METABOLISMO ENERGETICO

METABOLISMO ENERGETICO

Conjunto de reacciones qumicas que se dan en un organismo, catalizadas por un sistema enzimtico cuya finalidad es el intercambio de materia y energa entre la clula y el entorno.

Finalidad del metabolismo:

1. Obtencin de energa qumica de molculas combustibles o de la luz solar.

2. Conversin de los nutrientes exgenos en precursores de los componentes macromoleculares.

3. Ensamble de esto s materiales para formar protenas, cidos nucleicos y otros componentes celulares.

4. Formacin y degradacin de las biomolculas necesarias para las funciones especializadas de la clula.

METABOLISMO MICROBIANO

METABOLISMO ENERGETICO

CATABOLISMO (Conservacin

de energa: ATP)

ANABOLISMO (biosntesis: gasto ATP)

FERMENTACION

RESPIRACION

RESPIRACION ANAEROBIA

QUIMIOLITOTROFIA

FOTOTROFIA

POLISACARIDOS

AMINOACIDOS Y NUCLEOTIDOS

ACODOS GRASOS Y LIPIDOS

CATABOLISMO: degradativo, oxidativo, produce ATP, los productos finales e intermedios son materia prima del anabolismo, generan

desechos = entorno.

FERMENTACION RESPIRACION

Proceso ocurre sin aceptores terminales de electrones.:

limitante del rendimiento E.

ATP se produce fosforilacin.

El Oxigeno es el aceptor terminal de e.

ATP se produce por la fuerza motriz de los

protones.

SINTESIS DE ATP, LIBERACION DE

ENERGIA, PROCESOS DE

REDOX

En bacterias, al igual que en eucariotas, la conservacin intracelular de energa ocurre principalmente por medio de la sntesis de ATP:

ADP3- + H+ + PO4H2- --------> ATP4- + H2O

La hidrlisis de ATP hasta ADP y P genera una variacin de energa libre Go'= -31 kJ (= -7,3 kcal).

La sntesis de ATP a partir de ADP y P requiere una de

Go= +31 kJ (Kilojulio) 1Kcal=5000 Kj.

Los mtodos usados por las bacterias para generar este ATP son principalmente:

fosforilacin a nivel de sustrato (fermentaciones);

fosforilacin oxidativa (en la respiracion);

fotofosforilacin (durante la fotosntesis).

Embder Myerhof-Parnas:

Ruta comn: glucolisis

Hexosa Monofosfato:

En todos.

Entner- Doudoroff: muy limitada.

ATP: Energa Vas Reducen Co enzimas

Acido pirvico

Acetil CoA

C. Kebs

Agua- CO2

RUTA ENTNER DUODOROFF (ET)

Se produce solo una molcula de ATP (x una Glucosa)

Productos finales: Ac. pirvico y Gliceraldehido-3-P

Es menos utilizada por los microorganismos

Es mas rpida que la glucolisis: menos reacciones.

La glucosa-6-P sufre en primer lugar una deshidrogenacin y se convierte en 6-fosfoglucnico. Por accin de la 6-fosfogluconatodeshidrogenasa se pierde una molcula de agua y se forma acido 2-ceto-3-desoxi-6-fosfogluconico (KDPG), el cual se divide por accin de una aldosa especifica, en acido pirvico y 3 fosfogliceraldehido.

RUTA HEXOSA MONOFOSFATO (PENTOSAS FOSFATO)

Es la principal fuente de NADP reducido y un ATP.

Sus reacciones estn estrechamente unidas a las de la glucolisis, formando intermediarios comunes.

Se divide en dos fases:

1. La glucosa 6-P sufre dos oxidaciones por deshidrogenacin y una descarboxilacin que la transforma en una pentosa fosfato. Se forma la ribulosa-5-fosfato y se libera CO2 (fin del proceso oxidativo).

2. La ribulosa -5-fosfato da lugar a dos ismeros:

Esta con la xilosa-5-fosfato se combina para formar una triosa-fosfato (gliceraldehido 3-fosfato) y una heptosa-fosfato (Fructosa 6-fosfato).

Al unirse a la Ribosa 5-fosfato forma gliceraldehido 3-fosfato (intermediario) y finalmente: Fructosa 6-fosfato.

Es un ciclo que permite la oxidacin completa de los carbohidratos, no parece operar de manera completa en los mo anaerobios.

En esta ruta se forman pentosas y luego en molculas de 3 y 2 Carbonos: lactato y etanol.

Es la nica va o fuente de la D-ribosa para la sntesis de nucletidos.

