Efecto eco-fisiológico de diferentes niveles de

8/6/2019 Efecto eco-fisiolgico de diferentes niveles de

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Efecto eco-fisiolgico de diferentes niveles deirradiancia en la productividad biolgica y agrcoladel cafeto ( Coffea arabica L.) en ecosistemas tpicosde la Sierra Maestra.

Tesis presentada en opcin algrado cientfico de Doctor enCiencias Agrcolas

Autor: M.Sc. Luis Alfredo Rodrguez Larramendi

Tutor: Dr. C. Ramiro Valds CarmenateCotutor: Dr. C. Aldo Lpez Gmez

La Habana2002

Universidad Agraria de La HabanaFructuoso Rodrguez Prez

Facultad de AgronomaInstituto de Investigaciones Agropecuarias Jorge Dimitrov


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AGRADECIMIENTOSA mis tutores, los doctores Ramiro Valds Carmenate y Aldo Lpez Gmez por la acertadaconduccin y orientacin durante la escritura y anlisis de los resultados de la tesis;

A todos los miembros del Departamento de Qumica de la Universidad Agraria de La Habana, por haberme aceptado como un miembro ms y por el apoyo brindado; en especial a losdoctores Fernando Guridi Izquierdo, Mara Irene Balbn Arias y Nelson Garcs por la revisindel documento y las valiosas oponencias realizadas a la tesis;A los miembros del Consejo Cientfico de la Facultad de Agronoma de la UNAH por lascrticas valoraciones de la tesis. A los doctores Pablo Marrero y Antonio Torres por la revisindel documento;A los doctores Eduardo Ortega y Rosa Rods, de la Facultad de Biologa de la Universidad de

La Habana por sus consejos;En el Instituto Nacional de Investigaciones Agrcolas (INCA), a los doctores Walfredo Torresde la Noval e Ins Reynaldo. El primero por la til y crtica oponencia realizada a la tesis y lasegunda por las consultas ofrecidas. A Maria Mariana, Jefa de redaccin de la Revista CultivosTropicales, por la alta profesionalidad con que atendi los artculos publicados;A mis compaeros, actuales y ausentes, del Grupo de Fisiologa Vegetal del Instituto deInvestigaciones Agropecuarias Jorge Dimitrov: Juan Verdecia, Juan Carlos Moreno, Vladimir Orozco, Idalmis Fonseca, Juan Carrazana, Eduardo Velasco, Ramn Medina, Fernando Celeiro

y Rosalba Zamora. A los miembros del Dpto. de Gentica y Fisiologa Vegetal del propioinstituto, en especial a Luis Arias Basulto y Elio Lescay;Al Lic. Ren Vzquez, jefe del Dpto. de Informtica del IIA Jorge Dimitrov por el apoyo brindado en la impresin del documento;A mis compaeros del hotelito de posgrado de la UNAH: Jean Pierre Mukandama, ArmandoValente, Mohamed Kanu, Mohamed Tarawali, Aimar, Ramiro, Juan Carlos, Aniceto Blanco yAlcides por el valioso intercambio de ideas y conocimientos y compartir juntos esta tarea;Deseo expresar un agradecimiento muy especial a mi madre y mis hermanos por su constanteapoyo y preocupacin por que yo culminara con xito la tesis;A mi esposa, Mara de los Angeles Fonseca Flores, de quien tuve el apoyo moral y espiritualnecesario para emprender este camino y me impregn de la confianza obligada para poder culminar la tesis;A mi gran amigo Jos Dosal Enamorado, por el apoyo incondicional y preocupacin constante para que la tesis culminara con xito.


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DEDICATORIA

A mi hijo Luis Enrique A mi madre, hermanas y hermanos

A mi esposa


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INDICE

Contenido Pg.

INTRODUCCION ............................................................................................. 1

REVISION B IBLIOGRAFICA............................................................................ 5

2.1 Principios de la produccin primaria de los cultivos agrcolas................................................. 52.1.1 Produccin potencial.............................................................................................................. 52.1.2 Produccin asequible.............................................................................................................. 62.2 Sistemas de produccin de caf................................................................................................ 72.2.1 Comportamiento agronmico y fisiolgico del cafeto bajo cultivo intensivo....................... 9

2.3 FACTORES QUE DEFINEN LA PRODUCCIN POTENCIAL DE LOSCULTIVOS AGRCOLAS............................................................................................... 10

2.3.1 Irradiancia......................................................................................................................... 102.3.1.1Disponibilidad de la radiacin en el dosel de las plantas............................................... 112.3.1.2 Interceptacin, atenuacin y distribucin de la luz en el dosel de los

cultivos..........................................................................................................................12

2.3.1.2.1 Efecto de los niveles de irradiancia sobre el crecimiento del cafeto........................... 132.3.1.2.2 Efecto de los niveles de irradiancia sobre el metabolismo del carbono...................... 162.3.2 Caractersticas fisiolgicas del cultivo..............................................................................18

2.3.3 Temperatura......................................................................................................................192.3.3.1 Efecto de la temperatura sobre el crecimiento del cafeto.............................................. 202.3.3.2 Efecto de la temperatura sobre el metabolismo del carbono en el cafeto..................... 212.3.3.3 Efecto de la temperatura sobre la floracin y fructificacin del cafeto......................... 21

2.4 FACTORES QUE LIMITAN LA PRODUCCION ASEQUIBLE DE LOSCULTIVOSAGRICOLAS................................................................................................

22

2.4.1 Disponibilidad deagua......................................................................................................

22

2.4.2 Nutricin mineral. Eficiencia del uso de nutrientes y metabolismo del carbono 252.4.2.1 Papel de la enzima nitrato reductasa en la asimilacin del nitrgeno............................ 272.5 Consideraciones generales................................................................................................... 28

MATERIALES Y METODOS........................................................................................ 30

3.1 Localidades. Caractersticas generales................................................................................. 303.1.1 Los Corrales................................................................................................................... 31


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3.1.1.1 Variables evaluadas y metodologa de los muestreos.................................................... 313.1.1.1 Microclima..................................................................................................................... 313.1.1.2 Productividad biolgica y agrcola................................................................................ 313.1.1.3 Indicadores del rgimen hdrico de la planta................................................................. 313.1.1.3.1 Contenido Relativo de Agua....................................................................................... 313.1.1.3.2 Transpiracin.............................................................................................................. 313.1.1.4 Contenido de pigmentos fotosintticos.......................................................................... 313.1.2 Banco Abajo.................................................................................................................. 333.1.2.1 Variables evaluadas y metodologa de los muestreos.................................................... 333.1.2.1.1 Microclima.................................................................................................................. 333.1.2.1.1.1 Irradiancia................................................................................................................ 333.1.2.1.1.2 Temperatura del aire................................................................................................ 333.1.2.1.1.3 Humedad del suelo................................................................................................... 333.1.2.1.2 Productividad biolgica y agrcola.............................................................................3.1.2.1.2.1 Crecimiento vegetativo............................................................................................

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3.1.2.1.2.2 Caractersticas anatmicas foliares ......................................................................... 343.1.2.1.2.3 Rendimiento y sus componentes.............................................................................. 35

3.1.2.1.2.4 Contenido de minerales en las hojas........................................................................ 353.1.2.1.2.5 Actividad de la enzima nitrato reductasa (aNR)...................................................... 353.1.2.1.2.6 Relacin fuente sumidero......................................................................................... 363.1.3 Estudio de la atenuacin de la radiacin solar en el dosel............................................... 363.3.4 Procedimientos generales para el anlisis de estadstico de la informacin..................... 36

RESULTADOS Y DISCUSION................................................................................... 38

4.1 FACTORES QUE DEFINEN LA PRODUCTIVIDAD AGRICOLA Y BIOLOGICA DEL CULTIVO...................................................................................................................

38

4.1.1 Efecto de los niveles de irradiancia sobre el crecimiento vegetativo.......................... 38

4.1.1.1 Consideraciones parciales......................................................................................... 504.1.1.2 Efecto de los niveles de irradiancia sobre las caractersticas anatmicas ymorfofisiolgicas de las hojas..................................................................................

50

4.1.1.2.1 Consideraciones parciales ..................................................................................... 584.1.2 Efecto de los niveles de irradiancia y la temperaturas diurnas sobre la actividad de

la enzima nitrato reductasa......................................................................................... 58

4.1.3 Efecto de los niveles de irradiancia sobre la estructura del dosel y su relacin con la produccin de frutos...................................................................................................

62

4.1.3.1 Atenuacin de la luz en el dosel del cafeto. Implicaciones fisiolgicas de ladistribucin de la luz dentro del dosel.....................................................................

63

4.1.3.1.1 Consideraciones parciales...................................................................................... 664.1.4 Efecto de los niveles de exposicin solar sobre la productividad agrcola Niveles

ptimos de exposicin solar.............................................................. ........................ 664.1.4.1 Efecto de los niveles de exposicin solar sobre las caractersticas

morfofisiolgicas de los frutos................................................................................. 69

4.1.5 Efecto de los niveles de irradiancia sobre la relacin fuente sumidero....................... 714.1.5.1 Consideraciones parciales......................................................................................... 734.1.6 Efecto de los niveles de exposicin solar sobre algunos indicadores del rgimen

hdrico de la planta..................................................................................................... 74

4.1.7 Consideraciones finales............................................................................................... 764.2 EFECTO DE LA DISPONIBILIDAD DE AGUA Y EL ESTADO NUTRITICIONAL

DEL CULTIVO SOBRE ALGUNOS INDICADORES FISIOLGICOS Y BIOQUMICOS DEL CULTIVO..................................................................................

774.2.1 Relacin entre la aNR y el contenido foliar de elementos minerales.......................... 784.2.2 Efecto del estado nutritivo del cultivo y su interaccin con la disponibilidad de

luz, agua y el crecimiento foliar en el llenado de los80


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frutos..............................................4.2.3 Efecto de la disponibilidad de agua y el estado nutritivo en la abscisin

foliar............................................................................................................................

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4.2.3 Consideraciones finales............................................................................................... 84

CONCLUSIONES .....................................................................................................................VI. RECOMENDACIONES...............................................................................................

