hasta una p osición posterior al origen del arco zigomático, que muestr a una arcada hacia arriba bien pronunciada. El extremo an terior del escamosal se extiende anteriormente hasta muy cerca del extremo posterior de la órbita. Las orbitas se exti enden hasta el nivel del M1. La caja craneal es globosa, alcanzando un ancho similar a la longitud del rostro.


paraoccipitales son cortos, con un desarrollo menor que los cóndilos occipitales. La sutura basiesfenoides-pree sfenoides se ubica posterior a la barra terminal transversa d el paladar.

El proceso timpánico del aliesfenoides es bien redondeado, sin procesos adicionales aparentes, con un desarrollo superior al proceso posglenoideo, aunque la superficie que ocupa es similar al área ocupada por la fosa glenoidea. La porción timpánica del aliesfenoides c arece de tabique óseo que conforma un foramen oval secundari o, como en otras especies de Marmosa y Micoureus analizadas. Entre el proceso timpánico del aliesfenoides y el proceso ti mpánico del petroso, se observa el ectotimpánico en forma d e anillo ensanchado que constituye el piso de la cavidad aud itiva. La porción del petroso expuesta ventralmente está nota blemente inflamada. El foramen oval es amplio, y se ubica ca si al mismo nivel que el canal carotídeo. El foramen magn um está bien desarrollado, de forma redondeada, y su parte dorsal está constituida por el supraoccipital. La forma re dondeada del foramen magnum se asemeja a lo observado en Marmosa rubra . Las crestas lambdoideas son apenas diferenciables , y en vista dorsal, se observa la placa occipital poco expuesta. En vista ventral, el basioccipital tiene una cresta central que se expande en su porción posterior.

Paladar (Fig. 20) . --El paladar no tiene el aspecto

robusto y bien osificado de Marmosa murina , sino que presenta fenestras grandes y su aspecto es de poca osificaci ón. El torus palatino tiene un ancho similar al de la dist ancia interna entre los últimos molares, y es totalmente recta. Las vacuidades incisivas son angostas, se extienden des de el I3 al canino, y están separadas por un par de barras ó seas del premaxilar, anchas y rectas. Las vacuidades maxilop alatinas son especialmente notables por su ancho, y se extie nden desde el P3 al M3. Las vacuidades posteromediales están p resentes y se ubican anteriormente con relación a las posterol aterales. Las fosas paracaninas están poco desarrolladas.

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Mandíbula (Fig. 20) . --La forma general de la mandíbula es similar a la de Marmosa murina , pero de menor tamaño y menos alargada. El cóndilo articular está bien expa ndido lateralmente, y se ubica apenas por encima del nive l de la rama dentaria inferior. En la parte posterior de la línea masetérica inferior se dispone un proceso de desarr ollo similar a lo que presentan las otras especies de Marmosa analizadas.

Dentición . --El I1 es mayor de los incisivos, y hay un

pequeño espacio entre I1-2. Los caninos son pequeño s; el P1 es el premolar de menor tamaño, y el P2 y P3 son de tamaño similar y contiguos, mientras que el P1 se encuentr a apenas separado del P2. El P3 es angosto y no se observa l a presencia de cíngulo labial o lingual. El p2 es may or que el p3.

Entre los molares superiores el M2 es menor que el M3; el metacono y paracono están próximos, y la centroc rista tiene forma de V. El M3 tiene su borde externo de l ongitud similar a la del borde anterior. El metacono es la cúspide más desarrollada, y el para y protocono tienen tama ño similar, aunque el protocono aparece con un grado m ayor de desgaste. El área estilar es amplia, con las cinco cúspides estilares lateralmente comprimidas. El ectoflexo de l M3 está bien desarrollado aunque no se observa cíngulo labi al. El metastilo está desarrollado y la metacrista es un p oco mayor que la posprotocrista. Estas dos crestas no están a lineadas, de modo que existe un pequeño cíngulo de posición l ingual al metacono, con una pequeña cúspide que podría repres entar un metacónulo, como en algunas formas de Thylamys . El protocono está comprimido anteroposteriormente, aunque esta c ompresión es más evidente en el M3 que en los restantes molar es. El M4 se comprime anteroposteriormente, aunque su ancho e s similar al del M3. Su longitud aproximadamente la mitad de su ancho, y el metacono es menor que el paracono.

Los molares inferiores tienen el trigónido tan larg o como ancho, y el talónido de ancho similar al anter ior. Ambas estructuras tienen longitud similar. El metacónido es mayor que el paracónido, y el protocónido es mayor que la s anteriores. El cíngulo anterior esta poco desarroll ado, y en el talónido de los m1-3, se observa la presencia de un pequeño cíngulo labial. El entocónido e hipocónido tienen desarrollo similar, y el talónido del m4 es más ang osto que los anteriores, pero conserva las tres cúspides.

Hábitat . --Común en una variedad de hábitats, desde

bosques secos deciduos, hasta bosques lluviosos húm edos, de crecimiento secundario, pastizales y plantaciones ( Alonso-Mejía y Medellín, 1992; Álvarez del Toro, 1977; Rei d, 1997).

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Hábitos .--Tiene hábitos nocturnos y arborícolas bien desarrollados; generalmente fue capturada en las ra mas y solo ocasionalmente en el suelo. La dieta consiste en f rutos e insectos, pero también consume pequeños vertebrados , como roedores, lagartos, ranas, pequeñas aves, además de huevos (Alonso-Mejía y Medellín, 1992; Hall y Dalquest, 19 63; Reid, 1997).

Marmosa rubra Tate, 1931.

Marmosa rubra Tate, Amer. Mus. Novitates, 493, 1931: 6. Localidad tipo . --Desembocadura del Río Curaray,

Departamento Loreto, Perú. Especimenes Examinados (1).--ECUADOR: Pastaza, boca del

Río Curaray, 1 (AMNH 71974). Distribución .--Su área abarca la alta cuenca del

Amazonas en el Este de Ecuador y Perú (Emmons y Fee r, 1990). Descripción Externa .--Cabeza y cuerpo, 121-165; cola,

180-220; patas posteriores, 22-26; orejas, 18-23; p eso, 59-67 gramos. Coloración general marrón rojiza; anillo oc ular prominente, especialmente pronunciado entre la nari z y los ojos; la cara presenta una mancha oscura central ar riba del hocico, por lo cual éste aparece oscuro. Las mejill as son amarillentas o anaranjadas, las orejas marrones y relativamente cortas. La cola esta cubierta de pelo s solamente en su base; es oscura en el dorso, y páli da ventralmente. El vientre es anaranjado, y la quijad a, garganta y una línea media ventral, son pálidas o amarillentas. La porción externa de las extremidade s anteriores y posteriores son oscuras, mientras los dedos son pálidos (Emmons y Feer, 1990; Tate, 1933).

Región Temporofacial (Fig. 21) . --El premaxilar tiene una

proyección posterior muy delgada en forma de cuña, que se introduce entre maxilar y nasal. Esta proyección se extiende posteriormente hasta el nivel del canino. El forame n infraorbital es grande y se dispone al nivel del P3 . Los nasales son delgados y apenas ensanchados en la sut ura frontomaxilar, como en las otras especies de Marmosa, excepto M. murina . En su porción posterior los nasales tienen forma redondeada, y los frontales ingresan apenas entre é stos. En vista lateral la bóveda de los nasales es elevada. La sutura entre frontales y maxilares es irregular, y el extr emo anterior de los frontales alcanza una posición ante rior con respecto al foramen lacrimal. La zona supraorbital carece de procesos, pero presenta un par de fuertes bordes pa ralelos,

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que no alcanzan a formar una constricción postorbit al. Sobre los frontales se observan un par de abultamientos d orsales que corresponden a la inserción interna de los bulb os olfatorios, como en M. canescens y en M. mexicana . El yugal tiene un proceso infraorbital bien desarrollado. En la zona infraorbital la sutura maxilar-lacrimal se ubica en posición anterior respecto a la sutura maxilar-yugal. La pri mera de éstas sobresale notablemente de los limites orbital es. Los forámenes lacrimales se subdividen por un septo óse o. En continuación posterior con los fuertes bordes supra orbitales, se ubican los bordes temporales, paralelos, que se unen con las incipientes crestas lambdoideas. Carece de cres ta sagital. En vista dorsal el extremo anterior del interparietal se dispone retrasadamente con respect o al origen del arco zigomático. Esta estructura es nota blemente arqueada hacia arriba en vista lateral, y el escamo sal se extiende muy cerca del extremo posterior de la órbi ta. Los arcos zigomáticos están expandidos, y el ancho zigo mático es mayor a la longitud del arco. Las orbitas se extien den anteriormente al nivel del M1. La caja craneal es g lobosa, y su ancho es similar a la longitud rostral.


paraoccipitales están presentes, y son menores que los cóndilos occipitales. La sutura basiesfenoides-pree sfenoides se ubica posteriormente al torus palatino.

La bulla timpánica está formada por el proceso timpánico del aliesfenoides, redondeado y elevado, de posición anterior. Esta estructura no presenta proc esos adicionales, y el área que ocupa es similar a la de la fosa glenoidea. Posteriormente se observa el proceso tim pánico del petroso, que es corto y ancho, con el promontorio d el petroso algo inflamado. En el medio de ambos procesos se ub ica el ectotimpánico anular, ensanchado ventralmente y for mando el piso de la cavidad auditiva. No existe un tabique q ue delimite el foramen oval secundario, y el foramen o val primario se ubica en la misma línea que el canal ca rotídeo.

El foramen magnum es amplio, mayor a la mitad de la placa occipital. La parte superior está compuesta p or el supraoccipital, y es de forma claramente redondeada . En vista dorsal, la placa occipital es apenas visible por un a protrusión posterior del supraoccipital. El basiocc ipital tiene una cresta central prominente, que se expande posteriormente, delimitando un par de fosas lateral es profundas.

Paladar (Fig. 21) . --El paladar está bien osificado y

poco fenestrado. El torus palatino no es totalmente recto, sino un poco curvado anteriormente. Los dos forámen es incisivos son amplios y se extienden desde el I3 al canino;

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ambos se separan por un par de barras óseas rectas del premaxilar. Las vacuidades maxilopalatinas son pare cidas a las de Marmosa murina , es decir angostas y de contornos uniformes, extendiéndose desde el P3 al M3. Carece de vacuidades posteromediales. Las fosas paracaninas e stán poco desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 21) . --La mandíbula es robusta, que en

Marmosa murina . El cóndilo articular se ubica por encima de la rama dentaria, pero a un nivel algo más elevado que en las otras especies de Marmosa analizadas. En la parte posterior se observa un proceso bien desarrollado en la línea masetérica inferior, como en las demás especies de Marmosa y Micoureus incluidas en este estudio.

Dentición . --Los incisivos superiores son redondeados,

con el I1 mayor que los restantes y un pequeño espa cio entre I1-2. El P1 es el menor de los premolares, seguidos del P2-3, los que son de similar tamaño. El P3 tiene aspecto bulboso por el desarrollo de un pequeño cíngulo labial y ot ro lingual. No hay espacios entre el P1-2. El p2 y p3 tienen un cíngulo labial y una pequeña cúspide posterior, sie ndo el p2 algo mayor.

Los molares superiores tienen el paracono y metacon o próximos, ambas cúspides subtriangulares con la car a labial aplanada, con la centrocrista en forma de V entre é stas. El M2 es un poco menor que el M3; este último tiene el borde externo de tamaño similar al del borde anterior. El metacono es la cúspide más desarrollada. El área estilar es amplia, con las cúspides estilares presentes y comprimidas lateralmente. El M3 posee un ectoflexo profundo sin cíngulo labial; la metacrista es un poco mayor que la postp rotocrista y no están alineadas, de modo que se observa un peq ueño cíngulo de posición labial al metacono. El protocon o está comprimido anteroposteriormente. El M4 se comprime anteroposteriormente pero es del mismo ancho que el M3; la longitud de este elemento es aproximadamente la mit ad de su ancho, y el metacono es menor que el paracono.

Los molares inferiores tienen el trigónido tan larg o como ancho, y el talónido de la misma longitud. El protocónido es la cúspide más desarrollada, y el me tacónido as un poco mayor que el paracónido, el cual es nota blemente filoso. El cíngulo anterior está poco desarrollado, aunque en el M1 esta estructura es más evidente; en el lado l abial, la base del talónido presenta cíngulo. El talónido mue stra el entocónido e hipocónido similares. En el m4 el trig ónido es más ancho que el talónido, por la reducción del tal ónido, aunque conserva las tres cúspides.

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Hábitat .--Habita el bosque lluvioso bajo, además de bosques de crecimiento secundario (Emmons y Feer, 1 990).

Hábitos .--Ha sido trampeada en el suelo, y además en

zonas rurales antropizadas (Emmons y Feer, 1990).

Marmosa murina (Linneaus, 1758)

Didelphis murina Linneaus, Syst. Nat., 1758: 56. Marmosa murina Thomas, Proc. Zool. Soc. London, 1892.

Localidad tipo .--Surinam. Especimenes Examinados (1) . --BRASIL: Pará, Río

Tocantins, Baião, 1 (AMNH 96700). Distribución . --Muy amplia en Sudamérica, al Este de los

Andes en Venezuela, Guyanas, Tobago, la región amaz ónica de Ecuador, Brasil, Perú, y de Bolivia por el Norte, h asta el Departamento Santa Cruz (Anderson, 1997; Eisenberg, 1989; Emmons y Feer, 1990; Tate, 1933).


170-198; patas posteriores, 20-24; orejas, 20-25; peso, 43-60 gramos. Ddorso pardo sepia, o pardo canela unifo rme, variando geográficamente. Con pelo corto y de aspec to aterciopelado, aunque más largo en ejemplares prove nientes de zonas montanas. Anillo ocular negro prominente; la parte central de la cara más pálida entre los ojos; mejil las amarillo pálido o con tonalidades anaranjadas. Regi ón ventral color salmón, amarillento o crema, pero no blanco p uro. Cola con pelaje denso solamente en la parte basal de la cola; cola larga y ligeramente bicoloreada, parda oscura con a lgunas manchas blancas. Los pies son blancuzcos. En su ext ensa distribución esta especie posee una notable variaci ón geográfica, por lo que se han propuesto numerosos n ombres subespecíficos (Eisenberg, 1989; Emmons y Feer, 19 90; Tate, 1933; Linares, 1998).

Región Temporofacial (Fig. 22) .-- El premaxilar presenta

una proyección posterior corta que se extiende hast a el canino. El foramen infraorbital se ubica a nivel de l P3, como en la mayoría de los marmosinos. Los nasales están ensanchados abruptamente al nivel de la sutura fron tomaxilar, en mayor medida que las otras especies de Marmosa analizadas, y su extremo posterior tiene punta roma, con el fro ntal que ingresa apenas entre los nasales. Los frontales se extienden anteriormente hasta alcanzar el mismo nivel que los forámenes lacrimales.

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La región supraorbital tiene un fuerte proceso que puede ensancharse hasta formar una plataforma, algo simil ar a lo que sucede en Micoureus , pero no tan acentuada como en Caluromys . Si bien el arco zigomático presenta una fuerte inflexión en vista lateral, el yugal carece de proc eso. La sutura lacrimal-maxilar tiene una posición anterior a la sutura yugal-maxilar. Las crestas temporales son ev identes y paralelas, y confluyen con la cresta lambdoidea, co mo en Marmosa rubra , Micoureus , Gracilinanus ignitus y Lestodelphys . La cresta sagital está ausente. El extremo anterior de la órbita alcanza el nivel del M1. Una característica de esta especie es que el extremo an terior del escamosal se extiende anteriormente hasta el extrem o posterior de la órbita, morfología también observad a en Dromiciops y, entre los didélfidos analizados, en Hyladelphys , Marmosops parvidens , y Gracilinanus marica . Los arcos zigomáticos están bien expandidos. La caja cr aneal es relativamente globosa, y su ancho es similar a la l ongitud del rostro.


paraoccipitales están poco desarrollados, siendo me nores que los cóndilos. La sutura basiesfenoides-preesfenoide s se ubica posteriormente con respecto al torus palatino. El p roceso posglenoideo está poco desarrollado, y es menor que el proceso timpánico del aliesfenoides, aunque el área de la fosa glenoidea es comparable al área ocupada por el mencionado proceso.

La bulla timpánica no es muy grande; el proceso del aliesfenoides es bien redondeado, pero no está infl aado de manera notable. El proceso timpánico del petroso es ancho, y entre éstos se encuentra un notable espacio donde s e observa el ectotimpánico muy ensanchado. Carece de tabique óseo que separe el foramen oval de la Trompa de Eustaquio, d e modo que en esta especie no existe foramen oval secundario, al igual que en el resto de las especies de Marmosa analizadas.

El foramen magnum es amplio, mayor que la mitad de la placa occipital, la cual es apenas visible en vista dorsal. Dorsalmente, el foramen magnum se compone del supra occipital, y su forma es redondeada con una muesca dorsal. Las crestas lambdoideas son evidentes y uniformes en su desarro llo. El basioccipital tiene una cresta central que se expan de posteriormente, y delimita un par de fosas basiocci pitales poco profundas.

Paladar (Fig. 22).--El paladar es de aspecto sólido, y

poco fenestrado. El torus palatino tiene un ancho s imilar a a la distancia interna entre los últimos molares. Est a barra no es del todo recta, sino que forma dos arcos poco ma rcados. Los forámenes incisivos son especialmente amplios, y se

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extienden desde el I3 al canino. Estas vacuidades s e encuentran separadas por barras óseas rectas del pr emaxilar. Las vacuidades maxilopalatinas son delgadas y de co ntornos uniformes y bien definidos, extendiéndose desde el P3 al M3. No existen vacuidades posteromediales, y las posterolaterales son pequeñas.

Mandíbula (Fig. 22) .-- El dentario es delgado y alargado.

Si bien el cóndilo articular es ancho, su aspecto e s delicado, y se ubica apenas por encima de la rama d entaria inferior. La línea maseterica inferior tiene un pro ceso bien desarrollado en la parte posterior.

Dentición .--El I1 es mayor que los restantes incisivos,

y está separado del I2 por un pequeño diastema, aun que este aspecto está dado por el crecimiento oblicuo hacia adentro del I1 con respecto al I2. El P1 es el premolar de menor tamaño, y el P2 y P3 son comparativamente similares , este último con un aspecto más globoso y corto que el el emento anterior. Entre el P1-2 se observa un pequeño espac io. El p2 y p3 son similares en desarrollo.

En los molares superiores el metacono y paracono es tán próximos entre sí, y la centrocrista es en forma de V. El M3 es mayor que el M2, y su borde externo es de tamaño similar al borde anterior. El área estilar es amplia y las cúspides estilares están comprimidas labio-lingualmente en u n grado avanzado de desgaste por lo que no resulta posible ver el desarrollo relativo de éstas. El M3 presenta un ect oflexo poco evidente, sin rastros de cíngulo labial. El me tastilo está desarrollado y la metacrista es un poco más la rga que la postprotocrista. La metacrista y postprotocrista no están alineadas, de manera que se observa un pequeño cíng ulo de posición lingual al metacono. El protocono está alg o comprimido anteroposteriormente. El M4 está reducid o anteroposteriormente, pero es del mismo ancho que e l M3. La longitud de este elemento es aproximadamente la mit ad de su ancho, y el metacono es menor que el paracono.

Los molares inferiores presentan el trigónido tan l argo como ancho, y el talónido un poco más delgado que e l trigónido. Ambas estructuras tienen longitud simila r. Si bien las tres cúspides del trigónido muestran cierto gra do de desgaste, el metacónido es mayor que el paracónido, y el protocónido más desarrollado que ambas cúspides. No se observó cíngulo anterior, pero sí un cíngulo labial en el talónido de los m1-3. El talónido presenta el hipoc ónido y entocónido de similar desarrollo, y el talónido del m4 es más angosto que los anteriores, pero conserva entocónid o, hipocónido e hipoconúlido.

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Hábitat . --Habita en el suelo y en la parte baja del bosque, siempre debajo de los 5 metros de altura. Especialmente común en zonas pantanosas alteradas, plantaciones, pequeños bosquecillos secundarios y b ordes de ríos. También puede encontrarse en jardines y casas de zonas suburbanas (Eisenberg, 1989; Emmons y Feer, 1990; L inares, 1998; Voss et al., 2001).

Hábitos . --Nocturna, arborícola y solitaria. Su

alimentación consiste en frutos e insectos coleópte ros, miriápodos y hormigas principalmente, que encuentra buscando en el suelo o en las ramas bajas, motivo por el cua l su captura en el suelo resulta frecuente. Durante el d ía se refugian en huecos de árboles o en nidos hechos con ramas y hojas que construyen. En apariencia, el período rep roductivo se extiende a lo largo de todo el año, y paren entr e 10 y 13 crías (Eisenberg, 1989; Linares, 1998).

Comentarios .--Esta especie necesita revisión taxonómica

y sistemática detallada que permita definir las var iaciones geográficas e intraespecíficas (Linares, 1998).

Marmosa robinsoni Bangs, 1898

Marmosa robinsoni Bangs, Proc. Biol. Soc. Washington,

12, 1898: 95. Localidad tipo . --Isla Margarita, Estado de Nueva

Esparta, Venezuela. Especimenes Examinados (2).--COLOMBIA: Bogota, 1 (AMNH

143521); Magdalena, Banda, 1 (AMNH 15357). Distribución .--Abarca la parte norte del Neotrópico. En

Centroamérica tiene un rango discontinuo, con algun as subespecies insularizadas. Una subespecie ocupa Isl a Roatan, frente a las costas de Honduras y Belice; otras dos subespecies se encuentran en Isla San Miguel e Isla Saboga respectivamente, en el golfo de Panamá. En la parte continental esta especie se distribuye desde Panamá , Trinidad y Tobago, Norte de Venezuela y Colombia, por el oes te de los Andes en Ecuador, hasta el noroeste de Perú (Cabrer a, 1957; O’ Conell, 1979; Reid, 1997).


150-220; pata posterior, 19-25, oreja, 24-29; peso, 38-112 gramos. La coloración dorsal es pardo canela o par do amarillenta uniforme; pelos de bases grises en la r egión dorsal y flancos. Las mejillas son crema a anaranja do pálido; el anillo ocular esta bien definido y es amplio hac ia el

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rostro. Las orejas son medianas, canela oscuro o pa rdo rosadas. Cola relativamente gruesa, de color canela y con la base densamente cubierta de pelos. El vientre es am arillo crema o anaranjado pálido, y este color se extiende hasta la garganta, quijada y parte interna de las extremidad es. Se han detectado variaciones en las tonalidades de las sub especies insulares (Eisenberg, 1989; Linares; 1998; O´Conell , 1979; Reid, 1997).


proyección posterior en forma de cuña, que se extie nde hasta el nivel del canino. Esta estructura es notablement e más delgada que en otras especies de Marmosa, y comparable en algunas especies de Monodelphis . El foramen infraorbital se ubica al nivel del P3, aunque en uno de los ejempla res analizados (AMNH 15357) está un poco más desplazado anteriormente entre los P2-3. Los nasales son paral elos y anchos en comparación con M. murina o M. mexicana ; se ensanchan apenas en la sutura frontomaxilar, y tien en el extremo posterior redondeado, y los frontales ingre san apenas entre ellos. En vista dorsal el rostro tiene aspect o más ancho y corto que en otras especies del género. Los frontales se extienden anteriormente hasta el nivel del foram en lacrimal; en la zona supraorbital tiene procesos bi en desarrollados, comparable con M. murina . El yugal tiene el proceso suborbital bien evidente. La sutura maxilar -lacrimal se ubica al mismo nivel que la sutura maxilar-yugal , y el foramen lacrimal está subdividido. En continuidad c on los bordes supraorbitales se observan las crestas tempo rales poco marcadas, que se dirigen hacia atrás paralelamente, hasta confluir con las crestas lambdoideas, que también e stán poco marcadas. Carece de cresta sagital.

En vista dorsal, el interparietal llega anteriormen te hasta un nivel posterior al origen del arco zigomát ico, el cual tiene una curvatura hacia arriba, bien pronunc iada. Las orbitas se extienden anteriormente hasta la altura del M1. En vista lateral el escamosal se extiende casi hasta e l extremo posterior de la órbita. Los arcos zigomáticos están bien expandidos, y el ancho zigomático es mayor que la l ongitud de los arcos. La caja craneal es poco globosa, y su an cho es similar a la longitud del rostro.


paraoccipitales están presentes, y son menores que los cóndilos occipitales. La sutura basiesfenoides-pree sfenoides se ubica posteriormente al torus palatino.

La bulla timpánica se compone del proceso timpánico del aliesfenoides, no muy grandepero bien redondeado y sin procesos adicionales; es un poco mayor que el proce so posglenoideo, pero el área ocupada es similar en ta maño al de

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la fosa glenoidea. No existe un tabique óseo que se pare el foramen oval de la Trompa de Eustaquio. El promonto rio del petroso está algo inflamado, y entre los procesos t impánicos del petroso y aliesfenoides está el ectotimpánico e nsanchado, que forma el piso de la cavidad timpánica. El foram en oval es amplio, y está casi alineado con el canal de la car ótida, delante del cual se ubica el canal transverso muy p equeño, en la base de la prolongación posterior de los pterigo ides.

El foramen magnum es amplio, de tamaño mayor que la mitad de la altura de la placa occipital. La parte dorsal se constituye por supraoccipital, y los exoccipitales que abarcan parte de su porción dorsal. La forma del fo ramen magnum es redondeado con una muesca dorsal, constit uida por la expansión dorsal de los exoccipitales. Dorsalmen te la placa occipital está apenas expuesta. El basioccipi tal tiene una cresta central que se expande posteriormente, y limita con un par de fosas basioccipitales poco profundas. En uno de los ejemplares analizados (AMNH 15357), de menor ta maño que el resto, las fosas basioccipitales son marcadament e más profundas, lo que podría indicar una variación onto genética, ya que los ejemplares analizados son machos.

Paladar (Fig. 23) . --El paladar está poco fenestrado; el

torus palatino es recto, y su ancho es similar a la distancia interna entre los últimos molares. Los forámenes in cisivos se extienden desde el I3 al canino, y se separan por u na par de barras óseas rectas del premaxilar. Las vacuidades maxilopalatinas son delgadas y de contornos uniform es, parecidas a las de Marmosa murina ; se extienden desde el P3 al M3. Las vacuidades posteromediales están muy red ucidas, apenas abiertas y se ubican anteriormente. Las fosa s paracaninas están poco desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 23) . --La mandíbula es robusta; el

cóndilo articular bien desarrollado lateralmente, s e ubica apenas por encima de la rama dentaria inferior. La parte posterior de la línea masetérica inferior presenta un proceso bien desarrollado en el ejemplar más adulto (AMNH 1 43521), como en las otras especies de Marmosa y Micoureus.

Dentición . --El I1 es mayor que los otros incisivos, y

separado por un pequeño espacio del I2. El P1 es el menor de los premolares; el P2 y P3 son de tamaño similar. E ntre el P1 y P2 existe un pequeño espacio. El P3 tiene un aspe cto más bulboso que el anterior por el desarrollo de un peq ueño cíngulo labial y lingual. El p2 tiene especto afila do, y es un poco más grande que el p3.

El paracono y metacono están próximos entre sí; tie nen la cara labial aplanada, y la centrocrista en forma de V. El M2 es un poco menor que el M3. Este elemento tiene el borde

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externo subigual al anterior. El área estilar es am plia, con las cúspides estilares en el borde labial, y compri midas lateralmente. El M3 tiene el ectoflexo bien desarr ollado. El metastilo está desarrollado y la metacrista es un p oco más larga que la postprotocrista. Ambas crestas no está n alineadas, de modo que se observa un pequeño cíngul o de posición lingual al metacono. El protocono está com primido anteroposteriormente, siendo más evidente en el M3 y M4. Este último se reduce en dirección anteroposterior, pero su ancho es similar al del M3. Su longitud es aproximadament e la mitad de su ancho, y el metacono un poco menor que el par acono.

Los molares inferiores tienen el trigónido bien desarrollado, tan largo como ancho, y de longitud s imilar al talónido. El matacónido es un poco más grande que e l paracónido, y el protocónido es mayor que ambas cús pides. No presenta cíngulo anterior, pero en el talónido de l os m1-3 existe un pequeño cíngulo labial. En el talónido, e l entocónido es de desarrollo similar al hipocónido. El talónido del m4 es un poco más comprimido que en lo s restantes molares, de modo que el trigónido es más ancho que el talónido. Sin embargo, en el ejemplar AMNH 14352 1 el talónido del m4 no está muy reducido. El talónido d el m4 tiene las tres cúspides presentes.

Hábitat .--Su hábitat es muy variado, como vegetación

xerófila, arbustales, bosques de galería, y bosques deciduos. Viven en la vegetación arbustiva, a baja o media al tura. Ocasionalmente llegan a zonas de mayor altura utili zando corredores de vegetación secundaria, y son frecuent es en matorrales densos, bosques de crecimiento secundari o y bosques antropizados (Linares, 1998; O´Conell, 1983 ; Reid, 1997).

Hábitos .--Nocturnos, solitarios y arborícolas, aunque

ocasionalmente terrestres. Se reproducen una o dos veces al año y paren hasta 19 crías. Las hembras construyen sus nidos con ramas y hojas; durante el día utilizan huecos d e árboles o arbustos. Su alimentación consiste en insectos, o tros invertebrados, y pequeños vertebrados, además de se millas y frutas maduras (Linares, 1998; O´Conell, 1989).

Comentarios . --Esta especie fue tratada como Marmosa

mitis por Tate (1933). Lunde y Schutt (1999) reportaron modificaciones estructurales en la mano de los mach os, mostrando hipertrofia del prepolex y pisciforme con stituyendo un tubérculo carpal externo, lo que le serviría par a retener a la hembra durante la cópula en los árboles.

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Género Marmosops Matschie, 1916

Marmosops impavidus (Tschudi, 1844) Didelphis impavida Tschudi, Fau. Per., 1844: 148. Marmosops impavidus Gardner y Creighton, Proc. Biol.

Soc. Washington, 102, 1989:7. Localidad tipo .--Perú, Montaña de Vitoc, cerca de

Chanchamayo, Departamento de Junín. Especimenes Examinados (1).--PERÚ: Departamento Pasco,

Prov. Oxapampa, San Pablo, 1 (AMNH 23020). Distribución .--Ocupa la parte montañosa del sur de

Panamá, parte de Colombia, Oeste de Venezuela, haci a el sur en Ecuador, Perú y Oeste de Brasil (Eisenberg, 1989 ).

Descripción Externa.-- Cabeza y cuerpo, 106-150, cola,

140-178; patas posteriores, 17-20; orejas, 19-24; p eso, 27,6-46,5 gramos. Las hembras son de tamaño un poco meno r que los machos. La coloración dorsal es pardo oscura con to nos grisáceos, y las bases de los pelos grises; el pela je es largo y denso. La cabeza es de colororación similar a la del dorso, el rostro algo más claro y el anillo ocular poco marcado. Las orejas son grandes y pardo grisáceas. La cola puede ser marcadamente bicoloreada, no tan notable en algunos ejemplares. El vientre es crema con las bases de lo s pelos grises, aunque existe una mancha irregular de color crema y pelos unicoloreados, que se extiende hasta la quija da y garganta. Las hembras tienen la zona inguinal anara njada o amarillenta (Eisenberg, 1989; Linares, 1998; Reid, 1997).

Región Temporofacial (Fig. 24).--El premaxilar tiene una

proyección posterior corta, que alcanza el nivel de l canino. El foramen infraorbital es grande y se dispone al n ivel del P3. Los nasales son delgados, paralelos, y apenas e nsanchados en la sutura frontomaxilar. Éstos están bien extend idos anteriormente, y el extremo posterior finaliza en p unta redondeada, con el frontal que apenas ingresa entre los nasales. Los frontales se extienden anteriormente h asta una posición anterior al foramen lacrimal, el cual está subdividido por un septo. La zona supraorbital care ce de bordes o procesos, pero tiene un abultamiento dorsa l producto del desarrollo interno de los lóbulos olfatorios. E ste abultamiento también es visible lateralmente, como en Gracilinanus agilis. El yugal tiene un proceso suborbital. La sutura maxilar-lacrimal es redondeada y se extiende anteriormente por fuera de la órbita, alcanzando un a posición anterior a la sutura maxilar-yugal. Carece de crest as

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temporales y sagital. El interparietal es amplio, y bien extendido anteriormente, hasta el mismo nivel del o rigen del arco zigomático. Las órbitas alcanzan su extremo an terior al nivel del M1. El arco zigomático tiene una arcada h acia arriba bien pronunciada, como en Marmosops noctivagus . El escamosal está bien extendido anteriormente, llegan do a una posición apenas posterior al proceso suborbital del yugal. Esta característica se observó también en el resto de las especies de Marmosops , con excepción de M. parvidens , en la cual llega hasta el mismo nivel del proceso (Fig. 2 4). Los arcos zigomáticos están poco expandidos, siendo su ancho similar a la longitud de éstos, como en el resto de las especies del género, además de algunos didelfinos c omo Philander, Didelphis y Lutreolina (Figs. 9, 7, 13). La caja craneal es globosa y bien redondeada, siendo su anc ho similar a la longitud del rostro.


paraoccipitales son pequeños, redondeados y menores que los cóndilos. La sutura basiesfenoides-preesfenoides se ubica posterior al torus palatino.

La bulla timpánica se compone del proceso timpánico del aliesfenoides, redondeado, y mayor que el proceso posglenoideo y que el área ocupada por la fosa glen oidea, la que es pequeña. El ala timpánica del aliesfenoides tiene una pared anterior bien desarrollada que delimita el fo ramen oval secundario, que se ubica en la misma línea que el c anal carotideo. El petroso tiene el promontorio inflamad o, y el proceso timpánico corto y ancho. En posición centra l a éstos, se observa el ectotimpanico anular, relativamente e nsanchado.

El foramen magnum es amplio, redondeado y con una m uesca en la parte superior, la que se compone por el supraoccipital. Las crestas lambdoideas son incipie ntes. En vista dorsal, la placa occipital aparece apenas exp uesta. El basioccipital muestra una cresta ósea central que s e expande en dirección posterior, y delimita un par de fosas basioccipitales poco profundas.

Paladar (Fig. 24).--El paladar es alargado; el torus

palatino es recto y su ancho es similar a la distan cia interna entre los ultimos molares. Las vacuidades i ncisivas son grandes y se extienden desde el I3 al canino; a mbas están separadas por un par de barras óseas del premaxilar , que se ensanchan posteriormente. Las vacuidades maxilopala tinas son delgadas y sus bordes bien definidos; se extienden desde el P3 al M3, como en Marmosops fuscatus (Fig. 26). Las vacuidades posteromediales están compuestas por peq ueñas vacuidades modo de islas que pueden confluir entre ellas, ubicadas siempre anteriormente a las vacuidades posterolaterales. Las hileras de molares superiores son

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apenas divergentes, como en el resto de las especie s de Marmosops . Las fosas paracaninas están poco desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 24).--La mandíbula es delgada y

alargada, con el cóndilo articular delgado y ubicad o apenas por encima de la línea dentaria inferior. La línea maseterica inferior muestra un proceso posterior poco desarrol lado, como en Marmosops noctivagus y M. parvidens.

Dentición .--El I1 no es espatulado, su tamaño es mayor

que los otros incisivos, y un pequeño espacio lo se para del I2. Los incisivos 2 a 5 son espatulados y se hacen más anchos del 2 al 5. El P1 es el menor de los premolares, y el P2 es un poco mayor que el P3, como en las otras especies de Marmosops y en Hyladelphys . Este último elemento dentario es angosto en vista oclusal, y no hay espacio entre el P1 y P2. Tanto los premolares superiores como los inferiores tienen un cíngulo anterior y otro posterior a la cúspide prin cipal.

Los molares superiores tienen el paracono y metacon o próximos entre sí, y la centrocrista entre éstos en forma de V. El M2 es un poco más largo que el M3, pero este último está notablemente comprimido en dirección anteropos terior, de modo que es lateralmente más alargado, y con el bor de externo más corto que el anterior. El metacono es la cúspid e más alta y el área estilar tiene las cinco cúspides estilare s, de las cuales la B y D son las más desarrolladas, y están comprimidas labiolingualmente. El M3 tiene un ectof lexo bien desarrollado y carece de cíngulo labial. El M3 tien e el metastilo desarrollado y la metacrista un poco más larga que la postprotocrista, las que están no alineadas, de modo que se observa un pequeño cíngulo de posición lingual a l metacono. El protocono esta muy comprimido anteroposteriormente, como en las otras especies de género analizadas. El M4 está comprimido en dirección anteroposterior, y su ancho es similar al del M3, s u largo menor a la mitad del ancho, y el metacono notableme nte reducido.

Los molares inferiores tienen el trigónido tan larg o como ancho, y el talónido es de longitud similar a la del trigónido. El m4 tiene el trigónido notablemente má s ancho que el talónido, el cual presenta las tres cúspides . El protocónido es la cúspide más alta, y el matacónido es mayor que el paracónido. El cíngulo anterior está relativ amente bien desarrollado. El talónido tiene un cíngulo lab ial, y el entocónido e hipocónido son de tamaño similar.

Hábitat .--Se encuentran en la vegetación boscosa densa,

a media o baja altura, con abundancia de bromelias y epífitas. Habita el bosque montano y de altura, y n o se

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conoce en zonas antropizadas o de crecimiento secun dario (Linares, 1998; Reid, 1997).

Hábitos .--Nocturnos y arborícolas; son solitarios. Su

alimentación consiste en insectos y frutos. Se repr oducen durante la estación seca (Linares, 1998).

Comentarios . --Esta especie fue tratada como Marmosa

mitis por Tate (1933). Lunde y Schutt (1999) reportaron modificaciones estructurales en la mano de los mach os, mostrando hipertrofia del prepolex y pisciforme con stituyendo un tubérculo carpal externo, lo que le serviría par a retener a la hembra durante la cópula en los árboles.

Marmosops noctivagus (Tschudi, 1844)

Didelphis noctivaga Tschudi, Fau. Per., 1844: 148. Thylamys keaysi Allen, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 13,

1920: 198. Marmosops noctivagus Matschie, Sitzungsb. Ges. Naturf.

Fr., 1916: 271. Localidad tipo .--Perú, Montaña de Vitoc, cerca de

Chanchamayo, Departamento de Junín. Especimenes Examinados (1).--PERÚ: Huánuco, Río Cayumba,

Hacienda Éxito, 3000 ft., 1 (AMNH 97757). Distribución .--Ocupa la región amazónica de Ecuador,

Perú, Bolivia, y parte Oeste de Brasil (Gardner, 19 93; Emmons y Feer, 1990).


160-190; patas posteriores, 19-22; orejas, 18-25; p eso, 55-85 gramos. Los machos son un poco mayores que las hemb ras. El dorso es marrón rojizo, con los lados del cuello y los flancos más pálidos, de tonalidades anaranjadas. El pelaje es corto y suave. El anillo ocular es negro y a veces muy delgado. Las orejas son marrones. La cola está recu bierta de pelos solamente en el primer centímetro basal, y el resto está desprovisto de pelos, y es de color marrón osc uro uniforme. Los pelos de la región ventral y mejillas son blanco crema inclusive en la base, excepto en la zo na mamaria de las hembras, donde se tiñen de anaranjado. Los p ies son blancuzcos (Emmons y Feer, 1990).

Región Temporofacial (Fig. 25) . --El premaxilar presenta

una prolongación posterior en forma de cuña delgada y alargada, que se proyecta hasta el nivel del canino . El foramen infraorbital es grande y se ubica a nivel d el P3. Los

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nasales están bien extendidos anteriormente, son de lgados y paralelos, apenas ensanchados en la sutura frontoma xilar; su extremo posterior tiene punta redondeada, y los fro ntales ingresan apenas entre éstos. Los extremos anteriore s de los frontales tienen forma bien redondeada, y se extien den anteriormente hasta un nivel anterior al foramen la crimal. En la zona supraorbital los frontales no tienen proces os, sino un borde poco diferenciado, aunque el yugal tiene u n proceso infraorbital bien desarrollado. Los frontales tiene n un abultamiento dorsal y lateral por el desarrollo de los bulbos olfatorios, como en otras especies de Marmosops . La sutura maxilar-lacrimal es redondeada y se extiende hasta el mismo nivel que la sutura maxilar-yugal. Los forámenes la crimales están subdivididos por un septo. No tiene crestas t emporales, ni sagital. El interparietal es amplio y se extiend e anteriormente hasta el nivel del origen del arco zi gomático. Las orbitas se extienden anteriormente hasta el niv el del M1. El arco zigomático presenta una arcada hacia arriba poco pronunciada, a diferencia de las otras especies del género. El escamosal se extiende anteriormente hasta una po sición muy próxima al extremo posterior de la órbita. Los arco s están poco expandidos, de modo que el ancho zigomático es similar a la longitud del arco. La caja craneal es globosa y el rostro es delgado y alargado, siendo el ancho de la caja s imilar a la longitud del rostro.


paraoccipitales son pequeños y redondeados, menores que los cóndilos occipitales. La sutura basiesfenoides-pree sfenoides se ubica bien posterior al torus palatino.

La bulla timpánica esta formada anteriormente por e l proceso timpánico del aliesfenoides, el cual no es muy elevado aunque mayor que el proceso posglenoideo. E l ala timpánica del aliesfenoides tiene una pared que del imita el foramen oval secundario, que se ubica en la misma l ínea que el canal carotídeo. Posteriormente se encuentra el proceso timpánico del petroso, corto y ancho, y el promonto rio bien inflamado. Entre ambas estructuras se ubica el ecto timpánico anular, no ensanchado como en el resto de las forma s del género, sino como un anillo delgado como se observa en las formas de mayor talla ( Didelphis , Philander ).

El foramen magnum es grande y redondeado. La parte superior se forma por el supraoccipital y es redond eada y con una muesca dorsal. Las crestas lambdoideas son inci pientes. En vista dorsal, la placa occipital aparece apenas expuesta. El basioccipital presenta una cresta ósea central q ue se expande posteriormente, y delimita un par de fosas basioccipitales poco profundas.

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Paladar (Fig. 25).--El paladar es delgado y alargado, sin grandes vacuidades. El torus palatino es recto y tiene un ancho similar a la distancia interna entre los últi mos molares. Las vacuidades incisivas son angostas, se extienden desde el I3 al canino, y están separadas por un par de barras óseas rectas del premaxilar. Las vacuidades maxilop alatinas son angostas y se extienden desde el P3 al M2, como en Marmosops parvidens (Fig. 27). Las fosas posteromediales están subdivididas, son pequeñas, y ubicadas en pos ición anterior a las vacuidades posterolaterales. En vist a ventral la hilera de molares aparece apenas divergentes, co mo en el resto de las especies de Marmosops analizadas en este trabajo. Las fosas paracaninas están poco desarroll adas.


alargada. El cóndilo articular está poco extendido lateralmente y se ubica apenas por encima de la lín ea dentaria inferior, como en Marmosops impavidus . La línea masetérica inferior tiene un proceso poco desarroll ado en su parte posterior.

Dentición .--El I1 no es espatulado, es mayor que l

resto de los incisivos, y está separado del I2 por un pequeño espacio. Los demás incisivos son espatulados y se h acen más anchos desde el I2 al 5. El P1 es el menor de los p remolares, y el P2 es apenas mayor que el P3, el cual no tiene el aspecto bulboso observado en otras especies. Entre el P1-2, existe un espacio pequeño. Los caninos inferiores n o son premolariformes como las otras especies de Marmosops analizadas. El p2 es el mayor de los premolares y e s lateralmente afilado. Los premolares inferiores son bien procumbentes, con una pequeña cúspide adicional pos terior.

Entre los molares superiores el M2 es algo mayor qu e el M3. El metacono es la cúspide más elevada, ubicada próximo al paracono, y la centrocrista entre ambas cúspides ti ene forma de V. El protocono está comprimido en dirección anteroposterior, pero no en la medida observada en otras especies de Marmosops . El M3 tiene el borde externo menor que el borde anterior, con el ectoflexo normalmente des arrollado y sin cíngulo labial, similar a lo observado en Marmosops impavidus . El área estilar es amplia, con cinco cúspides estilares, de las cuales la B y D son las más evide ntes, siendo éstas comprimidas labiolingualmente. El meta stilo está desarrollado y la metacrista es un poco más larga q ue la postprotocrista, las cuales no están alineadas, de modo que se observa un pequeño cíngulo de posición lingual a l metacono. El M4 está reducido anteroposteriormente, aunque en menor grado que otras especies de Marmosops ; su ancho es similar al del M3. Este elemento tiene una longitud menor a la mitad del ancho, y el metacono está notablemente reducido.

119

Los molares inferiores tienen el trigónido tan larg o como ancho, y la longitud del talónido es similar a la del trigónido. El protocónido es la cúspide más alta, y el metacónido es un poco mayor que el paracónido. El p rotocónido es ancho en su base, con un abultamiento en la part e posterior de la paracristida, y el cíngulo anterior está poco desarrollado. El hipoflexido tiene un pequeño cíngu lo en su base. En el talónido el hipocono y entocónido son d e tamaño similar. El m4 muestra el trigónido notablemente má s ancho que el talónido, aunque esta estructura conserva la s tres cúspides.

Hábitat .--Habita el estrato medio y bajo de bosques

maduros, bosques antropizados y de crecimiento secu ndario (Emmons y Feer, 1990).

Hábitos .--Nocturna, arborícola y terrestre, generalmente

solitaria, construye sus nidos con hojas. Su alimen tación consiste en insectos y frutos.

Comentarios .--Tate (1933) reconoció siete subespecies.

De acuerdo a Cabrera (1957), algunas de éstas podrí an ser variantes cromáticas de otras, dado que en ciertos casos se citan dos supuestas subespecies diferentes en una m isma localidad, o bien una subespecie en localidades muy distantes entre sí. Por este motivo, son reconocidas tentativ amente cuatro formas geográficas (Cabrera, 1957).

Marmosops fuscatus (Thomas, 1896)

Marmosa fuscata Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist., 6° ser.,

18, 1896: 13. Marmosops fuscata Matschie, Sitzungsber. Ges. Naturf.

Fr., 1916: 270. Localidad tipo .--Río Albarregas, Estado de Mérida,

Venezuela. Especimenes Examinados (1).--TRINIDAD Y TOBAGO: Isla

Trinidad, Cedros, 1 (AMNH 234951). Distribución .--Ocupa la parte montañosa del Norte de

Venezuela, zona central de Colombia e Isla Trinidad (Eisenberg, 1989; Emmons y Feer, 1990).

Descripción Externa .--Cabeza y cuerpo, 113-152; cola,

142-188; patas posteriores, 16-25; orejas, 18-29; p eso, 34-80 gramos. Las hembras suelen ser menores que los mach os. La coloración dorsal es pardo grisácea a gris oscuro, siendo algo más oscuro medialmente entre el dorso y las an cas. La

120

cabeza es de coloración similar al dorso, pero se t orna más clara desde los ojos hacia el rinario; el rostro es alargado, el anillo ocular es bien definido, y las mejillas s on blanco grisáceas. Las orejas son grandes y pardas. Las ext remidades son peludas, las manos y las patas son pardo grisác eas con algunos pelos blancos en los dedos. La cola es lige ramente bicoloreada, siendo pardo grisácea arriba y gris cl ara debajo. El vientre tiene pelos blanco crema con las bases grises, que se extienden hasta la garganta y quijad a; a veces con una línea media ventral de pelos enteramente bl ancuzcos o amarillentos (Eisenberg, 1989; Linares, 1998; Tate, 1933).

Región Temporofacial (Fig. 26).--El premaxilar presenta

una proyección posterior hasta el nivel del canino, pero no en forma de cuña. El foramen infraorbital es grande y ubicado al nivel del P3. Los nasales son delgados, paralelo s y no ensanchados en la sutura frontomaxilar, como se obs erva además en Thylamys (Fig. 31). Estos elementos terminan posteriormente en una punta redondeada y el frontal no ingresa entre los nasales. El rostro es notablement e alargado, de longitud mayor que el ancho de la caja craneal. Los frontales están bien extendidos anteriormente, hasta una posición adelantada respecto al foramen lacrimal. L os bordes supraorbitales son redondeados y paralelos, sin evi dencia de proceso supraorbital, y el yugal carece de proceso infraorbital. La sutura maxilar-lacrimal es redonde ada y extendida por fuera de la órbita, llegando a una po sición anterior respecto a la sutura maxilar-yugal. Los fo rámenes lacrimales están subdivididos por un septo. La caja craneal es redondeada, y la zona supraorbital carece de cre stas sagital y temporales. El interparietal es amplio, y se extiende hasta el nivel del origen de los arcos zig omáticos, los que tienen una arcada poco pronunciada hacia ar riba, en vista lateral. En los arcos zigomáticos, el escamos al se extiende hasta un nivel cercano al extremo posterio r de las órbitas, las que tienen su límite anterior al nivel del M1.


paraoccipitales son cortos y redondeados, menores q ue los cóndilos occipitales. La sutura basiesfenoides-pree sfenoides se ubica posterior al torus palatino.

La bulla timpánica se compone anteriormente del pro ceso timpánico del aliesfenoides, alto y poco redondeado , notablemente mayor que el proceso posglenoideo, aun que ocupa un área similar a la que ocupa la fosa glenoidea. Posteriormente se ubica el promontorio del petroso algo inflamado, con el proceso timpánico corto y ancho. Entre estas estructuras queda un amplio espacio donde se dispone el ectotimpánico anular y ensanchado, formando el piso medio de la cavidad timpánica. El aliesfenoides tiene un tab ique que

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delimita el foramen oval secundario, ubicado al mis mo nivel que el canal carotídeo.

El foramen magnum es amplio, mayor que la mitad de la placa occipital, con una muesca en la parte dorsal, formada por el supraoccipital. Las crestas lambdoideas son incipientes, y en vista dorsal, la placa occipital aparece apenas expuesta. El basioccipital tiene una cresta central expandida posteriormente, que delimita lateralmente a un par de fosas basioccipitales poco profundas.

Paladar (Fig. 26).--El paladar es angosto y bien

fenestrado. El torus palatino es recto y de ancho s imilar a distancia interna entre los últimos molares. Los fo rámenes incisivos se extienden desde el I3 al canino, y est án separados por un par de barras óseas del premaxilar que se ensanchan posteriormente. Las vacuidades maxilopala tinas son delgadas y se extienden desde el P3 al M3. Las vacu idades posteromediales están presentes y se ubican anterio rmente a las posterolaterales. Las líneas dentarias son apen as divergentes, y las fosas paracaninas están poco desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 26).--La mandíbula es delgada, con el

cóndilo articular muy por encima de la rama dentari a inferior. La parte posterior de la línea masetérica inferior tiene un proceso bien desarrollado.

Dentición .--El I1 es el mayor de los incisivos, y está

separado del I2 por un pequeño espacio. Los incisiv os 2-5 son espatulados y de ancho creciente. El canino no es m uy grande, y tiene un pequeño cíngulo adicional posterior. El P1 es el premolar de menor tamaño, y el P2 es apenas mayor q ue el P3, el cual tiene aspecto bulboso en vista oclusal, deb ido al desarrollo de un pequeño cíngulo labial. Este eleme nto no está alineado con el P2, sino que se inserta de man era oblicua, con la parte anterior dirigida lingualment e. Los premolares tienen una pequeña cúspide adicional ant erior, y posterior a la cúspide principal.

En los molares superiores, el metacono y paracono e stán próximos entre sí, con la centrocrista entre ellos en forma de V. El M2 es de longitud un poco mayor que el M3, aunque éste aparece más comprimido en dirección anteropost erior, por lo que resulta más ancho, y con el borde externo má s corto que el anterior. El paracono es menor que el metaco no, la cual es la cúspide más alta. El área estilar es amp lia, con las cinco cúspides estilares evidentes, y comprimid as labiolingualmente. El M3 tiene el ectoflexo bien desarrollado, pero carece de cíngulo labial. El met astilo es alargado y la metacrista un poco más larga que la postprotocrista. Ambas crestas no están alineadas, y existe

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un pequeño cíngulo de posición lingual al metacono. El protocono está bien comprimido en dirección anterop osterior. El M4 se reduce anteroposteriormente, pero es del m ismo ancho que el M3; su longitud es menor a la mitad del anch o, y el metacono está notablemente reducido.

Los molares inferiores tienen el trigónido alto, un poco más ancho que largo, y apenas más ancho que el taló nido, aunque ambas estructuras son de similar longitud. E n el trigónido, el protocónido es la cúspide más alta, y el metacónido es un poco mayor que el paracónido. El c íngulo anterior tiene un desarrollo un poco mayor que en o tras especies como M. parvidens o M. noctivagus , siendo comparable a M. impavidus . El talónido de los m1-3, tienen un pequeño cíngulo labial, y el entocónido e hipocónido subigu ales. El talónido del m4 se reduce en ancho en comparación c on el trigónido, aunque conserva las tres cúspides.

Hábitat .--Viven en la vegetación boscosa densa con

abundancia de lianas, epifitas y helechos arboresce ntes, en todos los estratos. Se encuentran en el bosque mont ano, submontano y bosques de altura, aunque no se conoce en bosques antropizados o secundarios (Eisenberg, 1989 ; Linares, 1998).

Hábitos .--Nocturnos, arborícolas y solitarios. Su

reproducción se limita a la estación de lluvias. Ocasionalmente bajan al suelo para buscar alimentos , que consiste en frutos y pequeños vertebrados e inverte brados (Eisenberg, 1989; Linares, 1998).

Marmosops parvidens ( Tate, 1931)

Marmosa parvidens Tate, Amer. Mus. Novitates, 493, 1931:

13. Marmosa juninensis Tate, Amer. Mus. Novitates, 493,

1931: 13. Marmosops parvidens Pine, Mammalia, 45, 1980: 60. Localidad tipo .--Hyde Park, Río Demerarae, Guyana. Especimenes Examinados (1).--BRASIL: Pará, Ilha do

Taiuna, lower Río Tocantins, 1 (AMNH 97333). Distribución .--El área que ocupa esta especie parece ser

fragmentada. Se encuentra en Guyanas, Venezuela, ha cia el sur en Brasil, hasta Perú (Eisenberg, 1989; Emmons y Fe er, 1990; Gardner, 1993; Pine, 1981).

Descripción Externa .--Cabeza y cuerpo, 91-105; cola,

112-130; patas posteriores, 15-16; orejas, 18-21; p eso, 15-27

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gramos. Las hembras son de menor tamaño que los mac hos. El pelaje es largo, denso y suave. La coloración dorsa l es pardo grisácea muy oscura, con tonalidades castaño rojiza s, siendo más pálida hacia los flancos. El rostro es más páli do, con tonos oliváceos; el anillo ocular es difuso y apena s visible. Las orejas son grandes, de color gris oscuro. El vi entre es blanco crema hasta la garganta, con los pelos de ba se gris. La cola es ligeramente más larga que la cabeza y el cuerpo, parda arriba y más clara abajo (Eisenberg, 1989; Em mons y Feer, 1990; Linares, 1998).


proyección posterior no muy delgada y roma, que se introduce entre maxilar y nasal y se extiende hasta el nivel del canino. El foramen infraorbital es grande y se ubic a al nivel del P3. Los nasales son delgados y paralelos, apena s ensanchados en la sutura frontomaxilar. Éstos están bien extendidos anteriormente, de modo aun que son visib les en vista ventral. Sus extremos posteriores son redonde ados, y los frontales no ingresan entre los nasales. Los fr ontales están notablemente extendidos anteriormente, llegan do a una posición anterior en relación al foramen lacrimal. La región supraorbital carece de bordes y procesos, y de cons tricción postorbital. Sin embargo, el yugal tiene un proceso suborbital bien definido. La sutura maxilar-yugal s e extiende anteriormente hasta el nivel de la sutura maxilar-l acrimal, redondeada y bien extendida fuera de la órbita. Los forámenes lacrimales están divididos por un septo. Carece de crestas sagital y temporales. El interparietal es amplio, extendiéndose hasta el nivel del origen del arco zi gomático; este último es de aspecto delicado y la arcada es p oco pronunciada. El escamosal se extiende anteriormente hasta el mismo nivel que el extremo posterior de las orbitas , que se extienden hasta el nivel del M1. Si bien los arcos zigomáticos están poco expandidos, el ancho zigomát ico es mayor que la longitud del arco. La caja craneal es globosa y bien redondeada, y el rostro es alargado, por lo qu e el ancho de la caja craneal es similar a la longitud rostral .


paraoccipitales están presentes pero apenas desarro llados, siendo mucho menores que los cóndilos. La sutura basiesfenoides-preesfenoides se ubica en una posici ón retrasada respecto al torus palatino.

La bulla timpánica se compone del proceso timpánico del aliesfenoides, algo elevado y redondeado, el cual m uestra un fuerte tabique óseo que delimita al foramen oval se cundario en posición anterolateral al foramen oval primario, que se ubica al mismo nivel del canal carotídeo. La porció n timpánica del aliesfenoides ocupa un área notableme nte mayor

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a la ocupada por la fosa glenoidea. Posterior al aliesfenoides, se encuentra el promontorio del petr oso, de aspecto inflamado y con un proceso timpánico corto y ancho. Entre ambos se ubica el ectotimpánico anular, ensan chado y bien osificado, que forma el piso medio de la cavid ad timpánica.

El foramen magnum es amplio y redondeado, mayor que la mitad de la placa occipital, y la parte dorsal comp uesta por el supraoccipital. La placa occipital es redondeada , bien notable en vista dorsal. Las crestas lambdoideas so n incipientes. El basioccipital tiene en su parte med ia una cresta ósea bien desarrollada, que se extiende posteriormente, y delimita un par de fosas basiocci pitales poco profundas.

