UNIVERSIDAD DE CHILE FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS Y PECUARIAS DEPARTAMENTO DE CIENCIAS BIOLOGICAS ANIMALES ESPACIO :LOS ANIMALES Y SU AMBIENTE

MANUAL

UNIDAD 7: DIVERSIDAD ANIMAL 2007

El aporte de muchos zoólogos sistemáticos o taxónomos es el descubrimiento y la descripción de nuevas especies en diferentes lugares del globo terráqueo, que incrementan el conocimiento de la diversidad animal del planeta. Se entiende por biodiversidad el conjunto de genes, especies, ecosistemas y paisajes en un espacio determinado y en un momento dado, considerados en sus interacciones jerárquicas sucesivas de genes a especies, ecosistemas y paisajes y viceversa (Di Castri 2000). Los estudios de una asignatura como la Zoología o de Diversidad Animal, pueden develarnos muchas incógnitas del mundo natural objetivo y real que sigue en continuo cambio donde se descubren y extinguen especies sucesivamente. Las acciones humanas pueden acelerar o mitigar estos procesos. Hay algunas de ellas que tratan de mitigarlas a veces no cuentan con recursos para realizarse En portada vemos una de las acciones que cumplen museos y parques naturales, la recuperación de especies en peligro. Sin embargo hay numerosas especies extinguidas durante este último milenio, que han representado valiosos recursos.

INDICE INTRODUCCIÓN Zoología, objetivos y consideraciones..................................................................... 7 Evolución y sistemática animal .................................................................................... 9 Sistemática Animal .......................................................................................................12

Filogenia animal ............................................................................................................15 Parte I Invertebrados Protozoos .......................................................................................................................21 Phylum Platyhelminthes ...............................................................................................29 Grupo Asquelmintos .....................................................................................................37 Phylum Mollusca ..........................................................................................................43 Phylum Anelida ............................................................................................................57 Phylum Arthropoda ......................................................................................................63 Phylum Echinodermata ................................................................................................81 Parte II Vertebrados Generalidades del grupo Cordados .............................................................................88 Subphylum Vertebrata o Craniota, PECES ................................................................91 Anfibios ........................................................................................................................99 Reptiles .......................................................................................................................104 Aves ............................................................................................................................107 Mamíferos .................................................................................................................111 Literatura Recomendada ......................................................................................116

INTRODUCCION Bienvenidos estimados estudiantes a la Unidad 7: Diversidad Animal 2007

Las Ciencias Veterinarias amplían cada vez más su campo de acción a medida que avanza el conocimiento del mundo animal. No es posible circunscribirla sólo a la clínica de animales de compañía o sólo a los grupos agropecuarios. Estas ciencias trabajan fundamentalmente con la mayor parte de los grupos animales del globo, ya sea con la finalidad de prevenir, mantener o mejorar su salud y bienestar de estos o de estudiar los grupos que inducen o son causales de patologías tanto de otros organismos como de los seres humanos. También tiene su posición en el cuidado y protección de la fauna frente a los frecuentes cambios. Estas consideraciones nos llevan a señalarle a los estudiantes la importancia de la Zoología como Ciencia y de la Diversidad animal que los acompañarán en su futuro desempeño profesional. Existen muchos textos de diferentes editoriales, en castellano, u otros idiomas, con una gran cantidad de información que tratan la temática de la Zoología, y la Diversidad Animal, algunos son textos generales, que integran todos los grupos, otros especializados donde se hace referencia sólo a Vertebrados, o a Invertebrados e incluso sólo a grupos taxonómicos especiales como pueden ser referidos a los Insectos, los Moluscos, los Peces, las Aves o los Mamíferos. La información aquí contenida proviene de algunos de estos textos así como también de publicaciones de trabajos originales en revistas especializadas.

Este Manual está destinado a los estudiantes de pregrado de la Unidad de Diversidad Animal de la Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias de la Universidad de Chile, constituye la información mínima requerida de para avanzar en el Espacio de Los Animales y su Ambiente y su objetivo es, que sean un instrumento más directo, donde puedan buscar información acotada a los objetivos del Programa de la Unidad 7 y a las clases impartidas por cada docente. Laura G. Huaquín M. Coordinadora

EVOLUCION Y SISTEMATICA ANIMAL

RIGOBERTO SOLIS LAURA G. HUAQUIN

Estimaciones de la diversidad biológica actual, señalan la existencia de 3 a 30 millones de especies de plantas, animales y otros organismos. De éstas sólo se han identificado entre 1,5 y 1,8 millones. Estas cifras tan espectaculares, plantean de inmediato preguntas respecto al mecanismo que origina tal diversidad y a modos o criterios para ordenar tal cantidad de especies. Entre las especies identificadas hay actuales y extintas. Las últimas tuvieron su apogeo en algunos de los períodos pasados de la historia de la tierra, de las cuales sólo han quedado sus restos fósiles como evidencias, los que ayudan a organizar el árbol evolutivo de la vida. Los primeros grupos con características animales se originaron en los mares de la era Precámbrica, hace unos 600 millones de años, a partir de un gran tronco común, los eucariontes. Se puede constatar así, que la historia de la vida ha sido un cambio perpetuo, que en síntesis constituye un proceso evolutivo. EVOLUCION. El concepto de evolución es de crucial importancia en biología, ya que nos permite entender y dar sentido a los fenómenos biológicos y a la fabulosa variedad del mundo viviente. Todos los organismos que existen hoy surgieron de organismos primitivos por un proceso de divergencia gradual que Darwin describió originalmente como "descendencia con modificación" o evolución. En términos modernos, podemos definir evolución como cambio genético en una población de organismos en el tiempo. Sin embargo, antes del siglo XVIII las especulaciones sobre el origen de las especies estaban basadas en mitos, supersticiones y falacias. Los creacionistas concebían el mundo como una entidad constante e invariable desde su creación. Jorge Cuvier (1769-1832) su principal exponente a principios del siglo XIX, sostiene la tesis de la fijeza de las especies y recurre a explicar la sucesión de grupos faunísticos en diferentes períodos geológicos por medio de los cataclismos. La primera explicación coherente de la evolución se debe al naturalista francés Jean Baptiste de Lamarck, enunciada en 1809. El mecanismo evolutivo propuesto por Lamarck, "la herencia de los caractéres adquiridos", sostenía que: los organismos, al tratar de ajustarse durante su vida a las exigencias de su entorno, adquieren adaptaciones que transmiten a su descendencia. El concepto evolutivo de Lamarck, denominado actualmente transformismo, radicaba su mecanismo en causas internas a los organismos, que los dirigían o impulsaban hacia estados de mayor complejidad. Décadas más tarde, Charles Darwin (1809-1882), luego de un extenso viaje (1831-1836) de exploración por Sudamérica y el océano Pacífico, en el cual recopiló gran cantidad de información, hizo pública su teoría con el título Sobre el origen de las especies por medio de la Selección Natural (1858). La selección natural es la pieza clave de la teoría de la evolución de Darwin. Proporciona una explicación natural para los orígenes de la adaptación de los organismos, es decir todos los atributos del desarrollo, del comportamiento, anatómicos y fisiológicos que mejoran la capacidad del organismo para utilizar los recursos ambientales con el fin de sobrevivir y reproducirse. Darwin desarrolló su teoría de la selección natural en función de cinco premisas derivadas de sus estudios y observaciones:

1.- Los organismos tienen una gran fertilidad potencial. Cada especie produce más descendientes que los que efectivamente sobreviven hasta la madurez. 2.- Las poblaciones naturales generalmente mantienen un tamaño constante, excepto cambios menores. Las poblaciones naturales fluctúan de tamaño durante generaciones y a veces se extinguen, pero ninguna población natural presenta el crecimiento exponencial continuo que, teóricamente, podría alcanzar por su capacidad reproductora. 3.- Los recursos naturales son limitados. Los organismos compiten unos contra otros por los recursos disponibles limitados. 4.- Todos los organismos muestran variación. No hay dos individuos exactamente iguales. Se diferencian en tamaño, color, fisiología, conducta y muchos otros aspectos. 5.- La variación es heredable. Darwin se percató de que los hijos tienden a parecerse a sus progenitores, aunque no llegó a entender cómo. La variación necesaria para la evolución por selección natural es genética y debe ser pasada a la descendencia. Es importante señalar que las hipótesis evolutivas anteriores, que mantenían el origen múltiple de la vida formando linajes no ramificados, predicen secuencias lineales de cambio evolutivo sin una jerarquía en que los grupos se incluyen unos dentro de otros. Hace unos 50 años atrás, los biólogos combinaron la genética Mendeliana con la teoría de Darwin para formular una explicación comprensiva de la evolución, que es conocida como neo-Darwinismo o más comúnmente Teoría Sintética de la Evolución. La teoría sintética de la evolución explica las observaciones de Darwin respecto a la variación entre los descendientes, en términos de mutación y recombinación genética. Las otras cuatro importantes bases que fundamentan la teoría de la evolución darwiniana según Ernst Mayr (Profesor de Harvard) son: 1.- El cambio perpetuo: establece que el mundo vivo está en cambio permanente. Los organismos vivos sufren transformaciones a través del tiempo y de las generaciones. 2.- Origen común: establece que todas las formas de vida descienden de un antecesor común. Esta característica permite reconstituir la filogenia. Las especies que comparten un antecesor común recientemente, también comparten más características a todos los niveles, a diferencia de las especies con antecesores más remotos. 3.-Multiplicación de las especies: establece que el proceso evolutivo permite la producción de nuevas especies mediante la transformación en el tiempo de las ancestrales. Sin embargo, aún hay controversias en relación con los detalles de los procesos de especiación. 4.- Gradualismo: establece que las diferencias en los rasgos antómicos que permiten caracterizar a una especie como distinta, se originan mediante una serie acumulativa de cambios graduales que se van incrementando en el tiempo. También esta idea está siendo estudiada activamente. Darwin identificó la principal fuente de evidencia para demostrar el origen común en el concepto de homología (estructuras de diferentes organismos que tienen formas similares debido a un origen evolutivo común). A través de la historia evolutiva de todas las formas de vida se adquieren y transmiten, con modificaciones, nuevos caracteres a los descendientes. Cada vez que surge un nuevo rasgo en un linaje, observamos la aparición de una nueva homología. Los modelos formados por estas homologías proporcionan la evidencia del origen común y permiten reconstruír la ramificada historia de la vida. Sin embargo, no todas las especies con estructuras similares evolucionaron de un ancestro común. Estructuras que no son homólogas, que simplemente tienen similar función en diferentes organismos son denominadas estructuras análogas. Las estructuras análogas son de interés evolutivo porque muestran cómo grupos no relacionados pueden adaptarse a problemas comunes cuando su evolución conduce a convergencia estructural y funcional en hábitat similares.

CONCEPTO DE ESPECIE. Tradicionalmente se definía especie como un grupo de organismos con características morfológicas similares capaces de entrecruzarse reproductivamente. Este constituyó el concepto tipológico de especie. Posteriormente Dobzhansky y Mayr (1930 – 1940) perfeccionaron las ideas de Darwin y establecieron el concepto biológico de especie. Así. Mayr señala: “una especie es una comunidad reproductora de poblaciones (aislada de otras desde el punto de vista de la reproducción) que ocupa un nicho específico en la naturaleza.” El estudio de la variedad poblacional usando criterios morfológicos, de estructura cromosómica y rasgos genéticos moleculares son de gran ayuda para evaluar los límites de las poblaciones reproductoras en la naturaleza. El criterio de “nicho” reconoce que los miembros de una comunidad reproductora tienen también propiedades ecológicas comunes. Estos conceptos siguen siendo discutidos, elaborándose a mediados del siglo XX otros dos planteamientos . La dimensión temporal, en relación con las líneas genealógicas de la especie plantearon problemas al concepto biológico de especie. Simpson en 1940 propuso el concepto evolutivo de especie: “un único linaje de poblaciones ancestro-descendientes que mantiene su identidad frente a otros linajes y que posee sus propias tendencias evolutivas y su destino histórico”. Este concepto puede aplicarse tanto a animales con reproducción sexual como asexual. Por último el concepto filogenético de especie señala a la especie como “un grupo irreductible (basal) de organismos, diagnósticamente distinguible de otros grupos semejantes y dentro del cual existe un patrón parental de ascendencia y descendencia.” Aquí se pone énfasis en la ascendencia común, e igualmente engloba a los grupos de reproducción sexual y asexual. Este es el concepto aceptado por la sistemática cladista actual. Actualmente, aún cuando no existe consenso respecto a la definición de especie, el desarrollo de la genética de poblaciones ha clarificado el concepto, definiéndolo como un grupo de organismos con un pool genético común. Se entiende por pool genético a la suma total de genes presentes en una población dada.. Los criterios para el reconocimiento de una especie implican: 1) descender de una población ancestral común, 2) compatibilidad reproductora interna e incompatibilidad reproductora entre especies y 3) mantenimiento, dentro de la especie, de cohesión genotípica y fenotípica. El criterio de la compatibilidad reproductiva ha recibido la mayor atención en los estudios sobre la formación de las especies, proceso que también se conoce como especiación. Se distinguen dos tipos principales de especiación: alopátrica y simpátrica. La especiación que resulta de la aparición de barreras reproductivas entre poblaciones geográficamente separadas se conoce como especiación alopátrica. Las poblaciones separadas evolucionan independientemente y se adaptan a sus distintos entornos, generando barreras reproductivas como resultado de sus distintas vías evolutivas. En el proceso de especiación simpátrica, una población da origen a una nueva especie en la misma región geográfica de la especie parental. En estos casos las diferentes poblaciones de una especie se especializan para ocupar y explotar diferentes microhábitats y recursos. Mediante la elección y el uso de habitat muy específicos de una única área geográfica, las distintas poblaciones alcanzan una separación física y adaptativa suficiente como para constituir barreras reproductivas. Los factores que permiten a las poblaciones emparentadas y simpátricas mantener su identidad y permanecer diferenciadas unas de otras son numerosos y variados. Se designan colectivamente con el término "mecanismos de aislamiento o barreras reproductivas". Estos pueden clasificarse en dos grupos: precigóticos y postcigóticos. Los mecanismos precigóticos son aquellos que, ya sea impiden el contacto entre las especies cuando éstas se encuentran en actividad reproductiva, o bien, impiden o restringen la unión de los gametos después de la cópula. Los mecanismos postcigóticos son los que impiden el crecimiento de los híbridos después que se ha producido la fecundación, o que reducen la fertilidad de los descendientes híbridos o la viabilidad de su descendencia.

SISTEMATICA ANIMAL En el siglo XVIII el botánico Carolus Linnaeus desarrolló el Sistema de Nomenclatura Binominal, para clasificar a los organismos. En este sistema, cada especie es identificada con un nombre que consta de dos partes: género y especie. Por ejemplo, Canis familiaris, Canis lupus y Felis domestica corresponden al nombre científico del perro, una especie de lobo y del gato, respectivamente. Obsérvese que aquellas especies estrechamente relacionadas, como el perro y el lobo, se denominan con igual género. En forma similar, aquellos géneros relacionados se agrupan en una familia, varias familias que comparten características comunes se agrupan a su vez en un orden, etc. De esta forma, se genera un sistema jerárquico de clasificación, basado en relaciones de parentesco y/o semejanza: Reino

Phylum Clase

Orden Familia

Género Especie

Cada una de estos niveles jerárquicos se denomina categoría sistemática. En cambio, un taxón es un agrupamiento taxonómico de cualquier jerarquía. Por ejemplo, el phylum Chordata (cordados) es un taxón que contiene diversas clases, tales como Mammalia (mamíferos) y Amphibia (anfibios). Varios taxónes constituyen un taxa. La clasificación de los organismos no es una tarea fácil, ya que pueden presentar características comunes con dos grupos simultáneamente. Luego, es necesario establecer criterios para asignar una especie a un grupo determinado. La clasificación moderna de las especies está basada en sus relaciones evolutivas. El área de la zoología que se encarga de la clasificación de los organismos en grupos determinados por sus relaciones evolutivas se denomina sistemática y su tarea consiste en reconstruír la historia evolutiva o filogenia de los organismos. Generalmente, el establecimiento de relaciones entre los organismos está basado en el grado de similitud que presentan las especies vivientes y, cuando es posible, en el registro fósil. La presencia de estructuras homólogas en diferentes organismos implica la ocurrencia de evolución divergente a partir de un ancestro común. En cambio, similitud entre estructuras análogas resulta de un proceso de evolución convergente, que no implica un ancestro común, sino la adaptación de organismos diferentes a similares condiciones ambientales. Como supuesto lógico se ha establecido que mientras más estructuras homólogas compartan los organismos (i.e., muy parecidos), más estrechamente relacionados estarán. Sin embargo, la elección de cuáles similitudes son demostrativas de relaciones evolutivas al clasificar las especies, es relativa al tamaño del taxón considerado. Esto ha llevado a los sistemáticos a distinguir entre caractéres primitivos (presentes en la especie ancestral y que han permanecido invariantes) y caractéres derivados (ausentes en la especie encestral y por tanto de evolución más reciente). De esta forma, es posible clasificar a los organismos en grupos taxonómicos cada vez más reducidos, de acuerdo a su relación con un ancestro común más reciente. Generalmente, los organismos son clasificados sobre la base de una combinación de rasgos o características, sus relaciones filogenéticas o una combinación de ambos aspectos, de acuerdo al énfasis de estos aspectos empleado en la clasificación. Actualmente, se distinguen tres sistemas de clasificación:

- Fenetista: no considera la filogenia y sólo considera la similitud de muchos caracteres. En este sistema los organismos son agrupados de acuerdo al número de características que comparten, sin considerar si la similitud surge de un ancestro común. - Cladista: enfatiza la filogenia, determinando las relaciones entre los taxones en función de la presencia de caracteres primitivos y derivados. - Sistemática evolutiva clásica: considera las relaciones evolutivas y el grado de divergencia (o

similitud) de los linajes de organismos desde un tronco ancestral.

.

Imágenes obtenidas de Hickman, Roberts y Larson (1994).

Carlos Linneo: botánico sueco (1707-1778) introdujo la práctica de la nomenclatura binomial, aceptada universalmente en la actualidad.

Jean Baptiste Lamarck : biólogo francés (1744-1829). Publicó su teoría de la herencia de los caracteres adquiridos en 1802, defendiéndola vigorosamente.

Carlos Roberto Darwin : naturalista inglés (1809 –1882) definió las bases de la teoría de la evolución por Selección Natural..

