Curtis. BiologÃa 2008

Curtis. Biologa 2008. Editorial Mdica Panamericana

Por qu las aves insectvoras de las zonas templadas migran en otoo a regionessubtropicales o tropicales? Por qu los monos araa slo habitan en el Nuevo Mundo?Por qu algunas plantas pueden vivir en el desierto y otras no?

Si analizamos en detalle los diferentes aspectos involucrados en estos interrogantes,podremos reconocer la diversidad de factores que intervienen en los fenmenos que ata-en al mundo vivo: grupos de organismos, clima, regiones, estaciones, etc.

Cuando un bilogo trata de responder interrogantes como los iniciales, suele recurrira una pluralidad de hiptesis con el fin de aproximarse a una explicacin. Ello se debe aque, en general, es muy poco frecuente identificar un nico tipo de causa que sea clara-mente responsable del fenmeno biolgico estudiado. Incluso en muchos casos, no es po-sible determinar con certeza qu tipo de causas o combinacin de factores causales estninvolucradas en el fenmeno en cuestin.

Ello se vincula con el hecho de que el objeto de estudio de la biologa es diverso ycomplejo, lo cual no significa inabordable o incomprensible. La complejidad menciona-da requiere reconocer y caracterizar los diferentes procesos y patrones biolgicos que ope-ran en distintas escalas de espacio y de tiempo. Este reconocimiento permite acercarse almundo biolgico desde una multiplicidad de miradas.

Al mismo tiempo, la actual problemtica de la biologa plantea la necesidad de una re-flexin crtica acerca de la naturaleza de la ciencia. Con el objeto de comprender los pro-cesos de construccin del conocimiento cientfico y los contextos sociales y culturales enque los diferentes modelos se han producido, se hace necesario referirse continuamentetanto a los aspectos histricos, a la relacin ciencia-sociedad, as como a los procedimien-tos y a los valores involucrados, enfatizando los temas controversiales, sealando las pre-guntas abiertas y rescatando el pensamiento divergente.

Iniciaremos esta Introduccin con una caracterizacin del estado de la disciplina. Ellosupone definir sus principales alcances y limitaciones, identificar las preguntas abiertas y re-conocer los principales desafos planteados en el campo de la biologa contempornea(1 fig. I-1).

Multiplicidad de enfoques

Para tratar de comprender acabadamente los procesos biolgicos es de gran utilidadtrabajar en forma simultnea con distintos tipos de explicaciones. Para cada fenmeno bio-lgico que se desea interpretar, existen diversas descripciones legtimas posibles; todo de-

Introduccin: el estudio de la biologa en la actualidad

El nautilus presenta un caparazntabicado internamente lo que le facilita la flotabilidad y los desplazamientos en el agua.Es el nico sobreviviente de un grupo de cefalpodos muy extendido en el pasado.


pende de los fines de la interpretacin y del marco en que se realice lapregunta inicial. Como vimos, en los sistemas vivos, las causas de unfenmeno determinado en general son mltiples y se pueden analizaren distintos niveles, partiendo de diferentes marcos de interpretacin. Asu vez, cualquier fenmeno biolgico posee una gran riqueza de inter-conexiones con otros fenmenos de la misma naturaleza o incluso deuna naturaleza aparentemente diferente.

Las unidades de estudioEl mundo material constituye una unidad pero nos acercamos a l

desde una diversidad de concepciones y de enfoques epistemolgicos(1 fig. I-2).

Una selva tropical se puede estudiar de diferentes maneras. El es-tudio puede enfocarse en el anlisis de las relaciones de las plantas conel tipo especfico de suelo, en la caracterizacin de los recursos quepueden utilizarse en forma sustentable, en el tipo de insectos que enella habitan, en la estructura o en la dinmica del ecosistema en su to-talidad.

En los sistemas biolgicos, como en otros sistemas complejos, de-bido a la multiplicidad de conexiones, la delimitacin de las unidadesde estudio slo se puede hacer una vez definido apropiadamente eltodo.

Aun conociendo el todo, en ciertos casos es posible separar laspartes y otras veces, no. Se podra decir que no existen reglas universa-les para segmentar el objeto de estudio del mundo vivo, sino que s-

tas deben definirse de acuerdo con el contexto y el tipo de problemaque se desea indagar.

Las narraciones histricasCuando un bilogo trata de responder una pregunta acerca de un

fenmeno particular, por ejemplo, Por qu los monos araa slo ha-bitan en el Nuevo Mundo?, no se basa en leyes universales. El inves-tigador en biologa necesita estudiar todos los datos conocidos relacio-nados con el tema en cuestin (por ejemplo, puede incorporar en suanlisis datos referidos a la biologa de la especie, hiptesis de paren-tesco provenientes de los rboles filogenticos, informacin acerca dela distribucin geogrfica presente y pasada de los monos, correlacio-nes de estos datos con los eventos de deriva continental o con cam-bios en las condiciones ambientales, etc.). A partir de hiptesis genera-les sobre las vinculaciones entre los posibles factores involucrados, elanlisis de la informacin puede permitir la inferencia de una diversidadde relaciones. Cuanto ms complejo es el sistema en estudio, ms in-teracciones comprende. Estas interacciones no se pueden identificarpor simple observacin, sino que, en la mayor parte de los casos, slose pueden inferir en forma deductiva, es decir, mediante el anlisis delos casos particulares a partir de ciertas hiptesis generales.

