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ECOEM -Biología y GeologíaDiciembre 2011 - V2 y S2

Tema 43: ANABOLISMO CELULARTema 44: CATABOLISMO CELULAR

__________________Exposiciones orales__________________

Competencias Básicas (cont.)Repaso formulación objetivos/contenidos

Diseño de la UD

__________________

Modelos de Programación / Dudas sobre programación y UD

TEMA 43.- ANABOLISMO

ANABOLISMO CELULAR

RUTAS DE SÍNTESIS DE LOS PRINCIPALES

PRECURSORES MACROMOLECULARES

FOTOSÍNTESIS

DegradativasOxidativasExergónicasConvergentes

De SíntesisReductoras (Poder

reductora - NADH /NADPH)

Endergónicas (ATP)Divergentes

ANABOLISMO CELULAR

biosíntesis de precursores (monómeros)

biosíntesis de polímeros

FASES Fotosíntesis/Quimiosíntesis

Tipos •Autótrofo (Foto/quimiosintéticos)•Heterótrofos (Todas las células)

Biología-Geología (Secundaria), Tema 43 (Borrador) Pág. 3

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almacenamiento de información y sistema de recuperación, sin permiso escrito de ECOEM.

energía de la luz (células fotosintéticas) o la energía liberada en reacciones de oxidorreducción de moléculas (células quimiosintéticas).

• El heterótrofo, que consiste en la síntesis de moléculas orgánicas progresivamente más complejas a partir de otras moléculas orgánicas más sencillas. Lo llevan a cabo todas las células (incluidas las autótrofas). Utiliza la energía del ATP y coenzimas reducidas que proceden del catabolismo.

Las reacciones de síntesis de los polímeros (proteínas, polisacáridos, fosfolípidos, ácidos

nucleicos, etc.) que constituyen la segunda fase del anabolismo son básicamente iguales en todas las células.

3. LA FOTOSÍNTESIS.

Es el proceso por el cual las plantas y algas y ciertos microorganismos transforman la

energía solar (lumínica) en energía química. La energía química originada se almacena en las células de estos organismos en forma de glúcidos y otros principios inmediatos.

Mediante este particular sistema los organismos fotosintéticos van a captar energía de

fuera del ecosistema (planeta) y la transforman en compuestos de alto poder reductor (NADPH) y otros ricos en energía (ATP) durante la primera fase llamada “fase lumínica”. Los productos obtenidos en la primera fase se utilizan en la “fase oscura” para la reducción y asimilación de elementos constituyentes de la materia viva (carbono, nitrógeno y azufre) que se encuentran en la naturaleza en alto estado de oxidación (CO2, NO3.--).

(Para saber más: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm)

3.1. LUZ Y CLOROFILA. La luz es un conjunto de ondas electromagnéticas caracterizadas por un movimiento

ondulatorio, que en interacciones con la materia, se comporta como partículas de energía llamadas fotones. La energía de un fotón es diferente para la luz de distintas longitudes de onda, mientras más corta es la longitud de onda más energía tiene.




La existencia de varias clases de pigmentos fotosintéticos permite absorber la luz a diferentes longitudes de onda de la clorofila, con lo que se incrementa la cantidad de luz disponible para la fotosíntesis.

3.2. FASE LUMÍNICA.

Se produce en la membrana de los tilacoides de cloroplastos eucariotas o en lamelas

procariotas. Consta de un gran número de reacciones químicas dependientes de la luz que se pueden agrupar en los siguientes procesos:

• Absorción de la luz y excitación de la molécula de clorofila. • Transporte de electrones, que va asociado a la obtención de ATP

(Fotofosforilación), y la obtención de poder reductor (NADPH). 3.2.1. ABSORCIÓN DE LA LUZ.

La energía de la luz, necesaria para la fotosíntesis es absorbida por los Pigmentos

fotosintéticos, que son moléculas liposolubles que se encuentran localizadas en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos eucariotas o en lamelas de las membranas de las células procarióticas fotosintéticas.

En estas membranas los pigmentos se asocian con proteínas, formando unas unidades

que se llaman Fotosistemas. Los Fotosistemas son las unidades estructurales y funcionales encargadas de captar la luz y utilizar la energía lumínica. Constan de un “Centro colector de luz” (CCL), en cuyo centro (Centro de Reacción (CC)) está el pigmento diana, un dador y un aceptor de electrones entre los que hay una serie de transportadores de electrones.

Fotosíntesis

Fase Luminosa

Fase Oscura

ATP/NADPH

Glúcidos

Luz

CO2, NO3--




La luz puede excitar ciertos tipos de moléculas y por tanto desplazar los electrones hacia los niveles de energía superiores.

Los fotones interactúan con los átomos de diversas formas. Cuando se suministra

energía a los electrones, estos saltan a niveles mayores de energía y los átomos se dice que están excitados.

Si un fotón tiene suficiente energía para hacer que uno de los electrones de un átomo

salte a un nivel de energía superior, pueden ocurrir dos cosas, según el átomo que se trate y su medio:

a) Que el electrón regrese a su nivel original. Disipándose la energía como calor o

luz de longitud de onda más larga. b) Que el electrón se pierda, dejando al átomo con una carga positiva neta. El

electrón emitido, puede ser captado por un agente reductor.

En los organismos fotosintéticos, las sustancias que se encargan de absorber la luz son los llamados pigmentos fotosintéticos, de los que los más importantes son las clorofilas, este pigmento verde da color a las plantas.

Hay varios tipos de clorofilas. Las más importantes son la clorofila "a" y la "b". Desde el

punto de vista químico tienen una estructura formada por un anillo tetrapirrólico o de porfirina que presenta un átomo central de magnesio, del anillo sale una larga cola de fitol de carácter apolar, soluble en los lípidos, responsable de la fijación del pigmento a las membranas. Junto a las clorofilas presentes en los tilacoides de los cloroplastos (en las membranas), hay otros pigmentos accesorios los carotenoides y ficobilinas.

Luz: Onda-partícula

a,b

FASE LUMÍNICA

Membrana Tilacoides / Lamelas

Absorción Luz / Excitación Cl.

Cadena transporte e-

-Fotofosforilación (ATP)-Poder reductor (NADPH)

FASE LUMÍNICA

Absorción Luz / Excitación Cl.




Los CCL actúan como una antena solar, constituyen verdaderas trampas fotónicas en las que varios cientos de pigmentos fotosensibles y proteínas se disponen de tal forma que la energía lumínica absorbida por cada una de las moléculas se canaliza hacia una molécula central de clorofila del centro de reacción. Cada CCL es como un embudo que recoge la energía lumínica y la encauza hacia el centro de reacción.

Hay dos tipos de fotosistemas el Fotosistema I que tiene un como centro de reacción

una molécula de clorofila a llamada P700, y que absorbe luz con longitudes de onda de 700 nm y menores; y el Fotosistema II que tiene un como centro de reacción una molécula de clorofila a llamada P680, y que absorbe luz con longitudes de onda de 680 nm y menores.