CRONOLOGÍA PROPUESTA PARA EXPLICAR EL ORIGEN DE LO VIVO

Evolución atómica

Evolución química

Evolución Biológica

Línea de Tiempo (mil millones de años)

0.1 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5

Bacterias anaeróbicas

Anaeróbicas fotosintéticas

Cianobacterias fotosintéticas

Atmósfera de oxígeno

Células Eucariotas Algas

Plantas y Animales pluricelulares

Orígen de lo vivo

FILOGENIA ANIMAL

MAURICIO CANALS LAURA G. HUAQUÍN

La filogenia animal se refiere al estudio del origen y evolución de los animales (de Phylum: hijo y génesis: origen). Esto significa que las especies actuales comparten antecesores comunes más remotos, muchos grupos existentes pueden provenir de un tronco común, así, la historia biológica puede organizarse tomando la forma de un árbol ramificado. Cuando pensamos en organismos vertebrados, el registro fósil parece ser un buen método para establecer las relaciones entre ellos, pero en el caso de los invertebrados este tiene menos utilidad pues sus cuerpos son blandos, salvo en el caso de algunos grupos que secretan conchas calcáreas (como los Foraminíferos). Por ésto, los criterios fundamentales para establecer relaciones entre organismos animales son de orden morfológico, que son la expresión de genes determinados, adquiriendo gran importancia las estructuras anatómicas homólogas, es decir aquellas que tienen un origen ontogénico común. Diferentes son las estructuras análogas que comparten la función pero no su origen, también denominada semejanza no homóloga u homoplasia. La filogenia de un grupo se puede reconstruir observando la variación de un carácter. Si este carácter estaba presente en el antecesor común de todo el grupo, sería un carácter ancestral para el grupo en conjunto. Se denominan estados derivados las formas del carácter que evolucionaron más tarde en el grupo. Las especies que comparten estados derivados de un carácter constituyen subconjuntos internos del grupo denominados clados (klado = rama). De aquí deriva el nombre de cladograma que se asigna a las representaciones o esquemas ramificados que indican las jerarquías filogenéticas de un grupo con respecto a otros. Estas representaciones no son equivalentes al árbol filogenético, que comprende información adicional. Existen 5 criterios para establecer un árbol filogenético animal: 1) número de células 2) simetría 3) tejidos y nivel de organización 4) cavidad corporal y 5) ontogenia (desarrollo embriológico). 1) NUMERO DE CELULAS: este criterio produce la primera gran división del reino animal: organismos completos, capaces de desarrollar todas sus funciones vitales en una sóla célula: unicelulares o PROTOZOOS y organismos que adoptaron la "estrategia" de muchas células: pluricelulares o METAZOOS. Estos últimos que tienen una organización gradual en algunos casos más compleja, han provocado la evolución de organismos de grandes tamaños corporales, en los cuales sus células se organizan en tejidos, estos en órganos con funciones especializadas, órganos afines se comunican en sistemas de órganos que coordinan el funcionamiento general de cada uno de los organismos. 2) SIMETRIA: bajo este criterio tenemos animales con simetría radial (RADIATA), es decir simétricos en torno a ejes corporales radiados (condición primitiva) que en ocasiones conlleva a organismos poco móviles e incluso sésiles como los pólipos, los corales.. Por otro lado los organismos son simétricos en torno a un eje longitudinal: simetría bilateral (BILATERIA), con animales que han desarrollado una importante cefalización. 3) TEJIDOS Y NIVEL DE ORGANIZACIÓN: en este sentido, existen tres sub-criterios:

a) Número de capas celulares: existen organismos con dos capas celulares (ectodermo y endodermo): Diploblásticos o diblásticos y organismos con tres capas celulares (ecto, meso y endodermo): Triploblásticos o triblásticos. Este criterio permite separar los Phyla MESOZOA, PORIFERA y PLACOZOA (estos dos últimos formado el grupo de los PARAZOOS) del resto de los Phyla.

b) Cavidad digestiva (enteral): la importantísima aparición de una cavidad donde digerir los alimentos permite agrupar una gran cantidad de animales en los ENTEROZOOS. c) Nivel de organización: existen los niveles:

i) individual: unicelular, pluricelular, tisular (aparición de los tejidos corporales), orgánico (con órganos), sistemas de órganos. ii) colonial

4) CAVIDAD CORPORAL O CELOMA: existen animales con simetría bilateral los cuales presentan una cavidad corporal que puede servir como esqueleto hidrostático, medio circulatorio, acumulación de líquidos y desechos, medio de maduración de ovocitos y espermatozoides. Existen organismos que entre el endodermo del tubo digestivo y la pared corporal tienen una trama celular (o parénquima) y por tanto no tienen celoma (ACELOMADOS); otros presentan entre el endodermo y el mesodermo una cavidad llena de líquido que corresponde al blastcocele embrionario persistente (PSEUDOCELOMADOS). Por último existen organismos con una cavidad entre dos "hojas" del mesodermo; éste es el verdadero celoma y por tanto, se trata de organismos CELOMADOS. 5) DESARROLLO EMBRIONARIO: en este aspecto se consideran tres sub-criterios: a) Segmentación: i) Si el destino de los blastómeros se fija precozmente decimos que la

segmentación es Determinada, si lo hace tardíamente es Indeterminada. ii) Si el huso de división celular es paralelo o perpendicular al eje polar del embrión, la segmentación es radial, si es oblicuo es espiral.

b) Origen del ano: el blastoporo puede dar origen tanto a la boca como al ano (primera boca o proto ostoma) o bien la boca tiene un orígen secundario a distancia del blastoporo, que forma el ano (segunda boca o deutero ostoma). c) Origen del celoma: el blastómero puede dar origen a una masa mesodérmica que se cavita (esquizocelia) o bien el mesodermo se origina a partir de una evaginación del endodermo para posteriormente, por desdoblamiento, formar las dos hojas que serán las paredes del celoma (enterocelia). Estos tres sub-criterios permiten reconocer dos lineas evolutivas: PROTOSTOMADOS (o Protostomia) con segmentación determinada y espiral, ano y boca originados en el blastoporo y celoma producido por esquizocelia (Moluscos, Anélidos y Artrópodos). DEUTEROSTOMADOS (o Deuterostomia) con segmentación indeterminada y radial, ano y boca con orígenes independientes y celoma originado por enterocelia (Equinodermos, Hemicordados y Cordados). ORIGEN DE LOS METAZOOS Una teoría sostiene que los Metazoos se originaron en un Protozoo cilado multinucleado (Teoría sincicial, Hadzi 1953 y después Hanson 1977) que se habría "tabicado" dando origen a la pluricelularidad. Se basa en la similitud de tamaño de ciliados y acelomados, la tendencia a la simetría bilateral de los ciliados y a la presencia de cilios en los acelomados.

La teoría actualmente más aceptada sostiene que los Metazoos se originaron a partir de protozoos flagelados (Teoría colonial, Haeckel 1874, después Metschnikoff 1887 y después Hyman 1940). Se basa en que todos los metazoos tienen células espermáticas flageladas. Se argumenta que protozoos flagelados habrían adoptado una vida colonial semejante a Volvox, este sería un organismo redondeado, hueco (Blastea de Haeckel); posteriormente por invaginación de la capa celular superficial se habría originado un organismo de doble pared (Gastrea de Haeckel) o bien por proliferación se habría originado un organismo sólido (Gastrea de Metschnikoff). RESUMEN DE LOS GRUPOS: PROTOZOOS nivel de organización unicelular

METAZOOS nivel de organización pluricelular. RADIATA simetría radial

PARAZOOS: Phylum o Filo (Ph) PORIFERA (esponjas) nivel de organización

pluricelular. Probable origen en los Coanoflagelados. Sacciformes con dos capas celulares (diploblásticos): ectodermo y coanocitos flagelados. Entre las dos capas una sustancia amorfa: Mesoglea y amebocitos. Presentan espículas calcáreas o silíceas o bien fibras de espongina. Presentan una cavidad gastral o Espongiocele, con una salida: el ósculo, y múltiples entradas: ostíolos situadas en los porocitos.

Ph. PLACOZOA: un sólo organismo Tricoplax adhaerens muy similar a la gastrea de Metschnikoff, diploblástico.

MESOZOOS: Ph. MESOZOA: diploblásticos, ciliados, parásitos de invertebrados. Para algunos, derivarían de los Platelmintos. ENTEROZOA: organismos con cavidad entérica

Ph. CNIDARIA: organismos con dos formas típicas: medusas y pólipos. diploblásticos con una cavidad enteral o enterocele. Presentan células (Cnidocitos) que proyectan un "tentáculo" con sustancias urticariantes (Cnidocilios). Nivel de organización tisular.

Ph. CTENOFORA: similares a los anteriores, marinos, birradiales, sin Cnidocitos. Presentan 8 filas de peines ciliados y células adhesivas llamadas Coloblastos.

BILATERIA simetría bilateral

ACELOMADOS: sin celoma

Ph. PLATELMINTOS: gusanos planos, aparece el nivel de organización orgánico y la cefalización. Tripoblásticos. Con cilios. Ph. NEMERTINEOS: aspecto general de gusanos. Aparece el ano. Aparece por primera vez un sistema de órganos (sistema circulatorio cerrado). Presentan una proboscis hueca, a veces con estiletes o espinas.

PSEUDOCELOMADOS

ASQUELMINTOS: grupo de 9 phyla de animales heterogéneos, la mayoría de agua dulce y marinos, también los hay terrestres y prásitos. Son pequeños, con cefalización variable, glándulas adhesivas, faringe musculada, presencia de protonefridios. Muchos de ellos son parásitos. Presentan una detención del aumento del número de células en alguna etapa de la ontogenia, dependiendo el crecimiento posterior sólo del aumento del volumen celular (eutelia; su resultado es una gran constancia en el número de células): Phs. GASTROTRICHA, ROTIFERA, KINORINCHA, NEMATODA, NEMATOMORPHA, ACANTOCEPHALA y GNATOSTOMULIDA, TARDIGRADA y LORICIFERA .

CELOMADOS

PROTOSTOMIA

LOFOFORADOS: grupo de 4 phyla que comparten algunas características con los deuterostomia, como la organización tripartita con pro, meso y metasoma y su correspondiente pro, meso y metaceloma. Muchos han adoptado el nivel de organización colonial. Presentan en común una proboscis tentaculada llamada LOFOFORO, y un tubo digestivo en "U". Son organismos filtradores y en general sésiles: Phs. ENTOPROCTA, BRAQUIOPODA, FORONIDEA y BRIOZOA

PROTOSTOMADOS MENORES: agrupamos aquí 6 phyla de organismos pequeños, con aspecto de gusanos con proboscis, la mayoria marinos y algunos parásitos: Phs. POGONOPHORA, SIPUNCULIDA, ECHIURIDA, PRIAPULIDA y PENTASTOMIDA

Ph. MOLLUSCA: presentan una cabeza reducida, un pie muscular y un saco visceral. El celoma es reducido. Recubriendo el cuerpo existe un repliegue cutáneo llamado manto, que secreta una concha córneo-calcárea. Entre el manto y la pared corporal está la cavidad paleal.

Ph. ANELIDA: gusanos segmentados (metaméricos) con apéndices semejantes a patas (parapodios). Con cutícula delgada y húmeda. Algunos con filamentos quitinosos llamados quetas. Sistema nervioso ganglionar ventral. Sistema muscular longitudinal y circular."Esqueleto hidrostático."

Ph. ONICOPHORA:. presentan características intermedias entre anélidos y artrópodos. Presentan cutícula, y traqueas para respirar. Sistema muscular longitudinal y circular. Metaméricos.

Ph. ARTROPODA: presentan exoesqueleto, respiran por traqueas, branquias o pulmones, Presentan patas articuladas (artro podos) y sistema nervioso ganglionar. Entre ellos se encuentran los insectos, crustáceos, quelicerados (con los Aracnidos) etc.

DEUTEROSTOMIA

Ph. EQUINODERMATA: grupo de animales exclusivamente marinos, que presentan simetría radial secundaria generalmenta pentámera. Presentan polos oral y aboral y 5 sectores ambulacrales. Sistema vascular acuífero que cumple muchas funciones. Presentan branquias. Dermatoesqueleto calcáreo.

Ph. HEMICHORDATA: forma de gusano, con una proboscis llamada trompa. Presentan branquias. No presentan notocordio, sino una estructura que mucho tiempo fué confundida con él que depende de la estructura faríngea.

Ph. QUETOGNATA denominados gusanos flecha, pertenecen al zooplancton. Presentan aletas.

Ph. CHORDATA:: presentan notocordio, sistema nervioso dorsal hueco, bolsas y hendiduras branquiales. Comprenden a los Protocordados (Urocordados y Cefalocordados) y a los Vertebrados, que a las otras características agregan la presencia de la columna vertebral (Peces, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamíferos).

PROTOZOOS

(Unicelulares Eucariotas con rasgos animales)

LAURA G. HUAQUIN MORA

ANTECEDENTES GENERALES Etimología: Proto: primero Zoon: animal

Los protozoos son los primeros organismos eucariontes que se desarrollan, constituyendo un punto de partida para las proposiciones evolutivas de la filogenia animal. Constituyen un taxon de unas 64.000 especies descritas, que en el pasado fueron tratados como un sólo Phylum dentro del Reino Animal, tomando en cuenta sus características de motilidad y en relación a que un gran grupo de ellos son heterótrofos. Actualmente se han reunido junto a unicelulares autótrofos con características de vegetales en un grupo más amplio constituyendo el Reino Protista, con 7 Phyla. Los protozoos son un grupo muy diversificado de organismos que comparten un arquetipo o grado de organización básico de una célula eucariótica (nucleada), generalmente con un núcleo, en algunos casos, multinucleadas como en Plasmodium malariae. Teniendo en cuenta que todos los animales deben resolver problemas vitales similares, los protozoos son funcionalmente completos y complejos ya que en su interior están estructurados por una multitud de organelos a veces más complejos y especializados que los de las células de los tejidos de organismos pluricelulares, exhiniemdo un enorme potencial adaptativo. Locomoción: la pueden realizar mediante pseudópodos, uno o más flagelos, o por medio de cilios, estas estructuras han servido para caracterizarlos, agruparlos y darles una ubicación sistemática. La nutrición es variada, puede ser autótrofa u holofítica, en aquellos que tienen plastidios y realizan fotosíntesis, o heterótrofa, en los que se alimentan de otros organismos (bacterias, levaduras, algas u otros protozoos), saprofítica, al alimentarse de sustancias disueltas del medio y saprozoica en caso de alimentarse de materia orgánica en descomposición. El intercambio de gases lo realizan por difusión a través de la membrana plasmática y la osmoregulación por transporte activo de iones. El principal producto de excresión es el amoníaco. La reproducción puede ser asexual por fisión o bipartición y sexual, por isogametos o por conjugación intercambiando material genético.

El tamaño que pueden presentar es muy variable, encontrándose en rangos desde 1micron como Babesia, 2 – 3 micrones Cercomonas, 8 – 10 micrones las células de Pandorina y hasta células de 16 mm como Porospora gigantea, con más de un centímetro de longitud. Se encuentran en casi todos los ambientes en el suelo, en materia en descomposición, en plantas o en animales, la única necesidad es que sean ambientes húmedos o directamente en medios acuáticos ya sea salobres o de aguas dulces. Los hay de vida libre o parásitos, sésiles o coloniales.

Como se indicó más arriba, en la clasificación de los 5 reinos de los organismos, los Phyla de los Protozoa se incluyen en el reino Protista. Existen dentro del SubReino numerosos Phyla. Aquí sólo trataremos sobre 4 grandes grupos: los MASTIGOPHORA o protozoos flagelados, Los SARCODINA, grupo grande muy diverso que incluye a las amebas y foraminíferos. Los APICOMPLEXA o ESPOROZOOS, que forman esporas y en su mayor parte son parásitos intracelulares. Los CILIOPHORA, que son los protozoos ciliados, de gran diversidad en los cuales hay organismos de vida libre o simbióticos.

PHYLUM: MASTIGOPHORA (Flagelados) (mastix : látigo, phoros: llevar) Grupo de organismos de gran variedad de formas, se conocen alrededor de 6.900 especies. Su nutrición es variada, ya que puede ser autótrofa, al fabricar sus propios nutrientes por fotosíntesis a partir de moléculas simples y de energía radiante, los FITOFLAGELADOS como Euglena o Peranema o ser heterótrofa, dependiendo de otros organismos como fuente energética ZOOFLAGELADOS con uno o varios flagelos, sin cloroplastos, la mayoría son comensales simbiontes. Existen pocos zooflagelados de vida libre utilizando nutrientes disueltos en el medio circundante (saprozoicos), gran parte de ellos viven en el tubo digestivo de otros organismos (Giardia intestinalis) o en el tracto urogenital (Trichomonas vaginalis) de seres humanos. La locomoción la realizan principalmente por medio de uno, dos o más flagelos, sin embargo también es posible que realicen movimientos tipo ameboide. Los flagelos, son proyecciones filamentosas de la membrana plasmática en cuyo interior hay nueve pares de microtúbulos longitudinales periféricos y dos microtúbulos simples separados centrales (9+2) que forman el denominado axonema Esta disposición ultraestructural es similar a la de los cilios. En la base del flagelo, los dos microtúbulos centrales terminan en una placa, mientras los microtúbulos periféricos a esta altura están formados por un microtúbulo adicional, constituyendo 9 tripletes que conforman el cinetosoma o cuerpo basal de cada flagelo, que posee la misma estructura de los centríolos que son los organizadores del huso mitótico durante la división celular.

Hay mastigóforos de vida libre que son autótrofos y por lo tanto poseen cloroplastos, otros son parásitos como También encontramos mastigóforos coloniales como Volvox y otros. La reproducción en este grupo puede ser asexual por fisión binaria, o sexual con isogametos. Los Fitoflagelados que nombraremos son los Euglenophiceae, Chlorophiceae y Dinoflagelados. Los Zooflagelados representados por los Coanoflagelados, Cinetoplástidos y Pluriflageladoss. Entre los Fitoflagelados de importancia podemos destacar los siguientes: EUGLENOPHICEAE (euglenofitas), con cloroplastos, organelos que les permiten realizar fotosíntesis, presentan dos flagelos, pueden ser iguales o de diferente tamaño. Los hay marinos y dulceacuícolas.

Como organismo tipo de este grupo y en general de los mastigóforos tomaremos en cuenta a Euglena viridis. Tiene forma de huso alargado de unos 60 µm de longitud, que presenta dos flagelos de diferente tamaño. en la región anterior del organismo, uno es largo se extiende desde la citofaringe hacia el exterior y le sirve para avanzar, el otro muy corto que no sobresale del cuerpo del organismo. Cercana a la base de los flagelos hay una vacuola contráctil que permite la regulación del equilibrio hídrico. Su nutrición es fotoautótrofa, tienen cloroplastos en el interior del citoplasma y poseen clorofila lo que da al organismo su coloración verdosa, mantienen reservas parecidas al almidón en los cuerpos paramiláceos o paramilón. Si se mantiene al organismo en la oscuridad, su nutrición puede hacerse saprofita, obteniendo nutrientes a través de su superficie corporal. CHLOROPHICEAE (Clorofitas): presentan una cubierta de glucoproteína y al igual que el grupo anterior, tienen cloroplastos. Con 2 a 4 flagelos lisos. Son en su mayoría coloniales, están presentes en el plancton marino y dulceacuícola. Entre los géneros conocidos tenemos a Volvox, Pandorina y Gonium.

Colonia de Volvox

DINOFLAGELADOS : grupo planctónico muy importante ya que al aumentar explosivamente algunas especies, producen las denominadas mareas rojas, tóxicas en relación con las altas concentravciones de estos microorganismos. Presentan dos flagelos elongados saliendo del surco flagelar, uno de ellos se extiende fuera del cuerpo y el otro se encuentra alojado en un surco denominado cingulo en la zona ecuatorial. El cuerpo puede estar cubierto por placas de celulosa con valvas o tecas (acorazados) o sin valvas (no acorazados). Tienen cromatóforos pardos o amarillos. Entre los Zooflagelados están: COANOFLAGELADOS: se caracterizan por tener un collar de microvellosidades alrededor de la base del flagelo y una matriz gelatinosa . Pueden ser solitarios o coloniales y libres o fijos. El género más conocido y descrito es Proterospongia. CINETOPLASTIDOS: son pocas las especies de vida libre, la mayor parte son parásitos como Tripanosoma cruzi asociado a la enfermedad de Chagas o T. gambiense a la enfermedad del sueño, poseen una masa notoria de DNA (cinetoplasto) al interior de una mitocondria. Presentan uno o dos flagelos, con una membrana ondulante que recorre toda la célula.

PLURIFLAGELADOS: mastigóforos que presentan 4 o más flagelos, la mayor parte son parásitos, como Trichomona vaginalis del tracto urogenital de los seres humanos que se transmite por contacto sexual y Giardia intestinalis que puede provocar diarreas al transmitirse por contaminación fecal.

Tripanosoma .rhodesiense y gambiense con mosca tse-tsé del sueño

T.granulosum

PHYLUM: SARCODINA (sarcodes: carnoso)

Son protozoos asimétricos o con simetría radial, presentan expansiones del cuerpo con

movilidad mediada por el citoplasma, denominados pseudópodos que caracterizan el movimiento ameboide.

Obtienen su alimento del medio circundante, son holozoicos, se nutren englobando su alimento por fagocitosis, es decir, la membrana celular se invagina y rodea la partícula alimenticia, al englobarla completamente la vesícula formada penetra al citoplasma y profundiza al interior formándose una vacuola alimenticia o fagosoma. La digestión es intracelular en las vacuolas digestivas, ayudadas por enzimas digestivas contenidas en vesículas especiales, los lisosomas del citoplasma.

La locomoción la realizan mediante las proyecciones del citoplasma los pseudópodos, que pueden ser gruesos, denominados lobopodios o expansiones delgadas, filiformes, los filopodios. Existen amebas desnudas, sin cubiertas externas o amebas tecadas, con caparazones con poros o aberturas por donde extienden los pseudópodos. El citoplasma mantiene dos territorios, uno más externo el ectopasma (gel) y un endoplasma (sol). Existen 4 grupos principales de protozoos ameboides: las amebas, foraminíferos, heliozoos y radiolarios. AMEBAS

Algunas formas son asimétricas, otras tienen simetría radiada, las hay desnudas con citoesqueleto por debajo de la membrana plasmática y con caparazón o tecas. Entre las desnudas se incluye al género Amoeba conocido en aguas dulces o marinas. Presentan lobopodios para la locomoción y nutrición. Pueden ser de vida libre o parásitas. Entre las amebas libres la más conocida es Amoeba proteus que vive en arroyos de aguas relativamente quietas y estanques de aguas claras, es incolora y tiene un tamaño entre los 250 a 600 µm. La reproducción la realiza por fisión binaria con mitosis típica cuando alcanza su máximo tamaño adulto.

En este grupo hay sarcodinos que tienen su membrana plasmática cubierta por una teca o envoltura protectora, formada por la secresión de un material silíceo o quitinoso, reforzado con finos granos de arena. Se mueven a través de seudópodos que salen desde orificios en la base de la cubierta

Amoeba proteus: representante característico del grupo Difflugia, género representante de

una ameba tecada

FORAMINÍFEROS

Se han descrito alrededor de 35.000 especies en su mayor parte fósiles principalmente marinas. Tienen caparazón o cubierta externa de Carbonato de Calcio (CaCO3), algunos forman muchas cámaras como Globigerina, emiten pseudópodos filiformes (forma de hilos) o filopodios, en algunos casos se forma una trama enrejada llamada reticulopodios. Hay foraminíferos que por su color dan coloración a las arenas de ciertas playas Ej el color rosado de las playas de las Bermudas se debe en gran parte a las testas de Homotrema

HELIOZOOS

Tienen forma esférica con una corteza (vesicular) y una médula (más densa), externamente una cubierta silícea. Presentan pseudópodos filiformes expansiones que forman estructuras terminadas en punta o varillas axiales denominadas axopodios. Pueden tener uno o más núcleos Ejemplos de Heliozoos son Actinosphaericus eichorni y Actinophris sol.

RADIOLARIOS

Cuerpo de forma esférica al igual que heliozoos, con una zona central o cápsula y con una región vacuolada extracapsular denominada calima. Son marinos y planctónicos. Algunos radiolarios coloniales alcanzan los 20 mm como Colozoum. Son indicadores de capas sedimentarias, registrándose desde el Precámbrico.