Paladar (Fig. 27).--El paladar es alargado y poco

fenestrado, con el torus palatino de ancho similar a la distancia interna entre los últimos molares, y curv ado hacia adelante, aunque en menor medida que en Caluromys . Las hileras dentarias son apenas divergentes, como en l as demás especies analizadas de Marmosops . Los forámenes incisivos son amplios y de contornos uniformes, extendiéndose des de el I3 al canino, y se separan por las barras óseas del pr emaxilar que se ensanchan posteriormente. Las vacuidades maxilopalatinas son cortas y se extienden desde el P3 al M2, como en Marmosops noctivagus . Carece de vacuidades posteromediales y las fosas paracaninas están poco desarrolladas.


alargada. El proceso angular es largo y delgado, el cóndilo articular es delicado y lateralmente expandido. Ést e se dispone en una posición bien elevada con respecto a la línea dentaria inferior. El proceso posterior de la línea masetérica inferior está poco desarrollado.

Dentición .--El I1 no es espatulado como los otros

incisivos. Este es mayor que los demás, y separado por un pequeño espacio del I2. El ancho de los incisivos v a aumentando desde el I2 al I5. El canino no es grand e, y tiene un pequeño cíngulo anterior, y otro posterior a la cúspide principal, como en los premolares. El P1 es el meno r de los elementos, aunque tan grande como el P3. El P2 es e l premolar más desarrollado, y prácticamente no existe espacio entre el P1 y el P2. Los caninos inferiores son pequeños y d e aspecto premolariformes, como en el resto de las especies a nalizadas de Marmosops , con excepción de M. noctivagus (Fig. 25). Los premolares inferiores son notablemente procumbentes , con una pequeña cúspide adicional posterior bien evidente. El p2 es

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el mayor de los elementos, y de aspecto aplanado en vista oclusal.

Los molares superiores tienen el paracono y metacon o próximos, con la centrocrista en forma de V. Ambas cúspides son subtriangulares con la cara labial aplanada; el metacono es la cúspide de mayor tamaño, mientras que el prot ocono y paracono son de desarrollo similar. El M2 es subigu al al M3; este último más alargado lateromesialmente y el pro tocono más comprimido, de modo que el borde externo del M3 es más corto que su borde anterior. El borde externo del M3 tien e un ectoflexo bien desarrollado y sin cíngulo labial. E l área estilar es amplia, con las cinco cúspides presentes , pero pequeñas y comprimidas labiolingualmente. La paracr ista se une a la cúspide estilar A. El metastilo está desar rollado y la metacrista es un poco más larga que la postproto crista, las cuales no están alineadas; existe un pequeño cí ngulo de posición lingual al metacono. El M4 está notablemen te comprimido anteroposteriormente, y su longitud es m enor a la mitad de su ancho, y el metacono está reducido en c omparación al paracono.

Los molares inferiores tienen el trigónido tan larg o como ancho, y el talónido de dimensiones similares. El protocónido es la cúspide más alta, y el metacónido un poco más alto que el paracónido; el cíngulo anterior est á poco desarrollado, y el talónido tiene cíngulo labial. E l talónido tiene el entocónido e hipocónido similares. En el m 4 el talónido es más angosto que el trigónido y las tres cúspides están presentes.

Hábitat .--Habita la vegetación boscosa rala o densa, con

abundancia de bromelias, epífitas, y lianas, en est ratos inferiores, cerca de cursos de agua. No se conocen en bosques secundarios o antropizados (Eisenberg, 1989; Linare s, 1998).

Hábitos .--Nocturnos, con hábitos arborícolas bien

desarrollados. Son solitarios, y su alimentación co nsiste en insectos y frutos (Linares, 1998).

Comentarios .--En base a diferencias morfológicas y de

pelaje, Voss et al. (2001) consideran a M. pirenhoi y M. juninensis como especies plenas y diferentes de M. parvidens , además de encontrar simpatría geográfica con la pri mera. Los machos de esta especie presentan modificaciones en la mano, las cuales consisten en el desarrollo de un tubércu lo carpal lateral, el que está soportado internamente por la hipertrofia del hueso pisiforme (Lunde y Schutt, 19 99).

126

Género Micoureus Lesson, 1842 Este género tiene una amplia distribución, desde Be lice

hasta el Norte de Argentina. Habita principalmente bosques lluviosos y montanos, con hábitos arborícolas bien desarrollados. Micoureus fue considerado inicialmente como un subgénero de Didelphys (Thomas, 1888). Posteriormente, fue incluido en el género Marmosa (Cabrera, 1957; Tate, 1933), pero revisiones más recientes lo consideraron como género válido (Gardner y Creighton, 1989; Gardner, 1993; M arshall, 1981; Reig et al., 1985, 1987). Sin embargo, las es pecies que componen el grupo, varían según el criterio de dife rentes autores. Reig et al. (1985, 1987) reconocieron para este género a las especies cinereus (incluyendo alstoni y demerarae ), constantiae , dominus , mapirensis , rapposus , germanus , reginus y phaeus , lo que coincide con el grupo cinereus de Tate (1933). En el esquema propuesto por Gardne r y Creighton (1989) y Gardner (1993) se reconoce sol amente a las especies cinereus , constantiae , reginus y alstoni . Este último criterio es el más aceptado actualmente. Sól o dos especies alcanzan las regiones selváticas del Norte de Argentina, M. constantiae en el noroeste y M. demararae (= cinereus ) en el noreste (Cabrera, 1957; Flores et al., 2000 ; Gardner, 1993; Massoia, 1972). Emmons y Feer (1990) sinonimizaron M. demararae con M. constantiae , pero otros autores las consideran especies diferentes (Gardner , 1993; Gardner y Creighton, 1989).

Micoureus constantiae (Thomas, 1904)

Marmosa constantiae Thomas, Proc. Zool. Soc. London,

2, 1904: 243. Micoureus constantiae Reig, Kirsch y Marshall, Poss.

Oposs. Stud. In Evol., 1987: 7. Localidad tipo .--Río San Francisco, altura de Yuto, 500

m., Jujuy, Argentina. Especimenes Examinados (16).--ARGENTINA: JUJUY: Aguas

Negras, 5 (CML 2921, 5688; MACN 19425, 19426, 19427 ); Caimancito, 1 (MACN 30297). SALTA: 43.7 km al NO de l cruce de las rutas 50 y 18, camino a Islas de Cañas, 1 (PIDB A 790); Orán, 1 (CML 2); Parque Nacional Baritú, desembocad ura Arroyo Santelmita, 700 m, 2 (CML 5497, MACN 20704); Parque Nacional El Rey, 1 (IADIZA 6117). TUCUMÀN: Cerro de Vipos, 1 (MACN 32.29). BOLIVIA: Buena Vista, Santa Cruz, 3 (MACN 1 2985, 50180, 50178); El Palmar, Cochabamba, 1 (MACN 50179 ).

Registros Adicionales .--JUJUY: Aguas Negras, Camping,

Parque Nacional Calilegua (D. Flores Obs. pers.); A ltura de

127

Yuto, Río San Francisco, 500m (Tate, 1933; Thomas, 1920b); Mesada de las Colmenas, 1150 m (Heinonen y Bosso, 1 994); Parque Nacional Calilegua (Heinonen Fortabat y Chéb ez, 1997). SALTA: Orán (Olrog, 1959); Parque Nacional Baritú ( Heinonen Fortabat y Chébez, 1997).

Distribución (Fig. 50).--Ocupa la región del Mato Grosso

en Brasil, la parte oriental de Bolivia, hasta el N orte de Argentina, en las Provincias de Salta, Jujuy y reci entemente en Tucumán (Cabrera, 1957; Flores et al., 2000; Flo res y Díaz, 2002; Olrog y Lucero, 1981; Redford y Eisenbe rg, 1992).

Descripción Externa.-- Es el marmosino de mayor tamaño

del noroeste de Argentina. La cola es larga y desnu da en toda su longitud; solo presenta pelos en el área próxima al cuerpo; las escamas presentan una disposición espir alada. La coloración dorsal es pardo grisácea con tintes amar illentos y la base de los pelos de color gris, aclarándose hac ia los flancos. El anillo periocular es grueso, de color o scuro, pardo o negro. Las orejas son de color pardo oscuro . Los pelos del vientre son ocráceos unicoloreados, exten diéndose hasta las mejillas, garganta y quijada. En algunos ejemplares la tonalidad del vientre es más fuerte. Las patas s on ocráceas y la cola es marrón oscura con manchas cla ras en el extremo terminal.

Región Temporofacia (Fig. 28).--El premaxilar presenta

una proyección posterior en forma de cuña, que se e xtiende hasta el nivel del canino. El foramen infraorbital se ubica al nivel del P3, y los nasales se ensanchan en la s utura frontomaxilar. Los bordes posteriores de los nasale s terminan en forma de punta roma, y los frontales ingresan ap enas entre ellos. El extremo anterior de los frontales se ubic a al mismo nivel que el foramen lacrimal. El proceso supraorbi tal del frontal está bien desarrollado, pero no forma una p lataforma como en Caluromys . El yugal tiene un proceso suborbital evidente. La sutura maxilar-lacrimal se ubica al mi smo que la sutura maxilar-yugal. Las crestas temporales no est án muy marcadas, y tienen un recorrido paralelo. Esta morf ología se observó también en otras especies como Micoureus demerarae , Lestodelphys , y Gracilinanus ignitus. Carece de cresta sagital. El interparietal se prolonga hasta una pos ición que no alcanza al extremo posterior de la arcada zigomá tica. Las órbitas se extienden anteriormente hasta el nivel d el M1, y el arco zigomático tiene una notable arcada en vist a lateral. La distancia entre el extremo anterior del escamosa l y el extremo posterior de la órbita es menor que la mita d de la longitud de la órbita. El ancho zigomático tiene un a dimensión menor a la longitud del arco zigomático, como en el resto de los marmosinos, además de los monodelfinos ,

128

Metachirus , Chironectes y Philander sp. nov . El ancho caja craneal es similar a la longitud del rostro. Este p atrón también existe en el resto de los marmosinos, adem ás de Lutreolina y Caluromys .


paraoccipitales tienen un desarrollo que los cóndil os. La posición de la sutura basiesfenoides-preesfenoides, es posterior al torus palatino. El proceso timpánico d el aliesfenoides está más desarrollado que el proceso posglenoideo. El aliesfenoides y petroso se separan de tal manera que puede verse el ectotimpánico ensanchando , formando el piso de la cavidad auditiva. El foramen magnum e sta bien desarrollado, y su tamaño es mayor que la mitad de la altura de la placa occipital, como en la mayoría de los ma rmosinos y como en Chironectes . La parte superior de este foramen se forma por el supraoccipital, como en todos los marm osinos y monodelfinos. La forma del límite superior del fora men magnum es redondeada y tiene una muesca dorsal. Las cresta s lambdoideas son incipientes. La fosa glenoidea, tie ne un tamaño similar al del ala timpánica del aliesfenoid es, como en Micoureus demerarae , Lestodelphys y en algunas especies de Monodelphis . El basioccipital tiene una cresta central que se expande posteriormente, formando una fosa poco prof unda a cada lado. Esta estructuración está presente tanto en el resto de los marmosinos, como en algunas especies d e Monodelphis . Carece de foramen oval secundario. El foramen oval y el canal de la carótida se ubican en la mism a línea, como en Philander , Metachirus, Lutreolina , Lestodelphys , en algunas especies de Gracilinanus , y en Monodelphis .

Paladar (Fig. 28) . --El torus palatino tiene un ancho

similar a la distancia interna entre los últimos mo lares. Los forámenes incisivos se extienden desde el I3 hasta el canino, y están separados por un par de barras óseas del pr emaxilar, ensanchadas posteriormente. Las vacuidades maxilopa latinas se extienden desde el P3 al M3. Las vacuidades postero mediales se ubican anteriormente con relación a las posterol aterales, como la mayoría de los didelfinos. Las fosas paraca ninas están poco desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 28) . --El cóndilo articular se ubica

apenas por encima del nivel de la rama dentaria inf erior, como en la mayoría de los didelfinos. La parte post erior de la línea masetérica inferior tiene un proceso bien desarrollado, como en Micoureus demerarae , Caluromys , y Lestodelphys .

Dentición . --El P2 es subigual al P3, el que no tiene

aspecto bulboso. No se existe diastema entre P1 y P2. El p2

129

es mayor que el p3, y tiene aspecto bulboso debido al desarrollo de un cíngulo labial y otro lingual. El M2 es subigual o algo mayor que el M3; este último tiene su borde externo de longitud similar al borde anterior. El p aracono y metacono se ubican próximos entre sí, siendo esta ú ltima la cúspide más desarrollada. El área estilar está bien desarrollada, y las cúspides B y D son más evidente s que las demás, y comprimidas labiolingualmente. El M3 tiene el ectoflexo poco desarrollado, aunque un pequeño cíng ulo labial está presente, el que puede observarse también en Metachirus . El metastilo está desarrollado, y la metacrista es un poco mayor que la postprotocrista. La metacrista y postp rotocrista no están alineadas; existe un pequeño cíngulo de po sición lingual al metacono. El protocono está comprimido anteroposteriormente. El M4 está comprimido anteroposteriormente, y su longitud es menor que la mitad de su ancho; el metacono está notablemente reducido.

Los molares inferiores tienen el trigónido más anch o que largo, y ambas estructuras tienen una longitud simi lar. El m4 tiene el trigónido más ancho que el talónido. El me tacónido es mayor que el paracónido, y el protocónido tiene una desarrollo mayor que las anteriores. El cíngulo ant erior tiene un desarrollo moderado, y se observa claramen te un cíngulo labial en el talónido de los m1-3. En el ta lónido, el hipocónido y entocónido tienen desarrollo similar. El talónido del m4 presenta tres cúspides.

Hábitat . --Solamente se conoce en regiones selváticas

húmedas (Mares et al., 1989). Los registros de esta especie son escasos y en su mayoría restringidos a zonas pr otegidas, como Parque Nacional Calilegua en Jujuy y Parque na cional El Rey en Salta. El hábitat corresponde a la región fitogeográfica de las Yungas (Flores et al., 2000).

Hábitos . --Nocturna, omnívora y muy arborícola. La

biología de esta especie es poco conocida (Mares et al., 1989). En Aguas Negras, Jujuy, en el mes de junio se capturó una hembra lactando, que tenía la zona ventral pigm entada de

ocre, como es típico en la época de cría. En la mi sma localidad se encontraron restos de hemípteros y veg etales en el contenido estomacal de un ejemplar, y se capturó un joven en el mes de agosto (Díaz, 1999; Flores et al., 200 0).

Comentarios . --Thomas (1904, 1920) reconoció en esta

forma a dos especies diferentes en el género Marmosa, M. constantiae y M. budini , las cuales fueron consideradas como razas de una misma especie por otros autores, M. c. constantiae y M. c. budini (Tate, 1933; Cabrera, 1957). Tate (1933) contempla que las formas de Bolivia y Brasil pertenecen a la forma típica ( constantiae ), mientras que las

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formas del Norte de Argentina pertenecen a la forma budini . El criterio seguido por Cabrera (1957) sugiere que las formas de Bolivia y Argentina pertenecen a la raza budini , mientras que las formas del Mato Grosso brasilero, correspon den a la forma típica constantiae . Esta última consideración es probablemente la más acertada, a juzgar por las med idas y la morfología de las formas bolivianas y argentinas, a demás de su correspondencia con la distribución geográfica. Sin embargo, Anderson (1997) reconoce ambas razas en Bo livia, restringiendo la forma típica al norte del menciona do país, y la raza budini al sur.

Micoureus demerarae (Thomas, 1905)

Marmosa cinerea demerarae Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist.,

7a ser., 16, 1905: 313. Micoureus demerarae Gardner, Mamm. Spec. World, 1993:

20. Localidad tipo .--Villa Rica, Paraguay. Especimenes Examinados (3).--ARGENTINA: MISIONES: Parque

Nacional Iguazú, 1 (PIDBA 486); Parque Nacional Igu azú, Cataratas, 1 (CML 2867). BRASIL: Buerarema, Riverao da Fortuna, Mato Grosso, 1 (IADIZA 2527).

Registros Adicionales .--MISIONES: Arroyo Viña (brazo del

Arroyo Garupá), Departamento Candelaria (Massoia, 1 972); Departamento Apóstoles (Chébez, 1996); Departamento Cainguás (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento Candela ria (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento Dos de Mayo (Massoia, 1972); Departamento General Belgrano (Ché bez, 1996); Departamento Iguazú (Chébez, 1996); Departam ento Oberá (Chébez, 1996); Departamento San Ignacio (Chébez, 1 996); Parque nacional Iguazú (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997);

Distribución (Fig. 50) . --Desde América Central, ocupando

gran parte del Norte de Sudamérica, la mayor parte de Brasil, Este de Paraguay y noreste de Argentina, en las Pro vincias de Misiones y Formosa (Cabrera, 1957; Contreras, 1984; González et al., 1997; Massoia, 1972, 1980; Tate, 1933).


150-270 mm; patas posteriores, 22-30 mm; orejas, 25 -34 mm. La coloración general es grisácea, con algunos pelos r ojizos, color que desaparece en las pieles de museos; los f lancos más claros. Anillo ocular bien desarrollado, y orejas g randes y de color gris. El vientre es crema o amarillento, c omo el cuello y las mejillas. La cola es larga y bicolorea da, con la

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parte distal crema, y la proximal oscura (Emmons y Feer, 1990; Redford y Eisenberg, 1989; Tate, 1933).


proyección posterior en forma de cuña, que alcanza el nivel del canino. El foramen infraorbital es grande, y se ubica al nivel del P3. Los nasales están expandidos en la su tura frontomaxilar, aunque en grado menor que en M. constantiae y M. regina ; tiene su extremo posterior redondeado, y los frontales ingresan apenas entre éstos. Los frontale s tienen su extremo anterior al nivel del foramen lacrimal, y en la zona supraorbital conforman un par de procesos bien desarrollados; el yugal tiene un pequeño proceso infraorbital. La sutura maxilar-lacrimal se ubica anteriormente con relación a la sutura maxilar-yuga l, a diferencia de M. constantiae , donde la sutura se ubica al mismo nivel que la unión maxilar-yugal. Las crestas temporales están presentes, y son paralelas en su r ecorrido, con una leve convergencia al nivel del interparieta l, que alcanza una ubicación posterior al origen del arco zigomático. En vista lateral los arcos tienen una a rcada pronunciada hacia arriba, y el escamosal se extiend e hasta muy próximo al extremo posterior de la órbita. Los arcos están bien expandidos, siendo el ancho zigomático m ayor que la longitud del arco. Carece de cresta sagital. El extremo anterior de la órbita alcanza el nivel del P1, mien tras que en M. constantiae y M. regina llega hasta el nivel del M1. La caja craneal es globosa, y su ancho aproximadamente igual a la longitud del rostro.


paraoccipitales están presentes, y su tamaño es men or que el de los cóndilos. La sutura basiesfenoides-preesfeno ides se ubica posterior al torus palatino.

La bulla timpánica está compuesta anteriormente por el proceso timpánico del aliesfenoides, globoso y más desarrollado que el proceso posglenoideo, y sin el tabique óseo que delimita el foramen oval secundario. Esta estructura abarca un área comparable a la de la fosa glenoidea . Posteriormente se ubica el proceso timpánico del pe troso, corto y ancho, y entre éstos el ectotimpánico anula r y ensanchado, formando el piso medio de la cavidad au ditiva.

El foramen magnum es grande, mayor que la mitad de la placa occipital; su techo está compuesto por el supraoccipital, y su forma es redondeada con una mu esca dorsal. Las crestas lambdoideas son incipientes. El basioccipital tiene una pequeña cresta ósea que se expande posteriormente, y delimita un par de fosas basiocci pitales poco profundas. El foramen oval y el canal carotíde o se ubican en la misma línea.

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Paladar (Fig. 29) . --El torus palatino es recto y su

ancho es aproximadamente igual a la distancia inter na entre los últimos molares. Las vacuidades incisivas son c ortas, y se extienden desde el I3 hasta la diastema que sepa ra el I5 del canino. Ambas vacuidades se separan por un par de barras óseas rectas del premaxilar. Las vacuidades maxilop alatinas son cortas y se extienden desde el M1 al M3. No se existen vacuidades posteromediales, a diferencia de M. constantiae y M. regina , donde tienen una posición anterior a las posterolaterales. En vista ventral las hileras dent arias son divergentes posteriormente, y las fosas paracaninas están poco desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 29) . --La mandíbula tiene especto delgado

y alargado; el cóndilo articular se ubica apenas po r encima del nivel de la línea dentaria inferior. La parte p osterior de la línea masetérica inferior presenta un proceso bien desarrollado, como en las demás especies de Micoureus analizadas.

Dentición . --El I1 es más grande que los otros incisivos,

con un pequeño diastema que lo separa del I2. Los I 2-5 no son espatulados, y el I4 tiene un desarrollo similar al del I5. El dp3 tiene forma molariforme incompleta, es decir con el talónido completo y el trigónido incompleto. El P1 es el de menor tamaño, y el P2 es similar al P3. No existe e spacio entre el P1-2. Ambos premolares tienen un cíngulo p osterior, pero no anterior. El P3 no tiene aspecto bulboso en vista oclusal, y es claramente mayor que el p2. El p2 de M. demerarae es más alargado, sin el desarrollo de cíngulos, labial y lingual, que le dan el aspecto más bulboso a M. constantiae . Los premolares inferiores tienen un cíngulo anterior y uno posterior a la cúspide principal.

Los molares superiores tienen el metacono y el para cono próximos entre sí; son triangulares y con la cara l abial aplanada. El M2 es un poco menor que el M3; este úl timo tiene su borde externo subigual al borde anterior. El áre a estilar es amplia, las cúspides estilares están presentes, y comprimidas labiolingualmente. El ectoflexo del M3 tiene un marcado desarrollo en comparación con M. constantiae y M. regina , y carece de cíngulo labial. La paracrista se une a las cúspides estilares más anteriores(A o B). El me tastilo está desarrollado y la metacrista es un poco mayor que la postprotocrista, a las cuales están no alineadas, d e modo que se observa un pequeño cíngulo de posición lingual a l metacono. El protocono está notablemente comprimido anteroposteriormente, como en M. constantiae . El M4 está comprimido anteroposteriormente, pero es del mismo ancho que

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el M3, su longitud es menor a la mitad del ancho, y el metacono está notablemente reducido.

Los molares inferiores tienen el trigónido más anch o que largo, y el talónido tiene una longitud similar al trigónido. El protocónido es la cúspide más elevada, y el meta cónido es un poco más alto que el paracónido. El cíngulo ante rior está poco desarrollado, y el hipofléxido tiene un pequeñ o cíngulo labial. En el talónido, el entocónido e hipocónido tienen desarrollo similar. En el m4 el trigónido es más an cho que el talónido, aunque este último conserva las tres cúsp ides.

Hábitat . --Habita generalmente en bosques húmedos, aunque

también fue capturada en bosques espinosos del Este de Paraguay, así como en campos arbustivos en Brasil.( Emmons y Feer, 1990; Massoia, 1972; Redford y Eisenberg, 198 9).

Hábitos .--Nocturna, con hábitos arborícolas muy bien

desarrollados, pero también puede encontrarse en el suelo. Aparentemente su alimentación principal consiste en insectos. Construye sus madrigueras en los árboles y en cauti vidad se la observó transportando material en su boca para e ste fin (Beach, 1939; Massoia, 1972; Redford y Eisenberg, 1 989).

Comentarios .-- M. cinereus y M. demerarae fueron

reconocidas como especies diferentes (Tate, 1933), aunque otros autores consideran ambas formas como conespec íficas (Thomas, 1905; Cabrera, 1957). Gardner (1933) reemp lazó el nombre cinereus por demerarae debido a que el primero estaba pre-ocupado por Didelphis cinereus . Cabrera (1957) consideró a demerarae como subespecie de cinerea , Entre los numerosos nombres que se utiliazaron como sinonimos de M. demerarae (sensu Gardner, 1993), hay varios de los cuales Tat e (1933) reconoció como especies plenas. Esta especie es taxonómicamente conflictiva y necesita revisión (Vo ss et al., 2001).

Género Lestodelphys Tate, 1934

Lestodelphys halli (Thomas, 1921)

Notodelphis halli Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist., 9°

ser., 8, 1921: 137. Lestodelphis halli Tate, J. Mamm. 15, 1934: 154. Localidad tipo .--Cabo tres puntas, Prov. de Santa Cruz,

Argentina. Especimenes Examinados (7).--CHUBUT: Estancia Los

Manantiales, Languiñeo, 1 (CML 1032); Pico de Salam anca, 3 (MACN 47.24, 47.25, 47.26 ). RÍO NEGRO: Choele Choel, 1 (MACN

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31236); 15 Km SE de Los Menucos, 1 (MMP 945); Sin l ocalidad especifica, 1 (MMP 88037).

Registros Adicionales .--CHUBUT: Estancia Los

Manantiales, near Languiñeo (Reig, 1959); Estancia Los Manantiales near Languiñeo, approximately 43º 18´ S , 69º 50´ W (Birney et al., 1996a); 30 Km NW Pampa de Agnia, 43º 28.78´ S, 69º 49.09´ W (Birney et al., 1996b); 30 KM N Pam pa de Agnia, 43º 28.78´ S, 69º 49.09´ W (Birney et al., 1 996a); Pico Salamanca (Birney et al., 1996a; Crespo, 1974 ; Thomas, 1929); Pico Salamanca, approximately 45º 30´ S, 68º 30´ W (Birney et al., 1996a). LA PAMPA: Lihuel Calel, app roximately 45º30´ S, 68º 30´ W (Birney et al., 1996a); Parque Nacional Lihuel Calel (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997). ME NDOZA: Chacras de Coria, Departamento Godoy Cruz, approxim ately 32º 45´ S, 69º 00´ W (Birney et al., 1996a). NEUQUEN: C ueva Traful (Pearson y Pearson, 1982); Estancia Tehuel M alal, 6 Km NW Nahuel Huapi, approximately 41º 02´ S, 71º 10´ W (Birney et al., 1996a). RÍO NEGRO: Cerro Leones, 16 km ENE Bariloche, approximately 41º 04´ S, 71º 08´ W Birney et al., 1 996a); 9 km E (by road) Clemente Onelli (Birney et. al., 199 6a); 10 km (by road) Clemente Onelli, approximately 41º 10´ S, 70º 10´ W (Birney et al., 1996a); 8-10 km WSW Comallo, approx imately 41º 04´ S, 70º 20´ W (Birney et al., 1996a); 15 km SE Los Menucos, approximately 40º 55´ S, 68º 05´ W (Birney et al., 1996a). SANTA CRUZ: Cabo Tres Puntas (Thomas, 1921a ); Estancia La Madrugada, not far from Puerto Deseado (Thomas, 1929, originalmente citada como Cabo Tres Puntas po r Thomas, 1921a); Estancia La Madrugada, not far from Puerto Deseado, 47º 06´ S, 66º 29´ W (Birney et al., 1996a); Meseta El Pedrero, 46º 46.37´ S, 69º 38.49´ W (Birney et al., 1996a).

Distribución (Fig. 51).--Sólo se encuentra en el centro

y sur de Argentina, llegando hasta el extremo sur d el Golfo de San Jorge, localidad que representa el punto más austral en la distribución de todos los marsupiales vivient es. Su distribución parece ser amplia a pesar de los escas os registros, ya que fue capturada en las Provincias d e Santa Cruz, Chubut, Río Negro, La Pampa, Mendoza y Neuqué n.

Descripción Externa .--Cabeza y cuerpo, 130-140 mm; cola,

80-100 mm; patas posteriores, 16-18 mm. Coloración dorsal marrón grisácea, con los flancos más claros y vient re blancuzco. Mejillas y parche arriba de cada ojo, ta mbién blancuzcos. Anillo ocular completo, pero no muy gru eso. El rostro es claro, con una incipiente línea que se ex tiende a lo largo del hocico. Cola más corta que la longitud de cabeza y cuerpo, marrón grisácea arriba y blancuzca abajo; es utilizada como órgano de almacenamiento de grasa en épocas de escasez alimentos. Manos y pies pequeños, de color crema;

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patas posteriores provistas de garras bien desarrol ladas. Orejas cortas, redondeadas y de color carne. Alguna s hembras exhiben la zona mamaria pigmentada de ocre, lo que es evidente también en la zona gular de los machos. De bido a su gran actividad predadora, los caninos están excepci onalmente desarrollados. Los machos con la garganta anaranjad a, mientras que las hembras solo poseen esta coloració n alrededor de las mamas (Crespo, 1974; Marshall, 197 7; Olrog y Lucero, 1981; Redford y Eisenberg, 1989).

Región Temporofacial (Fig . 30)--El premaxilar carece de

la proyección posterior en forma de cuña, también s ucede en algunas especies de Thylamys , Lutreolina y Philander . Alcanza su extremo posterior al nivel del P1, como en algun as especies de Monodelphis y algunos didelfinos como Lutreolina , Didelphis y Philander . El foramen infraorbital se ubica al nivel del P3, los nasales se ensanchan al nivel de la sutura frontomaxilar, y en su extremo posterior tiene form a de punta roma. El frontal ingresa apenas entre los nasales, y alcanza su extremo anterior en una posición anterior al niv el del foramen lacrimal, como en algunas especies de Thylamys . Carece de proceso supraorbital, pero el proceso sub orbital del yugal es evidente.

La sutura maxilar-lacrimal tiene una posición anter ior a la maxilar-yugal. Existen dos forámenes lacrimales, separados por un septo óseo. Las crestas temporales son paral elas, como en Monodelphis americana, Micoureus , y Gracilinanus ignitus , y no existe cresta sagital. El interparietal se pro longa anteriormente hasta una posición posterior al nivel del final del arco zigomático. Las órbitas alcanzan su extrem o anterior al nivel del M1. En vista lateral, el arco zigomáti co es notablemente arqueado.; el escamosal se prolonga anteriormente hasta cerca del extremo posterior de la órbita. El ancho zigomático es mayor que la longitud del ar co, y el ancho de la caja craneal es similar a la longitud d el rostro.

Región Basicraneal y Occipital (Fig. 30) . --El estado de

varios caracteres de la morfología basicraneal (principalmente la estructura de la bulla timpánica ), y occipital, no pudieron observarse debido a lo fragm entario del material estudiado.

La sutura basiesfenoides-preesfenoides se ubica posterior al torus palatino. La bulla timpánica, en conjunto, tiene un tamaño similar al de la fosa glenoidea. Ex iste un tabique óseo que separa el foramen oval de la tromp a de Eustaquio, conformando un foramen oval secundario.

La parte superior del foramen magnum se compone del supraoccipital, y su forma es redondeada con una mu esca central. Las crestas lambdoideas están presentes y son

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uniformes en su recorrido. En vista dorsal la placa occipital es apenas visible.

Paladar (Fig. 30) . --El torus palatino tiene un ancho

similar a la distancia interna entre los últimos mo lares. Las vacuidades incisivas de extienden desde el I3 al ca nino, y están separadas por un par de barras óseas rectas. Las vacuidades maxilopalatinas se extienden desde el M1 al M4, condición que solo se observó en esta especie. Las vacuidades posteromediales están alineadas con las posterolate rales. Las fosas paracaninas están poco desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 30) . --El cóndilo articular se ubica

mucho más arriba que la rama dentaria inferior, com o sucede en Thylamys y en Monodelphis . Existe un proceso bien desarrollado en la línea masetérica inferior, condi ción que también tienen Micoureus y Caluromys .

Dentición . --El P2 es mayor que el P3, como en G.

aceramarcae , Micoureus , Metachirus y Caluromys . El P3 no tiene el aspecto bulboso de otras especies, mientra s que el p2 es de aspecto ensanchado por la presencia de un cíngulo lingual y labial, siendo similar en tamaño al p3. E xiste un diastema reducido entre los P1-2, como en algunas e species de Monodelphis , Thylamys y Gracilinanus .

En los molares superiores el paracono y metacono es tán próximos. El M2 es más grande o subigual que el M3, condición observada también en Thylamys . El M3 tiene el borde externo más corto que el anterior, como en Thylamys, Gracilinanus y Monodelphis . En el área estilar la cúspide D está comprimida labiolingualmente. El M3 presenta un ectoflexo muy desarrollado, como en Thylamys, Gracilinanus y Dromiciops . Esta estructura carece de cíngulo labial y en el re sto de los molares el ectoflexo no está muy desarrollado. La p aracrista se une a las cúspides estilares, y el metastilo est á bien desarrollado, formando una metacrista más larga que la postprotocrista. Estas últimas crestas no están ali neadas y existe un pequeño cíngulo entre ambas. Esta condici ón está presente también en Gracilinanus, Thylamys y Micoureus . El protocono está comprimido anteroposteriormente, al igual que en algunos marmosinos como Gracilinanus , Thylamys y Micoureus , además de Lutreolina entre las formas más grandes. El M4 está bien reducido anteroposteriormente, pero es del mismo ancho que el M3. Este elemento tiene el metac ono muy reducido o ausente, estado que comparte con Monodelphis y Lutreolina .

En los molares inferiores el trigónido es tan largo como ancho. Éste último es más ancho y largo que el taló nido. Esta condición se observó solo en esta especie y en Monodelphis . El metacónido es más alto que el paracónido, y el p rotocónido

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es notablemente más alto que ambas cúspides. El cín gulo anterior está poco desarrollado, y existe otro cíng ulo pequeño en la parte lingual del talónido de los m1- 3. El talónido tiene el entocónido más bajo que el hipocó nido, siendo esta condición compartida con el fósil Pucadelphys . El talónido del m4 presenta un avanzado grado de reduc ción, con una sola cúspide.

Hábitat .--El conocimiento general respecto a los hábitat

de esta especie es escasos, y solo se conocen pocos registros de regiones australes, en campos áridos y rocosos; un ejemplar fue capturado en el interior de una vivien da (S. Saba, com. pers.).

Hábitos .--Poco conocidos, pero a juzgar por su ambiente

y morfología dentaria, podría llegar a ser un hábil predador, como lo demuestra su actitud en condiciones de caut iverio. Por el clima reinante en su rango de distribución, podría entrar en períodos de torpor, como sucede en locali dades australes chilenas con T. elegans (Marshall, 1977; Redford y Eisenberg, 1989; Thomas, 1929).

Género Thylamys Gray, 1843

Este grupo se compone de varias especies distribuid as en Sudamérica. Comparten características que las defin en como un grupo cuya monofilia está bien sustentada. Desde lo s primeros aportes que se hicieron (Cabrera, 1957; Tate, 1933) hasta otros más modernos (Hershkovitz, 1992a, b; Kirsch, et al., 1995) las especies fueron unidas en categorías taxo nómicas particulares, ya sea como subgénero, subfamilia o t ribu. Entre las características más sobresalientes que de finen este grupo se pueden mencionar la estructura paralela y no ensanchada de los nasales, el tamaño grande de las bullas, protocono altamente comprimido, la disposición anul ar de las escamas caudales, presencia de mamas pectorales, ab dominales e inguinales, patrón del pelaje en parches, y acumu lación de grasa en la cola, entre otros. Palma (1995) y Palma y Yates (1998) estudiaron la filogenia de las especies reco nocidas hasta ese momento basada en datos alozimicos y crom osómicos. Algunos aspectos de la biogeografía histórica de es te taxón, en base a la filogenia propuesta, fueron estudiados por Palma (1995).

A diferencia de la mayoría de las especies de marmosinos, que habitan ambientes boscosos húmedos, el género Thylamys ocupa principalmente áreas abiertas, áridas y semiáridas (Flores et al., 2000; Palma y Yates, 199 6; Palma, 1995).

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Corrientemente se reconocen cinco especies: Thylamys elegans , T. pusillus , T. macrura , T. pallidior y T. velutinus (Gardner, 1993). Sin embargo, algunos autores consi deran las formas del noroeste de Argentina y sur de Bolivia c omo T. venustus (Díaz et al., 1997; Galliari et al., 1996; Heinone n y Bosso, 1994; Palma, 1995; Tate, 1933) restringien do T. elegans a Chile y adicionando una especie más al género. L a composición taxonómica de este género fue revisada por Flores et al. (2000) para las especies que habitan en el n oroeste de Argentina, y consideraron a cinderella , sponsoria y venustus como especies plenas, diferenciadas por característ icas morfológicas. Sin embargo, para otras áreas de su distribución (Bolivia, Chile, Paraguay y Este de Br asil), la composición taxonómica a nivel de especies y subesp ecies es altamente conflictiva. Recientemente, González et a l. (2000) incluyeron el género en Uruguay a partir de un crán eo, cuya identificación especifica permanece en suspenso, en virtud de que correspondería a una forma aun no descripta.

Thylamys cinderella (Thomas, 1902)

Marmosa elegans cinderella Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist.

7 ser., 10. 1902: 159. Thylamys cinderella Matschie, Sitzungsb. Ges. Naturf.

Fr. 1916: 271. Marmosa venusta cinderella Tate, Bull. Amer. Mus. Nat.

Hist., 66. 1933: 226. Localidad tipo . --Tucumán, 450 m., Argentina. Especimenes Examinados (33) . --JUJUY: Along Hwy 9 at

border with Salta Province, 1 (IADIZA 4648); Cruce camino a Puesto Viejo y Ruta 34, 4 km al Este, sobre camino a Puesto Viejo, 4 (MMD 102, 108, 107, 106); Laguna La Brea, 1 (MMD 49); Oyeros, 3 km al Norte, camino entre rutas 61 y 43, 1 (MMD210); Santa Rita, 2 km al W sobre ruta provinci al 1, (MMD 215, 216, 217); Sobre ruta 9 en el límite con Salta , sobre camino a El Carmen, 9 (CML 3175, 3180, 3179, 3178, 3177, 3176; IADIZA, 4652, 4646, 4642); Yuto, 1 (CML 486). SALTA: Aguaray, 6 (MACN 30295, 30293, 30298, 30292; CML 33 9, 334); Aguaray, 700 m, 2 (CML 162, 165); Laguna de las Cat as, Tartagal, 1 (CML 2344); Playa Ancha, 1 (CML 327); R ío Mojotoro, puente del Ferrocarril Belgrano , 1 (MMD 4). Ruta 34, km 1383, 1 (MACN 17276). TUCUMAN: Finca el Jagü el, 4,5 km al Oeste de la Ruta Provincial 304, sobre camino a Requelme, 1 (PIDBA 413); Raco, 1000 m, 1 (MACN 27.54).

Registros Adicionales . --JUJUY: 4 km W Jct. Hwys 34 and

3, along Hwy 3 (Flores, et al., 2000); Caimancito, 400 m (Flores, et al., 2000); Caimancito, 600 m (Flores, et al.,

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2000); Caimancito, 700 m (Flores, et al., 2000); Ju juy, 1258 m (Flores, et al., 2000); Laguna La Brea, 25 km W P alma Sola (Flores, et al., 2000); León (Flores, et al., 2000; Thomas, 1918 como Marmosa elegans cinderella ); León, 1500 m (Flores, et al., 2000); Villa Carolina, Río Lavayén, 500 m ( Flores, et al., 2000); Yuto (Flores, et al., 2000).SALTA: Güem es, Highway 34, km 1383 (Flores et al., 2000). TUCUMÁN: Cerro de Raco (Flores, et al., 2000); Cerro de Tafí Viejo (F lores, et al., 2000); Cerro del Campo (Flores, et al., 2000); Concepción (Tate, 1933, como Marmosa venusta cinderella ); Ñorco-Vipos (citada como Norreo-Vipos, Tate, 1933, como Marmosa venusta cinderella ); Tucumán, 450 m (Flores, et al., 2000); Villa Nougués, San Pablo (Tate, 1933, como Marmosa venusta cinderella ).

Distribución (Fig. 52).--Desde el noroeste de Argentina,

en la región montañosa de las provincias de Catamar ca, Tucumán, Salta y Jujuy, hasta el centro o Norte de Bolivia. Es probable que en buena parte de su distribución e xista intergradación con las especies venustus y sponsoria (Anderson 1997; Flores et al., 2000; Tate, 1933).

Descripción Externa . --Longitud total,169-251 mm.; cola,

92-140 mm.; patas posteriores, 11-17 mm.; orejas, 1 5-25.4 mm.; peso, 10.5-34 g. La coloración dorsal es grisá cea, algunos ejemplares más pardos, con la base de los p elos grises. Lateralmente es más clara, con una serie de parches esbozados al nivel de los hombros y de la pelvis. L as orejas son grandes y desnudas; los ojos están rodeados de un anillo ocular prominente y en la parte central de la cabez a tiene una línea media que va desde la parte dorsal de la cabeza, hasta el extremo anterior del hocico. Las mejillas son amarillentas o crema. Las manos y los pies tienen p elos blancuzcos; la cola es larga, finamente peluda y co n la parte dorsal más oscura que la ventral. El vientre es cre ma con la base de los pelos grises, excepto una parte de la r egión pectoral que tiene pelos unicoloreados. La garganta tiene pelos crema o amarillentos, unicoloreados (Díaz, 1 999; Flores et al., 2000).


proyección posterior en forma de cuña que se introd uce entre frontal y nasales, y alcanza el nivel del canino. E l foramen infraorbital es grande y algo desplazado posteriorm ente en comparación con las otras especies de Thylamys , ya que se posiciona al nivel del M1. Los nasales son largos y paralelos, no ensanchados en la sutura frontomaxila r, con el extremo posterior redondeado y los frontales apenas ingresan entre los nasales. Los frontales presentan una cuña anterior que alcanzan un nivel adelantado en relación al for amen

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lacrimal. La zona supraorbital tiene un proceso en punta, a diferencia del resto de las especies estudiadas del género, que está esbozado en los individuos más jóvenes. El yugal tiene un pequeño proceso suborbital. La sutura lacr imal-maxilar alcanza el mismo nivel que la sutura maxila r-yugal. Los forámenes lacrimales están subdivididos por un septo óseo. Las crestas temporales y la sagital, están au sentes. El interparietal alcanza el mismo nivel que el origen del arco zigomático. En vista lateral, el arco zigomático es muy arqueado hacia arriba, y el escamosal se extiende anteriormente hasta el mismo nivel del extremo post erior de la órbita. Esta extensión anterior del escamosal es tá presente en la mayoría de los marmosinos, y se obse rvó también en Thylamys sponsoria y T. pusilla , además de Gracilinanus marica , Marmosops parvidens , Hyladelphys , Micoureus regina , y Marmosa mexicana . Los arcos están moderadamente expandidos, ya que el ancho zigomátic o es mayor que su longitud. El extremo anterior de las órbitas alcanza el nivel del M1. La caja craneal es globosa, sin cr estas y su ancho es similar a la longitud del rostro.


paraoccipitales son pequeños y de menor desarrollo que los cóndilos. La sutura basiesfenoides-preesfenoides se ubica muy posterior al torus palatino.

La bulla timpánica se compone del proceso timpánico del aliesfenoides, notablemente globoso, mucho más desa rrollado que el pequeño proceso posglenoideo, y más amplio q ue el área ocupada por la fosa glenoidea. El ala timpánica del aliesfenoides es redondeada y carece de procesos ad icionales. Presenta un septo óseo delgado y delicado, que deli mita el foramen oval secundario. Posteriormente el promonto rio es inflamado, y el proceso timpánico del petroso es co rto y ancho. Entre estas estructuras se ubica el ectotimp ánico anular y ensanchado, formando el piso medio de la c avidad timpánica. El canal carotídeo se ubica justo anteri or a la sutura basioccipital-basiesfenoides, y posterior re specto al foramen oval secundario. La posición anterior del f oramen oval secundario también la presentan el resto de la s especies de Thylamys , además de Gracilinanus marica .

El foramen magnum es grande, su parte superior está formada por el supraoccipital, y tiene forma redond eada con una muesca dorsal. Las crestas lambdoideas son inci pientes, y en vista dorsal la placa occipital está apenas expu esta. El basioccipital tiene una cresta ósea central que se expande posteriormente y delimita, a ambos lados, un par d e fosas basioccipitales medianamente profundas.

Paladar (Fig. 31).--El paladar es altamente fenestrado.

El torus palatino es recto y su ancho es similar a la

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distancia interna entre los últimos molares. Los fo rámenes incisivos son delgados y largos, extendiéndose desd e el I3 al canino. Ambas vacuidades están separadas por un par de barras óseas del premaxilar, ensanchadas en dirección post erior. Las vacuidades maxilopalatinas son largas y anchas, se extienden desde el P3 al M4, y aparece un pequeña fenestració n que puede estar subdividida, en posición labial, al niv el del M2. Las vacuidades posteromediales están bien desarroll adas y son redondeadas, alineadas con las posterolaterales, qu e también tienen un notable desarrollo. Las hileras dentarias son divergentes en vista ventral, y las fosas paracanin as son poco profundas.

Mandíbula (Fig. 31).--La mandíbula es delgada; el

cóndilo articular se ubica por encima del nivel de la rama dentaria inferior. La parte posterior de la línea m asetérica inferior presenta un proceso normalmente desarrolla do. El proceso angular es robusto y largo, y el cóndilo ar ticular está alargado lateralmente.

Dentición .--El I1 es mayor que los demás incisivos y

está apenas separado del I2. Los incisivos del 2 al 5 son espatulados en vista oclusal, y el I4 un poco más d elgado que el I5. El P1 es el menor de los premolares, y está separado del P2 por un pequeño espacio. El P2 es un poco men or que el P3, como en el resto de las especies analizadas del género. Estos elementos tienen un pequeño cíngulo anterior y otro posterior. Los premolares inferiores tienen un cíng ulo posterior y otro anterior muy pequeño, y son notabl emente procumbentes, similar a lo que se observa en Marmosops . El p1 es el de menor tamaño, el p2-3 son subiguales en de sarrollo, y el p2 tiene aspecto bulboso en vista oclusal. El dP3 es molariforme y el dp3 tiene forma molariforme interm edia, es decir con el talónido completo y el trigónido incom pleto.

Los molares superiores tienen el paracono y metacon o muy próximos, con la centrocrista en forma de V entre e stos. El M2 es subigual al M3, aunque el protocono de este ú ltimo está más comprimido. El M3 tiene el borde externo más co rto que el anterior. El metacono es la cúspide más elevada, y el paracono y protocono son más bajos y subiguales en tamaño. El área estilar es amplia, con todas las cúspides esti lares presentes, y comprimidas labiolingualmente. El bord e labial del M3 tiene el ectoflexo bien desarrollado, aunque sin cíngulo labial. La paracrista está unida a la cúspi de estilar B, y el metastilo está desarrollado y con la metacr ista un poco más larga que la postprotocrista. Ambas cresta s no están alineadas, y tienen un pequeño metacónulo en posici ón lingual al metacono. El protocono está notablemente comprim ido anteroposteriormente. El M4 está bien comprimido en dirección antero-posterior, aunque su ancho similar al del M3 . Su

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longitud es menor que la mitad de su ancho, y el me tacono está notablemente reducido.

Los molares tienen el trigónido apenas más ancho qu e largo, y el talónido de longitud similar a éste. El protocónido es la cúspide principal del trigónido, seguida del metacónido, un poco más baja que la anterior; e l paracónido es la cúspide más baja. El cíngulo anter ior está presente pero poco desarrollado, y tiene un pequeño cíngulo labial en la base del hipofléxido. El talónido tien e el entocónido un poco mayor que el hipocónido, como en algunas especies de Thylamys , Gracilinanus y Metachirus . El m4 tiene el talónido notablemente comprimido en comparación con el trigónido, aunque conserva las tres cúspides.

Hábitat . --Zonas boscosas del noroeste de Argentina y

centro y sur de Bolivia. Fue capturada principalmen te en bosques secos de tipo chaqueño, aunque algunos ejem plares se encontraron en zonas más húmedas de transición de l as Yungas (Díaz, 1999; Flores et al., 2000).

Hábitos . --Nocturna, con hábitos arborícolas bien

desarrollados. Su alimentación consiste en insectos y frutos. Su período de cría aparentemente es en verano;que e n Salta se capturó una hembra lactando en el mes de Febrero y un individuo joven fue capturado en Mayo y otro en Abr il (Flores et al., 2000).

Comentarios . -- Thylamys cinderella fue considerada

subespecie de venustus , pero Flores et al. (2000) la elevaron a la categoría de especie en base a diferencias mor fológicas craneales y simpatría geográfica con sponsoria . Tate (1933), aunque sin descartar una posible simpatría, conside ró a sponsoria y cinderella como subespecies de T. venustus . Sin embargo, alguno de los ejemplares del Museo Británi co mencionados por este autor, fueron listados por él en ambos taxas. Por ejemplo, incluye en las localidades de L eón y Caimancito (Jujuy) a T. v . cinderella y T. v . sponsoria , con el mismo número de catálogo de los ejemplares que a signa a diferentes subespecies (Flores et al., 2000).

Thylamys pallidior (Thomas, 1902)

Marmosa elegans pallidior Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist.,

7° ser., 10, 1902: 161. Thylamys pallidior Matschie, Sitzungsb., Ges., Naturf.,

Fr., 1916: 271. Marmosa pallidior Tate, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 66,

1933: 229.

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Localidad tipo . --Bolivia, Chapallata, al Este del lago Poopó.

Especimenes examinados (157) . --BUENOS AIRES: Abra de la

Ventana, 1 (MACN 14955, 14962); Laguna Chasicó, 7 ( MLP 27.X.95.12, 2.I.73.4, 21.V.74.1, 27.X.95.9, 27.X.95 .12, 24.V.74.5, 27.X.95.11); Sierra de la Ventana, 3 (MA CN 18656, 18657, 16283). CATAMARCA: La Toma de Andalgalá, 1 ( CML 4713); Chumbicha, 1.5 km E of Hwy 38 along Hwy 60, 1 (CML 3187). CHUBUT: Puerto Madryn, Cañadón Cerro Avezado, 1 (CM L 1766). CÓRDOBA: Tala Cañada, 1 (MACN 14750); Leones, 1 (MA CN 13159); La Paz, 1 (MACN 29.54). JUJUY: 11 km East of Humahu aca, 2 km East of Pucará, on road to Cianzo, 1 (ARG 2690); 9 km NW Barcena, 2 (ARG 4603, 4627); Abra Pampa, 4 (MACN 15 602; CML 1031, 1030, 1028); Cuesta del Hurón, 29 km al Oeste de Cieneguillas sobre ruta provincial 64, 3835 m, 3 (M MD 441, 466, 463); Curques, 24 km al Norte de Susques, sobr e ruta 74, 4100 m, 1 (MMD 286); La Quiaca, 17 km al Oeste, sob re ruta provincial Nro 5 y 3 km al S de la misma ruta, 1 (M MD 418); Laguna de Pozuelos, 2 (MACN 19413, 31.40); Maimará, 2 (MACN 31.41, 31108); Mina Pirquitas, 31 km al SE, sobre r uta 74b, Sierra de Quichagua, 4200 m, 2 (MMD 528, 529); Miyu yoc, 1 (MMD 399); Salar Cauchari, 31 km al Norte de Caucha ri, sobre ruta 70, 3840 m, 1 (MMD 313). Sierra de Tilcara, 1 (MACN 31107). LA RIOJA: Cerro Famatina, 3200 m, 1 (CML 77 7); Patquía, 1 (MACN 28205); Potrerillo, 1 (MACN 20273) . MENDOZA: 10.5 km al W de la vieja ruta a lo largo de Laguna Diamante, 2, (IADIZA 2175, 2181); 2 km S Puesto Punta de Agua , 2 (IADIZA 5469; CML 3574); 25 de Mayo, 34.7 km W a lo largo de ruta 150, 1 (IADIZA 2157); 35 km S Pareditas, by Hw y 40, and 3 km E , 1, (IADIZA 4666); 37 km N along Villavicen cio Hwy, 1, (IADIZA 2127, 2124, 2129, 2128); 7 km S Uspallat a, 4 (CML 4479, 4497, 4494, 4493; Mares y Braun, 2000). Luján , 2 (MACN 17272, 17274); Malargüe, 4,8 km El Peralito, 1, (IA DIZA 1990); Malargüe, Pº El Peralito, 120 km E Malargüe, 1, (IADIZA 2092); Ñacuñán, 75 (IADIZA 1170, 1209, 1258 , 1399, 1401, 1409, 1410, 1740, 1739, 1741, 1893, 2098, 202 7, 2236, 2353, 2330, 2146, 2368, 2363, 2568, 2618, 2691, 236 3, 2568, 2618, 2691, 2701, 2730, 2731, 2713, 2732, 2733, 286 0, 2964, 2977, 2963, 1761, 6123; 2698, 2867, 2261, 3856, 385 4, 6124, 3855, 6122, 3820, 6121, 6120; 6170; 6077; 3988; 398 7; 3986; 3985; 3979; 3949; 3932; 3923; 3921; 3891; 1957; 143 2; 2768; 2769; 1772; 1760; 1765; 1447; 2024; 2338; 1769; 270 9; 2767; 2369); Pto. Lima, 1 (MACN 17273); Salinas de Diaman te, 3 (IADIZA 4668; CML 3189, 3188); Villavicencio, 1, (I ADIZA 6119). NEUQUÉN: Las Coloradas, Campo Grande, 1 (MAC N 13496, 13543, 17280, 13495). RÍO NEGRO: Choele-Choel, 3 (M ACN 28129, 28128, 28127). SAN JUAN: 9 km W Complejo Astronómic o El Leoncito, 1 (CML 3190); Agua de la Peña, Ischiguala sto, 1 (CML 1199); Estancia Leoncito, 2 Km E Observatorio

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Astronómico, 1 (CML 3191); Quebrada de Las Flores, 4 km E, 5 km N Guayamas 2200 ft, 1 (CML 3575). Quebrada de La s Flores, 4 km E, 5 km N Guayamas, 1 (IADIZA 5470); Tudcum na cedero, 2 (IADIZA 4680; CML 3192). SAN LUIS: 1 Km N Paso del Rey along Arroyo de la Cañada Honda, 3 (IADIZA 4684; CML 3193 , 3194); Merlo, Villa Elena, 2 (IADIZA 6093, 6094); Quebrada de López, San Francisco del Monte de Oro, 2 (CML 3196, 3197). Salinas de Bebedero, 15 km SE, 2 (CML 4463, 3195); Sierras de las Quijadas, 2 (IADIZA 3857, 3858). TUCUMÁN: Pichao, p rimeras estribaciones Sierras de Quilmes, 1 (CML 636; Flore s et al., 2000).

Registros Adicionales . --CATAMARCA: Belén (Mares et al.,

1997; Mares y Braun, 2000); Chumbicha (Thomas, 1919 a); Chumbicha, 0.5 km E of Hwy 38 along Hwy 60 (Mares e t al., 1997; Mares y Braun, 2000); Chumbicha, 600m (Thomas , 1919a). Hualfín (Tate, 1933); Inmed. N Andalgalá, Río Andal galá (Mares et al., 1997; Mares y Braun, 2000); Minas Ca pillitas, 3200 m (Mares et al., 1997; Mares y Braun, 2000); O ff Hwy 62, 8 km E Jct. Hwy 1 and 62 (Mares et al., 1997; Mares y Braun, 2000); Otro cerro (Tate, 1933); Quirós (Mares et al ., 1997; Mares y Braun, 2000); Río Andalgalá, 3 km N Andalga lá (Mares et al., 1997). CORDOBA: Villa Valeria (Tate, 1933). CHUBUT: Approximately 200 km W Dolavon (Birney et al., 1996 b); Approximately 280 km W Dolavon (Birney et al., 1996 b); Isla de los Pájaros, en el borde norte del itsmo de entr ada a la Península de Valdés (Crespo, 1974); Itsmo Ameghino (Birney et al., 1996b); Puerto Lobos (Birney et al., 1996b); P uerto Pirámide (Birney et al., 1996b). JUJUY: Abra Pampa, 3500 m (Olrog, 1959; Thomas, 1919b); Abrapampa, 3500 m (Dí az, 1999; Flores et al., 2000); Alfarcito, 2600 m (Díaz, 1999 ; Flores et al., 2000; Thomas, 1921); Casabindo (Tate, 1933) ; Casabindo, 4000 m (Díaz, 1999; Flores et al., 2000) ; Cerro Casabindo, 4500 m (Díaz, 1999; Flores et al., 2000) ; Humahuaca (Thomas 1919a); 30 km Este de Cachi, 2600 m (Mares y Braun, 2000; Flores et al., 2000). LA PAMPA: Parq ue Nacional Lihuel Calel (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997). LA RIOJA: La Invernada, Famatina Range, 3800 m (Tate, 1933); Cerro Famatina, 3200 m (Olrog, 1959); Patquía (Yepe s, 1936a); Pagancillo (Yepes, 1936a); Potrerillo (Thomas, 1920 a); La invernada (Thomas 1920a); Potrerillo, Famatina rang e (Tate, 1933). MENDOZA: 10.5 km al W de la vieja ruta a lo largo de Laguna Diamante (Mares y Braun, 2000); 2 km N Valle Grande Dike along Hwy 173 (Mares y Braun, 2000); 2 km S Pu esto Punta de Agua (Mares y Braun, 2000); 23 km W Tunuyán (Mar es, 1973); 3 km N Salinas de Diamante R. R. Station (Mares y B raun, 2000); 3 km W Refugio Militar General Alvarado (Mar es y Braun, 2000); 31 km W Tunuyán (Mares y Braun, 2000) ; 32 km W Tunuyán (Mares y Braun, 2000); 33 km W Tunuyán (Mar es, 1973); 35 km S Pareditas, by Hwy 40, and 3 km E (Mares y B raun,

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2000); 37 km N along Villavicencio Hwy (Mares y Bra un, 2000); 40.2 km W of 25 de Mayo along Rte. 150 (Mares y Bra un, 2000); 50 km W Tunuyán (Mares y Braun, 2000); 8 km NW El S osneado (Mares y Braun, 2000); 12.8 km E Malargüe (Mares y Braun, 2000); Cacheuta (Roig, 1965); Callao (Yepes, 1936b) ; Challao (Roig, 1965); Colonia Alvear, Río Atuel (Tate, 193 3); Desaguadero (Roig, 1965); La Paz (Roig, 1965); Las Heras (Roig, 1965); Loncocava (Roig, 1965); Luján de Cuyo (Yepes, 1936b); Ñacuñán (Contreras, 1979); Punta del Agua ( Roig, 1965); Santa Rosa (Roig, 1965); Tupungato (Roig, 19 65; Tate, 1933). NEUQUEN: Chos Malal (Tate, 1933); Chos Malal , 805 m (Thomas y St. Leger, 1926); Collon Cura (Tate, 1933 ); Las Lajas (Tate, 1933); Las Lajas, 640 m (Thomas y St. Leger, 1926); Parque Nacional Laguna Blanca (Heinonen Fort abat y Chébez, 1997); Zapala, 1062 m (Thomas y St. Leger, 1926). SALTA: Inca Mayo (Díaz, com. Pers.). SAN JUAN: Cast año Nuevo, 9 km of Villa Nueva, 5040 ft. (Mares y Braun, 2000) ; 2 km E Complejo Astronómico El Leoncito (Mares y Braun, 20 00); 4 km W Complejo Astronomico El Leoncito (Mares y Braun, 2000); Reserva Natural Estricta El Leoncito (Heinonen Fort abat y Chébez, 1997); 8 km W Complejo Astronomico El Leonc ito (Mares y Braun, 2000); 9 km NW Villa Nueva (Mares y Braun, 2000); 6 km N km 514 of Hwy 20 (Mares y Braun, 2000). SAN LU IS: 3 km W Hualtaran, Parque Provincial Sierra de las Quijadas (Mares y Braun, 2000); Parque Nacional Sierra de las Quijada s (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997); Alto Pencoso (T ate, 1933); 15 km N Paso del Rey, 4700 ft. (Mares y Brau n, 2000); Río Gómez, 7 km E of downtown San Francisco del Mon te de Oro, 2800 ft. (Mares y Braun, 2000); 12 km N Varela (by road), 2200 ft. (Mares y Braun, 2000). RIO NEGRO: Estanci a María Sofía (Birney et al., 1996b); General Roca (Tate, 1 933). TUCUMAN: Tafí del Valle (Tate, 1933); Near Amaicha del Valle (Flores, et al., 2000).

