ANABOLISMO:LA FOTOSÍNTESIS

ÍNDICE:

• Clasificación de los organismos en función de la forma de nutrición

• Fotosíntesis• Pigmentos fotosintéticos • Fotosistemas

• Relación entre ambos fotosistemas

• Generalidades de la fotosíntesis • Fase luminosa

• Transporte de electrones • Fotofosforilación no cíclica • Fotofosforilación cíclica

• Fase oscura: Ciclo de Calvin • RUBISCO

• Balance energético• Fotorrespiración• Plantas C4 y CAM• Factores que influyen en la

fotosíntesis• Fotosíntesis anoxigénica• Microorganismos fotosintéticos• Fijación fotosintética del N y S • Importancia biológica de la

fotosíntesis

Los procesos anabólicos consisten en construir moléculas complejas

a partir de moléculas más sencillas, con un aporte de

energía

Moléculas complejas

Moléculas sencillas

FosfolípidosTriglicéridosÁcidos nucleicos

Polisacáridos de reservaProteínas Polisacáridos

estructurales

Ácidos grasosNucleótidosAminoácidos Monosacáridos Lípidos simples

Compuestos orgánicos sencillos

NH3

H2O

O2

CO2

ATP

ATPATP ATP

ATP

ATP ATP ATP ATP ATP

Dador deelectrones

Fuente de energía

Luz (fotótrofo)

Sustrato oxidable (Quimiótrofo)

OrgánicoHeterótrofo

FotoorganotrofosBacterias rojas no

sulfúreas

QuimioorganotrofoAnimales, hongos, protrozoos,

mayoría de bacterias.

InorgánicoAutótrofo

FotolitótrofosPlantas verdes, algas,

bacterias rojas y verdes del azufre.

QuimiolitótrofoBacterias del hidrógeno,

incoloras del azufre, nitrificantes y férricas.

Clasificación de los organismos en función de la forma de nutrición

Necesidades de los organismos

Una fuente de carbono:Heterótrofos

Autótrofos

Una fuente de hidrógenoLitótrofos

Organotrofos

Un aceptor último de hidrógenos

Aerobios

Anaerobios

Una fuente primaria de energíaFotótrofos

Quimiótrofos

Agua y sales minerales

Fotosíntesis: Puntos a tratar

• Pigmentos fotosintéticos y fotosistemas• Fase luminosa y fotofosforilación• Fase oscura• Balance energético• Factores que afectan a la fotosíntesis

Pigmentos fotosintéticos

Pigmentos fotosintéticos

Clorofilas

Clorofila a (E. luminosa a E. química)

Clorofila b (plantas)

Clorofila C (diatomeas y protozoos)

Carotenos Xantofilas Ficobilinas

En algas rojas (eucariotas ) y algas verde-azuladas (procariotas)

Contienen un cromóforo

La radiación solar es solo una pequeña parte del amplio espectro de radiaciones electromagnéticas emitidas por el Sol. La luz se propaga en forma de fotones o

cuantos de energía. Las sustancias absorben parte de la luz que reciben y emiten otra parte, lo que se percibe como el color. Si absorben toda la luz son negros.

Menor longitud de onda

Más energéticas

Mayor longitud de onda

Menos energéticas

La luz que incide sobre una hoja se compone de una gran variedad de longitudes de onda, por lo que la presencia de pigmentos con diferente capacidad de absorción permite que un mayor porcentaje de fotones pueda estimular la

fotosíntesis.

• No toda esa luz es útil para la planta.• En general la clorofila se especializa en absorber las

longitudes de ondas que forman el violeta, el azul y el rojo.• El resto es transmitida y reflejada.

La clorofila esta en el interior de los cloroplastos, en unas membranas especializadas, los tilacoides, junto a otros pigmentos.

Los tilacoides, normalmente, presentan un aspecto de sacos o vesículas aplanadas.