Globigerina mostrando reticulopodios

Actinosphericus con pseudópodos filiformes

PHYLUM APICOMPLEXA (Sporozoos) formadores de esporas

Se conocen alrededor de 4.000 especies. Su denominación se debe a un complejo anular apical de organelos filamentosos en la zona anterior. Son parásitos (endoparásitos) intestinales o celulares. Carecen de cilios, flagelos o pseudópodos. Su ciclo vital mantiene una fase asexuada y otra sexuada, por lo tanto hay formación de gametos por meiosis y luego sucesivas mitosis en la fase de esporulación. De la formación del cigoto resulta un estado infectivo denominado esporozoito, los que se dividen varias veces por mitosis. Estos penetran al hospedador y se convierten en trofozoitos que se alimentan en las células del hospedador. Estos pueden sufrir fisiones multiples formando los merozoitos. Continúa el ciclo con la fisión de estos para formar gametos, los que se fusionan posteriormente formando el cigoto diploide. Este cigoto por división meiótica forma esporozoitos haploides nuevamente. Entre los Esporozoos más conocidos tenemos a Gregarinas, Coccideos, Hemisporídeos, Microsporídeos y los Mixosporídeos. GREGARINAS Se presentan con trofozoitos grandes desarrollados en el tubo digestivo o cavidades corporales del hospedador, parásitos de anélidos y artrópodos ej Gregarina COCCIDEOS, con trofozoitos muy pequeños intracelulares, entre ellos están los parásitos que causan la malaria en los seres humanos. Cada año son infectadas alrededor de 300 millones de personas. El agente causante un coccideo parásito el Plasmodium fue descubierto en 1880 por Luis Laveran médico del ejército francés en Africa del Norte. En 1887, Ronald Ross un médico británico determinó que el vector era un mosquito (Anopheles) . Otro ejemplo de este grupo es Eimeria perforans, especie causante de la coccidiosis en el conejo. Los conejos se infectan por ingestión de los ooquistes maduros del parásito. En el interior del intestino, los esporozoitos son liberados en el duodeno y penetran en las células epiteliales. Aquí se generan merozoítos de aspecto fusiforme, se multiplican mediante sucesivas generaciones asexuadas e invaden la mucosa intestinal. Después se inicia el ciclo sexual o gamogónico. Los merozoitos se tranforman en gametos masculinos espermatozoitos y otros en gametos femeninos, se produce la fecundación entre estos, formándose primero un cigoto que se enquista (Ooquiste), estos son depositados en las heces. En el suelo estos siguen dividiéndose mitóticamente formando los esporozoitos. Otro ejemplo es el protozoo que produce la toxoplasmosis en los gatos, Toxoplasma HEMOSPORIDEOS son parásitos de glóbulos rojos de vertebrados, no presentan esporas - ej. Babesia MICROSPORIDEOS parásitos con esporas con filamento polar - ej Nosema MIXOSPORIDEOS con esporas, con filamento polar, rodeados por valvas - ej. Myxosoma

PHYLUM CILIOPHORA ( cilium: pestaña, organismos que poseen cilios) Se reconocen alrededor de 7.200 especies tanto en aguas dulces como marinas. Pueden ser de vida libre, sésiles, comensales o parásitos. Son organismos complejos y especializados. Todo el cuerpo o parte de él, está cubierto de cilios, con tricocistos y mucocistos. La membrana citoplasmática presenta vesículas o alvéolos, entre las cuales están los cilios y cuerpos mucígenos. Debajo está el sistema infraciliar con los cuerpos basales o cinetosomas y fibrillas llamadas cinetodesmas. Estos, en conjunto, constituyen el sistema cinético. Debajo de los alvéolos estan unos organelos con estructuras semejantes a agujas que pueden ser "descargados" por el animal para defensa o depredación, se denominan tricocistos. El movimiento del protozoo se debe al movimiento coordinado de los cilios, caracterizado por un movimiento efectivo (de adelante atrás) y una recuperación (giro a la derecha y en sentido contrario a las manecillas del reloj). Este movimiento depende de las concentraciones de Ca++ y K+. La nutrición es en general holozoica. Presentan una cámara pre-oral que puede tener una cavidad oral o peristoma (con membrana ondulante y membranellas) y un vestíbulo, luego viene

el citostoma o boca y la citofaringe reforzada por fibrillas llamadas nemodesmas. Presentan vacuolas alimenticias que son conducidas por ciclosis al citopigio. Presentan vacuolas contráctiles fijas, con conductos radiales. Poseen un macronúcleo vegetativo, indispensable para el metabolismo celular y los micronúcleos (1 o 2) con el genoma para la reorganización nuclear e intercambio de material genético La reproducción puede ser de distintas formas en un mismo animal: i) asexual: fisión binaria transversal en que el micronúcleo se divide por mitosis y los organelos por simple división. ii) por reorganización o autogamia en que ocurren los siguientes eventos: a) 2 divisiones precigóticas del micronúcleo, b) el macronúcleo y 7 micronúcleos degeneran, c) el micronúcleo restante genera un cono protoplasmático dividiéndose en dos núcleos gaméticos, d) formación del sincarion por unión de los nucleos gaméticos, e) dos divisiones postcigóticas que generan 2 micronúcleos y 2 macronúcleos y f) división celular. iii) sexual: conjugación en que ocurren: a) adherencia de los conjugantes, b) degeneración del macronúcleo, c) división del micronúcleo por meiosis generando dos nuevos micronúcleos, d) nueva división de estos por meiosis generando cuatro, e) degeneran tres de ellos, f) división por mitosis del micronúcleo restante y migración de cada uno de éstos al conjugante contrario, g) separación de los conjugantes, h) en cada conjugante ocurren posteriormente tres divisiones que llevan a cuatro macronúcleos y un micronúcleo y finalmente generación de cuatro individuos nuevos. Entre los grupos más conocidos están los HOLOTRICOS, PERITRICOS, ESPIROTRICOS y SUCTORES

HOLOTRICOS: Están cubiertos completamente de cilios en forma homogénea, hay formas libres como las distintas especies de paramecios: Paramecium aurelia, Paramecium caudatum y formas mutualistas o de tipo comensal como Opalina ranarum PERITRICOS: son formas sésiles con ciliación reducida a la parte superior o a un sector periférico. ej- Vorticella, Trichodina

ESPIROTRICOS ciliados grandes, con ciliación uniforme Ej, Stentor, Spirostomun

SUCTORES: protozoos sésiles, generalmente pedunculados ectosimbiontes de invertebrados acuáticos ej. Acineta, Euphlota.

Grupo de Vorticellas, cada una fija por un largo pedúnculo

Stentor: organismo sésil con un amplio citostoma.

Realice dibujos esquemáticos de Euglena, Paramecium y de un Coccídeo, señalando el nombre del grupo al que pertenece cada uno y las estructuras señaladas con flechas.

PHYLUM PLATYHELMINTHES

(PLATELMINTOS)

PEDRO CATTAN ANTECEDENTES GENERALES:

Son organismos de simetría bilateral, aplanados dorsoventralmente, acelomados. Presentan una boca y carecen de ano, existen protonefridios y son hermafroditas. Existen cuatro clases, tres compuestas de organismos parásitos (MONOGENEA, TREMATODA y CESTODA) y la cuarta de vida libre, probablemente con las especies que son los ancestros de las tres anteriores (TURBELLARIA). CLASE TURBELLARIA:

Se conocen corrientemente con el nombre de planarias. Son organismos con forma oval o alargados, con poca cefalización, colores diversos y un tamaño en general no mayor a 10 mm, aún cuando existen notables excepciones. Son acuáticos, la mayor parte son marinos y en general bentónicos. Pocas especies son terrestres, viven en el fango de lugares tropicales y pueden alcanzar hasta 60 cm de largo. En total, se han descrito unas 3.000 especies de planarias.

Se dividen en dos grupos según su nivel de organización: 1) ARQUEOFOROS: más primitivos, sin glándulas vitelinas y huevos endolécitos. Los Órdenes mejor representados son:

ACOELA: marinos, pequeños CATENULIDA: dulceacuícolas MACROSTOMIDA: marinos y dulceacuícolas POLYCLADIDA: marinos, más grandes.

2) NEOFOROS: más avanzados, con glándulas vitelinas y huevos ectolécitos.Los Órdenes mejor representados son:

RHABDOCOELA: marinos y dulceacuícolas, pequeños. TRICLADIDA: marinos y dulceacuícolas, medianos.

CARACTERÍSTICAS DE LOS TURBELARIOS:

La pared del cuerpo es una epidermis ciliar que presenta microvellosidades. Hacia el interior existe una membrana basal y tres capas musculares, una externa circular, una diagonal intermedia y una longitudinal interna. Dentro de la epidermis o en las capas musculares hay células secretoras de mucosidad que sirve como adhesivo al sustrato y como medio de transporte (similar a la secreción de los caracoles). También hay células epidérmicas que producen secreción envuelta en membranas que adopta una forma de varillas, denominadas rabdoides (rabditos) que se expulsan al exterior donde se disuelven formando la mucosidad. Entre la capa muscular interna y el intestino se encuentra el parénquima que a veces contiene cromatóforos. Nutrición: El digestivo es un saco ciego y por ello la boca sirve para ingerir y para excretar. En general el intestino es primitivo, ciliado. Puede ser simple o presentar divertículos laterales, los que dan el nombre a los Tricladida (tres divertículos) y a los Polycladida (muchos divertículos). La boca se presenta en la línea media, en la cara ventral y está unida al intestino por un órgano denominado faringe. Esta es simple en los turbelarios más primitivos, mientras que se presenta muscular y plegada en los más avanzados. Esta faringe se proyecta hacia la presa cuando se alimentan. Capturan pequeños invertebrados y también consumen animales muertos que caen al

fondo. Algunos comen diatomeas. Según el tipo de faringe, el alimento se deglute entero o bien la faringe se proyecta por la boca penetrando la presa (Tricladidos). El alimento sufre una primera digestión extracelular por enzimas faríngeas y endopeptidasas del intestino. Luego hay fagocitosis de los trozos reducidos cuya digestión dura más de doce horas. Pueden soportar grandes períodos sin alimentarse y en casos extremos pueden llegar a consumir su propio intestino. Algunos turbelarios son comensales de moluscos y crustáceos y otros incluso son parásitos de estos mismos organismos y también de la piel de algunos peces. Excreción: los desechos nitrogenados se eliminan a través de la superficie del cuerpo. La osmorregulación ocurre por protonefridios del tipo célula en flama que se presentan en número variable. Estos se conectan al exterior por el nefridioporo. Sistema nervioso: básicamente esta formado por cordones nerviosos interconectados y ramificados. En la región anterior se unen formando un encéfalo que puede tener un estatocisto (condición más primitiva). En general se han reducido a dos cordones ventrales sin ganglios. En cuanto a sistemas sensoriales se observan los ocelos (receptores de luz) del tipo cáliz pigmentado, frecuentemente en número de dos, pudiendo existir más pares. Hay también quimiorreceptores ubicados en manchas ciliares que son importantes para ubicar el alimento. Reproducción: Muchos turbelarios se reproducen por fisión transversal. Si los fragmentos no se separan totalmente, forman una cadena de zooides los que en la medida que maduran, se separan. En otros, luego de la fisión, cada parte regenera la que le falta. Otros se fragmentan. La reproducción estaría relacionada con el largo de los días y la temperatura. Estos factores podrían alternar la forma asexuada con la sexuada. Se ha determinado por otra parte, una polaridad fisiológica cefalocaudal en los platelmintos, la que regula la regeneración. Para la reproducción sexual presentan aparatos masculino y femenino. El del macho esta compuesto por un par o más de testículos unidos a una vesícula seminal por un conducto espermático. La vesícula desemboca en un bulbo peneano que puede tener o no un estilete hueco. El pene esta dentro de un conducto que desemboca en el gonoporo masculino. El de la hembra está constituído por dos o más ovarios que se unen por medio de un oviducto a una bolsa de almacenamiento de espermatozoides. Esta se comunica a la vagina y ésta con el gonoporo femenino. Puede existir también un sólo gonoporo común. El ovario puede ser simple o presentar glándulas vitelinas. Esta es la base para diferenciar el nivel de organización de Turbellaria. En algunos turbelarios puede haber un útero. La inseminación se realiza por cópula y es recíproca. En los más primitivos el estilete penetra la piel directamente. La postura de los huevos es diferente según el tipo de turbelario. En los más primitivos los huevos se ponen en cordones gelatinosos, por la boca o a través de una ruptura temporal de la piel. En los más desarrollados, los huevos se acompañan de vitelo. Uno o más óvulos y vitelo se envuelven en una cápsula que se pega al sustrato. Algunos turbelarios de agua dulce producen huevos estivales y otoñales que se diferencian por su resistencia al medio. RELACIONES CON OTROS METAZOARIOS: Pertenecen a la línea evolutiva de los protostomados (junto a moluscos, anélidos y artrópodos) sin estar clara su posición dentro del grupo.

CLASES MONOGENEA Y TREMATODA:

Existen más de 8.000 especies todas parásitas en vertebrados. Los estadios intermedios de desarrollo parasitan invertebrados. CARACTERISTICAS:

Cuerpo ovalado o alargado, de algunos pocos centímetros de longitud. Boca situada en el extremo anterior, rodeada generalmente de ventosas adhesivas. Los monogeneos tienen órganos posteriores de fijación llamados opistoptatores con ventosas y ganchos. Estan cubiertos por un tegumento que consiste en un sincicio no ciliado generado por extensiones de células parenquimatosas. Hacia el interior hay tres capas musculares, circular, diagonal y longitudinal. La boca se conecta a una faringe muscular que termina en un esófago corto unido a uno o dos ciegos intestinales que corren a lo largo del cuerpo. De mayor importancia es el tegumento que protege contra las enzimas del hospedero, permite la excreción y sirve para el intercambio de gases. Incluso algunos aminoácidos son absorbidos por el tegumento. Hay también protonefridios conectados por un par de tubos colectores. Monogenea presenta dos nefridioporos anteriores mientras que Trematoda exhibe una vejiga urinaria y un nefridioporo. La función de los protonefridios en los ectoparásitos sería la osmorregulación, no se conoce su utilidad en los endoparásitos. El sistema nervioso consiste en dos ganglios encefálicos anteriores con tres pares de cordones longitudinales, uno ventral más desarrollado y dos laterales. Hay papilas sensoriales en el tegumento y, a veces, ocelos. El aparato reproductor consiste en dos testículos que se conectan por espermiductos al saco del cirro, donde se encuentran la vesícula seminal, próstatas y el aparato copulador llamado cirro. Todo desemboca en un atrio genital donde llega también el reproductor femenino. Este aparato está compuesto de una cámara para guardar óvulos, espermios y células vitelinas denominada ovotipo. Hay un ovario y un oviducto comunicado con el conducto de las glándulas vitelinas. El ovotipo se continúa por un útero hasta el atrio genital. Puede haber una o dos vaginas. La cópula produce fecundación cruzada. Los óvulos son fecundados en el ovotipo y son ectolécitos. Las glándulas vitelinas además de secretar el vitelo secretan una sustancia que forma el "cascarón". Estos huevos bajan por el útero y se expulsan al medio.

CICLO DE VIDA DE MONOGENEA: Cada huevo produce un adulto y existe un sólo hospedero en el ciclo de estos organismos. Parasitan principalmente peces, pero también anfibios, reptiles y algunos cefalópodos. La mayor parte son ectoparásitos. El huevo tiene filamentos para fijarse al hospedero. En la eclosión sale una larva ciliada libre con capacidad para nadar, el oncomiracidio que busca el hospedero. Hay variaciones diversas en los ciclos de los monogeneos las que incluyen adaptaciones al ciclo de vida del hospedero. CICLO DE VIDA DE TREMATODA: A diferencia de los ciclos anteriores estos incluyen de dos a cuatro hospederos. De estos sólo el que alberga al trematodo adulto es el denominado hospedero definitivo. El resto son hospederos intermediarios. Estos platelmintos presentan dos ventosas, una alrededor de la boca y la otra llamada acetábulo, en la parte media oposterior del cuerpo. El ciclo presenta variaciones al igual que en los Monogenea, pero en lo básico se inicia con el huevo liberado en el intestino del hospedero definitivo. El huevo sale al exterior con las heces del vertebrado. Del huevo sale una primera larva llamada miracidio que es ciliada y que penetra generalmente a un caracol. Una variante es que el caracol ingiera el huevo y que luego se libere la larva en su interior. Dentro del caracol el miracidio se transforma en esporoquiste que es hueco y dentro de éste se forman las redias o los esporoquistes hijos. Estos últimos también son huecos y poseen células germinales que originan a su vez varias larvas denominadas cercarias. Esta segunda generación asexual, es la que le da el nombre a la Clase. Estas larvas tienen aparato digestivo, ventosas y cola y son las que abandonan el caracol. Tienen capacidad de natación para encontrar al segundo hospedero intermediario que puede ser otro invertebrado o un vertebrado. Dentro de ellos se enquista denominándose metacercaria. El intermediario es consumido por el definitivo, la metacercaria sale del quiste y migra al sitio de elección del cuerpo del hospedero definitivo, donde alcanza su adultez. CLASE CESTODA: Son organismos muy especializados. Todos son endoparásitos y se caracterizan por la ausencia de aparato digestivo. Se dividen en dos subclases: EUCESTODA y CESTODARIA.

SUBCLASE EUCESTODA: El nombre vulgar es el de tenias. El cuerpo es alargado, presentando una región anterior denominada escólex que cumple funciones de fijación. Luego continúa el cuello y a continuación se prolonga el cuerpo formado por una secuencia de segmentos denominados proglótidas, las que van madurando en términos de reproducción, hacia la extremidad caudal. El conjunto de ellas se llama estróbila. La longitud corporal varía entre algunos milímetros y varios metros. El escólex tiene cuatro lados y presenta ventosas o ganchos de fijación. Las ventosas y los ganchos pueden adquirir diversas formas dando también muy distintas apariencias al escólex. Tanto el sistema nervioso como el de protonefridios corren a lo largo de la estróbila. Hay una masa nerviosa en el escólex de la cual se desprenden dos cordones laterales, pero pueden existir más cordones. Los protonefridios se conectan a cuatro túbulos longitudinales periféricos, dorsales y ventrales. Estos últimos pueden estar conectados por un colector transversal en cada proglótida. El tegumento tiene especial importancia en la absorción de nutrientes, pues no tienen digestivo. La superficie del sincicio que forma el tegumento, esta plegada en estructuras denominadas microtricos que incrementan el área de superficie. Predomina el metabolismo anaeróbico.

Los aparatos reproductores estan en cada proglótida y tiene similitud con el de los tremátodos. Presentan un atrio y gonoporo comunes para los dos sexos. La vagina va entre el atrio y el ovotipo. El útero conectado al ovotipo se encarga de almacenar huevos. Existe también una receptáculo seminal. La fecundación parece ser cruzada entre dos especímenes. Los huevos fecundados se acumulan en el útero el que va aumentando de tamaño hasta rellenar completamente la proglótida. Estos segmentos se desprenden de la estróbila y salen al exterior con las heces del hospedero. CICLO DE VIDA: Estos organismos parasitan vertebrados, pero necesitan uno o más hospederos intermediarios que normalmente son invertebrados. Hay ciclos muy diversos, pero el plan básico es el de una oncosfera que emerge del huevo, un plerocercoide o cisticerco como estadios intermedios en los hospederos intermediarios y luego el adulto en el hospedero definitivo. El peligro de estos parásitos radica en que para algunos de ellos, el hombre puede actuar como hospedero intermediario, localizándose en él cisticercos o quistes que pueden llegar a ser muy voluminosos y que si se rompen provocan reacciones alergicas gravísimas.

CLASE CESTODARIA: Comprende un pequeño grupo de organismos semejantes a los tremátodos. No presentan escólex y el cuerpo no tiene segmentación en proglótidas. No tiene digestivo y presenta un aparato reproductor hermafrodita. Parasitan a rayas y tiburones. Su larva similar a la de los cestodos parasita invertebrados. EVOLUCION DE MONOGENEA, TREMATODA Y CESTODA:

Tanto Monogenea como Trematoda parecen originarse en turbelarios del orden RHABDOCOELA ya que algunos de estos son ectocomensales de equinodermos y moluscos que frecuentemente son parasitados por trematodos. Sin embargo no es descartable que ambos grupos tengan un origen independiente. Tampoco es claro el origen de las tenias. Algunos sostienen un origen en turbelarios también rabdocelos; otros sugieren una evolución desde los monogeneos. El origen de Cestodaria y su relación con Eucestoda es un problema sin resolver.

TURBELLARIA

Esquemas de Planaria CESTODA

PROGLOTIDA

Figuras obtenidas de diferentes págonas de Internet, buscadas en Google.