En ambos fotosistemas el mecanismo de captura de la energía lumínica es similar, las

moléculas de pigmentos de la antena absorben fototes y se excitan para luego volver a su estado fundamental emitiendo un fotón de longitud de onda mayor (y menor energía), que es absorbido por una molécula vecina, y así hasta llegar a la molécula que forma el centro de reacción. Cuando esta molécula absorbe el fotón se excita y luego, para volver a su estado fundamental, cede el electrón, que es transferido a un aceptor electrónico que se reduce. Al perder el electrón la clorofila queda cargada positivamente, esta molécula inestable vuelve a su condición normal al aceptar un electrón que le cede el dador de electrones situado en su proximidad. En cada fotosistema los dadores y aceptores de electrones son distintos, así como los transportadores y el centro de reacción

Cuando el Fotosistema I absorbe un fotón, el P700 cede su electrón a un aceptor

primario denominado componente X, y lo recupera de un dador llamado plastocianina. En el Fotosistema II, el P680 cede su electrón al absorber e fotón a un aceptor llamado

feofitina, y lo recupera de la molécula de agua que actúa como dador primario de electrones.

3.2.2. TRANSPORTE DE ELECTRONES: FOTOFOSFORILACIÓN Y OBTENCIÓN DE

NADPH. El flujo de electrones a través de los fotosistemas pasa por una cadena transportadora

en la que al igual que ocurría en la mitocondria (respiración) hay una liberación de energía al pasar los electrones por los transportadores que se reducen y oxidan. Esta energía también se va a utilizar para obtener ATP proceso que se llama Fotofosforilación.

Fotosistema I

Fotosistema II

Centro colector de luz

Componente X/Platocianina

Feofitina/Agua




• Fotofosforilación cíclica. Con la fotofosforilación no cíclica se obtiene NADPH y ATP que se utilizan en la fase oscura para reducir al CO2 y sintetizar glucosa, pero resulta que estas reacciones precisan de mayor cantidad de ATP que de NADPH, para conseguir entonces más ATP sin obtener poder reductor, los cloroplastos disponen de otro sistema de fosforilación, en el que los electrones de la ferredoxina no se dirigen hacia el NADP+, sino que son transferidos a la Plastoquinona del Fotosistema II, de aquí los electrones van al complejo de citocromos y de estos a la Plastocianina que termina cediéndolos a la clorofila que los perdió al iluminarse. En este proceso los electrones al pasar por los citocromos producen liberación de energía que como explica la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, se utiliza para obtener ATP. Como es un proceso cíclico se llama Fotofosforilación cíclica. En este tipo de fotofosforilación no interviene el fotosistema II. El que ocurra un tipo u otro de Fotofosforilación, está regulado por la concentración de NADP+/NADPH.

En las bacterias fotosintéticas solo existe un fotosistema, similar el fotosistema I de los cloroplastos. Además, utilizan otros donadores de electrones distintos del agua, como el SH2 moléculas orgánicas (CH3-CHOH-CH3 por ejemplo).

FASE LUMÍNICA Cadena transporte e--Fotofosforilación (ATP)-Poder reductor (NADPH)Fotofosforilación no cíclica

Fotosistema I fotosistema II

Fotofosforilación cíclicaFotosistema I




• Fotofosforilación cíclica. Con la fotofosforilación no cíclica se obtiene NADPH y ATP que se utilizan en la fase oscura para reducir al CO2 y sintetizar glucosa, pero resulta que estas reacciones precisan de mayor cantidad de ATP que de NADPH, para conseguir entonces más ATP sin obtener poder reductor, los cloroplastos disponen de otro sistema de fosforilación, en el que los electrones de la ferredoxina no se dirigen hacia el NADP+, sino que son transferidos a la Plastoquinona del Fotosistema II, de aquí los electrones van al complejo de citocromos y de estos a la Plastocianina que termina cediéndolos a la clorofila que los perdió al iluminarse. En este proceso los electrones al pasar por los citocromos producen liberación de energía que como explica la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, se utiliza para obtener ATP. Como es un proceso cíclico se llama Fotofosforilación cíclica. En este tipo de fotofosforilación no interviene el fotosistema II. El que ocurra un tipo u otro de Fotofosforilación, está regulado por la concentración de NADP+/NADPH.

En las bacterias fotosintéticas solo existe un fotosistema, similar el fotosistema I de los cloroplastos. Además, utilizan otros donadores de electrones distintos del agua, como el SH2 moléculas orgánicas (CH3-CHOH-CH3 por ejemplo).

[NADP+/NADPH]

FASE OSCURA Ciclo de Calvin-Benson




3.3. FASE OSCURA. Los elementos esenciales para la síntesis de las biomoléculas o principios inmediatos

como el carbono, nitrógeno y azufre, se encuentran en la naturaleza en un estado altamente oxidado (CO2, NO3-, SO4

2-...), debido a ello requieren un proceso de reducción que permita incorporarlos a las rutas biosintéticas. Esta reducción se lleva a cabo mediante los NADPH y ATP obtenidos en la fase lumínica de la fotosíntesis.

3.3.1. ASIMILACIÓN DEL CO2: CICLO DE CALVIN.

Las plantas en la fase oscura de la fotosíntesis van a fijar el dióxido de carbono para

sintetizar glucosa y otros principios inmediatos mediante un ciclo de reacciones llamado ciclo de Calvin (Calvin-Benson).

En el ciclo de Calvin se distinguen tres fases:

1. Fase de fijación del CO2 (carboxilación). El CO2 reacciona con Ribulosa-1,5-difosfato, formando un compuesto inestable de 6 C que inmediatamente se rompe en dos moléculas de 3 C. Esta reacción esta catalizada por la enzima Ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa oxidasa (RUBISCO).

2. Fase de reducción. Durante la misma se consumen ATP y NADPH, procedentes

de la fase luminosa, y se obtiene 3-fosfogliceraldehido, el primer glúcido producido en la fotosíntesis.

3. Fase de regeneración. Se regenera la ribulosa-difosfato para que pueda

continuar el proceso.

1 mo. de 3-fosogliceraldehidorequiere 9 ATP y 6 NADPH

Ribulosa 1,5, difosfato carboxilasa-

oxidasa




El Ciclo de Calvin se da en la mayoría de las plantas, y como la primera molécula que aparece en la asimilación del CO2 es de 3 carbonos (Ácido 3- fosfoglicérico) las plantas reciben el nombre de “plantas C3”.