Clorofila

Clorofila: Estructura

Dos regiones:

1. Anillo de porfirina con Mg2. Fitol

• Los dobles enlaces facilitan el transporte de electrones.• La absorción de luz provoca la redistribución electrónica y

la pérdida de un electrón hacia otra molécula (un aceptor de electrones)

• Cuando una molécula de clorofila absorbe un fotón, pasa a un estado inestable de mayor energía, denominado estado excitado, en el que un electrón periférico se desplaza hacia una posición más externa.

• Si este electrón pasa a otra molécula (fotooxidación), la energía se habrá transmitido y la molécula de clorofila permanecerá excitada.

• Para volver a su estado fundamental deberá recibir otro electrón que ocupe el hueco dejado por el primero

Movimiento de los electrones

Fotosistemas

Los pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y se alojan en la bicapa lipídica de los tilacoides.

Estos complejos proteína-clorofila se encuentran empaquetados formando unidades denominadas fotosistemas.

Cada unidad contiene de 200 a 400 moléculas de pigmento que captan la luz y forman el llamado complejo antena.

Cuando la energía de la luz se absorbe por uno de los pigmentos de la antena, pasa de una molécula a otra de pigmento del fotosistema hasta que alcanza una forma especial de clorofila a que constituye el centro de reacción del fotosistema.

Hay dos tipos de fotosistemas:

1. Fotosistema I (PS I)2. Fotosistema II (PS II)

Fotosistemas

Centro de reacción

Complejo captador de luz. Moléculas antena

Fotón

Estructura con numerosas moléculas de pigmentos (clorofila

a, b, carotenoides)

Atrapan fotones de diferente longitud de onda.

Contiene dos moléculas de clorofila a (pigmento diana) y los electrones que liberan son

enviados a la cadena de transporte electrónico.

Cuando una molécula se excita transfiere energía a las cercanas por un proceso de resonancia y así hasta el centro de reacción.

Fotosistema I (PSI)

Fotosistema II (PSII)

LocalizaciónAbsorción máxima del

centro de reacciónMembranas de tilacoides

no apilados

Grana

700 nm. 2 moléculas clorofila a P700

680 nm. 2 moléculas de clorofila a P680

Agrupación de pigmentos fotosintéticos junto a

proteínas transmembrana.

• En el fotosistema I (PS I) la molécula reactiva de clorofila a se denomina P700 (máximo de absorción a 700 nm).

• Se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas estromales (tilacoides no apilados) y en la periferia de los grana.

• Se asocia con la reducción del NADP+

• El Fotosistema II (PS II) también contiene una molécula de clorofila a reactiva, denominada P680, que absorbe preferentemente a 680 nm.

• Acepta electrones del agua y por ello se asocia con el desprendimiento del oxígeno.

• Se localiza, preferentemente, en los grana.

• Los dos fotosistemas se encuentran espacialmente separados en las membranas tilacoidales.

• Ambos fotosistemas, al ser excitados por la luz ceden e- a un aceptor primario, quedando ellos oxidados (necesitan recuperar los e- cedidos)

Relación entre ambos fotosistemas

Tipo Proteína y localización Obtención de electrones Trasmisión de electrones

Fotosistema 2PS II

Complejo P680Abunda más en tilacoides de los

grana

Obtiene e- del agua

- Plastoquinona - Citocomo bf- Plastocianina- Fotosistema I

Plastoquinona transporta H+

fuera

Fotosistema 1PS I

Complejo P700Abunda más en

tilacoides del estroma

Obtiene e- de la plastocianina

- Ferredoxina- NADP

Reduce el NADPPuede ser cíclico

Generalidades de la fotosíntesis

Tiene dos fases

Fase luminosa Fase oscura

Membrana de los tilacoidesNADP+ NADPH

Fotofosforilación (ATP)

Estroma Fijación del CO2

Obtención de biomoléculas Gasto de ATP y NADPH

Fase luminosa

Ocurren en las membranas de los tilacoides:1. La clorofila y otras moléculas de pigmento absorben la energía de luz.2. Aumenta la energía de los electrones en las moléculas de los

pigmentos activándolos (nivel de energía más alto). 3. Los electrones regresan a un nivel de energía más bajo al pasar por

una cadena de transporte de electrones, en forma muy parecida a lo que ocurre en la respiración celular.