ESCOLEX

GRUPO ASQUELMINTOS

PEDRO CATTAN ANTECEDENTES GENERALES:

Se trata de un conjunto heterogéneo de animales casi todos acuáticos, pertenecientes a distintos phyla. Se incluyen en el grupo los siguientes phyla: Gastrotricha, Nematoda, Nematomorpha, Rotifera, Acanthocephala, Loricifera, Priapulida y Gnathostomulida. CARACTERISTICAS GENERALES:

Se acepta que los asquelmintos son pseudocelomados, aunque esta cavidad corporal sólo está bien representada en pocos grupos, principalmente en algunos nematodos. Presentan además una cefalización escasa, el cuerpo esta cubierto por una cutícula. Se ha perdido la ciliatura superficial, no hay aparato circulatorio ni respiratorio, pero muchos presentan protonefridios asociados a la excreción y al intercambio de gases. El tubo disgestivo es completo con boca y ano, presentando una faringe especializada. Muchas especies presentan eutelia, esto es una constancia del número de células, por lo que el crecimiento es por aumento de volumen celular. PHYLUM GASTROTRICHA

Se han descrito alrededor de 500 especies, todas de pequeño tamaño ( entre 0.07 y 2 mm). Son animales de vida libre, encontrándose en el sedimento de aguas dulces o saladas. El cuerpo tiene forma de botella, presentando cilios locomotores en la superficie ventral, localizados en franjas. Estos animales reptan. Presentan además tubos de adhesión para fijarse temporalmente al sustrato. Estos tubos se conectan a glándulas dúo-función, esto es un conjunto de glándula fijadora con otra liberadora. La estructura general presenta una pared del cuerpo provista de una cutícula externa, una epidermis y fibras musculares. En estos animales no hay pseudoceloma. El digestivo esta caracterizado por una faringe cubierta por cutícula que conecta el exterior con la boca y especializada para succionar bacterias, diatomeas y algunos protozoarios pequeños. Hay dos protonefridios aparentemente encargados de la osmorregulación. El encéfalo consta de dos masas ganglionares dispuestas en la región anterior. De cada masa se desprende un cordón a lo largo del cuerpo al cual se conectan cilios sensoriales. Los gastrotricos son hermafroditas con inseminación indirecta. Los huevos salen al exterior a través de la pared corporal. Existen formas completamente partenogenéticas. PHYLUM NEMATOMORPHA

Se han descrito entre 200 y 250 especies de estos gusanos largos denominados "crines de caballo". Los adultos son de vida libre, casi siempre en aguas dulces. Los estadios juveniles parasitan a artrópodos. Son largos, delgados con la cabeza definida. La longitud promedio es de 35 cm, pero el diametro no pasa de 1 mm. Están cubiertos de una gruesa cutícula con placas o papilas y presentan una capa muscular incompleta. Pseudoceloma reducido. El sistema digestivo es vestigial y no hay circulatorio, respiratorio ni excretor. El sistema nervioso tiene un anillo nervioso con uno o dos cordones. Los adultos no se alimentan. La reproducción es sexual, depositando los huevos en forma de cordones en el agua. De ellos surge una larva provista de una prosbocis armada con espinas que le sirve para penetrar en algún artrópodo hospedero. Las larvas salen del hospedero después de varias mudas convertidas casi en adultos. La madurez sexual se alcanza en el agua, en el estadio de vida libre.

PHYLUM ROTIFERA

Se han descrito unas 1.500 especies, la mayor parte de agua dulce. Son muy pequeños, entre 0.1 y 1 mm de largo, con un cuerpo formado por unas 1.000 células. Son eutélicos. Son organismos de vida libre, nadadores aunque hay una pocas formas sésiles. Presentan un cuerpo largo, cilíndrico con un disco ciliado anterior, denominado corona y un pie posterior generalmente bifurcado. La corona puede presentar una o dos bandas de cilios y tambien puede presentarse con modificaciones tales como discos sobresalientes. El movimientos de las membranas o cilios en los discos asemeja ruedas y de allí el nombre de rotíferos o "rotatorios". La corona es un órgano utilizado en la natación y la nutrición. El cuerpo esta cubierto por una cutícula intracelular que forma parte de la epidermis que es sincicial. La cubierta dura recibe el nombre de lórica o loriga. Tienen pseudoceloma definido el que rodea a los órganos internos. La locomoción de estos organismos se realiza nadando gracias a los cilios de la corona o reptando utilizando el pie que esta provisto de glándulas adhesivas. La boca es ventral y puede estar rodeada por la corona. La boca se continúa con la faringe que esta especializada para triturar denominándose mastax. Esta estructura presenta siete piezas interconectadas (trofos) encargadas de la trituración. Comen todo tipo de partículas en suspensión. El mastax presenta modificaciones según sea el tipo de alimento a ingerir. Para el balance hídrico presentan dos protonefridios ramificados del tipo célula en flama. Los tubos colectores del sistema pueden desembocear en una vejiga que se abre en la cloaca. El sistema nervioso consta de una masa ganglionar encima del mastax. De esta masa se desprenden nervios. Se presentan cerdas sensoriales y tambien ocelos que orientan sobre la cantidad de luz. En cuanto a reproducción, son dioicos, siendo los machos más pequeños y con un intestino vestigial. Hay además partenogénesis. Los machos son efímeros. PHYLUM ACANTHOCEPHALA

Existen más de 1.000 especies de acantocéfalos, todas parásitas en distintos hospederos. Los estadios juveniles se encuentran en artrópodos y los adultos en vertebrados, en especial, peces. El cuerpo del adulto es largo y remata en una prosbocis retractil, armada con numerosos ganchos. Son todos de pequeño tamaño (mm) aun cuando existe una especie, parásita en cerdos que puede llegar a los 80 cm. La prosbocis es impulsada hacia afuera gracias a unos sacos llenos de líquido ubicados en el cuello del acantocéfalo. Estas estructuras se denominan lemniscos. Estan cubiertos por una cutícula sincicial. Presentan una capa muscular externa circular y otra interna longitudinal. NO presentan aparatos digestivo, circulatorio y respiratorio. En algunos existen protonefridios, El sistema nervioso esta constituído por una masa ganglionar anterior y ventral. Los sexos son separados, presentando dos testículos el macho y un ovario transitorio la hembra. El huevo con una larva armada de una corona de ganchos (acántor) sale al exterior con las heces. Este huevo es ingerido por artrópodos, en cuyo intestino la larva eclosiona para migrar al hemoceloma. Si este hospedero es ingerido por un pez u otro vertebrado, el gusano se embebe en la mucosa intestinal del vertebrado por medio de sus ganchos . PHYLUM KINORHYNCHA

Este es un pequeño grupo de aproximadamente 100 especies todas de habitats marinos, sean arenas, fangos o similares. Son de pequeño tamaño, no mayores a un mm y su superficie no presenta cilios como característica diferencial. La cutícula esta dividida en segmentos diferenciados e imbricados denominados zonitos, los que alcanzan a 13: el primero la cabeza, el segundo el cuello y los 11 restantes el cuerpo del animal. La cutícula es quitinosa y armada de grandes espinas dorsales. La boca es anterior. Presentan faringe, esófago, gastrointestino y ano. La excreción y osmorregulación esta a cargo de dos protonefridios con células flamígeras. El sistema nervioso esta asociado a la epidermis y consta de un anillo que circunda la faringe y un cordón nervioso ventral. Tienen sexos separados con dos gónadas y un gonoporo. El macho presenta espinas copuladoras.

PHYLUM GNASTHOTOMULIDA

Se han descrito unas 80 especies de este Phylum el cual es relativamente nuevo. la primera descripción de un organismo de este tipo se realizó en 1956. Son pequeños viven en intersticios del bentos. Su tamaño va entre los 0,5 y 1 mm, son alargados incluso filiformes. La superficie externa es ciliada, presentan un ano temporal y una boca con mandíbulas dentadas y placa ventral. Son hermafroditas. PHYLUM PRIAPULIDA

No más de quince especies componen este grupo. Son animales vermiformes de pequeño tamaño, aunque algunos llegan a 20 cm. Viven enterrados en arena o fango de aguas marinas. El cuerpo se divide en el introverso o región proboscidea y un abdomen. El introverso se invagina dentro del abdomen. Presentan intestino completo y el sistema nervioso esta constituído por un anillo faríngeo y un cordón ventral. Presentan un protonefridio y sexos separados. PHYLUM LORICIFERA

Es el Phylum más nuevo en la literatura. Se describió en 1983. Vive en la grava marina formada por los restos de conchas. Son animales pequeños cuyo abdomen esta encerrado en una lórica de dos placas, mientras que el extremo anterior es retráctil y presenta espinas curvas o escálidas. Presentan intestino. Tienen sexos separados. Tienen un estado larval con morfología similar al adulto. PHYLUM NEMATODA

Los nematodos son el mayor phylum dentro de los asquelmintos. Abarcan distintos tipos de animales, de vida libre, marinos, en agua dulce en el suelo y parásitos. Los nematodos tienen importancia tanto por las especies que caracterizan los buenos suelos agrícolas como por la gran cantidad de especies que parasitan a distintos animales y vegetales. Se han descrito más de 12.000 especies. Pueden darse en grandes números o aislados. El tamaño del cuerpo es variable: no pasa de los 2,5 mm en la mayor parte de los de vida libre, mientras que en los parásitos pueden llegar a los 100 cm. El cuerpo es cilíndrico, tiene una cutícula resistente y más compleja que el resto de los grupos. Presenta colágeno. En el desarrollo del gusano, la cutícula muda cuatro veces. La epidermis es sincicial y se expande hacia el seudoceloma en las líneas medias dorsal, ventral y laterales, formando cordones. La capa muscular es longitudinal con estriación oblicua. Cada fibra muscular posee un brazo delgado que va de ésta al cordón nervioso longitudinal. El seudoceloma es amplio y lleno de líquido. Funcionalidad: Para moverse producen oleadas de ondulaciones musculares que pasan a lo largo del cuerpo. En cuanto a la nutrición, esta es diversa: muchos son carnivoros y otros son fitófagos. Los nematodos del sedimento consumen bacterias y hongos que proliferan en esos medios. La boca esta cubierta por la cutícula y puede presentar dientes o estiletes. El digestivo es completo. En cuanto a excreción, no hay protonefridios, encontrándose en los marinos y dulceacuícolas una célula llamada renete. No hay respiratorio ni tampoco circulatorio El sistema nervioso comprende un anillo alrededor del esófago y una inervación de seta, papilas, anfidios y fasmidios, que son estructuras cuticulares de tipo sensorial. Los primeros se ubican anteriormente y los otros en la región caudal del nematodo. El sistema de reproducción es dioico. Los machos suelen ser mñas pequeños y presentar el extremo distal encorvado. Las gódas se presentan únicas o pareadas y los huevos tienen cubierta de quitina. En el macho los testículos se alargan en una vesícula seminal que termina en la cloaca junto con el recto. Allí hay dos espículas que son retraíbles. Ambas salen por la cloaca para sujetar la hembra durante la cópula. Cada ovario se prolonga en un útero. Estos se unen en un sólo ducto denominado vagina el cual sale al exterior por el gonoporo. No hay reproducción asexual. Presentan eutelia en los órganos internos.

Parasitismo: este es un capítulo especial en los nematodos. Hay nematodos parásitos en casi todos los grupos de seres vivos. hay varios grupos de nematodos que poseen formas de vida libre y formas parásitas. Muchas especies parásitas tienen enorme importancia en salud pública, salud animal y en economía agropecuaria. En los nemátodos parásitos cobra especial importancia determinar con precisión los ciclos de vida, esto es, el devenir desde huevo hasta el adulto, pasando por uno o más hospederos y cambiando de un ambiente interno (hospedero) a uno externo. Esto involucra mudas de cutícula, crecimiento y dispersión del parásito. Los dos tipos de ciclo más importantes para el ámbito veterinario, son dos: aquéllos cuyo adulto es zooparasítico con un hospedero y los que presentan zooparasitismo de larva o adulto y que involucran un hospedero intermediario.

PHYLUM MOLLUSCA (MOLUSCOS)

LAURA HUAQUIN

ANTECEDENTES GENERALES:

Son metazoos, invertebrados, de cuerpo blando y simetría bilateral, que secundariamente pueden perderla por torsión del saco visceral (caracoles). Pueden estar cubiertos por una concha (la mayor parte de los gastrópodos), por dos conchas o valvas (bivalvos), por varias placas, (poliplacóforos) o no tener concha o cubierta dura externa (cefalópodos). Tienen una cavidad celómica reducida y un manto o páleo que cubre el cuerpo y deja una cavidad donde se ubican las branquias y desembocan los sistemas reproductor renal y digestivo. De gran radiación adaptativa, han llegado a ocupar los ambientes más diversos, tanto marinos, de aguas dulces y terrestres. Constituye el segundo grupo en abundancia y diversidad ya que cuenta con alrededor de 100.000 especies, más de 70.000 de ellas son vivientes. CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS COMUNES A LOS DIVERSOS MIEMBROS DEL PHYLUM

Se consideran próximos a los anélidos por presentar en algunos grupos formas larvarias semejantes a la trocófora. Las formas corporales son variadas (choritos, almejas, lapas, caracoles, pulpos, calamares), lo que dificulta dar una descripción típica para todos, sin embargo en su organización estructural se distinguen aspectos comunes como una cabeza en la cual hay órganos sensoriales como tentáculos y ojos (a excepción de bivalvos que no la posee), un sólo pié (transformado en los cefalópodos), un saco visceral y una concha calcárea secretada por el manto en los gastrópodos y escafópodos.

La cabeza presenta el orificio oral (boca) en el extremo anterior del tubo digestivo, que conduce a la cavidad bucal, revestida de quitina, en cuya parte posterior se localiza el saco radular, tapizado por la rádula, órgano que posee hileras de dientes transversales que les permite raspar los alimentos a ingerir. En la cabeza se ubican también los centros nerviosos (ganglios) y algunos órganos sensoriales (tentáculos, ojos).

El pié es una masa muscular frecuentemente abundante (con excepción de la clase Aplacophora), desempeña variadas funciones y tiene diversas formas. En gastrópodos el pié es plano presentando, en su superficie posterior, un disco córneo o calcáreo llamado opérculo, que puede tapar en forma parcial o completamente la entrada de la concha. El pié en bivalvos y escafópodos está adaptado para cavar o hundirse en la arena y es comprimido lateralmente pudiendo adoptar la forma de una pala cónica. En los cefalópodos, el pié se ha transformado en un grupo de gruesos tentáculos localizados en el extremo anterior del cuerpo.

El saco, masa o jiba visceral es el lugar donde están localizados los órganos digestivos, nefridiales, reproductores y el área cardíaca. La cavidad celómica que poseen los moluscos es más bien pequeña, localizándose en la región media dorsal del cuerpo, rodeando el corazón y a una porción ventral del intestino. ASPECTOS SISTEMATICOS

El Tipo Moluscos o Phylum Mollusca son animales en su mayor parte acuáticos marinos, teniendo representantes en aguas dulces y un grupo pequeño adaptado a los ambientes terrestres especialmente húmedos. Son reconocidas 7 – 8 Clases según diferentes autores.

PHYLUM: MOLLUSCA Clase

Nº de especies vivientes

Género representativo

Aplacophora Caudofoveatos Solenogastros

70 180

Neomenia

Poliplacophora 900 Chaetopleura (chitones)

Monoplacophora 10 Neopilina Scaphopoda 350 Dentalium Bivalvia 20000 Anodonta (almejas),

Choromytilus (choritos) Gastropoda 50000 Fissurella (lapas) Cephalopoda 600 Octopus (pulpos)

CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS, FISIOLOGICAS Y ECOLOGICAS DE LAS DIFERENTES CLASES APLACOPHORA: son moluscos vermiformes denominados también solenogastros. Habitan en todos los océanos a grandes profundidades (7.000 a 9.000 metros). Cabeza poco desarrollada o carecen de ella, así como del pie, característico. ¿Qué los incluye dentro de los moluscos? Su tegumento tiene espículas calcáreas, poseen un manto cuyos márgenes están enrollados ventralmente. El extremo posterior posee una cavidad donde se encuentra el ano, se cree que esta cavidad representaría la cavidad del manto. En algunas especies se ubican en esta zona un par de branquias. En algunas formas hay rádula. El aparato digestivo contiene saco del estilo estructura que permite enrollar el alimento en un retorcido cordón). Son hermafroditas. Como género representativo del grupo está Neomenia que vive sobre colonias de hidrozoos. En la literatura se señala que la biología de este grupo es aún bastante desconocida. MONOPLACOPHORA: Se lo considera un grupo primitivo de moluscos, representado por dos géneros: Vema, habitante del borde del talud continental y Neopilina, de las regiones abisales entre 2.000 y 7.000 m bajo el nivel del mar. Son animales que miden entre 3 mm a 30 mm de largo, poseen una concha simétrica dorsal lo que los semeja a las lapas. El cuerpo está rodeado dorsalmente por el manto, con un surco paleal a ambos lados del pié. La boca, situada en la parte frontal del pie posee una rádula y un órgano subradular. El ano se ubica en el surco paleal del extremo posterior. En el surco paleal hay 5 a 6 pares de branquias monopectinadas. Concéntrico al surco existen 8 pares de músculos pedales retractores. El corazón está rodeado por un celoma pericárdico, posee dos pares de aurículas y un par de ventrículos. Hay 6 pares de nefridios, 5 de ellos en contacto con el pericardio. La sangre que proviene de las branquias pasa a través de los nefridios, a las aurículas y luego a los ventrículos a cada lado del recto. Los sexos son separados, con dos pares de gónadas conectadas a los nefridios. La fecundación es externa. El sistema nervioso es primitivo, con un anillo nervioso que circunda el esófago y dos pares de cordones nerviosos, el par pedal y el visceral. POLIPLACOPHORA: tienen cuerpo simétrico, ovoide, aplanado dorsoventralemente, con un gran pie ancho y extendido en la cara ventral, adaptado para adherirse con fuerza a las rocas. Poseen algunas características primitivas, en ellos no se distingue zona cefálica salvo por la boca, se reconoce el extremo anterior, todo el dorso está cubierto por el manto, el que origina 8 placas calcáreas homólogas de la concha de otros moluscos. Las branquias de tipo bipectinadas se encuentran entre el pie y el borde del manto, en el surco paleal aparecen en número variable de 12 a

18. A ambos lados de la región anterior los márgenes del manto se elevan para formar dos orificios inhalantes. El agua ingresa a través de ellos, baña las branquias y sale por la región posterior.

El aparato digestivo comienza en la boca que presenta una rádula y un órgano subradular, el odontóforo, para alimentarse de las algas finas de la superficie de las rocas y de conchas. El alimento pasa al esófago conducto ciliado y al estómago donde el alimento se mezcla con secreciones proteolíticas de la glándula digestiva. En el intestino los desechos son recubiertos por mucus, y salen hacia el exterior a través del ano que desemboca en la región posterior del surco paleal.

El corazón comprende un ventrículo y dos aurículas o atrios laterales, rodeado de la cavidad pericárdica. El excretor con dos nefridios que comunican con la cavidad pericárdica, desembocan a ambos lados en la parte posterior del surco paleal separados de los gonoductos.

El sistema nervioso es primitivo, está constituido por un collar periesofágico del cual se extienden 4 cordones nerviosos longitudinales, un par de cordones pedales con muchas comisuras transversas y otro paleovisceral que inerva el manto, los órganos viscerales y los estetos de la concha. Los principales órganos de los sentidos son el órgano subradular y los estetos (órganos fototácticos), que corresponden a prolongaciones epiteliales que desempeñan funciones sensoriales relacionadas con los movimientos del agua. Su función exacta se desconoce.

Se reproducen con fecundación externa, son dioicos. Los huevos fecundados se dividen y dan orígen a una larva trocófora libre, con ocelos larvarios que conservan por un tiempo después de la metamorfosis. SCAPHOPODA: son moluscos excavadores con conchas cilíndricas huecas en forma de colmillos de elefante, abierta en ambos extremos, miden alrededor de 3 a 6 cm de largo. En el pasado estos moluscos fueron usados como instrumentos de trueque en pueblos cercanos al Mediterráneo. La especie más conocida pertenece al género Dentalium.

Los escafópodos viven enterrados en fondos blandos. El extremo anterior es más ancho, desde donde se inicia la corriente inhalante. La cavidad del manto es amplia y abarca toda la superficie ventral. Carecen de branquias, de modo que el intercambio gaseoso ocurre a través de la superficie del manto. Se alimentan de organismos pequeños que capturan con sus delgados tentáculos en el intersticio del suelo donde excavan. Ingieren su alimento con ayuda de una rádula. Son dioicos, la fecundación es externa y el desarrollo es planctónico, tienen larvas trocófora y veliger. BIVALVIA: comprende a un grupo importante de moluscos comestibles como almejas, ostiones, choritos, etc., incluyendo también a los moluscos productores de perlas como las ostras. Su cuerpo está comprimido lateralmente, lo cubren dos valvas o conchas articuladas en la región dorsal. Su pie también es comprimido y puede emerger a través de las valvas, está adaptado para excavar. Los movimientos del pie se efectúan por una combinación de presión sanguínea y de la contracción de los músculos pedales protractores y retractores, que se dirigen desde cada lado del pie a la valva opuesta a insertarse cerca de los músculos aductores anteriores.

La cabeza está poco desarrollada o no existe. En cambio el manto está bien desarrollado como una amplia lámina de tejido por debajo de las valvas, forma una gran cámara o cavidal del manto o páleo donde se localizan las branquias. El borde del manto presenta tres pliegues. El más interno es grueso y tiene músculos radiales y circulares. El intermedio es de tipo sensorial y el más externo está relacionado con la secreción de la concha. Al formarse la concha se originan diversas líneas o bandas, estas marcas contienen información acerca de la edad del animal y de las condiciones ambientales en las cuales ha ocurrido el crecimiento de ella. En especies de hábitat litoral, hay líneas finísimas entre uno y otro crecimiento que pueden reflejar los ciclos diarios de las mareas. El manto está fijo a la concha mediante las fibras musculares del lóbulo interno circundando

el margen de la concha. La linea de inserción del manto está marcada en la superficie interna de la concha formando una cicatriz llamada línea paleal.