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REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

ANEXOS


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I. INTRODUCCINEl caf es uno de los productos comerciales primarios ms importantes en cerca de 70% de pases de los trpicos hmedos. Se cultiva en 10 millones de hectreas y la produccin mundiales de alrededor de cinco millones de toneladas de caf verde, de las cuales el 69% provienen devariedades deCoffea arabicaL., el 30 % deCoffea canephoray el 1% deCoffea liberica. Brasil, Colombia y Viet - Nam cubren el 50% del mercado mundial (Ministere de laCooperation, Francia, 1994; CIRAD, 1995 y USDA, 1995 citados por Arcilaet al ., 2001). LaespecieCoffea arabicaL., obedeciendo a su alto valor econmico, se ha introducido en variossitios donde ha permanecido por muchos aos bajo condiciones que difieren ecolgicamente delas que le dieron origen. En estos lugares, el cultivo tiene xito debido a la gran plasticidadecolgica mostrada por la especie (Carvalhoet al ., 1999 y Sotoet al ., 1999), sobre todo aniveles contrastantes de irradiancia, pues a pesar de ser originaria de un clima bajo condicionesde umbra, en la actualidad las principales plantaciones comerciales se desarrollan a pleno sol,como sucede en Brasil, mayor productor mundial (Renaet al ., 1994; Eiraet al ., 1999; Carvalhoy Fahl, 2000) y en algunos pases de Amrica Central y Amrica del Sur (Rice y Ward, 1997),ya sea con densidades convencionales o con altas densidades de plantacin.

El agroecosistema de un cafetal no experimenta su mximo potencial bitico en virtud de laincidencia de factores limitantes. Tanto en la parte area como en el sistema radical de la planta, influyen factores que se identifican segn Lvensteinet al. (1992) como factores quedefinen, limitan y reducen el crecimiento y la productividad del cultivo. Segn Carvajal (1984),dentro de estos factores se agrupan los suministros primarios de agua, luz y nutrientes, ademsde las restricciones externas que incluyen las plagas, enfermedades y contaminantes; as comolos suministros secundarios, entre los que se incluyen los plaguicidas, herbicidas y sustanciasreguladoras del crecimiento.

Para el estudio de estos determinantes se deben tener en cuenta las caractersticas ecolgicas decada localidad y, sobre todo, aprovechar al mximo las potencialidades que brinda el entorno yas lograr maximizar la productividad biolgica y agrcola del cultivo; por esto se necesitacontar con mayor informacin bsica sobre la fisiologa de esta Rubiceacon el propsito dellegar a entender y controlar mejor los factores que afectan su productividad.Lo anterior ha convertido la respuesta del cafeto a diferentes niveles de exposicin solar comoel objeto de estudio ms ampliamente difundido en la caficultura moderna, sin embargo, losresultados no son an consistentes y se convierten, en la generalidad de los casos, en

conclusiones que dependen de aspectos caractersticos de la localidad o del agroecosistema en


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cuestin. Es por eso que Renaet al . (1994) afirman que el funcionamiento del agroecosistemacafetalero depende de factores tales como el tipo de suelo, la sombra utilizada y de las prcticas de manejo que se adopten, ya sea formando parte de un sistema agroforestal o a plenosol.

En Cuba, el cafeto se desarrolla bajo la sombra que le proyectan otros rboles al igual que en lamayora de los pases cafetaleros de Amrica Central, aunque se han desarrollado diversasinvestigaciones para estudiar su comportamiento a pleno sol (Corteset al ., 1994 y Ramos yCortes, 1994; Acevedoet al ., 1999; Ariaset al ., 1999; Ramos y Vials., 1999) con resultadosque muestran altos rendimientos con altas densidades de plantacin, superiores a los obtenidoscon la aplicacin de las Normas Tcnicas vigentes para el cultivo, bajo cuyas condiciones elnivel de exposicin a la radiacin solar definido (MINAGRI, 1987) es de 70% de intensidad dela radiacin solar; sin embargo, los resultados en el mbito mundial y dentro de nuestro pasdemuestran que este factor depende de muchos elementos ecolgicos, topogrficos, biolgicosy de manejo del cultivo, por lo que absolutizar un patrn fijo de exposicin a la radiacin solar puede conllevar a afectaciones en el crecimiento y produccin del cultivo.A pesar de lo antes mencionado, la mayora de las investigaciones realizadas en este cultivo sehan realizado sobre la base de estudios agronmicos, ya sea para encontrar tecnologas ymtodos de manejo de la plantacin que sustituyan los existentes (Corts, 1986, 1987,1991;Ramos y Rodrguez, 1994; Ramos y Corts, 1994) o de respuestas del cafeto a nuevasformulaciones de fertilizantes y requerimientos nutricionales (Rivera y Sam, 1983; Rivera,1991; Rivera, 1992; Rivera y Mederos, 1993; Rivera, 1993; Riveraet al ., 1994; Riveraet al .,1995; Bustamante y Gonzlez., 1999 y Guridi, 2000) y ms recientemente, los trabajos deSnchez (2001) investigando el efecto de biofertilizantes en condiciones de vivero, tratando enla mayora de los casos de maximizar la productividad biolgica y agrcola. Desde el punto devista estrictamente fisiolgico-bioqumico en cafetales en produccin se destacan los trabajosde Valds y Vento (1994 a y b) al estudiar la respuesta fotosinttica del cafeto a diferentes dosisde nitrgeno y fsforo, todas en el occidente del pas, y los trabajos de Soto (1994), este ltimo

en condiciones de vivero.El estudio de la respuesta del cafeto a niveles de radiacin solar en Cuba, tambin se ha polarizado a comparaciones entre diferentes modalidades de sombra, ya sea definidos por eltipo rbol sombreador o por la disposicin y permanencia (temporal o permanente) del conjuntosombreador y no se ha considerado la irradiancia como una medida directa y su relacin condeterminados atributos de la productividad tanto biolgica como agrcola del cultivo.Estos estudios son de relevancia, ya que la gran variacin en el ambiente luminoso al cual estsometido el cafeto, impone gran demanda de respuestas del sistema fotosinttico. A niveles de

luz que se pueden considerar como limitantes, sta puede ser capturada y utilizada con lamxima eficiencia posible, adems de que resulta imperativo evitar la sobreexcitacin de los


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centros de reaccin cuando la luz es excesiva, ya que puede causar daos de fotoinhibicin(Taiz y Zeiger, 1998). Este problema se exacerba en presencia de estrs ambiental quedisminuye la capacidad fotosinttica como resultado de un incremento en los niveles excesivosde energa luminosa (Bjokrman y Demming-Adams, 1995).

De manera que, entre los factores ecolgicos que se modifican en cada uno de los sistemas de produccin experimentados e introducidos en la caficultura moderna, la irradiancia solar desempea un papel importante en los diferentes niveles de organizacin (poblacin yorganismo) pues tan importante es garantizar que la radiacin que llega a la copa del dosel seala adecuada como que sea distribuida y absorbida eficientemente por las hojas de la planta.Por otra parte, la mayora de los restantes factores ecolgicos que definen y/o limitan elcrecimiento y la produccin del cultivo, dependen del nivel de irradiancia solar a la que estsometida la plantacin, por lo que contar con informacin que permita establecer los factoresque definen y limitan la produccin potencial de un cultivo es, adems de un reto, la va msacertada para establecer las mejores prcticas de cultivo; pues a veces dentro de un mismo pas,como sucede en Cuba, los resultados difieren en cuanto a la respuesta del crecimiento y losrendimientos del cultivo al sol o bajo sombra.Se ha comprobado, por estudios realizados en este cultivo o en otros de importancia econmica,que la eficiencia con que un cultivo pueda interceptar la radiacin solar est altamentecorrelacionada con el crecimiento y las prcticas de cultivo empleados (Ferreira y Abreu, 2001;Maddonniet al ., 2001 y Ceotto y Castelli, 2002) y la distribucin de asimilados (Collinoet al .,2001), cambios fisiolgicos y bioqumicos que denotan importantes caractersticas de acomodoa altos niveles de irradiancia (Hikosaka y Terashima, 1995; Ramalhoet al ., 1998; Ramalhoet al ., 2000 y Caviglia y Sadras, 2001) y a la asimilacin del nitrgeno y su relacin con lafotosntesis (Ramalhoet al ., 1999).Todos estos elementos han motivado que la presente investigacin base su fundamentocientfico y metodolgico en el establecimiento de un sistema de conocimientos que permitandefinir, a los niveles de produccin potencial y asequible, cules son algunos de los factores

que definen y limitan el crecimiento y la produccin del cultivo, basados en la siguientehiptesis: La respuesta del cafeto a niveles contrastantes de irradiancia es un procesocomplejo de aclimatacin de la planta que depende de las variaciones en las caractersticasecolgicas del agroecosistema, de la propia fisiologa y fenologa del cultivo as como, fundamentalmente, de la disponibilidad de luz, agua y nutrientes.Sobre la base de esta hiptesis se plantean los siguientes objetivos:1. Estudiar el efecto de los factores ecofisiolgicos relacionados con la irradiancia quedefinen

y limitan el crecimiento y la produccin del cafeto en las condiciones objeto de

determinantes del crecimiento y la produccin durante diferentes fases fenolgicas de la planta y para diferentes densidades de plantacin, obteniendo respuestas que permitan


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establecer las condiciones ecolgicas ms adecuadas para el cultivo.2. Establecer los niveles ptimos de irradiancia solar con los cuales se obtienen los mximos

rendimientos para las condiciones especficas de estudio.3. La novedad cientfica de la investigacin consiste en que por primera vez en Cuba y en

especial en el macizo montaoso de la Sierra Maestra se establecen los niveles ptimos deirradiancia con los cuales se maximizan la productividad biolgica y agrcola del cultivo yse definen, para altas densidades de plantacin, los porcentajes de exposicin a la radiacinsolar, en dependencia del marco de plantacin, a los cuales se debe regular la sombra en elcafetal. Todo esto sobre la base de indicadores fisiolgicos y bioqumicos, algunos de loscuales son inditos para la zona de laestudio.

Evaluar indicadores fisiolgicos y bioqumicos relacionados con los factores Sierra Maestra.Por primera vez se presentan las modificaciones anatmicas foliares en dependencia del nivel deexposicin solar como posibles mecanismos adaptativos del cultivo a niveles contrastantes deirradiancia, as como se muestran evidencias de que el cultivo del cafeto, debido a la presenciade gran cantidad de cloroplastos en las clulas perivasculares, presenta caractersticasintermedias entre C3 y C4. Desde el punto de vistaterico, la tesis constituye un sistema deinformacin del conocimiento de los principales determinantes ecofisiolgicos de la produccindel cultivo del cafeto para la zona de referencia, con alcance metodolgico para otros cultivos, para contribuir en la definicin de cules son las zonas y factores ecolgicos ideales para potenciar la produccin agrcola. Por otra parte, al estudiar los factores que limitan el llenado delos frutos, marca pautas para futuros trabajos encaminados a mejorar la calidad del grano. Yhaber profundizado en las fases fenolgicas para encontrar mejores relaciones entre la fuente

(rea foliar) y el sumidero (frutos) conjuntamente con haber encontrado que el llenado de losfrutos esta determinado por la concentracin de potasio en hojas en dependencia de la fase dedesarrollo del fruto, constituye otro elemento de importancia bsica para las condiciones deestudio. Adems, por primera vez se incluye en los estudios fisiolgicos del cultivo del cafetoen Cuba, el efecto de la irradiancia sobre la abscisin foliar como variable que determina laduracin del rea foliar. La tesis ofrece, por primera vez en este cultivo para las condiciones deCuba, los coeficientes de atenuacin de la luz, como parte de un estudio de la distribucin de laluz en el dosel y su repercusin en las caractersticas anatmicas foliares y su influencia en la productividad agrcola.