Las plantas C3 tienen un problema de rendimiento debido a la bifuncionalidad de la

enzima Ribulosa 1,5, difosfato carboxilasa-oxidasa que actúa tanto como carboxilasa como oxidasa, depende del ambiente donde transcurra la reacción: si la concentración de CO2 es mayor que la de oxígeno, la enzima actúa como carboxilasa y origina carboxilación (fijación del CO2). Si por el contrario hay mayor concentración de Oxígeno que de dióxido de carbono, la enzima actúa como oxidasa, y origina la rotura de la molécula de Ribulosa 1,5,difosfato, en una de ácido 3-fosfoglicérico que sigue el ciclo de Calvin y otra de ácido fosfoglicólico (2C), esta molécula se transforma en los peroxisomas en los que parte de los átomos de carbono que contiene se pierden a la atmósfera en forma de CO2, lo que supone una perdida de eficacia del proceso fotosintético, que recibe el nombre de Fotorrespiración.

Hay un grupo de plantas que han resuelto el problema de la fotorrespiración, son las

plantas C4 llamadas así por que el dióxido de carbono se une inicialmente a una molécula de tres carbonos (ácido fosfoenolpirúvico) dando una de cuatro carbonos. Entre estas plantas C4 se

FASE OSCURA

Plantas C3

Fotorrespiración




incluyen plantas de climas secos y calurosos como las cañas, el maíz, el mijo y plantas crasas y cactáceas (plantas CAM -crasulacean Acid Metabolism). En ellas no se da la fotorrespiración debido a que acumulan en su interior siempre más cantidad de CO2 que de oxígeno.

En las plantas C4 el ciclo de fijación del CO2 ocurre únicamente en los cloroplastos de

células túnico-vasculares especializadas, que contienen todas las enzimas Ribulosa 1,5, difosfato carboxilasa de la planta. Esta enzima siempre va a disponer de gran cantidad de CO2, gracias a la actividad de bombeo, del dióxido de carbono por parte de las células del mesófilo circundante, evitando así la perdida de eficiencia de la fotorrespiración.

El mecanismo de bombeo consiste en un ciclo de reacciones llamado ciclo de Hatch-

Slack, el CO2 se une con el ácido fosfoenolpirúvico (PEP) formando ácido oxálico (4C) en la célula del mesófilo, este ácido oxálico penetra en las células de la vaina donde se descarboxila soltando el CO2 y ácido pirúvico, que sale de las células de la vaina y en las del mesófilo se transforma en Fosfoenolpirúvico que cierra el ciclo. En el ciclo para bombear una molécula de CO2 a la célula de la vaina se gasta un ATP.

3.3.2. ASIMILACIÓN REDUCTORA DEL NITRÓGENO Y EL AZUFRE.

La fotosíntesis además de servir para la síntesis de glúcidos sirve para sintetizar otros

principios inmediatos como ácidos grasos, aminoácidos y nucleótidos a partir del Gliceraldéhido 3-fosfato (G-3-P) y otros metabolitos del ciclo de Calvin. En el caso de los compuestos nitrogenados y azufrados, tienen que ocurrir otro tipo de reacciones para la reducción de los nitratos y sulfatos que las plantas adquieren del suelo.

Ciclo de Hatch-Slack FASE OSCURA

Plantas C4

Sin Fotorrespiración

ASIMILACIÓN REDUCTORA DEL NITRÓGENO Y EL AZUFRE




En cuanto al nitrato, la reducción es lineal, el nitrato se reduce a nitrito mediante la enzima “nitrato reductasa”, después el nitrito se reduce a amoníaco por la enzima “nitrito reductasa” y por último el amoníaco se incorpora como grupo amino de la Glutamina que lo almacena para la síntesis posterior del resto de aminoácidos y nucleótidos. Las citadas enzimas utilizan como coenzimas los NADPH formados en la fase lumínica.

Algunas bacterias pueden reducir también el nitrógeno molecular. Esta fijación, aunque

supone mucho gasto energético, es importante en ecosistemas pobres en nitrógeno orgánico.

Casi todos los organismos autótrofos reducen el azufre, que toman del medio en forma

de sulfatos, primero a sulfito y luego a sulfhídrico, que se incorpora como grupo “tiol” del aminoácido cisteina.

4. LA QUIMIOSÍNTESIS.

Es el mecanismo por el que ciertos microorganismos autótrofos no fotosintéticos

obtienen la energía para vivir. Los organismos quimiosintéticos se llaman también quimiolitotrofos.

La energía la obtienen de la oxidación de sustratos inorgánicos, que se comportan como

dadores de electrones, entre los que se encuentran el H2, NH3, NO2_, H2S, S, Fe2+, etc.

Entre los microorganismos quimiosintéticos se encuentran muchas bacterias del suelo

que son responsables de la mineralización de la materia orgánica. Entre las reacciones que realizan dichos microorganismos destacan las siguientes: • Nitrificación: es la oxidación del amoníaco, procedente de la descomposición

de los cadáveres y materia orgánica a nitratos. En un primer paso se oxida el amoníaco a nitrito, la realiza la especie bacteriana llamada “Nitrosomonas”.

2NH4+ + 3 O2 2 NO2

_ + 4 H+ + 2 H2O + 70 Kcal/mol.

















2NH4+ + 3 O2 2 NO2

_ + 4 H+ + 2 H2O + 70 Kcal/mol.

Algunas bacterias

















2NH4+ + 3 O2 2 NO2

_ + 4 H+ + 2 H2O + 70 Kcal/mol.

QUIMIOSÍNTESISoxidación de sustratos inorgánicos

dadores de electronesH2, NH3, NO2-, H2S, S, Fe2+

Energía

Nitrificación

Nitrosomonas2NH4+ + 3O2 à 2NO2_ +4H+ +2H2O+70Kcal/mol.

NitrocbacterNO2_ + 1/2 O2 NO3_ + 17 Kcal/mol.

QUIMIOSÍNTESIS Energía

Oxidación del AzufreAcidificación del suelo

2S +3O2 +2H2O --> 2SO42- + 4H+ + 118Kcal/mol. H2S+1/2O2 --> S + H2O + 41Kcal/mol.

Oxidación del Hidrógeno / MetanoH2 + 1/2 O2 ---> H2O + 56 Kcal/mol. CH4 +2O2 --->2H2O + 220Kcal/mol.

Oxidación de iones ferrosos2S +3O2 +2H2O --> 2SO42- + 4H+ + 118Kcal/mol. H2S+1/2O2 --> S + H2O + 41Kcal/mol.

Fijación N atmosféricoAzotobacter; Rhizobyum

RUTAS DE SÍNTESIS DE LOS PRECURSORES MACROMOLECULARES

•Anabolismo de los glúcidos•Anabolismo de los ácidos grasos y la glicerina•Anabolismo de los aminoácidos•Anabolismo de los nucleótidos

aminoácidos,lactato

piruvatoglicerol

cualquiera de los intermediarios del Ciclo de

Krebs (Acetil-CoA y Succinil-CoA)

GLUCONEOGÉNESISBiología-Geología (Secundaria), Tema 43 (Borrador) Pág. 16



A partir de la glucosa se forma otros monosacáridos, disacáridos y polisacáridos, que

varían dependiendo del tipo de célula. 5.2. ANABOLISMO DE LOS ÁCIDOS GRASOS Y LA GLICERINA.