Luego, el bilogo intenta elaborar un argumento que explique elfenmeno. En sntesis, elabora una narracin histrica. El bilogo ErnstMayr (1904-2005) sostena que el enfoque histrico-narrativo es elms adecuado, cientfica y filosficamente, para referirse a fenmenos

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Fig. I-1. EL OBJETO DE ESTUDIO DE LA BIOLOGA SE CARACTERIZA POR SU DIVERSIDAD Y COMPLEJIDAD.


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nicos, como es el caso de gran parte de los procesos y sistemas enbiologa.

Generalmente, la naturaleza de las inferencias deductivas depen-de de la formacin, del marco terico y de la experiencia previos delcientfico; por lo tanto, en la explicacin de un mismo fenmeno pue-den competir varias narraciones alternativas que, en algunos casos, danlugar a controversias. La mayora de las veces no se puede afirmar ta-xativamente cul es la explicacin ms adecuada ya que toda narracines susceptible de refutacin y no es posible demostrar en forma cate-grica que una narracin histrica sea verdadera (1 fig. I-3).

Un hilo conductorSe ha estimado que en la biosfera actual conviven ms de diez mi-

llones de especies. Adems de esta vasta diversidad, el mundo biolgi-co comprende diferentes niveles de organizacin (vase cap. 1, Las ca-ractersticas de los seres vivos): clulas, tejidos, rganos, poblaciones,especies, ecosistemas. Sabemos tambin que en los niveles de organi-zacin de mayor complejidad emergen nuevas propiedades que no es-tn presentes en los niveles inferiores.

Hemos visto que debido a ello, para aproximarnos al conocimien-to del mundo vivo, es necesario recurrir a distintos enfoques y mode-los. En esta multiplicidad de abordajes fragmentados podemos encon-trar, sin embargo, un hilo conductor: la historia de la vida. Todas las formas de vida comparten caractersticas bsicas que ponen de mani-

fiesto la existencia de un ancestro comn. El eje temporal es el hilo con-ductor en la comprensin del mundo biolgico.

Para abordar el estudio del mundo biolgico debemos tener en cuen-ta que todo ser vivo es producto de una larga historia, de ms de 3.800millones de aos. Toda estructura o funcin de un organismo slo se pue-de comprender si se consideran los procesos que experiment a lo largodel tiempo el linaje al que pertenece. Por ello, el objetivo principal de es-te libro es presentar y analizar las causas histricas de las caractersticaspropias de los organismos. Partiendo de la extraordinaria diversidad de se-res vivos y reconstruyendo las vas por las que se formaron, se pueden es-tudiar los procesos que operaron y operan sobre ellos.

Cuando vemos una flor delicada y de colores brillantes, de inmedia-to tendemos a suponer que cada caracterstica de esa flor surgi con unpropsito, para un fin determinado. Sin embargo, existen muchas varie-dades de flores que no son tan delicadas ni tienen colores tan brillantes,que a nuestros ojos parecen imperfectas. Comprender los procesos queocurren y ocurrieron durante millones de aos y los mecanismos de adap-tacin es uno de los principales objetivos de este libro.

Al explorar la historia de la vida en la Tierra, el enfoque evolutivo cons-tituye el marco fundamental de interpretacin de fenmenos muy diversos.

En ese sentido, la mayora de los bilogos contemporneos coin-ciden con el genetista Theodosius Dobzhansky (1900-1975) en la ideade que nada tiene sentido en biologa si no es a la luz de la evolucin.El enfoque evolutivo constituye en la actualidad el marco terico de re-ferencia para la produccin de conocimientos de las ms diversas es-pecialidades de la biologa. As, la teora evolutiva constituye el marcointegrador y organizador de la biologa contempornea.

Ciencia-sociedad

En otras pocas, las ciencias, como las artes, se practicaban princi-palmente por el placer y la excitacin que brindan, porque satisfacan lacuriosidad. En este siglo, aunque persiste la curiosidad, la actividad cien-tfica est sujeta a normas ms rgidas que se han ido construyendo a

Fig. I-2. LA SELVA TROPICAL. ste es un ejemplo de objeto de estudio que puedeconsiderarse como un todo. Sin embargo, varios componentes de la selva pueden cons-tituir en s un todo por estudiar, como la comunidad de plantas o en otro nivel las en-redaderas, las lianas o los rboles.