Se desarrolla en el citoplasma y las enzimas que intervienen son solubles.

Es una va energtica para mo aerobios facultativos.

FUNCIONES DE LA VIA HMP: Va alternativa de degradacin de la glucosa para obtener ATP

(fosforilacin oxidativa)

Es la nica fuente de NADPH citoplasmtico en clulas eucariotas como poder reductor, necesario para:

o Biosntesis de cidos grasos.

o Reduccin del glutatin

o Biosntesis de esteroides

o Reacciones de hidroxilacion.

Es la va que proporciona pentosas fosfato para la sntesis de ribosa y desoxirribosa = sntesis de cidos nucleicos.

Es la ruta de degradacin de la ribosa y desoxirribosa a partir de los cidos nucleicos y nucletidos.

Conecta el metabolismo de las hexosas con el de otros azucares como arabinosa, xilosa (Glucoprotenas, celulosa, etc).

Es fuente de la eritrosa 4-fosfato, precursor de la sntesis de compuestos aromticos en bacterias y plantas.

FERMENTACION: GLUCOLISIS.

La sustancia fermentada acta como donador y aceptor de e.

No todas las sustancias pueden ser fermentadas (ac. grasos).

Azucares= glucosa= GLUCOLISIS Embden Meyerhof (EMP).

Proceso Anaerbico: tres etapas:

1. NO redox = no ATP, se prod. 2 Gliceraldehido 3 fosfato.

Se gastan dos ATP.

2. Redox= 2 ATP (energa) se prod. 2 ac. Pirivico.

Se reducen 2 NAD= 2NADH (pasan a la 3 etapa).

3. Productos de la fermentacin: Oxida 2 NADH,

prod: lactato, acetaldehdo, CO2, Ac. Frmico, Etanol.

Ejemplo: levaduras

2 glucosas= 2 etanol+ 2 CO2 energa libre: -238, 8 Kj/mol de glucosa fermentada.

En cada paso se necesita una enzima. El NAD es solo un transportador de electrones NO un aceptor

final: primero se reduce luego se oxida (ENZIMAS)

La reoxidacin del NAD es un paso que equilibra la gluclisis en otro paso.

Para los mo. El producto importante es el ATP (funciones

vitales)los otros productos d la fermentacin son DESECHOS.

Estos desechos son de utilidad para el hombre: INDUSTRIAS DE LA FERMENTACIN.

Hay una gran variedad de fermentaciones microbianas, y cada tipo libera uno o varios

productos de fermentacin caractersticos. Algunos ejemplos:

Tipo de fermentacin Producto(s)

Fermentacin lctica Lactato

Fermentacin alcohlica etanol, CO2

Fermentacin cida-mixta etanol, succinato, acetato, formiato, lactato, CO2,

H2

Fermentacin

butilngliclica

butilnglicol, CO2

Fermentacin aceto-butrica acetato, acetona, butirato, butanol, etanol, CO2, H2

RESPIRACION. En presencia de O2 u otro aceptor terminal la fermentacin es

innecesaria y la glucosa se oxida por completo hasta CO2.

El rendimiento de ATP es alto (38).

SISTEMA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES

Estn asociados a membranas.

Aceptan electrones de un donador y lo llevan a un aceptor final.

Estos sistemas conservan parte de la energa liberada durante el transporte de electrones y la usan en la sntesis de ATP.

Enzimas que intervienen: NADH deshidrogenasas, flavoprotenas, protenas con Hierro-azufre y citocromos.

Si el aceptor final es el O2, hablamos de respiracin aerobia;

Si el aceptor final es distinto del O2 (nitrato, sulfato, etc.), respiracin anaerobia.

La Cadena de Transporte Electrnico est formada por una serie ordenada de molculas transportadoras situadas (en bacterias) en la membrana citoplsmica (y en sus repliegues: mesosomas), molculas que sufren oxidaciones y reducciones reversibles.

Los donadores de electrones inmediatos son el FADH2 y el NADH+H+, que se generan, p.ej., en la glucolisis o en el ciclo de Krebs.

NADH deshidrogenasas, unidas a la cara interna de la membrana. Aceptan tomos de H a

partir del NADH, y se los ceden a las flavoprotenas

Flavoprotenas (Fp, un tipo de riboflainas), dotadas de grupos FAD o FMN. Pueden

acepar tomos de H, pero a su vez ceden electrones.

Protenas no hmicas de Fe-S (Fe/S protenas). Algunas poseen agrupamientos de Fe2S2

(como la ferredoxina) y otras Fe4S4. Transportan solamente electrones.