Por debajo del manto se ubican las branquias que son grandes y cumplen una doble función, la original de intercambio gaseoso y la de recolección de alimentos. La corriente inhalante, ingresa por el sifón inhalante, al lado inferior de la cavidad del manto, en el extremo posterior del animal, esta corriente es generada por los cilios branquiales laterales, fluye entre los filamentos y luego asciende entre las dos lamelas de la branquia. Desde los espacios interlamelares el agua pasa a la cámara exhalante o suprabranquial y finalmente sale por el sifón exhalante u orificio exhalante posterior. Los cilios branquiales frontales eliminan los sedimentos atorados en la superficie de las branquias. Estas características son modificaciones de los bivalvos que les permitió convertirse en animales excavadores de fondos blandos, por ello su compresión lateral, lo que los ha llevado a una vida sedentaria.

La boca, situada al lado opuesto de los sifones, posee un par de tentáculos y a cada uno de ellos están asociados los palpos labiales. Durante la ingestion los tentáculos se alargan hasta tocar los sedimentos del fondo que se adhieren a la superficie recubierta de mucus y son transportados hacia los palpos ciliados los que clasifican el alimento. Las partículas finas son llevadas por transporte ciliar a la boca, Los surcos llevan las partículas gruesas o pesadas hasta las márgenes palpales, desde donde son expulsadas a la cavidad del manto. La boca conduce el alimento a un corto esófago y luego al estómago, donde se produce la digestión extracelular, rodeado de la glándula digestiva, cuya función es realizar la digestión proteica. El estómago presenta un sector denominado el saco del estilo con mucosidad que al rotar forma el estilo. La rotación del saco del estilo ayuda a mezclar las enzimas con el contenido estomacal y permite que vaya avanzando el contenido estomacal. La dimensión del estilo es variable, en algunos casos puede medir alrededor de 5 cm. En Tridacna, bivalvo de las regiones cálidas del Pacífico de 1 m de largo, el estilo puede llegar a medir 36 cm de largo.

El órgano excretor, llamado también órgano de Bojanus, está formado por riñones pares provistos de un nefrostoma el que se abre al pericardio. El sistema nervioso está constituido por ganglios cerebropleurales, pedios y viscerales. Los órganos de los sentidos están representados por órganos táctiles, distribuídos a lo largo del borde del manto y en los sifones. Hay órganos visuales tipo manchas oculares, distribuídos en el borde del manto, capaces de percibir sensibilidad lumínica. También puede haber osfradios (quimioreceptor) asociados a las branquias y un par de estatocistos, situados junto al ganglio pedio.

En su mayoría los bivalvos tienen sexos separados, aunque también hay especies hermafroditas y a veces hay sucesión de ambos sexos como es el caso en las ostras. La fecundación se realiza normalmente en la cavidad paleal. El desarrollo es indirecto con una forma larvaria tipo veliger, que primero es pelágica y luego pasa a la vida bentónica.

La clase Bivalvia contiene tres subclases: PROTOBRANCHIA, LAMELLIBRANCHIA y SEPTIBRANCHIA. Se considera en general que los protobranquios son los bivalvos más primitivos, los septibranquios los más especializados, siendo los lamelibranquios a los que pertenecen el mayor número de especies de la clase.

En general las características de la concha, la unión de la charnela mediante dentículos, la disposición y tamaño de los músculos aductores, tienen importancia sistemática. Así, los TAXODONTA tienen dentículos muy numerosos, los HETERODONTA escasos. Son ISOMIARYA los bivalvos que tienen músculos aductores igualmente desarrollados y ANISOMYARIA, los que tienen el músculo anterior más pequeño. DIMYARIA son las formas provistas de dos músculos aductores y MONOMYARIA cuando el músculo aductor anterior falta.

Muchas de las especies de lamelibranquios son pertenecientes a la infauna o fauna sumergida en fondos blandos o arenosos, por poseer el mecanismo excavador que los caracteriza. Algunas especies viven inmediatamente por debajo de la superficie, mientras otras se encuentran en

profundidades considerables, como algunas navajas (Tagelus) que poseen sifones bastante largos para alcanzar a la superficie. Las almejas son otro ejemplo de infauna.

Bivalvos superficiales, fijos al sustrato o epifauna son los choros, choritos, en especial las especies de la familia Mytilidae. Viven fijos a las rocas en grandes cantidades, se pegan fuertemente por medio de filamentos firmes producidos por la glándula del biso, el conjunto de filamentos bisales recibe el nombre de biso.

Hay pocas formas de vida libre entre los bivalvos del bentos como las veneras (Pectinidae) y las limas de mar (Limidae). Estas especies nadan por medio de movimientos bruscos de las valvas que expulsan un chorro de agua desde la cavidad del manto y con esto se propulsan. Esta capacidad natatoria es importante para evadir depredadores y condiciones de injuria. GASTROPODA: constituyen el grupo más grande de moluscos, su organización puede considerarse típica, tienen el cuerpo característicamente asimétrico, la cabeza bien diferenciada, un pie plano deslizante bien desarrollado que es el órgano locomotor y una masa o jiba visceral donde se sitúan la mayoría de los órganos. Los gastrópodos están en su mayoría provistos de una concha dorsal que aparece precozmente en su desarrollo. Tiene forma cónica, algo alargada; por torsión del saco visceral suele arrollarse en espiral sobre un plano como en Planorbis o bien sobre un eje notablemente elongado como en Turritella, en algunos casos puede se tubulosa e irregular, o bien ser cónicas tipo sombrero chino sin arrollarse en espiral, esta condición se considera un fenómeno secundario. Algunas veces la concha puede presentar uno (Fissurella) o más poros (Haliotis). Pueden ser dextrorsas (la condición más habitual) o sinistrorsa, según la torsión sea a la derecha o a la izquierda. El cuerpo de los gastrópodos se retrotrae al interior de la concha mediante la acción del músculo columelar. En algunas especies, el pie produce una formación discoidal córnea o calcificada el opérculo, que ocluye la boca de la concha. En los pulmonados, el cierre de la concha se realiza por medio de una especie de tapa de tejido que se forma durante la hibernación que se denomina epifragma, no homólogo al opérculo.

En algunos casos la concha puede faltar o ser muy pequeña y estar cubierta por el manto, caso de gastrópodos de vida pelágica como Heterópodos, Pterópodos, o en algunos de vida terrestre como los Limacidae (babosas), que causan estragos en huertos y jardines con su forma de alimentación y uso de la rádula.

La modificación principal de los gastrópodos es la torsión de su cuerpo. Se admite que la condición primitiva estaría representada por el saco visceral de simetría bilateral con dos branquias dirigidas hacia atrás, la abertura de la cavidad del manto tendría posición anterior y el ano sería posterior. El sistema nervioso también sería simétrico, con los ganglios pedios, pleurales y viscerales pares a cada lado del cuerpo unidos por los respectivos conectivos.

La torsión fué un cambio drástico sufrido por los moluscos gastrópodos ya que la mayor parte del cuerpo por detrás de la cabeza, incluyendo los órganos de la cavidad del manto, se torcieron o giraron en 180º en sentido contrario a los punteros del reloj, de modo que hubo transposición de los órganos, los de la izquierda pasan a posición caudal, los de posición caudal hacia la derecha, los de la derecha hacia una posición cefálica y los anteriores hacia la izquierda de modo que hay una rotación en 90º y luego otra torsión. Esta torsión, produce una rotación de los ganglios y conectivos del sistema nervioso lo que originan el fenómeno de quiastoneuria. Por efecto de esta torsión en algunos gastrópodos ya no es posible contener todos los órganos y se produce una reducción de los órganos del lado izquierdo del cuerpo. Existen gastrópodos provistos de un sólo ctenidio y de un sólo atrio o aurícula, denominados Monotocardios (Neogastropoda), los hay con dos ctenidios y dos atrios, los Diotocardio (Archaeogastropoda).

A consecuencia de los movimientos de torsión y detorsión de este grupo el ctenidio puede hallarse situado delante del corazón, condición de los Prosobranquios o detrás de él, como en los Opistobranquios.

El tubo digestivo de los gastrópodos comienza con el extremo oral que conduce a una cámara bucal donde se encuentra el saco radular con la rádula (estructura semejante a una raspa con hileras de dientes transversales) y la masa bucal con los odontóforos (órgano muscular con cartílago en su interior) que accionan la rádula, estructuras contenidas en una formación alargada denominada proboscis que puede ser evertible, la boca se encuentra en el extremo distal de la proboscis. Por dorsal a la cavidad bucal se origina el esófago que conduce los alimentos hacia el estómago que posee cámaras para la digestión y para la selección de las partículas alimenticias. El estómago conduce a un intestino que presenta sus paredes engrosadas formando los tiflosoles, que incrementan la superficie de absorción. Los elementos residuales son transportados al recto y al ano que desemboca en la región anterior, al lado derecho de la cavidad del manto.

La repiración se realiza a través de los ctenidios o branquias con un eje principal con láminas respiratorias unilaterales lo que les da aspecto de peine. Los moluscos arqueogastrópodos presentan 2 ctenidios, Mesogastropoda y Stenoglossa tienen un sólo ctenidio en la cavidad del manto. Hay casos en que los ctenidios se reducen y la función la cumple la pared de la cavidad paleal como en los Pulmonados, Hay otros gastrópodos que presentan papilas branquiales superficiales o branquias desnudas (secundarias) como en Nudibranquios.

El sistema circulatorio es un sistema abierto, está constituido por un corazón que consta de un ventrículo y de una o dos aurículas alojados en la cavidad pericardíaca. Hay vasos principales como una aorta anterior, y vasos aferentes y eferentes branquiales, saliendo la sangre desde los vasos principales, se distribuye por hemoceles o espacios entre los tejidos. La sangre contiene hemocianina, pigmento repiratorio que contiene cobre y que es azul cuando se oxida. La excresión se realiza por medio de un riñón que vierte su contenido a un nefridioporo que desemboca en la parte posterior de la cavidad del manto.

El sistema nervioso está formado por un grupo de ganglios que forman un anillo periesofágico anterior desde donde salen cordones nerviosos pedales, y viscerales hacia otros dos ganglios viscerales localizados en la región corporal posterior. Los órganos de los sentidos están representados por los ojos, ubicados en los tentáculos, los estatocistos u órganos estáticos (equilibrio), cercanos a los ganglios pedales. Los tentáculos en la cabeza y los órganos quimioreceptores u olfatorios como el osfradio ubicado a la entrada de la cavidad paleal, detrás del sifón.

Los gastrópodos presentan generalmente sexos separados, sin un dimorfismo sexual aparente, sin embargo, se puede reconocer al macho en algunos Muricidae (Concholepas concholepas) por tener un pene sobre el tentáculo derecho. La gónada es impar y está situada en la parte apical del saco visceral. Hay gastrópodos hermafroditas, como en los Pulmonados. El desarrollo es directo en las especies terrestres y de aguas dulces y es indirecto, a través de larvas trocófora y veliger en los gastrópodos marinos.

Además de gastrópodos terrestres, de aguas dulces y marinos, los hay adaptados a la vida parasitaria, ej Entoconcha mirabilis que parasita el intestino de Echinoideos del grupo de las holoturias.

La clase Gastropoda puede subdividirse en las siguientes 3 subclases y órdenes de importancia:

1. PROSOBRANQUIOS (Prosobranchia): con branquias por delante del área cardíaca

a) ARQUEOGASTROPODOS (Archaeogastropoda), diotocardia, primitivos ej. lapas, abalones.

b) MESOGASTROPODOS (Mesogastropoda), monotocardia, ej. litorinas, turritelas, crepídulas.

c) NEOGASTROPODOS (Neogastropoda o Stenoglossa) rádula raquiglossa y osfradio complejo, bipectinado, ej. Caracol locate, caracol trumulco y loco.

2. OPISTOBRANQUIOS (Opistobranchia): una sóla branquia, la concha falta o se reduce, formas con simetria bilateral secundaria

a) CEPHALASPIDEA, superficie dorsal en forma de escudo, concha reducida, ej. Hydatina,

Bulla b) PYRAMIDELLACEA: ectoparásitos de moluscos bivalvos y poliquetos, con concha y opérculo, ej. Phyramidella, Odostomia.

c) ANASPIDEA o APLYSIACEA: grandes opistobranquios, concha reducida y envuelta por el manto, con cavidad paleal, pie con parapodos laterales, ej. liebres de mar, Aplysia, Bursatella.

d) NUDIBRANCHIA: concha y cavidad del manto ausentes, cuerpo con simetría bilateral secundaria, ej. babosas de mar, Doris , Aeolidia.

3. PULMONADOS (Pulmonata): sin branquias, cavidad del manto convertida en cámara vascularizada o pulmón para el intercambio gaseoso, en el aire o secundariamente en el agua, con concha, sin opérculo, hermafroditas.

a) SYSTELLOMATOPHORA: babosas cuyo ano está ubicado en el extremo posterior del

cuerpo y no lateralmente. b) BASSOMMATOPHORA: pulmonados con un par de tentáculos, ojos situados cerca de la

base de los tentáculos. Formas básicamente dulceacuícolas. ej. Siphonaria, Lymnaea, Planorbis

c) STYLOMMATOPHORA: con dos pares de tentáculos, el par superior tiene ojos en la punta. Caracoles terrestres, Helix, Acathina, Limax.

CEPHALOPODA: Son el grupo más especializado y evolucionado de los moluscos, representados por las jibias, calamares, pulpos y nautiloideos, estos últimos son los únicos representantes de la clase que tiene concha externa. Están adaptados en general a la vida pelágica, sin embargo los pulpos se han adaptado secundariamente al bentos y algunos pueden vivir a grandes profundidades.

Los cefalópodos nadan al ser impulsados mediante un chorro de agua que expulsa el sifón desde la cavidad del manto. En la mayor parte de los especímenes, la concha está reducida y es interna, o incluso ha desaparecido por completo, lo que facilita los movimientos del manto para el bombeo.

La captura de las presas se realiza por medio de un par de tentáculos prensiles y luego la sostienen con sus 8 brazos dotados de ventosas. Los nautilus poseen tentáculos en gran cantidad (38) mientras los pulpos carecen de ellos.

El tubo digestivo comienza en la boca, situada en el centro de una corona de brazos y provista de mandíbulas córneas y de rádula. Las mandíbulas son utilizadas para morder y así matar a sus presas. La rádula fuciona a modo de lengua que introduce las partículas alimenticias desprendidas por la mandíbula, a la boca. Tienen una tasa metabólica elevada. El aparato digestivo está adaptado para una digestión rápida.

Entre otras características, presentan branquias plegadas, ausencia de cilios branquiales, sistema circulatorio sanguíneo cerrado, presencia de hemocianina, corazones branquiales secundarios, ojos bastante desarrollados, sistema nervioso y comportamiento complejos, cromatóforos, glándula de la tinta.

Su reproducción también es bastante especial, tienen sexos separados, fecundación interna. Durante la cópula uno de los brazos del macho transfiere el espermatóforo a la hembra. Los huevos son fecundados en el oviducto, en la cavidad del manto o en el mismo espermatóforo, antes de su expulsión al exterior, dotados de una cubierta. El desarrollo es directo y los individuos juveniles son planctónicos.

ORIGEN Y ANTECEDENTES EVOLUTIVOS DE LOS MOLUSCOS

La principal prueba en apoyo a la hipótesis de que los anélidos y los moluscos surgieron de

un tronco ancestral común está dada por la sorprendente semejanza entre la embriogenia de moluscos y la de anélidos poliquetos. Ambos tipos de animales poseen segmentación espiral y larvas trocóforas muy similares.

El descubrimiento de los monoplacóforos vivientes en 1952, aportó nuevos antecedentes para analizar esta relación entre moluscos y anélidos y además para dilucidar la naturaleza de los moluscos ancestrales. La característica más sorprendente de Neopilina es la repetición lineal de algunas estructuras, ya que posee, 8 pares de músculos retractores, 5 pares de branquias y 6 de nefridios. Algunos zoólogos opinan que esa repetición es prueba de que los moluscos constituyen un phylum metamérico, de orígen anelidiano. Otros zoólogos difieren de esta opinión ya que señalan que las estructuras repetidas no coinciden en número y no exhiben secuencias similares. La afinidad, sin embargo, parece factible, de modo que es probable que los dos grupos tengan orígen de un tronco o ancestro común. MOLUSCOS DE INTERES ALIMENTARIO DE LAS COSTAS DE CHILE

Nuestro país tiene entre los moluscos un valioso patrimonio, ya que presenta un número apreciable de especies comestibles de gran calidad. Las Clases de moluscos que son aprovechadas tanto en alimentación como para fabricar objetos de adorno o joyas son Poliplacophora, Gastropoda, Bivalvia y Cephalopoda. Existen aproximadamente unas 1280 especies descritas de moluscos en Chile.

En la lista del Servicio Nacional de Pesca (SERNAPESCA, 1999 - 2000) aparecen

nominadas 36 especies, incluyendo el nombre de la Familia correspondiente. De ellas se están capturando alrededor de 30, incluyendo las especies que se cultivan, de las cuales, gran parte se exportan. En este listado aparecen especies que son cultivadas las cuales no son originarias del país, como los abalones, ostra japonesa, algunos caracoles de tierra. Con respecto a los gastrópodos, el abalón rojo (Haliotis rufescens Swainson,1822 ) es una especie del hemisferio norte la cual se está cultivando en el país hace poco más de 15 años.

Son más de 30 especies de moluscos nativos que se extraen de las costas de Chile, (intermareal y submareal) y sólo 5 de ellas se cultivan. Las especies cultivadas son: cholga, chorito, choro, ostión del norte, ostra chilena. El número de especies cultivadas se incrementa con el abalón y la ostra japonesa Crassostrea gigas (Thunberg, 1793). Por otro lado hay grupos de especies nominadas sólo por el género como las Fissurella sp., las cuales están representadas por 13 especies descritas, de las cuales se capturan alrededor de diez.

Lista de moluscos SERNAP (2000) Nombre común

Nombre científico

Familia

Almeja o Taca Protothaca thaca Veneridae Almeja Ameghinomya antiqua Veneridae Calamar Loligo gahi Loginidae Calamar pota o jibia Dosidiscus tunicata Ommastrephidae Caracol locate Thais chocolata Muricidae Caracol palo palo Argobuccinum argus Cymatiidae Caracol picuyo Odontocymbiola magellanica Volutidae Caracol piquilhue Adenomelon ancilla Volutidae Caracol rubio Xanthochorus cassidiformis Muricidae Caracol tegula Tegula spp. Trochidae Caracol trophon Trophon spp. Muricidae Caracol trumulco Chorus giganteus Muricidae Culengue Gari solida Garidae Chitón apretador Chiton spp. Chitonidae Chitón espinoso Acanthopleura echinata Chitonidae Chocha Calyptraea trochiformes Calyptraeidae Cholga Aulacomya ater Mytilidae Chorito Mytilus chilensis Mytilidae Choro Choromytilus chorus Mytilidae Huepo o navaja de mar Ensis macha Solenidae Jibia Dossidiscus spp. Ommastrephidae Lapa Fissurella spp. Fissurellidae Loco Concholepas concholepas Muricidae Macha Mesodesma donacium Mesodesmatidae Navajuela Tagelus dombeii Garidae Ostión del Norte Argopecten purpuratus Pectinidae Ostión del Sur Chlamys patagonica Pectinidae Ostra chilena Ostrea chilensis Ostreidae Ostra del Pacífico Crassostrea gigas Ostreidae Pulpo Octopus vulgaris Octopodidae Taquilla Mulinia spp. Mactridae Tumbao Semele solida Semelidae

FIGURAS

APLACOPHORA

Ilustración de la vista lateral del holotipo de Chaetoderma araucanae (Osorio y Tarifeño 1976). PR: protorax; ME: metatorax; preab: preabdomen; postab: postabdomen; ab: abertura bucal; ep: escudo pedio; cc: cámara cloacal.

MONOPLACOPHORA

POLIPLACOPHORA Copie la Página, busque y pegue una figura que ilustre la Clase correspondiente BIVALVIA ESCAPHOPODA

Ilustración de Neopilina que muestra metamerización de órganos pares. Se indican la musculatura; los cordones nerviosos; el sistema excretor; el área cardíaca y los vasos aferentes hacia el sistema branquial. Figura en: www.weichtiere.at/ tryblidia/haupt.html

GASTROPODA CEPHALOPODA

PHYLUM ANELIDA

(ANELIDOS)

AUDREY GREZ MAURICIO CANALS

ANTECEDENTES GENERALES: Etimología: del latín annellus, diminutivo de anulus, anillo. Los anélidos son conocidos como gusanos segmentados, estableciendo una clara diferencia con los Platelmintos y los Nemátodos. Son organismos celomados, de simetría bilateral y protostomados. Se asemejan a los Moluscos en que al menos una clase de estos gusanos (Polychaeta) presenta una larva trocófora (Trochos rueda; phoros llevar; en alusión a la presencia de cilios que giran en forma similar a ruedas). Presentan semejanzas con los Artrópodos en que son segmentados, tienen cutícula y sistema nervioso ventral. Hay descritas alrededor de 10.000 especies de Anélidos, las cuales habitan ambientes marinos, de agua dulce y ambientes terrestres. Un anélido tipo es un gusano cilíndrico que posee una cabeza o acron (prostomio), un extremo distal o pigidio en el que se encuentra el ano, y gran cantidad de segmentos o metameros. Estos consisten en regiones corporales similares "repetidas" a lo largo del cuerpo, separadas por tabiques peritoneales. La metamería incluye la pared corporal, nervios, vasos, órganos excretores y celoma. Esta metamerización permite hacer cambios morfológicos localizados a lo largo del cuerpo y se cree que en este grupo sería una adaptación a la excavación. Esto establece una diferencia con el metamerismo primariamente muscular, probablemente adaptación a la natación que se encuentra en los Cordados. Están cubiertos de una fina cutícula, secretada por la epidermis y presentan setas o quetas que corresponden a cerdas quitinosas. Un grupo de gusanos marinos (Polychaeta) presenta a cada lado del cuerpo un par de apéndices para la locomoción (parapodios). Debajo de la epidermis encontramos sucesivamente una capa muscular circular, una capa muscular longitudinal, el peritoneo que reviste el celoma (derivado del mesodermo) y el líquido celómico. Esta asociación músculo-celómica constituye el esqueleto hidrostático de los anélidos. La contracción muscular hace aumentar la presión del líquido celómico, aumentando la "rigidez" del gusano. La contracción de la capa muscular circular provoca la elongación del gusano, y la capa longitudinal es responsable de los movimientos laterales y del acortamiento. El tubo digestivo es recto y completo, y se encuentra sujeto por los tabiques transversales del celoma y por tabiques peritoneales longitudinales llamados mesos o mesenterios (meso-enteron). El sistema circulatorio es cerrado, con un gran vaso dorsal de circulación caudo-cefálica y otro vaso ventral. El intercambio gaseoso se realiza por la piel (no existe "sistema respiratorio"). El sistema nervioso es ventral. La excreción se realiza por túbulos nefridiales, de éstos hay un par por segmento. En Oligoquetos e Hirudineos los sexos se encuentran unidos (monoicos) y la reproducción es directa, en cambio, en Poliquetos los sexos se encuentran separados (dioicos) y presentan fase larvaria Trocófora. CARACTERISTICAS DIAGNOSTICAS DEL PHYLUM: 1. Simetría bilateral, vermiformes.