4. En el proceso de liberación de energía de los electrones, se produce ATP que se utiliza en las reacciones de la fase oscura.

Transporte de electrones

• Los dos fotosistemas se activan simultáneamente con la luz• Los electrones activados van pasando por una cadena de

moléculas transportadoras.

1. En el caso del PSI llegan hasta el complejo NADP reductasa

2. En el caso del PSII, llegan hasta el PSI

Durante este paso de electrones, se va liberando energía, que se aprovecha para bombear protones (en el complejo de citocromos) al lumen tilacoidal, creando en este espacio un fuerte gradiente de protones (fuerza protomotriz)

Fot.IIP680

Fot.IIP680

2e-

H2O

Pote

ncia

l Red

ox

2H+

2e-

Luz

Fot.IIP680 *Fot.II

P680 *

Feof.

PQ

Cit

2 Fotones de luz

PC.

Fot.IP700

Fot.IP700

2 Fotones de luz

H+

H+

NADP reductasa

Fdx

Fot.IP700*Fot.I

P700*

NADP+NADPH

2e-

1/2 O2

• Intervienen los dos fotosistemas• Se reduce el NADP• Se rompe el H2O: se libera O2.• Sí se sintetiza ATP

Fotofosforilación no cíclica

Membrana tilacoidal

Fotofosforilación no cíclica

El ATP se genera de manera similar al proceso de formación en las mitocondrias.

Estroma

Lumen tilacoidal

H+

H+H+

H+

H+H+

ATP

ADP + Pi

Existen complejos ATP sintetasas semejantes a los de las mitocondrias.

El flujo de H+ por el complejo enzimático sirve para catalizar la formación de ATP

• Sólo interviene el fotosistema I.• No se reduce el NADP• No se rompe el H2O: no se libera

O2.• Sí se sintetiza ATP.• Se activa cuando hay

desequilibrio entre ATP y NADPH.

Fotofosforilación cíclica

Fase oscura: Ciclo de Calvin

• El proceso de conoce también como vía C3

• Supone la reducción del carbono del CO2 para formar glucosa..

• Se produce tanto haya luz o no.• Se necesitan 3 moléculas de CO2 para

formar cada fosfogliceraldehido

• La rubisco capta CO2 .• Luego la Rubisco carboxila al RuBP y

genera ac. Fosfoglicérico (PGA). • Con el consumo de ATP y NADPH el

PGA se transforma en fosfogliceraldehido.

• El resto sigue en el ciclo para regenerar Ribulosa bifosfato.

Fase I:

Fijación del CO2

Fase II: Reducción (obtención de la

materia orgánica)

Fase III: Regeneración de la Ribulosa 1-5

bifosfato

Se pueden establecer tres fases en el ciclo de Calvin.

Fase I: Fijación del CO2. La rubisco une el CO2 a la RuBP, formando un intermediario de 6 carbonos inestable que se rompe dando lugar a dos

moléculas de fosfoglicerato (PGA). Al utilizar un método de marcaje radiactivo se observa la radioactividad en una de las moléculas de PGA

Fase II: Reducción El PGA se reduce a gliceraldehido-3-fosfato (GAP) consumiéndose el NADPH y el ATP que se obtuvieron en la fase luminosa. Esta fase es energéticamente la

más costosa.

Fase III: Regeneración de la Ribulosa 1-5 bifosfato. De cada seis moléculas de GAP que se forman, una se considera el rendimiento

neto de la fotosíntesis. Las otras cinco sufren una serie de transformaciones consecutivas en las que también se consume ATP, para regenerar la RuBP

http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/calvin.html

http://www.bionova.org.es/animbio/anim/ciclocalvin.swf

http://www.johnkyrk.com/photosynthesis.html

http://www.cix.co.uk/~argus/Dreambio/photosynthesis/photosynthsis%20animation.htm

Animación sobre la fotosíntesis

Animación sobre el ciclo de calvin

RUBISCO

RuBisCO es la forma abreviada con que se designa a la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa.