Quinonas. Son molculas muy hidrofbicas, inmersas en la membrana, capaces de

moverse dentro de ella. Sirven como aceptores de tomos de H, pero slo ceden electrones.

En bacterias podemos encontrar dos principales tipos de quinonas:

ubiquinona (UQ) menaquinona (MQ), ms frecuente en bacterias Gram-positivas.

Citocromos (protenas hmicas con Fe quelado). Sufren oxidacin y reduccin por prdida

y ganancia de un electrn cada vez, a travs del Fe del centro de la molcula. Los

citocromos son de varias clases, segn el tipo de grupo hemo (ej. tipo a, b, c, etc), y a veces

forman complejos fuertes con otros citocromos (ej., cit bc1) o con Fe/S-protenas.

FUERZA MOTRIZ DE PROTONES Los electrones fluyen desde los transportadores con potencial

de reduccin ms negativo hacia los de potencial ms positivo,

hasta reducir un aceptor final de electrones (A) obtenido del ambiente.

Estos transportadores transportan tomos de H (o sea, protones y electrones), mientras que otros transportan nicamente electrones.

La situacin de los transportadores dentro de la membrana es asimtrica, lo que condiciona que el transporte sea un proceso vectorial (es decir, tiene un sentido determinado), de modo que

los H salen hacia afuera y los electrones tienden a entrar al interior.

Como resultado, existen determinados puntos de la cadena de

transp. de electrones (llamados bucles o lazos translocadores de

protones) en los que el efecto neto es la salida de protones al

exterior de la membrana citoplsmica (concretamente, en los

puntos donde confluyen un transportador de H+ y otro de

electrones). Es decir, existe una translocacin de protones

hacia el exterior ligada a las reacciones redox que ocurren en

la cadena transporte e.

Por otro lado, la membrana es impermeable a los protones, por lo que los protones no pueden entrar directamente. Por lo tanto, se crea un gradiente electroqumico de protones, y un gradiente de carga elctrica (). Este gradiente es una forma de energa potencial que puede realizar trabajo

MECANISMO DE LA ATP SINTASA Partes funcionales: canal integral de membrana (F0) Estructura globular en el lado citoplsmico de la membrana (F1).

La sntesis de ATP por las ATP asa se denominan:

FOSFORILACION OXIDATIVA si la fuerza motriz de los protones se origina por respiracin.

FOTOFOSFORILACION por reacciones fotosintticas.

La clula usa la fuerza motriz de protones para generar ATP a travs de ATPasas.

F1 es el complejo cataltico que convierte el ADP + Pi en ATP.

Cuando los protones entran la disminucin de la fuerza motriz de protones se emplea en dirigir la sntesis de ATP

La accin de la ATPasa es reversible=hidrolisis de ATP.

El Ciclo del AC tiene funcin bioenergtica y biosintetica.

CICLO DE KREBS (C. ACIDO TRICARBOXILICO).

Aerobiosis: El piruvato se oxida a CO2 y H2O por el ciclo del acido ctrico.

Anaerobiosis: El piruvato puede ser transformado en alcoholes o cidos.

El NADH y el FADH se transfieren al O2 o a otros aceptores finales en la Cadena de transporte electrnico.

Existe un aceptor final de electrones (O2) Se produce mas energa (38 ATP) a diferencia de 2ATP. Tiene efecto en los organismos aerobios. Esta catalizada por un grupo multienzimatico que acepta el

grupo acetilo del Acetil CoA degradndolo hasta CO2 y H+. Estos productos son llevados hasta una cadena de protenas

transportadora de electrones hasta el oxigeno molecular para formar agua.

El TCC suministra productos iniciales para la sntesis de compuestos elementales de la clula: aminocidos, pirimidinas (tiamina, citosina y uracilo) y porfirinas. Cetoglutarato y Oxalacetato= aminocidos.

Succinil CoA= citocromos, clorofila, pig. Tetrapirrolicos, precursor de cidos grasos.

Oxalacetato = fosfoenolpiruvato precursor de la glucosa.

Si los cidos fuesen eliminados del ciclo no se podra regenerar la molcula aceptora y el ciclo se detendra.

Mediante las reacciones complementarias o Anapletoricas los compuestos intermediarios que se integran secundariamente al ciclo de Krebs igualan la prdida de los procesos biosinteticos.

METABOLISMO AEROBIO Y ANAEROBIO

1. FERMENTACION LACTICA:

Es la fermentacin ms simple.