2. Cuerpo dividido en segmentos o metámeros homogéneos (la segmentación puede no ser visible externamente, pero siempre evidente en el sistema nervioso). Los adultos pueden seguir agregando segmentos a la porción posterior del cuerpo, hasta alcanzar un número definitivo de ellos. 3 Celoma divido por mesenterios transversales (septas), sobre todo en las formas más primitivas.

La musculatura, vasos sanguineos, ganglios nerviosos, órganos excretores y gónadas se repiten en cada segmento del cuerpo.

4. Poseen un prostomio (cabeza) presegmental con un ganglio nervioso y un pigidio post-segmental con el ano. Entre estas dos estructuras está el tronco segmentado. El grado de cefalización es variable. 5. Integumento compuesto por un epitelio fino cubierto por una cutícula aún más delgada, frecuentemente con quetas agrupadas o únicas. 6. Pared del cuerpo muscular, frecuentemente con capas musculares circulares y cuatro haces de músculos longitudinales. 7. Sistema circulatorio cerrado. 8. Sistema nervioso con un ganglio supraesofágico, un anillo periesofágico y un cordón nervioso ventral con ganglios. 9. Digestivo muscular con boca y ano. 10. Las formas marinas se desarrollan en el plancton con un larva de vida libre llamada trocófora. Las formas acuáticas o terrestres tienen huevos encapsulados. TAXONOMIA DE ANELIDOS: Según la última clasificación disponible (1993), los Anélidos presentan tres clases: POLYCHAETA, AELOSOMATA y CLITELLATA. Dentro de los Clitellata están las subclases OLIGOCHAETA e HIRUDINOIDEA. Por ser los Polychaeta, Oligochaeta e Hirudinoidea los grupos más importantes en número de especies y abundancia, en esta guía nos referiremos a ellos solamente. CLASE POLYCHAETA (poliquetos. Etimología: poly = muchas, chaeta = espinas): Son gusanos marinos, pequeños (en general menos de 10 cm), de colores vivos, con alrededor de 5300 especies. Su característica principal es presentar en cada segmento un par de apéndices no articulados llamados parapodios. Estos apéndices son prolongaciones carnosas birrameadas (2 ramas): una rama superior o notopodio y una ventral o neuropodio. En ambas ramas se encuentran quetas y procesos cirriformes. El prostomio está bien desarrollado y presenta ojos, antenas y palpos. La región post-oral se denomina peristomio. Además de los ojos, los Poliquetos presentan tres tipos de órganos sensoriales: órganos nucales (surcos ciliados en la región cefálica, de naturaleza quimioreceptora), estatocistos (percepción del equilibrio y estabilidad) y órganos ciliados (de diversa naturaleza, tactil, etc.). El sistema digestivo es un tubo recto que se extiende desde la boca hasta el ano, con algunas diferenciaciones estructurales. Presentan una proboscis protráctil, en correspondencia con la faringe; ésta puede tener mandíbulas y dentículos según la naturaleza de su alimentación, también

presentan un esófago corto, un estómago, un intestino y un recto. En muchos casos estas regiones sólo pueden detectarse histológicamente. El sistema circulatorio es cerrado, con un vaso longitudinal dorsal y uno ventral, conectados entre sí por vasos laterales en cada segmento. Además existen corazones pulsátiles. El vaso dorsal recibe sangre del seno intestinal y de los vasos laterales y la lleva en dirección anterior; el vaso ventral hace el proceso contrario. El aparato excretor está representado por proto y metanefridios. Puede haber un par de órganos excretores por segmento o un par para todo el animal. Comunica el celoma con el exterior a través de un nefridioporo. Algunos Poliquetos han modificado sus parapodios, desarrollando un verdadero sistema respiratorio, constituido por branquias. Además el interambio de gases se produce por difusión a través de la pared del cuerpo. Los Poliquetos son organismos dioicos, y presentan una larva trocófora. En algunos poliquetos, en la época reproductiva se desarrolla un individuo especial con fines reproductivos (fenómeno llamado epitoquia). A éste individuo se le denomina epitoco. Los epitocos se congregan en gran número en la época reproductiva (enjambramiento) debido a que la hembra produce una feromona de agregación. La fecundación es externa.

Los Poliquetos presentan numerosas adaptaciones; los hay superficiales, pelágicos, excavadores, tubícolas, perforadores, comensales y parásitos. En cuanto a su hábito alimenticio los hay depredadores, herbívoros, omnívoros, detritívoros, filtradores y carroñeros. Se distinguen Poliquetos errantes y sedentarios. Los poliquetos errantes presentan metamerización homónoma con parápodos en todos los segmentos, tienen una proboscis evaginable y generalmente son de vida libre. Los Poliquetos sedentarios tienen metamerización heterónoma, con las branquias restringidas a algunos segmentos. No tienen proboscis evaginable. Son sésiles y viven en tubos producidos por ellos mismos o en galerias excavadas en la arena.. CLASE CLITELLATA: gusanos que desarrollan un clitelo en la época reproductiva, que es un espesamiento cutáneo glandular que se extiende sobre un determinado número de metámeros (generalmente no más de 10, ubicados en la mitad anterior del gusano) y tiene importancia en el acoplamiento sexual.

SUBCLASE OLIGOCHAETA (oligoquetos. Etimología: oligos = poco, chaeta = espina): corresponden a gusanos cilíndricos segmentados, sin parapodios y con escasas quetas. Se distribuyen en agua dulce y en tierra (excavadores) y alcanzan alrededor de 3000 especies. Un representante típico es la lombriz de tierra (Lombricus terrestris). Los Oligoquetos presentan un prostomio simple, un pigidio y entre 115 y 200 segmentos. Presentan un clitelo. Cada segmento tiene cuatro grupos de quetas que ayudan a la locomoción. Cada segmento además tiene agujeros que comunican el medio interno con el externo. Estos son: a) poro dorsal que comunica al celoma, por donde exuda líquido celómico que permite humectar la piel y, b) un par de nefridioporos lateroventrales, por donde salen los desechos de la excresión. Además, algunos segmentos presentan poros genitales masculinos y femeninos. Presenta cutícula secretada por la epidermis con glándulas mucosas y células sensitivas. El sistema digestivo es recto y se encuentra adaptado a tragar tierra. Presenta boca, faringe, esófago (en algunos casos con buche (almacenamiento) y molleja (trituración)), intestino y ano. En el esófago desembocan las glándulas calcíferas que secretan carbonato de calcio para neutralizar los ácidos orgánicos. En el intestino presentan un repliegue denominado tiflosol para aumentar la superficie de absorción. Revistiendo el intestino existe un tejido destinado a

la síntesis de ácidos grasos, glucógeno y úrea, análogo al hígado de los vertebrados; se le denomina tejido cloragógeno. En el intestino se secretan distintas enzimas como celulasa, pepsina, tripsina, lipasa y amilasa. El sistema circulatorio es básicamente idéntico al de los Poliquetos. El intercambio de gases se produce principalmente por difusión a través del integumento del cuerpo, rara vez existen branquias. En el sistema excretor encontramos metanefridios metaméricos, con un nefrostoma abierto al celoma, un túbulo contorneado que atraviesa el tabique peritoneal para ir a desembocar en el exterior através del nefridioporo. Los productos de excresión son amoniaco en las especies acuáticas y úrea en las terrestres. En el sistema nervioso encontramos el "cerebro" más posterior que los Poliquetos, constituido por ganglios suprafaringeos. Estos se unen por dos conectivos a los ganglios subfaringeos. El cordón nervioso es ventral y en la mayoría de los Oligoquetos es único. En cada segmento hay 3 o 4 pares de nervios laterales con componentes sensoriales y motores. Los Oligoquetos carecen de ojos, salvo por algunas especies acuáticas que tiene ocelos. Perciben la luz por fotoreceptores ubicados en la epidermis. La reproducción en los Oligoquetos acuáticos es normalmente asexual por división transversal del cuerpo o por fisión. En los Oligoquetos con reproducción sexual, cada individuo posee los dos sexos (hermafrodita); el sexo masculino está compuesto por dos pares de testículos cerca del esófago, vesículas seminales, embudos espermáticos, conductos espermáticos (espermioducto) y poro masculino. A veces hay un pene. El sexo femenino consta de ovarios, oviducto y receptáculos seminales (espermatecas). La reproducción se realiza entre dos individuos que unen el clitelo al segmento X. Ambos gusanos secretan un tubo viscoso que cubre varios segmentos en el cual el liquido seminal se desplaza a través de un surco seminal hasta los receptáculos seminales. Después cada gusano secreta una ooteca (capullo) en que se produce la fecundación. Esta ooteca luego es liberada al medio. El desarrollo es directo (sin estados larvarios) y ocurre dentro del capullo. Los Oligoquetos se alimentan de materia orgánica muerta, en especial vegetales.

SUB CLASE HIRUDINOIDEA (hirudineos): Corresponden aproximadamente a 500 especies principalmente de agua dulce conocidas como Sanguijuelas. Al igual que los Oligoquetos (en los cuales tendrían su origen), presentan clitelo visible durante la reproducción. Son gusanos aplanados por la presencia de músculos dorsoventrales, y no tienen quetas (exepto una especie) ni parapodios. Tanto el prostomio como el pigidio están "tranformados" en ventosas. El celoma se encuentra reducido y ha disminuido su segmentación, transformándose en conductos celómicos. La segmentación externa es poco clara, aún cuando el cuerpo está dividido transversalmente por una serie de annuli que no corresponden a segmentos verdaderos. El número de segmentos es siempre 34. Funcionalmente, las sanguijuelas operan de una manera similar a las planarias (Platelmintos), pero con las ventajas evolutivas de poseer senos celómicos, un sistema nervioso con ganglios segmentados que ayudan a coordinar los patrones locomotores y un sistema vascular cerrado con pigmentos para la respiración. Algunos presentan proboscis mandibulada, luego viene una faringe muscular succionadora, un esófago, un estómago o buche a veces con ciegos laterales, un intestino, un recto y un ano dorsal delante de la ventosa posterior. Un 75% de los hirudíneos son hematófagos y secretan una sustancia anticoagulante llamada hirudina que por sus propiedades ha sido utilizada en la medicina (Hirudo medicinalis). El resto son depredadores. La excreción se hace por medio de metanefridios pareados.

Presentan 2 a 10 ojos y un sistema nervioso muy desarrollado, cuya región anterior constituye un anillo circunfaringeo. Hacia atrás tienen dos cordones nerviosos ventrales con los ganglios segmentales fusionados. Los hirudineos son hermafroditas con varios pares de testículos, un par de ovarios y una única abertura genital. La fertilización es interna y, al igual que los Oligoquetos, la reproducción requiere de la transferencia de espermatozoides entre dos individuos en una compleja cópula. Los huevos son liberados al medio dentro de un capullo como el de los Oligoquetos.

PHYLUM ARTHROPODA

(ARTROPODOS)

AUDREY GREZ ANTECEDENTES GENERALES:

Los Artrópodos constituyen el grupo más diverso de animales, con una amplia distribución ecológica, alto número de especies y gran abundancia de individuos. Se han descrito más de 800000 especies lo que corresponde al 80% de las especies animales conocidas. Evolucionaron como grupo en el Paleozoico, cerca de 600 millones de años atrás. Los Artrópodos representan la culminación del desarrollo evolutivo en los Protostomos. Se piensa que ellos provienen de una linea primitiva de los Anélidos (poliquetos) o de un ancestro común de ambos. Los Artrópodos se asemejan con los Anélidos en la segmentación metamérica, sistema nervioso, y presencia de apéndices (e.g., poliquetos). Pero, los Artrópodos difieren de los Anélidos en tener metamería siempre heterónoma, poseer apéndices segmentados y articulados, poseer un exoesqueleto quitinoso, poseer un sistema traqueal, poseer un sistema circulatorio abierto, y ausencia de nefridios. 1. MORFOLOGIA EXTERNA: la metamería en los Artrópodos es siempre heterónoma. En la mayoría de los Artrópodos los metámeros están diferenciados y agrupados en tres regiones: cabeza, tórax y abdomen, con un acron apical y un pigidio terminal. En Crustáceos y Arácnidos la cabeza y el tórax pueden estar unidos en un cefalotórax. En los Acaros las tres regiones pueden ser más o menos indistintas. En Escorpiones existe un cefalotórax o prosoma y un abdomen u opistosoma, el que está compuesto de un mesosoma y un metasoma. El tamaño y número de segmentos en cada una de estas divisiones del cuerpo difiere en los diferentes grupos de artrópodos. Los segmentos dorsales del cuerpo se denominan tergos, los ventrales se denominan esternos. Ambos tipos de segmentos se conectan lateralmente por unas membranas llamadas pleuras; los tergos y esternos sucesivos se connectan por membranas intersegmentales. 2. APENDICES: todos los metámeros, excepto el acron y el pigidio, poseen típicamente apéndices paredos y articulados. Estos pueden diferir en su desarrollo, su estructura y función, pudiendo diferenciarse en antenas, piezas bucales, patas locomotoras, cercos, etc.

En Crustáceos inferiores estos apéndices son birrameados, con un endopodito y un exopodito, en cambio en los Artrópodos terrestres los apéndices son unirrameados, reduciéndose una u otra de las ramificaciones. 3. CUTICULA: es el exoesqueleto de los Artrópodos, secretado por la hipodermis. La cutícula está compuesta por dos capas: la más externa llamada epicutícula, constituida por proteínas y lípidos, y la más interna llamada procutícula (exocutícula + endocutícula) que contiene quitina. Esta quitina es inelástica y por lo tanto, el crecimiento de los individuos debe ir acompañado de mudas. La cutícula cubre, además de la parte externa del animal, el intestino anterior, el intestino posterior, las traqueas, los pulmones en libros y algunas partes del sistema reproductivo en

algunos grupos. El color de los Artrópodos está dado por pigmentos de melanina en la cutícula, estriaciones de la epicutícula, por cromatóforos subcuticulares o por pigmentación de la sangre u otros tejidos en caso que la cutícula sea transparente. 4. MUSCULATURA: El desarrollo de un exoesqueleto rígido con articulaciones trajo cambios en la distribución de los músculos desde un tipo continuo que formaba la pared del cuerpo (anélidos) a un tipo discontinuo, donde los músculos están separados y diversificados para el movimiento de segmentos especiales. 5. TRACTO DIGESTIVO: el canal alimentario consiste en un intestino anterior o estomodeo y un intestino posterior o proctodeo, ambos de origen ectodérmico y cubiertos por quitina. Además hay un intestino medio derivado del endoderma. El largo, diámetro y secciones varía entre los diferentes grupos y está asociado a los hábitos alimenticios. 6. SISTEMA CIRCULATORIO: contrario a los Anélidos, en Artrópodos es de tipo abierto o lagunar, la sangre está contenida en senos e irriga tejidos directamente. Existe un corazón al cual la sangre entra a través de aberturas laterales llamadas ostias. La sangre vuelve a los senos a través de la aorta. Pigmentos respiratorios tales como la hemoglobina y hemocianina están algunas veces presentes disueltos en el plasma. 7. SISTEMA RESPIRATORIO: difiere ampliamente en las diferentes divisiones del phylum. En las especies acuáticas, el intercambio respiratorio ocurre a través de la pared del cuerpo o a través de branquias bien desarrolladas. Las especies terrestres respiran por medio de traqueas, o, como en arácnidos, por medio de pulmones en libro (filotraqueas). 8. CELOMA: el celoma ha sufrido una gran reducción en los Artrópodos quedando restringido a las cavidades de los órganos reproductivos y a ciertos órganos excretores. Los otros espacios del cuerpo de los Artrópodos no constituyen un verdadero celoma sino más bien un hemoceloma, que son senos o espacios en el tejido rellenos con sangre. 9. SISTEMA EXCRETOR: No existen nefridios verdaderos en los artrópodos. Túbulos de Malpighi están presentes en Insecta, Chilopoda, Diplopoda y Arachnida. Algunos artrópodos poseen celomoductos. En Crustacea existen glándulas antenales y maxilares (glándulas verdes). 10. SISTEMA NERVIOSO: ha alcanzado un alto grado de cefalización, asociada con el desarrollo de órganos sensoriales (ojos y antenas). El sistema nervioso consiste de un "cerebro" suprafaringeo, un anillo perifaringeo y un par de ganglios subesofágicos los que se continúan en una cadena nerviosa ventral corta. El cerebro consiste en varios pares de ganglios fusionados y puede exhibir varias divisiones formando un cerebro anterior, cerebro medio y cerebro posterior. La cadena nerviosa ventral comprende varios pares de ganglios. 11. OJOS: Los ojos simples (ocelos) de Insecta consisten en una vesícula simple. En Chilopoda y Diplopoda hay una agrupación de vesículas. Los ojos compuestos de Crustacea e Insecta son estructuras muy complejas, cuyas unidades se llaman ommatidios. CARACTERISTICAS DIAGNOSTICAS DEL PHYLUM ARTHROPODA: 1. Cuerpo segmentado con dos o tres regiones corporales. 2. Apéndices segmentados y pareados. 3. Simetría bilateral. 4. Exoesqueleto quitinoso, con mudas. 5. Sistema alimentario tubular, con boca y ano. 6. Sistema circulatorio abierto o lagunar (excepto corazón y aorta). 7. Cavidad interna o hemocele (hemoceloma) 8. Sistema nervioso con cerebro dorsal y cordones nerviosos ventrales pareados (con ganglios). 9. Músculos esqueléticos estriados.

10. Sistema excretor por medio de tubos de Malpighi o glándulas maxilares y antenales. 11. Respiración por branquias, o tráqueas y espiráculos. 12. Sexos generalmente separados.

CLASIFICACION TAXONOMICA DE ARTROPODA (según Borror, De Long & Triplehorn, 1981): esta clasificación se basa principalmente en los apéndices (e.g., mandíbulas y patas) y en la naturaleza de las regiones corporales. Phylum Arthropoda (artrópodos)

Sub phylum Trilobita (trilobites, fósiles) Subphylum Chelicerata (quelicerados)

Clase Merostomata (Merostomados) Sub Clase Xiphosura Sub Clase Eurypterida (euriptéridos, fósiles)

Clase Arachnida (arácnidos)* Clase Pycnogonida (picnogónidos, arañas de mar)

Subphylum Crustacea (crustáceos) Clase Branchiopoda Clase Copepoda* Clase Ostracoda Clase Cirripedia* Clase Malacostraca*

Subphylum Uniramia Clase Onychophora (onicóforos) Clase Diplopoda (milpies) Clase Chilopoda (cienpies)* Clase Pauropoda (paurópodos) Clase Symphyla (sinfilos) Clase Hexapoda (insectos)*

* de importancia veterinaria

SUBPHYLUM TRILOBITA Son organismos marinos fósiles. Vivieron en el Paleozoico, siendo más abundantes en el Cámbrico y Ordovícico (hace 500-600 millones de años). De cuerpo oval y aplastado dividido en tres secciones: un cefalón anterior cubierto con un caparazón, un tórax intermedio y un pigidio posterior. Presentan un par de antenas y el resto de los apéndices conforman patas similares entre sí.

SUBPHYLUM CHELICERATA

CARACTERISTICAS DIAGNOSTICAS DE CHELICERATA 1. Simetría bilateral, < 1 mm-60cm, elongados a esféricos. 2. Con más de dos capas celulares, con tejidos y órganos. 3. Sistema digestivo más o menos lineal, con divertículos que secretan enzimas, digestión

intracelular, boca anteroventral. 4. Cuerpo dividido en un Prosoma anterior, formado por el acron más seis segmentos provistos

de apéndices y parcial o completamente cubierto por una caparazón, y un Opistosoma posterior sin patas y aveces con apéndices modificados.

5. Apéndices unirameados. Los prosomales son un par de quelíceros, un par de pedipalpos, y cuatro pares de patas locomotoras. Sin antenas o mandíbulas.

6. Sólo los quelíceros forman las piezas bucales. 7. Usualmente 3 ocelos en el prosoma, un grupo con ojos compuestos. 8. Opistosoma algunas veces externamente segmentado con hasta 12 segmentos, y dividido en

mesosoma anterior y metasoma posterior, a veces con una espina o flajelo post-anal. 9. Sistema excretor con glándulas coxales en el prosoma y túbulos de Malpighi en el opistosoma

(en el intestino).