Cataliza dos procesos opuestos: 1. La fijación del CO2 (carboxilasa). 2. La fotorrespiración, en la que actúa como

oxigenasa del mismo sustrato.

• Es un enzima compuesto de 8 subunidades. • Sólo fija 3 moléculas de CO2 por segundo

(muy lenta comparada con otras enzimas).• Por esto es tan abundante en los

cloroplastos y puede alcanzar el 15% de sus proteínas, y de hecho, es la proteína más abundante en la biosfera.

Balance energético

Para formar una molécula de glucosa (6C) se necesitan fijar 6 CO2 y gastar 18 ATP y 12 NADPH (formados previamente en la fase luminosa)

RuBP: Ribulosa 1-5 bifosfato

GAP: gliceraldehido-3-fosfato

Fotorrespiración

• Es la actuación de la Rubisco como oxigenasa.

• Se produce cuando la [CO2] es baja y la de [O2] alta.

• Produce la rotura de la ribulosa (por oxigenación) en dos moléculas de 2 y 3 carbonos.

• Finalmente se desprende CO2 • Este proceso ocurre durante el día,

captura O2 y desprende CO2 , pero no hay fosforilación oxidativa

• Es un proceso donde la energía se pierde, y no se produce ni ATP ni NADH

• En la fotorrespiración, después de varios pasos que implican a los cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias, hay liberación de CO2 y la formación de algunos aminoácidos

Tomado de http://www.euita.upv.es

Las condiciones que conducen a la fotorrespiración son bastante comunes.

El CO2 no siempre se encuentra disponible para las células fotosintéticas de la planta. Entra en la hoja por los estomas, que se abren y se cierran, dependiendo, entre otros factores de la cantidad de agua.

Cuando la planta está sometida a unas condiciones calurosas y secas, debe cerrar sus estomas para evitar la pérdida de agua. Esto provoca también una disminución del CO2

y permite que el oxígeno producido en la fotosíntesis se acumule.

También, cuando las plantas crecen muy juntas y el aire está muy calmado, el intercambio de gases entre el aire que rodea la hoja y la atmósfera global puede ser muy reducido. En estas condiciones, el aire cercano a las hojas de la planta activa tendrá concentraciones de CO2 demasiado pequeñas para sus actividades fotosintéticas. Incluso si los estomas están abiertos, el gradiente de concentración entre el exterior de la hoja y el interior será tan poco importante, que muy poco CO2 se podrá difundir hacia la hoja. La combinación de concentraciones bajas de CO2 y altas concentraciones de oxígeno conduce a la fotorrespiración.

Las plantas C4 presentan una anatomía foliar peculiar, conocida como anatomía de tipo Kranz o en corona. En el corte transversal de estas hojas se observan dos tipos de células fotosintéticas:

• unas grandes, que rodean a los haces conductores (a modo de “corona”) formando una vaina

• Otras que ocupan el mesófilo, menores y dispuestas por lo general más o menos radialmente alrededor de la vaina.

Las plantas C4

Vía C4

1. Es un proceso de fijación del CO2 atmosférico, captado en las células del mesófilo, pero en vez de ir al ciclo de Calvin, el CO2 reacciona con el PEP (Fosfoenolpiruvato).

2. El producto final entre el PEP y el CO2 es el ácido oxalacético, que luego se convierte en malato.

3. El malato es llevado a las células de la vaina, en donde es descarboxilado, produciendo el CO2 necesario para el ciclo de Calvin, además de ácido pirúvico.

4. Este último es enviado nuevamente al mesófilo en donde es transformado por medio de ATP en fosfoenolpiruvato (PEP), para quedar nuevamente disponible para el ciclo.

• Las ventajas radican en el hecho de que al tener la Rubisco situada en las células de la vaina, se le impide reaccionar con O2 en situaciones en las cuales la concentración de CO2 sea muy baja, por lo cual el CO2 perdido a través de la fotorrespiración se reduce considerablemente.

• Incluso las moléculas de CO2 expulsadas por la fotorrespiración son reutilizadas a través del PEP, que las captura en el mesófilo para ingresar en el ciclo de Calvin.