No se forma gas.

Enzima: lactatodeshidrogenasa

Rendimiento energtico: 2 ATP.

Homofermentadores:

Un solo producto final.

Bacterias lcticas homofermentadoras:

Streptococcus lactis, S. faecalis, S. salivarius, S. pyogenes, S. cremoris, S. Thermophylus, S. diacetilactis, Lactobacillus lactis, L. acidophylus, L. bulgaricus, L. casei, L. plantarum, L. inulinus.

Heterofermentadores:

Convierten una molcula del sustrato (glucosa) en mas de un producto.

Ejm: ac. Lactico + etanol+acetato+CO2

BACTERIAS Heteroferentadoras:

Leuconostoc mesenteroides

L. cirovorum

Lactobacillus brevis.

L. viridescens.

2 . FERMENTACION ALCOHOLICA:

El piruvato se convierte enCO2 + acetaldehido que se reduce a Etanol.

Esta fermentacin es rara en bacterias (aerobias facultativas y anaerobias= via de hexosas y pentosas) , es comn en levaduras (Saccharomyces cerevisiae).

3. FERMENTACION PROPIONICA

Extrae energia adicional del sustrato

El piruvato es carboxilado para producir oxalacetato, que es reducido para proporcionar succionato y despus es descarboxilado para producir Propionato.

Propionibacterium, Clostridium propionicum, Selenomonas ruminanticum.

4. FERMENTACION ACIDO MIXTA - (FORMICA)

Caracterstica de las enterobacterias.

Desdoblamiento del piruvato a Formato y acetil CoA, para generar un ATP.

Produccin de Gas: el formato se mantiene en pH alcalino. Si el pH baja se transforma en Acido formico y se produce la enzima hidrogenasa formica, y transforma el acido frmico en CO2 y H2. las enterobacterias que no producen esta enzima producen acido pero no gas.

Productos (organicos): acido acetico, formico, malico, lactico, etanol, glicerina, acetoina, 2,3 butanodiol, CO2 y H2.

5. FERMENTACION DE METANO

Co2 aceptor de Hidrgeno.

Metanobacterium: anaerobios obligados.

Transforman los alcoholes y ac. orgnicos en metano CH4 y CO2.

6. FERMENTACION BUTILENGLICOLICA

En la prueba de Voges-Proskauer se determina la va de fermentacin del butanodiol.

El acetil-metil-carbinol (o acetona) es un producto intermediario (fermentacion acetoinica).

En medio alcalino y en presencia de oxgeno la acetona es oxidada a diacetilo. Este se revela en presencia de alfa-naftol 5% y KOH al 40% + O2. dando un color rojo-fucsia.

Bacterias: Enterobacter, Clostridium esporulados.

Sustratos: glucosa, polisacridos, cidos orgnicos, alcoholes.

El acido butrico se forma por la condensacin de 2 Acetil CoA, catalizada por la tiolasa.

RESPIRACION ANAEROBICA CON ACEPTORES IORGANICOS

FIJACION DE NITROGENO: - Nitrogeno atmosferico - Las bacterias fijadoras de N2 lo reducen hasta amoniaco. - Los sulfatos y nitratos so transportadores de O2 el H del

sustrato lo reduce. - Las bacterias pueden oxidar el sustrato en ausencia de O2. 1. Reduccin desde nitratos a nitritos y amoniaco= sintesis

de aminoacidos, protenas, bases nitrogenadas,.. 2. Nitratos como aceptores de electrones (respiracin

anaerobia)

nitrato nitrito amoniaco

REDUCCION DE SULFATOS:

- VARIOS COMPUESTOS INORGANICOS DE Azufre son aceptores de electrones en la respiracin anaerobia: SULFATO (agua de mar).

- El producto final es el sulfito.

- El producto secundario del sulfato es el sulfuro de Hidrogeno.

8H + SO4 H2S + 2H2O + 2OH

- Las bacterias reductoras de sulfato desulfatizantes requieren estrictamente anaerobiosis y metabolismo oxidativo.

- Desulfovibrio desulfuricans, D. vulgaris, Ddesulfotomaculum nigrificans, D. orientis, D. ruminis.

ANABOLISMO: Sinttico, reductivo, consume ATP, los productos finales son materia prima del catabolismo, utiliza nutrientes del

entorno. BIOSINTESIS DE AZUCARES Y POLISACARIDOS.