10. Exoesqueleto no calcareo. 11. Sistema respiratorio formado por branquias en libro (en formas marinas) o pulmones en libro

y traqueas (en formas terrestres). 12. Sistema circulatorio abierto con hemocianina. 13. Sistema nervioso con ganglios separados a lo largo del cuerpo o más comunmente con una

masa ganglionar en el prosoma. 14. Fertilización externa en formas marinas e interna, via copulación o espermatóforos, en formas

terrestres. 15. Estados juveniles semejantes a los adultos. 16. Habitan el bentos marino, ambientes marinos y acuáticos. CLASE MEROSTOMATA a) SUB CLASE XIPHOSURA: Animales marinos, muy comúnes en la costa atlántica de EEUU

y México. De gran tamaño, alcanzan hasta 60 cm. Poseen un prosoma cubierto con un amplio escudo y un opistosoma (o abdomen) indiviso con una prolongación en forma de aguijón que se denomina telson.

b) SUB CLASE EURIPTERIDA: Animales fósiles, vivieron en el Paleozoico, entre el

Cámbrico y el Carbonífero (hace 600 a 350 millones de años). Ellos eran acuáticos y parecidos a los Xiphosura actuales, alcanzándo algunos hasta 3 m de longitud. El cefalotórax era más pequeño y sin las proyecciones laterales de los Xiphosura. El abdomen de los eurípteros estaba compuesto de segmentos separados.

CLASE ARACHNIDA Es la Clase más importante de los Chelicerados, con 65000 especies descritas. Incluye arañas, escorpiones, ácaros y garrapatas. Terrestres, generalmente depredadores aún cuando hay también fitófagos, saprófagos y parásitos. Poseen dos tagmas o regiones corporales: un prosoma y un abdomen. El prosoma usualmente está cubierto dorsalmente por una caparazón indivisa, salvo en algunos grupos (Solifuga, Palpigrada y Schizomida), donde puede estar segmentado. El abdomen es segmentado y está dividido en un preabdomen y un postabdomen, aun cuando en la mayoría de los arácnidos esta segmentación es inconspicua. Los apéndices comunes a todos los arácnidos están en el prosoma y consisten en un par de quelíceros, un par de pedipalpos y cuatro pares de patas. Algunos Ordenes son:

a) ORDEN SCORPIONES (escorpiones): arácnidos bastante grandes, pudiendo alcanzar hasta 125 mm. El opistosoma se une al prosoma mediante una ancha superficie articulada, y se divide en un mesosoma anterior de siete segmentos y un metasoma más angosto posterior de cinco segmentos que termina en un aguijón con glándulas venenosas. Los quelíceros terminan en pequeñas quelas, y los pedipalpos en otras robustas que utilizan para capturar sus presas. En el lado ventral del mesosoma se ubica un par de peines provistos de órganos sensoriales. Los escorpiones son mayoritariamente nocturnos y habitan en zonas cálidas. En Chile se consideran ponzoñosos a Brachistosternus ehrenbergi, Bothriurus borrelianus, Tityus forcipula y Centruroides margaritatus.

b) ORDEN PALPIGRADA (palpígrados): arácnidos pequeños de hasta 5 mm, parecidos a las arañas pero tienen una larga cola segmentada. Los pedipalpos parecen patas locomotoras. Se encuentran usualmente bajo piedras o en el suelo.

c) ORDEN UROPIGI (uropigios): parecidos a los escorpiones pero con una cola muy larga y sin aguijón. El prosoma es indiviso y el opistosoma está dividido en 12 segmentos. Los pedipalpos tienen uñas o quelas, el primer par de patas es delgada, formando un

flagelo con funciones tactiles. Para la locomoción sólo usan los tres pares de patas posteriores. Son nocturnos y depredadores.

d) ORDEN ARANEAE (arañas): es el orden más abundante y diverso de arácnidos tanto en número de especies y distribución. En Chile existen aproximadamente 600 especies de arañas. El cuerpo está dividido en dos regiones, el cefalotórax (prosoma) y el abdomen (opistosoma) unidos por un pedicelo. El cefalotórax está cubierto por un escudo dorsal indiviso y lleva los ojos, las partes bucales y patas; el abdomen es generalmente indiviso y lleva las estructuras genitales, el ano y las espirinetas que son las aberturas por donde sale el hilo con el que construyen sus telas. Los quelíceros se ubican en la parte anterior del cefalotórax, bajo los ojos, y usualmente están dirigidos hacia abajo, son bisegmentados. Cerca del extremo distal de los quelíceros están las aberturas de las glándulas venenosas. Los pedipalpos, ubicados detrás de los quelíceros, son similares a patas. Las patas están compuestas de siete segmentos y usualmente llevan dos o tres uñas. La hembra es más grande que el macho. Las arañas son depredadoras y chupan líquidos orgánicos de sus víctimas, principalmente otros artrópodos y a veces aves y mamíferos. En Chile existen dos arañas ponzoñosas:

- Loxosceles laeta (araña de los rincones). Desde el norte hasta Cautín. Mide entre 1 a 2 cm, es de contorno irregular con franjas de distintas coloraciones. Se le encuentra durante todo el año en rincones oscuros de las casas, es de hábito nocturno. Su picadura puede causar la muerte en un 5% de los casos.

- Latrodectus mactans (araña poto colorado, viuda negra, araña del trigo, araña reloj de arena, mico-mico). De color negro aterciopelado con manchas rojas o anaranjadas en forma de reloj de arena en el abdomen. La hembra mide 1 a 3 cm, siendo el macho más pequeño y de coloración menos intensa. Se le encuentra en siembras de cebada, trigo o alfalfa y también en lugares umbríos, como en graneros, casas, en baños rurales. Es de hábito diurno. Su picadura puede ser mortal en el 4% de los casos.

e) ORDEN OPILIONES (opiliones): Cuerpo redondeado u oval, con el prosoma y opistosoma ampliamente unidos. Tienen glándulas odoríferas por las que secretan un olor muy peculiar cuando se los perturba. La mayoría son depredadores, carroñeros o se alimentan de jugos vegetales. Carecen de glándulas venenosas. Los pedipalpos son alargados y análogos a las patas locomotoras, dando la impresión que el animal tiene 5 pares de patas. Las patas son larguísimas.

f) ORDEN ACARI (ácaros): grupo importante de arácnidos, con más de 30000 especies descritas. Numerosas especies son parásitos del hombre, animales domésticos y cultivos. Cuerpo oval, pequeño, con prosoma y opistosoma soldados formando una masa única indivisa. Los quelíceros están provistos de quelas o tiene forma de estilete, en tal caso constituyen, junto con los pedipalpos, un aparato bucal picador-chupador. Los pedipalpos pueden ser quelados o palpiformes. Las patas locomotoras terminan en uñas o ventosas. Las larvas de primer estadío tienen sólo tres pares de patas. Comprenden especies marinas, de agua dulce y terrestres. Dentro de los ácaros parásitos están: ácaros de la sarna Demodex sp., Sarcoptes scabiei; garrapatas Otobius megnini, Rhipicephalus sanguineus.

g) ORDEN PSEUDOSCORPIONES (seudoescorpiones): arácnidos pequeños de hasta 5 mm. Se parecen a los escorpiones en tener grandes pedipalpos quelados, pero el opistosoma es pequeño y oval, el mesosoma y el metasoma indiviso, no tienen aguijón y el cuerpo es aplastado. Tienen glándulas venenosas que desembocan en el ápice de los pedipalpos.

h) ORDEN SOLIFUGAE (solífugos): 20 a 30 mm de longitud, de coloración pálida. Cuerpo suavemente constreñido en la mitad. Tienen grandes quelíceros (frecuentemente tan grandes como el prosoma). Los pedipalpos son largos semejantes a patas locomotoras. Son nocturnos, se movilizan muy rapidamente sobre los últimos tres pares de patas, los pedipalpos y el primer par de patas tienen función sensorial. Son depredadores.

CLASE PYCNOGONIDA Son animales marinos, parecidos a arañas, con patas largas. Se encuentran usualmente en aguas profundas. Son depredadores y tienen una proboscis succionadora. El cuerpo consiste en un prosoma con un opistosoma muy pequeño. Miden de 1 a varios centímetros.

SUBPHYLUM CRUSTACEA Típicamente tienen dos pares de antenas, las mandíbulas funcionales corresponden a los apéndices enditos de los apéndices gnatales, y muchos de los apéndices son birrameados. Hay diferencias en el grupo en cuanto a la naturaleza de las regiones del cuerpo: algunas veces hay dos regiones corporales de similares dimensiones: a) el cefalotórax que lleva las antenas, los apéndices gnatales y patas, y b) el abdomen. Hay un telson terminal. El cefalotórax de muchos crustaceos está cubierto por un caparazón. El abdomen carece de apéndices pareados excepto en Malacostraca. En Chile existen alrededor de 600 especies de Crustaceos. CARACTERISTICAS DIAGNOSTICAS DE CRUSTACEA 1. Simetría bilateral, < 0.1 mm- 60 cm, elongados a esféricos. 2. Cuerpo con más de dos capas celulares, con tejidos y órganos. 3. Sistema digestivo lineal con dos divertículos digestivos (digestión y absorción). 4. Divisiones del cuerpo muy variables en los diferentes crustáceos. Básicamente tienen una

cabeza formada por el acron y cinco segmentos con apéndices, un tronco con dos a > 65 segmentos y un telson terminal. En algunos grupos la cabeza y los primeros segmentos del tronco se fusionan formando el cefalotorax. El resto del tronco se divide en torax (pereón) y abdomen (pleón). Muchas veces existe una caparazón que cubre el cefalotorax y a veces la mayoría del cuerpo.

5. Apéndices birrameados. Los de la cabeza son: un par de anténulas, un par de antenas, un par de mandíbulas y dos pares de maxilas; los del tronco varían en número, forma y función. En algunos grupos los primeros apéndices del tronco se llaman maxilípedos y ayudan al proceso de manipulación del alimento.

6. Cabeza con ocelos medios u ojos compuestos laterales, algunas veces pedunculados. 7. Tronco, pero no la cabeza, con evidente segmentación externa. 8. Sistema excretor con glándulas antenales y/o maxilares. 9. Exoesqueleto frecuentemente calcareo. 10. Respiración por la superficie del cuerpo o por branquias ubicadas en parte de las patas

toráxicas o abdominales. 11. Sangre con hemocianina. 12. Sistema nervioso con ganglios pareados en cada segmento, algunas veces fusionados. 13. Raramente hermafroditas, con fertilización interna via copulación por medio de penes

toráxicos. 14. Huevos usualmente transportados por la hembra, algunos juveniles semejantes a los adultos

pero la mayoría forma una larva (nauplius). 15. Principalmente marinos, 13% de agua dulce y 3% terrestres.

CLASE BRANCHIOPODA La mayoría son de agua dulce. Los machos son raros y la partenogénesis es un método común de reproducción, pero también hay reproducción sexual. Los Ordenes son: ANOSTRACA, NOTOSTRACA, CONCHOSTRACA y CLADOCERA. Sólo de este último orden se han reportado especies en Chile. CLASE COPEPODA Algunos son de vida libre y otros son parásitos de peces. Son marinos y de agua dulce. Los copépodos parásitos, frecuentemente llamados piojos de los peces, viven en las agallas o piel u oradan la carne de sus hospederos; cuando son numerosos ellos pueden causar serios daños (e.g., Cyclops spp.). CLASE OSTRACODA Tienen una caparazón bivalva que se cierra por músculos y, al estar cerrada, parecen pequeñas almejas. Cuando las valvas se abren salen los apéndices que permiten la locomoción en el agua. Muchas especies son partenogénicas; la mayoría son marinos pero también los hay acuáticos. CLASE CIRRIPEDIA A esta clase pertenecen los picorocos, cuyos adultos viven adosados a las rocas, algas, animales marinos u otros sustratos, y que están encerrados por una concha calcarea. Unas pocas especies son parásitas de jaivas y moluscos. La mayoría son hermafroditas (i.e., con ambos sexos presentes en un mismo individuo). CLASE MALACOSTRACA De gran importancia médico veterinaria por el valor comercial de sus componentes. Incluye a los crustaceos más conocidos, como las langostas, jaivas, chanchitos de tierra, pulgas de mar. Difieren de las otras clases de crustaceos en tener apéndices en el abdomen. Hay típicamente 19 pares de apéndices, los primeros 13 están en el cefalotórax y los otros 6 en el abdomen. Algunos ordenes son:

a) ORDEN AMPHIPODA: Cuerpo elongado y comprimido, sin caparazón. Siete de los segmentos toráxicos llevan apéndices; los segmentos abdominales están más o menos fusionados de manera que la mayoría del cuerpo está conformado por los segmentos toráxicos. Son organismos marinos y acuáticos. A este grupo pertenecen las pulgas de mar. En Chile se han reportado 185 especies de Amphipoda.

b) ORDEN ISOPODA: Similares a los amphipodos pues carecen de caparazón, pero son aplastados dorso-ventralmente. La mayoría del cuerpo está conformado por los siete segmentos toráxicos con sus apéndices. En las formas acuáticas, los apéndices abdominales anteriores usualmente llevan branquias y los apéndices abdominales terminales son alargados. La mayoría son pequeños animales marinos que viven bajo piedras o entre algas; otros representantes comunes de este orden son los chanchitos de tierra, los que pueden ser plagas importantes de cultivos. En Chile existen 90 especies de Isópodos.

c) ORDEN DECAPODA: es el grupo más grande y mejor conocido de crustaceos (e.g., langostas, jaivas, camarones). El torax está cubierto por una caparazón; tiene cinco pares de apéndices locomotores en el cefalotórax, con el primer par llevando una gran pinza. El abdomen puede estar bien desarrollado (e.g., langostas) o reducido (e.g., jaivas). Este es

un grupo muy importante porque muchos de sus miembros sirven de alimento y son la base de una gran industria. Dentro de este orden se consideran algunos grupos de importancia económica: Macruros, que son decápodos que se caracterizan por presentar un abdomen duro (quitina con grandes catidades de carbonato de calcio), extendido, y telson muy desarrollado (e.g., Jasus frontalis, langosta de Juan Fernandez); Anomuros, crustaceos con abdomen duro más o menos curvados (e.g., Pleuroncodes monodon, langostino colorado, Cervimunida johni, langostino amarillo); y Braquiuros, caracterizados por tener un cefalotórax muy desarrollado y abdomen pequeño flectado fuertemente bajo el cefalotórax (e.g., Homalaspis plana, jaiva mora). En Chile existen 203 especies de Decápodos.

SUBPHYLUM UNIRAMIA Tienen sólo un par de antenas y apéndices uniramiados. CARACTERISTICAS DIAGNOSTICAS DE UNIRAMIA 1. Simetría bilateral, < 1mm-35 cm, elongados a esféricos. 2. Cuerpo con más de dos capas celulares, con tejidos y órganos. 3. Sistema digestivo lineal carente de divertículos intestinales. 4. Cuerpo dividido en cabeza, formada por el acron y 3-4 segmentos con apéndices y un tronco

con pares de patas locomotoras. Una clase (Hexapoda) tiene el tronco dividido en torax y abdomen.

5. Apéndices unirameados. En la cabeza son un par de antenas, un par de mandíbulas y un par de maxilas, en algunos grupos hay un segundo par de maxilas. Los apéndices del tronco son patas locomotoras.

6. Cabeza con ocelos laterales, frecuentemente organizados en ojos compuestos. Algunas veces hay un ocelo medio.

7. Tronco, pero no la cabeza, con segmentación externa. 8. La mayoría de los miembros de una clase (Hexapoda) con una o dos pares de alas en el tronco. 9. Con cuerpo graso en el hemoceloma, asociado al intestino. 10. Sistema excretor: cero a dos pares de glándulas maxilares en la cabeza, y uno a 75 pares de

Túbulos de Malpighi que descargan amonio y/o ácido úrico. 11. Presencia de exoesqueleto que algunas veces puede ser calcareo. 12. Respiración por sistema traqueal, con un par de espiráculos por segmento. 13. Sangre sin pigmentos respiratorios. 14. Fertilización interna via espermatóforos o cópula. 15. Estados juveniles en algunos casos muy diferentes a los adultos. 16. Principalmente terrestres, varios de agua dulce y muy pocos marinos. CLASE ONYCHOPHORA Algunos los consideran un phylum intermedio entre anélidos y artrópodos. Se asemejan a otros artrópodos en poseer: 1) antenas segmentadas, 2) un exoesqueleto con mudas, 3) sistema traqueal y 4) sistema circulatorio abierto. Se asemejan a anélidos en poseer nefridios y en tener musculos esqueletales no estriados. Los onicóforos tienen el cuerpo elongado, vermiforme, y miden entre 1.4 y 15.0 cm de longitud, tiene un par de antenas cortas y segmentadas y un número variado de patas no segmentadas (entre 14 y 43 pares). La boca contiene un par de mandíbulas. Presentan gonoporos posteriores. Viven en el trópico, y en regiones templadas del sur. Habitan lugares húmedos, bajo corteza o piedras. La mayoría son omnívoros y se alimentan de pequeños invertebrados y de vegetación en descomposición. CLASE DIPLOPODA

Los milpies son animales elongados con muchas patas (30 o más pares de patas con la mayoría de los segmentos con dos pares cada uno). El cuerpo es cilíndrico o suavemente aplastado, las antenas cortas usualmente con siete segmentos. Gonoporos en el extremo anterior del cuerpo, entre el segundo y tercer par de patas. Ojos compuestos presentes. El primer tergo detrás de la cabeza es usualmente grande y se llama colum. La cabeza es dorsalmente convexa y aplastada ventralmente. Poseen una estructura bucal característica llamada gnathochilarium. Se encuentran en lugares húmedos, bajo hojas, rocas, madera podrida, musgos o en el suelo. La mayoría se alimentan de plantas en descomposición, unos pocos atacan plantas sanas y otros pocos son depredadores. CLASE CHILOPODA Los cienpiés son animales elongados, aplastados, con 15 o más pares de patas. Cada segmento del cuerpo lleva un par de patas, los últimos dos pares van dirigidos hacia atrás y son de diferente forma del resto. Antenas con 14 o más segmentos. Gonoporos en la parte posterior del cuerpo. Ojos simples presentes o ausentes. Un par de mandíbulas y dos pares de maxilas. Los apéndices del primer segmento del cuerpo detrás de la cabeza (forcípulas) son como garras y funcionan como mandíbulas venenosas que paralizan la presa. Se encuentran en una variedad de lugares, pero usualmente están en el suelo, bajo corteza o bajo árboles caídos. Son muy activos, corren muy rápidos y son depredadores de insectos, arañas y otros animales pequeños. A este grupo de artrópodos pertenecen las escolopendras (Scolopendra sp.) que suele medir unos 12 cm de longitud. Son de color amarillento o parduzco con trazos verdosos. Su picadura es muy dolorosa. CLASE PAUROPODA Son animales muy pequeños, blanquecinos, ciegos y lucífugos, que viven escondidos en lugares húmedos, bajo piedras o madera podrida. La cabeza lleva antenas bífidas con una rama dorsal y otra ventral, la que lleva dos flagelos. Piezas bucales sencillas y débiles con un par de mandíbulas no articuladas y un par de maxilas más o menos fusionadas. Tronco con 11 segmentos contando el pigidio. Las patas son 9 pares (excepcionalmente 10). Los sexos están separados, con la abertura genital o gonoporo entre el segundo par de patas. CLASE SYMPHYLA De pequeño tamaño (6-8 mm), blancos o incoloros, blandos y frágiles. Poseen generalmente 15-22 segmentos (usualmente 15) y 10-12 pares de patas. Antenas delgadas multisegmentadas. Gonoporos anteriores. Viven en lugares húmedos, bajo piedras, rocas, madera podrida. CLASE HEXAPODA (INSECTA) Es el grupo más extenso de todo el Reino Animal con cerca de 700000 especies descritas. Para Chile se estiman unas 12000 especies. El cuerpo esta compuesto de tres regiones: cabeza, tórax y abdomen. La cabeza tiene un par de antenas, un par de mandíbulas, un par de maxilas, una hipofaringe y un labium. El tórax tiene tres pares de patas, una en cada segmento toráxico; frecuentemente tienen uno o dos pares de alas que nacen del segundo y/o tercer segmento toráxico. El abdomen tiene uno (raramente dos) gonoporos en el extremo posterior; sin apéndices locomotores en el abdomen de los adultos, otros apéndices abdominales se ubican en el ápice posterior y son cercos, un epiprocto y un par de paraproctos. Según Borror, De Long & Triplehorn (1981) existen 28 ordenes de insectos. Aquí sólo mencionaremos algunos de mayor importancia veterinaria (médico-sanitaria).

a) ORDEN MALLOPHAGA: son los piojos masticadores. Son animales pequeños, aplastados, ápteros. Parásitos de aves y mamíferos (la mayoría de aves). Tienen piezas bucales masticadoras y se alimentan de pelo, plumas o piel del hospedero. El juvenil se parece al adulto y se pueden encontrar todos los estadíos en un mismo hospedero. La transmisión es por contacto. El hombre no es atacado por este tipo de piojos. Muchos malófagos son plagas importantes de animales domésticos, especialmente aves, causando una alta irritación y susceptibilidad a otras enfermedades. Algunos ejemplos son: Menacanthus stramineus, Cuclotogaster heterographus.