Distribución (Fig. 53).--Abarca la región del altiplano

del sudoeste de Bolivia, Norte de Chile, y noroeste de Argentina. En regiones más australes de su distribu ción en Argentina, comprende zonas más bajas (hasta costas de mar) del monte y norte de la región patagónica, desde Ju juy hasta Chubut (Flores et al., 2000; Palma, 1995).

Descripción Externa . --Longitud total, 169-234 mm.; cola,

87-111 mm.; patas posteriores, 10-20; oreja, 13-26 mm.; paso, 12-30 gramos. El pelaje es largo y suave, de colora ción grisácea, aunque algunos ejemplares son más pardos. Los flancos son más claros, con el patrón en parches tí pico de Thylamys . Las bases de los pelos dorsales y laterales son grises, mientras que el vientre es blanco puro, ext endiéndose hasta las mejillas y garganta. En el rostro hay una línea media entre los ojos hasta el extremo del hocico, a unque poco

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marcada. El anillo ocular es delgado. La cola tiene pelos dispersos y es bicoloreada, parda arriba y más clar a abajo (Díaz, 1999; Flores et al., 2000).

Región Temporofacial (Fig. 32).--En los adultos el

rostro es alargado, y se estrecha notablemente en l a porción anterior. El premaxilar tiene una proyección poster ior en forma de cuña, que alcanza el nivel del canino, y e s más evidente en formas adultas. La apertura del foramen infraorbital se dispone al nivel de la cara anterio r del M1, como en T. cinderella . Los nasales son largos y paralelos, no ensanchados en la sutura frontomaxilar. Su extremo posterior tiene forma redondeada y el frontal ingresa apenas entre éstos. El extremo anterior de los frontales forma u na punta aguda que se proyecta hasta una posición notablemen te anterior al foramen lacrimal, que está subdividido por un septo óseo. La zona supraorbital no tiene procesos o bordes muy marcados, sino que es redondeada y algo inflama da dorsal y lateralmente por el desarrollo de los bulbos olfa torios, como en algunas especies de Gracilinanus y Marmosops . En ejemplares adultos puede esbozarse un borde supraor bital. En la zona infraorbital, el yugal tiene un proceso evi dente. La sutura maxilar-lacrimal, alcanza anteriormente una posición similar a la sutura yugal-maxilar, como en Thylamys cinderella y T. sponsoria . Carece de crestas temporales y sagital. En vista dorsal, el interparietal está bie n expuesto, y se extiende hasta el mismo nivel que el origen del arco zigomático. Los arcos tienen una arcada bi en pronunciada, y el escamosal alcanza un nivel apenas posterior al proceso suborbital, como en T. sponsoria y T. venustus . En los ejemplares más adultos, los arcos están algo ex pandidos, siendo el ancho zigomático mayor a la longitud del arco. Las órbitas se extienden anteriormente hasta el M1, y l a caja craneal es bien redondeada, siendo su ancho similar a la longitud del rostro.


paraoccipitales están presentes, pero su tamaño es menor que el de los cóndilos. La sutura basiesfenoides-preesf enoides se ubica posterior al torus palatino.

El proceso timpánico del aliesfenoides es redondead o, tiene un notable desarrollo, en mayor magnitud que en las otras especies de Thylamys analizadas en este trabajo. El proceso timpánico del petroso es corto y ancho, y s u promontorio notablemente inflamado. Entre el ala ti mpánica del petroso y aliesfenoides, se dispone el ectotimp ánico anular, y ensanchado formando el piso medio de la c avidad timpánica. El proceso timpánico del aliesfenoides p resenta un tabique óseo que delimita un foramen oval secundari o,

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anterior a un foramen oval primario bien desarrolla do, limitado posteriormente por el petroso.

El foramen magnum es muy amplio, mayor que la mitad de la placa occipital. La parte dorsal del foramen mag num está compuesta por el supraoccipital, es de forma redond eada y tiene una muesca central. Una característica de la zona occipital es la falta de osificación que se observa entre la parte dorsal del mastoideo (notablemente inflamado) , y supra y exoccipitales. Las crestas lambdoideas son incipi entes. El basioccipital tiene una cresta central que se expan de posteriormente y delimita a cada lado una fosa basi occipital no muy profunda. La disposición del canal carotídeo y transverso es particular, ya que ambos forámenes es tán muy próximos, y el carotídeo se ubica anterior al foram en oval primario, pero algo posterior al secundario.

Paladar (Fig. 32).--El paladar es altamente fenestrado.

El torus palatino es recto y de ancho similar a la distancia interna entre los últimos molares. Los forámenes in cisivos están bien desarrollados, y se extienden desde el I 3 al canino. Estas vacuidades están separadas por un par de barras óseas que se ensanchan posteriormente. Las vacuidad es maxilopalatinas son grandes, y se extienden desde e l P3 al M3, como en la mayoría de las especies de Thylamys . Las vacuidades posteromediales están presentes y se ubi can en la misma línea que las posterolaterales. Lateralmente a las fenestras maxilopalatinas, a nivel del M1-2, se obs ervan unas pequeñas vacuidades en los adultos. Las fosas parac aninas están poco desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 32).--La mandíbula es delicada, y el

cóndilo articular se ubicada por encima de la línea dentaria inferior. La rama ascendente es alta y delgada, y e l proceso angular es delgado y alargado. En la parte posterio r de la línea masetérica inferior se observa un proceso de desarrollo normal.

Dentición .--El I1 es el mayor de los incisivos y está

separado por un pequeño espacio del I2. Los I2 a 5 son espatulados en vista oclusal y el I4 es de ancho si milar al I5. Los caninos superiores e inferiores están norma lmente desarrollados. El P1 es el menor de la serie de pre molares, y está apenas separado del P2; el P3 es apenas mayor que el P2. Estos elementos tienen un cíngulo anterior pequeño y otro posterior más desarrollado. El p2 es similar en tam año al p3, y ambos tienen un pequeño cíngulo anterior y otro p osterior más desarrollado.

Los molares superiores tienen el paracono y metacon o muy próximos, sobre todo en el M3, y la centrocrista en forma de V se ubica entre ambas cúspides. El M2 es subigual al M3, el

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que está más comprimido anteroposteriormente, y el protocono tiene la misma tendencia. El borde externo del M3 e s menor que el borde anterior. El metacono es la cúspide má s alta, seguida por el paracono y protocono, los cuales son de tamaño similar. El área estilar es amplia, con las cúspide s estilares presentes y comprimidas labiolingualmente . El M3 tiene el ectoflexo muy desarrollado, pero carece de cíngulo labial. La paracrista está unida a la cúspide estil ar B. El metastilo está desarrollado y la metacrista es un p oco más larga que la postprotocrista. Estas crestas no está n alineadas, de modo que se observa un pequeño cíngul o de posición lingual al metacono, más evidentes en los M1-2, donde el protocono está menos comprimido. El protoc ono del M3 está notablemente comprimido en dirección antero-po sterior. El M4 se comprime en la misma dirección aunque su a ncho es similar al del M3; su longitud es menor a la mitad de su ancho, y el metacono está notablemente reducido.

Los molares inferiores tienen el trigónido un poco más ancho que largo, y más ancho que el talónido, que e s proporcionalmente corto, aunque no en el grado de Monodelphis o Lestodelphys . El protocónido es la cúspide más elevada, seguida por el matacónido algo mayor que el paracón ido. El cíngulo anterior está presente pero poco desarrolla do. En el talónido existe un cíngulo labial en la base del hi poflexido, y el hipocónido y entocónido son de altura similar, pero el cuerpo del entocónido es menos voluminoso que el hi pocónido. El talónido del m4 está notablemente reducido, pero las tres cúspides del talónido estan bien diferenciadas.

Hábitat.-- Habita principalmente en pendientes rocosas

desde los 3000 m en el altiplano. En zonas más baja s habita ambientes áridos como el monte o la estepa patagóni ca. La mayoría de los ejemplares fueron colectados en área s rocosas con escasa vegetación, pero siempre asociada a curs os o cuerpos de agua (Flores et al., 2000).

Hábitos . --Nocturna e insectívora. Sus hábitos son poco

conocidos. En la Puna argentina, se colectó, en el mes de Febrero, una hembra con vagina abierta y lactando, con la zona mamaria pigmentada de ocre. Algunos ejemplares jóvenes fueron colectados en la misma zona desde Febrero a Abril.

Comentarios . --Esta especie fue incluida como subespecie

de T. pusilla (Cabrera, 1957; Olrog, 1979), y actualmente es considerada como especie válida (Gardner, 1993).

Thylamys pusilla (Desmarest, 1804)

Didelphis pusilla Desmarest, Nouv. Dictionn. d´Hist.

Nat., 24, 1804: 19.

149

Marmosa pusilla Bertoni, Fauna Parag., 1914: 69. Thylamys pusilla Kirsch y Calaby, The Biol. Marsup.,

1977. Localidad tipo . --San Ignacio, Paraguay. Especimenes Examinados (35) . --CHACO: 20 Km N and NW by

road and 11 Km NE by road to El Mangrullo, 1 (CML 3 946). FORMOSA: 35 km S Ingeniero Juárez, Puesto Divisader o, 1 (IADIZA 5463); 35 km S. 5 km E Ing. Guillermo N. Ju árez, Puesto Divisadero, 1(CML 3573). Ingeniero Juárez, 2 (CML 726, 730); Parque Nacional Pilcomayo, Pto. El Quebrachal , 2 (MACN 20780, 20779). ENTRE RIOS: A orillas del Río Gualeg uaychú, 1 (CML 1455). La Picada a 20 km de Paraná, 1 (MLP 3.VIII.99.13); Pronunciamiento, 2 (MACN 16262, 1626 6). SANTIAGO DEL ESTERO: San Antonio, 1 (MACN 17279); 1 5 km antes de Picada de Olmos, sobre ruta 16, W de Los Pirpint os, 2 (CML 2081, 2082); Virgen del Valle Picnic area on Highwa y 64 between Santa Catalina and La Puerta Chiquita, 1 (C ML 3198); Lago Muyo, 2 (CML 1033, 1034); San Antonio, 1 (MACN 17278). SALTA: Hickman, 1 (CML 896); Los Colorados, 17 km a l Este de Santo Domingo, 7 (CML 3060, 5229, 5203, 5183, 5182, 5181, 3061); Puesto Campo Grande, 17 km al Este de Santo Domingo, 1 (CML 3059); Salta, 1 (MACN 17277). TUCUMÁN: Cerros de Vipos, 1 (CML 324); El Bracho, 400 m, 2 (CML 386, 390); El Cadillal, 2 (CML 43, 520); Las Mesadas, 1 (CML 1070). San Ped ro de Colalao, 1 (CML 1509).

Registros Adicionales . --SALTA: 5 km S Tolloche, on

Vinalito rd. (Díaz et al., 2000; Mares at al., 1981 ; Ojeda y Mares, 1989); 6 km W of Piquirenda Viejo (Mares y B raun, 2000); 90 km NNW of Tucumán (Tate, 1933); Dragones (Flores, et al., 2000). SANTIAGO DEL ESTERO: 6 km S, 2 km E Pampa de los Guanacos (Mares y Braun, 2000); Estancia Guampa cha (Flores, et al., 2000); Lavalle (Tate, 1933; Flores et al., 2000); Robles (Cabrera, 1934); Villa La Punta (Mass oia y Latorraca, 1992). FORMOSA: Parque Nacional Río Pilc omayo (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997). TUCUMÁN: Cerro Medici (Cajal, 1981); Estación Vipos (Tate, 1933; Flores e t al., 2000); Tapia (Tate, 1933; Flores et al., 2000). CHA CO: Avia Terai (M. Díaz com. pers.). CORRIENTES: Estancia Co ropa, Goya (Tate, 1933); Goya (Tate, 1933); Goya, 600 ft. (Tho mas, 1912). ENTRE RIOS: La Paz (Tate, 1933).

Distribución (Fig. 54).--Ocupa una amplia porción de la

región chaqueña, en el centro y sur de Brasil, Para guay, sudeste de Bolivia y Norte de Argentina, en las pro vincias de Formosa, Chaco, Salta, Santiago del Estero, Entre R íos y Tucumán. Posiblemente exista superposición de áreas con T.

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pallidior en zonas ecotonales monte-chaco en el Norte y centro de Argentina (Flores et al., 2000).

Descripción Externa . --Longitud total, 141-217 mm.; cola,

75-123 mm; pata posterior, 10-24 mm.; oreja, 12-23; peso, 10-22 gramos. De aspecto externo parecida a Thylamys pallidior , pero la coloración general suele ser marrón, aunque pueden existir ejemplares más grises. El dorso es marrón o scuro, con los flancos más claros y el típico patrón de Thylamys , con parches laterales más oscuros. En el rostro tiene u na delgada línea media entre los ojos; éstos están rodeados po r un anillo ocular oscuro y delgado. El vientre es blanc o puro, como en T. pallidior , color que se extiende hasta la garganta y mejillas. Las orejas son marrones, con pelos espa rcidos, y las manos y pies son blancuzcos. La cola es bicolor eada, con algunos pelos dorsales marrones y ventrales de colo r crema.

Región Temporofacial (Fig. 33).-—El rostro es muy corto,

el premaxilar tiene una proyección posterior en for ma de cuña, que se introduce entre nasal y maxilar y se e xtiende hasta el nivel del canino. El foramen infraorbital se ubica al nivel del P3, como en T. sponsoria y T. venustus . Los nasales son paralelos y no se ensanchan notablement e en la sutura frontomaxilar, como en las otras especies de Thylamys . Los nasales terminan posteriormente en punta roma, y los frontales ingresan apenas entre éstos. Los frontale s se proyectan anteriormente en forma de cuña, alcanzand o una posición anterior en relación al subdividido forame n lacrimal. La zona supraorbital tiene un par de proc esos del frontal, similares a los de T. cinderella . En la zona infraorbital, se observa un proceso del yugal. En v ista lateral, el lacrimal sobresale de la órbita, de mod o que la sutura lacrimal-maxilar alcanza un nivel anterior q ue la sutura yugal-maxilar. No exiten cresta sagital ni t emporales. En vista dorsal, el interparietal está bien expuest o, alcanzando anteriormente el mismo nivel que el orig en del arco zigomático. Un carácter que diferencia a esta especie de sus congéneres es la expansión inferior de la órbit a, lo que también fue observado en Hyladelphys y en Caluromys lanatus . Las órbitas se extienden anteriormente hasta el niv el del M1. En vista lateral el arco zigomático se arquea notab le en dirección dorsal, y el escamosal se extiende hasta el mismo nivel del extremo posterior de la órbita. Los arcos están bien expandidos, y el ancho zigomático es mayor que la longitud del arco.


paraoccipitales están presentes y son menores que l os cóndilos. La sutura basiesfenoides-preesfenoides se ubica posterior al torus palatino.

151

El ala timpánica del aliesfenoides es redondeada, globosa, y sin procesos adicionales. Un tabique óse o del aliesfenoides delimita al foramen oval secundario, quedando el primario aún visible. El petroso tiene el promon torio inflamado, y el proceso timpánico dirigido anterior mente. Entre los procesos timpánicos del petroso y el alie sfenoides se observa el ectotimpánico notablemente ensanchado , que forma el piso medio de la cavidad timpánica. El can al carotídeo ocupa una posición anterior en relación a l foramen oval secundario, como en las otras especies de Thylamys , y en algunas de Gracilinanus .

El foramen magnum es amplio, mayor que la mitad de la placa occipital; su parte superior está formada por el supraoccipital, y su forma es redondeada con una mu esca dorsal. Las crestas lambdoideas están poco desarrol ladas, pero son más evidentes que en el resto de las espec ies de Thylamys analizadas. El basioccipital tiene una cresta poco evidente que se expande posteriormente. En la parte superior del mastoideo hay un espacio sin osificar en el lim ite con el supraoccipital.

Paladar (Fig. 33).--El paladar es altamente fenestrado,

el torus palatino es recto y de ancho similar a la distancia interna entre los últimos molares. Las vacuidades i ncisivas son amplias y se extienden desde el I3 al canino. E stán separadas por un par de barras óseas del premaxilar , que se ensanchan en dirección posterior. Las vacuidades maxilopalatinas están bien desarrolladas y se extie nden desde el P3 al M3, como en T. pallidior y en T. venustus . Lateralmente a éstas se observan un par de fenestra s adicionales que se extienden desde el P3 al M2. Las vacuidades posteromediales están presentes y ubicad as al mismo nivel que las posterolaterales. Las fosas par acaninas están poco desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 33).--La mandíbula es delgada, el

cóndilo articular está lateralmente expandido y se ubica por encima del nivel de la línea dentaria inferior. La rama ascendente y el proceso angular tienen aspecto deli cado y alargado. La parte posterior de la línea masetérica inferior tiene el proceso normalmente desarrollado.

Dentición .--Los dientes son pequeños en comparación con

las otras especies estudiadas. El I1 es mayor que l os restantes incisivos y está separado por un espacio del I2. Los incisivos 2 a 5 tienen forma espatulada, y el I 5 es del mismo ancho que el I4. El P1 es el menor de la seri e de premolares, y el P2 es apenas menor que el P3. El P 1 y P2 están separados por un espacio muy pequeño, y todos los elementos tienen un pequeño cíngulo anterior y post erior. El

152

p1 es menor que los demás premolares inferiores, y el p2-3 son de tamaño similar, y solo tienen un cíngulo pos terior.

Los molares superiores tienen las cúspides elevadas y con crestas filosas. El M2 es un poco mayor que el M3 que está más comprimido anteroposteriormente, y tiene s u borde externo más corto que el borde anterior. El metacon o es la cúspide más elevada, seguida del paracono y metacon o. El metacono y el paracono están muy próximos y la cent rocrista entre ambas cúspides tiene forma de V. El protocono del M3 está más comprimido que el del M2, y el área estila r es amplia, con las cúspides estilares comprimidas late ralmente. El M3 tiene el ectoflexo muy profundo, y sin cíngul o labial. La paracrista se une a la cúspide B. El metastilo e stá bien desarrollado y la metacrista es un poco más larga q ue la postprotocrista. Ambas crestas no están alineadas, de modo que se observa un pequeño cíngulo de posición lingu al al metacono, con una cúspide diminuta en la posición d el metacónulo. El M4 está reducido en dirección antero posterior, pero es del mismo ancho que el M3, su longitud es m enor que la mitad de su ancho, y el metacono está notablemen te reducido.

Los molares inferiores tienen el trigónido un poco más ancho que largo, y el talónido tiene una longitud s ubigual al trigónido. El protocónido es la cúspide más alta, s eguida del metacónido y paracónido. El cíngulo anterior está p oco desarrollado, y existe un pequeño cíngulo labial en la base del hipofléxido. En el talónido el entocónido e hip ocónido son de tamaño similar. El m4 tiene el talónido algo reducido, pero con las tres cúspides presentes.

Hábitat . --Su hábitat principal son los bosques

chaqueños, pero puede también encontrarse en áreas más húmedas de transición con las yungas, así como en b osques de galería del noreste de Argentina. De acuerdo a Palm a (1995), esta especie ocupa el monte y la región chaqueña, p ero Flores et al. (2000) la consideraron restringida a ambient es chaqueños, definiendo que la especie que ocupa el d esierto del monte es T. pallidior .

Hábitos . --Nocturna y arborícola, su alimentación

principal consiste en insectos. Suele ocupar nidos de horneros abandonados.

Comentarios . --Numerosos autores hicieron referencia a

esta especie como conespecífica de T. pallidior , seguramente a juzgar por la similitud de su aspecto externo, y omitiendo las notables diferencias cráneo-dentarias entre amb as formas, además de las diferencias de hábitat que cada una o cupa.

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Thylamys sponsoria (Thomas, 1921).

Marmosa elegans sponsoria Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist. 9° ser., 7, 1921: 186.

Marmosa venusta sponsoria Tate, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 66, 1933: 228.

Thylamys sponsoria Flores, Díaz y Barquez., Z. Saeugetierk. 65, 2000: 321.

Localidad tipo .--Sunchal, Sierra de Santa Barbara, Jujuy

1200 m., Argentina. Especimenes examinados (128) . --JUJUY: 2.5 km W El

Bananal, 1 (PIDBA 892); 9 km NW Barcena, 2 (ARG 46 09, 4620); Abra de Cañas, 2 (MACN 19435, 19434); Abra de Cañas , El Monolito, 1700 m, 1 (CML 1781); Abra de Cañas, El M onolito, 1700 m, 5 (CML 1788, 1787, 1786, 1785, 1782). Aguas Negras (MACN 19428, 19429, RMB 1440, 1438); Along Hwy 9 at border with Salta Province, 1 (IADIZA 4657, 4648, 4649); A rroyo La Horqueta, 2 km SE de Laguna de Yala, 2100 m, 1 (MMD 182, 191); Arroyo La Horqueta, 6 km SE de Laguna de Yala , 2100 m, 1 (MMD s/n); Arroyo Yuto, 13 km al SO de Yuto, 1 (M MD 68, 69); Cerro Hermoso, 3 (MACN 19431, 19433, 19432); E l Simbolar, 25 km al SO de Palma Sola, 6 (CML 2008, 2 011, 2010, 2007, 2009, RMB 565); Mesada de Las Colmenas, 5 (MA CN 19437, 19438, 20280, 19436, 20281); Parque Nacional Calile gua, Aguas Negras, camping, 5 (CML 5695, 5696, 5697, RMB 1447, 1446); Parque Nacional Calilegua, Arroyo Sauzalito, 2 (CML 5698, RMB 1428); Río Blanco, 9 km SW San Antonio, 1495 m, 2 ( PIDBA 622, 623); Río Tesorero, 4 km al Norte de Tiraxi, sobre ruta provincial N° 29, 1 (MMD 192, 200); Río Tiraxi, 1,5 km al Este de Tiraxi, sobre ruta 29, 1 (PIDBA 671); Tumba ya, 1 (IADIZA 4641). SALTA: 23 km al NW de intersección d e rutas 50 y 18, camino a Isla de Cañas, 2 (784, 781); 3.9 km N Potrerillos, along provincial road 6, 1 (ARG 4527); 43.7 km al NW de intersección de rutas 50 y 18, camino a Is la de Cañas, 4 (PIDBA 780, 791, 789, 788), 7 km N Potreri llos, along provincial road 6, 1 (ARG 4531); Apolinario S aravia, 1 (PIDBA 627); Río de las Conchas, 2 km N y 6 km W de Metán, 1 (PIDBA 710); San Javier, Pozo largo 19 km SE J. V. González, 1 (IADIZA 3001); Vado de Arrazayal, 20 km al NO de Aguas Blancas, 1 (CML 1867, 912). TUCUMÁN: Aconquija, 300 0 m, 1 (MACN 29718); Alrededores de Dique El Cajón, 4 (PID BA 845, 858, 857, 856); Biological reserve at Horco Molle, near Residencia, 9 (IADIZA 4014, 4012, 4009, CML 3186, 3 185, 3183, 3184, 3182, 3181); Cerro San Javier, 6 (CML 789, 61 30, 6132, 6131, 1727, 6133); Concepción, 20 (CML 345; MACN 29 719, 29720, 29723, 29707, 29715, 29713, 29710, 29709, 29 722, 29716, 29714, 29721, 29706, 29708, 29717, 29712, 29 724, 29705, 29727); Cumbres del Taficillo, La Agüita, 1 (CML

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3992); Dique El Cadillal, 1 (IADIZA 3761); Horco Mo lle, 650 m, 1 (CML 2838, 2843, 2842, 2841, 2840, 2839); Los Chorrillos, 13 km N limite Norte de Estancia Los Ch orrillos, 4 (ARG 4384, 4467, 4436, 4425); On Hwy 308, 5 km N of Las Higuerillas, 1 (IADIZA 4019); Parque Provincial El Cochuna, sobre Ruta 48, 1 (CML 2902); Piedra Tendida, 8 km W Dique El Cajón, 1 (PIDBA 422, 427); Reserva Natural La Florida, 7 km W de Ibatín, sobre Río Pueblo Viejo, 11 (ARG 4073, 42 11, 4208, 4193, 4184, 4182, 4181, 4156, 4150, 4117, 4103); Sa n Ignacio, 1 (CML 5586); Villa Nougués, 1 (CML 5175).

Registros Adicionales . --JUJUY: Caimancito, 500 m

(Heinonen y Bosso, 1994; Flores et al., 2000); Cali legua (Flores, et al., 2000); Higuerilla (Tate, 1933; Flo res et al., 2000); Mountains W of Yala (Díaz, 1999; Flores , et al., 2000); Near Yala (Tate, 1933); Palma Sola (Díaz, 19 99; Flores, et al., 2000); Santa Bárbara (Díaz, 1999; F lores, et al., 2000); (Tate, 1933; Díaz, 1999; Flores et al., 2000).TUCUMÁN: San Javier, Estación Biológica R. Sc hreiter (Flores, et al., 2000); San Miguel de Tucumán (Flor es, et al., 2000).

Distribución (Fig. 52).--Abarca la zona boscosa del

noroeste de Argentina, en las provincias de Catamarca , Tucumán, Salta y Jujuy, hasta el centro de Bolivia. Como se menciona en la distribución propuesta para T. cinderella , es probable que en parte de su distribución exista intergradación con las especies venustus y cinderella (Anderson 1997; Flores et al., 2000; Tate, 1933).

Descripción Externa . --Longitud total, 148-271 mm; cola,

75-151 mm; patas posteriores, 7-29 mm; orejas, 11-2 9 mm; peso, 9-46 g. El aspecto general externo es muy sim ilar a T. cinderella , de la cual es muy dificultoso discriminar mediante caracteres puramente externos, ya que sus principales diferencias están en el cráneo (Flores et al., 2000).


proyección posterior en forma de cuña que se introd uce entre los nasales y frontales. Esta proyección alcanza el nivel del canino. El foramen infraorbital es grande y se ubic a al nivel del M1, como en T. pallidior y T. cinderella . Los nasales son paralelos y no se ensanchan en la sutura frontomaxi lar, tienen el extremo posterior redondeado y los fronta les ingresan apenas entre los nasales. Los frontales se proyectan anteriormente hasta una posición anterior al forame n lacrimal que está subdividido, y la zona supraorbital no tie ne procesos, sino apenas un borde medianamente marcado en los ejemplares adultos. La zona suborbital muestra un p roceso del

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yugal. La sutura maxilar-yugal muestra un nivel sim ilar al de la sutura maxilar-lacrimal, como en T. cinderella y T. pallidior . Carece de crestas temporales y sagital, y en vist a dorsal el interparietal bien expuesto alcanza el ni vel del origen del arco cigomático. Las órbitas alcanzan su extremo anterior al nivel del M1. En vista lateral, el arco cigomático es bien arqueado, y el escamosal se exti ende anteriormente hasta el mismo nivel del extremo post erior de la órbita. Los arcos zigomáticos están relativament e expandidos, de modo que el ancho zigomático es mayo r que la longitud de los arcos. La caja craneal es redondead a y globosa, y su ancho es similar a la longitud del ro stro.


paraoccipitales son menores que los cóndilos. La su tura basiesfenoides-preesfenoides se ubica posterior al torus palatino.

La bulla timpánica se compone del proceso timpánico del aliesfenoides, bien redondeado y de mayor tamaño qu e el proceso posglenoideo. Esta estructura tiene un tabi que óseo que delimita al foramen oval secundario, que se ubi ca anteriormente al canal carotídeo. Posteriormente se encuentra el proceso timpánico del aliesfenoides, aplanado y ancho. Entre éstos se ubica el ectotimpánico anular y ensa nchado formando el piso de la cavidad timpánica.

El foramen magnum está bien desarrollado, y su part e superior está compuesta por el supraoccipital, de f orma redondeada con una muesca dorsal. Las crestas lambd oideas están presentes pero incipientes, y falta osificaci ón en el límite entre la parte superior del mastoideo y el supraoccipital. El basioccipital tiene una cresta m esial que se expande posteriormente y delimita a un par de fo sas basioccipitales más profundas que las observadas en las otras especies del género.

Paladar (Fig. 34) . --El paladar está bien fenestrado. El

torus palatino es recto y su ancho es similar a la distancia interna entre los últimos molares. Los forámenes in cisivos se extienden desde el I3 al canino, y están separados por un par de barras óseas del premaxilar, que apenas se ensan chan posteriormente. Las vacuidades maxilopalatinas son grandes y se extienden desde el P3 al M4, como en T. cinderella . En posición lateral a estas, se observan unas pequeñas vacuidades al nivel del M2, que pueden estar ausent es en algunos ejemplares. Las vacuidades posteromediales están presentes y se ubican al mismo nivel que las posterolaterales. Las fosas paracaninas están poco desarrolladas.

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Mandíbula (Fig. 34).--La mandíbula es delgada y alargada, y el cóndilo articular está expandido lat eralmente, y se ubica por encima del nivel de la línea dentari a inferior. En la parte posterior de la línea masetér ica inferior existe un proceso evidente pero poco desar rollado.

Dentición .--El I1 es mayor que los demás incisivos y

está separado del I2 por un pequeño espacio. Los in cisivos superiores 2 a 5 tienen forma espatulada en vista o clusal, y el I5 tiene un ancho similar al I4. El P1 es el men or de los premolares y el P2 es apenas mayor que el P3. El P1 y P2 están apenas separados por un diastema, y todos los premolares tienen un cíngulo anterior y otro poster ior. Los caninos superiores están notablemente más desarroll ados que los inferiores, los que son poco diferenciables de los premolares inferiores, aunque no en el grado observ ado en Marmosops . Los premolares inferiores son procumbentes, el p1 es el de menor tamaño, y el p2 y p3 son subiguales. En estos se observa la presencia de un cíngulo posterior y o tro anterior más pequeño.

Los molares superiores tienen el paracono y metacon o muy cercanos, y la centrocrista en forma de V entre est os. Si bien el M2 y el M3 tienen un ancho similar, el últi mo es más comprimido anteroposteriormente, por lo que el bord e externo es más corto que el borde anterior. Las cúspides pr incipales tienen forma triangular, el metacono es la más alta , seguida por el paracono y protocono, que está comprimido so bre todo en el M3. El área estilar es amplia, con las cúspid es estilares presentes y lateralmente comprimidas. El M3 tiene el ectoflexo bien profundo, aunque sin cíngulo labi al. El metastilo está bien desarrollado y la metacrista es un poco más larga que la postprotocrista; no están alineada s de manera que se observa un pequeño cíngulo lingual co n respecto al metacono. El M4 es del mismo ancho que el M3, pe ro notablemente comprimido en dirección anteroposterio r, y su longitud es menor que la mitad de su ancho, y el me tacono está notablemente reducido.

Los molares inferiores tienen el trigónido un poco más ancho que largo, y el talónido es similar en longit ud al trigónido. El protocónido es la cúspide más alta, s eguida del metacónido; el paracónido es un poco menor. El cíng ulo anterior está poco desarrollado, y el hipofléxido t iene un pequeño cíngulo labial. En el talónido el entocónid o y el hipocónido son de tamaño similar, mientras que el t alónido del m4 está lateralmente reducido, pero con las tre s cúspides visibles. En las ejemplares juveniles, en los que p udo observarse el elemento dentario deciduo, el dP3 tie ne aspecto molariforme, y el dp3 tiene forma intermedia, con e l talónido completo y el trigónido incompleto.

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Hábitat . --Su hábitat principal son los bosques montanos húmedos del noroeste de Argentina y del centro-sur de Bolivia. Suele capturarse también en bosques de tra nsición hacia la región chaqueña, y en el noroeste de Argen tina fue capturada en áreas ecotonales de pastizales de altu ra y prepuna, donde comparte el hábitat con T. pallidior (Díaz, 1999; Flores et al., 2000).

Hábitos .--Nocturna, con hábitos arborícolas bien

desarrollados. Su alimentación consiste en insectos y frutos. La época de cría corresponde a los meses de verano, cuando se capturaron hembras lactando y ejemplares juveniles en el noroeste de Argentina durante los meses de Diciembr e a Marzo (Flores et al., 2000).

Comentarios .-- Thylamys sponsoria fue considerada como

subespecie de venustus o de elegans (Cabrera, 1957; Tate, 1933), pero Flores et al. (2000) la elevaron a cate goría de especie en base a diferencias morfológicas craneale s y de simpatría geográfica con cinderella (Ver comentarios en T. cinderella) .

Thylamys venustus (Thomas, 1902)

Marmosa elegans Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist., 7° ser.,

9, 1902: 143. Marmosa elegans venusta Thomas, Ann. and Mag. Nat

Hist., 7° ser., 9, 1902: 159. Thylamys venusta Matschie, Sitzungsb. Ges. Naturf. Fr.,

1916: 271. Marmosa venusta Tate, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 66,

1933: 225. Localidad tipo . --Porotani, Departamento Cochabamba,

Bolivia. Especimenes Examinados (7) .—ARGENTINA: SALTA: 27 km

Oeste de Aguas Blancas, 1 (MACN 17275); Parque Naci onal Baritú, Arroyo Santelmita, 1 (MACN 20732); Parque N acional Baritú, Cerro Chaguar, 1 (MACN 20733); Río Pescado Chico, 2 (CML 2188, 31); Parque Nacional Baritú, Finca Yakul ica, Angosto del Río Pescado, 650 m, 2 (CML 5527, 5537).

Registros Adicionales . --BOLIVIA: Departamento

Cochabamba, Porotani (Flores et al., 2000). Distribución (Fig. 54) . --Zonas montañosas selváticas del

sudoeste de Bolivia, y del extremo Norte de Argenti na, en la Provincia de Salta (Cabrera, 1957; Flores et al., 2 000).

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Descripción Externa . --Longitud total, 200-244 mm; cola, 115-146 mm; pata posterior, 11-16.9 mm; oreja, 16.5 -23 mm; peso, 15-28 g.


proyección posterior en forma de cuña, que se intro duce entre nasal y frontal, alcanzando el nivel del canino. El foramen infraorbital se ubica al nivel del P3, como en T. pusilla . Los nasales son paralelos y no se ensanchan en la s utura frontomaxilar, como en el resto de las especies de Thylamys . Posteriormente los nasales terminan en punta redond eada, y los frontales ingresan apenas entre éstos. Los fron tales se proyectan anteriormente hasta una posición más adel antada en relación al subdividido foramen lacrimal. La zona supraorbital carece de bordes o procesos, y el yuga l tiene un proceso suborbital evidente. Carece de crestas temp orales y sagital. Dorsalmente, el interparietal está bien ex puesto, pero no alcanza el nivel del origen del arco zigomá tico. El extremo anterior de las órbitas alcanza el nivel de l M1. En vista lateral, el arco zigomático muy arqueado haci a arriba. El extremo anterior del escamosal alcanza un nivel muy próximo al extremo posterior de la órbita. Los arco s están moderadamente expandidos, siendo el ancho zigomátic o mayor que la longitud del arco. La caja craneal es globos a y no muy ensanchada, y su ancho es aproximadamente igual a l a longitud del rostro.


paraoccipitales son menores que los cóndilos. La su tura basiesfenoides-preesfenoides está ubicada posterior mente al torus palatino.

La bulla timpánica se compone por el proceso timpán ico del aliesfenoides, globoso y sin procesos adicional es, y de tamaño notablemente mayor que el proceso posglenoid eo. En posición anterior al proceso timpánico del aliesfen oides, un tabique óseo delimita al foramen oval secundario, u bicado anteriormente en relación al canal carotídeo. Poste rior a la porción timpánica del aliesfenoides se ubica el pro ceso timpánico del petroso, el cual es ancho y se origin a del inflamado promontorio. Entre ambas estructuras, se ubica el ectotimpánico anular ensanchado formando el piso me dio de la cavidad timpánica.

El foramen magnum es amplio, mayor que la mitad de la placa occipital; la parte dorsal de éste está compu esta por el supraoccipital, y su forma es redondeada con una muesca dorsal. Las crestas lambdoideas están poco desarrol ladas, y en vista dorsal, la placa occipital no es visible y a que no protruye posteriormente como en otras especies de Thylamys . El basioccipital tiene una cresta ósea central que se expande

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posteriormente y delimita un par de fosas basioccip itales profundas, comparables a las de T. sponsoria .

Paladar (Fig. 35).--El paladar esta altamente

fenestrado. El torus palatino es recto y su ancho e s aproximadamente igual a la distancia interna entre los últimos molares. Los forámenes incisivos se extiend en desde el I2 al canino, y están separados por un par de ba rras óseas rectas del premaxilar. Las vacuidades maxilopalatin as están bien desarrolladas, y se extienden desde la parte a nterior del P3, hasta el M3. Lateralmente se ubican un par de fenestras grandes y redondeadas al nivel del M1, co mo en otras especies del género. Las vacuidades posterome diales están presentes y ubicadas en la misma línea que la s posterolaterales. Las fosas paracaninas están poco desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 35).--La mandíbula es delgada, con el

cóndilo articular lateralmente expandido y ubicado por encima de la rama dentaria inferior. En la parte posterior , se observa un proceso en la línea masetérica inferior. El proceso angular es delgado y largo.

Dentición .--El I1 es el mayor de los incisivos

superiores, y está apenas separado del I2 por un pe queño diastema. Los I2 a 5 tienen forma espatulada, y el ancho del I5 es similar al de I4. Los caninos superiores son medianos; los premolares son procumbentes, y tienen un pequeñ o cíngulo anterior y otro posterior, como los premolares infe riores. El P1 es el menor de los premolares, y el P2 y P3 son subiguales. Entre los premolares inferiores el p1 e s el de menor tamaño, y el p2 es subigual al p3.

Los molares superiores tienen el paracono y metacon o subtriangulares y muy próximos, con la centrocrista en forma de V entre éstos. El M2 es subigual al M3, pero est e último está un poco más comprimido en dirección anteropost erior, de modo que su borde externo es más corto que el borde anterior. El metacono es la cúspide más elevada, seguida del paracono y protocono, que es notablemente comprimido anteroposteriormente en el M3. El área estilar es a mplia, con las cúspides B y D más desarrolladas, y lateralment e comprimidas. El ectoflexo del M3 está muy desarroll ado, pero carece de cíngulo labial. La paracrista conecta al paracono con la cúspide estilar A o B. El metastilo está bie n desarrollado y la metacrista es un poco más larga q ue la postprotocrista. Estas dos crestas no están alinead as, de modo que se observa un pequeño cíngulo de posición lingual al metacono. El M4 está comprimido en dirección antero posterior, pero es del mismo ancho que el M3. La longitud del M4 es

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menor que la mitad de su ancho, y el metacono está notablemente reducido.

Los molares inferiores tienen el trigónido un poco más ancho que largo, y el talónido del mismo largo. El protocónido es la cúspide más elevada, seguida por el matacónido, un poco más alto que el paracónido. El cíngulo anterior está poco desarrollado, y en la base del h ipofléxido se observa un pequeño cíngulo labial. El talónido t iene el entocónido un poco mayor que el hipocónido, y en el m4 el talónido está comprimido, aunque permanecen las tre s cúspides.

Hábitat . --Habita la zona selvática del sur de Bolivia y

Norte de Argentina. Los registros del Norte de Arge ntina corresponden a zonas de selva húmeda multiestratifi cada, cerca de áreas naturales protegidas y en buen estad o de conservación.

Hábitos . --Nocturna, con hábitos arborícolas bien

desarrollados. Su alimentación consiste en insectos y frutos. Comentarios . --Las especies cinderella y sponsoria fueron

incluidas como subespecies de esta especie (Cabrera , 1957; Tate, 1933).

Tribu Monodelphini Goin, 1995

Género Monodelphis Brunett, 1830

Incluye a 17 especies de amplia distribución en Amé rica, desde Panamá hasta el distrito Pampásico en Argenti na. La característica más sobresaliente de este grupo, que lo diferencia notablemente de los otros, es la longitu d de la cola, que alcanza solamente la mitad del largo de l a cabeza y el cuerpo. Su numero cromosómico (2n=18) es único e ntre los didélfidos vivientes. La coloración es muy variable , desde grises hasta un intenso color rojizo. Sus hábitos s on principalmente terrestres y animalívoros. Cabrera ( 1957) distinguió dos subgéneros, Monodelphis y Minuania , este último con una sola especie, Monodelphis ( Minuania ) dimidiata . Goin (1995), creó la tribu Monodelphini que incluye a este género y al fósil Thylateridium . Por otra parte, Hershkovitz (1992a, b) consideró a este géne ro como una subfamilia aparte dentro de la familia Marmosid ae.

Monodelphis iheringii (Müller, 1776)

Sorex americana Müller, Natursyst. Suppl., 7, 1776: 36. Monodelphis americana Cabrera y Yepes, Mam. Sudam.,

1940: 30.

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Monodelphis iheringii Vieira, Arq. Zool. Sao Paulo, 7, 1950.

Localidad tipo .--Pernambuco, Brasil. Especimenes examinados (1).--BRASIL: Bahia Ilehus (MACN

17284) Registros Adicionales .--ARGENTINA: MISIONES: cercanías

del Río Victoria, Departamento Guaraní (Massoia, 19 80); Departamento Guaraní (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento Iguazú (Chébez, 1996); Departamento Ob erá (Chébez, 1996); Parque Nacional Iguazú (Heinonen Fo rtabat y Chébez, 1997).

Distribución (Fig. 55).--Se distribuye en la parte

oriental de Sudamérica, desde las Guyanas, bordeand o la costa hasta el sur de Brasil y noreste de Argentina en la Provincia de Misiones (Emmons y Feer, 1990; Gardner, 1993; Ma ssoia, 1980; Redford y Eisenberg, 1989).

Descripción Externa .--Cabeza y cuerpo; 100-110 mm; cola,

42-55 mm; patas posteriores, 16-18 mm; orejas, 15 m m. Coloración general marrón oscura uniforme, con tres líneas negras conspicuas, la central más larga extendiéndo se desde la punta del hocico hasta la base de la cola, las o tras dos más cortas, desde los hombros hasta las caderas. El ancho de las líneas es aproximadamente 6,5 mm. El vientre es más claro, con un tinte rojizo que se proyecta hasta la garganta. La cola es bicoloreada en el dorso continuándose co n la línea media central, y más pálida ventralmente. Las oreja s están desprovistas de pelos y son marrones. Las uñas son fuertes, y las manos y pies tienen las palmas típicamente oscu ras.


extensión en forma de cuña que se proyecta hasta la altura del P1. El foramen infraorbital se ubica al nivel d el M1, como sucede en Dromiciops , Thylamys cinderella , Gracilinanus aceramarcae , y Monodelphis sorex . Los nasales se ensanchan en la sutura frontomaxilar, y su extremo posterior for ma una punta roma. El frontal no ingresa entre los nasales , y su extremo anterior alcanza el mismo nivel que el fora men lacrimal. El proceso supraorbital del frontal forma una punta no muy desarrollada, al igual que el proceso suborb ital del yugal.

La sutura maxilar-lacrimal se ubica en posición ant erior a la sutura maxilar-yugal. Los forámenes lacrimale s están subdivididos por un septo óseo. Las crestas tempora les forman dos líneas que convergen posterior a la constricció n postorbital. La cresta sagital es curvada en vista lateral.

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El interparietal se extiende anteriormente hasta un nivel posterior al origen del arco zigomático. El extremo anterior de las órbitas alcanzan el nivel del M2, como en la s otras especies de Monodelphis ( sorex , dimidiata ), y en Didelphis virginiana , Gracilinanus aceramarcae , y Metachirus . En vista lateral, el arco zigomático tiene forma de una barr a apenas arqueada. El extremo anterior del escamosal se ubic a muy cerca del extremo posterior de la órbita. Los arcos zigomáticos están relativamente expandidos, ya que el ancho zigomático es mayor que la longitud del arco. El an cho de la caja craneal es menor que la longitud del rostro. L os forámenes lacrimales se abren por fuera de las orbi tas, como en el resto de las especies de Monodelphis tratadas.


paraoccipitales tienen un desarrollo menor que los cóndilos. La sutura basiesfenoides-preesfenoides se ubica en posterior al torus palatino.

El proceso timpánico del aliesfenoides está más desarrollado que el proceso posglenoideo. El ectoti mpánico tiene forma de anillo ensanchado, que forma el piso medio de la cavidad timpánica.

El foramen magnum está bien desarrollado, y es mayo r que la mitad de la placa occipital. La parte dorsal del foramen magnum se forma por el supraoccipital, y su aspecto es redondeado con una muesca central. Las crestas lamb doideas son uniformes en su estructuración, como en el rest o de las especies de Monodelphis . En vista dorsal, la placa occipital es apenas visible.

La fosa glenoidea tiene un tamaño menor que la bull a timpánica, como en Gracilinanus aceramarcae , Thylamys y Dromiciops . El basioccipital tiene una cresta ósea que se expande posteriormente, formando a cada lado un par de fosas no muy profundas. No existe un tabique óseo que del imite un foramen oval secundario. El foramen oval y el canal de la carótida se ubican en la misma línea.

Paladar (Fig. 36).--El torus palatino es recto, y menor

en relación la distancia interna entre los últimos molares superiores, como en M. sorex y M. dimidiata . Los forámenes incisivos se extienden desde el I3 al canino, como en otras especies del género ( M. domestica , M. dimidiata ), además de Lestodelphys y algunas especies de Thylamys . Las barras óseas del premaxilar que separan los forámenes incisivos son rectas. Las vacuidades maxilopalatinas se extienden desde el P3 al M4, estado solamente observado en esta especi e y en Dromiciops gliroides . Las vacuidades posteromediales están ausentes. Las fosas paracaninas están bien desarrol ladas como en las demás especies de Monodelphis .

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Mandíbula (Fig. 36).--El cóndilo articular de la mandíbula se ubica por encima de la línea dentaria inferior, y se observa un proceso poco desarrollado en la par te posterior de la línea masetérica inferior.

Dentición .--El I1 es el mayor de los incisivos

superiores y está separado por un pequeño diastema del I2. En vista oclusal, los incisivos 2 a 5 son espatulados, y el I5 es un poco más ancho que el I4. El P2 es de tamaño similar al P3, el cual carece del aspecto bulboso que tiene en las otras especies. Carece de diastema entre el P1-2, como en M. dimidiata , en algunas especies de Thylamys , y en Micoureus . El p2 tiene aspecto bulboso, y es de tamaño similar al p3. El M2 es un poco menor que el M3, y el paracono y meta cono están próximos. El M3 tiene el borde externo más corto qu e el anterior, como en la mayoría de los marmosinos. Pre senta un área estilar bien desarrollada, con las cinco cúspi des estilares, y la cúspide D comprimida labiolingualme nte. El M3 tiene el ectoflexo normalmente desarrollado, y care ce del cíngulo labial observado en otras especies. El meta stilo está bien desarrollado y la metacrista es más larga que la postprotocrista. La metacrista y postprotocrista es tán alineadas, como en el resto de las especies de Monodelphis , y otros grupos como Metachirus , Didelphis , Philander , Chironectes y Caluromys . El protocono está comprimido anteroposteriormente, aunque no en la medida observ ada en Thylamys . El M4 está notablemente comprimido anteroposteriormente pero es del mismo ancho que el M3.

En los molares inferiores el trigónido es tan largo como ancho, estado observado también en las especies de Monodelphis y Lestodelphys . El trigónido es más ancho que talónido, pero notablemente más corto. Esta caracte rística es compartida con el resto de las especies de Monodelphis y Lestodelphys . El matacónido es mayor que el paracónido, y el protocónido es notablemente mayor que las mencionad as cúspides. El cíngulo anterior está bien desarrollad o, como en las otras especies de Monodelphis y Chironectes . El hipofléxido carece de cíngulo labial, como en Lutreolina , y en algunas especies de Didelphis ( albiventris y marsupialis ), Chironectes y Philander . En el talónido el entocónido está reducido, característica observada solamente en las especies de Monodelphis , y el reducido talónido del m4 tiene solamente una cúspide desarrollada, como en Lestodelphys .

Hábitat .--Habita principalmente la región de los bosques

húmedos Atlánticos, generalmente cerca del agua (Da vis, 1947; Emmons y Feer, 1990; Redford y Eisenberg, 1989).

Hábitos .--El conocimiento sobre los hábitos de esta

especie es muy pobre, debido a la escasez de regist ros.

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Aparentemente diurna y terrestre; en Brasil se la c apturó construyendo una madriguera en las horquetas de los árboles y arbustos. Su alimentación consiste principalmente e n insectos, pero en cautividad posee un comportamient o predatorio bien desarrollado, alimentándose de pequ eños vertebrados (Emmons y Feer, 1990; Redford y Eisenbe rg, 1989).

Comentarios .--Considerada por algunos autores como M.

americana , reconocida por Pine (1977) como especie válida.

Monodelphis dimidiata (Wagner, 1847). Didelphis dimidiata Wagner, Abhandl. Akad. Wiss.

München, 5, 1847: 151. Monodelphis dimidiata Matschie., Sitzungsb. Ges. Naturf.

Fr., 1916: 259 Monodelphis fosteri Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist., 9°

ser., 13, 1924: 586. Monodelphis henseli Cabrera y Yepes, Mam. Sudam., 1940:

32. Localidad tipo . --Maldonado, Uruguay. Especimenes Examinados (62).--ARGENTINA: BUENOS AIRES:

Abra de la Ventana, 4 (MACN 14954, 14961, 15719, 15 718); Arroyo Brusquitas, 1 (MLP 27.X.95.7); Balneario Sie rra Grande, 8 km E Monte Hermoso, 4 (MMP 8526, 8528, 85 35, 8538); Estacion INTA Pelegrini, 10 (MMP 154, 155, 156, 157 , 158, 159, 160, 161, 162, 163); General Alvarado, 1 (MLP 7.VI.96.1); Miramar, 1 (MLP 27.X.95.8); Miramar, Ar royo Brusquitas, 3 (MACN 17283, 17281, 17282); Parque Pr ovincial E. Tornquist, 2 (MLP 14.IX.99.65, 14.IX.99.69); Roj as, 2 (CML 4118, 4120); Santa Clara del Mar, 3 (MMP 2277, 241, 317); Sierra de la Ventana, 2 (MACN 18658, 18659); Sierra de la Ventana, 2 (MLP 5.II.96.39, MMP s/n); Sierras de Cu ramalal Abra del Hinojo, 2 (TTU 64313, 64314); Tambo Nuevo, 2 (MACN 17286, 17285); Pergamino, 13 (MACN 18734, 18998, CM L 4122, MMP 154, 155, 156, 157, 158, 159, 160, 161, 162, 16 3). CÓRDOBA: Calamuchita, Yacanto, 1150 m, 7 (MACN 14752, 14751, 14755, 14756, 14754, 14798, 14753). SANTA FE : Máximo Paz, 1 (CML 4123). URUGUAY: Montevideo, Parque Lecoq, 2 (I ADIZA 6251, 2525).

Registros Adicionales.-- BUENOS AIRES: Arroyo Brusquitas

(Reig, 1964; Reig y Bianchi, 1969); Arroyo Brusquit as, Miramar (Reig et al., 1977); Arroyo Chocorí (Reig, 1964); Arroyo del Pescado (Reig, 1964); Baliza caniú (Reig , 1964); Baliza San Andrés (Reig, 1964); La Tinta (Pine et a l., 1985); Miramar (Wainberg, 1972); Partido Balcarce, Estació n Experimental del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA), ca. 15 k NW Balcarce (Balcarce at 37º

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51´ S, 58º 16´ W) and nearby, ca. 100-150 m (Pine e t al., 1985); INTA/ditch near buildings (Pine et al., 1985 ); INTA property in overgrown pasture (Pine et al., 1985); INTA, in ditch (grass tall) near buildings (Pine et al., 198 5); INTA área, Ruta 226, ditch (Pine et al., 1985); Ruta 226 ditch, 1 km W of INTA gate (Pine et al., 1985); near INTA, R uta 226 ditch, km 74 (Pine et al., 1985); ditch along INTA side along Ruta 226 km 68 (Pine et al., 1985); in ditch along Ruta 226, approx. km 78 (Pine et al., 1985); ditches along Ru ta 226 between km 65-75 (Pine et al., 1985); ditch along R uta 226 (Pine et al., 1985); Hill Plot, 150m (Pine et al., 1985); Corvetto Field, ca. 6 km N Balcarce (Balcarce 37º 5 1´ S, 58º 16´ W), 100 m (Pine et al., 1985); Partido de Perga mino, Estación Tambo Nuevo y Ruta 188, km 60 (Massoia y F ornes, 1967); Partido de Tandil, proximidades de la ciudad homónima (Masoia y Fornes, 1967); Pergamino (Waiberg, 1972); Pergamino (33º 53´ S, 60º 36´ W), Ruta 188, Curva de Peña (Pi ne et al., 1985); Río Ceballos (Pine et al., 1985); Santa Clar a del Mar (Reig, 1964); Sierra de La Peregrina (Reig, 1964); Sierra de La Tinta (Holmberg, 1898; Pine et al., 1985); Terre nos del INTA (Massoia y Fornes, 1967). CÓRDOBA: Yacanto, 11 50 m (Crespo, 1964). LA PAMPA: Calefú (Thomas, 1924; Pin e et al., 1985). MISIONES: Arroyo Zaimán, Departamento Capita l (Massoia, 1980); Departamento Apóstoles (Chébez, 19 96); Departamento Capital (Chébez, 1996); El Cruce, Depa rtamento Apóstoles (Massoia, 1980). SALTA: Tartagal (Crespo, 1964). TUCUMÁN: Concepción (Mares et al., 1996).

Distribución (Fig. 55) . --Se encuentra en la región

meridional de Brasil, abarcando Uruguay, y la regió n pampeana Argentina. Aparentemente su distribución es amplia en Argentina, ya que se conocen datos de captura aisla dos en las Provincias de Buenos Aires, Córdoba, La Pampa , Santa Fe, Misiones y en el Noroeste de Argentina, en Salta y Tucumán (Barquez et al., 1991; Mares et al., 1989; Ojeda y Mares, 1989; Olrog y Lucero, 1981; Pine et al., 1985; Redf ord y Eisenberg, 1989; Reig, 1964).


37-80 mm; patas posteriores, 11-27 mm; orejas, 7-1 4 mm. La coloración general es marrón olivácea, recordando a la coloración dorsal de M. domestica , pero con el pelaje no tan suave. Esta tonalidad se extiende hasta el dorso de la cabeza y hocico. Los flancos son de color mostaza, alcanza ndo a las mejillas y parte lateral del hocico. El vientre es uniforme y sigue el patrón de los flancos, llegando hasta la q uijada, extremidades, y parte ventral de la cola. El dorso de la cola es notablemente más claro que la parte dorsal del c uerpo. Las uñas son fuertes. Los jóvenes tienen tonalidades má s oscuras

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que los adultos, y en el vientre los pelos tienen b ase oscura, no uniformes como en los adultos.