1. hexosa (6C)= peptidoglicano, almidn, glucgeno

2. pentosas(5C) = ADN y ARN

En procariotas el glucgeno, se sintetizan a partir de Uridina difosfoglucosa (UDPG) de Adenosina difosfoglucosa (ADPG).

La UDPG necesaria en la biosntesis de glucgeno.

La ADPG precursor de peptidoglicano y LPS.

Cuando la clula crece sobre compuestos Carbonados diferentes a la glucosa debe sintetizarla: GLUCONEOGENESIS. Este proceso inicia con FOSFOENOLPIRUVATO.

GLUCONEOGNESIS:

Es una ruta metablica anablica que permite la sntesis de glucosa a partir de precursores no glucdicos.

Incluye la utilizacin de varios aminocidos, lactato, piruvato, glicerol y cualquiera de los intermediarios del ciclo ac. tricarboxilico como fuentes de carbono.

Todos los aminocidos, excepto la leucina y la lisina, pueden suministrar carbono para la sntesis de glucosa.

Etapas de la reaccin:

1. Conversin del piruvato en fosfoenolpiruvato.

2. Conversin de la fructosa-1,6-bisfosfato en fructosa-6-fosfato

3. Conversin de la glucosa-6-fosfato en glucosa Ejm: Glucosa 6PRibulosa 5P+CO2ribosa 5P ribonucleotidos

RNA (pentosa)

BIOSINTESIS DE AMINOACIDOS

La biosntesis supone largas vas con varias etapas y enzimas.

CETOGLUTARATO glutamato:prolina,

glutamina, arginina. CICLO AC. CITRICO

Oxalacetato Aspartato: Asp, Lis, Met,

Treo, Isol

* Piruvato: Alanina: Val, Leu.

Glucolisis * 3-Pglicerato: Serina: Glic. Cisteina.

* Corismato: Aromaticos: Fenilalanina,

Tirosina,

Triptofano.

Los microorg. que no pueden obtener los aa. Preformados del medio deben sintetizarlos a partir de otras fuentes.

Los esqueletos carbonados derivan casi exclusivamente de la Glucolisis o del Ciclo A. Ctrico.

El grupo AMINO procede de alguna fuente nitrogenada inorgnica del medio : amoniaco (NH3) que se incorpora en la formacin de glutamato glutamina (glutamato deshidrogenasa glutamino sintetasa). La seleccin depende de la cantidad de la enzima en el medio. La diferencia es el gasto de energa.

una vez que el amoniaco es incorporado, puede ser transferido para formar otros compuestos

(transaminacin)

BIOSINTESIS DE NUCLEOTIDOS La sntesis es muy compleja.

Las purinas se forman tomo a tomo a partir de varias fuentes carbonadas y nitrogenadas, incluyendo el CO2

Precursores del esqueleto de las purinas

El cido isocnico es el precursor de los nucletidos con purinas, adenina y guanina.

Una vez sintetizados en forma de trifosfato se unen a la pentosa correcta y son incorporados al DNA al RNA.

El anillo de las pirimidinas se forma a partir de varias fuentes como el acido orotico.

El primer compuesto bsico es el Uridilato, del cual se forman la Timina, citosina, uracilo.

BIOSINTESIS DE ACIDOS GRASOS. Componentes de membranas.

Reservas de C y energa.

Forman la capa de LPS en Gram negativos.

Los AG, se sintetizan en molculas de 2 tomos de C con la protena: transportadora de grupos acilo.

Los C se obtienen del malonato (3C).

Con baja Temp. Se forman cadenas cortas y altas T.

cadenas largas.

Con C12 y C20 son mas comunes de bacterias.

Pueden ser: saturados, insaturados o poliinsaturados.

Los cidos grasos se sintetizan en bloques de dos tomos de C con ayuda de la protena transportadora de grupos acilo (ACP)

La ACP est unida al ac. Graso en crecimiento y se libera una vez haya alcanzado la longitud adecuada

El ac. Graso se va formando en bloques de 2C provienen de compuestos de 3C: el malonato ACP,

Por cada residuo de malonil que se incorpora, se libera CO2.

BIOSINTESIS DE LIPIDOS

En bacterias y eucariotas los lpidos se forman por la unin de 2 ac. grasos a un glicerol.

Trigliceridos: 3 ac. grasos unidos a cada C del glicerol.

Lpidos complejos: un C contiene una molcula de fosfato, etanolamina, azcar u otro compuesto polar.

Arqueas, los lpidos contienen cadenas de FITANO, en lugar de ac. grasos.

Todos forman una tpica estructura de membrana con

una superficie hidroflica y un interior hidrofbico.