• Las plantas que usan esta vía para la fijación del carbono son denominadas C4, entre las cuales se distinguen el maíz, la caña de azúcar, la invasora Cynodon dactylon (Bermuda grass), el sorgo y el amaranto.

• La fijación de CO2 por este sistema tiene un mayor coste energético que en las plantas de vía C3, pero se compensa por la casí nula fotorrespiración que presentan.

• Son especialmente eficientes en condiciones de altas temperaturas y baja humedad relativa (climas tropicales y sutropicales)

Ventajas de las Plantas C4

El Metabolismo Ácido de las Crassulaceae (CAM) es un tipo de metabolismo que se da en plantas y que se descubrió en la familia de las Crassulaceae.

El nombre de metabolismo ácido hace referencia a la acumulación de ácidos orgánicos durante la noche por las plantas que poseen este mecanismo de fijación de carbono.

Esta vía metabólica es semejante a la vía C4, sin embargo en la vía CAM la separación de las dos carboxilaciones no es espacial, como ocurre en las plantas C4, sino temporal.

Plantas CAM

• Las plantas CAM tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente:

• La primera se da en la noche cuando tienen los estomas abiertos. El CO2 atmosférico se incorpora al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma en oxalacetato y este en malato, que se almacena durante la noche.

NOCHE

• Con la luz, los estomas se cierran (pérdida de agua) impidiendo la adquisición de CO2.

• El ácido málico sale de la vacuola y se descarboxila liberando el CO2, que va al ciclo de Calvin y ácido pirúvico el cual es devuelto al ciclo produciendo nuevamente PEP.

DIA

• La concentración elevada en el interior de CO2 evita la fotorrespiración.

• Las plantas CAM suelen ser crasas y relegadas a ambientes secos.

• Su rendimiento total fotosintético es bajo (ya que la absorción de dióxido de carbono está limitado a la cantidad de ácido málico que se puede almacenar en la vacuola) por lo que son malas competidoras con las plantas C3 o C4.

• El mecanismo CAM le permite a la planta maximizar la eficiencia en el uso de agua, por lo tanto, las CAM tienen una ventaja competitiva en ambientes con poco agua.

Ventajas de las Plantas CAM

Factores que influyen en la fotosíntesis

Concentración de CO2 ambiental

Concentración de O2 ambiental

Humedad

Temperatura

Intensidad luminosa

Tipo de luz

1. Concentración de CO2 ambiental

Por encima de un determinado valor (el óptimo), el rendimiento fotosintético se estabiliza.

La concentración de CO2 en la atmósfera no es optima para la fotosíntesis, en la practica agrícola se utiliza una adición artificial de CO2 gaseoso, bajo condiciones de iluminación constante, para aumentar la tasa fotosintética y con esta el rendimiento en la producción de materias biológicas.

Concentración de O2 ambiental

0.5% de O2

20% de O2

Asim

ilaci

ón C

O2

Intensidad de luz

En similares situaciones de intensidad luminosa, las plantas sometidas a una

menor concentración de O2 tienen un rendimiento

fotosintético más alto (evitan la fotorrespiración)

HumedadAs

imila

ción

CO

2

Humedad

Si disminuye la humedad, se cierran los estomas, no entra CO2 y disminuye el rendimento.

Si aumenta la humedad, se abren los estomas y aumenta el rendimiento

Humedad Apertura estomas

Entrada de CO2

Rendimiento fotosintético

Temperatura

El rendimiento óptimo depende del tipo de planta

La temperatura optima coincide con el optimo de los enzimas encargados de la fotosíntesis. A partir de ese valor, el rendimiento disminuye

Asim

ilaci

ón C

O2

Temperatura

Intensidad luminosa

En general, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosintética. Pero, cada especie está adaptada a unos niveles de iluminación óptima, de intensidad variable. Si se superan esos niveles, se llega a la saturación lumínica e, incluso, podrían deteriorarse los pigmentos fotosintéticos.

El exceso de luz puede provocar fotoinhibición

Tipo de luz

• La clorofila a y la clorofila b absorben energía lumínica en la región azul y roja del espectro

• Los carotenos y xantofilas, en la azul• Las ficocianinas, en la naranja• Las ficoeritrinas, en la verde.