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II. REVISIN BIBLIOGRFICA

2.1 Principios de la produccin primaria de los cultivos agrcolas

La agricultura en la zona tropical, principalmente de baja tecnologa, tiende a mejorar susrendimientos, pues se estima que la poblacin mundial prevista para el 2 005 est entre 8 000 y12 000 millones de habitantes (Van der Werf y Rossing, 1997) y de 8 billones para el 2 025(Pimentel, 1998), y ms del 90 % de ese crecimiento se produce en pases tropicales del tercer mundo.Todos los modelos de pronsticos sugeridos, prevn una seria falta de productos agrcolas,especialmente en pases tropicales (Pimentel, 1998).En tal sentido, la necesidad de aumentar la productividad agrcola de los cultivos tropicales sedebe basar en la comprensin de la interaccin del ambiente con las plantas, es decir de lainteraccin entre el sistema de cultivo y su ambiente, dentro de los que se incluyen suscomponentes, la atmsfera, el suelo y los factores biticos (Normanet al ., 1995).Al respecto, se ha demostrado que el aumento de los rendimientos de los cultivos en el presentesiglo ha estado relacionado, generalmente, con el aumento del ndice de cosecha y no con laelevacin de la biomasa total de la planta (Loomis y Amthor, 1996). Esto ha sido posible debidoa la obtencin de variedades con una mayor capacidad de movilizacin de los productos de la

fotosntesis hacia los rganos econmicamente importantes del cultivo (Lawlor, 1995). Hoy da,no es posible lograr un ulterior mejoramiento sin un conocimiento profundo de los procesosfisiolgicos y bioqumicos que afectan el rendimiento (Lawlor y Perry, 1997; Evans, 1999;Geiger, 1999).Por tanto, la comprensin de los aspectos fisiolgicos de la produccin de materia seca por uncultivo, asociado al efecto del medio ambiente en el cual se desarrolla el mismo, permitiravances en el aumento de la productividad agrcola (Pimentel, 1998).Lvensteinet al . (1992), citados por Van der Werf y Rossing (1997), sobre la base de los

factores que determinan la produccin de los cultivos de inters agrcola, establece un modeloen el que se representan esquemticamente los diferentes niveles de produccin encorrespondencia con los diferentes factores que definen y limitan la produccin potencial,asequible y real de un cultivo (Figura 2.1).

2.1.1 Produccin potencial

La situacin ms simple que se analiza, y consecuentemente la ms fcil de modelar, es aquellaen que el cultivo alcanza la produccin potencial. En esta se asume que no existan limitaciones

en cuanto a agua y nutrientes, ni de plagas, enfermedades y malezas. En dicho nivel, elcrecimiento esta determinado por la interceptacin de la luz y la eficiencia de su uso, adems de


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dichos nutrientes son absorbidos, liberados al medio ambiente o retenidos por el suelo (Van der Werf y Rossing, 1997).Para reducir los efectos de las limitaciones de nutrientes en las plantas se realizan medidas queconllevan a incrementar los rendimientos del cultivo y cuando se cumplen estas medidas y los

nutrientes y el agua se mantienen en cantidades ptimas, la produccin del cultivo en cuestinse encuentra entonces en el nivel deproduccin asequible,siempre y cuando se mantenga protegido el cultivo de aquellos factores que reducen la produccin hasta el nivel de produccinreal

2.2 Sistemas de produccin de cafSegn Fournier (1980), en la evolucin del agroecosistema cafetalero se han presentado, por lomenos, tres modelos bsicos de produccin, atendiendo al sistema de produccin de caf al sol o

bajo sombra:

a) Cafetal con exceso de sombra (sombra no regulada) y varios estratos arbreos, con diversasespecies de sombra, maderables y frutales, incluyendo las Musseas;

b) Cafetal con sombra regulada, en especial con rboles de Inga sp. y Erythrinaspp., aunqueel uso de stas depende de las condiciones ecolgicas de cada regin;

c) Cafetal a plena exposicin solar y con labores intensas de cultivo y fertilizacin.En trminos generales se puede afirmar que el costo energtico, procedente del sistemaeconmico, es mucho mayor en el modelo del cafetal a plena exposicin solar, que en el "a",mientras que el modelo "b" ocupa un lugar intermedio entre stos, aunque en la actualidad elmodelo "c", en el principal pas productor de caf (Brasil) es el ms empleado a escalacomercial (Carvalhoet al ., 1999). Caramoriet al . (1996) adjudican la utilizacin de la variantede sol debido a los resultados experimentales de sombrear el cafeto intensamente, lo que provoc reducciones drsticas en el rendimiento del cultivo.

Estudios posteriores, demostraron que la sombra moderada puede contribuir a la estabilidad delrendimiento e incrementar el ingreso de los productores (Baggioet al ., 1997)

SUMINISTROSPRIMARIOS

SUMINISTROSSECUNDARIOS

SUMINISTROSPRIMARIOS

COMPLEJO DEOPERACIONES

PRODUCTOS

RESTRICCIONESEXTERNAS

PROCEDENTE DELSISTEMA ECONMICO

AL SISTEMAECONOMICO


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Figura 2.2 Modelo general de un sistema de produccin de caf (Fournier, 1996).

Basado en un anlisis ecolgico, econmico y agronmico, Fournier (1996) concluye que con lainformacin disponible en la literatura el modelo "b", o sea el de sombra regulada, parece ser la

alternativa ms recomendable para la produccin de caf, por lo menos para las condiciones delrea mesoamericana. Por su parte, Wille (1994) llega a conclusiones similares para lascondiciones de Guatemala y El Salvador. En trminos generales se plantea que este tipo decafetal es un sistema agroforestal que, adems de producir caf, genera otros bienes y serviciostales como: madera, lea, forraje, frutos, abrigo y sustento a la fauna salvaje; que adems de proteger el suelo contra la erosin, favorece los ciclos de nutrimentos minerales y en muchoscasos la fijacin de nitrgeno atmosfrico.

La Tabla 2.1 muestra los elementos de la estructura bsica de un agroecosistema cafetalero yconjuntamente con la Figura 2.2 reflejan que hay una relacin de flujo de energa entre losvarios componentes del sistema, que se han denominado suministros primarios, suministrossecundarios, complejo regulador y el complejo de operacin. Esto permite aprovechar losfactores y elementos del ambiente, que son favorables, completarlos y en conjunto amortiguar elefecto de las restricciones externas. Como resultado de esta compleja interaccin fsica,qumica y biolgica, se genera en elagroecosistema un producto final que se aporta al sistema econmico(Fournier, 1996).

Tabla 2.1. Estructura bsica del agro - ecosistema cafetalero.

SUMINISTROS PRIMARIOS

CLIMA SUELOS SUMINISTROS

SECUNDARIOS

RESTRICCIONES EXTERNAS

REGULACIN OPERACIN

Radiacin solar Textura Hombre Contaminantes Cultivo Organismo

Temperatura Estructura Mquinas Enfermedades Nutrimentos Gentica

Precipitacin Humedad Energa Plagas Pesticidas Fenologa

Evaporacin Nutrimentos Riego Malas Hierbas Conservacin desuelos

Fisiologa

Viento PH Fertilizantes Productos (Cosecha,restos)

Gases

Entre ambos modelos propuestos, aunque difieren en la concepcin y objetivos de anlisis, ladiferencia radica en que Fournier se basa en la operatividad e interaccin del agroecosistema eincluye el aspecto de sostenibilidad haciendo nfasis en la economa del sistema, a partir de losinsumos necesarios y el producto agrcola.

Queda claro que, como todo sistema de produccin, la eleccin de la mejor opcin es el producto de un anlisis integral de las condiciones ecolgicas de cada regin; y


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metodolgicamente, el modelo de Lvensteinet al . (1992), ofrece las bases para, conociendolos determinantes eco fisiolgicos del cultivo en una zona dada, proponer una tecnologa demanejo integral que permita maximizar la productividad del agroecosistema.

2.2.1 Comportamiento agronmico y fisiolgico del cafetobajo cultivointensivo

Basados en las demostraciones de Huxley (1969) quien analiz el desbalance entre el aumentode la productividad a costa de los mtodos ms avanzados de manejo y los mejoressistemas de control de plagas y enfermedades con los costos de produccin, los cuales fueronsuperiores, se lleg a la conclusin de que la nica solucin para ese problema era el aumento

en las densidades de plantacin. En ese sentido varias investigaciones se condujeron en lasltimas dcadas, en Amrica Central y del Sur (Miguelet al ., 1984), con el objetivo deesclarecer algunos aspectos ecofisiolgicos y fitotcnicos relacionados con las altasdensidades. No existen dudas de que los cafetos cultivados con altas densidades de plantacin producenmucho ms que plantaciones convencionales, adems de compensar las dificultades demanejo del cultivo en trminos de poda, cosecha, pulverizaciones y otros. Adems, existenevidencias de que la densidad de 5000 plantas ha-1 esta bien prxima a la ideal (Miguelet

al ., 1984).Entre los aspectos ecofisiolgicos importantes que se deben tener en cuenta en las altasdensidades se destacan, la disponibilidad de agua, de luz y nutrientes minerales (Renaet al .,1986).Huxley y Cannel (1970) consideran poco probable que la reduccin de la rusticidad delcultivo causada por el efecto de las altas densidades, afecte los trminos de la ecuacin dePenman o que aumente el consumo de agua debido a una mayor cobertura del cultivo. Kumar (1978) no pudo constatar que un aumento en la densidad de plantacin incrementara las

tensiones hdricas del cultivo, a no ser en aquellas densidades extremadamente elevadas. Esosmismos autores concluyeron que los problemas hdricos no son mayores en las altasdensidades y que las ventajas en los aumentos de la productividad resultantes bajo estascondiciones pueden ser mayores en las zonas ms clidas y secas. Kumar (1979) completa esaidea al presentar tres razones por las cuales las altas densidades no causan un balance hdricodesfavorable:a) El sistema radical en altas densidades es ms profundo; b) Por causa del sombreamiento mutuo, las temperaturas foliar y del suelo son menores,

resultando en una menor transpiracin y evaporacin del suelo;