Fig. I-3. EL ORIGEN DE LAS ESPECIES. El 24 de noviembre de 1859 se public laprimera edicin de El Origen de las Especies y se agot ese mismo da. En este libro, Dar-win, a travs de su larga argumentacin como l mismo la llam, expone la teora de ladescendencia con modificacin por medio de la seleccin natural, que hoy conocemos co-mo Teora de la Evolucin, valindose de narraciones histricas.


medida que las sociedades cientficas se constituyeron en institucionesmodernas que regulan y evalan la investigacin. Al mismo tiempo, ladimensin actual del impacto econmico, social y ambiental del cono-cimiento cientfico-tecnolgico hace indispensable la reflexin sobre losrumbos y los objetivos de un saber cientfico que, lejos de ser neutral,involucra valores e intereses que se deben explicitar y analizar crtica-mente. La ciencia ha engendrado una mirada de resultados tecnolgi-cos cuyo impacto es gigantesco: la bomba de hidrgeno, la vacuna con-tra la polio, los pesticidas, los plsticos indestructibles, las plantas deenerga nuclear, los organismos modificados genticamente. La cienciacomo generadora de estos mismos resultados aparece inmensamentepoderosa. Pero lejos de encandilarnos con sus potencialidades, es ne-cesario comprender que en la actualidad estamos inmersos en diversasencrucijadas relacionadas con las aplicaciones de la ciencia y la tecno-loga, en cuya resolucin debe participar el conjunto de la sociedad. Porello es indispensable que la formacin cientfica favorezca la participa-cin consciente de todos los sectores involucrados en la toma de deci-siones en este campo, considerando los contextos de produccin y aplicacin del conocimiento cientfico, las controversias y los actores in-volucrados. En este texto trataremos algunos de los problemas que semanifiestan en la actualidad.

En la elaboracin de este texto, nuestra mayor preocupacinha sido proveer al lector del conocimiento necesario para com-prender la informacin biolgica que desde los laboratorios de in-vestigacin llega al pblico a travs de textos de divulgacin y delos medios de comunicacin, en los que su presencia es crecien-te. Con esta herramienta, esperamos que pueda formular sus pro-pios juicios de valor acerca de los problemas con los que nos en-frentamos y con los que nos enfrentaremos en el porvenir.

La naturaleza de la ciencia

Las ciencias biolgicas, como las ciencias en general, son una ma-nera de interpretar el mundo que nos rodea. Los cientficos obtienendatos para responder una pregunta, para apoyar o rechazar una idea.Las preguntas y las ideas son el disparador de toda actividad cientfica.

Los datos biolgicos se pueden generar por la observacin siste-mtica, incluso con experimentos deliberados y planeados, de los cua-les veremos muchos ejemplos a lo largo de este texto. Tambin se pue-den interpretar retrospectivamente, como cuando se reconsidera la determinacin de un organismo y su asignacin a cierto grupo taxon-mico.

Las grandes contribuciones de la ciencia no son simplemente laadicin de datos nuevos, sino la percepcin de nuevas relaciones entredatos ya existentes; en otras palabras, implican el desarrollo de nuevasideas. Las ideas de la ciencia se organizan en distintas categoras que,en orden creciente en cuanto a su alcance, se denominan hiptesis,teoras y principios o leyes.

En un comienzo se hallan el plpito o la conjetura informada, quees la manera en que nace la mayora de las hiptesis. Una aproxima-cin intuitiva se transforma en una hiptesis y por lo tanto, en unaidea que se puede investigar cientficamente slo cuando se expresade modo tal que sea susceptible de ser puesta a prueba, aun cuandola prueba no pueda hacerse de inmediato. La puesta a prueba de una

hiptesis a menudo puede hacerse rpido pero, en algunos casos, su-fre una larga demora. Por ejemplo, algunas hiptesis corrientes sobrelas interacciones que determinan la estructura de las selvas tropicalesno se pueden evaluar hasta que los bilogos que trabajan en el temahayan reunido una gran cantidad de datos. Asimismo, hubo varias hip-tesis respecto de la organizacin de la clula que no pudieron ponersea prueba hasta que se fabric el microscopio electrnico; los organis-mos ms sencillos tambin se pudieron estudiar con ms detalle slocuando se cont con instrumentos de observacin de mayor precisin(1 fig. I-4).

En algunos casos, una hiptesis puede someterse a prueba me-diante ensayos experimentales sencillos. Por ejemplo, si se postula queuna especie de planta es enana porque crece en una regin de condi-ciones climticas que le son desfavorables, y que no le permiten desa-rrollarse en todo su potencial, esta hiptesis se puede evaluar hacien-do crecer la planta en distintas condiciones de humedad, temperatura,acceso a nutrientes, entre otros factores. Este tipo de prueba con fre-cuencia implica el diseo de un experimento controlado, en el cual dosgrupos de organismos se exponen a condiciones idnticas en todos losaspectos posibles, excepto aquel que se est estudiando. A menudo,sin embargo, las pruebas ms importantes de una hiptesis son indi-rectas.

Aunque una prueba clave obtenida en un experimento o median-te una observacin puede demostrar que una hiptesis es falsa e indi-car que debe ser modificada, ningn dato puede confirmar en formadefinitiva que una hiptesis es verdadera, simplemente porque nuncapodemos estar seguros de que hemos examinado toda la evidencia re-levante.

Sin embargo, repetidas pruebas exitosas de una hiptesis constitu-yen una evidencia poderosa en su favor.

Cuando un cientfico ha reunido datos suficientes para validar unahiptesis, comunica los resultados a otros cientficos; esta comunicacinpor lo general se realiza en un congreso cientfico o en una publicacincientfica especializada, como una revista o un libro. Si los datos son su-ficientemente interesantes o la hiptesis es suficientemente importan-te, otros investigadores repetirn las observaciones o los experimentosen el intento de confirmarla, negarla o ampliarla.