La síntesis de ácidos grasos, precursores de la mayoría de los lípidos, tiene lugar en el

citosol. El precursor de los ácidos grasos es el acetil-CoA, que se origina en las mitocondrias, por descarboxilación del ácido pirúvico (procedente de la degradación de la glucosa en la glucólisis) o por el catabolismo de algunos aminoácidos. Pero el acetil-CoA debe salir al citoplasma, pues allí se encuentra el complejo enzimático ácido graso-sintetasa que lleva a cabo la síntesis de ácidos grasos. Para atravesar la membrana mitocondrial el acetil-CoA se une a oxalacetato para dar citrato, el cual sale al citosol y libera el acetil-CoA.

-Síntesis de Glucosa-Formación de polisacáridos y otros glúcidos

GLUCONEOGÉNESIS

GLUCOLISIS

-piruvato en fosfoenolpiruvato, -fructosa 1,6 difosfato en fructosa 6 fosfato-glucosa 6 fosfato en glucosa.

ANABOLISMO DE LOS ÁCIDOS GRASOS Y LA GLICERINA




Una vez en el citosol, el proceso consiste en sucesivas condensaciones de moléculas de

2 átomos de carbono hasta formar el ácido graso. Pero el complejo enzimático no es capaz de añadir moléculas de 2 átomos de carbono en forma de acetil-CoA, sino en forma de malonil-CoA (3C).

Por lo tanto, para que se inicie el proceso, se necesita una molécula de acetil-CoA que

actúa de cebador y otra molécula de acetil-CoA, que sufre una carboxilación, catalizada por la acetil-CoA carboxilasa, originándose una molécula de malonil-CoA, y gastando un ATP.

La condensación del malonil-CoA (3C) y el acetil-CoA cebador (2C), origina una molécula

de 4 carbonos, unida a Co A. Se desprende una molécula de CO2 en esta etapa. Después de una serie de reacciones (una reducción, una deshidratación y una nueva

reducción) se forma un ácido graso activado de 4 carbonos, al que se unirá una nueva molécula de malonil-CoA. El proceso se repite hasta formarse el ácido graso completo.

Generalmente el primer ácido graso que se forma es el ácido palmítico (16C), para cuya

síntesis se necesita una molécula de acetil-CoA que actúa como cebador y 7 de malonil-CoA.

Paso del Acetil-CoA al citosol

ANABOLISMO DE LOS ÁCIDOS GRASOSBiología-Geología (Secundaria), Tema 43 (Borrador) Pág. 18



La glicerina, para que pueda unirse a los ácidos grasos debe estar en forma de glicerol-

3-fosfato. Éste se obtiene a partir de la dihidroxiacetona-3-fosfato, que se forma durante la glucólisis, o por fosforilación de la glicerina que se forma en la célula tras la hidrólisis de las grasas.

5.3 ANABOLISMO DE LOS AMINOÁCIDOS.

Las plantas y la mayoría de los microorganismos son capaces de formar todos los

aminoácidos necesarios para la síntesis de sus proteínas. Pero los animales sólo pueden sintetizar una parte de los aminoácidos que necesitan (no esenciales), mientras que el resto deben ser ingeridos con la dieta, por lo que se denominan aminoácidos esenciales.

ANABOLISMO DE LOS AMINOÁCIDOS

Formación del esqueleto carbonado: a partir de algunos de los intermediarios de la glucólisis o del ciclo de Krebs (piruvato, fosfoenolpiruvato, oxalacetato, ...)

El origen del grupo aminoAutótrofos: a partir del ión amonio (NH4+)Heterótrofos: a partir de otros aminoácidos ingeridos

Plantas y microorganismos:Síntesis Animales:

Síntesis (no esenciales)Ingestión (esenciales)


El Ácido Glutámico: partir de amoniaco y ácido α- cetoglutárico

La Glutamina: a partir del ácido glutámico

Prolina: ácido glutámico

Alanina; Ácido aspártico: transaminación desde el glutámico

Asparragina: partir del ácido succínico

Serina: parte del ácido 3-P-glicérico

Glicina: a partir de la Serina


Metionina y Treonina: a partir de la homoserina, que a su vez proviene del ácido aspártico.

Cisteina: a partir de la Metionina

Lisina: -condensación del ácido pirúvico con el semialdehídoaspártico (bacterias y plantas)-condensación del Acetil CoA y el ácido α-cetoglutárico (hongos)

Isoleucina; Valina; Leucina: a partir del ácido pirúvico

Ornitina: a partir del ácido glutámico.

Arginina: a partir de la citrulina

Histidina: Comienza con el 5-P-Ribosil-1-PP, al que se le une ATP.

ANABOLISMO DE LOS NUCLEÓTIDOS

proceden de la hidrólisis de ácidos nucleicosgeneralmente se reciclan para sintetizar otros

Ribosa y la desoxirribosa: ruta de las pentosas

Ácido fosfórico: componente habitual de las células

Bases nitrogenadas: complejas secuencias de reacciones que parten de los esqueletos carbonados de diversos aminoácidos

Ex-novo

púricos pirimidínicos

Los átomos de nitrógeno y parte de los átomos de carbono del anillo púrico proceden de la g l i c ina, e l aspar tato y la glutamina; el tetrahidrofolato y el CO2 aportan los restantes átomos de carbono

el anillo de pirimidina se forma en primer lugar, para en un segundo paso unirse al fosforribosilpirofosfato. Las moléculas precursoras para la síntesis de las bases nitrogenadas pirimidínicas son un aminoácido, el aspartato y un metabolito intermediario del ciclo de la urea, el carbamoil-fosfato.

TEMA 44.- CATABOLISMO

CATABOLISMO CELULAR

RUTAS DE DEGRADACIÓN DE LAS PRINCIPALES BIOMOLÉCULAS

RESPIRACIÓN CELULAR Y FERMENTACIÓN

DegradativasOxidativasExergónicasConvergentes

ASPECTOS GENERALES

Preparatoria: grandes moléculas se descomponen en moléculas sencillas

tres fases

Intermedia: se obtienen moléculas más sencillas (ácido pirúvico o acetil CoA)

Final: ácido pirúvico / acetil-CoA se transforman en CO2 y H2O.

Grado de Oxidación

Respiración Fermentación

Catabolismo de proteínas, polisacáridos y lípidos


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puede reproducirse o transmitirse por procedimiento electrónico o mecánico alguno, incluyendo fotocopia, grabación magnética, almacenamiento de información y sistema de recuperación, sin permiso escrito de ECOEM.

intermedios de la ruta se denominan metabolitos. Todas las reacciones que forman una ruta metabólica están catalizadas por enzimas específicas.

Las rutas metabólicas pueden ser lineales, cuando el sustrato de la primera reacción (sustrato inicial de la ruta) es diferente al producto final de la última reacción; o cíclicas, cuando el producto de la última reacción es el sustrato de la reacción inicial, en estos casos el sustrato inicial de la ruta es un compuesto que se incorpora en la primera reacción y el producto final de la ruta es algún compuesto que se forma en alguna etapa intermedia y que sale de la ruta.