Región Temporofacial (Fig. 37) . --La parte anterior del

rostro es notablemente abultada en los machos, debi do al desarrollo de las raíces de los grandes caninos. El premaxilar tiene una proyección posterior en forma de cuña alargada, que alcanza el nivel del P1. El foramen infraorbital es grande y se ubica al nivel del P3. Los nasales están ensanchados en la sutura frontomaxila r y su extremo posterior tiene punta roma, sin ingreso de los frontales. Estos elementos llegan anteriormente has ta una posición similar al del foramen lacrimal subdividid o. La zona supraorbital carece de proceso, pero el proceso sub orbital del yugal está presente. En vista lateral, la sutur a lacrimal-maxilar se ubica anteriormente en relación a la sutura maxilar-yugal. Las crestas temporales conver gen en una posición anterior a la constricción postorbital, co mo en Monodelphis sorex y en Lutreolina , formando una cresta sagital bien desarrollada. El interparietal está po co expuesto en vista dorsal, y alcanza una posición po sterior al origen del arco zigomático. Las órbitas alcanzan su extremo anterior al nivel del M2. En vista lateral el arco muestra una arcada hacia arriba poco pronunciada, y el extr emo anterior del escamosal alcanza casi al extremo post erior de la órbita. Dorsalmente, los arcos están expandidos, siendo el ancho zigomático mayor que la longitud de los arcos . La caja craneal no es muy grande, su ancho es menor que la longitud del rostro, y los forámenes lacrimales se abren por fuera de los limites de la órbita.


paraoccipitales tienen un desarrollo menor que los cóndilos. La sutura basiesfenoides-preesfenoides se ubica posteriormente en relación al torus palatino.

La bulla timpánica tiene el proceso timpánico de aliesfenoides de desarrollo similar al del proceso posglenideo, siendo esta condición única entre las formas de Monodelphis analizadas, y el área cubierta por la fosa glenoidea es mayor que la del proceso timpánico al aliesfenoides. El promontorio del petroso está poco inflamado, y tiene un corto proceso timpánico. Entr e ambos procesos se observa el ectotimpánico anular formand o el piso medio de la cavidad timpánica. En la base del ala t impánica del aliesfenoides no existe el tabique óseo que del imita el foramen oval secundario, y el foramen oval primario está ubicado en la misma línea que el canal carotídeo.

El foramen magnum es poco desarrollado, menor que l a mitad de la altura de la placa occipital, como en M. sorex y M. brevicaudata . La parte superior de este foramen está

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constituido por el supraoccipital y tiene forma red ondeada con una muesca dorsal. Las crestas lambdoideas tien en desarrollo uniforme. El basioccipital carece de la cresta ósea central, condición similar a M. sorex , Hyladelphys , Chironectes , y a formas menos relacionadas como los Caenolestidae.

Paladar (Fig. 37) . --El paladar está poco fenestrado. El

torus palatino es transversalmente recto, y algo qu e la distancia interna entre los últimos molares. Los fo rámenes incisivos son evidentes y se extienden desde el I3 al canino; ambos forámenes están separados por un par de barra s rectas del premaxilar. Las vacuidades maxilopalatinas está n poco desarrolladas y abarcan una pequeña superficie desd e el M1 al M3, aunque en algunos ejemplares alcanzan solamente el M2. Las vacuidades posteromediales están ausentes y las posterolaterales son pequeñas. En vista lateral, se observan las fosas paracaninas bien desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 37) . --La mandíbula es robusta y bien

osificada, con el cóndilo articular lateralmente ex pandido y ubicado por encima del nivel de la línea dentaria i nferior. En la parte posterior de la línea masetérica inferi or se observa un proceso normalmente desarrollado.

Dentición . --El I1 es mayor que los demás incisivos, y

está apenas separado por un pequeño diastema del I2 . En vista oclusal, los I2-5 tienen forma espatulada, y el I4 es algo más angosto que el I5. Tanto los caninos superiores como los inferiores están muy desarrollados, e inclusive se observa que el canino sobresale del nivel inferior del dent ario cuando se articula la mandíbula con el cráneo. Los premolares superiores tienen un pequeño cíngulo anterior y otr o posterior a la cúspide principal, mientras que los inferiores tienen solo un cíngulo posterior. El P1 es el menor de los premolares superiores, seguido por el P2, un poco m enor que el P3. Este último tiene aspecto afilado en vista o clusal, sin el desarrollo de cíngulos laterales. Entre el P 1-2, existe un pequeño diastema; los premolares inferior es están notablemente separados, y el p2 es menor que el p3.

Los molares superiores tienen el paracono y metacon o próximos y la centrocrista en forma de V entre ésto s. El M2 es un poco menor que el M3, el que no está muy comp rimido anteroposteriormente, ya que el borde externo es si milar al borde anterior. El metacono es la cúspide más eleva da, seguida del paracono y protocono, el que no está mu y comprimido en dirección anteroposterior. El área es tilar es amplia, contando con las cinco cúspides estilares, y las cúspides B y D más desarrolladas y lateralmente com primidas. La parte lateral del M3 tiene un ectoflexo evidente pero poco

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profundo, y sin cíngulo labial. El metastilo está desarrollado y la metacrista es un poco más larga q ue la postprotocrista, y ambas están alineadas. El M4 est á reducido anteroposteriormente pero es del mismo ancho que el M3, siendo de longitud menor que la mitad de su ancho, y el metacono es notablemente reducido.

Los molares inferiores tienen el trigónido tan larg o como ancho, y el talónido es más corto que el trigó nido. El protocónido es notablemente mayor que las restantes cúspides, y el metacónido es algo mayor que el paracónido. El cíngulo anterior está bien desarrollado, y el hipofléxido c arece de cíngulo labial. En el talónido se observa el entocó nido un poco más bajo que el hipocónido. El talónido del m4 está notablemente reducido, observándose solamente una c úspide.

Hábitat . --Parece estar restringida a hábitats de

pastizales y pantanos, y también fue capturada en c ampos cultivados, siempre cerca del agua. En el Norte de Argentina fue capturada en bosques de crecimiento secundario (Pine et al., 1985; Barquez et al. 1991; Mares et al., 1989) .

Hábitos . --Contrariamente a los habitos nocturnos

conocidos para los didélfidos en general, esta espe cie tiene aparentemente una importante actividad diurna o cre puscular; los datos no indican si hay cambios estacionales en su actividad. Su alimentación es omnívora aunque es co nsiderada una importante predadora de roedores. Posee un modo de reproducción muy particular, en el cual las hembras no sobreviven para la estación reproductiva del año si guiente y los machos mueren poco después del período reproduc tivo. Sus poblaciones poseen bajas densidades, aunque en el p eríodo reproductivo sus densidades aumentan notablemente ( Massoia y Fornes, 1967; Pine et al., 1985).

Comentarios . -- M. fosteri y M. henseli son consideradas

sinónimos de esta especie (Pine et al., 1985).

Monodelphis domestica (Wagner, 1842) Didelphis domestica Wagner, Arch. Naturg., 8, 1842: 359. Peramys domestica Heck Brehms. Tierleb., 10, 1912: 114. Monodelphis domestica Matschie, Sitzungsber. Ges,

Naturf. Fr., 1916:271. Localidad tipo .--Brasil, Cuiabá, Estado de Mato Grosso. Especimenes examinados (3).--ARGENTINA: FORMOSA:

Ingeniero Juárez, 1 (CML 727); RN Formosa, Paso de los Coyas, Río Bermejito, 1 (MACN 20492). BRASIL: Belem, 1 (MM P 123).

169

Registros adicionales .--ARGENTINA: FORMOSA: Reserva Natural Formosa (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997).

Distribución (Fig. 56).--Se encuentra en gran parte del

Este y sur de Brasil, sudoeste de Bolivia, gran par te de Paraguay, y en la provincia de Formosa, en el norte de Argentina (Cabrera, 1957; Olrog y Lucero, 1981; Red ford y Eisenberg, 1989).


40-106 mm; patas posteriores, 14-22 mm; orejas, 14- 18 mm. Tamaño grande para Monodelphis ; coloración general grisácea, sin manchas o líneas, con los flancos más amarillen tos. La cara, ocasionalmente con una línea pálida central p oco definida, pero la mayoría de los ejemplares con el rostro uniforme y la misma coloración que el dorso. Las or ejas son grandes, desnudas y de color gris pálido. El vientr e es crema amarillento (recuerda a Thylamys sponsoria ), con la base de los pelos grises, excepto los pelos de la quijada y parte posterior del vientre, que son uniformes. Manos y p ies con uñas fuertes, y pelos blancuzcos esparcidos. La col a es bicoloreada, marrón oscura arriba y clara abajo, co n pelos blanquecinos esparcidos (Olrog y Lucero, 1981; Redf ord y Eisenberg, 1989).


proyección delgada posterior en forma de cuña, que alcanza el nivel del P1, como en el resto de las especies de Monodelphis analizadas. El foramen infraorbital es grande y ubi cado al nivel del P3. Los nasales son más delgados que en l as otra especies de Monodelphis , pero bien ensanchados en la sutura frontomaxilar, y terminados en punta, y los frontal es que apenas ingresan entre éstos. Los frontales se prolo ngan anteriormente hasta una posición posterior a los fo rámenes lacrimales. La zona supraorbital carece de bordes o procesos evidentes, mientras que se observa el proceso subor bital del yugal. La sutura maxilar-lacrimal, alcanza una posi ción anterior respecto a la sutura maxilar-yugal. Carece de crestas temporales, excepto por unas líneas apenas diferenciables, mientras la cresta sagital está pre sente pero poco desarrollada. En vista dorsal el interparietal está poco expuesto, llegando anteriormente hasta una posición posterior al origen del arco zigomático. Las orbitas alcanzan su extremo anterior a nivel del M1. En vista lateral, el arco zigomático tiene una arcada poco pronunciada hacia arriba, y el extremo anterior del escamosal se extiende hasta muy cerca de la órbita. Los arcos están expandidos, y el anch o zigomático es mayor que la longitud del arco. La ca ja craneal es angosta, sin el especto globoso observado en Thylamys o Gracilinanus , ya que su ancho es menor que la longitud

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rostral. Los forámenes lacrimales se abren por fuer a de la órbita, como en el resto de las especies de Monodelphis analizadas.


paraoccipitales son de menor tamaño que los cóndilo s. La sutura basiesfenoides-preesfenoides se posiciona mu y atrás del torus palatino.

La bulla timpánica está compuesta por el proceso timpánico del aliesfenoides, bien desarrollado, y d e forma redondeada y sin procesos adicionales. Carece de ta bique óseo que delimite al forámen oval secundario. El ala tim pánica del aliesfenoides ocupa una superficie comparable a la del área cubierta por la fosa glenoidea. Posteriormente se d ispone el promontorio del petroso poco inflamado, con el proc eso timpánico del petroso corto y ancho. Entre ambos pr ocesos se observa el ectotimpánico, ensanchado, formando el p iso medio de la cavidad auditiva. El foramen oval se ubica en la misma línea que el canal carotídeo.

El foramen magnum está bien desarrollado y es mayor que la mitad de la placa occipital. Su parte superior e stá compuesta por el supraoccipital, y su forma es redo ndeada y sin muesca dorsal como en las otras especies del gé nero. Las crestas lambdoideas son uniformes en su desarrollo. En vista ventral, se observa una cresta ósea del basioccipit al que se expande posteriormente, y delimita un par de fosas basioccipitales no muy profundas.

Paladar (Fig. 38) . --El paladar tiene aspecto macizo y

poco fenestrado. El torus palatino es recto y su an cho es similar a la distancia interna entre los últimos mo lares. Si bien los forámenes incisivos son pequeños, su exten sión abarca desde el I3 al canino, y están separados por un par de barras óseas rectas dependientes del premaxilar. La s vacuidades maxilopalatinas se extienden desde el P3 al M3, como en Monodelphis scalops y en algunas especies de Gracilinanus . Las vacuidades posteromediales están ausentes, y las posterolaterales son pequeñas. Las fosas para caninas están bien desarrolladas, como en el resto de las e species de Monodelphis analizadas en este trabajo.

Mandíbula (Fig. 38) . --La mandíbula es robusta, y el

cóndilo articular se ubica muy por encima de la lín ea dentaria inferior. En la parte posterior de la líne a masetérica inferior se observa un proceso normalmen te desarrollado. La rama ascendente es corta y ancha, el proceso angular es alargado, y el cóndilo articular está la teralmente expandido.

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Dentición . --El I1 es el mayor de los incisivos y está separado por un pequeño diastema del I2. Los incisi vos 2-5 son espatulados en vista oclusal, y el I4 es algo m ás angosto que el I5. El canino no es tan grande como en otras especies de Monodelphis . El P1 es el menor de la serie de premolares, mientras el P2 y P3 son de tamaño similar; los P1-2 están apenas separados por un pequeño espacio. Los premol ares tienen un pequeño cíngulo anterior y otro posterior a la cúspide principal. Entre los premolares inferiores el p1 es el más pequeño y el p2 tiene un tamaño similar al p 3.

Los molares superiores son un poco más grandes que en M. sorex y en M. dimidiata . El paracono y metacono están próximos (aunque no en el grado de Thylamys ), son subtriangulares, y con la centrocrista en forma de V entre éstos. El M2 es un poco menor que el M3, y este últ imo tiene su borde externo más corto que el anterior. El meta cono es la cúspide más elevada, seguida del paracono y protoco no, que está algo comprimido anteroposteriormente en el M3. El área estilar es amplia y con las cinco cúspides estilare s, de las cuales la B y D son las más desarrolladas y comprim idas labiolingualmente. El M3 tiene lingualmente el ecto flexo poco profundo, y carece de cíngulo labial. La paracrista se une a la cúspide B, y el metastilo está desarrollado con la metacrista algo más larga que la postprotocrista. E stas dos crestas están alineadas, de modo que no se observa cíngulo en posición lingual al metacono. El M4 está reducido anteroposteriormente, pero es del mismo ancho que e l M3, y de longitud menor a la mitad de su ancho, con el metac ono notablemente reducido.

Los molares inferiores tienen el trigónido tan larg o como ancho, mientras que el talónido es más corto q ue el trigónido. El protocónido es notablemente la cúspid e más elevada, seguida por el metacónido, y el paracónido como la más baja. El cíngulo anterior tiene un desarrollo s imilar al de las demás especies de Monodelphis analizadas, con excepción de M. brevicaudata , en la que esta estructura está más desarrollada. El hipofléxido carece del cíngulo labial presente en otras especies. En el corto talónido el entocónido es algo más bajo que hipocónido. El taló nido del m4 está notablemente reducido, y tiene una sola cús pide visible.

Hábitat .--Aparentemente no está asociada a bosques

húmedos, sino a bosques deciduos y áreas rurales ba stante alteradas. Existe también en zonas de matorrales, y colonizan los claros causados por la actividad humana en los bosques húmedos (Emmons y Feer, 1990; Olrog y Lucero, 1981; Srteilein, 1982).

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Hábitos .--Su actividad es solitaria, tanto diurna como nocturna. Se desplaza en el suelo y preda principal mente sobre insectos y pequeños vertebrados (Redford y Ei senberg, 1989; Streilein, 1982).

Monodelphis scalops (Thomas, 1888)

Didelphis (Peramys) scalops Thomas, Ann. Mag. Nat.

Hist., 6° ser., 1, 1888: 158. Monodelphis scalops Cabrera y Yepes, Mam. Sudam., 1940:

32. Localidad tipo .--Theresópolis, Estado de Río de Janeiro,

Brasil. Especimenes examinados (1).--MISIONES: Cataratas del

Iguazú, sendero Yacaratiá, 1 (CIES-PNI-M 68). Registros Adicionales .--MISIONES: Departamento Guaraní

(Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento Iguazú (Chébez, 1996); Departamento Oberá (Chébez, 1996); Parque Na cional Iguazú (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997).

Distribución (Fig. 57) . --Restringida a bosques húmedos

Atlánticos del sudeste de Brasil, hasta el noreste de Argentina en la Provincia de Misiones (Emmons y Fee r, 1990; Gardner, 1993; Olrog y Lucero, 1981; Redford y Eise nberg, 1989).

Descripción Externa . --Cabeza y cuerpo, 146 mm; cola, 60-

65 mm; patas posteriores, 21 mm; orejas, 16 mm. Es ta rara especie tiene una coloración característica, rufo b rillante en la cabeza y mejillas, hasta la base de las oreja s, desde donde se hace más grisácea. En la región de las cad eras toma un color rojizo oscuro, hasta la base de la cola. E l vientre es rojizo con tonalidades amarillentas, las piernas y la cola son también rufas (Emmons y Feer, 1990; Massoia, et al. 2000; Olrog y Lucero, 1981; Redford y Eisenberg, 1989).


proyección posterior en forma de cuña delgada, que alcanza el nivel del P1. El foramen infraorbital es grande y s e ubica por encima de la altura del P3, como en el resto de las especies de Monodelphis analizadas. Los nasales son poco alargados y se ensanchan en la sutura frontomaxilar . El extremo posterior de los nasales es redondeado, y l os frontales no ingresan entre ellos. Los frontales es tán poco proyectados anteriormente, de modo que su extremo a nterior alcanza el mismo nivel que el subdividido foramen l acrimal. El proceso supraorbital del frontal está poco marca do,

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solamente en los especimenes más adultos, en cambio el proceso infraorbital del yugal tiene una pequeña pu nta. La sutura maxilar-lacrimal alcanza una posición anteri or a la sutura maxilar-yugal. Las crestas temporales no est án tan marcadas como en otras especies del género, y la cr esta sagital está muy poco marcada. En vista dorsal, el interparietal aparece poco expuesto, y su extremo a nterior no alcanza el nivel del origen del arco zigomático. La s orbitas alcanzan su extremo anterior al nivel del M2, como en la mayoría de las especies del género analizadas, con excepción de Monodelphis unistriata y M. domestica . En vista lateral, el arco zigomático tiene una inflexión hacia arriba poco pronunciada, y el escamosal se prolonga anteriormen te hasta cerca del extremo posterior de la órbita. Los arcos están relativamente expandidos, pero en menor medida que en M. sorex. Sin embargo, el ancho zigomático es mayor qu e la longitud del arco. La caja craneal es poco globosa, y el rostro es alargado, de modo que la longitud rostral es mayor que el ancho de la caja craneana. Los forámenes lac rimales se abren por fuera de la órbita.


paraoccipitales son menores que los cóndilos occipi tales. La sutura basiesfenoides-preesfenoides se ubica muy po sterior al torus palatino.

La bulla timpánica está compuesta por el proceso timpánico del aliesfenoides, globoso y sin procesos adicionales, que alcanza un mayor desarrollo compar ado con el proceso posglenoideo, y el área ocupada por el proc eso es mayor que la ocupada por la fosa glenoidea. No se o bserva tabique que delimita el foramen oval secundario. El proceso timpánico del petroso es corto y ancho, y entre amb os se encuentra el ectotimpánico anular notablemente ensa nchado, formando el piso de la cavidad timpánica. El forame n oval y el canal carotídeo se disponen en la misma línea.

La parte dorsal del foramen magnum está formada por el supraoccipital. Las crestas lambdoideas son uniform es en su desarrollo. En vista dorsal, la placa occipital est á apenas expuesta. El basioccipital tiene una cresta ósea li neal no expandida posteriormente, a diferencia del resto de las especies de Monodelphis analizadas, en los cuales esta cresta se expande posteriormente. A ambos lados de la cres ta, se forman un par de fosas basioccipitales de poca prof undidad.

Paladar (Fig. 39) . --El torus palatino es recto, y tiene

una ancho similar a la distancia interna entre los últimos molares. Los forámenes incisivos son cortos, extend iéndose desde el I3 hasta el diastema donde se dispone la f osa paracanina. Los forámenes incisivos están separados por un par de barras óseas rectas del premaxilar. Las vacu idades

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maxilopalatinas son un poco mayores que las de otra s especies de Monodelphis , y se extienden desde el P3 al M3. Las vacuidades posteromediales están ausentes. En vista lateral, se observan las fosas paracaninas bien desarrollada s.

Mandíbula (Fig. 39) . --La mandíbula es delgada y

alargada, con la rama ascendente alta y el cóndilo articular lateralmente expandido. En la parte posterior de la línea masetérica inferior no se observa el proceso altame nte desarrollado.

Dentición . --Los incisivos son espatulados en vista

oclusal, siendo el I1 mayor que los restantes y con un pequeño diastema que los separa del I2. El I4 es un poco menor en ancho que el I5. El P1 es apenas menor que el P2, y el P3 es el mayor de todos. Los premolares tienen u n pequeño cíngulo anterior y otro posterior más desarrollado; los tres premolares están separados de modo que se existen n otables espacios entre ellos. Los premolares inferiores tam bién están separados; el p1 el más pequeño, y el p2 y p3 son d e similar entre sí.

Los molares superiores tienen el paracono y metacon o muy cercanos, con la centrocrista en forma de V entre a mbas cúspides. El M2 es un poco mayor o subigual al M3, este último con el borde externo subigual al borde anter ior, como en M. dimidiata y M. brevicaudata . El metacono es la cúspide más elevada, seguida del protocono y del paracono. El protocono está algo comprimido en dirección anteroposterior. El área estilar es amplia, con las cinco cúspides e stilares, de las cuales la B y D son las más desarrolladas, y están comprimidas labiolingualmente. El M3 tiene el ectof lexo poco desarrollado, y carece de cíngulo labial. El metast ilo está desarrollado y la metacrista es un poco más larga q ue la postprotocrista, y ambas están ubicadas en la misma línea como en el resto da las especies de Monodelphis analizadas. El M4 está reducido anteroposteriormente, pero es d e ancho similar al M3. Su longitud es menor que la mitad de su ancho, y el metacono está notablemente reducido o ausente.

Los molares inferiores tienen el trigónido tan larg o como ancho, y el talónido es un poco más angosto y corto que éste. El protocónido es la cúspide más elevada, y e l metacónido es un poco mayor que el paracónido. En e l corto talónido se observa el entocónido un poco menor que el hipocónido, y el m4 tiene el talónido notablemente reducido, y una sola cúspide.

Hábitat . --Habita en bosques húmedos subtropicales

(Emmons y Feer, 1990).

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Hábitos . --Sus hábitos son poco conocidos, principalmente animalívoros, nocturnos y terrestres (Massoia, et a l., 2000).

Monodelphis sorex (Hensel, 1872)

Microdelphis sorex Hensel, Abhandl., Peuss. Akad. Wiss.,

1872: 122. Didelphis sorex Thomas, Cat. Marsup. Brit. Mus., 1888:

362. Monodelphis sorex Cabrera y Yepes, Mam. Sudam. 1940: 32. Localidad tipo .--Taquara, Estado de Río Grande do Sul,

Brasil. Especimenes Examinados (12).--MISIONES: Arroyo Urugua-í,

3 (MACN 18882, 52.52, 52.58); Dos de Mayo, 2 (CML 1 861, 1862); Eldorado, 2 (CML 913, 1860); Misiones, 2 (CM L 1915, MMP 1201); Parque Nacional Iguazú, Paseo Inferior C ataratas, 1 (CIES-PNI M 79); Parque Nacional Iguazú, Secciona l Yacui, 1 (CIES-PNI M 44); Pto. Piray, 2 (MACN 52.70, 51177).

Registros Adicionales .--MISIONES: Departamento Cainguás (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento Guaraní (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento Iguazú (Chébez, 1996; Massoia, 1980); Departamento General Belgrano (Chéb ez, 1996); Departamento Oberá (Chébez, 1996); Departamento Mon tecarlo (Chébez, 1996); Parque Nacional Iguazú (Heinonen Fo rtabat y Chébez, 1997); Reserva Natural Estricta San Antonio (Heinonen Fortabat y Chébez, 1997).

Distribución (Fig. 56) . --Se encuentra en los bosques

húmedos Atlánticos del sudeste de Brasil, Este de P araguay, hasta el noreste de Argentina, en la Provincia de M isiones (Emmons y Feer, 1990; Redford y Eisenberg, 1989).


65-85 mm; patas posteriores, 13-16 mm; orejas, 10-1 3 mm. La coloración dorsal es pardo rojiza, y se extiende po r la cabeza, hasta la punta del hocico. Los flancos son más rojos, color que se extiende hasta las extremidades y meji llas, lados del cuello y caderas. La región ventral es an aranjado pálido y abarca también la garganta y la quijada; l os pelos tienen bases grises solamente en la parte central. La cola es bicoloreada, pardo rojiza en el dorso y anaranjado pálido en la parte ventral. Los testículos son oscuros y tien en pelos rojizos esparcidos. Las uñas son fuertes.

Región Temporofacial (Fig. 40) . --La zona rostral tiene

aspecto robusto, sobre todo en los machos, debido a l gran desarrollo de las raíces de los caninos. El premaxi lar tiene una proyección posterior en forma de cuña que se in troduce

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entre nasal y frontal, y se extiende hasta el nivel del P1. El foramen infraorbital es grande y se ubica a la a ltura del P3. Los nasales están ensanchados en la sutura fron tomaxilar y posteriormente tienen punta redondeada; los front ales no ingresan entre los nasales. El extremo anterior de los frontales llega hasta un nivel posterior al subdivi dido foramen lacrimal. La región supraorbital tiene un p roceso que solo es visible en los ejemplares más adultos, y el yugal tiene un claro proceso infraorbital. La sutura maxi lar-lacrimal se ubica anteriormente a la sutura maxilar -yugal. Las crestas temporales confluyen apenas anterior a la constricción posorbital. La cresta sagital está bie n desarrollada. En vista dorsal, el interparietal apa rece como una pequeña isla apenas diferenciable en la parte p osterior de la caja craneana, siendo esta condición única en tre las especies de Monodelphis analizadas. Las órbitas se proyectan anteriormente hasta el nivel del M2. El arco zigomá tico tiene una arcada hacia arriba poco pronunciada, y el esca mosal se proyecta hasta muy cerca del extremo posterior de l a órbita. Los arcos están bien expandidos, siendo el ancho zi gomático mayor que la longitud de los arcos. La caja craneal es poco globosa, y su ancho es menor que la longitud del ro stro. Los forámenes lacrimales se abren por dentro de la órbi ta, como en las demás especies de Monodelphis analizadas.


paraoccipitales son menores que los cóndilos. La su tura besiesfenoides-preesfenoides se ubica bien por detr ás del torus palatino.

La bulla timpánica está compuesta por el proceso timpánico del aliesfenoides en posición anterior, a lcanzando un mayor desarrollo que el proceso posglenoideo, au nque su área es similar a la que ocupa la fosa glenoidea. Posteriormente el proceso timpánico del petroso es ancho y corto, dejando ver entre ambos procesos al ectotimp ánico anular y ensanchado, formando el piso medio de la cavidad timpánica. No existe el septo óseo que delimita el foramen oval secundario, y el canal carotídeo se ubica en l a misma línea que el foramen oval primario.

El foramen magnum es menor que la mitad de la placa occipital. Su parte dorsal está compuesta por el supraoccipital, y tiene forma redondeada con una mu esca dorsal. Las crestas lambdoideas son uniformes en su desarrollo. En vista dorsal, la placa occipital est á bien expuesta y protruye posteriormente, pero en los mac hos adultos esta característica no es visible debdo al pronunciado desarrollo de las crestas lambdoideas. El basioccipital tienen una cresta ósea central poco m arcada que se expande posteriormente, delimitando un par de fo sas basioccipitales poco profundas.

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Paladar (Fig. 40) . --El paladar es fuerte y poco

fenestrado. El torus palatino es recto y su ancho e s menor que la distancia interna entre los últimos molares. Los forámenes incisivos están poco desarrollados, y se extienden desde el I3 hasta el diastema que separa al I5 del canino. Las barras óseas del premaxilar que separan estos f orámenes son rectas. Las vacuidades maxilopalatinas están po co desarrolladas, y se extienden desde el P3 al M2, co mo en M. brevicaudata . Las vacuidades posteromediales están ausentes. Una característica particular de esta especie, es l a posición paralela de las hileras de los molares superiores, condición que sólo se ha observado en Caluromys , y en Gracilinanus microtarsus . Las fosas paracaninas están bien desarrolladas.

Mandíbula (Fig. 40) . --El cóndilo articular está

expandido lateralmente, y se ubica por encima del n ivel de la rama dentaria inferior. En la parte posterior de la línea masetérica inferior, existe un proceso bien desarro llado, aun mayor que el observado en otras especies de Monodelphis .

Dentición . --El I1 es el mayor de los incisivos

superiores, y está separado del I2 por un pequeño e spacio. En vista oclusal, los incisivos 2-5 tienen forma espat ulada, y el I4 es algo más angosto que el I5. Los caninos su periores e inferiores están muy desarrollados. Los premolares superiores tienen un pequeño cíngulo anterior y posterior, el P1 es el menor de la serie de premolares y el P2 es menor qu e el P3; todos están notablemente separados en los ejemplare s adultos. Los premolares inferiores tienen un pequeño cíngulo anterior poco visible, y otro posterior más evidente. El p2 es un poco más bajo que el p3, siendo el primero de aspecto bu lboso en vista oclusal.

Los molares superiores tienen el paracono y metacon o próximos, pero no como en Thylamys . Ambas cúspides son subtriangulares con la cara labial aplanada. En vis ta oclusal el M2 parece de similar desarrollo que el M3, este último con el borde externo algo más corto que el borde anteri or. El metacono es la cúspide más elevada, seguida del par acono y protocono. El área estilar es amplia, con las cinco cúspides estilares, siendo la B y D las más desarrolladas y comprimidas labiolingualmente. El M3 tiene el ectof lexo normalmente desarrollado, y no existe cíngulo labia l en esta estructura. La paracrista está unida a la cúspide e stilar B y el metastilo está bien desarrollado, con la metacri sta un poco más larga que la postprotocrista. La metacrist a y postprotocrista están alineadas. El protocono está comprimido anteroposteriormente, pero no como en Lestodelphys o en Thylamys . El M4 está reducido anteroposteriormente, pero su

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ancho es igual al del M3, su largo es menor a la mi tad de su ancho, y el metacono está muy reducido o ausente.

Los molares inferiores tienen el trigónido tan larg o como ancho, y el talónido es notablemente más corto que el trigónido, como en otras especies de Monodelphis , Lestodelphys y Thylamys pallidior . El metacónido es un poco mayor que el paracónido, y el protocónido es la cús pide más elevada. El cíngulo anterior es muy evidente, y alc anza un desarrollo similar al observado en la mayoría de la s especies de Monodelphis , algunas especies de Marmosops , Chironectes y Philander andersoni . El hipofléxido carece de cíngulo labial. En el talónido el entocónido es un poco más bajo qu e el hipocónido, condición solo observada en Monodelphis . El m4 tiene el talónido notablemente reducido, con una so la cúspide, también característica de este género.

Hábitat .--Habita en bosques húmedos subtropicales

(Emmons y Feer, 1990). Hábitos .--Sus hábitos son desconocidos.

Monodelphis brevicaudata (Erxleben, 1777)

Didelphis brevicaudata Erxleben, Syst. Regn. Anim.,

1777: 80. Monodelphis brevicaudata Tate, Bull. Amer. Mus. Nat.

Hist. 76, 1939: 166. Localidad tipo . --Surinam. Especimenes examinados (1) . --Venezuela, Amazonas,

Esmeralda, Mt. Duida, 1 (AMNH 77281). Distribución . --Esta especie posee una amplia

distribución en el Norte de Sudamérica, ocupando de sde Guyanas, Venezuela y el Este de Colombia, y hacia e l sur abarcando una gran parte de la zona amazónica de Br asil (Cabrera, 1957; Eisenberg, 1989).

Descripción Externa . --Cabeza y cuerpo, 40-105 mm., cola,

45-96 mm., patas posteriores, 14 mm., orejas, 10-14 , peso, 16-18.5 gramos. Las hembras son mayores que los mac hos. El pelaje en general es corto y suave. La coloración d orsal es gris oscura, extendiéndose como una ancha banda lon gitudinal que va desde la cabeza hasta la base de la cola; lo s flancos son pardo rojizo o pardo castaño, con la base de lo s pelos gris oscuro. Las partes externas de los brazos y pi ernas son pardo castaño claro u oscuro. La cabeza es de color similar al dorso, y las mejillas son más claras. El rostro posee las vibrisas cortas. Las orejas son pequeñas, redondead as y

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desprovistas de pelos, de tonalidad pardo clara. La cola es corta y tiene la base con pelos y la punta desprovi sta de ellos. El vientre es más claro que el dorso, varian do en tonos rosados, crema pálido, o grisáceo (Linares, 1 998).


proyección posterior alargada en forma de cuña, que se introduce entre el nasal y el frontal, alcanzando e l nivel del P1. El foramen infraorbital es grande y se disp one al nivel del P3, como en el resto de las especies de Monodelphis , con excepción de M. iheringi . Los nasales están ensanchados en la sutura frontomaxilar, y su extrem o posterior es romo, y aserrado en la sutura con el f rontal. Los frontales alcanzan su extremo anterior al mismo nivel que el subdividido foramen lacrimal. La zona supraorbit al no tiene bordes o procesos, y carece de proceso suborb ital del yugal. La sutura lacrimal-maxilar se ubica anterior respecto a la sutura yugal-maxilar. Las crestas temporales e stán ausentes, y la sagital es muy débil, y curvada en v ista lateral. En vista dorsal, el interparietal está muy poco expuesto, y su extremo anterior se ubica en una pos ición posterior al origen del arco zigomático. Las órbita s alcanzan su limite anterior al nivel del M2, como en el rest o de las especies de Monodelphis , con excepción de M. unistriata y M. doméstica . El arco zigomático tienen una arcada poco pronunciada en vista lateral, y el extremo anterior del escamosal alcanza una posición retrasada en relació n al limite posterior de la órbita. Esta condición es ún ica entre las especies de Monodelphis y similar a lo observado en otras formas menos relacionados como Gracilinanus microtarsus , Didelphis , Lutreolina y Philander . Si bien los arcos zigomáticos están moderadamente expandidos, el anch o zigomático es mayor que la longitud del arco. La ca ja craneal es poco globosa, y su ancho es menor que la longitu d del rostro. Los forámenes lacrimales se abren clarament e por fuera del límite orbital, como en las demás especie s de Monodelphis .


paraoccipitales son menores que los cóndilos. La su tura basiesfenoides-preesfenoides se ubica por detrás de l torus palatino.

Si bien el proceso timpánico del aliesfenoides no t iene un notable abultamiento y su desarrollo es superior al del proceso posglenoideo, el área ocupada por la fosa g lenoidea es similar a la del proceso timpánico del aliesfeno ides. El proceso timpánico del aliesfenoides es redondeado y tiene un pequeño proceso anteromedial, que marca el canal de salida de la rama mandibular del nervio trigémino. No existe foramen oval secundario. Posteriormente se encuentra el pro montorio

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del petroso, poco inflamado, del cual se origina el proceso timpánico del petroso, delgado y alargado. Entre am bos procesos se ubica el ectotimpánico en forma de anil lo ensanchado, que forma el piso medio de la cavidad t impánica. El foramen oval es grande y se ubica en la misma lí nea que el canal carotídeo.

El foramen magnum no es muy grande en comparación c on la placa occipital; su parte superior está formada por el exoccipital, y su forma es redondeada con una muesc a dorsal. Las crestas lambdoideas están bien desarrolladas. L a porción mastoidea del petroso está bien expuesta. En vista dorsal, la placa occipital está apenas expuesta, ya que existe una débil protrusion posterior. El basioccipital tiene una cr esta ósea central que se expande posteriormente, y delimita u n par de fosas basioccipitales de poca profundidad.

Paladar (Fig. 41) . --El paladar está poco fenestrado, con

el torus palatino recto y de ancho similar a la dis tancia interna entre los últimos molares. Los forámenes in cisivos están poco desarrollados, y se extienden desde el I3 hasta el diastema donde se ubica la fosa paracanina. Esta condición fue tambien observada en M. scalops , M. unistriata , y M. sorex . Las vacuidades incisivas están separadas por un p ar de barras óseas rectas del premaxilar. Las vacuidades maxilopalatinas son delgadas y se extienden desde e l P3 al M2, como en M. sorex . Las vacuidades posteromediales están ausentes, y las posterolaterales son muy pequeñas. En vista lateral, las fosas paracaninas están bien desarroll adas, pero no como en otras especies de Monodelphis .

Mandíbula (Fig. 41) . --La mandíbula es robusta, y tiene

procesos fuertes. El cóndilo articular está expandi do lateralmente, y ubicado bien por encima de la rama dentaria inferior. El proceso angular es largo y algo ensanc hado. En la parte posterior de la línea masetérica inferior se observa un proceso poco desarrollado, pero evidente.

Dentición . --El I1 es más grande que los demás incisivos

y está separado del I2 por un pequeño espacio. En v ista oclusal, los incisivos superiores tienen forma espa tulada, y el I5 es más ancho que el I4. Los caninos están bie n desarrollados, pero no como en M. dimidiata o M. sorex . El P1 es el menor de los premolares, y se ubica prácticam ente en continuidad con el P2. El P2 es menor que el P3, el que tiene aspecto bulboso en vista oclusal, por la presencia de un cíngulo labial y otro lingual. Los premolares super iores tienen un pequeño cíngulo anterior y otro posterior . Entre los premolares inferiores el p1 es el de menor tama ño; el p2 y p3 son aproximadamente iguales; todos tienen un c íngulo posterior bien desarrollado.

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Los molares superiores tienen el paracono y metacon o próximos entre sí, con la centrocrista en forma de V entre ambas cúspides. El metacono es la cúspide más eleva da, seguida de paracono y protocono, el cual está poco comprimido anteroposteriormente. El área estilar es amplia, co n las cinco cúspides estilares presentes, siendo las B y D las más desarrolladas y comprimidas labiolingualmente. El M 2 y M3 tienen tamaño similar, como en M. sorex y M. scalops . El M3 tiene el borde externo de tamaño similar al borde a nterior, y el ectoflexo es notable pero no muy profundo, y sin cíngulo labial. La paracrista está unida a la cúspide estil ar B. El M3 tiene el metastilo desarrollado y la metacrista un poco más larga que la postprotocrista, las que se encuen tran alineadas. El M4 se está comprimido antero-posterio rmente, y su longitud es menor que la mitad de su ancho; el m etacono está notablemente reducido.

Los molares inferiores tienen el trigónido tan larg o como ancho, y el talónido más corto que el trigónid o, como en las demás especies de Monodelphis , y en Lestodelphys . El trigónido tiene el metacónido más elevado que el pa racónido, y el protocónido es la cúspide más elevada. El cíng ulo anterior al trigónido está muy desarrollado, en may or grado que en el resto de las especies de Monodelphis analizadas. El hipofléxido tiene un cíngulo labial muy evidente. E n el talónido el entocónido es un poco más bajo que el h ipocónido, y el talónido de m4 está notablemente reducido, con una sola cúspide.

Hábitat . --Viven en una variedad de hábitats, pero

siempre boscosos, arbustales altos, bosques ribereñ os, bosques húmedos maduros, bosques deciduos, montanos , submontanos, y zonas boscosas medianamente antropiz adas o de crecimiento secundario (Eisenberg, 1989; Linares, 1 998).

Hábitos . --Diurnas, terrestres y solitarias; se alimentan

principalmente de insectos y pequeños vertebrados. Su período reproductivo es coincidente con la estación seca y tienen de 6 a 8 crías por camada (Eisenberg, 1989; Linares, 1 998; Streilein, 1982).

Comentarios . -- Monodelphis touan , probablemente

representa un sinónimo junior de esta especie (Eise nberg, 1989), lo que ampliaría su distribución bastante má s al sur de lo que aquí se considera, ya que la subespecie M. touan paulensis alcanza el sur de Brasil y Norte de Argentina (Cabrera, 1957). Precisamente Honacki et al. (1982) , consideran la distribución de M. brevicaudata desde el sudeste de Brasil hasta Guyana Francesa. Reig et al . (1977) y Pine y Handley (1984) reconocieron la plena separac ión de M. orinoci de M. brevicaudata .

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El presente estudio reporta 26 especies de marsupia les para la Argentina. La mayor diversidad de especies se encuentra en las regiones Paranaense y en las Yunga s (Tabla 2). La mayoría de las especies tratadas en este tra bajo no han sido anteriormente descriptas detalladamente en cuanto a su morfología craneal y dentaria, como tampoco se h an considerado las variaciones sexuales e individuales . De esta forma, se exponen las principales características diagnósticas para el reconocimiento de las especies argentinas, y sus diferencias con taxas más afines o de simpatría geográfica.

Los ejemplares analizados de Philander opossum de Formosa y Misiones, no difieren morfológicamente de aquello s de la zona de Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. Es muy pr obable que la forma de Misiones corresponda a lo que Patton y da Silva (1997) reconocieron como P. frenata , por su proximidad geográfica y similitud de los ambientes que habitan . En este esquema, las formas de Argentina y las del centro-s ur de Bolivia podrían ser reconocidas como P. frenata . Estas consideraciones son contempladas también por otros autores (Hershkovitz, 1997; Patton y da Silva, 1997), quien es consideraron probable la sinonimia entre las formas del Este de Brasil, Norte de Argentina y Bolivia.

Por otra parte, se describió una nueva especie de Philander , simpátrica con P. opossum , cuya combinación de caracteres cráneo dentarios indican la diferencia e ntre ellas. Sin embargo, sólo se conoce un ejemplar de e sta nueva especie, por lo que la adición de nuevos especimene s y localidades es necesaria para una descripción mas d etallada.

Los ejemplares de Lutreolina crassicaudata provenientes del noroeste de Argentina son considerados como L. c. crassicaudata . Anderson (1997) reconoció para Bolivia L. c. crassicaudata y las medidas de sus ejemplares son próximas a las de ejemplares del Noroeste Argentino y de Misio nes. Las medidas publicadas por Massoia (1973) de ejemplares provenientes de Misiones son bastante aproximadas a los de las selvas del noroeste de Argentina. Si bien Marsh all (1978a) reconoció solamente una subespecie para el sur de Sudamérica ( L. c. crassicaudata ), existen notables diferencias en el tamaño corporal y craneal de los ejemplares pampeanos ( L. c. paranalis ) y de los del Noreste y Noroeste de Argentina, por lo que la existencia de por lo me nos dos subespecies es altamente probable en la parte sur d e Sudamérica. Aunque no se observaron diferencias mor fológicas en la estructura de los molares ni el basicraneo (F lores, 1995), sí se observaron diferencias morfométricas i mportantes entre las poblaciones de San Pablo, Brasil ( L. c.

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crassicaudata ), y las de región pampeana de Argentina ( L. c. paranalis ) (Graipel, et al. 1996).

Gracilinanus ignitus fue recientemente descripta por Díaz, Flores y Barquez (2002) sobre la base de un e jemplar depositado en el Museo Americano de Historia Natura l (Nueva York). Aunque el holotipo es el único ejemplar cono cido hasta el presente, la combinación de caracteres morfológi cos, tamaño y coloración permiten su plena separación co mo especie diferente. En este estudio de ofrece una detallada descripción cráneo dentaria de esta rara especie.

Los ejemplares del norte de Argentina de Micoureus constantiae no difieren de aquellos provenientes de Bolivia, da manera que se asume su pertenencia a la misma ra za ( M. c. budini ). Por otra parte se reportan nuevas localidades qu e amplían su distribución austral en el noroeste de A rgentina (Flores y Díaz, 2002).

La composición taxonómica del género Thylamys fue revisada por Flores et al. (2000) para las especies que habitan en el noroeste de Argentina, y consideran a las formas cinderella , sponsoria y venustus como especies plenas y diferenciadas por características morfológicas. S in embargo, en otras partes de su distribución (Bolivi a, Chile, Paraguay, Este de Brasil), la composición taxonómic a al nivel de especie y subespecie es altamente conflictiva. Recientemente, González et al. (2000) incluyeron el género en Uruguay a partir de un cráneo cuya identificación e specifica permanece en suspenso, en virtud de que corresponde ría a una forma aun no descripta. Las especies T. pallidior y T. pusilla habitan zonas áridas de mayor altura y latitud. La primera ha sido registrada para la puna, monte, y e n las regiones mas australes hasta la parte norte de la P atagonia. En zonas ecotonales entre chaco y monte es altament e probable la simpatría geográfica de ambas especies.

Monodelphis touan , probablemente representa un sinónimo junior de M. brevicaudata (Eisenberg, 1989), con lo cual su distribución se ampliaría bastante hacia al sur de lo que aquí se considera, ya que la subespecie M. touan paulensis alcanza el sur de Brasil y Norte de Argentina (Cabr era, 1957). Precisamente Honacki et al. (1982), consider an la distribución de M. brevicaudata desde el sudeste de Brasil hasta Guyana Francesa.

FILOGENIA

El presente estudio constituye el análisis de parsi monia

con la mayor cantidad de caracteres morfológicos qu e se hayan incluido en el contexto de los didélfidos vivientes . Aunque caracteres como la anatomía de sistemas internos bl andos y estructuras del tegumento, tales como patrones de c oloración del pelaje, número y posición de las mamas, presenc ia o

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ausencia de marsupio, forma de las escamas caudales , entre otros, han sido poco utilizados en estudios filogen éticos, en este trabajo fueron combinados con caracteres cráne o-dentarios.

Las 43 especies de didélfidos que se incluyen en el análisis representan el muestreo taxonómico más alt o realizado hasta ahora, y comprende el 100% de los g éneros vivientes reconocidos actualmente, y más del 60% de las especies vivientes. El trabajo de Jansa y Voss (200 0), aunque incluyó a todos los géneros actuales, solamente tra ta a 21 especies, siendo el citado trabajo el análisis taxonómicamente más inclusivo publicado hasta el pr esente.

Todos los géneros politípicos están representados p or varias especies, por lo que además de testear la po sición filogenética de los géneros, se justifica su tratam iento como grupos naturales. Uno de los vacíos que se observa en todos los análisis filogenéticos del grupo, publicados ha sta el presente, es que no plantean testear la monofilia d e los géneros, que en muchos casos contienen varias espec ies y no están diagnosticados por sinapomorfías que los defi nan como grupos monofiléticos. Varias de las especies son in cluidas por primera vez en un contexto filogenético, como e l recientemente descripto género Hyladelphys , y varias especies de Gracilinanus y Thylamys .

Del análisis de parsimonia realizado en la matriz d e 141

caracteres y 46 taxones, se obtuvo como resultado u n único árbol de mínima longitud (Fig. 44), con un ajuste d e 714.7. De las 50 replicaciones realizadas, 14 mostraron el máximo ajuste. En el árbol obtenido, la monofilia de los D idelphidae (nodo 87) muestra un soporte relativamente bajo. Pucadelphys andinus muestra una posición basal con respecto a las restantes formas vivientes de didélfidos (nodo 88). En este esquema es claramente necesario considerar a los ca luromidos (nodo 48) como una familia aparte de los didélfidos , con un soporte notablemente elevado. Las comadrejas de may or talla ( Didelphis , Philander , Chironectes , Lutreolina ) conforman un grupo monofilético (Tribu Didelphini, nodo 55) bien soportado, aunque internamente el grupo conformado por Chironectes , Philander y Didelphis (nodo 54) muestra un soporte menor, al igual que sus nodos internos. El género Metachirus , que fuera incluido en la Tribu monotípica Metachirini, muestra una posición basal con respect o a las comadrejas de menor talla (Subfamilia Marmosinae, n odo 85). Sin embargo, existe un bajo soporte para esta relac ión. La Subfamilia Marmosinae es susceptible de ser subdivi dida en dos entidades: la Tribu Monodelphini (nodo 84) con un soporte medianamente bueno, y la Tribu Marmosini (nodo 78), con un soporte relativamente bajo. Ésta última consta de Marmosops (nodo 65) en posición basal, cuya monofilia muestra un alto

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soporte, seguida por dos grupos a saber: (a) el par afilético Marmosa con el monofilético Micoureus poco soportado ocupando una posición terminal (nodo 62), y (b) el grupo con formado por Hyladelphys , el parafilético Gracilinanus , y los grupos hermanos Lestodelphys y el monofilético Thylamys (nodo 76). Este último grupo muestra soportes notablemente baj os, con excepción del grupo hermano Lestodelphys-Thylamys el cual muestra un soporte algo mayor.

La monofilia de los Didelphidae .--Varios autores

(Bensley, 1903; Gregory, 1910; Winge, 1893) calific aron a los didélfidos como ancestros de los marsupiales actual es, y algunos de sus diagramas evolutivos describían a lo s didélfidos actuales como grupo basal parafilético ( ej. Gregory, 1910). De acuerdo a la perspectiva de esto s autores, los caracteres observados en los marsupiales austra lásicos eran considerados derivados de condiciones plesiomó rficas presentes en los didélfidos. El tratamiento de los didélfidos como marsupiales basales en la obra de Simpson (194 5), además de la inclusión de grupos cretácicos y paleógenos ( como Alphadon , Peradectes y Pediomys ) en la familia, resumen la visión preponderante, hasta la primera mitad del si glo XX, de considerar al grupo como verdaderos "fósiles vivien tes".

Actualmente, y contrastando con esta visión, se rec onoce que los didélfidos vivientes son morfológicamente d erivados respecto a formas cretácicas y paleógenas (Clemens, 1968, 1977; Goin, 1993; Jansa y Voss, 2000; Reig et al., 1985, 1987; Szalay, 1982a, b, 1994; Wible, 1990). Sin emb argo, de las sinapomorfías dentarias y osteológicas propuest as hasta el momento, muchas son compartidas con otros marsup iales vivientes, por ejemplo el proceso timpánico del pet roso (Wible, 1990) o se consideran plesiomorfías que han sido transformadas en los microbiotheridos y en linajes australianos, como la doble faceta de articulación astrágalo-calcáneo (Szalay, 1994). De esta manera, mientras q ue algunos caracteres son apropiadamente citados como criterio s para diferenciar a los didélfidos de peradéctidos, pedió myidos, stagodóntidos, y otros linajes extintos, ninguno pr ovee evidencia completa, y sin ambigüedades, de la monof ilia del grupo. Otras líneas de investigación tampoco soport an el carácter monofilético de la familia, como caractere s de pelaje (Boardman, 1951; Lyne, 1959), morfología de la lengua (Sonntag, 1924), anatomía del sistema reproductor d e la hembra (Hill y Fraser, 1925), cariotipos (Reig et a l., 1977), y morfología cráneo-dentaria (Kirsch y Archer, 1982 ). Aunque los espermatozoides pareados en el epidídimo, un ca rácter derivado compartido por todos los didélfidos examin ados y ausente en cualquier otro marsupial del viejo mundo (Temple-Smith, 1987), parece ser una verdadera sinapomorfía , muchos géneros ( Caluromysiops , Glironia , Gracilinanus , Lestodelphys ,

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Lutreolina , Marmosops , Hyladelphys , y Thylamys ) no fueron aún examinados en este contexto, por lo que su signific ado filogenético es aún cuestionable (Jansa y Voss, 200 0). De este modo, la asignación taxonómica de la familia e stá muchas veces basada en patrones biogeográficos y plesiomor fías, más que en verdaderas sinapomorfías (Jansa y Voss, 2000 ). Los didélfidos tienen entonces pocas sinapomorfías que los definan como grupo monofilético, por lo que no se d escarta el carácter parafilético de la familia (ver Kirsch y A rcher, 1982).

En un contexto morfológico, la monofilia de los Didelphidae fue soportada por algunos autores (Mars hall, 1987; Marshall et al., 1990; Reig et al., 1985, 198 7; Sánchez-Villagra y Wible, 2002), considerando la fo rma en V de la centrocrista y el paracono menor que metacono como sinapomorfías. Szalay (1985, 1987) observó que las modificaciones tarsales representan sinapomorfías p ara el grupo, por ejemplo la articulación calcaneocuboidea con pivote cuboideo, contacto astragalofibular amplio, y astrágalo con un arqueamiento dorsal en la faceta astragalonavicular. Sin embargo, Hershkovitz (1992b ) demostró que la forma de la articulación tarsal es variable, que existen formas de morfología intermedia, y que el p atrón continuo atribuido exclusivamente a los Australidel phia, cambió independientemente más de una vez a parir de l patrón de facetas separadas, atribuido exclusivamente a lo s Ameridelphia, en tanto que ambos patrones aparecen en ambos hemisferios.

Kirsch y Archer (1982) realizaron un análisis de parsimonia incluyendo a marsupiales carnívoros de S udamérica y Australia, utilizando caracteres cráneo-dentarios . Mediante el tratamiento de diferentes grupos de caracteres y taxones, observaron que cuando se analizaban a ambos grupos geográficos juntos, los Dasyuridae se ubicaban dent ro de una rama de los didélfidos, técnicamente parafiléticos. Estos autores no aceptaron esos resultados, argumentando que su análisis de parsimonia era insuficiente para interp retar las verdaderas relaciones de los marsupiales carnívoros .

Con el objeto de observar las relaciones entre dasyuridos y didélfidos en el contexto de la matriz de caracteres en tratamiento, se escorearon adicionalm ente algunas especies australianas como Dasyurus maculatus , Sarcophilus harrisi y Thylacynus cynocephalus . Éstos aparecen como grupo monofilético dentro de una rama de los d idélfidos, próximos a Monodelphis , resultando en topologías parecidas a las obtenidas por Kirsch y Archer (1982). Archer (1 976) mostró la estrecha afinidad de la morfología dentar ia entre dasiuridos australianos y didélfidos sudamericanos, por lo que podría considerarse a ambos como grupos hermano s vicariantes (Reig, 1981), dejando implícita la para filia de

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los Ameridelphia. Sin embargo, el análisis cladísti co de Marshall (1977) indica paralelismos entre borhiaeni dos y thylacinidos, los primeros provenientes de un ances tro común con los difelfoideos, y los últimos de un ancestro común con los dasiuridos. En este esquema, el autor convalida la monofilia de los Ameridelphia y Australidelphia, au nque sin definir los grupos.

En este trabajo, los didélfidos fueron tratados sin incluir a dasiúridos y thylacinidos, junto a varios grupos externos: Dromiciops gliroides , Caenolestidae, Caluromyidae, Pucadelphys andinus y Sparassocynus . La topología obtenida en la parte basal del árbol, es coherente con la separ ación de las especies de Caluromys en otra familia o subfamilia, manteniendo una estrecha relación con los Didelphin ae (Fig. 44). De los 9 caracteres que soportan la monofilia de este grupo ( Caluromys + Didelphidae [nodo 89]) solamente 2 no muestran reversiones y paralelismos en el presente análisis: paracono y metacono de forma subtriangular con la c ara labial aplanada, y ectoflexo del M3 más desarrollado. Sin embargo, aunque estos caracteres representan sinapomorfías e n este contexto, una vista superficial de estos caracteres en otos grupos de marsupiales australianos no incluidos en el análisis, indican que ninguno de éstos provee una e videncia completa de la monofilia del grupo, ya que algunos estados aparecen ampliamente distribuidos en marsupiales australásicos.

Pucadelphys andinus , fósil del Paleoceno de Bolivia, se ubica como grupo hermano basal al resto de los didé lfidos (Fig. 44). Su posición basal es coherente con las conclusiones de Marshall y De Muizon (1995), sobre las plesiomorfías en los caracteres craneanos, y que su pertenencia a los didélfidos concierne a la estruct ura de la dentición, específicamente la centrocrista en forma de V y el paracono menor que el metacono. Las sinapomorfías q ue soportan el clado Pucadelphys + Didelphidae (nodo 88) se relacionan con caracteres craneales que muestran al ta homoplasia (extensión posterior del premaxilar, for ma del arco zigomático en vista lateral, y la relación del ancho de la caja cerebral con la longitud del rostro), ademá s de algunos caracteres dentarios con cierta estabilidad (desarrollo del área estilar, y paracrista unida a las cúspides estilares). Sin embargo, las estructuras d entarias que muestran las formas carnívoras australásicas so n muy comparables, por lo que éstos caracteres representa n sinapomorfías solo en el contexto del presente anál isis.

Algunos estudios en los que se aplican técnicas moleculares muestran una fuerte evidencia de monofi lia de los didélfidos, en aspectos serológicos (Kirsch, 1977), hibridización de ADN (Kirsch et al., 1997) y de sec uencia genética nuclear (Jansa y Voss, 2000), los que tien en

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notables discrepancias con los resultados obtenidos en análisis morfológicos. Estos hechos podrían constit uir el caso en el que un set de datos muestra una hipótesi s filogenética que no está representada en otro set d e caracteres, o bien que los caracteres utilizados en trabajos de filogenias morfológicas fueron incompleta o inadecuadamente interpretados (Jansa y Voss, 2000).

La inclusión de más taxones de marsupiales australá sicos (dasiuridos, macropódidos, peramélidos) con sus pro pios sets de caracteres es importante para llegar a conclusio nes mejor fundamentadas respecto a la monofilia de la familia . La monofilia de los didélfidos en un contexto morfológ ico es un campo que requiere de más investigación, en vista d e que otros análisis de parsimonia en marsupiales asumen y no testean la monofilia de los didélfidos (Patton et a l., 1996), no incluyen marsupiales australásicos (Reig et al., 1987), o incluyen pocas especies de didélfidos, de manera qu e no pueden hacerse inferencias sobre la monofilia de la familia (Colgan, 1999; Retief et al., 1995; Rougier et al., 1998; Springer et al., 1994). Por otra parte, el agregado de caracteres osteológicos poscraneanos, así como de s istemas internos blandos, posiblemente arroje nuevas eviden cias en la determinación real de la monofilia y relaciones de los diferentes grupos de marsupiales. Asimismo, es inte resante destacar la necesidad de un análisis, producto de l a combinación de caracteres morfológicos y moleculare s. El tratamiento de ambos sets de datos podría modificar o corroborar las hipótesis de filogenia en el grupo, con sus implicancias biogeográficas correspondientes.

RELACIÓNES FILOGENETICAS DENTRO DE LOS DIDELPHIDAE Antecedentes de resultados sobre el tema .--Algunos

trabajos publicados con anterioridad realizaron imp ortantes contribuciones al conocimiento de la sistemática y relaciones intragrupales en los didélfidos (Creighton, 1984; G oin, 1995; Jansa y Voss, 2000; Kirsch y Palma, 1995; Kisch et al., 1995; Palma y Spotorno, 1999; Patton et al., 1996; Reig e t al., 1987; Tate, 1933) utilizando diferentes tipos de da tos y métodos. Aquí se discuten los resultados de algunos de éstos trabajos y se exponen las principales coincidencias y discrepancias entre las diferentes hipótesis.