Cuando una hiptesis amplia y de importancia fundamental ha so-brevivido a un nmero de pruebas independientes, con un nmero su-ficiente de datos, recibe el nombre de teora. As, en ciencia, una teoratiene un significado un poco diferente del que tiene en su uso comn,en el cual la expresin slo una teora lleva consigo la implicacin deun vuelo de la imaginacin, un presentimiento o una nocin abstractay especulativa, antes que el de una proposicin cuidadosamente for-mulada y que se ha sometido a diversas pruebas experimentales con-fiables. Una teora que ha resistido repetidas pruebas se eleva al esta-tus de ley o principio, aunque no siempre se identifique como tal.

Dado que los temas de estudio de la biologa son enormementediversos, los bilogos utilizan una amplia variedad de enfoques en susinvestigaciones (1 fig. I-5). La observacin cuidadosa y sistemtica si-gue siendo una piedra angular. Actualmente se lleva a cabo con un im-ponente conjunto de innovaciones tecnolgicas que comenzaron conel microscopio. Los procedimientos experimentales de la qumica sonesenciales para estudiar los procesos fisiolgicos que ocurren dentro delos organismos y de sus clulas constituyentes. El estudio de poblacio-nes de organismos y de sus interacciones depende del mismo tipo dematemtica estadstica usado por los economistas y se intensifica con

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el perfeccionamiento de las computadoras, que pueden analizar con ra-pidez grandes cantidades de datos. Determinar el derrotero de la evo-lucin en el pasado depende no slo del trabajo de los paleontlogosde campo y de laboratorio, sino tambin de las herramientas intelectua-les del historiador y del detective de homicidios.

Como veremos en este texto, no hay un mtodo cientficonico en biologa; en cambio, hay una multiplicidad de mtodos ylas metodologas que deben usarse en cada caso estn relaciona-das con la pregunta que se intenta contestar.

La biologa: en busca del origen de la disciplina

La palabra biologa del griego bios, vida y logos, estudio fueacuada hace poco ms de doscientos aos. Se la atribuye al naturalis-ta alemn Gottfried R. Treviranus (1776-1837) y tambin al naturalistafrancs del siglo XIX, Jean Baptiste de Monet, Chevalier de Lamarck(1744-1829). Sin embargo, algunos historiadores de la ciencia piensanque Lamarck tom el nombre biologa de Treviranus y muchos de elloscontinan buscando rastros an ms antiguos de este trmino.

Antes del siglo XIX no existan las ciencias biolgicas tal como lasconocemos hoy. Existan la medicina y la historia natural. La anatomafue hasta el siglo XVIII una rama de la medicina y la botnica la practi-caban principalmente los mdicos que buscaban nuevas hierbas medi-cinales y los mejoradores de vegetales que buscaban aumentar la cali-dad y el rendimiento de los cultivos. La historia natural de los animalesse estudiaba en el contexto de la teologa natural, tratando de encon-trar las causas finales en la armona de la naturaleza, segn los princi-pios del filsofo griego Aristteles (384-322 a. C.). Durante los siglosXVII y XVIII, la historia natural comenz a diferenciarse claramente enzoologa y botnica. A partir de entonces se abrieron numerosas ramasde estudio que se diversificaron y complejizaron a medida que se in-crementaban los estudios sobre los seres vivos.

La palabra biologa defini, entonces, con ms claridad la cienciade la vida y con ello se unific un campo de conocimiento muy vasto.

Esto posibilit la formulacin de nuevas generalizaciones sobre el fen-meno de la vida.

La historia de la biologa: una red intrincada de preguntas y respuestas

La historia de la biologa est atravesada por problemticas que, dediferentes modos segn sus contextos culturales, se fueron establecien-

(c)(b)(a)

Fig. I-4. OBSERVACIN DE BACTERIAS. (a) Estas bacterias bucales fueron observa-das con un microscopio como el que construy el fabricante de lentes holands Antonievan Leeuwenhoek en 1677. (b) Clulas de E. coli, fotografiadas con un microscopio pti-co. Se han teido con un colorante que se adhiere a su superficie y facilita su observacin.

Aunque estas clulas, aumentadas 450 veces, son diminutas, su estructura es muy com-pleja y presentan todas las propiedades que caracterizan a un sistema vivo. (c) Una clu-la de E. coli, aumentada 11.280 veces con un microscopio electrnico.

Fig. I-5. PANTANO DE PER. Dos bilogos reuniendo datos acerca de la estructurade la poblacin de una selva tropical. Uno de ellos est lanzando un cordel hacia la co-pa de los rboles como un primer paso para recolectar insectos. Muchos de los espec-menes que encontraron son completamente nuevos para la ciencia.