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c) Existe menor desarrollo de malezas debajo del dosel, debido a la baja luminosidad, loque contribuye a la economa del agua.Kumar (1978) hizo un anlisis bien detallado de la distribucin de luz en diferentesdensidades de plantacin y concluy que las hojas ms bajas de la planta, de una poblacin

de 9 000 plantas ha-1, recibieron radiaciones fotosintticamente activas superiores a 300 Em-2 s-1, la cual est muy prxima a la intensidad ptima para la fotosntesis del cafeto(Kumar y Tiezen, 1980), por lo que desde el punto de vista fisiolgico, una poblacin de 9000-10 000 plantas ha-1 no debe tener limitaciones de luz.Con respecto a las limitaciones nutricionales, tanto Huxley y Cannel (1970), como Kumar (1978), sugieren que, por lo menos en las densidades medias no habr aumento en laexigencia de minerales, ocurrir, por el contrario, una utilizacin ms eficiente de losfertilizantes, debido al mayor nmero de races a explorar, en un volumen dado de suelo yuna menor lixiviacin de los minerales. Kumar (1979) afirma que la superficie del suelo, al ser menos cultivada y ms protegida contra el impacto directo de las gotas de lluvia, ofrecemayor proteccin de las races absorbentes superficiales y contribuye a una mayor preservacin de la estructura del suelo, evitando, por tanto, la erosin. En resumen, las altasdensidades permiten una captura ms eficiente de la energa luminosa para la sntesis decarbohidratos, mejor utilizacin del agua y los minerales y mejor control natural de lafloracin, evitando la superproduccin por rbol y la consecuente muerte descendente (Renaet al ., 1986).

2.3 Factores que definen la produccin potencial de los cultivosagrcolas

2.3.1 Irradiancia

La magnitud de la fotosntesis realizada por una planta esta influenciada, en primera instancia, por la luz incidente. La luz, y sus efectos sobre la fotosntesis, se deben analizar principalmenteen trminos de intensidad y calidad (Whatley y Whatley, 1982; Dennis y Turpin, 1998).Siguiendo los criterios de Carvajal (1984) quien afirma que la influencia de la luz solar semanifiesta en los vegetales por el efecto de dos variables: a) la duracin (fotoperodo) y b) laintensidad (irradiancia), y que de stas la que ms influencia tiene sobre el comportamiento delgnero Coffeaes la intensidad luminosa, no quedan dudas de la importancia y el por qu losestudios acerca de la influencia de la radiacin solar en el cafeto han constituido uno de losobjetos de anlisis ms difundidos en los pases productores de este cultivo; sin embargo los

resultados que se han obtenido al respecto no son consistentes y varan de una zona a otra y esobvio que en experimentos de este tipo, la ecologa y factores edafoclimticos tienen una


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marcada influencia.Fahl et al . (1994) citan la obra de Ostendorf (1962) en la que se realiza una amplia revisinacerca de los efectos de los niveles de la energa radiante sobre el crecimiento del cafeto encondiciones de campo; sin embargo, todava o es poca la informacin disponible sobre las

respuestas a la fotosntesis de las plantas adaptadas a diferentes niveles de irradiancia, o nosirven como regla general para las distintas latitudes donde se cultiva el cafeto, y an siguenlatentes las cuestiones referentes a cmo se producen los cambios bioqumicos y fisiolgicos ysu influencia sobre la fotosntesis bajo estos niveles de energa luminosa.Las investigaciones sobre los efectos de la intensidad de la energa radiante sobre los procesosfisiolgicos en otros cultivos de importancia econmica y en el cafeto en particular encondiciones controladas fundamentalmente, han cobrado auge en los ltimos aos, sobre todoen estudios relacionados con la interceptacin de la luz, la eficiencia de su uso y el particionamiento de asimilados en distintos rganos de la planta (Sinclair y Muchow, 2000;Collinoet al ., 2001;; Ferreira y Abreu, 2001), y con el metabolismo del carbono (Ramalhoet al ., 1999; Taniet al ., 2001), por slo citar algunos.

2.3.1.1 Disponibilidad de la radiacin solar en el dosel de las plantasSegn Van der Werf y Rossing (1997) la radiacin proveniente del sol se divide en dosreas espectrales. La clasificacin principal divide esta radiacin en dos tiposfundamentales, la radiacin de onda larga con una longitud de onda superior a 3 000nm y la radiacin de onda corta , por debajo de 3 000 nm. Prcticamente, toda laradiacin proveniente del sol es de onda corta. Esta a su vez se puede dividir enradiacin cercana al infrarrojo , con longitud de onda entre 700 y 3000 nm, laradiacinvisible (400-700 nm) y laradiacin ultravioleta (por debajo de 400 nm).La radiacin visible, tambin conocida como luz, es la nica radiacin usada en los procesosfotoqumicos, y se denota como Radiacin Fotosintticamente Activa(RFA). La cantidad totalde radiacin de onda corta que llega a la superficie de la tierra se denota como Radiacin Solar Global y alrededor del 50 % de la misma es fotosintticamente activa. La Radiacin Solar

Global esta compuesta por la Radiacin Solar Directa, la cual es la que llega a la superficieterrestre sin ser dispersada o reflejada por otros cuerpos que se encuentran en su trayectoria.Cuando sucede lo antes mencionado la radiacin se denomina Radiacin Difusa, que es lasegunda componente de la Radiacin Solar Global , y es la que se determina generalmente conel Piranmetro. Tambin se utiliza el concepto de Radiacin Netapara designar la diferenciaentre el flujo de energa que llega a la superficie en cuestin y la que sale de ella, ya sea esteltimo caso por reflexin o radiacin. A este trmino se le concede gran importancia ya que se plantea que el mismo determina las condiciones del fitoclima (Roben, 1996).

Se le denomina flujo radiantea la cantidad de energa radiante que llega a la superficie en launidad de tiempo, mientras que se reserva el trminoirradianciapara designar la densidad de


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flujo radiante por unidad de superficie. La unidad delSistema Internacional de Unidades(SI)

para esta magnitud es el Wm-2.La densidad del flujo radianteque llega a la superficie de la tierra depende de la fraccin de laradiacin que es transmitida a travs de la atmsfera. Esta fraccin, naturalmente, depende delas condiciones atmosfricas, como son las nubes, el polvo, quienes determinan la absorcin yreflexin de la radiacin en su trayecto hacia la tierra. An con perfectas condiciones de clima,una parte de la radiacin se dispersa por las molculas y pequeas partculas presentes en laatmsfera. Aproximadamente, el 25 % de la radiacin recibida es difusa, lo cual significa quedebido a la poca transmisin atmosfrica, una gran parte de la radiacin sera difusa, lo cualtiene serias consecuencias para la penetracin en el dosel de las plantas.A nivel del dosel de la planta, la radiacin que llega a algn rgano vegetal puede ser reflejada,absorbida o transmitida por l; manteniendo los trminos antes mencionados el mismosignificado. La luz es absorbida en paquetes de energa conocidos como cuantos. La energa de

un cuanto es directamente proporcional a su frecuencia ( ), e inversamente proporcional a su

longitud de onda (), sta ltima se expresa en nanmetros (Dennis y Turpin, 1998). Loscoeficientes que caracterizan cuantitativamente estas posibilidades dependen, en gran medida,de la especie vegetal, y de la fase fenolgica en que se encuentre el cultivo.Para el caso especfico del cafeto (Coffea arabicaL.), debido a las dismiles condiciones deiluminacin en que se cultiva y su efecto en los diferentes procesos fisiolgicos de la planta, se

ha estudiado el balance energtico de la radiacin solar. Se demostr que en un cafetal a plenaexposicin solar la Radiacin Netala constituye el 74 % de la Radiacin Global (Jaramillo,1994).Por otra parte, Guzmn y Gmez (1998) encontraron que la distribucin de la Radiacin Solar Global tiene una distribucin anual bimodal y al caracterizar el brillo solar, demostraron que la Radiacin Solar Global se estima, usando modelos de regresin, a partir del brillo solar (Gmezy Guzmn, 1995).

2.3.1.2 Interceptacin, atenuacin y distribucin de la radiacin solar enel dosel

de los cultivosLa tasa de fotosntesis de un cultivo en cierto momento se puede calcular a partir de la sumade las tasas de fotosntesis de cada una de las hojas individuales que contribuyen a dicho proceso. Para calcular la fotosntesis diaria total se integran las tasas de las fotosntesisinstantneas del cultivo durante el da. De modo que, la fotosntesis diaria se puede calcular a partir de la radiacin global diaria, la distribucin de la luz en las hojas y la curva de lafotosntesis en funcin de la luz de cada una de las hojas (Van der Werf y Rossing, 1997).

En este sentido, la distribucin de la luz dentro del cultivo depende de los siguientes factores:a) Cantidad de radiacin directa y difusa;


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b) Con relacin a la radiacin solar directa: la elevacin del sol;c) Con relacin a ambas radiaciones (directa + difusa): la cantidad de radiacin reflejada,

absorbida y trasmitida por las hojas;Dos ngulos son importantes con relacin a la posicin del sol y de las hojas: con la superficie

del suelo y con el Norte. Este ltimo se denomina azimut e incrementa en esta secuencia N(0) Este (90)S (180)Oeste (270). La elevacin del sol influye mucho ms sobre ladistribucin de la luz mientras que el azimut es menos importante.Existen varias vas para calcular la distribucin de la luz dentro del dosel de un cultivo,dependiendo de las caractersticas pticas de las hojas as como de las caractersticasgeomtricas del dosel (arquitectura). La situacin ms simple es aquella en que las hojas sedistribuyen horizontalmente absorbiendo toda la Radiacin Fotosintticamente Activa (RFA).Para esta situacin terica, la distribucin de la luz dentro del cultivo se produceexponencialmente en funcin del ndice de rea Foliar acumulativo (Van der Werf y Rossing,1997).

Q L=QOe- L

Q L densidad del flujo de luz a cierta profundidad L dentro del dosel.