El estudio de las relaciones intragrupales en didél fidos indican un patrón de relaciones internas que justif ica la separación de tribus y, a veces, de géneros monofil éticos.

Tate (1933) propuso la primera hipótesis de filogen ia basándose en características morfológicas de una bu ena parte de las especies actualmente reconocidas, y sirvió d e base para la mayoría los estudios posteriores de la sist emática de la familia. Sin embargo, el criterio utilizado para la

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obtención de su hipótesis es desconocido. Lo más preponderante en el esquema de Tate es el agrupamie nto de las comadrejas grandes ( Chironectes , Didelphis , Lutreolina , Metachirus y Philander ) por un lado, y las formas más pequeñas ( Thylamys , Lestodelphys , Marmosa, Marmosops , Micoureus ) formando un grupo monofilético, por el otro. De éste último grupo, Thylamys y Lestodelphys fueron determinados como grupos hermanos, al igual que Marmosa y Marmosops . Lo notable de este esquema es la falta de relació n entre Caluromys y Glironia , la que es ubicada con el grupo de los marmosinos.

Varios aspectos morfológicos del grupo fueron anali zados en un estudio cladístico por Creighton (1984), cuyo s resultados fueron publicados por Jansa y Voss (2000 ). En el trabajo de Creighton se utilizaron 58 caracteres mo rfológicos escoreados en todos los géneros vivientes y enraiza dos en Dromiciops . Los resultados difieren en algunos aspectos a las hipótesis de Tate en varios puntos: (a) Caluromys se ubica como hermano del resto de los didélfidos; (b) Metachirus no forma un grupo con las comadrejas grandes, sino que ocupa una posición basal en el linaje de los marmosinos; (c) Monodelphis es incluido en los marmosinos como hermano de Lestodelphys + Thylamys ; (d) Marmosa y Micoureus son definidos como grupos hermanos, sucesivamente relac ionados con Gracilinanus y Marmosops . Como puede observarse, la única coincidencia con el esquema de Tate es la relación entre Thylamys y Lestodelphys .

Reig et al. (1987) realizaron un análisis cladístic o con 45 caracteres y 13 didélfidos terminales más 18 tax as fósiles. Los autores exploraron sus resultados medi ante la omisión experimental de varios grupos de taxones y caracteres, y su raíz corresponde a un ancestro hip otético. Los resultados de su trabajo muestran algunas simil itudes con las conclusiones de Creighton (1984): (a) la posici ón basal de los caluromyidos como hermano del resto de los d idélfidos; (b) la inclusión de Monodelphis en los marmosinos; (c) la asociación de las comadrejas grandes como grupo mon ofilético ( Didelphis , Lutreolina , Philander y Chironectes ). Las diferencias más notables corresponden a las relacio nes en los marmosinos. Metachirus se une a las formas grandes en varios análisis, aunque la posición de este género en otro s tratamientos es irresuelta o con soportes bajos.

Goin (1995), estableció una hipótesis preliminar ac erca de las relaciones filogenéticas de los Didelphimorp hia sudamericanos neógenos, y consideró a los marmosino s como grupo hermano monofilético de los didelfinos. Ambos grupos, a su vez, fueron subdivididos en dos clados: (a) los marmosinos incluyendo la tribu Marmosini con las formas más pe queñas, excepto Monodelphis y algunos fósiles; y la tribu Monodelphini que incluye sólo a Monodelphis entre las formas

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vivientes; y (b) los didelfinos, que incluyen la tr ibu Didelphini con las formas de talla más grandes, exc epto Metachirus , y la tribu Metachirini con Metachirus .

El estudio de Kirsch et al. (1995) y Kirsch y Palma (1995) sobre las relaciones de los grupos en base a hibridización de ADN, muestran fuertes discrepancia s con las hipótesis publicadas anteriormente en base a caract eres morfológicos. La principal diferencia radica en la parafilia de los marmosinos, en vista de que Monodelphis está relacionada con Marmosa + Micoureus formando una agrupación aparte, mientras que el resto se ubica como grupo monofilético hermano de las especies más grandes ( Metachirus , Didelphis , Philander , Chironectes , y Lutreolina ).

Patton et al. (1996) realizaron un estudio filogené tico en base a la secuencia completa del gen del citroco mo b mitocondrial, para 15 especies de didélfidos vivien tes. Sus resultados son en parte coincidentes con los de Kir sch y Palma (1995), en la agrupación [( Marmosa + Micoureus ) Monodelphis ], así como la asociación basal de Metachirus con el resto de las comadrejas más grandes. Sin embargo , otras relaciones son altamente incongruentes con estudios previos, como la asociación entre Caluromys y el grupo [( Didelphis / Philander ) Metachirus ], y la que muestran Glironia con el grupo [( Marmosa + Micoureus ) Monodelphis ]. Otra diferencia notable es la posición basal de Marmosops con respecto al resto de los grupos.

Otro análisis filogenético con base puramente molec ular fue realizado por Palma y Spotorno (1999), sobre la sistemática de los Didelphimorphia basada en el gen mitocondrial 12S. El análisis muestra altos valores que soportan la monofilia de los Didelphidae, con Caluromys como grupo hermano de éstos. Sin embargo, la relación de Caenolestes y Rhyncholestes con el autraliano Isoodon , hacen parafileticos a los Ameridelphia. Dentro de la fami lia, el grupo de las comadrejas de mayor talla es recuperad o como monofilético, y las formas menores resultan parafil éticas, con Marmosa y Micoureus como grupos hermanos, hipótesis propuesta por varios trabajos. Una relación no evid enciada anteriormente es la de Metachirus y Marmosops , que muestra el máximo soporte. En este contexto, Metachirus estaría incluida en algún grupo de formas menores, como lo propuso Hershkovitz(1992a). Sin embargo, los autores enfati zan en el poco sustento de varias relaciones en los pequeños didélfidos, en vista de la naturaleza conservativa del gen analizado.

Recientemente, Jansa y Voss (2000) realizaron un es tudio filogenético basándose en la secuencia del gen nucl ear IRBP, en 21 especies de didélfidos vivientes. Sus resulta dos indican que el grupo formado por las especies más g randes, incluyendo a Metachirus , mantiene una condición monofilética,

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no así los marmosinos, como se observó en los resul tados obtenidos por Kirsch y Palma (1995), y Kirsch et al . (1995). Un aspecto interesante de este trabajo es la parafi lia de los Caluromyinae. Las relaciones resultantes son muy co ngruentes con las obtenidas por Kirsch y Palma (1995), y Kirs ch et al. (1995), en la agrupación que muestran Lestodelphys , Thylamys , Gracilinanus y Marmosops , como grupo hermano de las formas grandes [denominado nodo H en Jansa y Voss (2000)]. Este clado es hermano del grupo monofilético formado por [( Marmosa + Micoureus )- Monodelphis ].

Como puede probarse mediante la comparación de los diferentes resultados, pocos patrones de relaciones entre didélfidos son comunes en los diferentes estudios. El grupo más estable en los diferentes trabajos está represe ntado por la agrupación de las formas grandes: Didelphis , Philander , Lutreolina y Chironectes . Otra agrupación altamente frecuente es la asociación entre Thylamys y Lestodelphys , además de la relación entre Marmosa y Micoureus . Los taxones con más alta inestabilidad fueron Glironia , Metachirus , Marmosops , Gracilinanus , y Monodelphis .

DISCUSIÓN DE LOS RESULTADOS

La Monofilia de los Didelphini y la posición de

Metachirus. --Las comadrejas de mayor talla componen un grupo monofilético que incluye Lutreolina , Chironectes , Philander y Didelphis (nodo 54). Los caracteres que soportan la monofilia de este grupo corresponden principalmente a la morf ología craneana y al número cromosómico.

La posición del foramen infraorbital al nivel del P 2 es un carácter que relaciona a éstas especies, aunque en Didelphis virginiana éste se ubica más adelantado, al nivel del P3 (Fig. 8), y en Chironectes , su posición es más retrasada, entre el P1 y P2 (Fig. 12). Los frontale s no ingresan abruptamente entre los nasales en este gru po, aunque ésta condición puede encontrarse también en algunas especies de Monodelphis , Gracilinanus y Marmosops . Del mismo modo, la presencia de vacuidades palatinas posteromediales e s común a todo el grupo, pero están presentes también en Gracilinanus , Lestodelphys , Thylamys , y en algunas especies de Marmosops , Micoureus y Marmosa. El número cromosómico derivado 2n=22 (Reig et al., 1977, 1987), es un estado observado s olamente en este grupo, aunque Marmosa canescens también tiene el mismo número (Engstrom y Gardner, 1988).

Todos los trabajos anteriores, ya sea utilizando caracteres morfológicos o moleculares, muestran una estrecha relación entre las formas grandes ( Didelphis , Lutreolina , Philander , y Chironectes ), de manera que los resultados del presente análisis aportan más evidencia para tratar a este grupo como un clado monofilético (Tribu Didelphini) . Sin

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embargo, las discrepancias surgen cuando se analiza la posición de Metachirus . Mientras que en varios trabajos anteriores se los relaciona con los Didelphini (Goi n, 1995; Kirsch y Palma, 1995; Patton et al., 1996; Tate, 19 33; Voss et al. 2000), ya sea en un contexto morfológico o m olecular, otros los emparentan con las formas de menor tamaño (Creighton, 1984; Hershkovitz, 1992; Palma y Spotor no, 1999) o bien indican que su pertenencia a cualquiera de l os grupos es incierta (Reig et al., 1985, 1987).

En este análisis Metachirus representa el grupo hermano basal del resto de las formas pequeñas, lo cual es congruente con los resultados de Creighton (1984) y con la sis temática propuesta por Hershkovitz (1992a), quienes trataron a los marmosinos y a Metachirus en el mismo grupo. Creighton (1984) identificó dos caracteres que relacionaron a Metachirus con el resto de los grupos: el ectotimpánico aplanado, y la ausencia de marsupio. Jansa y Voss (2000) considera ron que ambos caracteres son variablemente expresados en poliprotodontes no didélfidos (Archer, 1976; Tate, 1947), y que su interpretación filogenética de los didélfido s es dependiente de la elección del grupo externo. No ob stante, como se analiza en el tratamiento de la monofilia d e los didélfidos, son varios los caracteres que se expres an en otros grupos de marsupiales australianos. Sin embar go, algunas publicaciones que relacionan a Metachirus con los marmosinos, efectivamente utilizan caracteres poco claros. Por ejemplo, Hershkovitz (1992) diagnosticó a la fa milia Marmosidae (que incluye Metachirus + Monodelphis + marmosinos) en base a tautologías, descripciones po co interpretables y plesiomorfías. De la misma manera, el ampliamente distribuido número cromosómico de Metachirus 2n=14, es interpretado como plesiomórfico en Marsup iales (Reig et al., 1977), por lo que este carácter no es entendido como una sinapomorfía en este contexto.

En este trabajo se identificaron algunos caracteres que relacionan a Metachirus con los didélfidos de menor talla. En la región basicraneana, Metachirus muestra una posición retrasada de la sutura basiesfenoides-preesfenoides con respecto al torus palatino (Fig. 15), similar a las formas más pequeñas y diferente a los taxas más grandes, e n los que esta sutura se ubica casi al mismo nivel que el tor us palatino. Los incisivos superiores 2-5, en vista oc lusal, tienen forma espatulada en Metachirus y en los pequeños didélfidos. Sin embargo, se destaca que el nodo 59 (que incluye algunas especies de Marmosa y las tres especies de Micoureus ), Lestodelphys e Hyladelphys muestran reversión hacia la forma redondeada de los incisivos. Otro ca rácter se vincula con la anatomía del sistema reproductor fem enino, ya que Metachirus tiene el septo vaginal medio completo, a diferencia de los didelfinos, con excepción de algu nas

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especies de Didelphis (Hill y Fraser, 1925). En tanto aquí se aportan nuevas evidencias sobre las relaciones de Metachirus con los marmosinos, existe evidencia reciente no co tejada en este trabajo, que indica que este taxón comparte co n las comadrejas grandes algunos atributos de la morfolog ía peneana, que no fue observada en Caluromyidos ni en los marmosinos analizados hasta el momento (Nogueira et al., 1999). De cualquier manera, existe suficiente evide ncia para considerar a Metachirus como un taxa separado de los Didelphini (ej. Tribu Metachirini Reig et al., 1987 ), mientras que las discrepancias se centran en su per tenencia al grupo hermano basal de los marmosinos, o como gr upo hermano basal de los Didelphini.

Las relaciones dentro de los Didelphini.-- Las relaciones

de los grupos restantes en la tribu, muestran algun as indicadas en trabajos anteriores. De acuerdo a Reig et al. (1987) Philander representa el taxa más primitivo dentro del grupo, aunque en aspectos serológicos Philander es más afín al monofilético Didelphis que a cualquier otro grupo, como también se muestra en este trabajo. Otros estudios de índole molecular también evidenciaron las estrechas relaci ones entre Didelphis y Philander (Jansa y Voss, 2000; Kirsch et al., 1995; Kirsch y Palma, 1995; Palma y Spotorno, 1999) . En este trabajo, el grupo formado por las especies de Philander y Didelphis (nodo 52) está sustentado por algunos caracteres craneanos y uno de pelaje. Los nasales tienen su ex tremo posterior en forma de punta aguda solo en este grup o de didelfinos, aunque este carácter muestra una notabl e homoplasia en los marmosinos. Tanto Didelphis como Philander muestran, en vista dorsal, el interparietal prolong ado anteriormente hasta el mismo nivel que el origen de l arco zigomático. Sin embargo, este estado también es obs ervado paralelamente en Marmosops y en varias especies de Thylamys . Los procesos paraoccipitales están notablemente des arrollados en comparación con los cóndilos, mientras que en el resto de las especies analizadas los procesos tienen menor d esarrollo. En todo este grupo las orejas tienen un patrón de c olor bicolor, pero Didelphis marsupialis tiene las orejas totalmente negras.

Las relaciones filogenéticas del resto de las espec ies muestran algunas discrepancias con otros análisis. La posición basal de Lutreolina , en relación a Chironectes y al grupo Didelphis-Philander , no ha sido presentada en otro análisis anterior ni en un contexto morfológico ni molecular. Lutreolina tiene adaptaciones dentarias hacia la carnivoría, algunas convergentes con los marmosinos, y posee autoapomorfías en la morfología del cromosoma X, y forma corporal de aspecto musteloide (Reig et al., 1987).

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La monofilia de Didelphis y sus relaciones internas . --Las tres especies de Didelphis tratadas ( marsupialis , albiventris y virginiana ) conforman un grupo monofilético bien soportado (nodo 50), cuyas sinapomorfías inclu yen caracteres tanto de morfología craneana, como del s istema reproductor y caracteres tegumentarios. Si bien la monofilia del genero Didelphis generalmente es presupuesta, nunca fue debidamente probada en un contexto morfológico. Los procesos paraoccipitales están bien desarrollados y tienen d irección hacia abajo en ángulo recto (Figs. 7, 8, 9), no dir igidos posteriormente como en otros grupos. Las crestas la mbdoideas son notables y de desarrollo uniforme en su recorri do (Fig. 7). El sistema reproductor de la hembra posee canal seudovaginal, mientras que en el resto de los didél fidos éste es rudimentario o ausente (Hill y Fraser, 1925). En cuanto a los caracteres tegumentarios que apoyan la monofili a del grupo, pueden mencionarse el patrón de pelaje tipo antifaz alrededor de los ojos, y la forma y disposición de las cerdas caudales, de las que la central es más larga y sobr epasa la escama de longitud.

Las relaciones obtenidas entre las especies del gén ero son similares a las mostradas por Kirsch et al. (19 93) en base a estudios de hibridización de ADN, y por Patt on et al. (1996) en base a la secuencia del citocromo b mitoc ondrial, esto es, albiventris y marsupialis más relacionadas entre sí que con virginiana . Sin embargo, Gardner (1973) realizó un detallado estudio de las especies de Didelphis en Norte y Centroamérica, y llegó a conclusiones diferentes de las de este trabajo y de los citados anteriormente, mostra ndo una estrecha relación entre virginiana y marsupialis (consideradas en los trabajos más antiguos como conespecíficas), aunque sin un análisis cuantitativ o.

De acuerdo a la hipótesis de relaciones de Gardner (1973), algunas poblaciones ancestrales de formas a fines a marsupialis habrían dado origen a virginiana , la cual muestra una mayor tolerancia ecológica al poder soportar cl imas más fríos y áridos. El aislamiento geográfico de alguna s poblaciones debido a fluctuaciones climáticas pleis tocénicas, promovió la especiación de éstas. De este modo se s ugiere a D. marsupialis como probable ancestro del resto de las formas.

Sin embargo, los resultados obtenidos en este estud io son coherentes con una hipótesis biogeográfica alte rnativa, que implica dispersión hacia América del Norte desd e Sudamérica del ancestro de virginiana antes de la especiación marsupialis-albiventris , y que las adaptaciones a climas más rigurosos evolucionaron recientemente (Patton et al ., 1996).

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La monofilia de los Marmosinae. --Los marmosinos comprenden un grupo diverso, con la mayoría de sus especies habitando zonas boscosas tropicales y subtropicales . Sin embargo, algunos grupos tienen adaptaciones a clima s más fríos y áridos, como Lestodelphys o Thylamys . Estas adaptaciones se relacionan con aspectos fisiológico s como almacenamiento caudal de grasa y la capacidad de en trar en estado de torpor diario. Otros grupos de marsupiale s sudamericanos de ambientes templado-frío muestran l as mismas adaptaciones, tal como Dromiciops y Rhyncholestes (Muñoz-Pedreros y Palma, 2000).

Varios autores consideraron a este grupo como parafilético (Jansa y Voss, 2000; Kirsch et al., 19 95; Kirsch y Palma, 1995; Palma y Spotorno, 1999; Tate, 1933) mientras que otros estudios sostienen su monofilia (Creighto n, 1984; Goin, 1995; Reig et al., 1987). En este estudio, lo s marmosinos forman un grupo natural (nodo 84) cuyas sinapomorfías incluyen caracteres craneales, dentar ios y de la estructura del aparato reproductor. La composici ón de esta asociación coincide con la constitución de la tribu Marmosini de Reig et al. (1987) y la subfamilia Marmosinae de Goin (1995), es decir, compuesta por los géneros Monodelphis , Marmosa, Micoureus , Marmosops , Lestodelphys , Thylamys , Gracilinanus y Hyladelphys (aunque resultados moleculares recientes indican que este último ocupa una posició n bastante confusa, R. Voss, com. pers.). En este grupo, la bu lla timpánica tiene el ectotimpánico ensanchado formand o el piso medio de la cavidad auditiva, aunque en Marmosops noctivagus el ectotimpánico es un poco más delgado.

La parte superior del foramen magnum se compone por el supraoccipital, como en Pucadelphys (Marshall y De Muizon, 1995), mientras que en las formas de mayor tamaño, los exoccipitales desplazan al supraoccipital y delimit an dorsalmente al foramen magnum. Sin embargo, en la o ntogenia de algunos didelfinos como Didelphis o Lutreolina (Abdala et al., 2001; Flores et al., 2003), se observa en ejem plares jóvenes o subadultos el mismo estado que tienen los marmosinos adultos. Por otra parte, Pucadelphys tiene el foramen magnum limitado dorsalmente por el supraocc ipital, y su tamaño absoluto es más comparable al de los marm osinos (Marshall y De Muizon, 1995). De esta manera, se in fiere que los taxas más grandes muestran patrones de osificac ión diferentes al de los marmosinos, y que la composici ón de la parte dorsal del foramen magnum está sujeta al tama ño absoluto, por lo que el significado filogenético de este carácter es poco confiable.

El M4 tiene diferentes grados de reducción en direc ción anteroposterior, que puede estar relacionada con la carnivoría por su marcada reducción en formas carní voras de diferentes grupos como Lutreolina e Hyperdidelphis entre los

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didelfinos (Goin y Pardiñas, 1996), y algunos dasyu ridos como Dasyurus maculatus (obs. pers) . En los marmosinos el M4 tiene una reducción intermedia, es decir, más avanzada qu e en Didelphis , Philander y Chironectes . Sin embargo, en algunos grupos como Thylamys , Lestodelphys, Gracilinanus ingitus y G. agilis , la reducción es mayor, alcanzando un estado convergente con Lutreolina .

El revestimiento interior de la vagina media se considera una sinapomorfía del grupo en este contex to, que no muestra ambigüedades, ya que todos los marmosinos ( con algunos casos en los que no se conoce su estado) ti enen un revestimiento interior liso (Hill y Fraser, 1925).

De acuerdo a la topología que muestran las relacion es entre los marmosinos, son susceptibles de reconocer se dos categorías tribales: Monodelphini y Marmosini.

La monofilia de los Monodelphini. --Este diverso grupo

conocido vulgarmente como colicortos, por la longit ud de su cola, tiene varios caracteres que lo definen como g rupo monofilético. Hershkovitz (1992a) lo consideró como una subfamilia diferente (Monodelphinae), intentando re conocer la singularidad del grupo, pero sin un compendio filog enético preliminar. Goin (1995) creó la tribu Monodelphini, hermana de los marmosinos, esquema coherente con los result ados aquí obtenidos. Goin y Rey (1997), mediante una confront ación morfológica con los Marmosini, y estableciendo pola ridades a priori a partir de los estados presentes en Pucadelphys , concluyeron que los Monodelphini corresponden a una radiación de marmosinos especializados hacia una dieta más ca rnívora, y relacionaron al grupo con el género fósil Thylatheridium , como ya lo adelantaran otros autores (Reig, 1952, 1 958; Reig et al., 1987).

Algunos de los caracteres considerados por Goin y R ey (1997) fueron incluidos en el presente análisis. Aq uí, Monodelphis resulta como un grupo monofilético (nodo 83) bien soportado por varios caracteres, craneanos, dentari os, externos y del sistema reproductor. Los forámenes l acrimales, que en la mayoría de los casos están subdivididos p or un septo óseo, se abren por fuera de los límites de la s orbitas solamente en este grupo (Fig. 41), aunque Rhyncholestes tiene una condición similar. El desarrollo notable de las fosas paracaninas es característico del grupo, aunque las fosas desarrolladas también están presentes en Caluromys y en Didelphis marsupialis .

Los molares inferiores tienen el talónido más corto que el trigónido, y el m4 tiene el talónido notablement e reducido y con una sola cúspide. Estos estados aparecen de m anera convergente en Lestodelphys , que fuera relacionado con Monodelphis por Simpson (1972), debido a sus características dentarias.

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El cariotipo 2n=18 es exclusivo de las especies de Monodelphis (Reig et al., 1977; Reig et al., 1987). Este carácter es inferido como derivado, ya sea de un ca riotipo 2n=14 por fisión, o de uno 2n=22 por fusión. Hayman y Martin (1974) son partidarios de la derivación a partir de un cariotipo 2n=22, mientras que otros autores (Reig y Bianchi, 1969; Reig et al., 1977; Reig et al, 1987) interpre taron la derivación a partir de la fisión de dos pares de el ementos. De cualquier manera, el cariotipo 2n=18 es interpre tado como una sinapomorfía del grupo.

Otro carácter que soporta la monofilia de este grup o se manifiesta en la presencia de una prolongación ante rior de la vagina media, lo que también se observa en Caluromys (Hill y Fraser, 1925; Reig et al., 1987).

La monofilia de los Marmosini. --Este grupo (nodo 77)

está compuesto por las pequeñas comadrejas que hast a hace poco tiempo (con excepción de Lestodelphys ), eran incluidas en el género Marmosa, ordenadas en varias "secciones" y "grupos" (Tate, 1933). La tendencia actual (Gardner , 1993; Gardner y Creighton, 1989) es subdividir al grupo e n varios géneros: Marmosa (sensu stricto), Micoureus , Marmosops , Gracilinanus y Thylamys . Sin embargo, esta clasificación es poco clara ya que muchos de los caracteres empleado s son ambiguos o no exclusivos de un grupo. La tribu conf orma un grupo monofilético bien soportado por caracteres cr aneanos y dentarios.

En los Marmosini el premaxilar se prolonga hasta el nivel del canino, independientemente si tiene forma de cuña o no. Sin embargo, en algunos taxas como Lestodelphys y Gracilinanus aceramarcae , el premaxilar se prolonga posteriormente hasta el nivel del P1. La cresta sag ital no está presente en ningún caso, y las crestas lambdoi deas tienen desarrollo incipiente, excepto en Marmosa murina , en la que son más evidentes y de desarrollo uniforme. En los molares superiores la metacrista y la postprotocris ta no están alineadas, de modo que existe un pequeño cíng ulo de posición lingual al metacono.

Algunos géneros politípicos incluidos en el análisi s fueron recuperados como grupos monofiléticos, como Thylamys , Micoureus y Marmosops , mientras que otros resultaron parafiléticos, como Marmosa y Gracilinanus .

La monofilia de Marmosops y sus relaciones con otro s

grupos.-- Mustrangi y Patton (1997) realizaron un estudio filogeográfico de Marmosops basado en la secuencia del citocromo b mitocondrial. Posteriormente, Jansa y V oss (2000) incorporaron en su análisis a tres especies del gén ero ( noctivagus , impavidus y parvidens ), resultando en un grupo monofilético bien soportado con caracteres molecula res.

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En el presente estudio, las cuatro especies analiza das de Marmosops ( noctivagus , impavidus , parvidens y fuscatus ) forman un grupo monofilético (nodo 62) bien soporta do por caracteres craneanos, dentarios y externos, aunque las relaciones internas de sus especies difieren de las expuestas por Jansa y Voss (2000). Entre los caracteres crane anos que definen al grupo pueden mencionarse la extensión an terior del interparietal en vista dorsal, que se extiende hast a el mismo nivel que el origen del arco zigomático (Figs. 25, 26, 27, 28). No obstante, esta característica representa un a convergencia en el grupo Didelphis-Philander , y en Thylamys (excepto venustus ). Los largos nasales sobrepasan el extremo anterior del premaxilar (Figs. 25, 26, 27, 28), y l as hileras de molares son apenas divergentes (Figs. 25, 26, 27 , 28), no observándose estos estados en otros grupos. Los can inos inferiores premolariformes (Figs. 25, 27, 28), son frecuentemente interpretados como sinapomorfía del grupo. Este carácter solo relaciona a las especies impavidus , parvidens y fuscatus , ya que noctivagus no tiene caninos inferiores premolariformes. En cuanto a los caracte res externos que definen al género, puede mencionarse l a estructura de las cerdas caudales, las que tienen u na cerda central más larga que sobrepasa la escama de longit ud y de forma aplanada. Sin embargo, la estructura aplanada de la cerda central no se observa en parvidens , la que muestra la condición de algunas especies de Marmosa.

Las relaciones de Marmosops con los otros grupos es variable en los diferentes trabajos publicados, deb ido a que se han establecido con diferentes grupos, ya sea co n Marmosa (Reig et al., 1987; Tate, 1933), Gracilinanus (Creighton, 1984; Kirsch y Palma, 1995), Gracilinanus , Thylamys y Lestodelphys (Jansa y Voss, 2000), o bien como grupo basal del resto de los didélfidos (Patton et al., 1996).

La posición basal de Marmosops dentro de los Marmosini, ubicado como grupo hermano del resto de las pequeña s comadrejas no fue propuesta con anterioridad.

La relación Marmosa-Micoureus, y la parafilia de

Marmosa. -- Marmosa y Micoureus (nodo 61) comprenden un grupo de especies de tamaño medio, que habitan principalm ente zonas boscosas tropicales y subtropicales. Las estrechas relaciones entre ambos grupos fueron establecidas en trabajos anteriores (Jansa y Voss, 2000; Kirsch y Palma, 1995; Palma y Spotorno, 1999; Patton et al., 1996). Sin embargo, en pocos t rabajos se ha testeado la monofilia de los dos grupos mediante la inclusión de varias especies.

En este estudio, se examinaron tres especies de Micoureus y cinco de Marmosa. Varias de las características, craneanas, dentarias y externas, utilizadas para di ferenciar a ambos géneros (Gardner y Greighton, 1989; Hershko vitz,

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1992) no son exclusivas de un grupo, y varias de la s condiciones propuestas como diagnósticas, están amp liamente distribuidas en otros grupos. En este trabajo las t res especies de Micoureus ( constantiae , demerarae y regina ) forman un grupo monofilético terminal (nodo 56) al grupo parafilético compuesto por las especies tratadas de Marmosa ( canescens , mexicana , robinsoni , rubra y murina ). Sin embargo, Micoureus tiene un bajo soporte (Fig. 4).

Las observaciones taxonómicas más aceptadas actualm ente (Creighton, 1984; Gardner y Creighton, 1989; Gardne r, 1993), consideran al grupo cinerea de Tate (1933) dentro del género Micoureus , y al grupo murina de Tate (1933) dentro del género Marmosa aunque en un sentido más restringido que el de Reig et al.(1985, 1987), quienes combinaron a los grupos noctivaga y murina de Tate (1933) dentro del género Marmosa. Sin embargo, el grupo noctivaga , adicionando Marmososps parvidens (incluida por Tate en el grupo microtarsus ), forma un grupo natural bien definido, el género Marmosops . Resultados similares en la definición de Marmosops fueron obtenidos por Creighton (1984). Por otra parte, y considerando la parafilia de Marmosa ( sensu Gardner y Creighton, 1989) obtenida en este trabajo, sería apropiado incluir a las especies de Micoureus dentro del grupo monofilético Marmosa debido a la prioridad cronológica del nombre. De esta forma, se reunirían las especies del grupo cinerea y murina de Tate (1933) en el género monofilético Marmosa.

La parafilia de Gracilinanus. --El género Gracilinanus

fue creado por Gardner y Creighton (1989) incluyend o a seis especies que habitan las zonas tropicales y subtrop icales al Este de los Andes. Posteriormente, Hershkovitz (199 2) revisó detalladamente al género, adicionando tres especies : kalinowskii (posteriormente elevada a género Hyladelphys por Voss et al., 2001), perijae y longicaudus . Recientemente, Díaz et al. (2002) describieron G. ignitus para el noroeste de Argentina. De acuerdo a Gardner y Creighton (198 9) y Hershkovitz (1992), este género puede diagnosticars e por algunos patrones anatómicos externos e internos, pe ro en este estudio se muestra que estos caracteres también se encuentran en otros marmosinos. Por ejemplo la disposición de las escamas caudales en patrón anular, también existe e n Thylamys y en Lestodelphys , la cerda central más larga que las laterales también aparece en Thylamys , en algunas especies de Monodelphis , y en varias especies de Marmosa; las uñas de las manos que no sobrepasan el nivel de la última falan ge también se encuentran en Marmosa, Marmosops y Micoureus . El único carácter aparentemente exclusivo de Gracilinanus es la morfología y disposición de los tubérculos plantare s y palmares (Hershkovitz, 1992a).

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Los caracteres craneales considerados diagnósticos del género por Gardner y Creighton (1989), también tien en estados similares en otros grupos, como la zona supraorbita l sin proceso, el escaso desarrollo de la cresta lambdoid ea, el paladar altamente fenestrado, los nasales apenas ex pandidos en la sutura frontomaxilar, el desarrollo de la bul la auditiva, y la presencia de foramen oval secundario determinado por la pared anterior del aliesfenoides . En cuanto a los caracteres dentarios, puede hacerse la misma observación; el I4 más angosto que el I5, también s e encuentra en Monodelphis , Marmosops y Metachirus , y el P2 más grande que el P3 es un estado similar en Metachirus , Hyladelphys y Marmosops . Si bien en el contexto de estos caracteres el género no tiene sinapomorfias, los so portes en los nodos internos que condicionan la parafilia del grupo son bajos, al igual que su relación con Hyladelphys . El único soporte alto corresponde a la relación entre G. agilis y G. ignitus . Por lo tanto, no debe descartarse la posibilidad de encontrar sinapomorfías en otros caracteres poco tradicionales, como la estructura de los gránulos p almares y plantares y caracteres poscraneanos.

La relación Thylamys-Lestodelphys. --La estrecha relación

de Thylamys con Lestodelphys fue indicada en trabajos anteriores (Creighton, 1984; Jansa y Voss, 2000; Ki rsch y Palma, 1995; Reig et al., 1987; Tate, 1933). Si bie n la monofilia de Thylamys fue ampliamente soportada, en este trabajo se evidencia que el género tiene solo tres caracteres craneales que lo definen como grupo natural. La con dición de los nasales, paralelos y no ensanchados en la sutur a frontomaxilar, se observa solamente en este grupo y paralelamente en Marmosops fuscatus . La posición anterior del extremo del frontal con respecto al foramen lacrima l se observa en todas las especies de Thylamys analizadas, aunque este carácter es altamente homoplasico, y la condic ión puede encontrarse en varios otros grupos de marmosinos y didelfinos. Otro carácter que relaciona a las espec ies de Thylamys es el foramen oval ubicado anteriormente al canal carotídeo, si bien este estado también se observó e n Gracilinanus ignitus , G. marica y en el fósil Pucadelphys andinus .

La estrecha relación de Lestodelphys con Thylamys esta soportada por varios caracteres, principalmente den tarios y externos. El I4 más delgado que el I5 relaciona a a mbos grupos, aunque este carácter tiene un alto nivel de homoplasia. El paracono y metacono están muy próxim os en ambos taxa, y esta condición no se observa en el re sto de los grupos. Por otra parte, ciertos caracteres externos apoyan esta relación. La acumulación caudal de grasa en pe ríodos desfavorables, es una adaptación a climas más fríos y/o

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áridos, por lo que esta característica también se e ncuentra en otros grupos como Dromiciops y Rhyncholestes . El patrón de pelaje que determina una línea media oscura entre l os ojos, y el patrón en parches esbozado en la región escapula r, tronco y femoral, se encuentra en ambos géneros.

ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS

America del Sur es un continente con una historia

geologica particular. Su posición actual ubica la m ayor cantidad de superficie en el hemisferio sur. Los pa trones climaticos del continente, son consecuencia de su p osición geográfica latitudinal, corrientes oceánicas, y características geomorfológicas particulares. La pr esencia de la cordillera de los Andes sobre la zona costera oc cidental modifica drásticamente el clima, estableciendo una verdadera y efectiva barrera entre el Este y el Oeste de la c adena montañosa. Esta combinación de posición geográfica, características geológicas, y corrientes oceánicas, produce una considerable diversidad climática y de hábitats donde los didelfidos evolucionaron durante el cenozoico.

En términos de procesos ecológicos que determinan l os

límites entre hábitats, muchos ecólogos coinciden e n que el clima tiene la mayor influencia (Klijn and Udo de H aes 1994). Monjeau et al. (1997) determinaron que la temperatu ra y la precipitación son los factores más confiables para predecir la composición de la comunidad de pequeños mamífero s.

Por su forma particular, América del Sur muestra un a superficie notablemente mayor en bajas latitudes, d onde los ambientes dominantes corresponden a hábitats de bos ques lluviosos. En estas latitudes los marsupiales tiene n su más alta diversidad, compuesta en su mayoría por especi es de hábitos arborícolas. En latitudes más australes, el continente se reduce en superficie, y los ambientes áridos pasan a ser más comunes abarcando una superficie no tablemente mayor que la de los ambientes húmedos (Fig 58). Muc has especies de marsupiales alcanzan el limite sur de s u distribución en estas regiones de latitudes medias. Varias especies características de bosques húmedos tropica les o subtropicales exhiben sus limites australes en las zonas húmedas del norte de Argentina, Bolivia, Paraguay y sur de Brasil. La mayoría de las especies de didélfidos co n distribuciones más australes, alcanzan su limite su r en ambientes húmedos del norte de Argentina, como es e l caso de Caluromys lanatus, Chironectes minimus, Metachirus nudicaudatus, Didelphis marsupialis, Micoureus deme rarae, M. constantiae, Gracilinanus microtarsus, Monodelphis iheringii, M. sorex, M. scalops, Thylamys sponsoria, T. cinder ella y T. venustus . Otro numero importante de especies que no alcanza n

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el norte de Argentina, encuentran su limite sur en latitudes subtropicales al sur de Bolivia, como Glironia venusta, Gracilinanus aceramarcae, Marmosa lepida, M. murina , Marmosops impavidus, M. noctivagus, y Micoureus reg ina.

Sin embargo, algunas especies de didélfidos pueden

soportar patrones climáticos más extremos y habitar ambientes más áridos y estacionalmente fríos, como el monte, chaco, prepuna, puna, espinal, pampas, y patagonia. Alguna s son especies de tamaño medio a grande, capaces de vivir en una variedad de ambientes, y de comportamiento oportuni sta, como Didelphis albiventris y Lutreolina crassicaudata , que alcanzan casi los 40º de latitud sur (Figs. 46, 48) . Otros grupos de especies de menor tamaño también alcanzan altas latitudes, cómo Monodelphis dimidiata , que abarca zonas del norte y centro de Argentina, y es característica de ambientes pampeanos en el sur de la provincia de Buenos Aires (Fig. 55 a). Esta especie terrícola tiene actividad diurna e n la zona pampeana (Pine et al., 1985). Las otras especies pe queñas que abarcan altas latitudes tienen adaptaciones fisioló gicas que les permite sobrevivir en ambientes más extremos, c omo es el almacenamiento de grasa en la cola. Esta caracteris tica es propia de las especies de Thylamys y Lestodelphys , tipicas de ambientes áridos y semiáridos. La especie más austr al de Thylamys es T. pallidior , que alcanza cerca de los 44º de latitud sur, que corresponde al extremo austral del monte y la parte norte de la patagonia (Fig. 53). Lestodelphys halli ocupa la parte sur del monte y la región patagonica , hasta cerca de los 48º de latitud sur, siendo el marsupia l de distribución más austral del mundo (Fig. 51). El almacenamiento de grasa en la cola también se obser vó en otros ordenes de marsupiales neotropicales que sopo rtan bajas temperaturas estacionales. Tal es el caso de Dromiciops gliroides (Microbiotheria: Microbiotheriidae) y Rhyncholestes raphanurus (Paucituberculata: Caenolestidae), que habitan los bosques andino-patagonicos del sur de Argentina y C hile.

Si bien la mayoría de las especies de didélfidos ha bitan

bosques húmedos tropicales y subtropicales, existen otras especies que conquistaron ambientes más áridos y se miáridos. Evolutivamente, los marmosinos tienen un patrón fil ogenético coherente con un origen en hábitats selváticos, y l a posterior conquista de ambientes áridos y semiárido s, en clados independientes. En el clado Marmosa-Micoures se evidencia que las especies más terminales ( Micoures constantiae y M. demerarae ) son las que alcanzan distribuciones más australes del género. Por otra p arte, las especies más terminales en el presente análisis fil ogenético son Thylamys y Lestodelphys , que representan a los grupos de distribución más austral y los que habitan ambiente s áridos

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desérticos y semidesérticos con el mayor déficit de agua. Este patrón indica que el grupo es primitivamente d e selva, y que las formas más terminales habitan zonas abierta s, una característica observada también en otros grupos de vertebrados endémicos del neotrópico, como los tiná midos entre las aves (Bertelli, 2002; Bertelli, et al., 2 002).

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222

APÉNDICE 1.

LISTA DE LOCALIDADES DE ARGENTINA EN ORDEN NUMÉRICO. 1. Cuesta del Hurón, 29 km al Oeste de Cieneguill as sobre

ruta provincial 64, 3835 m (Santa Catalina, Jujuy) 22º 06´ S, 66º 03´ W .

2. Playa Ancha (General San Martín, Salta) 22º 07 ´ S, 63º 44´ W.

3. La Quiaca, 17 km al Oeste, sobre ruta provinci al 5, y 3 km al Sur de la misma ruta (Yavi, Jujuy) 22º 09´ S, 65º 44´ W.

4. Aguaray (General San Martín, Salta) 22º 16´ S, 63º 44´ W.

• Aguaray, 700 m (General San Martín, Salta) 22º 16´ S, 63º 44´ W.

• Aguaray (General San Martín, Salta) 22º 16´ S, 63º 44´ W.

5. 6 km SW of Santa Victoria at “El Breal”, extre me NE of Salta Province (Rivadavia, Salta) 22º 17´ S, 62º 43 ´ W.

6. 6 km W of Piquirenda Viejo (General San Martín , Salta) 22º 21´ S, 63º 50´ W.

• Laguna de las Catas, Tartagal (General San Martín, Salta) 22º 32´ S 63º 49´ W.

7. Laguna de Pozuelos (Rinconada, Jujuy) 22º 26´ S, 66º 00´ W.

8. Aguas Blancas, 27 km al Oeste (Orán, Salta) 22 º 29´ S, 64º 39´ W.

9. Parque Nacional Baritú (Santa Victoria, Salta) 22º 31´ S, 64º 34´ W.

• Arroyo Santelmita, Parque Nacional Baritú (Santa Victoria, Salta) 22º 31´ S, 64º 34´ W.

• Cerro Chaguar, Parque Nacional Baritú (Santa Victoria, Salta) 22º 31´ S, 64º 34´ W.

• Desembocadura Arroyo Santelmita, 700 m, Parque Nacional Baritú (Santa Victoria, Salta) 22º 31´ S, 64º 34´ W.

• Finca Yakulica, Angosto del Río Pescado, 650 m Parque Nacional Baritú (Santa Victoria, Salta) 22º 31´ S, 64º 34´ W.

• Río Pescado Chico (Santa Victoria, Salta) 22º 31´ S, 64º 34´ W.

10.Tartagal (General San Martín, Salta) 22º 32´ S, 63º 49´ W.

11. Vado de Arrazayal, 20 km al NW de Aguas Blanca s (Orán, Salta) 22º 40´ S, 64º 37´ W.

12. Abra Pampa (Cochinoca, Jujuy) 22º 43´ S, 65º 4 2´ W.

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• Abra Pampa, 3500 m (Cochinoca, Jujuy) 22º 43´ S, 65º 42´ W.

• Abrapampa, 3500 m (Cochinoca, Jujuy) 22º 43´ S, 65º 42´ W.

13. Aguas Blancas (Orán, Salta) 22º 45´ S, 64º 22´ W. 14. Miyuyoc (Humahuaca, Jujuy) 22º 51´ S, 65º 18´ W. 15. Mina Pirquitas, 31 km al SE, sobre ruta 74b, S ierra de

Quichagua, 4200 m (Cochinoca, Jujuy) 22º 54´ S, 66º 19´ W.

16. Cerro Casabindo, 4500 m (Cochinoca, Jujuy) 22º 56´ S, 66º 07´ W.

17. 43,7 km al NW de intersección de rutas 50 y 18 , camino a Isla de Cañas (Orán, Salta) 22º 57´ S, 64º 33´ W.

18. Casabindo (Cochinoca, Jujuy) 22º 58´ S, 66º 05 ´ W. • Casabindo, 4000 m (Cochinoca, Jujuy) 22º 58´ S,

66º 05´ W. 19. 23 km al NW de intersección de rutas 50 y 18, camino a

Isla de Cañas (Orán, Salta) 23º 00´ S, 64º 33´ W. 20. Orán (Orán, Salta) 23º 08´ S, 64º 20´ W. 21. 11 km East of Humahuaca, 2 km East of Pucará, on road to

Cianzo (Humahuaca, Jujuy) 23º 12´ S, 65º 16´ W. 22. Humahuaca (Humahuaca, Jujuy) 23º 12´ S, 65º 21 ´ W. 23. Hickman (General San Martín, Salta) 23º 13´ S, 63º 34´

W. 24. Curques, 24 km al N de Susques, sobre ruta 74, 4100 m

(Susques, Jujuy) 23º 14´ S, 66º 23´ W. 25. Dragones (General San Martín, Salta) 23º 15´ S , 63º 21´

W. 26. Tabacal (Orán, Salta) 23º 15´ S, 64º 15´ W.

• Ingenio Tabacal (Orán, Salta) 23º 15´ S, 64º 15´ W.

• Ingenio Tabacal, Lote Milagros (Orán, Salta) 23º 15´ S, 64º 15´ W.

27. 15 Km al sur de Dragones (General San Martín, Salta) 23º 16´ S, 63º 21´ W.

28. El Duraznillo, Cerro Calilegua, 3000 m (Valle Grande, Jujuy) 23º 28´ S, 64º 55´ W.

29. 2,5 km W El Bananal (Ledesma, Jujuy) 23º 33´ S , 64º 32´ W.

30. Cerro Hermoso (Ledesma, Jujuy) 23º 35´ S, 64º 53´ W. 31. Cerro Calilegua (Valle Grande, Jujuy) 23º 35´ S, 64º 54´

W. 32. Sierra de Tilcara (Tilcara, Jujuy) 23º 35´ S, 65º 12´ W. 33. Higuerilla (Valle Grande, Jujuy) 23º 36´ S, 65 º 05´ W. 34. Parque Nacional Calilegua (Ledesma, Jujuy) 23º 37´ S,

64º 48´ W. 35. Alfarcito, 2600 m (Tilcara, Jujuy) 23º 37´ S, 65º 23´ W. 36. Maimará (Tilcara, Jujuy) 23º 37´ S, 65º 28´ W. 37. Yuto (Ledesma, Jujuy) 23º 38´ S, 64º 28´ W.

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• Río San Francisco, Altura de Yuto, 500m (Ledesma, Jujuy) 23º 38´ S, 64º 28´ W.

38. Arroyo Yuto, 13 km al SW de Yuto (Ledesma, Juj uy) 23º 38´ S, 64º 32´ W.

39. Arroyo Sauzalito, Parque Nacional Calilegua, ( Ledesma, Jujuy) 23º 40´ S, 64º 37´ W.

40. Abra de Cañas (Valle Grande, Jujuy) 23º 40´ S, 64º 54´ W.

• Abra de Cañas, El Monolito, 1700 m (Valle Grande, Jujuy) 23º 40´ S, 64º 54´ W.

• Abra de Cañas, El Monolito, 1707 m. (Valle Grande, Jujuy) 23º 40´ S, 64º 54´ W.

41. Mesada de Las Colmenas (Ledesma, Jujuy) 23º 42 ´ S, 64º 52´ W.

• Mesada de las Colmenas, 1150 m (Ledesma, Jujuy) 23º 42´ S, 64º 52´ W.

42. Puente sobre el Río San Francisco, cruce entre Ruta 1 y el Río San Francisco (Santa Bárbara, Jujuy) 23º 43´ S, 64º 32´ W.

43. Caimancito (Ledesma, Jujuy) 23º 44´ S, 64º 36´ W. • Caimancito, 400 m (Ledesma, Jujuy) 23º 44´ S, 64º

36´ W. • Caimancito, 500 m (Ledesma, Jujuy) 23º 44´ S, 64º



36´ W. 44. Aguas Negras (Ledesma, Jujuy) 23º 45´ S, 64º 5 6´ W.

• Aguas Negras, Camping (Ledesma, Jujuy) 23º 45´ S, 64º 56´ W.

45. 4 km W Jct. Hwys 34 and 3, along Hwy 3 (Ledesm a, Jujuy) 23º 48´ S, 64º 48´ W.

46. Tumbaya (Tumbaya, Jujuy) 23º 51´ S, 65º 28´ W. 47. Ingeniero Juárez (Matacos, Formosa) 23º 54´ S, 61º 51´

W. 48. Laguna La Brea (Santa Bárbara, Jujuy) 23º 56´ S, 64º 28´

W. • Laguna La Brea, 25 km W Palma Sola (Santa Bárbara,

Jujuy) 23º 56´ S, 64º 28´ W. 49. 9 km NW Barcena (Tumbaya, Jujuy) 23º 57´ S, 65 º 30´ W. 50. Salar Cauchari, 31 km al Norte de Cauchari, so bre ruta

70, 3840 m (Susques, Jujuy) 23º 58´ S, 66º 47´ W. 51. Río Tesorero, 4 km al Norte de Tiraxi, sobre r uta

provincial N° 29 (Dr. Manuel Belgrano, Jujuy) 23º 5 9´ S, 65º 18´ W.

52. Río Tiraxi, 1,5 km al Este de Tiraxi, sobre ru ta 29 (Dr. Manuel Belgrano, Jujuy) 23º 59´ S, 65º 19´ W.

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53. Palma Sola (Santa Bárbara, Jujuy) 24º 00´ S, 64º 19´ W. 54. Río Las Capillas, sobre ruta provincial 20 (Dr . Manuel

Belgrano, Jujuy) 24º 02´ S., 65º 07´ W. 55. León (Dr. Manuel Belgrano, Jujuy) 24º 02´ S, 6 5º 26´ W.

• León, 1500 m (Dr. Manuel Belgrano, Jujuy) 24º 02´ S, 65º 26´ W.

56. Cerro Santa Barbara, 1800 m (Santa Bárbara, Ju juy) 24º 07´ S, 64º 29´ W.

57. Arroyo La Horqueta, 6 km al SE de Laguna de Ya la, 2100 m (Dr. Manuel Belgrano, Jujuy) 24º 07´ S, 65º 25´ W.

58. Arroyo La Horqueta, 3 km al SE de Laguna de Ya la, 2100 m (Dr. Manuel Belgrano, Jujuy) 24º 07´ S, 65º 27´ W.

• Arroyo La Horqueta, 6 km al SE de Laguna de Yala (Dr. Manuel Belgrano, Jujuy) 24º 07´ S, 65º 27´ W.

59. Reserva Natural Formosa (Bermejo, Formosa) 24º 10´ S, 61º 44´ W.

60. El Duraznal, 1800m (Santa Bárbara, Jujuy) 24º 10´ S, 64º 20´ W.

61. Reserva Natural Formosa, Paso de los Coyas, Rí o Bermejito (Bermejo, Formosa) 24º 11´ S, 61º 44´ W.

62. Puesto Divisadero, 35 km S Ingeniero Juárez (B ermejo, Formosa) 24º 11´ S, 61º 53´ W.

• Puesto Divisadero, 35 km S., 5 km E Ing. Guillermo N. Juárez (Bermejo, Formosa) 24º 11´ S, 61º 53´ W.

63. Cercanías de El Simbolar (Santa Bárbara, Jujuy ) 24º 11´ S, 64º 28´ W.

• El Simbolar, 25 km al SO de Palma Sola (Santa Bárbara, Jujuy) 24º 11´ S, 64º 28´ W.

64. Yuchán (San Pedro, Jujuy) 24º 12´ S, 64º 51´ W . 65. San Salvador de Jujuy (Dr. Manuel Belgrano, Ju juy) 24º

12´ S, 65º 19´ W. • Jujuy, 1258 m (Dr. Manuel Belgrano, Jujuy) 24º 12´

S, 65º 19´ W. 66. Sunchal, Sierra de Santa Bárbara (Santa Bárbar a, Jujuy)

24º 14´ S, 64º 27´ W. 67. Ingenio La Esperanza (San Pedro, Jujuy) 24º 14 ´ S, 64º

52´ W. 68. Río Blanco (Palpalá, Jujuy) 24º 14´ S, 65º 14´ W. 69. Villa Carolina, Río Lavayén, 500 m (San Pedro, Jujuy)

24º 16´ S, 64º 43´ W. 70. Palpalá, 1 km al E entre rutas 66 y 1 (Palpalá , Jujuy)

24º 16´ S, 65º 10´ W. 71. Santa Bárbara (Santa Bárbara, Jujuy) 24º 17´ S , 64º 24´

W. 72. El Arenal (Santa Bárbara, Jujuy) 24º 19´ S, 64 º 41´ W. 73. Río Blanco, 9 km SW San Antonio, 1495 m (San A ntonio,

Jujuy) 24º 25´ S, 65º 23´ W. 74. Apolinario Saravia (Anta, Salta) 24º 26´ S, 63 º 59´ W.

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75. Puesto Campo Grande, 17 km al Este de Santo Do mingo (Anta, Salta) 24º 28´ S, 63º 57´ W.

• Los Colorados, 17 km al Este de Santo Domingo (Anta, Salta) 24º 28´ S, 63º 57´ W.

76. Santa Rita, 2 km al W sobre ruta provincial 1 (San Pedro, Jujuy) 24º 28´ S, 64º 50´ W.

77. Along Hwy 9 at border with Salta Province (El Carmen, Jujuy) 24º 28´ S, 65º 21´ W.

• Sobre ruta 9 en el límite con Salta, sobre camino a El Carmen (El Carmen, Jujuy) 24º 28´ S, 65º 21´ W.

78. Cruce camino a Puesto Viejo y Ruta 34, 4 km al Este, sobre camino a Puesto Viejo (El Carmen, Jujuy) 24º 29´ S, 64º 59´ W.

79. Oyeros, 3 km al N, camino entre rutas 61 y 43 (El Carmen, Jujuy) 24º 30´ S, 65º 00´ W.

80. Manuel Solá (Rosario de Lerma, Salta) 24º 34´ S, 65º 50´ W.

81. Inca Mayo (Rosario de Lerma, Salta) 24º 36´ S, 65º 44´ W.

82. Río Mojotoro, puente del Ferrocarril Belgrano (General Güemes, Salta) 24º 40´ S 65º 03´ W.

83. Ruta 34, km 1383 (General Güemes, Salta) 24º 4 1´ S, 65º 02´ W.

• Güemes, Highway 34, km 1383 (General Güemes, Salta) 24º 41´ S, 65º 02´ W.

84. Las Lomitas (Patiño, Formosa) 24º 42´ S, 60º 3 6´ W. 85. Parque Nacional El Rey (Anta, Salta) 24º 42´ S , 64º 38´

W. 86. Salta (Capital, Salta) 24º 47´ S, 65º 25´ W. 87. Pozo del Tigre (Patiño, Formosa) 24º 54´ S, 60 º 19´ W. 88. Campo Quijano (Rosario de Lerma, Salta) 24º 54 ´ S, 65º

38´ W. 89. San Javier, Pozo largo 19 km SE Joaquín V Gonz ález

(Anta, Salta) 25º 00´ S, 65º 13´ W. 90. Zuviría (Chicoana, Salta) 25º 05´ S, 65º 29´ W . 91. Laguna Blanca, 20 km al SE sobre Ruta Nacional 86

(Pilcomayo, Formosa) 25º 08´ S, 58º 15´ W. • Laguna Blanca (Pilcomayo, Formosa) 25º 08´ S, 58º

15´ W. 92. 30 km al Este de Cachi, 2600 m (Cachi, Salta) 25º 09´ S,

66º 00´ W. 93. Parque Nacional Pilcomayo (Pilcomayo, Formosa) 25º 10´

S, 58º 10´ W. • Parque Nacional Río Pilcomayo (Pilcomayo, Formosa)

25º 10´ S, 58º 10´ W. • Abadie Cue, Parque Nacional Pilcomayo(Pilcomayo,

Formosa) 25º 10´ S, 58º 10´ W.

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• Paso Pomelo, Parque Nacional Pilcomayo (Pilcomayo, Formosa) 25º 10´ S, 58º 10´ W.

• Lata Cue, Parque Nacional Pilcomayo (Pilcomayo, Formosa) 25º 10´ S, 58º 10´ W.

• Estero Poi, Parque Nacional Pilcomayo (Pilcomayo, Formosa) 25º 10´ S, 58º 10´ W.

• Puesto El Quebrachal, Parque Nacional Pilcomayo (Pilcomayo, Formosa) 25º 10´ S, 58º 10´ W.

• Brazo Norte, Parque Nacional Pilcomayo (Pilcomayo, Formosa) 25º 10´ S, 58º 10´ W.

94. Lumbreras (Metán, Salta) 25º 12´ S, 64º 55´ W. 95. Riacho Pilagá, 10 mi NW of Km. 182 (Patiño, Fo rmosa) 25º

13´ S, 59º 47´ W. 96. Agua Linda (General San Martín, Salta) 25º 15´ S, 63º --

´ W. 97. El Quebrachal (Anta, Salta) 25º 17´ S, 64º 04´ W. 98. Río de las Conchas, 2 km N y 6 km W de Metán ( Metán,

Salta) 25º 18´ S, 61º 01´ W. 99. Comandante Fontana (Patiño, Formosa) 25º 20´ S , 59º 44´

W. 100. 5 km S Tolloche, on Vinalito rd. (Anta, Salta) 25º 30´

S, 63º 32´ W. 101. Puerto Iguazú (Iguazú, Misiones) 25º 36´ S, 54 º 35´ W. 102. Puerto Península (Iguazú, Misiones) 25º 38´ S, 54º 30´

W. 103. Parque Nacional Iguazú (Iguazú, Misiones) 25º 39´ S, 54º

20´ W. • Acceso a Cataratas, Parque Nacional Iguazú

(Iguazú, Misiones) 25º 39´ S, 54º 20´ W. • Área Cataratas, Parque Nacional Iguazú (Iguazú,

Misiones) 25º 39´ S, 54º 20´ W. • Cataratas (Iguazú, Misiones) 25º 39´ S, 54º 20´ W. • Paseo inferior Cataratas, Parque Nacional Iguazú

(Iguazú, Misiones) 25º 39´ S, 54º 20´ W. • Seccional Yacui, Parque Nacional Iguazú (Iguazú,

Misiones) 25º 39´ S, 54º 20´ W. • Sendero Yacaratiá, Parque Nacional Iguazú (Iguazú,

Misiones) 25º 39´ S, 54º 20´ W. 104. Deseado (General Belgrano, Misiones) 25º 47´ S , 54º 02´

W. 105. Río Uruguaí (Iguazú, Misiones) 25º 54´ S, 54º 36´ W.

• Arroyo Urugua-í, km 10 (Iguazú, Misiones) 25º 54´ S, 54º 36´ W.