Historia de la biologa


do desde la antigedad hasta nuestros das. A pesar de nuestro afn deasignarles posiciones en el tiempo, algunas de estas problemticas no tie-nen un principio ni un fin claros, sino que se extienden a lo largo de lahistoria, superponindose e influyndose unas a otras. Existen ademsmomentos de estancamiento, retrocesos, controversias, conocimientosexcluidos y obstculos que persistieron a lo largo de siglos. Por esta razn,la historia de la biologa, como la de otras ciencias, no es un proceso li-neal que se pueda representar fcilmente en una nica lnea de tiempo.Y por esta misma razn, un ordenamiento lgico de los conceptos bio-lgicos fundamentales no siempre se correlaciona con el ordenamientocronolgico de los procesos histricos que les dieron origen.

Este libro est dividido en secciones, cada una de las cuales ar-ticula conceptos que pertenecen a grandes ramas de la biologa. He-mos privilegiado un ordenamiento que permita construir los diferen-tes marcos conceptuales necesarios para la interpretacin de distintosprocesos y niveles de organizacin biolgicos de manera paulatina,en la medida en que ciertos temas sientan la base para otros.

A su vez, la dimensin histrica ser integrada toda vez que supresencia favorezca la comprensin y el anlisis crtico de los mode-los y los conceptos expuestos, teniendo como referentes algunos ejescentrales que consideramos particularmente significativos. La siguien-te resea histrica pone de manifiesto cmo los diferentes nudosproblemticos que surgieron a lo largo de la historia de esta cienciasern ordenados a lo largo de las secciones del libro.

La diversidad y la clasificacin

Entre las preguntas ms antiguas acerca del mundo natural tal vez seencuentren aquellas relacionadas con la diversidad de los seres vivos.Nunca sabremos con exactitud en qu momento el primer homnido fueconsciente de la enorme variedad de peces, pjaros, insectos y plantasque lo rodeaban. Sin embargo, sabemos que diversas culturas a lo largode los siglos centraron su atencin en el anlisis, la descripcin, la com-paracin y la clasificacin de los organismos (1 fig. I-6).

Los primeros naturalistas limitaban sus estudios a la flora y la fau-na de la regin que habitaban. Sin embargo, no les era ajeno, por losrelatos que traan los primeros viajeros de entonces, que otras regionesdel mundo estaban pobladas por seres vivos muy diversos. Este cono-cimiento era, sin embargo, limitado y no llegaba a proporcionar unaidea de la gran amplitud de la distribucin geogrfica de los seres vivos.

A partir de los grandes viajes como el de Marco Polo (1254-1323)a Asia, los de los portugueses en el siglo XV por las costas de frica y losde Cristbal Coln (1451-1506) a Amrica, entre otros, la conciencia en-tre los naturalistas de la diversidad de organismos que habitaban la Tierrase acrecent (1 fig. I-7). Estas exploraciones se produjeron en un mar-co de expansin colonial de las potencias europeas, en el que el conoci-miento de la geografa y los recursos naturales de nuevos territorios cons-tituan una clave para consolidar su calidad de imperios. Expedicionesms metdicas, orientadas a abrir rutas martimas y ejercer una hegemo-na comercial y militar, comenzaron a incluir naturalistas. Si bien las prime-ras colecciones estaban concentradas en especmenes exticos, poco apoco comenzaron a elaborarse instrucciones precisas sobre qu objetos

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Fig. I-6. LA DIVERSIDAD DE LOS SERES VIVOS NO DEJA DE ASOMBRARNOS.

Fig. I-7. LA BELLEZA DE LA DIVERSIDAD. Este cuadro muestra la visin del artistadel Renacimiento Jacopo Zucchi (1540-1596) sobre el exotismo y las riquezas de nuevastierras.


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y seres vivos se deban observar, describir y recoger. Estas instruccioneseran oficiales y surgan de los intereses que definan el objetivo del viaje(1 fig. I-8). De esta manera, la primera tarea para los naturalistas fue lade hacer un inventario de la naturaleza.

Las instrucciones escritas fueron reglamentando entonces la formade coleccionar. Las colecciones resultantes, tanto las pblicas como las privadas, dieron lugar a los gabinetes de historia natural alrededor de los cuales crecieron los museos y los herbarios de toda Europa (1 fig. I-9).

Dentro de Europa, algunos viajeros tambin realizaron aportes es-pecialmente importantes para el conocimiento de los seres vivos. En suexpedicin a Laponia, Carl von Linneo (17071778) escribi un diariode viaje en el que plasm una enorme cantidad de observaciones congran precisin. En 1753, Linneo public Species Plantarum, donde des-cribi en dos volmenes enciclopdicos cada especie de planta cono-cida en esa poca. Mientras Linneo trabajaba en este proyecto, otros ex-ploradores regresaban a Europa desde frica y el Nuevo Mundo conplantas no descritas previamente y con animales desconocidos y aun,aparentemente, con nuevos tipos de seres humanos. Si bien no fue elprimero en clasificar a los organismos, Linneo introdujo un sistema declasificacin jerrquica y un sistema de nomenclatura que es el que seutiliza en la actualidad.

Linneo reescribi repetidas veces su Species Plantarum para darcabida a estos incontables hallazgos, pero la enorme diversidad descu-bierta no cambi su opinin de que todas las especies existentes has-ta ese momento haban sido creadas en el sexto da del trabajo de Diosy haban permanecido fijas desde entonces. No obstante, estos aportes

demostraron que el patrn de la creacin era mucho ms complejoque el que se haba pensado originalmente.