QO densidad del flujo de luz encima del dosel. L ndice de rea Foliar acumulativo.La distribucin de la luz en esta situacin es independiente de la posicin del sol. Bajo las

condiciones de un cultivo que presente una distribucin aleatoria de los ngulos foliares, ladistribucin de la luz dentro del cultivo depende de la posicin del sol ()

Q L= QO e-K L en la cual K=1/2sen( )

Adems,K depende de varios factores, entre los que se encuentran; cuando incrementa,K disminuye; lo cual significa que la luz puede penetrar hasta las capas inferiores del dosel.En el caso especfico del cafeto, Jaramillo y Santos (1980), evaluaron el patrn de extincin dela radiacin solar dentro del follaje en las variedades deCoffea arabica L.Catuay y BourbonAmarillo, encontrando un coeficiente de extincin de 0,40 en ambas variedades, para la

radiacin global, mientras que para la Radiacin Fotosintticamente Activa (RFA), uncoeficiente ligeramente mayor (0,49) en Catuay, con relacin al 0,42 de la variedad Bourbon. Estos autores demostraron que el dosel de los cafetos, en todos los casos, retuvo alrededor del 95% de la radiacin global que alcanza la copa y determinaron que el albedo vara, enfuncin de la hora del da, entre 0,25 y 0,15; con valores muy parecidos para ambasvariedades, por lo que puede afirmarse, como bien seala Cannel (1976), que el cafetoresulta ser una especie muy eficiente, dado principalmente por la arquitectura de su follajey las propiedades absortivas de sus hojas, para interceptar y absorber la radiacin luminosa.De gran valor prctico resulta tambin el balance energtico evaluado ms adelante por


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Jaramillo y Escobar (1984) en este cultivo, pues lograron encontrar una relacin lineal que permite estimar la radiacin neta a partir de la radiacin global, resultando la primera el 74 %de sta ltima. Las relaciones entre los flujos de calor latente y sensible, respecto a laradiacin neta, fueron estimadas por stos autores como el 67 y el 30 % respectivamente,

pasando al suelo el restante 3 %, muy bajo en correspondencia con la alta interceptacin a quese refiere la informacin anterior.Se destacan en Mxico las investigaciones realizadas por Fanjulet al. (1985), las cualesaportan datos de referencia sobre los niveles de irradiancia que llegan a plantaciones decafetos a plena exposicin solar y bajo sombra; en ste caso, como los autores realizabanevaluaciones concomitantes de conductancia y potencial hdrico foliar, cuidaron de registrar siempre la irradiancia en condiciones de sombra, por lo cual sus patrones no permiten apreciar la frecuencia y duracin de los perodos de iluminacin que ocurren dentro de la sombranatural.

2.3.1.2.1 Efecto de los niveles de irradiancia sobre el crecimiento del cafeto

Comenzando por el efecto que ejerce la irradiancia sobre altura del cafeto, los mayores valoresreportados por Moraleset al . (1986) bajo las condiciones de nuestro pas apuntan hacia unmayor crecimiento bajo sombra moderada, aunque Renaet al . (1994) citan algunos resultados,en condiciones de Brasil, en los que se encontr que a plena exposicin solar poda obtenerse uncrecimiento similar.En Cuba, al respecto, se destacan los estudios de Cortes (1991), quienes investigaron elefecto del sol y la sombra en diferentes sitios. Con relacin a esta caracterstica no hubo unarespuesta definida por el nivel de exposicin solar en cinco sitios, mientras que en Sagua deTnamo y Mais la respuesta fue a favor de los cafetos expuestos al sol, similar a lo reportado por Carvajal (1984). En Baha Honda y San Jos, las plantas ms altas fueron las crecidas a pleno sol.Por otra parte Carvajal (1984) refiere que en condiciones de campo, en Costa Rica, la mayor altura se obtiene bajo sombra moderada; este resultado puede atribuirse al efecto fototrpicoque ejerce la sombra sobre el eje ortotrpico, aunque es posible el efecto de factores adicionales,relacionadas con la sombra, entindase factores tales como la humedad del suelo, la temperaturadel aire, el tipo de suelo, etc.Ms recientemente, Carvalhoet al . (1999) encontraron que la altura de cafetos plantados al soldisminuy entre un 20 y 30 % respecto a una variante de 80 % de sombra. Resultados similaresfueron encontrados por estos mismos autores para el rea foliar.Cuando se analizan los estudios referentes a este ltimo indicador (rea foliar), los resultados

demuestran una tendencia al crecimiento estacional, y responden a factores, tanto internos(fenologa de la planta) como externos (factores del clima) principalmente las


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precipitaciones y la temperatura (Maestri y Barros, 1981), esta ltima, asociada con los nivelesde irradiancia.Algunos estudios han demostrado que las plantas de cafeto crecen mejor y acumulan msmateria seca cuando se cultivan bajo sombra moderada que a pleno sol (Renaet al ., 1994); sin

embargo, se han obtenido iguales resultados en pleno sol.Bajo sombra se produce mayor elongacin de los entrenudos, mientras que las tasas decrecimiento varan con la disponibilidad de agua y las temperaturas, tanto del aire como delsuelo (Renaet al ., 1994 y Rodrguez y Prez, 1995 b), por lo que resulta evidente que todosestos factores deben analizarse en su conjunto para llegar a una conclusin ms acertada delfenmeno o, como se enfoca por diversos autores, investigar en condiciones controladas,manteniendo constante alguno de ellos y as poder dilucidar el efecto por separado de aquellosque resulten, en esencia, ms complejos, aunque queda claro que las investigaciones encondiciones de campo, bien diseadas, siempre conllevan a un anlisis ms integral delfenmeno en cuestin.En cuanto a la traslocacin de asimilados en la planta, se ha demostrado que la proporcin demateria seca traslocada hacia las races, como medida de la relacin raz/tallo, disminuyeligeramente con los niveles de sombra, aunque el nivel de sombra ptimo puede variar con laedad, ya que la relacin raz/tallo en pleno sol incrementa con la edad de la planta (Renaet al .,1994).Otros autores, bajo condiciones controladas, han estudiado diferentes variables relacionadas conla morfologa y anatoma foliar de esta especie. Por ejemplo, Benettiet al . (1992) estudiaron lainfluencia de diferentes niveles de irradiancia sobre la anatoma foliar de cinco cultivares decafetos (Coffea arabica L.). El nmero de estomas decreci linealmente con los niveles de luzen todos los cultivares, en un 20 y 40 % en las plantas cultivadas a 50 y 30 % de luz solar totalrespectivamente, mientras que las dimensiones de los estomas (largo y ancho) no fueronsignificativamente alterados por los niveles de luz. El grosor de los parnquimas deempalizada y lagunar aument con el incremento del nivel de irradiancia: las plantas

cultivadas a 50 y 30 % de luz solar presentaron reducciones de 6,5 y 13 % respectivamente, dela espesura total del limbo foliar.De estos resultados se infiere que el cafeto tiene la capacidad de aclimatarse a nivelescontrastantes de luz. Al respecto, Fahlet al . (1994) plantean que los cafetos poseen una altacapacidad de aclimatacin con respecto al nivel de irradiancia en que se desarrolla durantela etapa juvenil debido a que las plantas de sombra desarrollan hojas ms finas y de mayor rea, lo cual le permite mayor eficiencia en la captura de la luz disponible. Las plantas desol presentan hojas ms gruesas, lo cual presumiblemente conduce a un gran volumen interno

para la difusin de CO2 y mayor volumen celular para sostener el aparato fotosinttico(Bjorkman, 1981). Similares cambios morfolgicos fueron reportados por Yamaguchi y


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del suelo, temperatura del aire, etc. los cuales varan con el incremento de la luz (Renaet al .,1994).

2.3.1.2.2 Efecto de los niveles de irradiancia sobre el metabolismo delcarbono

Nutman (1937) fue el primero en demostrar que la fotosntesis es mayor en condicionesde baja luminosidad que a la luz solar plena y que la asimilacin total diaria de carbono esmayor a la sombra que al sol. Estudios posteriores demostraron que las hojas de cafetofotosintetizan activamente a intensidades luminosas de 18 E m-2 s-1; sin embargo solamente a37 E m-2 s-1 la fotosntesis fue mayor que la respiracin, lo que indica que el punto decompensacin luminosa del caf esta situado en torno a 30 E m-2 s-1 (Kumar y Tiezen, 1976).Sin embargo los valores encontrados por Yamaguchi y Friend (1979) estn prximos a 15E m-2 s-1 en las plantas expuestas. Las plantas sombreadas presentaron tasas defotosntesis mayores cuando la temperatura se mantuvo constante. A 25 C no se observreduccin en la fotosntesis a 1,2 E m-2 s-1. Kumar y Tiezen (1980), sobre la base de estosresultados, concluyen que el cafeto se adapta ms a las altas irradiancias plantado a altasdensidades, ya que el sombreamiento mutuo proporciona bajas intensidades luminosas y bajas temperaturas foliares, condiciones ideales para la fotosntesis y el crecimientoeficiente. Estudios ms recientes de Fahlet al. (1994) demuestran que las plantas de cafetoalcanzan una tasa mxima de fotosntesis, mayor de un 36%, cuando se cultivan bajo altosniveles de irradiancia y con altos niveles de nitrgeno en comparacin con las plantas desombra y con bajos suplementos de este elemento mineral. Por otra parte, la relacinfotosntesis/contenido total de nitrgeno foliar, como un indicador de la eficiencia del usodel N vari entre 2,30 y 3,08 mol CO2 g N-1s-1. Estos valores fueron mayores en las plantascon bajos niveles de suministro de N.Una de las respuestas ms comunes observadas en las plantas crecidas bajo diferentes nivelesde irradiancia durante el perodo de crecimiento, es el cambio en la relacin clorofilaa/b, caracterstico de las plantas adaptadas a la sombra. En los cafetos, segn

observaciones de Fahlet al . (1994), no se notaron marcadas diferencias en esta variable entrelos niveles de irradiancia y los niveles de N, lo cual sugiere, de acuerdo a los resultados deChow et al . (1991), que el tamao del fotosistema cambia muy poco con los niveles deirradiancia. Las disminuciones observadas en el contenido de clorofilas a altos niveles deirradiancia, pueden deberse fundamentalmente al contenido reducido de clorofila b, lo cual probablemente inhiba la formacin de tilacoides y altere las capas de grana (Andersonet al., 1988). Fahlet al . (1994) pudieron comprobar esta caracterstica, demostrando quelos cloroplastos de las plantas crecidas en condiciones de altos niveles de irradiancia

presentaron menor cantidad de granas y menos tilacoides por grana, una caracterstica de las plantas adaptadas al sol.