Frecuentemente los metabolitos o los productos finales de una ruta suelen ser sustratos

de reacciones de otras rutas, por lo que las rutas están enlazadas entre sí formando redes metabólicas complejas.

Las rutas metabólicas son irreversibles y globalmente exergónicas. Aunque existen rutas

aparentemente inversa (glucolisis y glucogénesis por ejemplo), las rutas en los dos sentidos nunca pueden ser iguales porque si lo fuesen uno de los dos nunca se podría realizar. Aunque en estas rutas existen pasos comunes, también existen pasos distintos que permiten asegurar los procesos en los dos sentidos.

Para facilitar su realización simultánea, las rutas metabólicas están localizadas en unos

compartimentos específicos lo que permite regularlas eficazmente. En todas las rutas hay una reacción inicial que es irreversible y que desprende mucha

energía, necesaria para llegar al final de la misma.

RESPIRACIÓN CELULAR

Un reductor

Un oxidante

Enzimas

La glucosa

Oxidantes intermedios (NAD y FAD)

Oxidante final: O2 (aerobia)/ sustancia distinta del O2 (anaerobia)

RESPIRACIÓN AEROBIA

C6H12O6 +6O2 +6H2O--->6CO2 +12H2O+Energía

la glucólisis

la formación de Acetil-CoA

el ciclo de Krebs

fosforilación oxidativa

(asociada al transporte de electrones hasta el O2)

GLUCOLISIS (Ruta de Embden-Meyerhof)

por cada molécula de glucosa se obtienen dos moléculas de ácido pirúvico, dos moléculas de ATP (se gastan 2 y se forman 4) y dos moléculas de NADH




7. Fosforilación o transferencia de fosfato desde el ácido-1,3-difosfoglicérico al ADP que se transforma en ATP. La enzima que interviene es la fosfogliceratoquinasa.

8. Cambio intramolecular de un grupo fosfato. El ácido -3-fosfoglicérico se convierte

en ácido 2-fosfoglicérico. La acción está catalizada por la enzima Fosfogliceromutasa.

9. Deshidratación del ácido 2-fosfoglicérico a ácido fosfoenolpirúvico, la reacción la

cataliza la enzima “enolasa”. 10. Fosforilación por transferencia del grupo fosfato desde el fosfoenol pirúvico hasta

el ADP. Se obtiene otra molécula de ATP y ácido pirúvico.

En resumen, por cada molécula de glucosa se obtienen: dos moléculas de ácido pirúvico, dos moléculas de ATP (se gastan 2 y se forman 4) y dos moléculas de NADH.

La energía contenida en los enlaces C-C de la glucosa se utiliza para producir enlaces

fosfatos ricos en energía del ATP y por otra parte para generar moléculas de NADH a partir del NAD+, lo que constituye el poder reductor que la célula necesita para las reacciones de reducción.

En las reacciones que producen NADH, se pierden en realidad dos átomos de hidrógeno

de las moléculas de sustrato que se oxidan, uno se transporta en el NADH y el otro queda como ión H+ en el medio donde ocurre la reacción. (NAD+ NADH + H+).

Fosfoglucoisomerasa

FORMACIÓN DE ACETIL COENZIMA A

Si tenemos en cuenta que de una molécula de glucosa se forman dos ácidos pirúvico, podemos considerar que en este proceso se originan dos moléculas

de Acetil CoA, 2NADH + 2H+ + 2 CO2 a partir de una glucosa.




3.1.2. FORMACIÓN DE ACETIL COENZIMA A. El ácido pirúvico procedente de la glucólisis o del catabolismo de ciertos aminoácidos,

como alanina, cisteina, serina y glicocola, va a penetrar en la mitocondria hasta la matriz donde va a sufrir una descarboxilación oxidativa, que consiste en la pérdida del grupo carboxilo, que se transforma en CO2, y la oxidación del grupo cetona a grupo ácido, al tiempo que se aprovecha parte de la energía liberada en la oxidación para formar un enlace rico en energía con la Coenzima A, por lo tanto el resultado final es la formación de Acetil Coenzima A (Acetil CoA). La reacción está catalizada por un complejo enzimático llamado “piruvato deshidrogenasa”, que utiliza una serie de coenzimas derivados de las vitaminas del grupo B: además de la Coenzima A, que contiene ácido pantoténico, intervienen la Tiamina pirofosfato, el ácido lipóico, FAD y NAD, este último es el que acepta al final los electrones y se reduce a NADH + H+.

Si tenemos en cuenta que de una molécula de glucosa se forman dos ácidos pirúvico,

podemos considerar que en este proceso se originan dos moléculas de Acetil CoA, 2NADH + 2H+ + 2 CO2 a partir de una glucosa.

3.1.3. CICLO DE KREBS O DEL A. CÍTRICO (A. TRICARBOXÍLICOS).

Consiste en la oxidación total de los dos átomos de carbono del resto “acetilo”, que se

van a eliminar en forma de dióxido de carbono. Los electrones de alta energía obtenidos en las sucesivas reacciones se utilizan para formar nucleótidos reducidos NADH y FADH2. También se forma una molécula de GTP. Como a partir de una molécula de glucosa se han formado dos de Acetil-CoA, por cada molécula de glucosa el ciclo da dos vueltas.

El ciclo de Krebs tiene ocho pasos principales (VER PÁGINA SIGUIENTE):

CO2

CICLO DE KREBS O DEL A. CÍTRICO (A. TRICARBOXÍLICOS)

Por cada molécula de Acetil CoA que se oxida (2 C) se desprenden dos CO2 y se obtiene una molécula de GTP (ATP) otra de FADH2 y tres de NADH. De una molécula de glucosa (dos

Acetil CoA) se obtienen el doble de moléculas citadas.




1. La acetil CoA se combina con el ácido oxalacético formando ácido cítrico, liberándose la CoA. La reacción está catalizada por la enzima “citrato-sintasa” o enzima condensante.

2. El ácido cítrico se convierte en su isómero, el ácido isocítrico mediante la enzima “aconitasa”.

3. El ácido isocítrico sufre una descarboxilación oxidativa y da lugar al ácido alfa-cetoglutárico con liberación de CO2, mientras los electrones y protones procedentes de la oxidación se almacenan en NADH. La enzima responsable es la isocitrato deshidrogenasa.

4. El ácido alfa-cetoglutárico experimenta una descarboxilación oxidativa (igual que el A. pirúvico) que elimina el grupo carboxílico en forma de CO2 y oxida el grupo ceto a grupo ácido, utilizando parte de la energía desprendida para establecer un enlace con la Coenzima A, el resultado es una molécula de Succinil-Coenzima A y una molécula de NADH.

5. El enlace rico en energía entre el succínico y la CoA se hidroliza, y la energía liberada se utiliza para una reacción de fosforilación formándose una molécula de GTP a partir de GDP + P, reacción catalizada por la succiniltioquinasa.