Desarrollaremos estos conceptos en la Seccin 5: Diversidadde la vida

Los rastros de la vida: los fsiles

A lo largo de la historia se registraron numerosos testimonios delhallazgo de fsiles. Al arar la tierra, explorar acantilados y excavar la ro-ca en busca de minerales se fueron descubriendo restos mineralizadosde diversos organismos. Sin embargo, durante 10.000 aos estos ha-llazgos no fueron interpretados correctamente y el origen de los fsilespermaneci como un misterio. Las curiosas y bellas formas de algunosfsiles inspiraron fantasas, mitos populares, creencias, leyendas y cos-tumbres que se incorporaron a las culturas de diferentes pueblos delplaneta (1 fig. I-10).

George Cuvier (1769-1832), el padre de la paleontologa, hizolos mayores aportes para la reconstruccin de los organismos fsiles devertebrados. Este naturalista francs propuso que las diferentes partesde un organismo estn correlacionadas. Estableci que, por ejemplo,los mamferos con cuernos y pezuas son todos herbvoros y que a es-te tipo de alimentacin le corresponde un tipo de dientes fuertes yaplanados. Esta forma de interpretar los fsiles posibilitaba la recons-truccin de un animal completo a partir de evidencias fragmentarias ypermita proponer las caractersticas externas, los hbitos y el ambienteen el que haba vivido el animal fsil estudiado.

(a) (b)

Fig. I-8. LOS VIAJES TENAN DIVERSOS OBJETIVOS. (a) Una historietafrancesa describe las peripecias del viaje del navegante francs Louis Antoine deBougainville (1729-1811) al Ro de la Plata. Su misin, en 1776, era devolver las Is-las Malvinas al gobierno espaol a quien pertenecan por el tratado de Tordesillasestablecido en 1494. En su viaje anterior, en 1763, Bougainville haba instalado alluna colonia francesa. El nombre de Malvinas proviene del francs Malouines, deSaint Malo, puerto de donde salan los navegantes. Seores! Es en nombre del Reyque les anuncio el lanzamiento antes del fin de este ao de una gran expedicin al-rededor del mundo bajo el alto comando del seor Bougainville. Esta expedicintendr varios objetivos, entre los cuales uno de los principales ser restituir las IslasMalvinas a la corona de Espaa. (b) Bougainville llev en su viaje alrededor delmundo al botnico Philibert Commerson (1727-1773), quien, entre otros especme-nes, describi en Ro de Janeiro la planta a la que dio el nombre de bougainvillea(Bougainvillea glabra), tambin conocida comnmente como Santa Rita.


A pesar de sus profundos conocimientos acerca de los seres vivosactuales y extintos, Cuvier consideraba que las especies haban sidocreadas simultneamente por un acto sobrenatural o divino y que, unavez creadas, se mantuvieron fijas o inmutables. Esta postura que se co-noce como fijismo era predominante en el pensamiento de los natura-listas de la poca.

Cuvier reconoci que muchos fsiles correspondan a formas devida que ya no existan y propuso que estas especies habran sido ex-terminadas en sucesivas catstrofes, la ltima de las cuales habra sidoel Diluvio Universal. Aunque realiz contribuciones sumamente impor-tantes tanto estudios de anatoma comparada como la reconstruccin

de fsiles, Cuvier no pudo interpretar correctamente el significado deestos fsiles.

En contraste, Lamarck, quien como Cuvier trabajaba en el Museode Historia Natural de Pars, realiz interpretaciones diferentes de los f-siles de invertebrados, oponindose al catastrofismo y al fijismo de Cu-vier. Lamarck se dedic exhaustivamente al estudio y la clasificacin delos organismos invertebrados, tanto contemporneos como fsiles. In-dudablemente, fue su largo estudio de estas formas de vida, cuyo re-gistro fsil es especialmente completo, lo que lo llev a considerar laidea de una complejidad en continuo aumento y a cada especie comoderivada de una ms primitiva y menos compleja. A partir de las evi-

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Fig. I-9. LOS GABINETES DE CURIOSIDADES. Minerales y fsiles, hierbas,conchas marinas, animales embalsamados, esqueletos y otras piezas de anato-ma eran curiosidades que se exponan en los gabinetes que solan abrirse a unpblico selecto.

(a) (b) (c)

Fig. I-10. DISTINTOS TIPOS DE FSILES. Un fsil es un resto o una impronta de unorganismo que muri hace muchos aos. (a) Una hoja de ccada, del perodo Jursico,hace alrededor de 144 a 213 millones de aos. Pudo haberse producido por una precipi-tacin de minerales que rellen los espacios huecos de sus tejidos blandos en descompo-sicin. Una gran variedad de ccadas fueron contemporneas de los dinosaurios; en la ac-tualidad sobreviven unas cien especies. (b) Un mosquito primitivo atrapado dentro delmbar formado por la resina de un rbol que vivi hace unos 25 a 40 millones de aos.

