Curtis biologia

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  • 1. Por qu las aves insectvoras de las zonas templadas migran en otoo a regiones subtropicales o tropicales? Por qu los monos araa slo habitan en el Nuevo Mundo? Por qu algunas plantas pueden vivir en el desierto y otras no? Si analizamos en detalle los diferentes aspectos involucrados en estos interrogantes, podremos reconocer la diversidad de factores que intervienen en los fenmenos que ata- en al mundo vivo: grupos de organismos, clima, regiones, estaciones, etc. Cuando un bilogo trata de responder interrogantes como los iniciales, suele recurrir a una pluralidad de hiptesis con el fin de aproximarse a una explicacin. Ello se debe a que, en general, es muy poco frecuente identificar un nico tipo de causa que sea clara- mente responsable del fenmeno biolgico estudiado. Incluso en muchos casos, no es po- sible determinar con certeza qu tipo de causas o combinacin de factores causales estn involucradas en el fenmeno en cuestin. Ello se vincula con el hecho de que el objeto de estudio de la biologa es diverso y complejo, lo cual no significa inabordable o incomprensible. La complejidad menciona- da requiere reconocer y caracterizar los diferentes procesos y patrones biolgicos que ope- ran en distintas escalas de espacio y de tiempo. Este reconocimiento permite acercarse al mundo biolgico desde una multiplicidad de miradas. Al mismo tiempo, la actual problemtica de la biologa plantea la necesidad de una re- flexin crtica acerca de la naturaleza de la ciencia. Con el objeto de comprender los pro- cesos de construccin del conocimiento cientfico y los contextos sociales y culturales en que los diferentes modelos se han producido, se hace necesario referirse continuamente tanto a los aspectos histricos, a la relacin ciencia-sociedad, as como a los procedimien- tos y a los valores involucrados, enfatizando los temas controversiales, sealando las pre- guntas abiertas y rescatando el pensamiento divergente. Iniciaremos esta Introduccin con una caracterizacin del estado de la disciplina. Ello supone definir sus principales alcances y limitaciones, identificar las preguntas abiertas y re- conocer los principales desafos planteados en el campo de la biologa contempornea (1 fig. I-1). Multiplicidad de enfoques Para tratar de comprender acabadamente los procesos biolgicos es de gran utilidad trabajar en forma simultnea con distintos tipos de explicaciones. Para cada fenmeno bio- lgico que se desea interpretar, existen diversas descripciones legtimas posibles; todo de- Introduccin: el estudio de la biologa en la actualidad El Nautilus presenta un caparazn tabicado internamente lo que le facilita la flotabilidad y los desplazamientos en el agua. Es el nico sobreviviente de un grupo de cefalpodos muy extendido en el pasado.

2. pende de los fines de la interpretacin y del marco en que se realice la pregunta inicial. Como vimos, en los sistemas vivos, las causas de un fenmeno determinado en general son mltiples y se pueden analizar en distintos niveles, partiendo de diferentes marcos de interpretacin. A su vez, cualquier fenmeno biolgico posee una gran riqueza de inter- conexiones con otros fenmenos de la misma naturaleza o incluso de una naturaleza aparentemente diferente. Las unidades de estudio El mundo material constituye una unidad pero nos acercamos a l desde una diversidad de concepciones y de enfoques epistemolgicos (1 fig. I-2). Una selva tropical se puede estudiar de diferentes maneras. El es- tudio puede enfocarse en el anlisis de las relaciones de las plantas con el tipo especfico de suelo, en la caracterizacin de los recursos que pueden utilizarse en forma sustentable, en el tipo de insectos que en ella habitan, en la estructura o en la dinmica del ecosistema en su to- talidad. En los sistemas biolgicos, como en otros sistemas complejos, de- bido a la multiplicidad de conexiones, la delimitacin de las unidades de estudio slo se puede hacer una vez definido apropiadamente el todo. Aun conociendo el todo, en ciertos casos es posible separar las partes y otras veces, no. Se podra decir que no existen reglas universa- les para segmentar el objeto de estudio