El GTP formado puede ceder su grupo fosfato a un ADP formando un ATP en reacción catalizada por la “nucleósido difosfoquinasa”. La producción de ATP acoplada a la desacilación del succinil-CoA recibe el nombre de fosforilación a nivel de sustrato, para diferenciarla de las fosforilaciones que tienen lugar en la cadena respiratoria.

6. El ácido succínico resultante se oxida por acción de la “succinato deshidrogenasa” que crea un doble enlace y da lugar al ácido fumárico, los electrones y H+ se ceden al FAD que se reduce a FADH2

7. El ácido fumárico se hidrata a ácido málico mediante la enzima “fumarasa”.

8. En la última reacción el ácido málico se oxida mediante la enzima “malato

deshidrogenasa” dependiente del coenzima NAD que se reduce a NADH + H+,

FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

Por cada molécula de Acetil CoA que se oxida (2 C) se desprenden dos CO2 y se obtiene una molécula de GTP (ATP) otra de FADH2 y tres de NADH. De una molécula de glucosa (dos

Acetil CoA) se obtienen el doble de moléculas citadas.




Los transportadores de electrones están situados en la cadena transportadora en orden

decreciente respecto al potencial “óxido-reducción” que permite que los electrones salten de unos a otros describiendo suaves cascadas. En cada transferencia electrónica se libera cierta cantidad de energía (ya que son reacciones redox que son exergónicas), la cantidad depende de la diferencia entre los potenciales redox de los transportadores de que se trate.

Cuando la diferencia de potencial entre dos de ellos es igual o superior a 300 mV, la

energía desprendida al saltar los electrones es suficiente para formar un enlace de alta energía entre el ADP y P originando ATP.

En 1.961, Peter Mitchell, propuso una hipótesis para explicar como se formaría el ATP,

ya que se comprobó que la síntesis de ATP no estaba acoplada a las reacciones redox de la cadena respiratoria. La hipótesis se conoce con el nombre de hipótesis quimiosmótica, según ésta, la energía liberada por el transporte electrónico en los “sistemas I, II y III” se utiliza para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio entre las dos membranas del citado orgánulo (espacio intermembranal). Con ello se genera un gradiente electroquímico de protones que ejerce lo que se conoce como “fuerza protonmotriz”, ya que cuando los protones se acumulan en el espacio intermembranal, tienden a salir a través de la membrana interna hacia la matriz a favor de gradiente (hay muchos protones en el espacio intermembranal y pocos en la matriz). El paso a través de la membrana interna lo hacen por el lugar donde se encuentra el sistema ATP sintetasa integrado en dicha membrana. Es la energía protonmotriz o flujo de protones lo que se transforma en energía de enlace fosfato del ATP. Se puede decir que el chorro de protones actuaría moviendo una “turbina” que produciría energía en forma de ATP.

FOSFORILACIÓN OXIDATIVA(hipótesis quimiosmótica de Mítchell)Biología-Geología (Secundaria), Tema 44 (Borrador) Pág. 11



BALANCE ENERGÉTICO




Desde el punto de vista energético, la respiración de una molécula de glucosa origina 38

ATP, la mayoría de ellos mediante la fosforilación oxidativa en las mitocondrias y el resto se produce en la glucólisis por fosforilaciones “a nivel de sustrato”.

Algunos autores al presentar el rendimiento energético de la oxidación completa de una

36 ATP




molécula de glucosa dan el valor de 36 ATP, en lugar de los 38 que se recogen en la tabla anterior. La explicación de esta diferencia se debe a que en las células eucarióticas las dos moléculas de NADH que se producen en la glucólisis tienen que pasar al interior de la mitocondria para seguir el proceso de reoxidación en la cadena transportadora de electrones. Sin embargo este NADH no puede atravesar la membrana mitocondrial y debe ceder sus electrones a una sustancia intermediaria capaz de atravesarla y que a su vez una vez dentro los cede al FAD que hay en el interior de la mitocondria, incorporándose a este nivel a la cadena transportadora de electrones. Por ese motivo, en vez de generarse tres moléculas de ATP por NADH se originan solo dos.

3.2. RESPIRACIÓN ANAEROBIA. Aunque el oxígeno es el aceptor final de electrones más ampliamente usado en la

respiración celular, existen organismos que utilizan otros aceptores diferentes, dando lugar a otra forma de respiración que se conoce con el nombre de Anaerobia. En la respiración anaerobia se produce, también, una oxidación total de las moléculas que se utilizan como sustrato, con lo que se libera toda la energía almacenada en ellas. Sin embargo, la respiración anaerobia puede resultar energéticamente menos favorable que la aerobia, porque en mochos casos requiere reacciones previas de activación del oxidante, en las que se consume ATP.

Casi todos los organismos que realizan la respiración anaerobia son procariotas y,

frecuentemente, las transformaciones químicas que provocan en los oxidantes finales durante el proceso de obtención de energía tienen una gran importancia ecológica o industrial.

RESPIRACIÓN ANAEROBIA

Bacterias Desnitrificantes: Utilizan el nitrato como aceptor de electrones (nitrato reductasa).

Los productos finales de la desnitrificación son nitrógeno, oxido nítrico y oxido nitroso.

Bacterias Sulfatorreductoras. Utilizan sulfato como aceptor final de electrones.

Originan como producto final SH2.

Bacterias Metanógenas. Utilizan CO2 como aceptor final de los electrones, reduciéndolo hasta CH4.

Homoacetógenas, que reducen el CO2 hasta acetato.

FERMENTACIÓNBiología-Geología (Secundaria), Tema 44 (Borrador) Pág. 15



• Fermentación láctica: es la fermentación que origina como producto final el ácido láctico, si además se produce también dióxido de carbono y otras sustancias, se llama fermentación heteroláctica. La fermentación láctica la realizan distintos microorganismos como Lactobacillus bulgaricus, Lactobacillus casei y Streptococcus lactis, que utilizan la lactosa de la leche como combustible. El proceso comienza con la hidrólisis de la lactosa en glucosa y galactosa, la galactosa se isomeriza y se transforma en glucosa. En la segunda fase la glucosa mediante la glucólisis se transforma en ácido pirúvico que va a continuar reduciéndose por el NADH dando ácido láctico que acidifica la leche. Este tipo de fermentación ocurre también en las células del músculo estriado de los animales, cuando no hay un aporte de oxígeno adecuado. Cuando en condiciones normales un músculo trabaja, la glucosa es transformada en ácido pirúvico que sigue su camino en la mitocondria para la respiración aerobia. Sin embargo, cuando el organismo realiza un ejercicio brusco y en la célula no llega oxígeno suficiente, el ácido pirúvico se acumula por no entrar en el ciclo de Krebs y la célula actúa de forma anaeróbica, utilizando los NADH para reducir al pirúvico que se transforma en ácido láctico. La acumulación del ácido provoca una disminución del pH de la célula muscular, responsable de la fatiga muscular y las agujetas. La glucosa sigue la vía de la glucólisis hasta ácido pirúvico, el cual posteriormente se reducirá a ácido láctico. Esta fermentación es la homoláctica, ya que sólo se produce ácido láctico como producto final.