La sangre ingerida por el mosquito, procedente de la ltima comida, todava se puedeapreciar en su estmago. (c) Uno de los fsiles primitivos ms comunes son los proceden-tes de esqueletos externos de trilobites, invertebrados marinos que aparecen en el regis-tro fsil correspondiente al perodo Cmbrico (hace unos 505 a 590 millones de aos).Este fsil, con sus antenas y patas muy bien conservadas, est impregnado de pirita. Elgrupo de los trilobites se expandi y se diversific durante ms de 300 millones de aos,hasta que se extingui definitivamente.


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dencias, Lamarck propuso que las formas ms complejas haban surgi-do de las formas ms simples por un proceso de transformacin pro-gresiva.

Posteriormente, el gelogo ingls Charles Lyell (1797-1875),apoyndose en la comparacin de fsiles de distintas eras, dio unvuelco en la concepcin de la poca. En su libro Principios de geo-loga, publicado en 1830, Lyell expuso la teora uniformitarista (yaesbozada en 1788 por el gelogo escocs James Hutton [1726-1797]) en la que sostena que un efecto lento, constante y acumu-lativo de las fuerzas naturales haba producido un cambio continuoen el curso de la historia de la Tierra. Las causas naturales que inter-vienen actualmente y de una manera observable en la determina-cin de los procesos geolgicos son las mismas que siempre mode-laron la superficie de la Tierra. Las ideas de Lyell inspiraron a Darwinen su interpretacin del mundo biolgico.

Dos viajes que cambiaron el rumbo del pensamientoEntre los siglos XVIII y XIX, los trabajos de dos grandes viajeros mar-

caron los cambios que sentaron las bases de la biologa moderna. Unode ellos fue el gegrafo y fsico alemn Alexander von Humboldt(1769-1859). A partir de sus viajes surge un nuevo modelo de ciencianatural, ms centrado en las caractersticas del terreno de donde prove-nan los especmenes recolectados que en una mera descripcin deesas especies. El objetivo era comparar y combinar los hechos observa-dos. Humboldt analiz tanto la morfologa de las plantas como la dinmica de las interacciones de sus elementos (vase cap. 50, recua-dro 50-1).

Desarrollaremos estos conceptos en la Seccin 8: Ecologa.

Humboldt ejerci una influencia profunda en un joven ingls quehaba abandonado sus estudios de medicina para dedicarse vidamen-te a los de historia natural. Charles Darwin (1809-1882) haba ledocon enorme inters los relatos del viaje de Humboldt a Tenerife (IslasCanarias) y haba decidido que l tambin recorrera esas islas. Pero lapropuesta de embarcarse a bordo del Beagle como naturalista no ofi-cial cambi sus planes y el rumbo de la historia.

El viaje represent un hecho fundamental en la formacin intelec-tual de Darwin (1 fig. I-11). Mientras el Beagle descenda a lo largode la costa atlntica de Sudamrica, atravesaba el Estrecho de Magalla-nes y ascenda por la costa del Pacfico (1 fig. I-12), Darwin viajabapor el interior del continente y exploraba los Andes a pie y a caballo. Allobserv distintos estratos geolgicos, descubri conchas marinas fsi-les a aproximadamente 3.700 metros de altura y fue testigo del cata-clismo terrestre producido por un gran terremoto. Adems, coleccionejemplares de numerosas plantas y animales desconocidos.

Darwin se impresion fuertemente durante su largo y lento viaje,a lo largo de una y otra costa, por las diferencias que observ entre lasdistintas variedades de organismos. Las aves y otros animales de la cos-ta oeste eran muy diferentes de los de la costa este, e incluso, a medi-da que l ascenda lentamente por la costa occidental, una especie ibasiendo reemplazada por otra.

Aunque Darwin no fue el primero en proponer que los organis-mos evolucionan, o cambian, a lo largo del tiempo, fue el primero enacumular una cantidad importante de evidencia en apoyo de estaidea y en proponer un mecanismo vlido por el cual podra ocurrir laevolucin.

Volveremos sobre estos conceptos en la Seccin 4: Evolucin.

Despus de DarwinLa teora de Darwin se constituy, as, en el principio fundamental

de la biologa. En los siglos XIX y XX, otros principios que en la actua-lidad consideramos que subyacen en la Teora de la Evolucin permi-tieron que la biologa se consolidara como ciencia: Entre 1838 y 1858 se estableci la idea de que todos los organismos

vivos estn compuestos por una o ms clulas y que stas puedenoriginarse exclusivamente a partir de clulas preexistentes. Este prin-cipio universalmente aceptado se conoce como teora celular. A me-diados del siglo XIX comenzaron a realizarse estudios bioqumicos ymetablicos siguiendo modelos experimentales cada vez ms preci-sos y rigurosos (1 fig. I-13).

Desarrollaremos estos conceptos en la Seccin 1: Unidad dela vida.

En la segunda mitad del siglo XIX se comenz a estudiar cientfica-mente la herencia, es decir, la transmisin de las caractersticas de losprogenitores a los descendientes. En la actualidad, estos temas inves-tigados por la gentica moderna se encuentran entre los problemasfundamentales de la biologa contempornea.

Desarrollaremos estos conceptos en la Seccin 2: Gentica:bases celulares y qumicas de la herencia y en la Seccin 3: Losgenes en accin: estructura, expresin y control de la informacingentica.