• Arroyo Urugua-í, curso medio (Iguazú, Misiones) 25º 54´ S, 54º 36´ W.

• Río Uruguaí, km 10 (Iguazú, Misiones) 25º 54´ S, 54º 36´ W.

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• Río Uruguaí, curso medio (Iguazú, Misiones) 25º 54´ S, 54º 36´ W.

• Arroyo Uruguaí (Iguazú, Misiones) 25º 54´ S, 54º 36´ W.

106. Río Urugua-í, a 30 km al N de Puerto Bemberg ( Iguazú, Misiones) 25º 57´ S, 54º 30´ W.

107. Puerto Libertad-Iguazú, Río Urugua-í (Iguazú, Misiones) 25º 57´ S, 54º 40´ W.

108. Piñalitos (General Manuel Belgrano, Misiones) 25º 59´ S, 53º 54´ W.

109. 15 km antes de Picada de Olmos, sobre ruta 16, W de Los Pirpintos (Copo, Santiago del Estero) 26º 00´ S, 62 º 25´ W.

110. 20 Km N and NW by road and 11 Km NE by road El Mangrullo (General Güemes, Chaco) 26º 03´ S, 61º 15´ W.

111. 3,9 km N Potrerillos sobre ruta provincial 6 (Candelaria, Salta) 26º 03´ S, 65º 30´ W.

112. 7 km N de Potrerillos, along provincial road 6 (Candelaria, Salta) 26º 04´ S, 65º 30´ W.

113. Reserva Natural Estricta San Antonio (General Manuel Belgrano, Misiones) 26º 05´ S, 53º 46´ W.

114. Cafayate (Cafayate, Salta) 26º 05´ S, 65º 58´ W. 115. Ruiz de los Llanos (Candelaria, Salta) 26º 07´ S, 65º

17´ W. 116. Las Arcas (Trancas, Tucumán) 26º 12´ S, 65º 15 ´ W. 117. San Pedro de Colalao (Trancas, Tucumán) 26º 14 ´ S, 65º

29´ W. 118. Río Aguaraí Guazú (sup) (Eldorado, Misiones) 2 6º 15´ S,

54º 20´ W. 119. Los Chorrillos, 13 km N limite Norte de Estanc ia Los

Chorrillos (Burruyacú, Tucumán) 26º 15´ S, 64º 59´ W. 120. At km marker 42, on highway 364, south of San Pedro de

Colalao (Trancas, Tucumán) 26º 15´ S, 65º 29´ W. • km 42 al Sur de San Pedro de Colalao, sobre Ruta

364 (Trancas, Tucumán) 26º 15´ S, 65º 29´ W. 121. 6 km S, 2 km E Pampa de los Guanacos (Alberdi, Santiago

del Estero) 26º 17´ S, 62º 01´ W. 122. Pichao, primeras estribaciones Sierras de Quil mes (Tafí

del Valle, Tucumán) 26º 18´ S, 66º 02´ W. 123. San Fernando (Trancas, Tucumán) 26º 22´ S, 65º 27´ W. 124. 1.3 km S Benjamín Paz along Ruta 9 (Trancas, T ucumán)

26º 23´ S65º 18´ W. 125. La Higuera (Trancas, Tucumán) 26º 23´ S, 65º 2 6´ W. 126. Eldorado (Eldorado, Misiones) 26º 25´ S, 54º 3 7´ W. 127. El Colorado (Pirané, Formosa) 26º 25´ S, 59º 2 8´ W. 128. Choromoro (Trancas, Tucumán) 26º 25´ S, 65º 20 ´ W. 129. Río Iguazú, 60 km al sur de Puerto Iguazú (Igu azú,

Misiones) 26º 27´ S54º 28´ W. 130. Puerto Piray, km 18 (Montecarlo, Misiones) 26º 28´ S,

54º 42´ W.

229

• Puerto Piray (Montecarlo, Misiones) 26º 28´ S, 54º 42´ W.

131. Finca el Jagüel, 4,5 km al Oeste de la Ruta Pr ovincial 304, sobre camino a Requelme (Burruyacú, Tucumán) 2 6º 28´ S, 64º 48´ W.

132. Alrededores de Dique El Cajón (Burruyacú, Tucu mán) 26º 29´ S, 64º 52´ W.

133. Cerro Vipos (Trancas, Tucumán) 26º 29´ S, 65º 22´ W. • Cerros de Vipos (Trancas, Tucumán) 26º 29´ S, 65º

22´ W.

• Ñorco-Vipos (Trancas, Tucumán) 26º 29´ S, 65º 22´ W.

• Estación Vipos (Trancas, Tucumán) 26º 29´ S, 65º 22´ W.

134. Arroyo Piray Guazú (Eldorado, Misiones) 26º 30 ´ S, 54º 30´ W.

135. Ruta 11, 13 km al Sur de Clorinda (Pilcomayo, Formosa) 26º 30´ S, 57º 45´ W.

136. Puesto El Zapallar (Libertador General San Mar tín, Chaco) 26º 30´ S, 59º 35´ W.

137. El Cajón (Burruyacú, Tucumán) 26º 30´ S, 64º 5 2´ W. • Piedra Tendida, 12 km WNW Burruyacú along Río El

Cajón, 2500 ft (Burruyacú, Tucumán) 26º 30´ S, 64º 52´ W.

• Piedra Tendida, 8 km W Dique El Cajón (Burruyacú, Tucumán) 26º 30´ S, 64º 52´ W.

138. Cerro del Campo, 800 m (Burruyacú, Tucumán) 26 º 35´ S, 64º 57´ W.

• Foot of Cerro del Campo, Burruyacú, 800m (Burruyacú, Tucumán) 26º 35´ S, 64º 57´ W.

• Cerro del Campo (Tafí Viejo, Tucumán) 26º 35´ S, 64º 57´ W.

139. Tapia (Trancas, Tucumán) 26º 36´ S, 65º 18´ W. 140. Near Amaicha del Valle (Tafí del Valle, Tucumá n) 26º 36´

S, 65º 55´ W. 141. Aguas Chiquitas (Trancas, Tucumán) 26º 37´ S, 65º 12´ W.

• Cerro Medici (Trancas, Tucumán) 26º 37´ S, 65º 12´ W.

• Dique El Cadillal (Trancas, Tucumán) 26º 37´ S, 65º 12´ W.

• El Cadillal (Trancas, Tucumán) 26º 37´ S, 65º 12´ W.

• El Cadillal Dike, 35 km NW San Miguel de Tucumán (Trancas, Tucumán) 26º 37´ S, 65º 12´ W.

• Sierras de Medina, Aguas Chiquitas, El Cadillal (Trancas, Tucumán) 26º 37´ S, 65º 12´ W.

142. 25 km NW San Miguel de Tucumán (Tafí Viejo, Tu cumán) 26º 38´ S, 65º 20´ W.

230

143. Raco (Tafí Viejo, Tucumán) 26º 38´ S, 65º 26´ W. 144. Raco, 1000 m (Tafí Viejo, Tucumán) 26º 38´ S, 65º 26´ W.

• Cerro de Raco (Tafí Viejo, Tucumán) 26º 38´ S, 65º 26´ W.

• Raco, Sierra de San Javier (Tafí Viejo, Tucumán) 26º 38´ S, 65º 26´ W.

145. Parque Nacional Chaco (Presidencia de la Plaza , Chaco) 26º 40´ S, 59º 48´ W.

• Parque Nacional Chaco, camping sobre Río Negro (Presidencia de la Plaza, Chaco) 26º 40´ S, 59º 48´ W.

146. San Antonio (Jiménez, Santiago del Estero) 26º 40´ S, 64º 15´ W.

147. Avia Terai (Independencia, Chaco) 26º 41´ S, 6 0º 44´ W. 148. Cumbres del Taficillo, La Agüita (Tafí Viejo, Tucumán)

26º 42´ S, 65º 22´ W. 149. El Rincón (Jiménez, Santiago del Estero) 26º 4 3´ S, 64º

50´ W. 150. Tafí Viejo (Tafí Viejo, Tucumán) 26º 44´ S, 65 º 16´ W. 151. Cerro de Tafí Viejo (Tafí Viejo, Tucumán) 26º 44´ S, 65º

16´ W. 152. Biological reserve at Horco Molle, behind dini ng area of

residencia (Yerba Buena, Tucumán) 26º 45´ S, 65º 21 ´ W. • 2 km al W de Reserva Experimental Horco Molle

(Yerba Buena, Tucumán) 26º 45´ S, 65º 21´ W. • Biological reserve at Horco Molle, near Residencia

(Yerba Buena, Tucumán) 26º 45´ S, 65º 21´ W. • Camino de acceso al Parque Biológico (Yerba Buena,

Tucumán) 26º 45´ S, 65º 21´ W. • El Corte (Yerba Buena, Tucumán) 26º 45´ S, 65º 21´

W. • Horco Molle (Yerba Buena, Tucumán) 26º 45´ S, 65º

21´ W. • Horco Molle, 650 m (Yerba Buena, Tucumán) 26º 45´

S, 65º 21´ W. • Reserva Experimental Flora y Fauna de Horco Molle

(Yerba Buena, Tucumán) 26º 45´ S, 65º 21´ W. • Río Las Cañas, Horco Molle (Yerba Buena, Tucumán)

26º 45´ S, 65º 21´ W. • Yerba Buena (Yerba Buena, Tucumán) 26º 45´ S, 65º

21´ W. 153. Fracrán (Guaraní, Misiones) 26º 46´ S, 54º 16´ W. 154. En el Río Paranaí-Guazú, a unos 15 km de la co sta del

Paraná (Montecarlo, Misiones) 26º 46´ S, 54º 43´ W. 155. Cerro San Javier (Yerba Buena, Tucumán) 26º 47 ´ S, 65º

23´ W. • 4 km al Oeste de la unión de la Ruta Provincial

338 y el camino a Horco Molle, sobre camino a San

231

Javier (Yerba Buena, Tucumán) 26º 47´ S, 65º 23´ W.

• San Javier, Estación Biológica R. Schreiter (Yerba Buena, Tucumán) 26º 47´ S, 65º 23´ W.

156. Oeste Sierra de San Javier (Tafí Viejo, Tucumá n) 26º 48´ S, 65º 23´ W.

157. Instituto Miguel Lillo (Capital, Tucumán) 26º 49´ S, 65º 11´ W.

158. San Miguel de Tucumán (Capital, Tucumán) 26º 4 9´ S, 65º 13´ W.

159. Río Salí (Cruz Alta, Tucumán) 26º 50´ S, 65º 1 0´ W. 160. Tucumán, 450 m (Capital, Tucumán) 26º 50´ S, 6 5º 13´ W. 161. Villa Nougués (Lules, Tucumán) 26º 51´ S, 65º 23´ W.

• Villa Nougués, San Pablo (Lules, Tucumán) 26º 51´ S, 65º 23´ W.

162. 3 Km. Norte de San Pablo (Lules, Tucumán) 26º 50´ S, 65º 23´ W.

163. 12 Km. Norte de San Pablo (Lules, Tucuman) 26º 51´ S, 65º 23´ W.

164. Quebrada de Lules, 18 Km. SO de San Pablo (Lul es, Tucuman) 26º 54´ S, 65º 27´ W.

165. Quebrada de Lules, 13 Km. SO de San Pablo (Lul es, Tucuman) 26º 53´ S, 65º 26´ W.

166. Quebrada de Lules, 11 km SW de San Pablo (Lule s, Tucumán) 26º 52´ S, 65º 25´ W.

• San Pablo, 11 km al NO (Lules, Tucumán) 26º 52´ S, 65º 25´ W.

167. El Mollar (Tafí del Valle, Tucumán) 26º 52´ S, 65º 41´ W.

• Tafí del Valle (Tafí del Valle, Tucumán) 26º 52´ S, 65º 41´ W.

168. Los Vallistos, Ruta 9 km 1285 (Cruz Alta, Tucu mán) 26º 55´ S, 65º 10´ W.

169. Cercanías de Río Victoria (Guaraní, Misiones) 26º 58´ S, 54º 30´ W.

170. El Bracho, 400 m (Cruz Alta, Tucumán) 26º 59´ S, 65º 11´ W.

171. 10 km S Puerto Bermejo (Bermejo, Chaco) 27º 00 ´ S, 58º 34´ W.

172. Dos de Mayo (Guaraní, Misiones) 27º 02´ S, 54º 38´ W. 173. El Indio, Ruta 307 (Monteros, Tucumán) 27º 02´ S, 65º

40´ W. 174. Río de Oro (Bermejo, Chaco) 27º 04´ S, 58º 34´ W. 175. Las Palmas (Bermejo, Chaco) 27º 04´ S, 58º 42´ W. 176. Piedras Coloradas (Monteros, Tucumán) 27º 04´ S, 65º 40´

W. 177. Cuña Pirú (Libertador General San Martín, Misi ones) 27º

05´ S, 55º 03´ W.

232

178. 10 km W Aristóbulo del Valle by road, along Rí o Cunapiru (Cainguás, Misiones) 27º 06´ S, 54º 57´ W.

179. Santa Rosa de Leales (Leales, Tucumán) 27º 09´ S, 65º 15´ W.

180. Monteros (Monteros, Tucumán) 27º 10´ S, 65º 30 ´ W. 181. Reserva Natural La Florida, 7 km al W de Ibatí n, sobre

Río Pueblo Viejo (Monteros, Tucumán) 27º 11´ S, 65º 40´ W.

182. Aconquija (Chicligasta, Tucumán) 27º 13´ S, 66 º 08´ W. 183. Hualfín (Belén, Catamarca) 27º 14´ S, 66º 50´ W. 184. San Ignacio, desembocadura Arroyo Yabebiry (Sa n Ignacio,

Misiones) 27º 17´ S, 55º 30´ W. 185. Loreto (Candelaria, Misiones) 27º 19´ S, 55º 3 2´ W.

• Escuela 51 a 4 km de Loreto (Candelaria, Misiones) 27º 19´ S, 55º 32´ W.

186. Paso de la Patria (San Cosme, Corrientes) 27º 19´ S, 58º 35´ W.

187. Aconquija, Concepción (Chicligasta, Tucumán) 2 7º 20´ S, 63º 35´ W.

• Concepción (Chicligasta, Tucumán) 27º 20´ S, 63º 35´ W.

188. Parque Provincial El Cochuna, sobre Ruta 48 (Chicligasta, Tucumán) 27º 20´ S, 65º 55´ W.

189. Minas Capillitas, 3200 m (Andalgalá, Catamarca ) 27º 20´ S, 66º 25´ W.

190. 8 km N El Palmar (San Cosme, Corrientes) 27º 2 2´ S, 58º 31´ W.

191. Posadas (Capital, Misiones) 27º 23´ S, 55º 53´ W. 192. Los Romanos (Leales, Tucumán) 27º 24´ S, 65º 0 8´ W. 193. Along Hwy 65, between Andalgalá and San Miguel de

Tucumán, ca. 7 km S of the Tucuman-Catamarca border , ca. 2000 ft. (Andalgalá, Catamarca) 27º 25´ S, 66º 00´ W.

194. Las Lomas, Laguna Paiva (Capital, Corrientes) 27º 27´ S, 58º 51´ W.

195. Puerto San Juan Candelaria (Candelaria, Mision es) 27º 28´ S, 55º 44´ W.

196. San Cayetano, CAPRIM (Capital, Corrientes) 27º 28´ S, 58º 50´ W.

• 20 km SE of Centro Argentino de Primates (Capital, Corrientes) 27º 28´ S, 58º 50´ W.

• SE Corrientes, at Centro Argentino de Primates (Capital, Corrientes) 27º 28´ S, 58º 50´ W.

197. Cañada de Pirayuí (Capital, Corrientes) 27º 28 ´ S, 58º 51´ W.

• Cañada Pirayuí (Capital, Corrientes) 27º 28´ S, 58º 51´ W.

• Pirayuí (Capital, Corrientes) 27º 28´ S, 58º 51´ W.

233

198. Bonpland (Candelaria, Misiones) 27º 29´ S, 55º 29´ W. 199. Termas de Río Hondo (Río Hondo, Santiago del E stero) 27º

29´ S, 64º 52´ W. 200. En las cercanías de Laguna González, Santa Ana (San

Cosme, Corrientes) 27º 30´ S, 58º 39´ W. 201. Choya, 13 km NNW of Andalgalá, 4000 ft. (Andal galá,

Catamarca) 27º 32´ S, 66º 24´ W. • 2 km S, 1 km W, Choya (Andalgalá, Catamarca) 27º

32´ S, 66º 24´ W. 202. Inmed. N Andalgalá, Río Andalgalá (Andalgalá, Catamarca)

27º 34´ S, 66º 16´ W. 203. Río Andalgalá, 3 km N Andalgalá (Andalgalá, Ca tamarca)

27º 34´ S, 66º 16´ W. 204. Ituzaingó, Pto. Valle (Capital, Corrientes) 27 º 36´ S,

56º 41´ W. 205. Off Hwy 62, 8 km E jct. Hwy 1 and 62 (Andalgal á,

Catamarca) 27º 36´ S, 66º 15´ W. 206. Andalgalá (Andalgalá, Catamarca) 27º 36´ S, 66 º 19´ W. 207. La Toma de Andalgalá (Andalgalá, Catamarca) 27 º 36´ S,

66º 20´ W. 208. Raco, Sierra de San Javier (Tafí Viejo, Tucumá n) 27º 38´

S, 66º 26´ W. 209. Belén (Belén, Catamarca) 27º 39´ S, 67º 02´ W. 210. Dique Escaba (J. B. Alberdi, Tucumán) 27º 40´ S, 65º 46´

W. 211. San Ignacio (La Cocha, Tucumán) 27º 43´ S, 65º 40´ W.

• Dique San Ignacio (La Cocha, Tucumán) 27º 44´ S, 65º 40´ W.

212. On Hwy 308, 5 km N of Las Higuerillas (Alberdi , Tucumán) 27º 44´ S, 65º 50´ W.

213. 4 km W of junction 338 and road to Horco Molle , on road to San Javier (Yerba Buena, Tucumán) 27º 47´ S, 66º 23´ W.

214. Pozo Hondo (Graneros, Tucumán) 27º 49´ S, 65º 20´ W. 215. San Javier (San Javier, Misiones) 27º 53´ S, 5 5º 08´ W. 216. Robles (Robles, Santiago del Estero) 27º 55´ S , 64º 08´

W. 217. Manantiales (Mburucuyá, Corrientes) 27º 57´ S, 58º 08´

W. 218. Estancia Guampacha (Guasayán, Santiago del Est ero) 27º

59´ S, 64º 45´ W. 219. Parque Nacional Mburucuyá (Mburucuyá, Corrient es) 28º

01´ S, 58º 01´ W. 220. Florencia (General Obligado, Santa Fe) 28º 02´ S, 59º

15´ W. 221. Santo Domingo (Capital, Santiago del Estero) 2 8º 07´ S,

64º 13´ W. 222. Virgen del Valle Picnic area on Highway 64 bet ween Santa

Catalina and La Puerta Chiquita (Guasayán, Santiago del Estero) 28º 10´ S, 64º 45´ W.

234

223. La Merced (Paclín, Catamarca) 28º 10´ S, 65º 4 1´ W. 224. Lavalle (Guasayán, Santiago del Estero) 28º 12 ´ S, 65º

08´ W. 225. Villa Guillermina (General Obligado, Santa Fe) 28º 20´

S, 59º 32´ W. 226. Villa La Punta (Choya, Santiago del Estero) 28 º 23´ S,

64º 45´ W. 227. Potrerillo (Famatina, La Rioja) 28º 24´ S, 67º 45´ W.

• Potrerillo, Famatina range (Famatina, La Rioja) 28º 24´ S, 67º 45´ W.

228. Villa Ana (General Obligado, Santa Fe) 28º 29´ S, 59º 37´ W.

229. Arroyo Viña (Brazo del Arroyo Garupá) (Candela ria, Misiones) 28º 30´ S, 55º 43´ W.

230. Arroyo Garupá (Candelaria, Misiones) 28º 30´ S , 55º 44´ W.

231. Estancia El Ceibo (Santo Tomé, Corrientes) 28º 40´ S, 56º 11´ W.

232. Laguna Grande (Santo Tomé, Corrientes) 28º 43´ S, 56º 27´ W.

• Sauce Viejo, Santo Tomé (Santo Tomé, Corrientes) 28º 43´ S, 56º 27´ W.

233. Otro cerro (Capayán, Catamarca) 28º 44´ S, 66º 17´ W. 234. Quirós (La Paz, Catamarca) 28º 45´ S, 65º 07´ W. 235. Ipizca (Ancasti, Catamarca) 28º 50´ S, 65º 30´ W. 236. Chumbicha, 1, 5 km E of Hwy 38 along Hwy 60 (C apayán,

Catamarca) 28º 52´ S, 66º 14´ W. • Chumbicha (Capayán, Catamarca) 28º 52´ S, 66º 14´

W. • Chumbicha, 0,5 km E of Hwy 38 along Hwy 60

(Capayán, Catamarca) 28º 52´ S, 66º 14´ W. • Chumbicha, 600m (Capayán, Catamarca) 28º 52´ S,

66º 14´ W. 237. Cerro Famatina, 3200 m (Famatina, La Rioja) 28 º 54´ S,

67º 31´ W. 238. Proximidades de Villa Castelli (General La Mad rid, La

Rioja) 29º 00´ S, 68º 17´ W. 239. Goya (Goya, Corrientes) 29º 08´ S, 59º 16´ W.

• Goya, 600 ft. (Goya, Corrientes) 29º 08´ S, 59º 16´ W.

240. Mercedes, Isleta Cabo Estancia (Mercedes, Corr ientes) 29º 12´ S58º 05´ W.

241. Tostado (9 de Julio, Santa Fe) 29º 14´ S, 61º 46´ W. 242. Villa Unión (Coronel F. Varela, La Rioja) 29º 18´ S, 68º

12´ W. 243. Malabrigo (General Obligado, Santa Fe) 29º 22´ S, 59º

50´ W. 244. Pagancillo (Coronel F. Varela, La Rioja) 29º 3 3´ S, 68º

08´ W.

235

245. Patquía (Independencia, La Rioja) 30º 03´ S, 6 6º 53´ W. 246. Agua de la Peña, Ischigualasto (Valle Fértil, San Juan)

30º 12´ S, 67º 57´ W. 247. Tudcum nacedero (Iglesias, San Juan) 30º 12´ S , 69º 15´

W. 248. San José (Tulumba, Córdoba) 30º 22´ S, 63º 56´ W. 249. Cruz del Eje (Cruz del Eje, Córdoba) 30º 44´ S , 64º 48´

W. 250. La Paz (La Paz, Entre Ríos) 30º 45´ S, 59º 39´ W. 251. Colonia Mascias (San Justo, Santa Fe) 30º 48´ S, 60º 01´

W. 252. La Toma, Soto (Cruz del Eje, Córdoba) 30º 51´ S, 65º 01´

W. 253. Castaño Nuevo, 9 km of Villa Nueva, 5040 ft.

(Calingasta, San Juan) 31º 02´ S, 69º 32´ W. • 9 km NW Villa Nueva (Calingasta, San Juan) 31º 02´

S, 69º 32´ W. 254. Río Ceballos (Colón, Córdoba) 31º 10´ S, 64º 2 0´ W. 255. Ruinas de Santa Fe La Vieja, Cayastá (Garay, S anta Fe)

31º 12´ S, 60º 10´ W. 256. Bielet Massé (Punilla, Córdoba) 31º 20´ S, 64º 30´ W. 257. Concordia (Concordia, Entre Ríos) 31º 24´ S, 5 8º 02´ W. 258. Esperanza (Las Colonias, Santa Fe) 31º 28´ S, 60º 55´ W. 259. Nueva Escocia (Concordia, Entre Ríos) 31º 39´ S, 58º 01´

W. 260. María Grande (Paraná, Entre Ríos) 31º 39´ S, 5 9º 54´ W. 261. Santo Tomé (Capital, Santa Fe) 31º 39´ S, 60º 46´ W. 262. Quebrada de Las Flores, 4 km E, 5 km N Guayama s

(Caucete, San Juan) 31º 40´ S, 68º 08´ W. • Quebrada de Las Flores, 4 km E, 5 km N Guayamas

2200 ft (Caucete, San Juan) 31º 40´ S, 68º 08´ W. 263. La Picada a 20 km de Paraná (Paraná, Entre Río s) 31º 44´

S, 60º 18´ W. 264. María Eugenia (Castellanos, Santa Fe) 31º 45´ S, 61º 50´

W. 265. Estancia Leoncito, 2 Km E Observatorio Astronó mico

(Calingasta, San Juan) 31º 48´ S, 69º 22´ W. • 2 km E Complejo Astronómico El Leoncito

(Calingasta, San Juan) 31º 48´ S, 69º 22´ W. • Reserva Natural Estricta El Leoncito (Calingasta,

San Juan) 31º 48´ S, 69º 22´ W. 266. 9 km W Complejo Astronómico El Leoncito (Calin gasta, San

Juan) 31º 48´ S, 69º 23´ W. • 4 km W Complejo Astronómico El Leoncito

(Calingasta, San Juan) 31º 48´ S, 69º 23´ W. • 8 km W Complejo Astronómico El Leoncito

(Calingasta, San Juan) 31º 48´ S, 69º 23´ W. 267. Parque Nacional el Palmar (Colón, Entre Ríos) 31º 49´ S,

58º 15´ W.

236

268. Calamuchita, Yacanto, 1150 m (Calamuchita, Cór doba) 32º 03´ S, 65º 03´ W.

• Yacanto, 1150 m (Calamuchita, Córdoba) 32º 03´ S, 65º 03´ W.

269. Colonia Hocker (Colón, Entre Ríos) 32º 07´ S, 58º 20´ W. 270. Parque Nacional Diamante (Diamante, Entre Ríos ) 32º 07´

S, 60º 38´ W. 271. Villa Elisa (Colón, Entre Ríos) 32º 09´ S, 58º 20´ W.

• Villa Elisa, Arroyo Perucho Verna (Colón, Entre Ríos) 32º 09´ S, 58º 20´ W.

272. La Paz (San Javier, Córdoba) 32º 13´ S, 65º 03 ´ W. 273. 37 km N along Villavicencio Hwy (Las Heras, Me ndoza) 32º

20´ S, 69º 05´ W. 274. Pronunciamiento (Uruguay, Entre Ríos) 32º 21´ S, 58º 26´

W. 275. Rincón (Junín, San Luis) 32º 21´ S, 64º 59´ W. 276. Merlo, Villa Elena (Junín, San Luis) 32º 21´ S , 65º 02´

W. 277. Noetinger, FCCA (Marcos Juárez, Córdoba) 32º 2 2´ S, 62º

19´ W. 278. Maciel (San Jerónimo, Santa Fe) 32º 28´ S, 60º 53´ W. 279. Las Rosas (Belgrano, Santa Fe) 32º 28´ S, 61º 34´ W. 280. 3 km W Hualtaran, Parque Provincial Sierra de las

Quijadas (Belgrano, San Luis) 32º 29´ S, 67º 00´ W. 281. Sierras de las Quijadas (Belgrano, San Luis) 3 2º 30´ S,

67º 08´ W. • Parque Nacional Sierra de las Quijadas (Belgrano,

San Luis) 32º 30´ S, 67º 08´ W. 282. Villavicencio (Las Heras, Mendoza) 32º 31´ S, 69º 01´ W. 283. Tela Cruz, Río de Los Sauces (Calamuchita, Cór doba) 32º

32´ S, 64º 36´ W. 284. Ballesteros (Unión, Córdoba) 32º 33´ S, 62º 59 ´ W. 285. Río Gómez, 7 km E of downtown San Francisco de l Monte de

Oro, 2800 ft. (Ayacucho, San Luis) 32º 36´ S, 66º 0 3´ W.

286. Quebrada de López, San Francisco del Monte de Oro (Ayacucho, San Luis) 32º 36´ S, 66º 07´ W.

287. San Francisco del Monte de Oro, 1480 ft (Ayacu cho, San Luis) 32º 36´ S, 66º 08´ W.

288. Bell Ville (Unión, Córdoba) 32º 38´ S, 62º 40´ W. 289. Leones (Marcos Juarez, Córdoba) 32º 39´ S, 62º 18´ W. 290. 7 km S Uspallata (Las Heras, Mendoza) 32º 39´ S, 69º 20´

W. 291. Chacras de Coria, Departamento Godoy Cruz, app roximately

32º 45´ S, 69º 00´ W (Godoy Cruz, Mendoza) 32º 45´ S, 69º 00´ W.

292. Las Heras (Las Heras, Mendoza) 32º 51´ S, 68º 49´ W. 293. Challao (Las Heras, Mendoza) 32º 51´ S, 68º 56 ´ W. 294. 15 km N Paso del Rey, 4700 ft. (Pringles, San Luis) 32º

52´ S, 65º 57´ W.

237

295. Parque San Martín (Capital, Mendoza) 32º 53´ S , 68º 49´ W.

• Cerro de La Gloria (Capital, Mendoza) 32º 53´ S, 68º 49´ W.

296. Rosario (Rosario, Santa Fe) 32º 57´ S, 60º 40´ W. 297. 1 Km N Paso del Rey along Arroyo de la Cañada Honda

(Pringles, San Luis) 32º 58´ S, 65º 57´ W. 298. Chacras de Coria (Godoy Cruz, Mendoza) 33º 00´ S, 68º

52´ W. 299. Gualeguaychú (Gualeguaychú, Entre Ríos) 33º 01 ´ S, 58º

31´ W. • A orillas del Río Gualeguaychú (Gualeguaychú,

Entre Ríos) 33º 01´ S, 58º 31´ W. 300. Cacheuta (Luján de Cuyo, Mendoza) 33º 01´ S, 6 9º 07´ W. 301. 20 km NE Rio Cuarto (Río Cuarto, Córdoba) 33º 02´ S, 64º

18´ W. 302. Luján (Luján de Cuyo, Mendoza) 33º 03´ S, 68º 52´ W. 303. Luján de Cuyo (Luján de Cuyo, Mendoza) 33º 03´ S, 68º

53´ W. 304. San Martín (San Martín, Mendoza) 33º 04´ S, 68 º 28´ W.

• San Martín, Distrito Buen Orden (San Martín, Mendoza) 33º 04´ S, 68º 28´ W.

305. Río Cuarto, Puente Olmos (Río Cuarto, Córdoba) 33º 08´ S, 64º 21´ W.

306. 60 km N Tunuyán, along Hwy 40 (Luján de Cuyo, Mendoza) 33º 10´ S, 68º 55´ W.

307. Rivadavia (Rivadavia, Mendoza) 33º 11´ S, 68º 28´ W. 308. Santa Rosa (Santa Rosa, Mendoza) 33º 15´ S, 68 º 09´ W. 309. Ramallo (Ramallo, Buenos Aires) 33º 18´ S, 60º 01´ W. 310. San Nicolás (San Nicolás, Buenos Aires) 33º 20 ´ S, 60º

13´ W. 311. Barreto (Juárez Celman, Córdoba) 33º 21´ S, 63 º 18´ W.

• Estancia La Magdalena, Barreto (Juárez Celman, Córdoba) 33º 21´ S, 63º 18´ W.

• La Delfina, Barreto (Juárez Celman, Córdoba) 33º 21´ S, 63º 18´ W.

312. Tupungato (Tupungato, Mendoza) 33º 22´ S, 69º 08´ W. 313. Desaguadero (La Paz, Mendoza) 33º 25´ S, 67º 1 1´ W. 314. Alto Pencoso (Capital, San Luis) 33º 26´ S, 66 º 56´ W. 315. La Paz (La Paz, Mendoza) 33º 28´ S, 67º 33´ W. 316. Máximo Paz (Constitución, Santa Fe) 33º 30´ S, 60º 55´

W. 317. 27 km S Tunuyán (Tupungato, Mendoza) 33º 35´ S , 68º 57´

W. 318. Salinas de Bebedero, 15 km SE (Capital, San Lu is) 33º

37´ S, 66º 35´ W. • 15 km E Salinas del Bebedero (Capital, San Luis)

33º 37´ S, 66º 35´ W.

238

319. Villa Mercedes (General Pedernera, San Luis) 3 3º 40´ S, 65º 28´ W.

320. 23 km W Tunuyán (Tunuyán, Mendoza) 33º 40´ S, 69º 24´ W. 321. 31 km W Tunuyán (Tunuyán, Mendoza) 33º 40´ S, 69º 27´ W.

• 32 km W Tunuyán (Tunuyán, Mendoza) 33º 40´ S, 69º 27´ W.

322. 33 km W Tunuyán (Tunuyán, Mendoza) 33º 40´ S, 69º 30´ W. 323. 50 km W Tunuyán (Tunuyán, Mendoza) 33º 41´ S, 69º 35´ W. 324. San Carlos (San Carlos, Mendoza) 33º 46´ S, 69 º 02´ W. 325. Brazo Largo (Islas del Ibicuy, Entre Ríos) 33º 47´ S,

58º 36´ W. • Brazo largo, Delta del Paraná (Islas del Ibicuy,

Entre Ríos) 33º 47´ S, 58º 36´ W. 326. Estancia Paranacito (Islas del Ibicuy, Entre R íos) 33º

47´ S, 59º 00´ W. 327. Pergamino (Pergamino, Buenos Aires) 33º 53´ S, 60º 35´

W. 328. Pergamino, ruta 188, Curva de la Peña (Pergami no, Buenos

Aires) 33º 53´ S, 60º 36´ W. 329. Delta del Paraná (Campana, Buenos Aires) 33º 5 8´ S, 59º

03´ W. • Delta, Canal 6 (Campana, Buenos Aires) 33º 58´ S,

59º 03´ W. • Isla Retama, Delta del Paraná (Campana, Buenos

Aires) 33º 58´ S, 59º 03´ W. 330. Paraje Talavera (Zárate, Buenos Aires) 34º 00´ S, 59º

12´ W. • Isla Talavera (Zárate, Buenos Aires) 34º 00´ S,

59º 12´ W. 331. Tambo Nuevo (Pergamino, Buenos Aires) 34º 00´ S, 60º 35´

W. • Partido de Pergamino, Estación Tambo Nuevo y Ruta

188, km 60 (Pergamino, Buenos Aires) 34º 00´ S, 60º 35´ W.

332. 12 km N Varela (by road), 2200 ft. (Capital, S an Luis) 34º 02´ S, 66º 26´ W.

333. Reserva Ecologica de Ñacuñán (Santa Rosa, Mend oza) 34º 03´ S, 67º 57´ W.

• Ñacuñán (Santa Rosa, Mendoza) 34º 03´ S, 67º 57´ W.

334. Arroyo Ñacurutú-Isla El Roble (Zárate, Buenos Aires) 34º 04´ S, 59º 02´ W.

• Arroyo Ñacurutú (Zárate, Buenos Aires) 34º 04´ S, 59º 02´ W.

• Isla Roble, Delta del Paraná (Zárate, Buenos Aires) 34º 04´ S, 59º 02´ W.

334a. Zárate (Zárate, Buenos Aires) 34º 06´ S, 59º 02´ W. 335. Rufino (General López, Santa Fe) 34º 09´ S, 62 º 50´ W. 336. Campana (Campana, Buenos Aires) 34º 10´ S, 58º 57´ W.

239

337. 4 de Noviembre (Rojas, Buenos Aires) 34º 10´ S , 60º 45´ W.

• 4 de Noviembre, Estancia Miraflores (Rojas, Buenos Aires) 34º 10´ S, 60º 45´ W.

338. 10,5 km al W de la vieja ruta a lo largo de La guna Diamante (San Carlos, Mendoza) 34º 10´ S, 69º 50´ W .

339. Ruta 188 Km 116 (Rojas, Buenos Aires) 34º 11´ S, 60º 42´ W.

340. Rojas (Rojas, Buenos Aires) 34º 12´ S, 60º 44´ W. 341. Reserva Natural Estricta Otamendi (Campana, Bu enos

Aires) 34º 14´ S, 58º 53´ W. 342. 3 km W Refugio Militar General Alvarado (San C arlos,

Mendoza) 34º 18´ S, 69º 23´ W. 343. Villa Valeria (General Roca, Córdoba) 34º 20´ S, 64º 56´

W. 344. Escobar (Escobar, Buenos Aires) 34º 21´ S, 58º 47´ W. 345. Zelaya (Luján, Buenos Aires) 34º 21´ S, 58º 52 ´ W. 346. Matheu (Escobar, Buenos Aires) 34º 23´ S, 58º 50´ W. 347. Carmen de Areco (Carmen de Areco, Buenos Aires ) 34º 23´

S, 59º 49´ W. 348. Isla de Tigre (Tigre, Buenos Aires) 34º 25´ S, 58º 34´

W. • San Fernando (San Fernando, Buenos Aires) 34º 26´

S, 58º 34´ W. 349. 25 de Mayo, 34,7 km W sobre ruta 150 (San Rafa el,

Mendoza) 34º 30´ S, 68º 57´ W. 350. 40,2 km W of 25 de Mayo along Rt. 150 (San Raf ael,

Mendoza) 34º 32´ S, 69º 03´ W. 351. Bella Vista (San Miguel, Buenos Aires) 34º 33´ S, 58º

41´ W. 352. Junín, Estancia Agustina (Junín, Buenos Aires) 34º 35´

S, 61º 10´ W. 353. Dock Sur (Capital, Buenos Aires) 34º 36´ S, 58 º 27´ W.

• Capital (Capital, Buenos Aires) 34º 36´ S, 58º 27´ W.

354. Hurlingam (Morón, Buenos Aires) 34º 36´ S, 58º 38´ W. 355. San Rafael (San Rafael, Mendoza) 34º 36´ S, 68 º 20´ W. 356. 35 km S Pareditas, by Hwy 40, and 3 km E (San Carlos,

Mendoza) 34º 38´ S, 69º 10´ W. 357. Castelar (Morón, Buenos Aires) 34º 39´ S, 58º 37´ W.

• Morón (Morón, Buenos Aires) 34º 39´ S, 58º 37´ W. 358. Quilmes (Quilmes, Buenos Aires) 34º 44´ S, 58º 16´ W. 359. González Catán (La Matanza, Buenos Aires) 34º 46´ S, 58º

39´ W. 360. Adrogué (Almirante Brown, Buenos Aires) 34º 48 ´ S, 58º

24´ W. 361. Punta Lara (Ensenada, Buenos Aires) 34º 49´ S, 57º 59´

W.

240

• La Plata, Punta Lara (Ensenada, Buenos Aires) 34º 49´ S, 57º 59´ W.

• Reserva Natural Punta Lara (Ensenada, Buenos Aires) 34º 49´ S, 57º 59´ W.

• Rivera de Punta Lara (Ensenada, Buenos Aires) 34º 49´ S, 57º 59´ W.

362. 2 km N Valle Grande Dike along Hwy 173 (San Ra fael, Mendoza) 34º 49´ S, 68º 30´ W.

363. Arroyo Pereyra (Berazategui, Buenos Aires) 34º 50´ S., 58º 06´ W.

364. Bañado de San Jorge, Parque Pereyra Iraola (Be razategui, Buenos Aires) 34º 51´ S, 58º 04´ W.

365. Berisso, Arroyo El Pescado (Berisso, Buenos Ai res) 34º 52´ S57º 53´ W.

• Berisso, La Balandra (Berisso, Buenos Aires) 34º 52´ S, 57º 53´ W.

366. La Plata (La Plata, Buenos Aires) 34º 55´ S, 5 7º 57´ W. • Jardín Zoológico La Plata (La Plata, Buenos Aires)

34º 55´ S, 57º 57´ W. • La Plata, El Bosque (La Plata, Buenos Aires) 34º

55´ S, 57º 57´ W. 367. La Isolina, R 200 km 63 (Navarro, Buenos Aires ) 34º 55´

S, 59º 15´ W. 368. Salinas de Diamante (San Rafael, Mendoza) 34º 55´ S, 69º

00´ W. • 3 km N Salinas de Diamante R. R. Station (San

Rafael, Mendoza) 34º 55´ S, 69º 00´ W. 369. Colonia Alvear, Río Atuel (General Alvear, Men doza) 34º

58´ S, 67º 42´ W. 370. Cañuelas, km 58 (Cañuelas, Buenos Aires) 35º 0 3´ S, 58º

46´ W. 371. San Vicente (San Vicente, Buenos Aires) 35º 05 ´ S, 58º

30´ W. 372. Roberto Payró (Magdalena, Buenos Aires) 35º 15 ´ S, 57º

46´ W. 373. Arroyo La Matanza (La Matanza, Buenos Aires) 3 5º 15´ S,

58º 42´ W. 374. Magdalena, Estancia San Isidro (Magdalena, Bue nos Aires)

35º 16´ S, 57º 14´ W. • Magdalena (Magdalena, Buenos Aires) 35º 16´ S, 57º

14´ W. • Punta Indio, Estancia San Isidro (Magdalena,

Buenos Aires) 35º 16´ S, 57º 14´ W. 375. Quiroga (9 de Julio, Buenos Aires) 35º 18´ S, 61º 25´ W.

• Quiroga, km 300 (9 de Julio, Buenos Aires) 35º 18´ S, 61º 25´ W.

376. 25 de Mayo (25 de Mayo, Buenos Aires) 35º 27´ S, 60º 15´ W.

241

377. Malargüe, 4,8 km El Peralito (Malargüe, Mendoz a) 35º 28´ S, 69º 35´ W.

378. 12,8 km E Malargüe (Malargüe, Mendoza) 35º 29´ S, 69º 26´ W.

379. Punta del Agua (San Rafael, Mendoza) 35º 31´ S , 68º 05´ W.

380. Chascomus (Chascomús, Buenos Aires) 35º 34´ S, 58º 01´ W.

381. 2 km S Puesto Punta de Agua (San Rafael, Mendo za) 35º 34´ S, 68º 03´ W.

382. Calefú (Rancul, La Pampa) 35º 35´ S, 64º 33´ W . 383. Chascomus, Los Libres del Sur (Chascomús, Buen os Aires)

35º 43´ S, 57º 43´ W. 384. General Belgrano (General Belgrano, Buenos Air es) 35º

45´ S, 58º 48´ W. 385. Pehuajó (Pehuajó, Buenos Aires) 35º 48´ S, 61º 54´ W. 386. Las Flores (Las Flores, Buenos Aires) 36º 03´ S, 59º 07´

W. 387. Malargüe, Pº El Peralito, 120 km E Malague (Ma largüe,

Mendoza) 36º 07´ S, 68º 56´ W. 388. Estación INTA Pelegrini (Pelegrini, Buenos Air es) 36º

18´ S, 63º 07´ W. 389. Arroyo Tapalqué (Tapalqué, Buenos Aires) 36º 2 1´ S, 60º

01´ W. 390. Estancia El Tuyú (La Costa, Buenos Aires) 36º 22´ S, 56º

43´ W. 391. General Lavalle (General Lavalle, Buenos Aires ) 36º 24´

S, 56º 58´ W. 392. Los Yngleses (General Lavalle, Buenos Aires) 3 6º 31´ S,

56º 53´ W. 393. Santa Rosa (Capital, La Pampa) 36º 37´ S, 64º 17´ W. 394. Mar de Ajó (La Costa, Buenos Aires) 36º 43´ S, 56º 40´

W. 395. 4 km al NE de Azul (Azul, Buenos Aires) 36º 47 ´ S, 59º

51´ W. 396. Bonifacio (Coronel Suárez, Buenos Aires) 36º 4 9´ S, 62º

13´ W. 397. Madariaga, Laguna Salada Grande (General J. Ma dariaga,

Buenos Aires) 36º 57´ S, 57º 05´ W. 398. Villa Gesell (Villa Gesell, Buenos Aires) 37º 15´ S, 56º

55´ W. 399. Partido de Tandil, proximidades de la ciudad h omónima

(Tandil, Buenos Aires) 37º 19´ S, 59º 09´ W. 400. 5 km E General Acha (Utracán, La Pampa) 37º 23 ´ S, 64º

36´ W. 401. Chos Malal (Chos Malal, Neuquén) 37º 23´ S, 70 º 16´ W.

• Chos Malal, 805 m (Chos Malal, Neuquén) 37º 23´ S, 70º 16´ W.

402. Pigüe, Curamalal Chico (Saavedra, Buenos Aires ) 37º 28´ S, 62º 06´ W.

242

403. Sierras de Curamalal, Abra del Hinojo (Saavedr a, Buenos Aires) 37º 28´ S, 62º 06´ W.

404. La Tinta (Benito Juárez, Buenos Aires) 37º 37´ S, 59º 33´ W.

• Sierra de La Tinta (Benito Juárez, Buenos Aires) 37º 37´ S, 59º 33´ W.

405. Santa Clara del Mar (Mar Chiqiuta, Buenos Aire s) 37º 50´ S, 57º 30´ W.

406. Corvetto Field, ca. 6 km N Balcarce (Balcarce, Buenos Aires) 37º 50´ S, 58º 16´ W.

407. Partido de Balcarce, Estación Experimental del INTA, ca. 15 km NW de Balcarce (Balcarce, Buenos Aires) 37º 5 0´ S, 58º 20´ W.

• Ditch along INTA side along ruta 226 km 68 (Balcarce, Buenos Aires) 37º 50´ S, 58º 20´ W.

• Ditch along ruta 226 (Balcarce, Buenos Aires) 37º 50´ S, 58º 20´ W.

• Ditch along Ruta 226, app. Km 78 (Balcarce, Buenos Aires) 37º 50´ S, 58º 20´ W.

• Ditches along ruta 226 between km 65-75 (Balcarce, Buenos Aires) 37º 50´ S, 58º 20´ W.

• INTA , in ditch (grass tall) near buildings (Balcarce, Buenos Aires) 37º 50´ S, 58º 20´ W.

• INTA area, Ruta 226, km 74, ditch (Balcarce, Buenos Aires) 37º 50´ S, 58º 20´ W.

• INTA property in overgrown pasture (Balcarce, Buenos Aires) 37º 50´ S, 58º 20´ W.

• INTA, ditch near buildings (Balcarce, Buenos Aires) 37º 50´ S, 58º 20´ W.

• Roadside trapping near INTA entrance (Balcarce, Buenos Aires) 37º 50´ S, 58º 20´ W.

• Ruta 226 ditch, km 74 (Balcarce, Buenos Aires) 37º 50´ S, 58º 20´ W.

• Terrenos del INTA (Balcarce, Buenos Aires) 37º 50´ S, 58º 20´ W.

408. Laguna de Los Padres (General Pueyrredón, Buen os Aires) 37º 57´ S, 57º 44´ W.

409. Lihuel Calel (Lihuel Calel, La Pampa) 37º 57´ S, 65º 33´ W.

• Parque Nacional Lihuel Calel (Lihuel Calel, La Pampa) 37º 57´ S, 65º 33´ W.

410. Ciudad de Mar del Plata (General Pueyrredón, B uenos Aires) 38º 00´ S, 57º 33´ W.

• Estancia Los Lobos (General Pueyrredón, Buenos Aires) 38º 01´ S, 57º 33´ W.

411. Parque Provincial E. Tornquist (Tornquist, Bue nos Aires) 38º 06´ S, 62º 14´ W.

243

412. Sierra de la Ventana (Tornquist, Buenos Aires) 38º 09´ S, 61º 48´ W.

• Abra de la Ventana (Tornquist, Buenos Aires) 38º 09´ S, 61º 48´ W.

413. Arroyo Chapadmalal (General Pueyrredón, Buenos Aires) 38º 14´ S, 57º 48´ W.

• Chapadmalal (General Pueyrredón, Buenos Aires) 38º 14´ S, 57º 48´ W.

• Playa Chapadmalal (General Pueyrredón, Buenos Aires) 38º 15´ S, 57º 48´ W.

414. Arroyo Brusquitas-Miramar (General Alvarado, B uenos Aires) 38º 16´ S, 57º 51´ W.

• Arroyo Brusquitas (General Alvarado, Buenos Aires) 38º 16´ S, 57º 51´ W.

• Arroyo Brusquitas, Miramar (General Alvarado, Buenos Aires) 38º 16´ S, 57º 51´ W.

• General Alvarado (General Alvarado, Buenos Aires) 38º 16´ S, 57º 51´ W.

• Miramar (General Alvarado, Buenos Aires) 38º 16´ S, 57º 51´ W.

• Miramar, Arroyo Brusquitas (General Alvarado, Buenos Aires) 38º 16´ S, 57º 51´ W.

415. Mar del Sur (General Alvarado, Buenos Aires) 3 8º 18´ S, 58º 00´ W.

416. Arroyo Chocorí (General Alvarado, Buenos Aires ) 38º 20´ S, 58º 03´ W.

417. Arroyo del Pescado (Lobería, Buenos Aires) 38º 22´ S, 58º 06´ W.

418. Tres Arroyos (Tres Arroyos, Buenos Aires) 38º 23´ S, 60º 17´ W.

419. Las Lajas (Picunches, Neuquén) 38º 31´ S, 70º 22´ W. • Las Lajas, 640 m (Picunches, Neuquén) 38º 31´ S,

70º 22´ W. 420. Laguna Chasicó (Villarino, Buenos Aires) 38º 4 0´ S, 63º

06´ W. 421. Algarrobo (Villarino, Buenos Aires) 38º 53´ S, 63º 08´

W. 422. Zapala, 1062 m (Zapala, Neuquén) 38º 54´ S, 70 º 04´ W. 423. Balneario Sierra Grande, 8 km E Monte Hermoso (Coronel

Dorrego, Buenos Aires) 38º 59´ S, 61º 03´ W. 424. General Roca (General Roca, Río Negro) 39º 02´ S, 67º

35´ W. 425. Parque Nacional Laguna Blanca (Zapala, Neuquén ) 39º 05´

S, 70º 10´ W. 426. Choele Choel (Avellaneda, Río Negro) 39º 16´ S , 65º 41´

W. 427. Las Coloradas, Campo Grande (Catan Lil, Neuqué n) 39º 35´

S, 70º 40´ W. 428. Collon Cura (Collon Cura, Neuquén) 40º 07´ S, 70º 44´ W.

244

429. Estancia María Sofía (Pilcaniyeu, Río Negro) 4 0º 37´ S, 70º 09´ W.

430. Cueva Traful (Los Lagos, Neuquén) 40º 43´ S, 7 1º 05´ W. 431. 15 km E Los Menucos (25 de Mayo, Río Negro) 40 º 55´ S,

68º 05´ W. • 15 km SE Los Menucos, approximately 40º 55´ S, 68º

05´ W (25 de Mayo, Río Negro) 40º 55´ S, 68º 05´ W.

432. Lago Nahuel Huapi, Isla Victoria (Los Lagos, N euquén) 40º 57´ S, 71º 30´ W.

• Beatriz, Nahuel Huapi (Los Lagos, Neuquén) 40º 57´ S, 71º 30´ W.

• Puerto Radal, Isla Victoria (Los Lagos, Neuquén) 40º 57´ S, 71º 30´ W.

433. Puerto Blest, PN Nahuel Huapi (Bariloche, Río Negro) 41º 02´ S, 71º 49´ W.

434. Estancia Tehuel Malal, 6 Km NW Nahuel Huapi, approximately 41º 02´ S, 71º 10´ W (Los Lagos, Neuq uén) 41º 02´ S, 71º 10´ W.

435. Cerro Leones, 16 km ENE Bariloche, approximate ly 41º 04´ S, 71º 08´ W (Bariloche, Río Negro) 41º 04´ S, 71º 08´ W.

436. 8-10 km WSW Comallo, approximately 41º 04´ S, 70º 20´ W (Pilcaniyeu, Río Negro) 41º 04´S, 70º 20´ W.

437. Bariloche, W Río Negro (Bariloche, Río Negro) 41º 09´ S, 71º 18´ W.

438. 10 km E (by road) Clemente Onelli, approximate ly 41º 10´ S, 70º 10´ W (25 de Mayo, Río Negro) 41º 10´ S, 70º 10´ W.

439. 9 km E (by road) Clemente Onelli (25 de Mayo, Río Negro) 41º 14´ S, 70º 01´ W.

440. 2 km E, 1 km S, Cerro Catedral (Bariloche, Río Negro) 41º 15´ S, 71º 40´ W.

441. Puerto Lobos (Biedma, Chubut) 42º 04´ S, 65º 0 9´ W. 442. Itsmo Ameghino (Biedma, Chubut) 42º 25´ S, 64º 35´ W. 443. Isla de los Pájaros, en el borde norte del its mo de

entrada a la Península de Valdés (Viedma, Chubut) 4 2º 30´ S, 64º 40´ W.

444. Puerto Pirámide (Biedma, Chubut) 42º 34´ S, 64 º 17´ W. 445. Puerto Madryn, Cañadón Cerro Avezado (Viedma, Chubut)

42º 47´ S, 65º 02´ W. 446. Estancia Los Manantiales (Escalante, Chubut) 4 3º 18´ S,

69º 50´ W. • Estancia Los Manantiales near Languiñeo,

aproximately 43º 18´ S, 69º 50´ W (Escalante, Chubut) 43º 18´ S, 69º 50´ W.

447. 30 km N Pampa de Agnia, 43º 28,78´ S, 69º 49,0 9´ W (Languiñeo, Chubut) 43º 28´ S, 69º 49´ W.

245

• 30 Km NW Pampa de Agnia, 43º28.78´S, 69º49.09´W (Languiñeo, Chubut) 43º 28´ S, 69º 49´ W.

448. Approximately 200 km W Dolavon (Paso de Indios , Chubut) 43º 32´ S, 68º 08´ W.

449. Approximately 280 km W Dolavon (Paso de Indios , Chubut) 43º 45´ S, 68º 57´ W.

450. Pico de Salamanca (Escalante, Chubut) 45º 30´ S, 68º 30´ W.

451. Comodoro Rivadavia (Escalante, Chubut) 45º 52´ S, 67º 30´ W.

452. Meseta El Pedrero, 46º46.37´S, 69º38.49´W (Des eado, Santa Cruz) 46º 46´ S, 69º 38´ W.

453. Cabo Tres Puntas (Deseado, Santa Cruz) 47º 06´ S, 65º 52´ W.

454. Estancia La Madrugada, not far from Puerto Des eado, 47º 06´ S, 66º 29´ W (Deseado, Santa Cruz) 47º 06´ S, 6 6º 29´ W.