C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 HOOC-CO-CH3 + 2 NADH+ + 2 H+ + 2 ATP

2 HOOC-CO-CH3 + 2 NADH+ + 2 H+ → 2 HOOC-CHOH-CH3 + 2 NAD+

F. LácticaGlucosa + 2 P + 2 ADP → 2 ácido láctico + 2 ATP F. Alcohólica

Glucosa + 2 P + 2 ADP → 2 alcohol etílico + 2 CO2 + 2 ATP

Lactobacillus bulgaricus, Lactobacillus casei y Streptococcus lactis

Saccharomyces

Butírica Pútrida

FERMENTACIÓNBiología-Geología (Secundaria), Tema 44 (Borrador) Pág. 17



Las fermentaciones por lo tanto tienen un rendimiento energético inferior a la

respiración aerobia. A partir de una molécula de glucosa respirada aeróbicamente se obtienen 38 ATP, mientras que de la molécula de glucosa por fermentación solo se obtienen dos ATP. El balance energético es por tanto negativo para la fermentación que es un proceso derrochador.

COMPARACIÓN DE DIFERENTES TIPOS DE CATABOLISMO Conceptos considerados


Aerobia Anaerobia ¿Necesitan oxígeno? Si No No Sustrato que pueden oxidar

Cualquier biomolécula Cualquier biomolécula Preferentemente glúcidos y prótidos

Primer aceptor de electrones

NAD NAD NAD

Aceptor final de electrones

Oxígeno Moléculas inorgánicas como sulfatos, nitratos, CO

2, etc.

Una molécula orgánica que generalmente procede del propio sustrato

Productos en los que se transforman los aceptores finales de electrones

H2O El aceptor reducido Algún compuesto

orgánico como etanol o ácido láctico

Productos en los que se transforma el carbono del sustrato

Hay una oxidación total del sustrato, por lo que se transforma en CO

2


2

Hay una oxidación parcial del sustrato que origina compuestos orgánicos como etanol o ácido láctico, también puede aparecer CO

2




Las fermentaciones por lo tanto tienen un rendimiento energético inferior a la

respiración aerobia. A partir de una molécula de glucosa respirada aeróbicamente se obtienen 38 ATP, mientras que de la molécula de glucosa por fermentación solo se obtienen dos ATP. El balance energético es por tanto negativo para la fermentación que es un proceso derrochador.

COMPARACIÓN DE DIFERENTES TIPOS DE CATABOLISMO Conceptos considerados


Aerobia Anaerobia ¿Necesitan oxígeno? Si No No Sustrato que pueden oxidar

Cualquier biomolécula Cualquier biomolécula Preferentemente glúcidos y prótidos

Primer aceptor de electrones

NAD NAD NAD

Aceptor final de electrones

Oxígeno Moléculas inorgánicas como sulfatos, nitratos, CO

2, etc.

Una molécula orgánica que generalmente procede del propio sustrato

Productos en los que se transforman los aceptores finales de electrones

H2O El aceptor reducido Algún compuesto

orgánico como etanol o ácido láctico

Productos en los que se transforma el carbono del sustrato


2


2

Hay una oxidación parcial del sustrato que origina compuestos orgánicos como etanol o ácido láctico, también puede aparecer CO

2

OTRAS RUTAS DE DEGRADACIÓN DE LA GLUCOSA

Ruta de Entner-Doudoroff

Ruta de las pentosas fosfato

Ruta de la Fosfocetolasa o de Warburg-Dickens

CATABOLISMO DE OTRAS BIOMOLÉCULAS




4. CATABOLISMO DE OTRAS BIOMOLÉCULAS. Las células, además de glucosa, pueden utilizar otras moléculas como combustible

respiratorio. La mayoría de estas moléculas sufren un proceso de degradación, siguiendo una particular ruta catabólica, y terminan transformándose en ácido pirúvico, Acetil-CoA o alguno de los intermediarios del Ciclo de Krebs que, en este sentido se considera como una encrucijada metabólica, a la que van a incorporarse, además de las sustancias resultantes del catabolismo de los glúcidos, otras que provienen del catabolismo de otras biomoléculas para seguir, a partir de aquí la ruta catabólica estudiada al considerar el catabolismo de la glucosa.

4.1. CATABOLISMO DE LAS GRASAS.

Las grasas se hidrolizan primero en glicerina y en ácidos grasos. La glicerina se convierte

en fosfogliceraldehido (PGAL) y este ingresa como metabolito intermediario en la glucólisis. Los ácidos grasos se descomponen mediante un proceso llamado Beta-oxidación.

Consiste en la oxidación del carbono β (el segundo carbono a partir del grupo carboxilo) que transcurre mediante el siguiente proceso:

La coenzima A se une al extremo del ácido graso con gasto de una molécula de ATP.

Después se produce una deshidrogenación y se libera un átomo de H de cada uno de los carbonos alfa y beta. Los electrones de los dos átomos de H son captados por la coenzima FAD, que los cederá en la cadena respiratoria en la membrana interna de la mitocondria, originando por tanto dos ATP.

A continuación el ácido graso deshidrogenado adiciona una molécula de agua y después

vuelve a deshidrogenarse perdiendo los dos átomos de H del carbono β. Los dos electrones de los átomos de H son tomados por el NAD que en la cadena respiratoria proporcionará tres ATP.

CATABOLISMO DE LÍPIDOS




Finalmente se añade otra molécula de CoA al carbono β. Se producen una rotura que origina dos fragmentos: uno el Acetil CoA y el otro un acil CoA que tiene dos átomos de carbono menos que el ácido graso original.

El Acetil CoA se incorpora al Ciclo de Krebs donde al oxidarse hasta CO2 va a producir un

ATP tres NADH y un FADH2, que se traducen en nuevas moléculas de ATP (11 moléculas) en la cadena respiratoria.

El acil CoA sufre nuevas “beta oxidaciones” formando sucesivas moléculas de acetil CoA.

4.2. CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS.

Cuando se agotan las reservas de glúcidos y lípidos las células pueden utilizar las proteínas como combustible metabólico. Para ello, primero se descomponen las proteínas en sus aminoácidos y estos entran de dos formas en las vías metabólicas de la respiración: por desaminación y por transaminación.

• La Desaminación es una reacción que conduce a la pérdida de un grupo amino

de un aminoácido. En los vertebrados, el proceso ocurre en las células hepáticas. En otros animales y en las plantas, las desaminaciones ocurren en tipos celulares

CATABOLISMO DE PROTEINASBiología-Geología (Secundaria), Tema 44 (Borrador) Pág. 25



4.3. CATABOLISMO DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS.

Aunque los ácidos nucleicos no constituyen ninguna fuente de energía, también pueden

ser utilizados por las células como combustible metabólico. También hay que tener en cuenta que, a nivel endógeno, los ácidos nucleicos, en particular los ARNs, presentan cierta tasa de recambio, determinando en muchos casos la necesidad de eliminar el exceso de los mismos.