500 7006004000

20

40

60

80

100

120

Longitud de onda (nm)

Tasa

rela

tiva

de fo

tosí

ntes

is

1. Proceso exclusivo de bacterias.2. No se genera oxígeno3. Las bacterias no poseen cloroplastos, realizan la

fotosíntesis en los mesosomas4. Solo tienen un fotosistema.5. El transporte de electrones es cíclico.6. Los pigmentos fotosintéticos son bacterioclorofila y

carotenoides.7. Solo se produce ATP.8. El poder reductor cuando es necesario se obtiene

por un transporte inverso de electrones (consumo de energía) y es en forma de NADH, no de NADPH

9. El dador de electrones no es H2O sino otros compuestos inorgánicos reducidos, por lo que no liberan O2

Fotosíntesis anoxigénica

Membranas lamelares de bacterias púrpura

halófilas

Fotofosforilación cíclica durante la fotosíntesis

anoxigénica

Producción de O2

Fuente de H

Fuente de C Clasificación

Algas oxigénica H2O CO2 Fotoautótrofos

Cianobacterias oxigénica H2O CO2 Fotoautótrofos

Bacterias verdes del S Chlorobiaceae

anoxigénica H2, H2S, S2O32- CO2, acetato,

butiratoPrincipalmente fotoautótrofos

Bacterias púrpura del S

Chromatiaceae

anoxigénica H2, H2S, S2O32- CO2, acetato,

butiratoPrincipalmente fotoautótrofos

Bacterias púrpura no del S

anoxigénica H2, compuestos

orgánicos

CO2, compuestos orgánicos

Principalmente fotoorganotrofos, pueden ser quimioorganotrofos en oscuridad y sin O2

Bacterias verdes deslizantes

Chloroflexaceae

anoxigénica H2, compuestos

orgánicos

CO2, compuestos orgánicos

Principalmente fotoorganotrofos, pueden ser quimioorganotrofos en oscuridad y sin O2

Heliobacterias Compuestos orgánicos

Compuestos orgánicos

Fotoorganotrofos

Microorganismos Fotosintéticos

En la fotosíntesis, además de glucosa, se elaboran otros compuestos, (aminoácidos y nucleótidos), que contienen grupos amino (-NH) y tiol (-SH).

Tanto en el agua y en el suelo, el N y el S se encuentran en forma de compuestos oxidados (NO-

3 y SO=4), que son absorbidos por las plantas y reducidos para ser

incorporados a la materia orgánica.

En ambos casos, el proceso es lineal (no cíclico) y se sirve del NADP.H2 generado en la fase luminosa de la fotosíntesis.

FIJACIÓN FOTOSINTÉTICA DEL N Y S

La reducción fotosintética del N comprende dos etapas catalizadas por enzimas específicas:

1) La transformación de nitratos en nitritos y la de éstos en amoníaco.2) El amoníaco se combina con el ác. alfa-cetoglutárico para formar glutámico.

La reducción fotosintética del S también es un proceso lineal en el que los sulfatos se reducen a sulfitos y éstos a H2S. Requiere NADP.H2 y ATP.

El H2S se puede incorporar como grupo tiol (-HS) a la cisteína.

Los nitratos son inicialmente reducidos a nitritos y después a amoníaco, a expensas del poder reductor del NADPH obtenido en la fase luminosa.

A continuación, el amoníaco es incorporado al esqueleto carbonado del ácido α-cetoglutárico para dar ácido glutámico en una reacción que consume ATP procedente también de la fase luminosa

Importancia biológica de la fotosíntesis

1. Conversión de materia inorgánica en orgánica.2. Base de las cadenas tróficas.3. Conversión de la energía luminosa en energía química4. Fijación de CO2 (actualmente combate el incremento de efecto

invernadero)5. Proporciona O2 y en su momento fue el proceso responsable del

cambio de la atmósfera primitiva anaerobia y reductora a la actual.6. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en

combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural. 7. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería

posible sin la fotosíntesis.