LISTA ALFABETICA DE LOCALIDADES DE ARGENTINA

1 Km N Paso del Rey along Arroyo de la Cañada Honda

(Pringles, San Luis) 32º 58´ S, 65º 57´ W. ( 297 ) 1.3 km S Benjamín Paz along Ruta 9 (Trancas, Tucumá n) 26º 23´

S65º 18´ W. ( 124 ) 10 km E (by road) Clemente Onelli, approximately 41 º 10´ S,

70º 10´ W (25 de Mayo, Río Negro) 41º 10´ S, 70º 10 ´ W. ( 438 )

10 km S Puerto Bermejo (Bermejo, Chaco) 27º 00´ S, 58º 34´ W. ( 171 )

10 km W Aristóbulo del Valle by road, along Río Cun apiru (Cainguás, Misiones) 27º 06´ S, 54º 57´ W. ( 178 )

10,5 km al W de la vieja ruta a lo largo de Laguna Diamante (San Carlos, Mendoza) 34º 10´ S, 69º 50´ W. ( 338 )

11 km East of Humahuaca, 2 km East of Pucará, on ro ad to Cianzo (Humahuaca, Jujuy) 23º 12´ S, 65º 16´ W. ( 21)

12 km N Varela (by road), 2200 ft. (Capital, San Lu is) 34º 02´ S, 66º 26´ W. ( 332 )

12 Km. Norte de San Pablo (Lules, Tucuman) 26º 51´ S, 65º 23´ W. ( 163 )

12,8 km E Malargüe (Malargüe, Mendoza) 35º 29´ S, 6 9º 26´ W. ( 378 )

15 Km al sur de Dragones (General San Martín, Salta ) 23º 16´ S, 63º 21´ W. ( 27)

15 km antes de Picada de Olmos, sobre ruta 16, W de Los Pirpintos (Copo, Santiago del Estero) 26º 00´ S, 62 º 25´ W. ( 109 )

15 km E Los Menucos (25 de Mayo, Río Negro) 40º 55´ S, 68º 05´ W. ( 431 )

15 km E Salinas del Bebedero (Capital, San Luis) 33 º 37´ S, 66º 35´ W. ( 318 )

246

15 km N Paso del Rey, 4700 ft. (Pringles, San Luis) 32º 52´ S, 65º 57´ W. ( 294 )

15 km SE Los Menucos, approximately 40º 55´ S, 68º 05´ W (25 de Mayo, Río Negro) 40º 55´ S, 68º 05´ W. ( 431 )

2 km al W de Reserva Experimental Horco Molle (Yerb a Buena, Tucumán) 26º 45´ S, 65º 21´ W. ( 152 )

2 km E Complejo Astronómico El Leoncito (Calingasta , San Juan) 31º 48´ S, 69º 22´ W. ( 265 )

2 km E, 1 km S, Cerro Catedral (Bariloche, Río Negr o) 41º 15´ S, 71º 40´ W. ( 440 )

2 km N Valle Grande Dike along Hwy 173 (San Rafael, Mendoza) 34º 49´ S, 68º 30´ W. ( 362 )

2 km S Puesto Punta de Agua (San Rafael, Mendoza) 3 5º 34´ S, 68º 03´ W. ( 381 )

2 km S, 1 km W, Choya (Andalgalá, Catamarca) 27º 32 ´ S, 66º 24´ W. ( 201 )

2,5 km W El Bananal (Ledesma, Jujuy) 23º 33´ S, 64º 32´ W. ( 29)

20 Km N and NW by road and 11 Km NE by road El Mang rullo (General Güemes, Chaco) 26º 03´ S, 61º 15´ W. ( 110 )

20 km NE Rio Cuarto (Río Cuarto, Córdoba) 33º 02´ S , 64º 18´ W. ( 301 )

20 km SE of Centro Argentino de Primates (Capital, Corrientes) 27º 28´ S, 58º 50´ W. ( 196 )

23 km al NW de intersección de rutas 50 y 18, camin o a Isla de Cañas (Orán, Salta) 23º 00´ S, 64º 33´ W. ( 19)

23 km W Tunuyán (Tunuyán, Mendoza) 33º 40´ S, 69º 2 4´ W. ( 320 )

25 de Mayo (25 de Mayo, Buenos Aires) 35º 27´ S, 60 º 15´ W. ( 376 )

25 de Mayo, 34,7 km W sobre ruta 150 (San Rafael, M endoza) 34º 30´ S, 68º 57´ W. ( 349 )

25 km NW San Miguel de Tucumán (Tafí Viejo, Tucumán ) 26º 38´ S, 65º 20´ W. ( 142 )

27 km S Tunuyán (Tupungato, Mendoza) 33º 35´ S, 68º 57´ W. ( 317 )

3 km N Salinas de Diamante R. R. Station (San Rafae l, Mendoza) 34º 55´ S, 69º 00´ W. ( 368 )

3 km W Hualtaran, Parque Provincial Sierra de las Q uijadas (Belgrano, San Luis) 32º 29´ S, 67º 00´ W. ( 280 )

3 km W Refugio Militar General Alvarado (San Carlos , Mendoza) 34º 18´ S, 69º 23´ W. ( 342 )

3 Km. Norte de San Pablo (Lules, Tucumán) 26º 50´ S , 65º 23´ W. ( 162 )

6,9 km N de Potrerillos, along provincial road 6 (C andelaria, Salta) 26º 04´ S, 65º 30´ W. ( 112 )

3,9 km N Potrerillos sobre ruta provincial 6 (Cande laria, Salta) 26º 03´ S, 65º 30´ W. ( 111 )

30 km al Este de Cachi, 2600 m (Cachi, Salta) 25º 0 9´ S, 66º 00´ W. ( 92)

247

30 km N Pampa de Agnia, 43º 28,78´ S, 69º 49,09´ W (Languiñeo, Chubut) 43º 28´ S, 69º 49´ W. ( 447 )

30 Km NW Pampa de Agnia, 43º28.78´S, 69º49.09´W (La nguiñeo, Chubut) 43º 28´ S, 69º 49´ W. ( 447 )




35 km S Pareditas, by Hwy 40, and 3 km E (San Carlo s, Mendoza) 34º 38´ S, 69º 10´ W. ( 356 )

37 km N along Villavicencio Hwy (Las Heras, Mendoza ) 32º 20´ S, 69º 05´ W. ( 273 )

4 de Noviembre (Rojas, Buenos Aires) 34º 10´ S, 60º 45´ W.( 337 )

4 de Noviembre, Estancia Miraflores (Rojas, Buenos Aires) 34º 10´ S, 60º 45´ W. ( 337 )

4 km al Oeste de la unión de la Ruta Provincial 338 y el camino a Horco Molle, sobre camino a San Javier (Ye rba Buena, Tucumán) 26º 47´ S, 65º 23´ W. ( 155 )

4 km al NE de Azul (Azul, Buenos Aires) 36º 47´ S, 59º 51´ W. ( 395 )

4 km W Complejo Astronómico El Leoncito (Calingasta , San Juan) 31º 48´ S, 69º 23´ W. ( 266 )

4 km W Jct. Hwys 34 and 3, along Hwy 3 (Ledesma, Ju juy) 23º 48´ S, 64º 48´ W. ( 45)

4 km W of junction 338 and road to Horco Molle, on road to San Javier (Yerba Buena, Tucumán) 27º 47´ S, 66º 23 ´ W. ( 213 )

40,2 km W of 25 de Mayo along Rt. 150 (San Rafael, Mendoza) 34º 32´ S, 69º 03´ W. ( 350 )

43,7 km al NW de intersección de rutas 50 y 18, cam ino a Isla de Cañas (Orán, Salta) 22º 57´ S, 64º 33´ W. ( 17)

5 km E General Acha (Utracán, La Pampa) 37º 23´ S, 64º 36´ W. ( 400 )

5 km S Tolloche, on Vinalito rd. (Anta, Salta) 25º 30´ S, 63º 32´ W. ( 100 )


6 km S, 2 km E Pampa de los Guanacos (Alberdi, Sant iago del Estero) 26º 17´ S, 62º 01´ W. ( 121 )

6 km SW of Santa Victoria at “El Breal”, extreme NE of Salta Province (Rivadavia, Salta) 22º 17´ S, 62º 43´ W. ( 5)

6 km W of Piquirenda Viejo (General San Martín, Sal ta) 22º 21´ S, 63º 50´ W. ( 6)

60 km N Tunuyán, along Hwy 40 (Luján de Cuyo, Mendo za) 33º 10´ S, 68º 55´ W. ( 306 )

7 km S Uspallata (Las Heras, Mendoza) 32º 39´ S, 69 º 20´ W. ( 290 )

248

8 km N El Palmar (San Cosme, Corrientes) 27º 22´ S, 58º 31´ W. ( 190 )

8 km W Complejo Astronómico El Leoncito (Calingasta , San Juan) 31º 48´ S, 69º 23´ W. ( 266 )

8-10 km WSW Comallo, approximately 41º 04´ S, 70º 2 0´ W (Pilcaniyeu, Río Negro) 41º 04´S, 70º 20´ W. ( 436 )

9 km E (by road) Clemente Onelli (25 de Mayo, Río N egro) 41º 14´ S, 70º 01´ W. ( 439 )

9 km NW Barcena (Tumbaya, Jujuy) 23º 57´ S, 65º 30´ W. ( 49) 9 km NW Villa Nueva (Calingasta, San Juan) 31º 02´ S, 69º 32´

W. ( 253 ) 9 km W Complejo Astronómico El Leoncito (Calingasta , San

Juan) 31º 48´ S, 69º 23´ W. ( 266 ) A orillas del Río Gualeguaychú (Gualeguaychú, Entre Ríos) 33º

01´ S, 58º 31´ W. ( 299 ) Abadie Cue, Parque Nacional Pilcomayo(Pilcomayo, Fo rmosa) 25º

10´ S, 58º 10´ W. ( 93) Abra de Cañas (Valle Grande, Jujuy) 23º 40´ S, 64º 54´ W.

( 40) Abra de Cañas, El Monolito, 1700 m (Valle Grande, J ujuy) 23º

40´ S, 64º 54´ W. ( 40) Abra de Cañas, El Monolito, 1707 m. (Valle Grande, Jujuy) 23º

40´ S, 64º 54´ W. ( 40) Abra de la Ventana (Tornquist, Buenos Aires) 38º 09 ´ S, 61º

48´ W. ( 412 ) Abra Pampa (Cochinoca, Jujuy) 22º 43´ S, 65º 42´ W. ( 12) Abra Pampa, 3500 m (Cochinoca, Jujuy) 22º 43´ S, 65 º 42´ W.

( 12) Abrapampa, 3500 m (Cochinoca, Jujuy) 22º 43´ S, 65º 42´ W.

( 12) Acceso a Cataratas, Parque Nacional Iguazú (Iguazú, Misiones)

25º 39´ S, 54º 20´ W. ( 103 ) Aconquija (Chicligasta, Tucumán) 27º 13´ S, 66º 08´ W. ( 182 ) Aconquija, Concepción (Chicligasta, Tucumán) 27º 20 ´ S, 63º

35´ W. ( 187 ) Adrogué (Almirante Brown, Buenos Aires) 34º 48´ S, 58º 24´ W.

( 360 ) Agua de la Peña, Ischigualasto (Valle Fértil, San J uan) 30º

12´ S, 67º 57´ W. ( 246 ) Agua Linda (General San Martín, Salta) 25º 15´ S, 6 3º --´ W.

( 96) Aguaray (General San Martín, Salta) 22º 16´ S, 63º 44´ W. ( 4) Aguaray, 700 m (General San Martín, Salta) 22º 16´ S, 63º 44´

W. ( 4) Aguas Blancas (Orán, Salta) 22º 45´ S, 64º 22´ W. ( 13) Aguas Blancas, 27 km al Oeste (Orán, Salta) 22º 29´ S, 64º

39´ W. ( 8) Aguas Chiquitas (Burruyacú, Tucumán) 26º 37´ S, 65º 12´ W.

( 141 ) Aguas Negras (Ledesma, Jujuy) 23º 45´ S, 64º 56´ W. ( 44)

249

Aguas Negras, Camping (Ledesma, Jujuy) 23º 45´ S, 6 4º 56´ W. ( 44)

Alfarcito, 2600 m (Tilcara, Jujuy) 23º 37´ S, 65º 2 3´ W. ( 35) Algarrobo (Villarino, Buenos Aires) 38º 53´ S, 63º 08´ W.

( 421 ) Along Hwy 65, between Andalgalá and San Miguel de T ucumán,

ca. 7 km S of the Tucuman-Catamarca border, ca. 200 0 ft. (Andalgalá, Catamarca) 27º 25´ S, 66º 00´ W. ( 193 )

Along Hwy 9 at border with Salta Province (El Carme n, Jujuy) 24º 28´ S, 65º 21´ W. ( 77)

Alrededores de Dique El Cajón (Burruyacú, Tucumán) 26º 29´ S64º 52´ W. ( 132 )

Alto Pencoso (Capital, San Luis) 33º 26´ S, 66º 56´ W. ( 314 ) Andalgalá (Andalgalá, Catamarca) 27º 36´ S, 66º 19´ W. ( 206 ) Apolinario Saravia (Anta, Salta) 24º 26´ S, 63º 59´ W. ( 74) Approximately 200 km W Dolavon (Paso de Indios, Chu but) 43º

32´ S, 68º 08´ W. ( 448 ) Approximately 280 km W Dolavon (Paso de Indios, Chu but) 43º

45´ S, 68º 57´ W. ( 449 ) Área Cataratas, Parque Nacional Iguazú (Iguazú, Mis iones) 25º

39´ S, 54º 20´ W. ( 103 ) Arroyo Brusquitas (General Alvarado, Buenos Aires) 38º 16´ S,

57º 51´ W. ( 414 ) Arroyo Brusquitas, Miramar (General Alvarado, Bueno s Aires)

38º 16´ S, 57º 51´ W. ( 414 ) Arroyo Brusquitas-Miramar (General Alvarado, Buenos Aires)

38º 16´ S, 57º 51´ W. ( 414 ) Arroyo Chapadmalal (General Pueyrredón, Buenos Aire s) 38º 14´

S, 57º 48´ W. ( 413 ) Arroyo Chocorí (General Alvarado, Buenos Aires) 38º 20´ S,

58º 03´ W. ( 416 ) Arroyo del Pescado (Lobería, Buenos Aires) 38º 22´ S, 58º 06´

W. ( 417 ) Arroyo Garupá (Candelaria, Misiones) 28º 30´ S, 55º 43´ W.

( 230 ) Arroyo La Horqueta, 3 km al SE de Laguna de Yala, 2 100 m (Dr.

Manuel Belgrano, Jujuy) 24º 07´ S, 65º 27´ W. ( 58) Arroyo La Horqueta, 6 km al SE de Laguna de Yala (D r. Manuel

Belgrano, Jujuy) 24º 07´ S, 65º 27´ W. ( 58) Arroyo La Horqueta, 6 km al SE de Laguna de Yala, 2 100 m (Dr.

Manuel Belgrano, Jujuy) 24º 07´ S, 65º 25´ W. ( 57) Arroyo La Matanza (La Matanza, Buenos Aires) 35º 15 ´ S, 58º

42´ W. ( 373 ) Arroyo Ñacurutú (Zárate, Buenos Aires) 34º 04´ S, 5 9º 02´ W.

( 334 ) Arroyo Ñacurutú-Isla El Roble (Zárate, Buenos Aires ) 34º 04´

S, 59º 02´ W. ( 334 ) Arroyo Pereyra (Berazategui, Buenos Aires) 34º 50´ S., 58º

06´ W. ( 363 )

250

Arroyo Piray Guazú (Eldorado, Misiones) 26º 30´ S, 54º 30´ W. ( 134 )

Arroyo Santelmita, Parque Nacional Baritú (Santa Vi ctoria, Salta) 22º 31´ S, 64º 34´ W. ( 9)

Arroyo Sauzalito, Parque Nacional Calilegua, (Ledes ma, Jujuy) 23º 40´ S, 64º 37´ W. ( 39)

Arroyo Tapalqué (Tapalqué, Buenos Aires) 36º 21´ S, 60º 01´ W. ( 389 )

Arroyo Uruguaí (Iguazú, Misiones) 25º 54´ S, 54º 36 ´ W. ( 105 ) Arroyo Urugua-í, curso medio (Iguazú, Misiones) 25º 54´ S,

54º 36´ W. ( 105 ) Arroyo Urugua-í, km 10 (Iguazú, Misiones) 25º 54´ S , 54º 36´

W. ( 105 ) Arroyo Viña (Brazo del Arroyo Garupá) (Candelaria, Misiones)

28º 30´ S, 55º 43´ W. ( 229 ) Arroyo Yuto, 13 km al SW de Yuto (Ledesma, Jujuy) 2 3º 38´ S,

64º 32´ W. ( 38) At km marker 42, on highway 364, south of San Pedro de

Colalao (Trancas, Tucumán) 26º 15´ S, 65º 29´ W. ( 120 ) Avia Terai (Independencia, Chaco) 26º 41´ S, 60º 44 ´ W. ( 147 ) Ballesteros (Unión, Córdoba) 32º 33´ S, 62º 59´ W. ( 284 ) Balneario Sierra Grande, 8 km E Monte Hermoso (Coro nel

Dorrego, Buenos Aires) 38º 59´ S, 61º 03´ W. ( 423 ) Bañado de San Jorge, Parque Pereyra Iraola (Berazat egui,

Buenos Aires) 34º 51´ S, 58º 04´ W. ( 364 ) Bariloche, W Río Negro (Bariloche, Río Negro) 41º 0 9´ S, 71º

18´ W. ( 437 ) Barreto, (Juárez Celman, Córdoba) 33º 21´ S, 63º 18 ´ W. ( 311 ) Beatriz, Nahuel Huapi (Los Lagos, Neuquén) 40º 57´ S, 71º 30´

W. ( 432 ) Belén (Belén, Catamarca) 27º 39´ S, 67º 02´ W. ( 209 ) Bell Ville (Unión, Córdoba) 32º 38´ S, 62º 40´ W. ( 288 ) Bella Vista (San Miguel, Buenos Aires) 34º 33´ S, 5 8º 41´ W.

( 351 ) Berisso, Arroyo El Pescado (Berisso, Buenos Aires) 34º 52´

S57º 53´ W. ( 365 ) Berisso, La Balandra (Berisso, Buenos Aires) 34º 52 ´ S, 57º

53´ W. ( 365 ) Bielet Massé (Punilla, Córdoba) 31º 20´ S, 64º 30´ W. ( 256 ) Biological reserve at Horco Molle, behind dining ar ea of

residencia (Yerba Buena, Tucumán) 26º 45´ S, 65º 21 ´ W. ( 152 )

Biological reserve at Horco Molle, near Residencia (Yerba Buena, Tucumán) 26º 45´ S, 65º 21´ W. ( 152 )

Bonifacio (Coronel Suárez, Buenos Aires) 36º 49´ S, 62º 13´ W. ( 396 )

Bonpland (Candelaria, Misiones) 27º 29´ S, 55º 29´ W. ( 198 ) Brazo Largo (Islas del Ibicuy, Entre Ríos) 33º 47´ S, 58º 36´

W. ( 325 )

251

Brazo largo, Delta del Paraná (Islas del Ibicuy, En tre Ríos) 33º 47´ S, 58º 36´ W. ( 325 )

Brazo Norte, Parque Nacional Pilcomayo (Pilcomayo, Formosa) 25º 10´ S, 58º 10´ W. ( 93)

Cabo Tres Puntas (Deseado, Santa Cruz) 47º 06´ S, 6 5º 52´ W. ( 453 )

Cacheuta (Luján de Cuyo, Mendoza) 33º 01´ S, 69º 07 ´ W. ( 300 ) Cafayate (Cafayate, Salta) 26º 05´ S, 65º 58´ W. ( 114 ) Caimancito (Ledesma, Jujuy) 23º 44´ S, 64º 36´ W. ( 43) Caimancito, 400 m (Ledesma, Jujuy) 23º 44´ S, 64º 3 6´ W. ( 43) Caimancito, 500 m (Ledesma, Jujuy) 23º 44´ S, 64º 3 6´ W. ( 43) Caimancito, 600 m (Ledesma, Jujuy) 23º 44´ S, 64º 3 6´ W. ( 43) Caimancito, 700 m (Ledesma, Jujuy) 23º 44´ S, 64º 3 6´ W. ( 43) Calamuchita, Yacanto, 1150 m (Calamuchita, Córdoba) 32º 03´

S, 65º 03´ W. ( 268 ) Calefú (Rancul, La Pampa) 35º 35´ S, 64º 33´ W. ( 382 ) Camino de acceso al Parque Biológico (Yerba Buena, Tucumán)

26º 45´ S, 65º 21´ W. ( 152 ) Campana (Campana, Buenos Aires) 34º 10´ S, 58º 57´ W. ( 336 ) Campo Quijano (Rosario de Lerma, Salta) 24º 54´ S, 65º 38´ W.

( 88) Cañada de Pirayuí (Capital, Corrientes) 27º 28´ S, 58º 51´ W.

( 197 ) Cañada Pirayuí (Capital, Corrientes) 27º 28´ S, 58º 51´ W.

( 197 ) Cañuelas, km 58 (Cañuelas, Buenos Aires) 35º 03´ S, 58º 46´

W. ( 370 ) Capital (Capital, Buenos Aires) 34º 36´ S, 58º 27´ W.

( 353 ) Carmen de Areco (Carmen de Areco, Buenos Aires) 34º 23´ S,

59º 49´ W. ( 347 ) Casabindo (Cochinoca, Jujuy) 22º 58´ S, 66º 05´ W. ( 18) Casabindo, 4000 m (Cochinoca, Jujuy) 22º 58´ S, 66 º 05´

W. ( 18) Castaño Nuevo, 9 km of Villa Nueva, 5040 ft. (Calin gasta, San

Juan) 31º 02´ S, 69º 32´ W. ( 253 ) Castelar (Morón, Buenos Aires) 34º 39´ S, 58º 37´ W . ( 357 ) Cataratas (Iguazú, Misiones) 25º 39´ S, 54º 20´ W. ( 103 ) Cercanías de El Simbolar (Santa Bárbara, Jujuy) 24º 11´ S,

64º 28´ W. ( 63) Cercanías de Río Victoria (Guaraní, Misiones) 26º 5 8´ S, 54º

30´ W. ( 169 ) Cerro Calilegua (Valle Grande, Jujuy) 23º 35´ S, 64 º 54´ W.

( 31) Cerro Casabindo, 4500 m (Cochinoca, Jujuy) 22º 56´ S, 66º 07´

W. ( 16) Cerro Chaguar, Parque Nacional Baritú (Santa Victor ia, Salta)

22º 31´ S, 64º 34´ W. ( 9) Cerro de La Gloria (Capital, Mendoza) 32º 53´ S, 68 º 49´ W.

( 295 )

252

Cerro de Raco (Tafí Viejo, Tucumán) 26º 38´ S, 65º 26´ W. ( 144 )

Cerro de Tafí Viejo (Tafí Viejo, Tucumán) 26º 44´ S , 65º 16´ W. ( 151 )

Cerro del Campo (Tafí Viejo, Tucumán) 26º 35´ S, 64 º 57´ W. ( 138 )

Cerro del Campo, 800 m (Burruyacú, Tucumán) 26º 35´ S, 64º 57´ W. ( 138 )

Cerro Famatina, 3200 m (Famatina, La Rioja) 28º 54´ S, 67º 31´ W. ( 237 )

Cerro Hermoso (Ledesma, Jujuy) 23º 35´ S, 64º 53´ W . ( 30) Cerro Leones, 16 km ENE Bariloche, approximately 41 º 04´ S,

71º 08´ W (Bariloche, Río Negro) 41º 04´ S, 71º 08´ W. ( 435 )

Cerro Medici (Trancas, Tucumán) 26º 37´ S, 65º 12´ W. ( 141 ) Cerro San Javier (Yerba Buena, Tucumán) 26º 47´ S, 65º 23´ W.

( 155 ) Cerro Santa Barbara, 1800 m (Santa Bárbara, Jujuy) 24º 07´ S,

64º 29´ W. ( 56) Cerro Vipos (Trancas, Tucumán) 26º 29´ S, 65º 22´ W . ( 133 ) Cerros de Vipos (Trancas, Tucumán) 26º 29´ S, 65º 2 2´ W.

( 133 ) Chacras de Coria (Godoy Cruz, Mendoza) 33º 00´ S, 6 8º 52´ W.

( 298 ) Chacras de Coria, Departamento Godoy Cruz, approxim ately 32º

45´ S, 69º 00´ W (Godoy Cruz, Mendoza) 32º 45´ S, 6 9º 00´ W. ( 291 )

Challao (Las Heras, Mendoza) 32º 51´ S, 68º 56´ W. ( 293 ) Chapadmalal (General Pueyrredón, Buenos Aires) 38º 14´ S, 57º

48´ W. ( 413 ) Chascomus (Chascomús, Buenos Aires) 35º 34´ S, 58º 01´ W.

( 380 ) Chascomus, Los Libres del Sur (Chascomús, Buenos Ai res) 35º

43´ S, 57º 43´ W. ( 383 ) Choele Choel (Avellaneda, Río Negro) 39º 16´ S, 65º 41´ W.

( 426 ) Choromoro (Trancas, Tucumán) 26º 25´ S, 65º 20´ W. ( 128 ) Chos Malal (Chos Malal, Neuquén) 37º 23´ S, 70º 16´ W. ( 401 ) Chos Malal, 805 m (Chos Malal, Neuquén) 37º 23´ S, 70º 16´ W.

( 401 ) Choya, 13 km NNW of Andalgalá, 4000 ft. (Andalgalá,

Catamarca) 27º 32´ S, 66º 24´ W. ( 201 ) Chumbicha (Capayán, Catamarca) 28º 52´ S, 66º 14´ W . ( 236 ) Chumbicha, 0,5 km E of Hwy 38 along Hwy 60 (Capayán ,

Catamarca) 28º 52´ S, 66º 14´ W. ( 236 ) Chumbicha, 1, 5 km E of Hwy 38 along Hwy 60 (Capayá n,

Catamarca) 28º 52´ S, 66º 14´ W. ( 236 ) Chumbicha, 600m (Capayán, Catamarca) 28º 52´ S, 66º 14´ W.

( 236 )

253

Ciudad de Mar del Plata (General Pueyrredón, Buenos Aires) 38º 00´ S, 57º 33´ W. ( 410 )

Collon Cura (Collon Cura, Neuquén) 40º 07´ S, 70º 4 4´ W. ( 428 )

Colonia Alvear NE bank of Río Atuel (General Alvear , Mendoza) 34º 58´ S, 67º 42´ W. ( 369 )

Colonia Alvear, Río Atuel (General Alvear, Mendoza) 34º 58´ S, 67º 42´ W. ( 369 )

Colonia Hocker (Colón, Entre Ríos) 32º 07´ S, 58º 2 0´ W. ( 269 )

Colonia Mascias (San Justo, Santa Fe) 30º 48´ S, 60 º 01´ W. ( 251 )

Comandante Fontana (Patiño, Formosa) 25º 20´ S, 59º 44´ W. ( 99)

Comodoro Rivadavia (Escalante, Chubut) 45º 52´ S, 6 7º 30´ W. ( 451 )

Concepción (Chicligasta, Tucumán) 27º 20´ S, 63º 35 ´ W. ( 187 ) Concordia (Concordia, Entre Ríos) 31º 24´ S, 58º 02 ´ W. ( 257 ) Corvetto Field, ca. 6 km N Balcarce (Balcarce, Buen os Aires)

37º 50´ S, 58º 16´ W. ( 406 ) Cruce camino a Puesto Viejo y Ruta 34, 4 km al Este , sobre

camino a Puesto Viejo (El Carmen, Jujuy) 24º 29´ S, 64º 59´ W. ( 78)

Cruz del Eje (Cruz del Eje, Córdoba) 30º 44´ S, 64º 48´ W. ( 249 )

Cuesta del Hurón, 29 km al Oeste de Cieneguillas so bre ruta provincial 64, 3835 m (Santa Catalina, Jujuy) 22º 0 6´ S, 66º 03´ W. ( 1)

Cueva Traful (Los Lagos, Neuquén) 40º 43´ S, 71º 05 ´ W. ( 430 ) Cumbres del Taficillo, La Agüita (Tafí Viejo, Tucum án) 26º

42´ S, 65º 22´ W. ( 148 ) Cuña Pirú (Libertador General San Martín, Misiones) 27º 05´

S, 55º 03´ W. ( 177 ) Curques, 24 km al N de Susques, sobre ruta 74, 4100 m

(Susques, Jujuy) 23º 14´ S, 66º 23´ W. ( 24) Delta del Paraná (Campana, Buenos Aires) 33º 58´ S, 59º 03´

W. ( 329 ) Delta, Canal 6 (Campana, Buenos Aires) 33º 58´ S, 5 9º 03´ W.

( 329 ) Desaguadero (La Paz, Mendoza) 33º 25´ S, 67º 11´ W. ( 313 ) Deseado (General Belgrano, Misiones) 25º 47´ S, 54º 02´ W.

( 104 ) Desembocadura Arroyo Santelmita, 700 m, Parque Naci onal

Baritú (Santa Victoria, Salta) 22º 31´ S, 64º 34´ W . ( 9) Dique El Cadillal (Tafí Viejo, Tucumán) 26º 37´ S, 65º 12´ W.

( 141 ) Dique Escaba (J. B. Alberdi, Tucumán) 27º 40´ S, 65 º 46´ W.

( 210 ) Dique San Ignacio (La Cocha, Tucumán) 27º 44´ S, 65 º 40´ W.

( 211 )

254

Ditch along INTA side along ruta 226 km 68 (Balcarc e, Buenos Aires) 37º 50´ S, 58º 20´ W. ( 407 )

Ditch along ruta 226 (Balcarce, Buenos Aires) 37º 5 0´ S, 58º 20´ W. ( 407 )

Ditch along Ruta 226, app. Km 78 (Balcarce, Buenos Aires) 37º 50´ S, 58º 20´ W. ( 407 )

Ditches along ruta 226 between km 65-75 (Balcarce, Buenos Aires) 37º 50´ S, 58º 20´ W. ( 407 )

Dock Sur (Capital, Buenos Aires) 34º 36´ S, 58º 27´ W. ( 353 ) Dos de Mayo (Guaraní, Misiones) 27º 02´ S, 54º 38´ W. ( 172 ) Dragones (General San Martín, Salta) 23º 15´ S, 63º 21´ W.

( 25) El Arenal (Santa Bárbara, Jujuy) 24º 19´ S, 64º 41´ W. ( 72) El Bracho, 400 m (Cruz Alta, Tucumán) 26º 59´ S, 65 º 11´ W.

( 170 ) El Cadillal (Tafí Viejo, Tucumán) 26º 37´ S, 65º 12 ´ W. ( 141 ) El Cadillal Dike, 35 km NW San Miguel de Tucumán (T afí Viejo,

Tucumán) 26º 37´ S, 65º 12´ W. ( 141 ) El Cajón (Burruyacú, Tucumán) 26º 30´ S, 64º 52´ W. ( 137 ) El Colorado (Pirané, Formosa) 26º 25´ S, 59º 28´ W. ( 127 ) El Corte (Yerba Buena, Tucumán) 26º 45´ S, 65º 21´ W. ( 152 ) El Duraznal, 1800m (Santa Bárbara, Jujuy) 24º 10´ S , 64º 20´

W. ( 60) El Duraznillo, Cerro Calilegua, 3000 m (Valle Grand e, Jujuy)

23º 28´ S, 64º 55´ W. ( 28) El Indio, Ruta 307 (Monteros, Tucumán) 27º 02´ S, 6 5º 40´ W.

( 173 ) El Mollar (Tafí del Valle, Tucumán) 26º 52´ S, 65º 41´ W.

( 167 ) El Quebrachal (Anta, Salta) 25º 17´ S, 64º 04´ W. ( 97) El Rincón (Jiménez, Santiago del Estero) 26º 43´ S, 64º 50´

W. ( 149 ) El Simbolar, 25 km al SO de Palma Sola (Santa Bárba ra, Jujuy)

24º 11´ S, 64º 28´ W. ( 63) Eldorado (Eldorado, Misiones) 26º 25´ S, 54º 37´ W. ( 126 ) En el Río Paranaí-Guazú, a unos 15 km de la costa d el Paraná

(Montecarlo, Misiones) 26º 46´ S, 54º 43´ W. ( 154 ) En las cercanías de Laguna González, Santa Ana (San Cosme,

Corrientes) 27º 30´ S, 58º 39´ W. ( 200 ) Escobar (Escobar, Buenos Aires) 34º 21´ S, 58º 47´ W. ( 344 ) Escuela 51 a 4 km de Loreto (Candelaria, Misiones) 27º 19´ S,

55º 32´ W. ( 185 ) Esperanza (Las Colonias, Santa Fe) 31º 28´ S, 60º 5 5´ W.

( 258 ) Estación INTA Pelegrini (Pelegrini, Buenos Aires) 3 6º 18´ S,

63º 07´ W. ( 388 ) Estación Vipos (Trancas, Tucumán) 26º 29´ S, 65º 22 ´ W. ( 133 ) Estancia El Ceibo (Santo Tomé, Corrientes) 28º 40´ S, 56º 11´

W. ( 231 )

255

Estancia El Tuyú (La Costa, Buenos Aires) 36º 22´ S , 56º 43´ W. ( 390 )

Estancia Guampacha (Guasayán, Santiago del Estero) 27º 59´ S, 64º 45´ W. ( 218 )

Estancia La Madrugada, not far from Puerto Deseado, 47º 06´ S, 66º 29´ W (Deseado, Santa Cruz) 47º 06´ S, 66º 2 9´ W. ( 454 )

Estancia La Magdalena, Barreto (Juárez Celman, Córd oba) 33º 21´ S, 63º 18´ W. ( 311 )

Estancia Leoncito, 2 Km E Observatorio Astronómico (Calingasta, San Juan) 31º 48´ S, 69º 22´ W. ( 265 )

Estancia Los Lobos (General Pueyrredón, Buenos Aire s) 38º 01´ S, 57º 33´ W. ( 410 )

Estancia Los Manantiales (Escalante, Chubut) 43º 18 ´ S, 69º 50´ W. ( 446 )

Estancia Los Manantiales near Languiñeo, aproximate ly 43º 18´ S, 69º 50´ W (Escalante, Chubut) 43º 18´ S, 69º 50´ W. ( 446 )

Estancia María Sofía (Pilcaniyeu, Río Negro) 40º 37 ´ S, 70º 09´ W. ( 429 )

Estancia Paranacito (Islas del Ibicuy, Entre Ríos) 33º 47´ S, 59º 00´ W. ( 326 )

Estancia Tehuel Malal, 6 Km NW Nahuel Huapi, approx imately 41º 02´ S, 71º 10´ W (Los Lagos, Neuquén) 41º 02´ S , 71º 10´ W. ( 434 )

Estero Poi, Parque Nacional Pilcomayo (Pilcomayo, F ormosa) 25º 10´ S, 58º 10´ W. ( 93)

Finca el Jagüel, 4,5 km al Oeste de la Ruta Provinc ial 304, sobre camino a Requelme (Burruyacú, Tucumán) 26º 28 ´ S, 64º 48´ W. ( 131 )

Finca Yakulica, Angosto del Río Pescado, 650 m Parq ue Nacional Baritú (Santa Victoria, Salta) 22º 31´ S, 64º 34´ W. ( 9)

Florencia (General Obligado, Santa Fe) 28º 02´ S, 5 9º 15´ W. ( 220 )

Foot of Cerro del Campo, Burruyacú, 800m (Burruyacú , Tucumán) 26º 35´ S, 64º 57´ W. ( 138 )

Fracrán (Guaraní, Misiones) 26º 46´ S, 54º 16´ W. ( 153 ) General Alvarado (General Alvarado, Buenos Aires) 3 8º 16´ S,

57º 51´ W. ( 414 ) General Belgrano (General Belgrano, Buenos Aires) 3 5º 45´ S,

58º 48´ W. ( 384 ) General Lavalle (General Lavalle, Buenos Aires) 36º 24´ S,

56º 58´ W. ( 391 ) General Roca (General Roca, Río Negro) 39º 02´ S, 6 7º 35´ W.

( 424 ) González Catán (La Matanza, Buenos Aires) 34º 46´ S , 58º 39´

W. ( 359 ) Goya (Goya, Corrientes) 29º 08´ S, 59º 16´ W. ( 239 ) Goya, 600 ft. (Goya, Corrientes) 29º 08´ S, 59º 16´ W. ( 239 )

256

Gualeguaychú (Gualeguaychú, Entre Ríos) 33º 01´ S, 58º 31´ W. ( 299 )

Güemes, Highway 34, km 1383 (General Güemes, Salta) 24º 41´ S, 65º 02´ W. ( 83)

Hickman (General San Martín, Salta) 23º 13´ S, 63º 34´ W. ( 23)

Higuerilla (Valle Grande, Jujuy) 23º 36´ S, 65º 05´ W. ( 33) Horco Molle (Yerba Buena, Tucumán) 26º 45´ S, 65º 2 1´ W.

( 152 ) Horco Molle, 650 m (Yerba Buena, Tucumán) 26º 45´ S , 65º 21´

W. ( 152 ) Hualfín (Belén, Catamarca) 27º 14´ S, 66º 50´ W. ( 183 ) Humahuaca (Humahuaca, Jujuy) 23º 12´ S, 65º 21´ W. ( 22) Hurlingam (Morón, Buenos Aires) 34º 36´ S, 58º 38´ W. ( 354 ) Inca Mayo (Rosario de Lerma, Salta) 24º 36´ S, 65º 44´ W.

( 81) Ingeniero Juárez (Matacos, Formosa) 23º 54´ S, 61º 51´ W.

( 47) Ingenio La Esperanza (San Pedro, Jujuy) 24º 14´ S, 64º 52´ W.

( 67) Ingenio Tabacal (Orán, Salta) 23º 15´ S, 64º 15´ W. ( 26) Ingenio Tabacal, Lote Milagros (Orán, Salta) 23º 15 ´ S, 64º

15´ W. ( 26) Inmed. N Andalgalá, Río Andalgalá (Andalgalá, Catam arca) 27º

34´ S, 66º 16´ W. ( 202 ) Instituto Miguel Lillo (Capital, Tucumán) 26º 49´ S , 65º 11´

W. ( 157 ) INTA , in ditch (grass tall) near buildings (Balcar ce, Buenos

Aires) 37º 50´ S, 58º 20´ W. ( 407 ) INTA area, Ruta 226, km 74, ditch (Balcarce, Buenos Aires)

37º 50´ S, 58º 20´ W. ( 407 ) INTA property in overgrown pasture (Balcarce, Bueno s Aires)

37º 50´ S, 58º 20´ W. ( 407 ) INTA, ditch near buildings (Balcarce, Buenos Aires) 37º 50´

S, 58º 20´ W. ( 407 ) Ipizca (Ancasti, Catamarca) 28º 50´ S, 65º 30´ W. ( 235 ) Isla de los Pájaros, en el borde norte del itsmo de entrada a

la Península de Valdés (Viedma, Chubut) 42º 30´ S, 64º 40´ W. ( 443 )

Isla de Tigre (Tigre, Buenos Aires) 34º 25´ S, 58º 34´ W. ( 348 )

Isla Retama, Delta del Paraná (Campana, Buenos Aire s) 33º 58´ S, 59º 03´ W. ( 329 )

Isla Roble, Delta del Paraná (Zárate, Buenos Aires) 34º 04´ S, 59º 02´ W. ( 334 )

Isla Talavera (Zárate, Buenos Aires) 34º 00´ S, 59º 12´ W. ( 330 )

Itsmo Ameghino (Viedma, Chubut) 42º 25´ S, 64º 35´ W. ( 442 ) Ituzaingó, Pto. Valle (Capital, Corrientes) 27º 36´ S, 56º

41´ W. ( 204 )

257

Jardín Zoológico La Plata (La Plata, Buenos Aires) 34º 55´ S, 57º 57´ W. ( 366 )

Jujuy, 1258 m (Dr. Manuel Belgrano, Jujuy) 24º 12´ S, 65º 19´ W. ( 65)

Junín, Estancia Agustina (Junín, Buenos Aires) 34º 35´ S, 61º 10´ W. ( 352 )

km 42 al Sur de San Pedro de Colalao, sobre Ruta 36 4 (Trancas, Tucumán) 26º 15´ S, 65º 29´ W. ( 120 )

La Delfina, Barreto (Juárez Celman, Córdoba) 33º 21 ´ S, 63º 18´ W. ( 311 )

La Higuera (Trancas, Tucumán) 26º 23´ S, 65º 26´ W. ( 125 ) La Isolina, R 200 km 63 (Navarro, Buenos Aires) 34º 55´ S,

59º 15´ W. ( 367 ) La Merced (Paclín, Catamarca) 28º 10´ S, 65º 41´ W. ( 223 ) La Paz (La Paz, Entre Ríos) 30º 45´ S, 59º 39´ W. ( 250 ) La Paz (La Paz, Mendoza) 33º 28´ S, 67º 33´ W. ( 315 ) La Paz (San Javier, Córdoba) 32º 13´ S, 65º 03´ W. ( 272 ) La Picada a 20 km de Paraná (Paraná, Entre Ríos) 31 º 44´ S,

60º 18´ W. ( 263 ) La Plata (La Plata, Buenos Aires) 34º 55´ S, 57º 57 ´ W. ( 366 ) La Plata, El Bosque (La Plata, Buenos Aires) 34º 55 ´ S, 57º

57´ W. ( 366 ) La Plata, Punta Lara (Ensenada, Buenos Aires) 34º 4 9´ S, 57º

59´ W. ( 361 ) La Plata, Villa Elisa (La Plata, Buenos Aires) 34º 51´ S, 58º

04´ W. ( 364 ) La Quiaca, 17 km al Oeste, sobre ruta provincial 5, y 3 km al

Sur de la misma ruta (Yavi, Jujuy) 22º 09´ S, 65º 4 4´ W. ( 3)

La Tinta (Benito Juárez, Buenos Aires) 37º 37´ S, 5 9º 33´ W. ( 404 )

La Toma de Andalgalá (Andalgalá, Catamarca) 27º 36´ S, 66º 20´ W. ( 207 )

La Toma, Soto (Cruz del Eje, Córdoba) 30º 51´ S, 65 º 01´ W. ( 252 )

Lago Nahuel Huapi, Isla Victoria (Los Lagos, Neuqué n) 40º 57´ S, 71º 30´ W. ( 432 )

Laguna Blanca (Pilcomayo, Formosa) 25º 08´ S, 58º 1 5´ W. ( 91) Laguna Blanca, 20 km al SE sobre Ruta Nacional 86 ( Pilcomayo,

Formosa) 25º 08´ S, 58º 15´ W. ( 91) Laguna Chasicó (Villarino, Buenos Aires) 38º 40´ S, 63º 06´

W. ( 420 ) Laguna de las Catas, Tartagal (General San Martín, Salta) 22º

32´ S 63º 49´ W. ( 6) Laguna de Los Padres (General Pueyrredón, Buenos Ai res) 37º

57´ S, 57º 44´ W. ( 408 ) Laguna de Pozuelos (Rinconada, Jujuy) 22º 26´ S, 66 º 00´ W.

( 7) Laguna Grande (Santo Tomé, Corrientes) 28º 43´ S, 5 6º 27´ W.

( 232 )

258

Laguna La Brea (Santa Bárbara, Jujuy) 23º 56´ S, 64 º 28´ W. ( 48)

Laguna La Brea, 25 km W Palma Sola (Santa Bárbara, Jujuy) 23º 56´ S, 64º 28´ W. ( 48)

Las Arcas (Trancas, Tucumán) 26º 12´ S, 65º 15´ W. ( 116 ) Las Coloradas, Campo Grande (Catan Lil, Neuquén) 39 º 35´ S,

70º 40´ W. ( 427 ) Las Flores (Las Flores, Buenos Aires) 36º 03´ S, 59 º 07´ W.

( 386 ) Las Heras (Las Heras, Mendoza) 32º 51´ S, 68º 49´ W . ( 292 ) Las Lajas (Picunches, Neuquén) 38º 31´ S, 70º 22´ W . ( 419 ) Las Lajas, 640 m (Picunches, Neuquén) 38º 31´ S, 70 º 22´ W.

( 419 ) Las Lomas, Laguna Paiva (Capital, Corrientes) 27º 2 7´ S, 58º

51´ W. ( 194 ) Las Lomitas (Patiño, Formosa) 24º 42´ S, 60º 36´ W. ( 84) Las Palmas (Bermejo, Chaco) 27º 04´ S, 58º 42´ W. ( 175 ) Las Rosas (Belgrano, Santa Fe) 32º 28´ S, 61º 34´ W . ( 279 ) Lata Cue, Parque Nacional Pilcomayo (Pilcomayo, For mosa) 25º

10´ S, 58º 10´ W. ( 93) Lavalle (Guasayán, Santiago del Estero) 28º 12´ S, 65º 08´ W.

( 224 ) León (Dr. Manuel Belgrano, Jujuy) 24º 02´ S, 65º 26 ´ W. ( 55) León, 1500 m (Dr. Manuel Belgrano, Jujuy) 24º 02´ S , 65º 26´

W. ( 55) Leones (Marcos, Córdoba) 32º 39´ S, 62º 18´ W. ( 289 ) Lihuel Calel (Lihuel Calel, La Pampa) 37º 57´ S, 65 º 33´ W.

( 409 ) Loreto (Candelaria, Misiones) 27º 19´ S, 55º 32´ W. ( 185 ) Los Chorrillos, 13 km N limite Norte de Estancia Lo s

Chorrillos (Burruyacú, Tucumán) 26º 15´ S, 64º 59´ W. ( 119 )

Los Colorados, 17 km al Este de Santo Domingo (Anta , Salta) 24º 28´ S, 63º 57´ W. ( 75)

Los Romanos (Leales, Tucumán) 27º 24´ S, 65º 08´ W. ( 192 ) Los Vallistos, Ruta 9 km 1285 (Cruz Alta, Tucumán) 26º 55´ S,

65º 10´ W. ( 168 ) Los Yngleses (General Lavalle, Buenos Aires) 36º 31 ´ S, 56º

53´ W. ( 392 ) Luján (Luján de Cuyo, Mendoza) 33º 03´ S, 68º 52´ W . ( 302 ) Luján de Cuyo (Luján de Cuyo, Mendoza) 33º 03´ S, 6 8º 53´ W.

( 303 ) Lumbreras (Metán, Salta) 25º 12´ S, 64º 55´ W. ( 94) Maciel (San Jerónimo, Santa Fe) 32º 28´ S, 60º 53´ W. ( 278 ) Madariaga, Laguna Salada Grande (General J. Madaria ga, Buenos

Aires) 36º 57´ S, 57º 05´ W. ( 397 ) Magdalena (Magdalena, Buenos Aires) 35º 16´ S, 57º 14´ W.

( 374 ) Magdalena, Estancia San Isidro (Magdalena, Buenos A ires) 35º

16´ S, 57º 14´ W. ( 374 )

259

Maimará (Tilcara, Jujuy) 23º 37´ S, 65º 28´ W. ( 36) Malabrigo (General Obligado, Santa Fe) 29º 22´ S, 5 9º 50´ W.

( 243 ) Malargüe, Pº El Peralito, 120 km E Malague (Malargü e,

Mendoza) 36º 07´ S, 68º 56´ W. ( 387 ) Malragüe, 4,8 km El Peralito (Malargüe, Mendoza) 35 º 28´ S,

69º 35´ W. ( 377 ) Manantiales (Mburucuyá, Corrientes) 27º 57´ S, 58º 08´ W.

( 217 ) Manuel Solá (Rosario de Lerma, Salta) 24º 34´ S, 65 º 50´ W.

( 80) Mar de Ajó (La Costa, Buenos Aires) 36º 43´ S, 56º 40´ W.

( 394 ) Mar del Sur (General Alvarado, Buenos Aires) 38º 18 ´ S, 58º

00´ W. ( 415 ) María Eugenia (Castellanos, Santa Fe) 31º 45´ S, 61 º 50´ W.

( 264 ) María Grande (Paraná, Entre Ríos) 31º 39´ S, 59º 54 ´ W. ( 260 ) Matheu (Escobar, Buenos Aires) 34º 23´ S, 58º 50´ W . ( 346 ) Máximo Paz (Constitución, Santa Fe) 33º 30´ S, 60º 55´ W.

( 316 ) Mercedes, Isleta Cabo Estancia (Mercedes, Corriente s) 29º 12´

S58º 05´ W. ( 240 ) Merlo, Villa Elena (Junín, San Luis) 32º 21´ S, 65º 02´ W.

( 276 ) Mesada de Las Colmenas (Ledesma, Jujuy) 23º 42´ S, 64º 52´ W.

( 41) Mesada de las Colmenas, 1150 m (Ledesma, Jujuy) 23º 42´ S,

64º 52´ W. ( 41) Meseta El Pedrero, 46º46.37´S, 69º38.49´W (Deseado, Santa

Cruz) 46º 46´ S, 69º 38´ W. ( 452 ) Mina Pirquitas, 31 km al SE, sobre ruta 74b, Sierra de

Quichagua, 4200 m (Cochinoca, Jujuy) 22º 54´ S, 66º 19´ W. ( 15)

Minas Capillitas, 3200 m (Andalgalá, Catamarca) 27º 20´ S, 66º 25´ W. ( 189 )

Miramar (General Alvarado, Buenos Aires) 38º 16´ S, 57º 51´ W. ( 414 )

Miramar, Arroyo Brusquitas (General Alvarado, Bueno s Aires) 38º 16´ S, 57º 51´ W. ( 414 )

Miyuyoc (Humahuaca, Jujuy) 22º 51´ S, 65º 18´ W. ( 14) Monteros (Monteros, Tucumán) 27º 10´ S, 65º 30´ W. ( 180 ) Morón (Morón, Buenos Aires) 34º 39´ S, 58º 37´ W. ( 357 ) Near Amaicha del Valle (Tafí del Valle, Tucumán) 26 º 36´ S,

65º 55´ W. ( 140 ) Near Cape Tres Puntas, Patagonia (Deseado, Santa Cr uz) 47º

06´ S, 65º 52´ W. ( 453 ) Noetinger, FCCA (Marcos Juárez, Córdoba) 32º 22´ S, 62º 19´

W. ( 277 )

260

Nueva Escocia (Concordia, Entre Ríos) 31º 39´ S, 58 º 01´ W. ( 259 )

Ñacuñán (Santa Rosa, Mendoza) 34º 03´ S, 67º 57´ W. ( 333 ) Ñorco-Vipos (Trancas, Tucumán) 26º 29´ S, 65º 22´ W . ( 133 ) Oeste Sierra de San Javier (Tafí Viejo, Tucumán) 26 º 48´ S,

65º 23´ W. ( 156 ) Off Hwy 62, 8 km E jct. Hwy 1 and 62 (Andalgalá, Ca tamarca)

27º 36´ S, 66º 15´ W. ( 205 ) On Hwy 308, 5 km N of Las Higuerillas (Alberdi, Tuc umán) 27º

44´ S, 65º 50´ W. ( 212 ) Orán (Orán, Salta) 23º 08´ S, 64º 20´ W. ( 20) Otro cerro (Capayán, Catamarca) 28º 44´ S, 66º 17´ W. ( 233 ) Oyeros, 3 km al N, camino entre rutas 61 y 43 (El C armen,

Jujuy) 24º 30´ S, 65º 00´ W. ( 79) Pagancillo (Coronel F. Varela, La Rioja) 29º 33´ S, 68º 08´

W. ( 244 ) Palma Sola (Santa Bárbara, Jujuy) 24º 00´ S, 64º 19 ´ W. ( 53) Palpalá, 1 km al E entre rutas 66 y 1 (Palpalá, Juj uy) 24º

16´ S, 65º 10´ W. ( 70) Paraje Talavera (Zárate, Buenos Aires) 34º 00´ S, 5 9º 12´ W.

( 330 ) Parque Nacional Baritú (Santa Victoria, Salta) 22º 31´ S, 64º

34´ W. ( 9) Parque Nacional Calilegua (Ledesma, Jujuy) 23º 37´ S, 64º 48´

W. ( 34) Parque Nacional Chaco (Presidencia de la Plaza, Cha co) 26º

40´ S, 59º 48´ W. ( 145 ) Parque Nacional Chaco, camping sobre Río Negro (Pre sidencia

de la Plaza, Chaco) 26º 40´ S, 59º 48´ W. ( 145 ) Parque Nacional Diamante (Diamante, Entre Ríos) 32º 07´ S,

60º 38´ W. ( 270 ) Parque Nacional el Palmar (Colón, Entre Ríos) 31º 4 9´ S, 58º

15´ W. ( 267 ) Parque Nacional El Rey (Anta, Salta) 24º 42´ S, 64º 38´ W.

( 85) Parque Nacional Iguazú (Iguazú, Misiones) 25º 39´ S , 54º 20´

W. ( 103 ) Parque Nacional Laguna Blanca (Zapala, Neuquén) 39º 05´ S,

70º 10´ W. ( 425 ) Parque Nacional Lihuel Calel (Lihuel Calel, La Pamp a) 37º 57´

S, 65º 33´ W. ( 409 ) Parque Nacional Mburucuyá (Mburucuyá, Corrientes) 2 8º 01´ S,

58º 01´ W. ( 219 ) Parque Nacional Pilcomayo (Pilcomayo, Formosa) 25º 10´ S, 58º

10´ W. ( 93) Parque Nacional Río Pilcomayo (Pilcomayo, Formosa) 25º 10´ S,

58º 10´ W. ( 93) Parque Nacional Sierra de las Quijadas (Belgrano, S an Luis)

32º 30´ S, 67º 08´ W. ( 281 )

261

Parque Provincial E. Tornquist (Tornquist, Buenos A ires) 38º 06´ S, 62º 14´ W. ( 411 )

Parque Provincial El Cochuna, sobre Ruta 48 (Chicli gasta, Tucumán) 27º 20´ S, 65º 55´ W. ( 188 )

Parque San Martín (Capital, Mendoza) 32º 53´ S, 68º 49´ W. ( 295 )

Partido de Balcarce, Estación Experimental del INTA , ca. 15 km NW de Balcarce (Balcarce, Buenos Aires) 37º 50´ S, 58º 20´ W. ( 407 )

Partido de Pergamino, Estación Tambo Nuevo y Ruta 1 88, km 60 (Pergamino, Buenos Aires) 34º 00´ S, 60º 35´ W. ( 331 )

Partido de Tandil, proximidades de la ciudad homóni ma (Tandil, Buenos Aires) 37º 19´ S, 59º 09´ W. ( 399 )

Paseo inferior Cataratas, Parque Nacional Iguazú (I guazú, Misiones) 25º 39´ S, 54º 20´ W. ( 103 )

Paso de la Patria (San Cosme, Corrientes) 27º 19´ S , 58º 35´ W. ( 186 )

Paso Pomelo, Parque Nacional Pilcomayo (Pilcomayo, Formosa) 25º 10´ S, 58º 10´ W. ( 93)

Patquía (Independencia, La Rioja) 30º 03´ S, 66º 53 ´ W. ( 245 ) Pehuajó (Pehuajó, Buenos Aires) 35º 48´ S, 61º 54´ W. ( 385 ) Pergamino (Pergamino, Buenos Aires) 33º 53´ S, 60º 35´ W.

( 327 ) Pergamino, ruta 188, Curva de la Peña (Pergamino, B uenos

Aires) 33º 53´ S, 60º 36´ W. ( 328 ) Pichao, primeras estribaciones Sierras de Quilmes ( Tafí del

Valle, Tucumán) 26º 18´ S, 66º 02´ W. ( 122 ) Pico de Salamanca (Escalante, Chubut) 45º 30´ S, 68 º 30´ W.

( 450 ) Piedra Tendida, 12 km WNW Burruyacú along Río El Ca jón, 2500

ft (Burruyacú, Tucumán) 26º 30´ S, 64º 52´ W. ( 137 ) Piedra Tendida, 8 km W Dique El Cajón (Burruyacú, T ucumán)

26º 30´ S, 64º 52´ W. ( 137 ) Piedras Coloradas (Monteros, Tucumán) 27º 04´ S, 65 º 40´ W.

( 176 ) Pigüe, Curamalal Chico (Saavedra, Buenos Aires) 37º 28´ S,

62º 06´ W. ( 402 ) Piñalitos (General Manuel Belgrano, Misiones) 25º 5 9´ S, 53º

54´ W. ( 108 ) Pirayuí (Capital, Corrientes) 27º 28´ S, 58º 51´ W. ( 197 ) Playa Ancha (General San Martín, Salta) 22º 07´ S, 63º 44´ W.

( 2) Playa Chapadmalal (General Pueyrredón, Buenos Aires ) 38º 15´

S, 57º 48´ W. ( 413 ) Posadas (Capital, Misiones) 27º 23´ S, 55º 53´ W. ( 191 ) Potrerillo (Famatina, La Rioja) 28º 24´ S, 67º 45´ W. ( 227 ) Potrerillo, Famatina range (Famatina, La Rioja) 28º 24´ S,

67º 45´ W. ( 227 ) Pozo del Tigre (Patiño, Formosa) 24º 54´ S, 60º 19´ W. ( 87) Pozo Hondo (Graneros, Tucumán) 27º 49´ S, 65º 20´ W . ( 214 )

262

Pronunciamiento (Uruguay, Entre Ríos) 32º 21´ S, 58 º 26´ W. ( 274 )

Proximidades de Villa Castelli (General La Madrid, La Rioja) 29º 00´ S, 68º 17´ W. ( 238 )

Puente sobre el Río San Francisco, cruce entre Ruta 1 y el Río San Francisco (Santa Bárbara, Jujuy) 23º 43´ S, 64º 32´ W. ( 42)

Puerto Blest, PN Nahuel Huapi (Bariloche, Río Negro ) 41º 02´ S, 71º 49´ W. ( 433 )

Puerto Iguazú (Iguazú, Misiones) 25º 36´ S, 54º 35´ W. ( 101 ) Puerto Libertad-Iguazú, Río Urugua-í (Iguazú, Misio nes) 25º

57´ S, 54º 40´ W. ( 107 ) Puerto Lobos (Viedma, Chubut) 42º 04´ S, 65º 09´ W. ( 441 ) Puerto Madryn, Cañadón Cerro Avezado (Viedma, Chubu t) 42º 47´

S, 65º 02´ W. ( 445 ) Puerto Península (Iguazú, Misiones) 25º 38´ S, 54º 30´ W.

( 102 ) Puerto Pirámide (Viedma, Chubut) 42º 34´ S, 64º 17´ W. ( 444 ) Puerto Piray (Montecarlo, Misiones) 26º 28´ S, 54º 42´ W.

( 130 ) Puerto Piray, km 18 (Montecarlo, Misiones) 26º 28´ S, 54º 42´

W. ( 130 ) Puerto Radal, Isla Victoria (Los Lagos, Neuquén) 40 º 57´ S,

71º 30´ W. ( 432 ) Puerto San Juan Candelaria (Candelaria, Misiones) 2 7º 28´ S,

55º 44´ W. ( 195 ) Puesto Campo Grande, 17 km al Este de Santo Domingo (Anta,

Salta) 24º 28´ S, 63º 57´ W. ( 75) Puesto Divisadero, 35 km S Ingeniero Juárez (Bermej o,

Formosa) 24º 11´ S, 61º 53´ W. ( 62) Puesto Divisadero, 35 km S., 5 km E Ing. Guillermo N. Juárez

(Bermejo, Formosa) 24º 11´ S, 61º 53´ W. ( 62) Puesto El Quebrachal, Parque Nacional Pilcomayo (Pi lcomayo,

Formosa) 25º 10´ S, 58º 10´ W. ( 93) Puesto El Zapallar (Libertador General San Martín, Chaco) 26º

30´ S, 59º 35´ W. ( 136 ) Punta del Agua (San Rafael, Mendoza) 35º 31´ S, 68º 05´ W.

( 379 ) Punta Indio, Estancia San Isidro (Magdalena, Buenos Aires)

35º 16´ S, 57º 14´ W. ( 374 ) Punta Lara (Ensenada, Buenos Aires) 34º 49´ S, 57º 59´ W. Quebrada de Las Flores, 4 km E, 5 km N Guayamas (Ca ucete, San

Juan) 31º 40´ S, 68º 08´ W. ( 262 ) Quebrada de Las Flores, 4 km E, 5 km N Guayamas 220 0 ft

(Caucete, San Juan) 31º 40´ S, 68º 08´ W. ( 262 ) Quebrada de López, San Francisco del Monte de Oro ( Ayacucho,

San Luis) 32º 36´ S, 66º 07´ W. ( 286 ) Quebrada de Lules, 11 km SW de San Pablo (Lules, Tu cumán) 26º

52´ S, 65º 25´ W. ( 166 )

263

Quebrada de Lules, 13 Km. SO de San Pablo (Lules, T ucuman) 26º 53´ S, 65º 26´ W. ( 165 )

Quebrada de Lules, 18 Km. SO de San Pablo (Lules, T ucuman) 26º 54´ S, 65º 27´ W. ( 164 )

Quilmes (Quilmes, Buenos Aires) 34º 44´ S, 58º 16´ W. ( 358 ) Quiroga (9 de Julio, Buenos Aires) 35º 18´ S, 61º 2 5´ W.