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Ms adelante, estos mismos autores sealan que debido al contenido reducido declorofilas y la menor cantidad de tilacoides por cloroplasto, lo cual podrapotencialmente reducir la capacidad de absorber la luz, las hojas de las plantasexpuestas directamente al sol mostraron un incremento significativo de la fotosntesis

neta, expresada sobre la base del contenido de clorofilas, particularmente en lostratamientos con altos contenidos de nitrgeno.El punto de saturacin lumnica de plantas de sombra y sol de Coffea arabicaL. ha sidoreportado entre 300 y 600 mol m-2 s-1 del flujo fotnico fotosinttico (FFF). Los menoresvalores de saturacin lumnica se han reportado en plantas expuestas al sol, con valores dealrededor de 120mol m-2 s-1 y entre 170-360 mol m-2 s-1, en viveros. Similarmente, para plantas totalmente expuestas al sol en condiciones de campo, el punto de compensacinlumnica ha sido bajo (Rhizopoulou y Nunes 1981). Yamaguchi y Friend (1979), observaronque hojas jvenes de cafeto, exhibieron un punto de compensacin de la luz relativamentealto disminuyendo hasta 10-13 mol m-2 s-1 cuando estuvieron totalmente expandidas. Friend(1984), report un punto de compensacin de 1,7 a 2,2 mol m-2 s-1 para plntulas de un ao,crecidas bajo 5-40 % de la luz solar plena. Kumar y Tiezen (1980) estimaron que lairradiancia de compensacin para hojas de sombra y expuestas fueron de 20 y 15 mol m-2 s-1 respectivamente.La mxima asimilacin de CO2 medida en hojas deCoffea arabicaL. est en el rango de 7-11 mol CO

2m-2 s-1

(Kumar y Tiezen, 1980; Nunes y Matos, 1987); Fahlet al . (1994)

aseguran que, en general, la tasa de asimilacin de CO2 es de 4,0 mol CO2 m-2 s-1. Por otra parte la tasa de evolucin del oxgeno es de 10-12 mol O2 m-2 s-1 cuando se determina por elmtodo polarogrfico (Rodrguez, 1988). Por este mtodo, los altos valores pueden deberse aque no se tiene en cuenta la fotorrespiracin; la cual en cafetos arbicos, cultivar Catuay, seha estimado en 1,3 mol m-2 s-1, mientras que la mxima capacidad fotosinttica, definida por la tasa obtenida bajo condiciones ideales para la carboxilacin, fue de 7-9 mol CO2 m-2 s-1.

Sondahl et al. (1976) encontraron una tasa diferencial de asimilacin de carbono paraCoffeaarabica L. y Coffea canephoravar. Robusta a tres concentraciones de oxgeno debido adiferencias genotpicas en la sensibilidad a la fotorrespiracin. Esto es una posibilidadde seleccionar variedades de alta productividad por screening de asimilacin decarbono al poder comparar variedades de alta y baja productividad (Medinaet al ., 1984).La eficiencia de la carboxilacin fue similar en hojas de plantas sombreadas y expuestas al sol(Nunes y Matos, 1987); sin embargo esta eficiencia fue menor bajo estas condiciones cuando lahumedad relativa fue de 50 % que en 80 % (Nunes, 1988). Esto demuestra que las

condiciones de pre acondicionamiento pueden ejercer un efecto concomitante con el factor irradiancia sobre la fotosntesis (Renaet al ., 1994).


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El rea foliar fotosintticamente efectiva es extremadamente importante. Las hojas que no soniluminadas adecuadamente, por ser sombreadas por las superiores, se comportan ms como unsumidero en vez de una fuente de asimilados. En poceas, como por ejemplo el arroz, laseleccin de genotipos con hojas ms erectas ha permitido la penetracin de la luz al interior del

dosel, contribuyendo al aumento de la productividad agrcola, lo cual no se ha conseguido conotras especies con bajos ndices de rea Foliar (Pimentel, 1998).Las hojas en sus estadios iniciales de desarrollo son consideradas como rganos hetertrofos. Latransicin de la hoja de sumidero a fuente, en plantas cuyo principal carbohidrato de transportees la sacarosa, est asociada a un aumento de la actividad de la sacarosa- P sintasa, enzimaresponsable de la sntesis de la sacarosa (Marschner, 1995).La duracin del perodo autotrfico de la hoja es primordial para la obtencin de mxima productividad, pues si durante la fase de desarrollo de los frutos la fuente estuviese en procesode senescencia, el crecimiento de esos rganos se ver afectado (Buchanan Wollaston, 1997).En tal sentido, el control de la senescencia foliar y el conocimiento de los factores que ladeterminan resulta clave para incrementar la productividad de las plantas. El proceso desenescencia se inicia en los cloroplastos con la degradacin de los tilacoides en el retculoendoplasmtico. En este proceso hay tambin hidrlisis de macromolculas, dentro de las cualesse encuentran las clorofilas y las protenas foliares solubles formadas en gran parte por laRUBISCO, para retraslocar aminocidos en otros rganos en desarrollo, como estrategia deeconoma de nutrientes. La senescencia y la hidrlisis de protenas se puede deber a la sntesisde novode enzimas proteolticas o a la activacin de enzimas ya existentes, debido a ladisminucin del efecto de inhibidores (Vierstra, 1996) o por la expresin de genes asociados ala senescencia (Buchanan-Wollaston, 1997).Desde el punto de vista de la nutricin mineral, la senescencia es un proceso importante para laremovilizacin del N, del P y de otros nutrientes, desde las hojas viejas hacia las ms nuevas yfinalmente para los frutos u otros sumideros de reserva (Buchanan-Wollaston, 1997). Ladeficiencia de tal removilizacin ser vital para las plantas en condiciones de baja

disponibilidad de nutrientes, factor comn en la agricultura tropical (Pimentel, 1998).

2.3.3 Temperatura

Los efectos de la temperatura sobre el crecimiento y desarrollo de un cultivo pueden ser dediversa ndole, ya sea sobre el crecimiento y conductancia foliar (Barroset al ., 1997; Hegazy yEl Amry, 1998; Thurman y Martin, 2000), el intercambio gaseoso (Martinet al ., 1999; Gratani,2000) y asimilacin del carbono (Ranner y Ruter, 1997), o por las interacciones que se producenen el fitoclima con el resto de las variables ambientales (Herppichet al ., 1997; Boonenet al .,

2000).


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En dependencia de las fases fenolgicas de las plantas y con relacin a la temperatura del aire,se puede establecer un ndice de desarrollo (ID) para cada uno de los estadios, donde a lagerminacin se le puede adjudicar el nivel de 0 y a la fase de maduracin del fruto 1. Por ejemplo, la mxima rea foliar se obtiene con un ID con valores entre 0,5 y 0,6 y la mxima

biomasa de la planta se obtiene con un ID de 0,8 y 0,9. Para cada uno de estos estadios dedesarrollo la temperatura ptima vara (Pimentel, 1998).En el arroz, por ejemplo, las temperaturas ptimas son de 18 a 40 C para la germinacin, de20-30 C para la iniciacin floral, de 30-33 C para la antesis y entre 20-29 C para lamaduracin (Normanet al ., 1995). En el caso del cafeto, en la literatura revisada no se encontrdiferenciacin entre cada una de las fases fenolgicas del cultivo. De manera general se planteaque promedios por debajo de 16 C y por encima de 34 C no son adecuadas para el cultivo. Elptimo est comprendido entre 18-21 C (Renaet al . 1994).

2.3.3.1 Efecto de la temperatura sobre el crecimiento delcafetoSe conocen pocos estudios del efecto de la temperatura sobre el crecimiento del cafeto. Went(1957) encontr que plntulas de cafetos crecieron mejor a temperaturas da/noche de30/23 C, cuando aparecieron las primeras ramas laterales, y de 23/17 C, aproximadamenteun ao ms tarde. Una temperatura constante da/noche de 30 C, no slo indujo elcrecimiento sino que provoc amarillamiento en las hojas, as como tumoraciones en la basedel tallo.

A temperaturas extremas de la raz de 38 y 13 C, en plntulas de vivero, el crecimiento ces,mientras que al exponer el sistema radical a temperaturas de 33 C durante un perodo de 2horas tuvo un efecto ligeramente atenuante sobre el crecimiento, mientras que a 38 Cdurante este mismo perodo el efecto fue marcadamente negativo (Franco, 1982).La degeneracin de los tejidos del tallo, inducido por las altas temperaturas del suelo, puededeberse a lesiones circulares que se producen de una forma no uniforme alrededor deltallo, al nivel del suelo. Magalhaes (1975), expuso plntulas deC. arabicaL., crecidas ensolucin nutritiva, a diferentes temperaturas, por un perodo de 2 horas diarias; se observ

que a 55 y 65 C las plantas murieron despus de seis das. A los 35 C se observ unareduccin del crecimiento foliar, y a 45 C las hojas llegaron a la senescencia y cayeron.A 25 C, el 32P absorbido fue transportado hacia las ramas, mientras que se detect unaacumulacin de este elemento en las hojas durante 30 das a 45 C. La temperatura de la raztambin afect la asimilacin de CO2 . A 45 C durante cinco das, el transporte deasimilados desde las hojas fue detenido y despus de 15 das la capacidad asimilatoria de lashojas fue afectada irreversiblemente.Clowes et al ., (1983) afirman que las temperaturas medias mensuales por debajo de 15-16 C parecen tener un efecto sobre los procesos de crecimiento, mientras que las altas temperaturas


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aparentemente afectan la fotosntesis.Arcila y Chvez (1995) describieron el crecimiento foliar de cafetos (Coffea arabica L.)en funcin del tiempo trmico y demostraron que las mximas tasas de crecimientofoliar se lograron con 9.3, 8.8 y 7.1 C/da acumulados para densidades de 2 500, 5000 y 10 000 plantas ha-1 respectivamente. Posteriormente, Barros et al . (1997) alestudiar la periodicidad del crecimiento en Brasil, observaron que la disminucin en elcrecimiento coincidi con la disminucin de la temperatura del aire.2.3.3.2 Efecto de la temperatura sobre el metabolismo del carbono en el cafetoKumar y Tiezen (1980), examinaron la asimilacin de carbono en regiones tropicales contemperaturas del aire de 30-35 C. Cuando la temperatura disminuy aproximadamente hasta26 C, la asimilacin de carbono fue relativamente alta, y se acerc a cero cuando latemperatura de la hoja estuvo alrededor de 45 C. Cuando la fotosntesis se determin por la evolucin del O2, se observ una asimilacin mxima de carbono a temperaturas altas(35-45 C), resultados similares fueron observados por Laveset al . (1985) investigando con plantas de vivero.La contribucin relativa de la resistencia estomtica y mesoflica a la resistencia total a ladifusin en el control de la asimilacin del carbono, y su relacin con la temperatura, no se hainvestigado suficientemente. Kumar y Tiezen (1980) encontraron que la resistencia total semantuvo en valores bajos a temperaturas de la hoja de 35 C, mientras que la resistencia delmesfilo disminuy bruscamente por debajo de 25 C. Rhizopoulou y Nunes (1981),observaron que la resistencia mesoflica increment bruscamente con variaciones de la

temperatura de la hoja de 24-34 C.Determinaciones polarogrficas de la evolucin fotosinttica del O2, tanto en fase lquida comogaseosa, han mostrado que la fotosntesis podra incrementar con temperaturas de hasta 35C, estos resultados reflejan el papel de la resistencia estomtica en el control de laasimilacin del carbono (Alveset al ., 1985).