b) ORDEN ANOPLURA: son los piojos chupadores. Son animales pequeños y ápteros, parásitos externos que se alimentan chupando sangre. Difieren de los malófagos en que tienen piezas bucales chupadoras y la cabeza es más angosta que el tórax; además parasitan sólo a mamíferos. Contiene varias especies parásitas de animales domésticos y dos especies atacan al hombre; algunas son vectores importantes de enfermedades. Las piezas bucales de los anopluras consisten en tres estiletes encerrados en un saco los que evierten al alimentarse. En la cabeza tienen garfios con los que se adosan al hospedero mientras comen. Los tarsos son con un segmento y poseen una garra con la que se afirman a los pelos del hospedero. Algunos ejemplos son: Pediculus humanus (piojo del hombre), Pthirus pubis (ladilla), Trichodectes canis (piojo del perro).

c) ORDEN HEMIPTERA: Primer par de alas con la porción basal engrosada y la porción apical membranosa (hemiélitro), segundo par de alas membranosas. En reposo, las alas descansan planas sobre los tergos abdominales. Aparato bucal chupador. Antenas largas compuestas de cuatro o cinco segmentos. Ojos compuestos bien desarrollados, dos ocelos pueden estar presentes. Muchas especies son terrestres, pero también las hay acuáticas. Muchas se alimentan de jugos vegetales y son serias plagas de cultivos; otras son depredadoras; otras atacan al hombre y otros animales succionando sangre y unos pocos actúan como vectores de enfermedades. Un ejemplo de importancia médico-veterinaria es Triatoma infestans (vinchuca), vector de Tripanosoma cruzi, protozoo que causa la enfermedad de Chagas.

d) ORDEN DIPTERA: es uno de los ordenes más grandes de insectos. Poseen un sólo par de alas membranosas. Antenas generalmente cortas y compuestas de tres segmentos. Ojos compuestos grandes. Aparato bucal succionador. Se les encuentra en diferentes hábitats. Muchos son polinizadores y otros succionadores de sangre, algunos son vectores de enfermedades. Los juveniles pueden ser de vida libre o parásitos. Un ejemplo es la mosca parásita de caballos Habronema sp.

e) ORDEN SIPHONAPTERA: son pequeños insectos ápteros, generalmente menores de 5 mm. Usualmente ectoparásitos de aves o mamíferos. El cuerpo es aplastado lateralmente, piloso y muy esclerotizado. Antenas cortas, con tres segmentos. Sin ocelos y los ojos compuestos pueden estar presentes o ausentes. Patas relativamente largas. Aparato bucal succionador. Son insectos saltadores. Algunos ejemplos son la pulga del hombre Pulex irritans, la pulga del gato Ctenocephalides felis, la pulga del perro C. canis.

f) ORDEN HYMENOPTERA: presentan cuatro alas membranosas, el primer par más grande que el segundo par, nervadura alar poco desarrollada. Antenas usualmente largas con 10 o más segmentos. Hembras con ovipositor bien desarrollado, algunas veces modificado en un aguijón. Piezas bucales masticadoras. Muchas larvas son fitófagas, parásitas de otros insectos; los adultos se encuentran en una gran variedad de hábitats, incluyendo flores u otras estructuras vegetales o en el suelo. Algunos himenópteros, especialmente las abejas, son polinizadores importantes. La abeja de miel Apis mellifera, nos provee de miel y cera. Pero otros son perjudiciales como la avispa chaqueta amarilla Vespula germanica, la hormiga ponzoñosa Heteroponera carinifrons.

ARACHNIDA

(60000 spp) CRUSTACEA

(31000 spp) HEXAPODA (750000 spp)

CHILOPODA (3000 spp)

DIPLOPODA (7500 spp)

HABITAT Principalmente terrestre

Marino o agua dulce, pocos terrestres

Principalmente terrestre Terrestre Terrestre

DIVISIONES DEL CUERPO

Cefalotorax y abdomen Cefalotorax y abdomen Cabeza, torax y abdomen

Cabeza con cuerpo segmentado

Cabeza con cuerpo segmentado

INTERCAMBIO DE GASES

Pulmones en libro o traqueas

Branquias Traqueas Traqueas Traqueas

APENDICES Antenas Piezas bucales Patas

Ninguna Quelíceros y pedipalpos 4 pares en el cefalotorax

2 pares Mandíbulas, 2 pares de maxilípedos 1 par por segmento o menos

1 par Mandíbulas, maxilas 3 pares en el torax

1 par Mandíbulas, 2 pares de maxilas 1 par por segmento

1 par Mandíbulas, maxilas 2 pares por segmento

DESARROLLO Directo, excepto en ácaros

Usulamente con estadíos larvales

Usualmente con estadíos larvales (holo y hemimetábolos)

Directo Directo

PHYLUM ECHINODERMATA (EQUINODERMOS)

LAURA HUAQUIN

ANTECEDENTES GENERALES: Etimología: (Echino = espina, dermo = piel)

Son invertebrados marinos bentónicos, deuterostomos, de simetría penta-radiada derivada de larvas con simetría bilateral. Hay en este taxón especies comunes de las costas de Chile, siendo las estrellas, erizos y holoturias o pepinos de mar los más conocidos. El Phylum tiene alrededor de 6000 especies en todo el mundo, exclusivamente marinas de tamaños moderados, 10 a 20 cm de diámetro. Carecen de cabeza.

Es un grupo evolutivamente interesante ya que constituyen los primeros invertebrados deuterostomos celomados. Su simetría es radial, poseen un eje corporal central, y sus principales planos son el oral (abajo, el área adosada al fondo) y el aboral (arriba, región apical). Las estructuras corporales están organizadas radialmente en torno a este eje. Esta es una adaptación primitiva a formas de vida sésil, sin embargo la mayor parte de las especies de este grupo son organismos móviles.

Su cuerpo se ve externamente provisto de espinas o placas dérmicas que constituyen un endoesqueleto de osículos calcáreos. Tienen una característica propia muy singular en lo que atañe a su funcionalidad, esto es, la presencia de un aparato ambulacral hidrovascular, específico de estos animales como se verá más adelante.

Generalmente los equinodermos están orientados con su superficie oral hacia el sustrato, donde se ubica la boca, a excepción de los crinoídeos, que se orientan por la superficie aboral contra el sustrato, y las holoturias que se orientan lateralmente.

La superficie del cuerpo está formada por 5 áreas radiales simétricas o ambulacros, de las cuales salen los pies ambulacrales pertenecientes a este sistema hidrovascular especial de los equinodermos. Alternan 5 áreas interambulacrales o interradios, áreas donde internamente se localizan las gónadas. Una epidermis delgada recubre el cuerpo, por debajo de ella hay un endoesqueleto mesodérmico resistente formado por placas calcáreas, con disposición definida, a menudo con espinas.

Son los únicos organismos de simetría radial que poseen un celoma, el cual es grande, revestido de un peritoneo ciliado y se subdivide durante el desarrollo originando el sistema vascular acuífero con los pies ambulacrales.

La respiración se realiza por diminutas pápulas dérmicas del celoma, también por el sistema de pies ambulacrales y en las holoturias, por árboles respiratorios cloacales. Los gases difunden y son transportados por el líquido celómico a través del cuerpo. Este líquido también transporta los alimentos y el oxígeno a los tejidos, así mismo es utilizado para eliminar los desechos metabólicos y el anhídrido carbónico.

El sistema nervioso presenta un anillo que rodea a la zona oral y de él derivan los nervios radiales. Existen células sensitivas alrededor del peristoma, en la base de las espinas, en los pies ambulacrales y en unas estructuras especiales los pedicelarios.

Presentan sexos separados. Sin dimorfismo sexual externo, gónadas con conductos simples. Tienen fecundación externa. Larvas bilaterales microscópicas, ciliadas, transparentes denominadas pluteus las que metamorfosean a adultos.

En general no tienen órganos excretores, repiratorios ni circulatorio tal como los conocemos

para otros grupos de invertebrados o vertebrados.

Los equinodermos tienen un registro fósil abundante desde comienzos del Cámbrico.

CLASIFICACION

Clase Nº de especies Géneros representativos

ECHINOIDEA 950 Tetrapigus niger (erizos negro) Loxechinus albus (erizo comestible)

CLASE ASTEROIDEA CLASE OPHIUROIDEA (ofiuros)

1500

2000

Patiria, Asterias (estrellas de mar), Heliaster (soles de mar) Ophionereis, Gorgonocephalus

HOLOTUROIDEA 900 Thyone pepinos de mar, cohombro de mar

CRINOIDEA 550 Antedo, Cenocrinus lirios y plumas de mar

CONCENTRICYCLOIDEA

2 Xiloplax medusiformis Xiloplax turnerae Margaritas de mar

CLASE ECHINOIDEA: Grupo de especies móviles conocidos como erizos de mar, de cuerpo redondeado y formas hemisféricas o acorazonadas, están cubiertos de espinas cuya movilidad les permite el desplazamiento, en conjunto con la acción de los pies ambulacrales. Externamente tienen una concha rígida compuesta de 10 series dobles de láminas suturadas, cinco de ellas corresponde a las zonas de los ambulacros y tienen poros por donde emergen los pies ambulacrales, las otras 5 corresponden a los interambulacros y son más anchas que las anteriores. Sobre las placas hay una serie de tubérculos sobre los cuales se articulan las espinas, las que pueden moverse por acción de músculos situados alrededor de la base. Entre las espinas hay pequeñas estructuras pedunculadas con tres ganchitos apicales que constituyen los pedicelarios estos ganchitos son pequeñas mandíbulas, algunos están provistos de glándulas venenosas. Los pedicelarios mantienen el cuerpo limpio y capturan pequeñas presas. En la superficie aboral encontramos una membrana, el periprocto, donde centralmente desemboca el ano. En el borde del periprocto se encuentran las placas genitales a las que desembocan los poros genitales. La mayor de estas placas constituye el madreporito, es cribada y regula el agua que entra o sale desde el sistema ambulacral. Sistema vascular acuífero o ambulacral: Es un sistema hidrostático, derivado del celoma, cuya función es el desplazamiento y la respiración. Consta de canales y apéndices que sobresalen en la pared corporal. La placa madrepórica permite la entrada de agua hacia un canal denominado canal pétreo que conduce hacia el polo oral donde se localiza el canal anular que da origen a 5 canales radiales. Desde éstos salen por pares los canales laterales cada uno de los cuales tiene una válvula y termina en una vesícula y en un pié ambulacral, cuyo extremo es aplanado y por lo general forma una ventosa. Todo el sistema vascular acuífero está lleno de líquido que contiene celomocitos, proteínas y una alta concentración de iones K. Para que se estiren los pies ambulacrales deben contraerse las ampullas con lo que se cierran las válvulas de los canales laterales y permiten que

todo el líquido se acumule en los pies ambulacrales los que toman contacto y se adhieren al sustrato. Para despegarse, la musculatura longitudinal del pié ambulacral se contrae, lo acorta y empuja el líquido hacia la ampulla. Todo el sistema mantiene una presión hidráulica necesaria para su funcionamiento. Nutrición: los erizos se alimentan por medio de un aparato raspador bien desarrollado denominado linterna de Aristóteles. La boca es grande y se encuentra en la superficie oral, rodeada de una membrana engrosada, el peristoma. En su interior hay 5 dientes gruesos, sostenidos por una armazón pentagonal con una musculatura compleja y cinco placas calcáreas, las pirámides, que conforman esta estructura. La linterna puede ser evertida o retraída por el accionar de los músculos especiales de la linterna. El animal puede tirar, desgarrar y raspar el alimento, que consiste principalmente en algas. El interior de la linterna contiene una cavidad bucal y una faringe que conduce a un esófago que desciende por el lado externo de la linterna y conduce a un estómago tubular un poco más dilatado que el intestino largo que desemboca en el ano. La digestión extracelular comienza en el estómago y termina en el intestino donde se produce la absorción. Transporte interno, respiración y excresión: no existe un sistema circulatorio, respiratorio o excretor propiamente tal. El líquido celómico es el principal medio circulatorio del celoma y del sistema ambulacral como parte del celoma. Para el intercambio de gases, además del sistema vascular acuífero, hay 5 pares de branquias con un epitelio ciliado, alrededor del peristoma. Las células del celoma o celomocitos, participan activamente en la eliminación de las partículas de desecho. Sistema nervioso: hay un anillo nervioso que rodea la boca con 5 pares de nervios radiales que acompañan a los conductos radiales del sistema vascular. Hay células sensoriales en el epitelio de las espinas, en los pies ambulacrales y en los pedicelarios. Poseen también estatocistos. Tienen fototactismo negativo. Reproducción: son 5 pares de gónadas grandes, unidas por el mesenterio a la superficie interna de las regiones interambulacrales, cada una emite un fino conducto que desemboca en la abertura genital. Son la parte comestible de los erizos. Tienen fecundación externa, con un desarrollo indirecto a través de una larva pluteus que metamorfosea después de 5 a 6 semanas. Algunas especies incuban sus huevos. Formas de vida y relaciones con otros metazoarios: los erizos de mar viven sobre las rocas o en el fondo del mar se desplazan por la acción conjunta de las espinas y los pies ambulacrales. Entre sus depredadores destacan las nutrias marinas, algunos peces, ciertos gastrópodos, sus parientes las estrellas de mar y el hombre. Los japoneses tienen una poderosa pesquería de erizos y los importan desde otros países.

CLASE ASTEROIDEA:

Comprende las estrellas de mar muy abundantes en las costas de todo el mundo. Tienen un cuerpo formado por un disco central y cinco brazos triangulares, los ejes de los brazos se denominan radios y los espacios del disco situados entre los radios, son lo interradios. En la superficie aboral hay numerosas espinas calcáreas romas que forman parte del esqueleto. Hay branquias dérmicas blandas en la zona oral que funcionan para la respiración y para la excresión. Alrededor de las espinas y entre las pápulas hay numerosos pedicelarios, semejantes a pinzas, que tienen la misión de limpiar la piel y llevar las partículas alimenticias a la boca. El ano es un orificio al centro de la superficie aboral, cerca de él se encuentra una placa redondeada y cribada denominada placa madrepórica. Todo el cuerpo está cubierto de una epidermis ciliada. Por debajo está la dermis que produce el endoesqueleto formado por osículos calcáreos unidos entre si por tejido conjuntivo y articulados por fibras musculares. Al interior del esqueleto se halla el celoma tapizado por un epitelio ciliado, donde se encuentran los órganos internos. El celoma está lleno de líquido semejante a la linfa que contiene amebocitos internos y contribuye a la circulación, respiración y excresión.

Las estrellas, viven sobre rocas, en los muelles sobre pilotes sumergidos o también en el barro o en la arena. Son carroñeras y carnívoras, predan sobre toda clase de invertebrados, esponjas, celenterados, moluscos, crustáceos, poliquetos, otros equinodermos. La estrella de mar chilena Meyenaster depreda sobre 40 tipos diferentes de organismos, entre ellos, moluscos y equinodermos presentes en su hábitat.

CLASE OPHIUROIDEA:

Son animales pequeños de brazos finos con excepción de Gorgonocephalus (con brazos con sucesivas ramificaciones y extremos en zarcillo) poseen un disco pequeño redondeado central con cinco largos y frágiles brazos. Dentro de los brazos hay un estrecho celoma tubular, un cordón nervioso, un espacio hemático y una rama del sistema vascular acuífero. Los pequeños pies ambulacrales no poseen ventosas, tienen capacidad sensorial y contribuyen a la respiración y a la alimentación, ya que transportan el alimento hacia la boca. Carecen de pedicelarios y de branquias dérmicas. Todos los órganos digestivos y reproductores están en el disco. La boca en la zona oral, está rodeada de 5 láminas móviles que sirven de mandíbulas. Hay un estómago en forma de saco, no hay ciegos ni ano. Los desechos sólidos los eliminan por la boca. En estos organismos la placa madrepórica está en la región oral. Viven en aguas someras o profundas, se esconden debajo de las piedras, tienen actividad nocturna. Se alimentan de pequeños crustáceos moluscos y otros animales del bentos así como de los desechos del fondo. Ellos a su vez son devorados por peces. Tienen sexos separados y fecundación externa, formándose una larva ofiopluteus microscópica, nadadora y con largos brazos ciliados. Algunas se reproducen asexualmente por fisión.

CLASE HOLOTUROIDEA Son los pepinos o cohombros de mar, animales ovoides, de contextura más bien blanda. El eje oral aboral es más alargado que los equinoideos y asteroideos. En holoturias el lado dorsal tiene dos zonas ambulacrales y el lado ventral tres, de función repiratoria y táctil principalmente. La piel es de contextura coriácea, está formada por una cutícula sobre una epidermis delgada no ciliada, la dermis contiene osículos calizos (pequeñas partículas) microscópicos, luego una capa de músculos circulares y por debajo 5 bandas dobles de poderosos músculos longitudinales coincidentes con los radios que les permite extenderse, contraerse y realizar movimientos vermiformes. El celoma es amplio lleno, de líquido, no dividido, contiene amebocitos. La boca anterior está rodeada de tentáculos retráctiles, comparados a los pies ambulacrales. El tubo digestivo es alargado y forma asas dentro del celoma, el esófago es corto y conduce a un amplio estómago, el intestino es alargado y está contenido por los mesenterios, comunicándose con la cloaca muscular que termina en el ano en la región posterior. En la cloaca hay dos tubos ramificados que constituyen los árboles respiratorios. En gran parte de los holotúridos el agua es impulsada dentro y fuera de estos tubos por la cloaca que es muscular y sirven para la respiración y la excresión. El sistema vascular acuífero comprende una placa madrepórica en el celoma, un conducto anular alrededor del esófago, conductos cortos que comunican con cada uno de los tentáculos y cinco conductos radiales que comunican con las zonas de los pies ambulacrales, situados a lo largo de las bandas musculares. El sistema circulatorio comprende vasos a lo largo del intestino.Hay un anillo nervioso que circunda el esófago.Los sexos son separados. La gónada con forma de pincel está formada por finos túbulos que se unen en un conducto que se abre al centro de la región de los tentáculos. Hay fecundación externa, de la cual resulta una larva, la auricularia, semejante a la bipinnaria de los asteroideos, más tarde se transforma en una doliolaria, que sufre metamorfosis, para transformarse en un juvenil. Hay especies que incuban sus huevos encima o dentro del cuerpo.

Son animales que se entierran en la arena o en el fango. Se alimentan de las sustancias orgánicas de los detritos del fondo o de los organismos planctónicos que se adhieren al mucus de los tentáculos. Encima o dentro de las holoturias viven varios comensales o parásitos, anélidos, cangrejos e incluso un pez que vive en la cloaca y sólo sale para comer. CLASE CRINOIDEA Son conocidos como lirios o plumas de mar, tienen hermosos colores, con aspecto de flor y con finos velos. Viven siempre sumergidos, a veces a grandes profundidades. El cuerpo semeja un cáliz o copa formado por láminas calizas al que se unen 5 brazos flexibles bifurcados para formar diez apéndices estrechos con pequeñas prolongaciones espiniformes llamadas pinnulas. Los lirios de mar poseen un pedúnculo largo y articulado que se extiende desde la superficie aboral del cáliz con el cual se fija el crinoídeo al fondo del mar. Tanto la boca como el ano se encuentran en el disco oral. El ano se halla frecuentemente sobre un cono más elevado. La superficie oral de cada brazo y cada pinnula, presentan un surco ciliado donde se localizan los pies ambulacrales tentaculiformes. Se alimentan de plancton microscópico y detritus capturados por los tentáculos y transportados por los cilios a la boca. En estos animales no hay placa madrepórica. El celoma es pequeño, las gónadas no suelen estar diferenciadas, los gametos se producen a partir del tejido epitelial en las pínnulas. Desde aquí se desprenden los huevos que se segmentan y forman una larva vitelaria (tiene vitelo) que luego se asienta y forma un pedúnculo transformándose en un nuevo crinoídeo. En otras especies los huevos permanecen adheridos a las pínulas hasta que hacen eclosión. La larva se alimenta del vitelo del huevo, después de unos días de vida libre se adhiere por el polo aboral. Los crinoideos tienen una gran capacidad de regeneración, se desprenden partes que se regeneran activamente. No son muy apetecidos por su contextura calcárea, son asiento de muchos poliquetos y otros comensales. Algunos pequeños gastrópodos excavan orificios en los crinoídeos para comerse sus partes blandas. Fueron abundantes en el paleozoico, los grandes lechos calizos del mundo están formados por crinoídeos fósiles. De las especies vivientes unas 80 son lirios de mar. el resto son plumas de mar de vida libre como Antedon, que abundan especialmente en los arrecifes coralinos del Pacífico. CLASE CONCENTRICYCLOIDEA Son pequeños equinodermos discoidales descubiertos frente a las costas de Nueva Zelandia, que se encontraban adheridos a maderos hundidos a unos 1000 metros de profundidad. El hallazgo se realizó entre los años 1983 y 1984. La primera especie descrita se la denominó Xiloplax medusiformis. Posteriormente se descubrió otra nueva especie en maderas hundidas en el Caribe, a la cual se la denominó Xiloplax turnerae. Miden entre 2 y 9 mm de diámetro, la cara aboral está recubierta de oscículos planos. Presentan espinas marginales alrededor del cuerpo. El sistema ambulacral está formado por dos canales anulares concéntricos. Los pies ambulacrales salen desde el canal más externo. Poseeen cinco bursas internas a las cuales están asociadas las gónadas, las que desembocan a los gonoporos ubicados en las placas gonádicas externas. Se desconocen aspectos de su alimentación y gran parte de la biología de estos pequeños equinodermos.

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