Adems, se fue avanzando en los estudios anatmicos y fisiolgi-cos de plantas y animales. Poco a poco, los procesos del desarrollo se

Fig. I-11. CHARLES DARWIN EN 1840, CUATRO AOS DESPUS DE REGRESAR DE SU VIAJE DE CINCO AOS EN EL H. M. S. BEAGLE.

Historia de la biologa

Evolucin - 1836


fueron estudiando con ms detalle y se fueron rompiendo viejas y erra-das concepciones. La zoologa y la botnica, primeras ramas fundamen-tales de la biologa, se enriquecieron con el aporte de numerosos cam-pos de estudio.

Desarrollaremos estos conceptos en la Seccin 6: Biologa delos animales y en la Seccin 7: Biologa de las plantas.

Muchas otras ramas se fueron interrelacionando; por ejemplo, laecologa utiliza conceptos de la fisiologa y la gentica a las que a su vezaporta sus propios conceptos.

La biologa actualPodemos considerarnos afortunados los que estudiamos biologa

hoy, ya que nuevas ideas y descubrimientos inesperados han abierto

10 / In t roducc in

Fig. I-12. EL VIAJE DEL BEAGLE. El barco dej Inglaterra en diciembre de 1831 y lue-go de pasar por cabo Verde, lleg a Baha, Brasil, a fines de febrero de 1832. Sus tripulan-tes, durante aproximadamente tres aos y medio, recorrieron las costas de Amrica delSur y realizaron incursiones y exploraciones tierra adentro. En las Islas Galpagos, el Beagle

se detuvo poco ms de un mes y durante ese corto lapso Darwin hizo las valiosas obser-vaciones que cambiaran el curso de la ciencia biolgica. El viaje a travs del Pacfico has-ta Nueva Zelanda y Australia, a travs del ocano ndico hasta el Cabo de Buena Espe-ranza, el regreso a Baha y, finalmente, la vuelta a Inglaterra, consumi otro ao.

Fig. I-13. CREADORES DE LA TEORA CELULAR. Como veremos en el captulo 1,(a) el zologo Friedrich T. Schwann, (b) el botnico Matthias Schleiden y (c) el patlogoRudolf Virchow contribuyeron al desarrollo de la Teora Celular, que comenz a edificar-

se durante la primera mitad del siglo XIX. Ello fue posible, por un lado, por la construc-cin de microscopios con lentes acromticas y, por otro, por la aplicacin de este instru-mento al estudio de los seres vivos.

(a) (b) (c)

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1838

-183

9


Introduccin / 11

fronteras en excitantes reas de la ciencia como biologa celular, gen-tica, inmunologa, neurobiologa, desarrollo, evolucin, ecologa, entremuchas otras.

Este libro recoge muchos de los estudios, aportes y discusionesrealizados. Los temas se han organizado en secciones y las seccionesen captulos para hacer ms prctico su estudio. Sin embargo, los te-mas estn interconectados, como podremos comprobarlo a travs delas numerosas citas cruzadas entre captulos. Adems, como surge de la breve resea histrica que acabamos de presentar, el orden de lassecciones no se corresponde con el orden histrico.

Como vimos, desde su nacimiento como ciencia independiente, labiologa ha sufrido cambios radicales. Se ha diversificado y especializadode tal manera que, en ocasiones, los cientficos de distintas reas tienendificultades para comunicar sus resultados a colegas de otras especiali-dades. Algunas reas de investigacin, como la neurobiologa o la biolo-ga molecular, producen enormes volmenes de trabajos. Esto es conse-cuencia del inters de los cientficos por dar respuesta a interrogantesancestrales, como la lgica que subyace al funcionamiento del cerebroo los detalles moleculares que impulsan la diferenciacin de las clulas.Tambin es consecuencia de las necesidades humanas de nuevos me-dicamentos y nuevos tratamientos para viejas y nuevas enfermedades y,

no menos importante, de los intereses econmicos de empresas que sebenefician con la comercializacin de productos biolgicos.

As como varias ramas de la biologa se fueron afinando, especia-lizando en sus intereses y alcances, otras disciplinas surgieron de la fu-sin de dos o ms ramas. Tal es el caso de la paleoecologa, que estudialas interacciones en los ecosistemas del pasado. A su vez, se comenz aimplementar enfoques ms integradores, que analizan un problemadeterminado desde varias disciplinas, como es el caso del estudio de laobesidad tanto en sus aspectos biolgicos como psicolgicos.

La ciencia no es informacin contenida en los libros de textoo en las bibliotecas, o en los centros de obtencin de datos; es unproceso dinmico que tiene lugar en las mentes de los cientficosinmersos en una sociedad y en una poca dada. Nuestro entusias-mo por narrar lo que los bilogos han aprendido hasta ahora acer-ca de los organismos vivos, su historia, sus propiedades y sus acti-vidades no debe convencer al lector de que hay respuestas paratodo. Muchas preguntas an no tienen respuesta. Lo que es msimportante, muchas buenas preguntas an no se han formulado.Tal vez sea usted quien las formule.


Curtis. BiologÃa 2008

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