2.3.3.3 Efecto de la temperatura sobre la floracin yfructificacin delcafeto

Al comparar la floracin en condiciones de campo con datos meteorolgicos, Browning(1973) encontr que en Kenya, la floracin de Coffea arabicaL. se produjo solamente cuandohubo una disminucin de 3 C o ms con respecto a la temperatura ambiente, dentro de un perodo de tiempo de no ms de 45 minutos. En condiciones de campo, segn Alvim(1973) no fue posible medir el efecto de la temperatura sobre la floracin. Esto puededeberse a la estrecha relacin existente entre la temperatura y la lluvia en las regionestropicales, lo cual hace muy difcil su efecto por separado (Barroset al ., 1978).


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En cuanto a la tasa de crecimiento del fruto, Went (1957) seal que el crecimientofue inferior a temperaturas diurnas de 17 C y nocturnas de 12 C y mayor a 26 y20 C respectivamente; el mejor resultado se observ a 23 y 17 C.La tasa de diferenciacin floral en Kenya es superior en los meses ms fros; estos resultados

indican la importancia de la temperatura en el control de la floracin (Wormer y Gituana,1970). Se ha observado que en las zonas cafetaleras no ecuatoriales donde las estaciones secascoinciden con las disminuciones de las temperaturas y los das son cortos, los botones floralesse forman a temperaturas da/noche de 26/23, 23/23 C mientras que a combinaciones de20/23 o 30/23 C este proceso disminuye. En condiciones controladas, las temperaturasnocturnas moderadas parecen ser ms importantes que las temperaturas diurnas para lainiciacin floral.

2.4 Factores que limitan la produccin asequible de loscultivosagrcolas

2.4.1 Disponibilidad de agua

La relacin entre los procesos de iniciacin y cese del crecimiento con la distribucin de laslluvias es un proceso complejo, en Kenya, se ha observado que el crecimiento intenso se

corresponde con el inicio de la estacin lluviosa (Browning, 1975); algo similar ocurre en elsudeste de Brasil (Barros y Maestri, 1974), en el sur de India (Vasudeva y Ramaiah, 1979)y en Zimbawe (Clowes y Allison, 1983).En cuanto a la produccin de hojas, se ha demostrado que su tasa vara con las condicionesclimticas, principalmente con las precipitaciones. En Vicosa, Brasil, el nmero de ramas primarias no vara sensiblemente en la estacin clida y lluviosa, pero disminuyeacentuadamente en la estacin fra y seca. En Kenya, donde se alternan dos estacioneslluviosas con dos secas, Browning y Fisher (1975) observaron que en la estacin caliente y

seca, los cafetos produjeron mayor nmero de nudos que los cafetos sometidos a perodosvariables de falta de agua. Browning (1975) verific que la formacin de nudos no ocurrecontinuamente, sino en "brotes" intermitentes de corta duracin, asociados con las precipitaciones acompaadas de la disminucin de las temperaturas. Esta produccin de nudosfue ms frecuente en la estacin seca y clida y menos perceptible en la estacin seca y fra.La expansin de las hojas, tanto en Kenya (Cannel, 1971) como en Brasil (Barros yMestri, 1974), es mayor en estaciones lluviosas que en estaciones secas. En Vicosa, laexpansin sigue siempre un modelo sigmoide, y tanto la tasa de crecimiento como el rea

foliar final dependieron de la poca en que se produjo la expansin. Rodrguez y Prez


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(1995 a), obtuvieron resultados similares en las condiciones de laSierra Maestraal investigar con seis variedades de Coffea arabicaL.; estos autores observaron que las hojas emitidas en primavera fueron de mayor tamao que las emitidas en invierno, al mismo tiempo lasmximas tasas absolutas de crecimiento se alcanzaron durante el perodo lluvioso; sin

embargo la tasa relativa de crecimiento no tuvo ninguna tendencia a aumentar con laestacin del ao.Barros y Maestri (1974) observaron que las hojas emitidas en octubre (en las condiciones de

Brasil) alcanzaron un promedio de 55 cm2, con una tasa promedio de crecimiento de 9,2 cm2

semana-1; en enero, 27 cm2 y 4,5 cm2 semana-1 y en junio, 9 cm2 y 0,9 cm2 semana-1. Elriego no modific el comportamiento, por lo que el efecto se atribuy a fotoperodosms cortos. Los valores ms bajos fueron atribuidos a las altas temperaturas y fuertesradiaciones solares. El crecimiento se complet en seis semanas, excepto para las hojasemitidas en junio, que crecieron durante 10 semanas (Barros y Maestri, 1972).La abscisin foliar es otro fenmeno que se ha asociado con los regmenes de lluvia, y con laduracin del da. Gopal y Ramaiah (1971) afirmaron que la prdida de hojas del caf seintensifica durante la poca de sequa. En Campinas, Brasil, el rea foliar promedio de uncafetal disminuy de 32 m2 en la estacin lluviosa a 12 m2 en la estacin de seca. Por otra parte, Vasudeva (1967), atribuy la cada de hojas a las altas temperaturas e intensidad de laluz.

La sequa y las altas temperaturas afectan significativamente la duracin foliar por promover una disminucin en los niveles de carbohidratos en las hojas (Nuneset al ., 1969); y al ser los frutos importantes sitios consumidores de carbohidratos(Cannel, 1970), la cada de las hojas se torna ms severa durante lafructificacin y despus de las cosechas.Son muchos los factores que se relacionan con la apertura estomtica en el cafeto; a saber, elagua disponible en el suelo, la demanda evaporativa de la atmsfera (Tesha y Kumar,1978) y la temperatura de la hoja. La contribucin de cada uno de estos factores a la respuesta

final depende de la hora del da, las variaciones estacionales de las lluvias, la temperaturadel aire y a factores agrotcnicos como el manejo de la sombra y el riego (Raju y Vasudeva,1984). Recientemente se ha comprobado el papel directo del dficit de presin de vapor sobre el estado hdrico de la epidermis y particularmente de las clulas guardianas y suinfluencia sobre el control de la apertura estomtica en el cafeto (Renaet al., 1994).Las disminuciones del agua del suelo reducen la asimilacin de carbono. Kumar y Tiezen(1980), observaron que a potenciales hdricos de -1,0 a -2,0 MPa, la tasa de asimilacinde carbono promedi 7,6 mol CO2 m-2 s-1 y a -3,5 MPa, sta decreci bruscamente hasta

2,5 mol CO2 m-2 s-1. El cierre de los estomas comenz a potenciales hdricos de -2,0 MPa.Se ha demostrado, adems, que la conductancia estomtica y la tasa de asimilacin de


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carbono, dependen de las condiciones en que se desarrollen las hojas; esto lo demuestran las bajas tasas de asimilacin de carbono observadas cuando la humedad relativa se mantiene bajo50 %, comparado con las plantas crecidas a 80 % (Nunes, 1988). Este autor tambindemostr que la temperatura y el dficit de presin de vapor son ms importantes que la

irradiancia en el control del movimiento estomtico, an en plantas sometidas a nivelesde irradiancia por encima del umbral crtico.Pilar et al . (1989) obtuvieron correlaciones entre la conductancia estomtica y el dficitde presin de vapor pero no con la tasa de asimilacin de carbono. Adems, se ha observadoreduccin de la conductancia estomtica con pequeos incrementos en el dficit de presin de vapor mientras que la tasa de asimilacin de carbono se mantuvo alta y comenza declinar a valores de dficit de presin de vapor de 1,5 y 2,0 kPa.Las hojas de cafetos arbicos, bajo condiciones de campo, raras veces alcanzan potencialeshdricos menores de -1,5 MPa (Mota, 1988). En plntulas deC. arabica L., se han logradodisminuciones de la tasa de asimilacin de carbono a -1,0 y -2,0 MPa, dependiendo de losgenotipos (Rodrguez, 1988), mientras que los valores mnimos se observaron entre -4,0 y -4,5MPa. El incremento en la resistencia estomtica comenz alrededor de -1,0 MPa en ungenotipo y a -1,5 en el resto. Los estomas de todos los genotipos se mantuvieron cerradosentre -2,3 y -3,0 MPa. En todos los casos, el cierre total de los estomas se produjo antes deque la evolucin del CO2 se detuviera. Esto significa que los eventos bioqumicos sonmenos afectados por el estrs hdrico que los otros mecanismos responsables de la aperturaestomtica.Las hojas maduras mantienen un alto Contenido Relativo de Agua (CRA) durante el da, estosvalores usualmente oscilan por encima de 90 %, a menos que la disponibilidad del agua en elsuelo sea muy baja. Cuando existe un dficit de agua en el suelo, los estomas se cierran, comouna va para el control de este dficit (Akunda y Kumar , 1981). La baja transpiracin cuticular,tambin puede contribuir a la conservacin de agua durante los perodos crticos de sequa.Los datos demuestran que el potencial osmtico, en el punto de prdida de turgencia de

hojas maduras de cafetos oscila entre -1,5 y -2,0 MPa (Rnard y Karamaga, 1984).El papel del ajuste osmtico para mantener la turgencia de las clulas en condiciones decampo, todava resulta cuestionable; Meinzer et al . (1990) reportaron que el potencialosmtico tanto al punto de prdida de turgencia como a turgencia total, cambi con lasequa. En cinco cultivares deC. arabica L. crecidos bajo condiciones de campo, el potencial osmtico, vari desde -1,8 hasta -2,0 M Pa. El ajuste osmtico, en tres de los cincocultivares estudiados, no fue suficiente para mantener la turgencia.Se ha demostrado que bajo condiciones de estrs hdrico, se produce una acumulacin de

prolina (Rodrguez, 1988 y Mazzafera y Texeira, 1989). Estos mismos autores en estudioscon diferentes genotipos deC. arabicaL. sujetos a estrs hdrico, no encontraron diferencias


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en el contenido final de prolina entre los genotipos. En todos estos genotipos, el umbral del potencial hdrico para la acumulacin de prolina vari desde -1,5 hasta -2,0 MPa.Estudios ms recientes realizados por Da Mattaet al . (1997) demuestran que los efectos de lafotoinhibicin en el cultivo del cafeto se vuelven severos en presencia de estrs hdrico, sin

embargo, el contenido de clorofilas al someter las plantas bajo tratamiento de falta de agua nocambi. El contenido de almidn en las hojas disminuy.Es muy discutido dentro de este aspecto el papel que desempean los perodos secos en elciclo biolgico del cafeto, ya que durante este perodo se desarrollan las fases reproductiva yde maduracin del fruto. Bajo condiciones de ausencia de un perodo de sequa se puedenobservar en una misma planta frutos maduros y verdes al mismo tiempo, as como floresinmaduras, todo esto en una misma rama. Si no se produce un perodo de sequa, otros factorescomo la relacin lluvia/ radiacin solar o lluvia / evapotranspiracin pueden determinar el ciclo de crecimiento (Mota, 1988). La alta tensin de humedad puede ser el factor quesincroniza las fases de floracin y de maduracin del fruto. En regiones sin un cierto gradode dficit de agua en el suelo por un perodo de tiempo, el comportamiento del crecimientode los cafetos puede estar relacionado con la radiacin solar (Jaramillo y Valencia, 1980). Laalta irradiancia y la temperatura pueden reemplazar el papel del dficit de agua en el suelo alinducir una alta tensin interna de humedad (Browning y Fisher, 1975).