Los ácidos nucleicos son degradados a nucleótidos por acción de las enzimas ADNasas y

ARNasas, la acción posterior de fosfatasas elimina el grupo fosfato, permitiendo la obtención de nuncleósidos. Estos por la acción de nucleosidasas se escinden en su pentosa y la base nitrogenada. Las bases nitrogenadas pueden reciclarse para formar nuevos nucleótidos, o bien si no son necesarias, son degradadas.

Catabolismo de nucleósidos púricos. Si el nucleósido lleva la base guanina la

degradación sigue el esquema general descrito anteriormente, quedando como único resto el anillo púrico de la guanina. Por medio de la guanino desaminasa, se elimina un grupo amino de la base dando un intermediario denominado xantina, la cual es oxidada por acción de la enzima xantina oxidasa, con producción de peróxido de hidrógeno, ya que el aceptor de electrones es el O2, y la formación de un producto final que es el ácido úrico.

En el caso del nucleósido adenosina se produce una desaminación, por acción de la

adenosina desaminasa, para formar un nucleósido denominado inosina; posteriormente, se separa la pentosa. La base libre recibe el nombre de hipoxantina, la cual se oxida a xantina y a ácido úrico por acción de la misma xantina oxidasa.

Catabolismo de nucleótidos pirimidínicos. Las vías de degradación de las

pirimidinas son rutas metabólicas más largas en las que la actuación de varias enzimas, desaminasas, hidrolasas y reductasas, dan como productos finales pequeños compuestos hidrocarbonados, acetato y propionato; y los grupos amino que son separados a lo largo de la ruta se eliminan en forma de urea.

CATABOLISMO DE PROTEINAS




variados. El amoníaco libre resultante, muy alcalino y tóxico acaba siendo excretado. En las formas celulares acuáticas se excreta como amoníaco, pero este puede sufrir transformaciones y ser excretado como ácido úrico (insectos y aves) o como urea (mamíferos). Lo que queda del aminoácido después de la desaminación es un cetoácido como el ácido cetoglutárico y el oxalacético, que son metabolitos del ciclo de Krebs.

• La Transaminación comprende un conjunto de reacciones reversibles

(participan en la síntesis y degradación de aminoácidos), catalizadas por enzimas transaminasas que utilizan el “piridoxal-fosfato” (vit. B6) como coenzima. Mediante estas reacciones muchos cetoácidos pueden transformarse en otros cetoácidos que permiten la obtención de metabolitos del ciclo de Krebs. De igual forma los aminoácido pueden interconvertirse en otros, así muchos aminoácidos pueden convertirse en ácido glutámico, A. aspártico o en alanina, que pueden originar ácido cetoglutárico, oxalacético o pirúvico mediante una posterior transaminación, y estas sustancias integrarse en las rutas respiratorias.

CATABOLISMO DE ÁCIDOS NUCLEICOS

Aunque los ácidos nucleicos no constituyen ninguna fuente de energía, también pueden ser utilizados por las células

como combustible metabólico. También hay que tener en cuenta que, a nivel endógeno, los ácidos nucleicos, en particular los ARNs, presentan cierta tasa de recambio, determinando

en muchos casos la necesidad de eliminar el exceso de los mismos.

Los ácidos nucleicos son degradados a nucleótidos por acción de las enzimas ADNasas y ARNasas, la acción posterior de fosfatasas elimina el grupo fosfato,

permitiendo la obtención de nuncleósidos. Estos por la acción de nucleosidasas se escinden en su pentosa y la base nitrogenada. Las

bases nitrogenadas pueden reciclarse para formar nuevos nucleótidos, o bien si no son necesarias, son degradadas.

METABOLISMO CELULAR: ATPLEYES DE LA TERMODINÁMICA1ª.- La energía no se crea ni se destruye2ª.- El desorden va en aumento en el universo

+ -ORDEN

CÉLULAEnergía Calor

luz /enlaces mol. orgánicas Sistema

Abierto

Intercambio de Materia / Energía

METABOLISMO CELULAR: ATP

DENTRO DE LA CÉLULA

ENERGÍA QUÍMICA ALMACENADA MOLÉCULAS

cede e- acepta e-e-+ H+ = H

ReaccionesRedOx

se Oxida

Transporte de electrones

3 coenzimas: NAD+, NADP y FAD

se Reduce

Acepta H+ Cede H+


ATP + H2O -> ADP + P + Energía (7,3 kcal/mol)

ADP + H2O -> AMP + P + Energía (7,3 kcal /mol).

A+B → A-B ATP → ADP+P

Glucosa + ATP → Glucosa-P + ADPFORMACIÓN DE ATP

-Fosforilación a nivel de sustrato

-Fosforilación asociada al transporte de electrones:-Fosforilación oxidativa (Mitocondrias)-Fotofosforilación (Cloroplastos)


Fosforilación asociada al transporte de electrones:


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El ATP se forma por fosforilación del ADP, es un proceso endergónico, requiere un aporte energético. Este proceso tiene lugar en el interior de las células acoplado a procesos exergónicos como los catabólicos.

A-B → A + B

ADP + P → ATP

En las células existen dos mecanismos distintos para formar ATP: • Fosforilación a nivel de sustrato: Es una reacción acoplada entre una

molécula fosforilada que contiene un grupo fosfato y el ADP. En este caso se hidroliza el grupo fosfato de esta molécula fosforilada y la energía liberada se utiliza para transferir dicho grupo fosfato al ADP y formar ATP.

• Fosforilación asociada al transporte de electrones: En este caso la fosforilación del ADP se lleva a cabo en los complejos ATP-sintetasas y se produce gracias a la energía que se desprende al transportar electrones a través de una cadena transportadora, desde una molécula que se oxida y los cede hasta un aceptor final. Estas cadenas transportadoras de electrones se sitúan en la membrana interna de las mitocondrias y en la membrana tilacoidal de los cloroplastos, por lo tanto habrá dos procesos de este tipo: la fosforilación oxidativa que tiene lugar en las mitocondrias y fotofosforilación que se produce en los cloroplastos durante la fase luminosa de la fotosíntesis.

4. LAS ENZIMAS. 4.1. DEFINICIÓN Y NATURALEZA QUÍMICA.

Las enzimas son moléculas que catalizan las reacciones metabólicas, generalmente acelerándolas. Actúan favoreciendo el encuentro de los metabolitos de forma física, colocándolos próximos en su superficie, o debilitando los enlaces de las sustancias, uniéndose a ellas para favorecer su ruptura.

Desde el punto de vista químico, las enzimas son proteínas globulares, solubles que

pueden estar formadas exclusivamente por cadenas peptídicas (una o más) o contener también otro compuesto no proteico, el cofactor, este puede ser un elemento metálico (hierro,

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