( 375 ) Quiroga, km 300 (9 de Julio, Buenos Aires) 35º 18´ S, 61º 25´

W. ( 375 ) Quirós (La Paz, Catamarca) 28º 45´ S, 65º 07´ W. ( 234 ) Raco, 1000 m (Tafí Viejo, Tucumán) 26º 38´ S, 65º 2 6´ W.

( 144 ) Raco, Sierra de San Javier (Tafí Viejo, Tucumán) 26 º 38´ S,

65º 26´ W. ( 144 ) Raco, Sierra de San Javier (Tafí Viejo, Tucumán) 27 º 38´ S,

66º 26´ W. ( 208 ) Ramallo (Ramallo, Buenos Aires) 33º 18´ S, 60º 01´ W. ( 309 ) Reserva Ecologica de Ñacuñán (Santa Rosa, Mendoza) 34º 03´ S,

67º 57´ W. ( 333 ) Reserva Experimental Flora y Fauna de Horco Molle ( Yerba

Buena, Tucumán) 26º 45´ S, 65º 21´ W. ( 152 ) Reserva Natural Estricta El Leoncito (Calingasta, S an Juan)

31º 48´ S, 69º 22´ W. ( 265 ) Reserva Natural Estricta Otamendi (Campana, Buenos Aires) 34º

14´ S, 58º 53´ W. ( 341 ) Reserva Natural Estricta San Antonio (General Manue l

Belgrano, Misiones) 26º 05´ S, 53º 46´ W. ( 113 ) Reserva Natural Formosa (Bermejo, Formosa) 24º 10´ S, 61º 44´

W. ( 59) Reserva Natural Formosa, Paso de los Coyas, Río Ber mejito

(Bermejo, Formosa) 24º 11´ S, 61º 44´ W. ( 61) Reserva Natural La Florida, 7 km al W de Ibatín, so bre Río

Pueblo Viejo (Monteros, Tucumán) 27º 11´ S, 65º 40´ W. ( 181 )

Reserva Natural Punta Lara (Ensenada, Buenos Aires) 34º 49´ S, 57º 59´ W. ( 361 )

Riacho Pilagá, 10 mi NW of Km. 182 (Patiño, Formosa ) 25º 13´ S, 59º 47´ W. ( 95)

Rincón (Junín, San Luis) 32º 21´ S, 64º 59´ W. ( 275 ) Río Aguaraí Guazú (sup) (Eldorado, Misiones) 26º 15 ´ S, 54º

20´ W. ( 118 ) Río Andalgalá, 3 km N Andalgalá (Andalgalá, Catamar ca) 27º

34´ S, 66º 16´ W. ( 203 ) Río Blanco (Palpalá, Jujuy) 24º 14´ S, 65º 14´ W. ( 68) Río Blanco, 9 km SW San Antonio, 1495 m (San Antoni o, Jujuy)

24º 25´ S, 65º 23´ W. ( 73) Río Ceballos (Colón, Córdoba) 31º 10´ S, 64º 20´ W. ( 254 ) Río Cuarto, Puente Olmos (Río Cuarto, Córdoba) 33º 08´ S, 64º

21´ W. ( 305 )

264

Río de las Conchas, 2 km N y 6 km W de Metán (Metán , Salta) 25º 18´ S, 61º 01´ W. ( 98)

Río de Oro (Bermejo, Chaco) 27º 04´ S, 58º 34´ W. ( 174 ) Río Gómez, 7 km E of downtown San Francisco del Mon te de Oro,

2800 ft. (Ayacucho, San Luis) 32º 36´ S, 66º 03´ W. ( 285 ) Río Iguazú, 60 km al sur de Puerto Iguazú (Iguazú, Misiones)

26º 27´ S54º 28´ W. ( 129 ) Río Las Cañas, Horco Molle (Yerba Buena, Tucumán) 2 6º 45´ S,

65º 21´ W. ( 152 ) Río Las Capillas, sobre ruta provincial 20 (Dr. Man uel

Belgrano, Jujuy) 24º 02´ S., 65º 07´ W. ( 54) Río Mojotoro, puente del Ferrocarril Belgrano (Gene ral

Güemes, Salta) 24º 40´ S 65º 03´ W. ( 82) Río Pescado Chico (Santa Victoria, Salta) 22º 31´ S , 64º 34´

W. ( 9) Río Salí (Cruz Alta, Tucumán) 26º 50´ S, 65º 10´ W. ( 159 ) Río San Francisco, Altura de Yuto, 500m (Ledesma, J ujuy) 23º

38´ S, 64º 28´ W. ( 37) Río Tesorero, 4 km al Norte de Tiraxi, sobre ruta p rovincial

N° 29 (Dr. Manuel Belgrano, Jujuy) 23º 59´ S, 65º 1 8´ W. ( 51)

Río Tiraxi, 1,5 km al Este de Tiraxi, sobre ruta 29 (Dr. Manuel Belgrano, Jujuy) 23º 59´ S, 65º 19´ W. ( 52)

Río Uruguaí (Iguazú, Misiones) 25º 54´ S, 54º 36´ W . ( 105 ) Río Urugua-í, a 30 km al N de Puerto Bemberg (Iguaz ú,

Misiones) 25º 57´ S, 54º 30´ W. ( 106 ) Río Uruguaí, curso medio (Iguazú, Misiones) 25º 54´ S, 54º

36´ W. ( 105 ) Río Uruguaí, km 10 (Iguazú, Misiones) 25º 54´ S, 54 º 36´ W.

( 105 ) Rivadavia (Rivadavia, Mendoza) 33º 11´ S, 68º 28´ W . ( 307 ) Rivera de Punta Lara (Ensenada, Buenos Aires) 34º 4 9´ S, 57º

59´ W. ( 361 ) Roadside trapping near INTA entrance (Balcarce, Bue nos Aires)

37º 50´ S, 58º 20´ W. ( 407 ) Roberto Payró (Magdalena, Buenos Aires) 35º 15´ S, 57º 46´ W.

( 372 ) Robles (Robles, Santiago del Estero) 27º 55´ S, 64º 08´ W.

( 216 ) Rojas (Rojas, Buenos Aires) 34º 12´ S, 60º 44´ W. ( 340 ) Rosario (Rosario, Santa Fe) 32º 57´ S, 60º 40´ W. ( 296 ) Rufino (General López, Santa Fe) 34º 09´ S, 62º 50´ W. ( 335 ) Ruinas de Santa Fe La Vieja, Cayastá (Garay, Santa Fe) 31º

12´ S, 60º 10´ W. ( 255 ) Ruiz de los Llanos (Candelaria, Salta) 26º 07´ S, 6 5º 17´ W.

( 115 ) Ruta 11, 13 km al Sur de Clorinda (Pilcomayo, Formo sa) 26º

30´ S, 57º 45´ W. ( 135 ) Ruta 188 Km 116 (Rojas, Buenos Aires) 34º 11´ S, 60 º 42´ W.

( 339 )

265

Ruta 226 ditch, km 74 (Balcarce, Buenos Aires) 37º 50´ S, 58º 20´ W. ( 407 )

Ruta 34, km 1383 (General Güemes, Salta) 24º 41´ S, 65º 02´ W. ( 83)

Salar Cauchari, 31 km al Norte de Cauchari, sobre r uta 70, 3840 m (Susques, Jujuy) 23º 58´ S, 66º 47´ W. ( 50)

Salinas de Bebedero, 15 km SE (Capital, San Luis) 3 3º 37´ S, 66º 35´ W. ( 318 )

Salinas de Diamante (San Rafael, Mendoza) 34º 55´ S , 69º 00´ W. ( 368 )

Salta (Capital, Salta) 24º 47´ S, 65º 25´ W. ( 86) San Antonio (Jiménez, Santiago del Estero) 26º 40´ S, 64º 15´

W. ( 146 ) San Carlos (San Carlos, Mendoza) 33º 46´ S, 69º 02´ W. ( 324 ) San Cayetano, CAPRIM (Capital, Corrientes) 27º 28´ S, 58º 50´

W. ( 196 ) San Fernando (San Fernando, Buenos Aires) 34º 26´ S , 58º 34´

W. ( 348 ) San Fernando (Trancas, Tucumán) 26º 22´ S, 65º 27´ W. ( 123 ) San Francisco del Monte de Oro, 1480 ft (Ayacucho, San Luis)

32º 36´ S, 66º 08´ W. ( 287 ) San Ignacio (La Cocha, Tucumán) 27º 43´ S, 65º 40´ W. ( 211 ) San Ignacio, desembocadura de Arroyo Yabebiry (San Ignacio,

Misiones) 27º 17´ S, 55º 30´ W. ( 184 ) San Javier (San Javier, Misiones) 27º 53´ S, 55º 08 ´ W. ( 215 ) San Javier, Estación Biológica R. Schreiter (Yerba Buena,

Tucumán) 26º 47´ S, 65º 23´ W. ( 155 ) San Javier, Pozo largo 19 km SE Joaquín V González (Anta,

Salta) 25º 00´ S, 65º 13´ W. ( 89) San José (Tulumba, Córdoba) 30º 22´ S, 63º 56´ W. ( 248 ) San Martín (San Martín, Mendoza) 33º 04´ S, 68º 28´ W. ( 304 ) San Martín, Distrito Buen Orden (San Martín, Mendoz a) 33º 04´

S, 68º 28´ W. ( 304 ) San Miguel de Tucumán (Capital, Tucumán) 26º 49´ S, 65º 13´

W. ( 158 ) San Nicolás (San Nicolás, Buenos Aires) 33º 20´ S, 60º 13´ W.

( 310 ) San Pablo, 11 km al NO (Lules, Tucumán) 26º 52´ S, 65º 25´ W.

( 166 ) San Pedro de Colalao (Trancas, Tucumán) 26º 14´ S, 65º 29´ W.

( 117 ) San Rafael (San Rafael, Mendoza) 34º 36´ S, 68º 20´ W. ( 355 ) San Salvador de Jujuy (Dr. Manuel Belgrano, Jujuy) 24º 12´ S,

65º 19´ W. ( 65) San Vicente (San Vicente, Buenos Aires) 35º 05´ S, 58º 30´ W.

( 371 ) Santa Bárbara (Santa Bárbara, Jujuy) 24º 17´ S, 64º 24´ W.

( 71) Santa Clara del Mar (Mar Chiqiuta, Buenos Aires) 37 º 50´ S,

57º 30´ W. ( 405 )

266

Santa Rita, 2 km al W sobre ruta provincial 1 (San Pedro, Jujuy) 24º 28´ S, 64º 50´ W. ( 76)

Santa Rosa (Capital, La Pampa) 36º 37´ S, 64º 17´ W . ( 393 ) Santa Rosa (Santa Rosa, Mendoza) 33º 15´ S, 68º 09´ W. ( 308 ) Santa Rosa de Leales (Leales, Tucumán) 27º 09´ S, 6 5º 15´ W.

( 179 ) Santo Domingo (Capital, Santiago del Estero) 28º 07 ´ S, 64º

13´ W. ( 221 ) Santo Tomé (Capital, Santa Fe) 31º 39´ S, 60º 46´ W . ( 261 ) Sauce Viejo, Santo Tomé (Santo Tomé, Corrientes) 28 º 43´ S,

56º 27´ W. ( 232 ) SE Corrientes, at Centro Argentino de Primates (Cap ital,

Corrientes) 27º 28´ S, 58º 50´ W. ( 196 ) Seccional Yacui, Parque Nacional Iguazú (Iguazú, Mi siones)

25º 39´ S, 54º 20´ W. ( 103 ) Sendero Yacaratiá, Parque Nacional Iguazú (Iguazú, Misiones)

25º 39´ S, 54º 20´ W. ( 103 ) Sierra de La Tinta (Benito Juárez, Buenos Aires) 37 º 37´ S,

59º 33´ W. ( 404 ) Sierra de la Ventana (Tornquist, Buenos Aires) 38º 09´ S, 61º

48´ W. ( 412 ) Sierra de Tilcara (Tilcara, Jujuy) 23º 35´ S, 65º 1 2´ W. ( 32) Sierras de Curamalal, Abra del Hinojo (Saavedra, Bu enos

Aires) 37º 28´ S, 62º 06´ W. ( 403 ) Sierras de las Quijadas (Belgrano, San Luis) 32º 30 ´ S, 67º

08´ W. ( 281 ) Sierras de Medina, Aguas Chiquitas, El Cadillal (Bu rruyacú,

Tucumán) 26º 37´ S, 65º 12´ W. ( 141 ) Sobre ruta 9 en el límite con Salta, sobre camino a El Carmen

(El Carmen, Jujuy) 24º 28´ S, 65º 21´ W. ( 77) Sunchal, Sierra de Santa Bárbara (Santa Bárbara, Ju juy) 24º

14´ S, 64º 27´ W. ( 66) Tabacal (Orán, Salta) 23º 15´ S, 64º 15´ W. ( 26) Tafí del Valle (Tafí del Valle, Tucumán) 26º 52´ S, 65º 41´

W. ( 167 ) Tafí Viejo (Tafí Viejo, Tucumán) 26º 44´ S, 65º 16´ W. ( 150 ) Tambo Nuevo (Pergamino, Buenos Aires) 34º 00´ S, 60 º 35´ W.

( 331 ) Tapia (Trancas, Tucumán) 26º 36´ S, 65º 18´ W. ( 139 ) Tartagal (General San Martín, Salta) 22º 32´ S, 63º 49´ W.

( 10) Tela Cruz, Río de Los Sauces (Calamuchita, Córdoba) 32º 32´

S, 64º 36´ W. ( 283 ) Termas de Río Hondo (Río Hondo, Santiago del Estero ) 27º 29´

S, 64º 52´ W. ( 199 ) Terrenos del INTA (Balcarce, Buenos Aires) 37º 50´ S, 58º 20´

W. ( 407 ) Tostado (9 de Julio, Santa Fe) 29º 14´ S, 61º 46´ W . ( 241 ) Tres Arroyos (Tres Arroyos, Buenos Aires) 38º 23´ S , 60º 17´

W. ( 418 )

267

Tucumán, 450 m (Capital, Tucumán) 26º 50´ S, 65º 13 ´ W. ( 160 ) Tudcum nacedero (Iglesias, San Juan) 30º 12´ S, 69º 15´ W.

( 247 ) Tumbaya (Tumbaya, Jujuy) 23º 51´ S, 65º 28´ W. ( 46) Tupungato (Tupungato, Mendoza) 33º 22´ S, 69º 08´ W . ( 312 ) Vado de Arrazayal, 20 km al NW de Aguas Blancas (Or án, Salta)

22º 40´ S, 64º 37´ W. ( 11) Villa Ana (General Obligado, Santa Fe) 28º 29´ S, 5 9º 37´ W.

( 228 ) Villa Carolina, Río Lavayén, 500 m (San Pedro, Juju y) 24º 16´

S, 64º 43´ W. ( 69) Villa Elisa (Colón, Entre Ríos) 32º 09´ S, 58º 20´ W. ( 271 ) Villa Elisa, Arroyo Perucho Verna (Colón, Entre Río s) 32º 09´

S, 58º 20´ W. ( 271 ) Villa Gesell (Villa Gesell, Buenos Aires) 37º 15´ S , 56º 55´

W. ( 398 ) Villa Guillermina (General Obligado, Santa Fe) 28º 20´ S, 59º

32´ W. ( 225 ) Villa La Punta (Choya, Santiago del Estero) 28º 23´ S, 64º

45´ W. ( 226 ) Villa Mercedes (General Pedernera, San Luis) 33º 40 ´ S, 65º

28´ W. ( 319 ) Villa Nougués (Lules, Tucumán) 26º 51´ S, 65º 23´ W . ( 161 ) Villa Nougués, San Pablo (Lules, Tucumán) 26º 51´ S , 65º 23´

W. ( 161 ) Villa Unión (Coronel F. Varela, La Rioja) 29º 18´ S , 68º 12´

W. ( 242 ) Villa Valeria (General Roca, Córdoba) 34º 20´ S, 64 º 56´ W.

( 343 ) Villavicencio (Las Heras, Mendoza) 32º 31´ S, 69º 0 1´ W.

( 282 ) Virgen del Valle Picnic area on Highway 64 between Santa

Catalina and La Puerta Chiquita (Guasayán, Santiago del Estero) 28º 10´ S, 64º 45´ W. ( 222 )

Yacanto, 1150 m (Calamuchita, Córdoba) 32º 03´ S, 6 5º 03´ W. ( 268 )

Yerba Buena (Yerba Buena, Tucumán) 26º 45´ S, 65º 2 1´ W. ( 152 )

Yuchán (San Pedro, Jujuy) 24º 12´ S, 64º 51´ W. ( 64) Yuto (Ledesma, Jujuy) 23º 38´ S, 64º 28´ W. ( 37) Zapala, 1062 m (Zapala, Neuquén) 38º 54´ S, 70º 04´ W. ( 422 ) Zárate (Zárate, Buenos Aires) 34º 06´ S, 59º 02´ W. ( 334a ) Zelaya (Luján, Buenos Aires) 34º 21´ S, 58º 52´ W. ( 345 ) Zuviría (Chicoana, Salta) 25º 05´ S, 65º 29´ W. ( 90)

268

LOCALIDADES NO UBICADAS

Arroyo Zaimán, Capital, Misiones. Azul Benson Farm, Buenos Aires. Baliza Caniu, Gral. Pueyrredón, Buenos Aires. Baliza Caniu, Gral. Pueyrredón, Buenos Aires. Baliza San Andrés, Gral. Pueyrredón, Buenos Aires. El Cruce, Apostoles, Misiones. El Rincón, Salta. Estación Guerrero. Estancia Coropa, Goya, Corrientes. Fco. Pampa, La Pampa. Gral. Roca, La Rioja. Guayaberá, Oberá, Misiones. Hill Plot, 150 m, Balcarce, Buenos Aires. INTA, Delta, Buenos Aires. Isla Ella, Delta del Parana, Buenos Aires. La invernada, Famatina, La Rioja. Laferrere, Buenos Aires. Lago Muyo, Santiago del Estero. Loncocava, Mendoza. Los Mistoles, Córdoba. Pto. Lima, Mendoza. Puerto Schwelm, Misiones. San Pedro, Bariloche, Río Negro. Sierra de la Peregrina, Buenos Aires. Tala Cañada, Pocho, Córdoba. Totoral, Córdoba. Villa Ana, Chaco.

6 km N km 514 of Hwy 20, 25 de Mayo, San Juan. La Invernada, Famatina Range, 3800 m, Famatina, La Rioja.

269

APÉNDICE 2

EJEMPLARES ANALIZADOS DEL GRUPO EXTERNO.

Dromiciops glirodes.-- IADIZA 2526; MACN 48.26, 9145, 19143, 19144, 19142; 13308, CML 1869, 6216, 6217; MMP 1384 . Rhyncholestes raphanurus .—- IADIZA ; MACN 20625; MMP 15728. Sparassocynus .—MMP 1300, 1361, 788, 1356, 1340, 172, 851, 678, 339, 1341, 625, 1044, 571, 412, 1041, 1379, 10 88, 340.

270

Lista de Figuras y Tablas Figura 1.--Cráneo y marsupio de Dromiciops gliroides . Figura 2.--Nombres de huesos, forámenes, procesos, dientes y

estructuras del cráneo y mandíbula utilizados en la s descripciones.

Figura 3.--Nombres de las cúspides, crestas y cíng ulos del molar superior e inferior utilizados en las descripciones.

Figura 4.--Cráneo de Caluromys lanatus . Figura 5.--Cráneo de Caluromys derbianus . Figura 6.--Cráneo de Didelphis albiventris . Figura 7.--Cráneo de Didelphis marsupialis . Figura 8.--Cráneo de Didelphis virginiana . Figura 9.--Cráneo de Philander opossum . Figura 10.--Cráneo de Philander andersoni . Figura 11.--Cráneo de Philander sp . nov . Figura 12.--Cráneo de Chironectes minimus . Figura 13.--Cráneo de Lutreolina crassicaudata . Figura 14.--Cráneo de Metachirus nudicaudatus . Figura 15.--Cráneo de Gracilinanus ignitus . Figura 16.--Cráneo de Gracilinanus microtarsus . Figura 17.--Cráneo de Gracilinanus agilis . Figura 18.--Cráneo de Gracilinanus marica . Figura 19.--Cráneo de Marmosa canescens . Figura 20.--Cráneo de Marmosa mexicana . Figura 21.--Cráneo de Marmosa rubra . Figura 22.--Cráneo de Marmosa murina. Figura 23.--Cráneo de Marmosa robinsoni . Figura 24.--Cráneo de Marmosops impavidus . Figura 25.--Cráneo de Marmososps noctivagus . Figura 26.--Cráneo de Marmosops fuscatus . Figura 27.--Cráneo de Marmosops parvidens . Figura 28.--Cráneo de Micoureus constantiae . Figura 29.--Cráneo de Micoureus demerarae (ejemplar

subadulto). Figura 30.--Cráneo de Lestodelphys halli . Figura 31.--Cráneo de Thylamys cinderella . Figura 32.--Cráneo de Thylamys pallidior . Figura 33.--Cráneo de Thylamys pusilla . Figura 34.--Cráneo de Thylamys sponsoria . Figura 35.--Cráneo de Thylamys venustus . Figura 36.--Cráneo de Monodelphis iheringii . Figura 37.--Cráneo de Monodelphis dimidiata . Figura 38.--Cráneo de Monodelphis domestica . Figura 39.--Cráneo de Monodelphis scalops . Figura 40.--Cráneo de Monodelphis sorex . Figura 41.--Cráneo de Monodelphis brevicaudata . Figura 42.--Cráneo de Micoureus regina . Figura 43.--Cráneo de Gracilinanus aceramarcae .

271

Figura 44.—Cladograma obtenido de la matriz de cara cteres, indicando las relaciones filogeneticas de los didel fidos vivientes.

Figura 45.--Distribución en Argentina de Caluromys lanatus y Chironectes minimus .

Figura 46.--Distribución en Argentina de Didelphis albiventris.

Figura 47.--Distribución en Argentina de Metachirus nudicaudatus y Philander opossum .

Figura 48.--Distribución en Argentina de Lutreolina crassicaudata.

Figura 49.--Distribución en Argentina de Gracilinanus agilis y G. ignitus .

Figura 50.--Distribución en Argentina de Micoureus constantiae y M. demerarae .

Figura 51.--Distribución en Argentina de Lestodelphys halli . Figura 52.--Distribución en Argentina de Thylamys cinderella

y T. sponsoria . Figura 53.--Distribución en Argentina de Thylamys pallidior . Figura 54.--Distribución en Argentina de Thylamys pusilla y

T. venustus . Figura 55.--Distribución en Argentina de Monodelphis

dimidiarta y M. iheringii . Figura 56.--Distribución en Argentina de Monodelphis

domestica y M. sorex . Figura 57.--Distribución en Argentina de Monodelphis scalops . Figura 58.--Mapa con las regiones fitogeográficas d e

Argentina. Figura 59.—-Mapa Argentina Tabla 1.—-Matriz de 141 caracteres morfológicos en 46

especies de marsupiales. Tabla 2.—-Distribución por región biogeográfica de las

especies de marsupiales de Argentina.

Figura 1.--Cráneo y marsupio de Dromiciops gliroides. a,

vista dorsal; b, vista ventral; c, vista leteral; d,

marsupio; e, mandíbula. Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

e.

Figura 2.--Nombres de huesos, forámenes, procesos, dientes

y estructuras de cráneo y mandíbula utilizados en las

descripciones. 1, nasal; 2, frontal; 3, parietal; 4,

interparietal; 5, premaxilar; 6, maxilar; 7, lacrimal; 8,

yugal; 9, escamosal; 10, orbitoesfenoides; 11, palatino;

12, pterigoides; 13, alas de los pretigoides; 14,

preesfenoides; 15, basiesfenoides; 16, aliesfenoides; 17,

proceso timpanico del aliesfenoides; 18, ectotimpanico; 19,

porcion timpánica del petroso; 20, porcion mastoidea del

petroso; 21, basioccipital; 22, condilo occipital; 23,

torus palatino; 24, linea maseterica inferior; 25, rama

ascendente; a, foramen infraorbital; b, foramen lacrimal;

c, proceso infraorbital; d, cresta temporal; e, cresta

sagital; f, cresta lambdoidea; g, fosa paracanina; h,

vacuidades insicivas; i, vacuidades maxilopalatinas; j,

vacuidades posteromediales; k, vacuidades posterolaterales;

l, canal transverso; m, canal carotideo; n, foramen oval;

o, foramenes hipoglosales; p, fosa glenoidea; q, proceso

posglenoideo; r, foramen posglenoideo; s, foramen lacerado

anterior; t, proceso supraorbital; u, fisura esfenorbital;

v, foramen rotundum; w, procesos paraoccipitales; x, cresta

que delimita las fosas basioccipitales; y, foramen

mentoniano; z, proceso angular; in, insicivos; ca, caninos;

pm, premolares; mo, molares.

Figura 3.--Nombres de las cúspides, crestas y cíngulos del

molar superior e inferior utilizados en las descripciones.

A, B, C, D, E, cúspides estilares; ca, cíngulo anterior;

Cal, cíngulo anterolabial; Cc, centrocrista; co, cristida

oblicua; Ec, ectoflexo; en, entoconido; hd, hipoconido; hi,

hipoconúlido; hid, hipoflexido; Mc, metacrista; md,

metaconido; Me, metacono; Mtc, metaconulo; Pa, paracono;

pd, paraconido; pos, postcristida; Posp, postprotocrista;

Pr, protocono; Prc, paraconulo; prd, protoconido; prep,

preprotocrista; pro, protocristida.

Figura 4.--Cráneo de Caluromys lanatus. a, vista dorsal; b,

vista ventral; c, vista lateral; d, mandíbula. Escala: 10

mm.

a. b.

c.

d.

Figura 5.--Cráneo de Caluromys derbianus. a, vista dorsal;

b, vista ventral; c, vista lateral; d, mandíbula. Escala:

10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 6.--Cráneo de Didelphis albiventris. a, Vista

dorsal; b, vista ventral; c, vista lateral; d, mandíbula.

Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 7.--Cráneo de Didelphis marsupialis. a, Vista


Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 8.--Cráneo de Didelphis virginiana. a, Vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 9.--Cráneo de Philander opossum. a, Vista dorsal; b,


mm.

a. b.

c.

d.

Figura 10.--Cráneo de Philander andersoni. a, Vista dorsal;

b, vista ventral; c, vista lateral; mandíbula. Escala: 10

mm.

a. b.

c.

d

Figura 11.--Cráneo de Philander sp. a, Vista dorsal; b,

vista ventral; c ,vista lateral; d, mandíbula. Escala: 10

mm.

a. b.

c.

d.

Figura 12.--Cráneo de Chironectes minimus. a, vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 13.--Cráneo de Lutreolina crassicaudata. a, Vista


Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 14.--Cráneo de Metachirus nudicaudatus. a, vista


Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 15.--Cráneo de Gracilinanus ignitus. a, Vista

dorsal; b, vista ventral; c, vista lateral ;d, mandíbula.

Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 16.--Cráneo de Gracilinanus microtarsus. a, Vista

dorsal; b, vista ventral; c, vista leteral; d, mandíbula.

Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 17.--Cráneo de Gracilinanus agilis. a, vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 18.--Cráneo de Gracilinanus marica. a, vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 19.--Cráneo de Marmosa canescens. a, Vista dorsal;

b, vista ventral; c, vista leteral; d, mandíbula. Escala:

10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 20.--Cráneo de Marmosa mexicana. a, Vista dorsal; b,


mm.

a. b.

c.

d.

Figura 21.--Cráneo de Marmosa rubra. a, Vista dorsal; b,


mm.

a. b.

c.

d.

Figura 22.--Cráneo de Marmosa murina .a, Vista doral; b,

vista ventral ;c, vista leteral; d, mandíbula. Escala: 10

mm.

a. b.

c.

d.

Figura 23.--Cráneo de Marmosa robinsoni. a, Vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 24.--Cráneo de Marmosops impavidus. a, Vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 25.--Cráneo de Marmososps noctivagus. a, Vista


Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 26.--Cráneo de Marmosops fuscatus. a, Vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 27.--Cráneo de Marmosops parvidens. a, Vista dorsal;

b, vista venral; c, vista lateral; d, mandíbula. Escala: 10

mm.

a. b.

c.

d.

Figura 28.--Cráneo de Micoureus constantiae. a, Vista


Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 29.--Cráneo de Micoureus demerarae (ejemplar

subadulto). a, Vista dorsal; b, vista ventral; c, vista

lateral; d, mandíbula. Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 3.--Cráneo de Lestodelphys halli. a, vista dorsal;

b, vista lateral; c, mandíbula. Escala: 10 mm.

a.

b.

c.

Figura 31.--Cráneo de Thylamys cinderella. a, Vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 32.--Cráneo de Thylamys pallidior. a, Vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 33.--Cráneo de Thylamys pusilla. a, Vista dorsal; b,


mm.

a. b.

c.

d.

Figura 34.--Cráneo de Thylamys sponsoria. a, Vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 35.--Cráneo de Thylamys venustus. a, Vista dorsal;


10 mm.

A. B.

C.

D.

Figura 36.--Cráneo de Monodelphis iheringii. a, Vista

dorsal; b, vista venral; c, vista lateral; d, mandíbula.

Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 37.--Cráneo de Monodelphis dimidiata. a, Vista


Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 38.--Cráneo de Monodelphis domestica. a, Vista


Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 39.--Cráneo de Monodelphis scalops. a, Vista dorsal;


10 mm.

A. B.

C.

D.

Figura 40.--Cráneo de Monodelphis sorex. a, Vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 41.--Cráneo de Monodelphis brevicaudata. a, Vista


Escala: 10 mm.

A. B.

C.

D.

Figura 42.--Cráneo de Micoureus regina. a, Vista dorsal; b,


mm.

a. b.

c.

d.

Figura 43.--Cráneo de Gracilinanus aceramarcae. a, vista


Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

ÚÄÄ Dromiciops gliroides ÀÄÂÄÄ47/26.7ÂÄ Rhyncholestes raphanurus ³ ÀÄ Lestoros inca 90/6.1ÂÄ Sparassocynus 89/4.2ÂÄÄ48/16.8ÂÄ Caluromys lanatus ³ ÀÄ C. derbianus 88/2.4ÂÄ Pucadelphys andinus 87/2.0ÂÄÄ55/2.7ÂÄ Lutreolina crassicaudata ³ ÀÄÄ54/1.6ÂÄ Chironectes minimus ³ ÀÄÄ53/2.4ÂÄ Philander andersoni ³ ÀÄÄ52/0.5ÂÄÄ49/1.5ÂÄ P. opossum ³ ³ ÀÄ Philander sp. nov. ³ ÀÄÄ51/4.3ÂÄ Didelphis virginiana ³ ÀÄÄ50/2.0ÂÄ D. marsupialis ³ ÀÄ D. albiventris 86/2.0ÂÄ Metachirus nudicaudatus 85/2.5ÂÄÄ84/5.2ÂÄÄ83/0.1ÂÄ Monodelphis brevicaudata ³ ³ ÀÄ M. scalops ³ ÀÄÄ82/0.1ÂÄ M. domestica ³ ÀÄÄ81/1.6ÂÄÄ79/0.2ÂÄ M. dimidiata ³ ³ ÀÄ M. sorex ³ ÀÄÄ80/1.6ÂÄ M. unistriata ³ ÀÄ M. iheringii 78/3.8ÂÄÄ65/6.1ÂÄ Marmosops noctivagus ³ ÀÄÄ64/0.2ÂÄ M. impavidus ³ ÀÄÄ63/0.2ÂÄ M. parvidens ³ ÀÄ M. fuscatus 77/0.5ÂÄÄ62/1.1ÂÄ Marmosa canescens ³ ÀÄÄ61/0.2ÂÄ M. mexicana ³ ÀÄÄ60/0.5ÂÄ M. robinsoni ³ ÀÄÄ59/0.5ÂÄ M. rubra ³ ÀÄÄ58/1.3ÂÄ M. murina ³ ÀÄÄ57/1.1ÂÄ Micoureus regina ³ ÀÄÄ56/0.6ÂÄ M. demerarae ³ ÀÄ M. constantiae ÀÄÄ76/0.2ÂÄ Hyladelphys kalinowskii ÀÄÄ75/0.4ÂÄ Gracilinanus microtarsus ÀÄÄ74/0.4ÂÄ G. marica ÀÄÄ73/0.2ÂÄ G. aceramarcae ÀÄÄ72/0.2ÂÄ G. agilis ÀÄÄ71/0.1ÂÄ G. ignitus ÀÄÄ70/1.7ÂÄ Lestodelphys halli ÀÄÄ69/0.1ÂÄ Thylamys venustus ÀÄÄ68/0.8ÂÄ T. pusilla ÀÄÄ67/0.1ÂÄ T. pallidior ÀÄÄ66/0.1ÂÄ T. cinderella ÀÄ T. sponsoria

Didelphini

Monodelphini

Marmosini

Didelphidae

Figura 45.--Distribucion en Argentina de Caluromys lanatus

(a) y Chironectes minimus (b).

a.

b.

Figura 46.--Distribucion en Argentina de Didelphis

albiventris.

Figura 47.--Distribucion en Argentina de Metachirus

nudicaudatus (a) y Philander opossum (b).

a.

b.

Figura 48.--Distribucion en Argentina de Lutreolina

crassicaudata.

Figura 49.--Distribucion en Argentina de Gracilinanus agilis

(a) y G. ignitus (b).

a.

b.

Figura 50.--Distribucion en Argentina de Micoureus

constantiae (a) y M. demerarae (b).

a.

b.

Figura 51.--Distribución en Argentina de Lestodelphys halli.

Figura 52.--Distribucion en Argentina de Thylamys

cinderella (a) y T. sponsoria (b).

a.

b.


pallidior.

Figura 54.--Distribucion en Argentina de Thylamys pusilla

(a) y T. venustus (b).

a.

b.

Figura 55.--Distribucion en Argentina de Monodelphis

dimidiarta (a) y M. iheringii (b).


domestica (a) y M. sorex (b).

a.

b.

Figura 57.--Distribución en Argentina de Monodelphis scalops.

Figura 58.--Mapa con las regiones fitogeograficas de

Argentina.

Figura 2.--Nombres de huesos, forámenes, procesos, dientes

y estructuras de cráneo y mandíbula utilizados en las

descripciones. 1, nasal; 2, frontal; 3, parietal; 4,

interparietal; 5, premaxilar; 6, maxilar; 7, lacrimal; 8,

yugal; 9, escamosal; 10, orbitoesfenoides; 11, palatino;

12, pterigoides; 13, alas de los pretigoides; 14,

preesfenoides; 15, basiesfenoides; 16, aliesfenoides; 17,

proceso timpanico del aliesfenoides; 18, ectotimpanico; 19,

porcion timpánica del petroso; 20, porcion mastoidea del

petroso; 21, basioccipital; 22, condilo occipital; 23,

torus palatino; 24, linea maseterica inferior; 25, rama

ascendente; a, foramen infraorbital; b, foramen lacrimal;

c, proceso infraorbital; d, cresta temporal; e, cresta

sagital; f, cresta lambdoidea; g, fosa paracanina; h,

vacuidades insicivas; i, vacuidades maxilopalatinas; j,

vacuidades posteromediales; k, vacuidades posterolaterales;

l, canal transverso; m, canal carotideo; n, foramen oval;

o, foramenes hipoglosales; p, fosa glenoidea; q, proceso

posglenoideo; r, foramen posglenoideo; s, foramen lacerado

anterior; t, proceso supraorbital; u, fisura esfenorbital;

v, foramen rotundum; w, procesos paraoccipitales; x, cresta

que delimita las fosas basioccipitales; y, foramen

mentoniano; z, proceso angular; in, insicivos; ca, caninos;

pm, premolares; mo, molares.

Figura 3.--Nombres de las cúspides, crestas y cíngulos del

molar superior e inferior utilizados en las descripciones.

A, B, C, D, E, cúspides estilares; ca, cíngulo anterior;

Cal, cíngulo anterolabial; Cc, centrocrista; co, cristida

oblicua; Ec, ectoflexo; en, entoconido; hd, hipoconido; hi,

hipoconúlido; hid, hipoflexido; Mc, metacrista; md,

metaconido; Me, metacono; Mtc, metaconulo; Pa, paracono;

pd, paraconido; pos, postcristida; Posp, postprotocrista;

Pr, protocono; Prc, paraconulo; prd, protoconido; prep,

preprotocrista; pro, protocristida.

Figura 4.--Cráneo de Caluromys lanatus. a, vista dorsal; b,


mm.

a. b.

c.

d.

Figura 5.--Cráneo de Caluromys derbianus. a, vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 6.--Cráneo de Didelphis albiventris. a, Vista


Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 7.--Cráneo de Didelphis marsupialis. a, Vista


Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 8.--Cráneo de Didelphis virginiana. a, Vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 9.--Cráneo de Philander opossum. a, Vista dorsal; b,


mm.

a. b.

c.

d.

Figura 10.--Cráneo de Philander andersoni. a, Vista dorsal;

b, vista ventral; c, vista lateral; mandíbula. Escala: 10

mm.

a. b.

c.

d

Figura 11.--Cráneo de Philander sp. a, Vista dorsal; b,

vista ventral; c ,vista lateral; d, mandíbula. Escala: 10

mm.

a. b.

c.

d.

Figura 12.--Cráneo de Chironectes minimus. a, vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 13.--Cráneo de Lutreolina crassicaudata. a, Vista


Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 14.--Cráneo de Metachirus nudicaudatus. a, vista


Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 15.--Cráneo de Gracilinanus ignitus. a, Vista

dorsal; b, vista ventral; c, vista lateral ;d, mandíbula.

Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 16.--Cráneo de Gracilinanus microtarsus. a, Vista

dorsal; b, vista ventral; c, vista leteral; d, mandíbula.

Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 17.--Cráneo de Gracilinanus agilis. a, vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 18.--Cráneo de Gracilinanus marica. a, vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 19.--Cráneo de Marmosa canescens. a, Vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 20.--Cráneo de Marmosa mexicana. a, Vista dorsal; b,


mm.

a. b.

c.

d.

Figura 21.--Cráneo de Marmosa rubra. a, Vista dorsal; b,


mm.

a. b.

c.

d.

Figura 22.--Cráneo de Marmosa murina .a, Vista doral; b,

vista ventral ;c, vista leteral; d, mandíbula. Escala: 10

mm.

a. b.

c.

d.

Figura 23.--Cráneo de Marmosa robinsoni. a, Vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 24.--Cráneo de Marmosops impavidus. a, Vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 25.--Cráneo de Marmososps noctivagus. a, Vista


Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 26.--Cráneo de Marmosops fuscatus. a, Vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 27.--Cráneo de Marmosops parvidens. a, Vista dorsal;

b, vista venral; c, vista lateral; d, mandíbula. Escala: 10

mm.

a. b.

c.

d.

Figura 28.--Cráneo de Micoureus constantiae. a, Vista


Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 29.--Cráneo de Micoureus demerarae (ejemplar

subadulto). a, Vista dorsal; b, vista ventral; c, vista

lateral; d, mandíbula. Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 3.--Cráneo de Lestodelphys halli. a, vista dorsal;

b, vista lateral; c, mandíbula. Escala: 10 mm.

a.

b.

c.

Figura 31.--Cráneo de Thylamys cinderella. a, Vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 32.--Cráneo de Thylamys pallidior. a, Vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 33.--Cráneo de Thylamys pusilla. a, Vista dorsal; b,


mm.

a. b.

c.

d.

Figura 34.--Cráneo de Thylamys sponsoria. a, Vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 35.--Cráneo de Thylamys venustus. a, Vista dorsal;


10 mm.

A. B.

C.

D.

Figura 36.--Cráneo de Monodelphis iheringii. a, Vista

dorsal; b, vista venral; c, vista lateral; d, mandíbula.

Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 37.--Cráneo de Monodelphis dimidiata. a, Vista


Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 38.--Cráneo de Monodelphis domestica. a, Vista


Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 39.--Cráneo de Monodelphis scalops. a, Vista dorsal;


10 mm.

A. B.

C.

D.

Figura 40.--Cráneo de Monodelphis sorex. a, Vista dorsal;


10 mm.

a. b.

c.

d.

Figura 41.--Cráneo de Monodelphis brevicaudata. a, Vista


Escala: 10 mm.

A. B.

C.

D.

Figura 42.--Cráneo de Micoureus regina. a, Vista dorsal; b,


mm.

a. b.

c.

d.

Figura 43.--Cráneo de Gracilinanus aceramarcae. a, vista


Escala: 10 mm.

a. b.

c.

d.

ÚÄÄ Dromiciops gliroides ÀÄÂÄÄ47/26.7ÂÄ Rhyncholestes raphanurus ³ ÀÄ Lestoros inca 90/6.1ÂÄ Sparassocynus 89/4.2ÂÄÄ48/16.8ÂÄ Caluromys lanatus ³ ÀÄ C. derbianus 88/2.4ÂÄ Pucadelphys andinus 87/2.0ÂÄÄ55/2.7ÂÄ Lutreolina crassicaudata ³ ÀÄÄ54/1.6ÂÄ Chironectes minimus ³ ÀÄÄ53/2.4ÂÄ Philander andersoni ³ ÀÄÄ52/0.5ÂÄÄ49/1.5ÂÄ P. opossum ³ ³ ÀÄ Philander sp. nov. ³ ÀÄÄ51/4.3ÂÄ Didelphis virginiana ³ ÀÄÄ50/2.0ÂÄ D. marsupialis ³ ÀÄ D. albiventris 86/2.0ÂÄ Metachirus nudicaudatus 85/2.5ÂÄÄ84/5.2ÂÄÄ83/0.1ÂÄ Monodelphis brevicaudata ³ ³ ÀÄ M. scalops ³ ÀÄÄ82/0.1ÂÄ M. domestica ³ ÀÄÄ81/1.6ÂÄÄ79/0.2ÂÄ M. dimidiata ³ ³ ÀÄ M. sorex ³ ÀÄÄ80/1.6ÂÄ M. unistriata ³ ÀÄ M. iheringii 78/3.8ÂÄÄ65/6.1ÂÄ Marmosops noctivagus ³ ÀÄÄ64/0.2ÂÄ M. impavidus ³ ÀÄÄ63/0.2ÂÄ M. parvidens ³ ÀÄ M. fuscatus 77/0.5ÂÄÄ62/1.1ÂÄ Marmosa canescens ³ ÀÄÄ61/0.2ÂÄ M. mexicana ³ ÀÄÄ60/0.5ÂÄ M. robinsoni ³ ÀÄÄ59/0.5ÂÄ M. rubra ³ ÀÄÄ58/1.3ÂÄ M. murina ³ ÀÄÄ57/1.1ÂÄ Micoureus regina ³ ÀÄÄ56/0.6ÂÄ M. demerarae ³ ÀÄ M. constantiae ÀÄÄ76/0.2ÂÄ Hyladelphys kalinowskii ÀÄÄ75/0.4ÂÄ Gracilinanus microtarsus ÀÄÄ74/0.4ÂÄ G. marica ÀÄÄ73/0.2ÂÄ G. aceramarcae ÀÄÄ72/0.2ÂÄ G. agilis ÀÄÄ71/0.1ÂÄ G. ignitus ÀÄÄ70/1.7ÂÄ Lestodelphys halli ÀÄÄ69/0.1ÂÄ Thylamys venustus ÀÄÄ68/0.8ÂÄ T. pusilla ÀÄÄ67/0.1ÂÄ T. pallidior ÀÄÄ66/0.1ÂÄ T. cinderella ÀÄ T. sponsoria

Didelphini

Monodelphini

Marmosini

Didelphidae

Figura 45.--Distribucion en Argentina de Caluromys lanatus

(a) y Chironectes minimus (b).

a.

b.

Figura 46.--Distribucion en Argentina de Didelphis

albiventris.

Figura 47.--Distribucion en Argentina de Metachirus

nudicaudatus (a) y Philander opossum (b).

a.

b.

Figura 48.--Distribucion en Argentina de Lutreolina

crassicaudata.

Figura 49.--Distribucion en Argentina de Gracilinanus agilis

(a) y G. ignitus (b).

a.

b.

Figura 50.--Distribucion en Argentina de Micoureus

constantiae (a) y M. demerarae (b).

a.

b.

Figura 51.--Distribución en Argentina de Lestodelphys halli.


cinderella (a) y T. sponsoria (b).

a.

b.


pallidior.

Figura 54.--Distribucion en Argentina de Thylamys pusilla

(a) y T. venustus (b).

a.

b.


dimidiarta (a) y M. iheringii (b).


domestica (a) y M. sorex (b).

a.

b.

Figura 57.--Distribución en Argentina de Monodelphis scalops.

Figura 58.--Mapa con las regiones fitogeograficas de

Argentina.

388

Tabla 1.—-Matriz de 141 caracteres morfológicos en 46 especies de marsupiales. El signo (–) corresponde a estados no comparables, y el signo (?) corresponde a estados desconocidos.

390

01234

56789

1111

01234

11111

56789

22222

01234

22222

56789

33333

01234

33333

56789

44444

01234

44444

56789

55555

01234

55555

56789

66666

01234

66666

56789

77777

01234

77777

56789

88888

01234

88888

56789

99999

01234

99999

56789

11111

00000

01234

11111

00000

56789

11111

11111

01234

11111

11111

56789

11111

22222

01234

11111

22222

56789

11111

33333

01234

11111

33333

56789

11

44

01

Dromiciops gliroides 01300 11010 01-00 21100 00000 01-0- 1-010 11122 10000 10110 14112 00000 00120 00000 00111 10000 00000 00000 00002 00001 00010 00000 10000 00101 00000 00110 -020? -0010 00

Sparassocynus 11200 11210 00210 21001 00100 0000? 10012 21122 2?141 00110 ?00-2 11020 1?122 00111 20202 10-10 00212 02112 31021 1110? 0?0?0 000?? ?11?? ????? ????? ????? ????? ????? ??

Rhyncholestes

raphanurus

13320 00000 01-00 23101 02110 01000 1-110 11130 01011 10112 050-0 0?100 111-- 12-10 00000 0-200 ----- 00000 00010 ?1101 11011 10?1? 11000 00110 04102 0020- 0?120 ?2111 12

Lestoros inca 13320 10010 01-00 22101 02010 01000 1-110 11130 01011 10112 050-0 0?100 111-- 12-10 00000 0-020 0---- -0000 00001 0?110 11101 110?1 ?1100 00001 ??410 20020 -0?12 0?211 12

Pucadelphys andinus 12201 01100 01-10 21111 02000 --00? 00111 01-02 1-131 20110 0-0-2 01001 00121 11111 11212 21111 01011 00100 10002 01112 ?0010 0011? ?00?? ????? ????? ????? ????? ????? ??

Caluromys lanatus 00100 00301 00010 00001 01000 00100 00001 00001 10121 01100 000-0 11021 11001 10210 01111 10021 0001- 00100 10101 01111 20010 00110 21100 00000 00000 20101 00?10 00100 10

C. derbianus 00100 00301 00400 11001 01000 00100 00001 10011 10121 01100 000-0 11011 11001 00210 01011 10021 0001- 01000 21001 01111 20010 00110 11100 00000 00000 00101 00?10 00100 1?

Philander opossum 02111 1110? 00211 21102 12000 01200 00001 11001 11111 10110 01102 01011 21111 12211 01202 21011 01111 01110 00011 01101 20010 00100 20?11 11000 00311 20111 00101 00110 12

P. andersoni. 13111 10101 10211 21112 12000 01200 0?0?1 ?110? 11111 00110 01102 01011 21111 12211 01202 21021 01111 01110 01011 01211 20010 00100 ?1011 11000 00311 20111 00101 00110 12

P. sp. nov. 02101 11100 00211 11102 02000 01200 00001 11001 11111 10110 01102 01011 21111 12211 01202 21011 01111 01110 00011 01111 20010 00100 ?00?? ??000 00311 20111 001?? ????0 ??

Chironectes minimus 11000 11100 10110 21102 12000 11000 10011 01100 01111 00110 11102 01011 21112 12211 01202 21011 10111 00110 10111 01101 20010 00110 20011 11000 00310 10111 001?1 ?0210 12

Didelphis marsupialis 1210? 11111 ?0211 21112 12000 21200 01002 01001 11111 00110 11102 11001 21121 12211 01202 21011 01111 01110 10111 01101 20010 00110 20011 11000 20200 20111 10211 10010 12

D. albiventris 1210? 10111 ?0211 21112 12000 11200 01022 01001 11111 00110 01102 01001 21121 12211 01202 21011 01111 01110 10111 01101 20010 00110 20011 11000 20201 21111 10211 10010 12

D. virginiana 12201 11111 10211 21112 12000 21210 01012 01001 11111 00110 01102 01001 21121 12211 01202 21011 01011 01110 10111 01111 20010 00110 20111 11000 20211 21111 00211 00010 12

Lutreolina crassicaudata 02110 12110 00320 10112 11000 01000 00023 21102 21111 10110 02102 01011 21120 12211 11202 21111 01211 02112 30011 11101 20010 00110 20011 11000 1?410 20101 002?1 ????0 12

Marmosa murina 11200 01200 00400 21100 01000 01011 10111 11112 10111 00120 020-2 01021 21111 11111 11202 2?121 01111 11111 11012 01011 20010 00110 11000 00001 21010 20121 -0121 11210 ??

M. mexicana 11210 00100 01-00 21101 01000 01011 10100 11112 10111 10110 02102 01021 21110 11211 11202 21101 01111 11111 11012 01111 20010 00010 ?1100 00001 21010 20120 -0221 11210 ??

M. roboinsoni 11210 01211 00400 21101 01000 01011 10110 11112 10111 10110 02102 01021 21111 11211 11202 21101 01111 11111 11012 01011 20010 00110 ?1100 00001 21010 20120 -0221 11210 1?

M. canescems 11210 01211 01-00 21101 01000 01011 10110 11112 10111 10111 020-2 01021 211?? 00?11 11212 21101 00111 11111 11012 01111 20010 00010 ?1011 11001 10010 20120 -0221 11210 ??

M. rubra 11210 00010 00400 21101 01000 01011 10100 11112 20111 10110 020-2 01021 21111 00211 11202 21101 01111 11111 11012 01111 20010 00110 ?11?? ??001 20010 20120 -0121 11210 ??

Metachirus nudicaudatus 12300 01001 00010 21111 02000 11110 00023 11101 11111 11110 050-2 01011 21100 01211 01102 21011 01111 01110 00112 01310 20010 00020 2?000 00001 20300 20?30 -0?11 10210 12

Micoureus demerarae 11210 01210 00400 20101 01000 01011 10110 11112 10111 10111 010-2 01021 21110 10211 11202 21111 01111 12111 20012 11111 20010 00110 10100 00001 21010 20121 00001 11210 10

M. constantiae 11200 01211 00400 21101 01000 01011 10110 11112 10111 10111 12102 01021 21110 00211 11202 21121 11111 12111 20012 11111 20010 00110 ?1100 00001 21010 20121 00101 11210 ??

M. reguna 11200 01210 00400 21100 01000 01011 101?0 01112 10111 10110 01102 01021 21111 ?1211 11202 20121 01111 11111 20012 11111 20010 00110 ?10?? ??001 21010 20121 00?01 11210 ??

Marmosops parvidens 11210 10011 01-01 21110 11001 01011 10110 11122 11111 10100 130-1 01111 21100 10211 11112 20101 01111 12112 21012 11111 20010 01020 ?1100 00001 20110 20120 -02?1 11210 ??

M. fuscatus 01220 10000 01-01 21111 12001 01011 10110 11112 11111 10110 12101 01121 21100 10211 11112 21101 01111 12111 20012 11211 20010 01020 ?1100 00001 10?10 20120 -03?1 11210 ??

M. impavidus 11210 00010 01-01 21101 11001 01011 10110 11122 11111 10110 12101 01011 21100 10211 11112 21111 01111 12111 21012 11211 20010 01020 ?1100 00001 10010 20120 -03?? ????0 ??

M. noctivagus 11210 00011 01-01 21111 11001 01010 10110 11122 11111 10110 13101 01011 21100 11211 11112 21111 01111 11111 21012 11111 20010 00020 21000 00001 10010 20120 -03?? ????0 10

Thylamys pallidior 11320 00011 01-01 21101 01000 01011 10110 11122 11111 20111 12112 01111 21120 01111 21112 21101 01111 12112 20022 11111 20010 00010 11100 00101 22000 00030 -0201 11210 12

T. pusilla 11220 00110 01-01 01100 01000 01011 10110 11122 11111 20111 12112 01111 21120 11111 21112 21101 01111 12112 20012 11111 20010 00010 11000 00101 22000 00030 -0201 11210 ??

T. cinderella 01320 00111 01-01 21100 01000 01011 10110 11122 11111 20110 14112 01111 21120 01111 21112 21101 01111 12112 20012 11110 20010 00020 11100 00101 22000 00030 -0201 11210 1?

T. sponsoria 11320 00011 01-01 21100 01000 01011 10110 11122 21111 20110 14112 01111 21120 01111 21112 21101 01111 12112 20012 11111 20010 00010 11100 00101 22000 00030 -0201 11210 1?

T. venustus 11220 00010 01-00 21101 01000 01011 10110 01122 21111 20110 02112 01111 21110 10111 21112 21101 01111 12112 20012 11110 20010 00010 11100 00101 22000 00030 -0201 11210 ??

Gracilinanus marica 11210 00010 01-00 11100 00000 00011 10110 11122 11111 20112 02112 01111 21111 01211 11112 21101 01111 11111 11012 11111 20010 00020 ?1100 00001 22110 20030 -020? ????0 00

G. agilis 11210 01010 01-00 21101 01000 01011 10110 11122 10111 10111 12112 01111 21110 01111 11212 21101 01111 12112 10012 11110 20010 00020 11100 00001 21010 20030 -0201 11210 ??

G. ignitus 11200 01010 00400 21101 01000 01011 10110 11122 11111 20110 05112 01111 21110 10111 11212 21101 01111 12112 10012 11110 20010 00020 ?11?? ??001 ??010 20030 -02?? ????0 ??

G. aceramarcae 12300 11011 01-00 22101 01000 01011 10110 11122 11111 10110 12112 01111 21100 01211 11112 21101 0?111 12111 10012 11110 20010 00020 ?11?? ??001 ??010 20030 -02?? ????0 ??

G. microtarsus 01210 11010 01-00 21102 11000 01011 101?0 1112? ?0111 10110 040-0 0?111 2112? ?0211 11202 21121 0?111 11111 10012 111?? 20010 0001? ?0000 00001 ?1010 20030 -02?? ????? ??

Lestodelphys halli 02201 01010 00400 21101 01000 01011 ?0110 11112 11111 10110 05112 01121 21121 01111 21112 21101 01211 12112 21122 11111 00010 00110 ?0100 00111 2?300 00?20 -0??1 1???0 10

Monodelphis dimidiata 12200 11010 00310 22111 02100 11011 00111 01100 10111 10010 010-2 11111 21120 01011 11202 21111 01111 01111 21022 11202 00010 00020 21001 01021 22410 20130 -0201 11200 ??

M. sorex 12200 12110 00310 22111 02100 01011 00111 21112 10111 10011 030-0 11121 21120 01011 11112 21111 01111 01111 21022 11202 00010 00020 21101 01021 22410 20130 -0201 11200 ??

M. domestica 12201 02010 01-10 21111 02100 01011 10101 11112 10111 10110 020-2 11111 21110 01111 11212 21111 01111 01111 21022 11202 00010 00020 21?01 01021 22410 20130 -0201 11200 ??

M. unistriata 12201 110?0 1??1? 2111? 0?100 ?1??? ??1?1 111?? ?0111 ?0?11 010-2 11111 21110 0?111 11212 21111 01111 01111 21022 11202 00010 00020 ?1??? ??021 22410 20?30 -1?01 11200 ??

M. iheringii 12300 11110 00110 22111 02100 01011 10111 11122 10111 10010 040-2 11111 21110 00111 11212 21111 01111 01111 21022 11202 00010 00020 21?01 01021 22410 20?30 -2?01 11200 ??

M. brevicaudata 12200 11000 01-10 22112 02100 01011 00111 11112 10111 10111 030-2 11111 21121 00111 11102 21111 01111 01111 21022 11312 00010 00020 21001 01021 22410 20?30 -0?01 11200 ??

M. scalops 12200 11010 01-10 22111 02100 01011 ?01?1 11121 10111 10111 020-2 1?111 21120 02111 11102 21111 0?111 01111 21022 11??2 00010 00020 ?1?01 01021 ??410 10?30 -0??? ????0 12

392

Tabla 2.—-Distribución por región biogeográfica de las especies de marsupiales de Argentina.

394

PARANAENSE

YUNGAS

CHACO

ESPINAL

MONTE

PAMPEANA

PATAGÓNICA

SUBANTÁRTICA

PUNA

Dromiciops gliroides

X

Rhyncholestes raphanurus X Caluromys lanatus X Philander opossum X X Chironectes minimus X Didelphis albiventris X X X X X X X X Lutreolina crassicaudata X X X X X Metachirus nudicaudatus X Micoureus demerarae X Micoureus constantiae X Thylamys pallidior X X X X Thylamys pusilla X X X Thylamys cinderella X X Thylamys sponsoria X Thylamys venustus X Gracilinanus agilis X X X X Gracilinanus ignitus X Gracilinanus microtarsus X Lestodelphys halli X X X Monodelphis dimidiata X X X X Monodelphis sorex X Monodelphis domestica X Monodelphis unistriata X Monodelphis iheringii X Monodelphis scalops X

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