2.4.2 Nutricin mineral. Eficiencia del uso de nutrientes y elmetabolismo delcarbonoCon el mejoramiento de la eficiencia de los cultivos para la utilizacin de los nutrientes se producen ganancias en la capacidad de traslocacin de nitrgeno (N) y fsforo (P) de losrganos vegetativos para los reproductivos, que debe estar asociado al mantenimiento delndice de Cosecha y de un mayor nmero de granos por unidad de N o de P absorbido(Pimentel, 1998).Hoy da se buscan plantas que sean eficientes en el uso de nutrientes, pues estos elementos son

agotables y presentan alto costo de produccin, por lo tanto el estudio sobre la eficiencia deabsorcin, asimilacin y utilizacin de nutrientes, permitir avances en la productividadagrcola, principalmente en la agricultura tropical, donde los nutrientes estn poco disponibles.Se debe entonces, estudiar las plantas nativas de condiciones de baja disponibilidad denutrientes para conocer los mecanismos de eficiencia en su uso (Pimentel, 1998).Entre los elementos requeridos por la clula, despus del C, O y el H, el N es aquel requeridoen mayor cantidad, representando entre el 1,35 y 6,0 % de la masa seca del vegetal (Marschner,1995).

La respuesta al nitrgeno es muy positiva en el cafeto, por lo que su suministro debe ser comn


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denominador en la fertilizacin de este cultivo; sin embargo, se debe estudiar la forma y lasdosis de aplicacin de este elemento. Este elemento, adems, est poco disponible en el suelo, principalmente en los tropicales, porque es lixiviado, volatilizado y utilizado por losmicroorganismos (Pimentel, 1998).

En las plantas existe una estrecha correlacin entre el metabolismo del carbono (C) y del N,ocurriendo una disminucin en la actividad fotosinttica con una disminucin en ladisponibilidad de N (Osmond, 1982). Esta disminucin es ms acentuada en las plantas C3 queen las C4. La asimilacin de C por la fotosntesis depende de la actividad de la RUBISCO, queequivale a ms del 50 % del N foliar en las plantas C3 (Taiz y Zeiger, 1998). Adems de laformacin de la RUBISCO, el N es imprescindible para la formacin de las membranastilacoidales y de los pigmentos del cloroplasto. Con un aumento de la disponibilidad de N, hayun aumento proporcional de la actividad de la RUBISCO y de la asimilacin de carbono. Encafetos, se ha demostrado, por ejemplo, que cuando el suministro de N es bajo, las reaccionesenzimticas y bioqumicas de la fotosntesis se afectan (Ramalhoet al ., 1999). Cuando las plantas se suplementaron con dosis medias y altas de N la actividad de la enzima nitratoreductasa disminuy, sin embargo el contenido de nitrato y de aminocidos aument, probablemente debido a los efectos de estrs por alta irradiancia. Da Mattaet al . (1999)encontraron una estrecha correlacin entre el crecimiento y el contenido de nitrato. Lafertilizacin nitrogenada provoc incrementos en el contenido de aminocidos y amonio en lasraces.Mucho ms reciente (Xinyouet al ., 2000), demostraron el papel del N en la senescencia foliar y, a travs de un modelo matemtico, estudiaron las variaciones en el contenido de N endiferentes niveles de la planta y aseveran que el mismo disminuye de manera exponencial desdela cima hasta la base del dosel, lo cual probablemente sea la causa de la menor tasa defotosntesis en esa parte de la planta, as como de la cada de las hojas.En Cuba se destacan los trabajos realizados por Valds y Vento (1994 a y b) y Valdset al .(1995), quienes han demostrado en cafetos a plena exposicin solar la influencia de las dosis de

N y P sobre la fotosntesis y ofrecen elementos para afirmar que el cafeto se puede considerar como una especie intermedia entre C3 y C4 debido a cambios anatmicos en el aparatofotosinttico foliar, as como por la asimilacin de CO2. Por otra parte se destacan los trabajosde Rivera y Sam, (1983), Rivera (1991), Rivera y Mederos (1993), Rivera (1993), Riveraet al .(1994), Riveraet al . (1995) y Guridi (2000), quienes, entre otros resultados, han demostradoque los requerimientos nutricionales del cafeto dependen de la extraccin que realiza lacosecha.La mayora de las investigaciones recientes en el cultivo del cafeto relacionadas con la

nutricin nitrogenada y la fotosntesis, apuntan a posibles mecanismos de aclimatacin de estaespecie al estrs provocado por altos niveles de irradiancia (Fahlet al ., 1994; Ramalhoet al .,


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1998; Carvalhoet al ., 1999; Ramalhoet al ., 1999; Ramalhoet al ., 2000).En los pases productores de caf, existe diversidad de criterios en cuanto a las dosis empleadasy el tipo de fertilizante aplicado. Al respecto Carvajal (1984) refiere una serie de informacionesacerca de las principales dosis de aplicacin de fertilizantes en diversos pases cafetaleros. Sin

embargo, por la naturaleza de esta investigacin se considera ms conveniente centrar laatencin en el papel del Nitrgeno, Fsforo y Potasio, como elementos minerales, incluidosdentro de los factores que, conjuntamente con el agua, pueden limitar el crecimiento y la productividad del cafeto. Es por eso, adems, que se tratar de explicar algunas interacciones deestos tres elementos para una mejor explicacin del fenmeno.La literatura seala que la absorcin de potasio por el cafeto aumenta en presencia de nitrgenoy que disminuye cuando la humedad del suelo desciende por debajo del 50% de la capacidad decampo (Carvajal, 1984).En cuanto a la interaccin del uso del agua por el cafeto con la nutricin mineral, se haencontrado que el cafeto aumenta la cantidad de protenas y de ATP cuando la planta dispone desuficiente potasio, por lo que estas molculas fundamentales se consideran como co-responsables de la resistencia a la sequa que exhiben las plantas superiores.Como efecto colateral del potasio, se ha encontrado, adems, que su suministro aumenta laresistencia estomtica, al tiempo que disminuye la velocidad de transpiracin y aumenta lamagnitud del potencial hdrico de las hojas. Como consecuencia, el grado de suculencia tambinexperimenta un incremento; adems, el potasio tambin acelera los procesos de crecimiento delas hojas, si embargo no parece afectar el nmero de nudos que produce cada rama. Por esto, se puede concluir que existe una interaccin nitrgeno/potasio que favorece la resistencia delcafeto a la sequa (Carvajal, 1984).Otra de las investigaciones dan cuenta del beneficio que se obtiene al aplicar una dosis extra denitrgeno antes del establecimiento de la estacin seca para mantener en la planta un mejor estado nutricional respecto a las relaciones hdricas en el sistema suelo- planta- atmsfera(Carvajal, 1984). Al respecto, en Costa Rica se ha demostrado que la aplicacin de la dosis extra

de nitrgeno antes de la salida de la estacin hmeda contribuye con un 10 % de la cosecha delao siguiente.Cuando se ha comparado el efecto combinado de alguno de estos elementos, principalmente elnitrgeno, con el nivel de exposicin a la radiacin solar, se ha demostrado que las plantassuplementadas con altos niveles de nitrgeno lograron un 30 % de incremento en altura,independientemente del nivel de luz impuesto durante el crecimiento. La fertilizacinnitrogenada tambin increment el rea foliar, particularmente bajo sombra, mientras que elrea foliar especfica se increment en 15 % para las plantas crecidas bajo pleno sol, tanto para

los suplementos bajos como altos de N. El nmero de hojas desarrolladas en el eje ortotrpicoaument significativamente con los incrementos en los niveles de irradiancia y de nitrgeno


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(Fahlet al ., 1994).En cuanto a las caractersticas anatmicas, las hojas de las plantas crecidas a pleno sol fueron 11% ms gruesas que las crecidas bajo sombra, este efecto fue ms evidente en las plantassometidas a suplementos mayores de N. El incremento en el grosor de la hoja se debi

fundamentalmente a una mayor cantidad de clulas en los parnquima esponjoso y deempalizada y a la presencia de una segunda capa de clulas en el segundo (Fahlet al ., 1994).

2.4.2.1 Papel de la enzima nitrato reductasa en la asimilacin del nitrgenoEl nitrgeno absorbido por las plantas, en su gran mayora en forma de nitrato, puede ser asimilado por las races o en la parte area. La magnitud en que cada uno de esos sistemascontribuye en la asimilacin del N vara grandemente con la especie y con las condicionesambientales (Carvalhoet al ., 1990). En el cafeto, tanto las races como las hojas asimilan nitratoy esta asimilacin se produce a travs de la enzima nitrato reductasa (aNR), la cual es unaenzima inducible por el sustrato, por lo que el nivel de su actividad est en funcin del nitratodisponible para la planta. De este modo, la absorcin diferencial de nitrato por el cafeto podraser un importante factor en el control de la actividad de la enzima durante los diferentes estadiosfisiolgicos de la planta.La asimilacin de nitrato requiere energa y esqueletos carbonados. En los rganos hetertrofos,como las races, son suministrados por la oxidacin de los carbohidratos traslocados desde la parte area.La informacin disponible en la literatura acerca de los factores que influyen en laactividad de la enzima nitrato reductasa indican, entre otros, la iluminacin, ladisponibilidad de agua (Meguro y Magalhaes, 1982) y nutrientes (Dennis y Turpin,1998; Carvalho y Fahl, 1991), as como factores propios de la planta como son lapresencia de flores y frutos (Carvalhoet al., 1989).Adems del efecto de la disponibilidad de nutrientes en la aNR, algunos resultadosindican que la misma se puede utilizar como criterio para diagnosticar el estadonutritivo del cultivo; al respecto, Taleisnik y Pacheco

Efecto eco-fisiológico de diferentes niveles de

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