del mundo vivo, sino que s- tas deben definirse de acuerdo con el contexto y el tipo de problema que se desea indagar. Las narraciones histricas Cuando un bilogo trata de responder una pregunta acerca de un fenmeno particular, por ejemplo, Por qu los monos araa slo ha- bitan en el Nuevo Mundo?, no se basa en leyes universales. El inves- tigador en biologa necesita estudiar todos los datos conocidos relacio- nados con el tema en cuestin (por ejemplo, puede incorporar en su anlisis datos referidos a la biologa de la especie, hiptesis de paren- tesco provenientes de los rboles filogenticos, informacin acerca de la distribucin geogrfica presente y pasada de los monos, correlacio- nes de estos datos con los eventos de deriva continental o con cam- bios en las condiciones ambientales, etc.). A partir de hiptesis genera- les sobre las vinculaciones entre los posibles factores involucrados, el anlisis de la informacin puede permitir la inferencia de una diversidad de relaciones. Cuanto ms complejo es el sistema en estudio, ms in- teracciones comprende. Estas interacciones no se pueden identificar por simple observacin, sino que, en la mayor parte de los casos, slo se pueden inferir en forma deductiva, es decir, mediante el anlisis de los casos particulares a partir de ciertas hiptesis generales. Luego, el bilogo intenta elaborar un argumento que explique el fenmeno. En sntesis, elabora una narracin histrica. El bilogo Ernst Mayr (1904-2005) sostena que el enfoque histrico-narrativo es el ms adecuado, cientfica y filosficamente, para referirse a fenmenos 2 / Introduccin Fig. I-1. EL OBJETO DE ESTUDIO DE LA BIOLOGA SE CARACTERIZA POR SU DIVERSIDAD Y COMPLEJIDAD. 3. Introduccin / 3 nicos, como es el caso de gran parte de los procesos y sistemas en biologa. Generalmente, la naturaleza de las inferencias deductivas depen- de de la formacin, del marco terico y de la experiencia previos del cientfico; por lo tanto, en la explicacin de un mismo fenmeno pue- den competir varias narraciones alternativas que, en algunos casos, dan lugar a controversias. La mayora de las veces no se puede afirmar ta- xativamente cul es la explicacin ms adecuada ya que toda narracin es susceptible de refutacin y no es posible demostrar en forma cate- grica que una narracin histrica sea verdadera (1 fig. I-3). Un hilo conductor Se ha estimado que en la biosfera actual conviven ms de diez mi- llones de especies. Adems de esta vasta diversidad, el mundo biolgi- co comprende diferentes niveles de organizacin (vase cap. 1, Las ca- ractersticas de los seres vivos): clulas, tejidos, rganos, poblaciones, especies, ecosistemas. Sabemos tambin que en los niveles de organi- zacin de mayor complejidad emergen nuevas propiedades que no es- tn presentes en los niveles inferiores. Hemos visto que debido a ello, para aproximarnos al conocimien- to del mundo vivo, es necesario recurrir a distintos enfoques y mode- los. En esta multiplicidad de abordajes fragmentados podemos encon- trar, sin embargo, un hilo conductor: la historia de la vida. Todas las formas de vida comparten caractersticas bsicas que ponen de mani- fiesto la existencia de un ancestro comn. El eje temporal es el hilo con- ductor en la comprensin del mundo biolgico. Para abordar el estudio del mundo biolgico debemos tener en cuen- ta que todo ser vivo es producto de una larga historia, de ms de 3.800 millones de aos. Toda estructura o funcin de un organismo slo se pue- de comprender si se consideran los procesos que experiment a lo largo del tiempo el linaje al que pertenece. Por ello, el objetivo principal de es- te libro es presentar y analizar las causas histricas de las caractersticas propias de los organismos. Partiendo de la extraordinaria diversidad de se- res vivos y reconstruyendo las vas por las que se formaron, se pueden es- tudiar los procesos que operaron y operan sobre ellos. Cuando vemos una flor delicada y de colores brillantes, de inmedia- to tendemos a suponer que cada caracterstica de esa flor surgi con un propsito, para un fin determinado. Sin embargo, existen muchas varie- dades de flores que no son tan delicadas ni tienen colores tan brillantes, que a nuestros ojos parecen imperfectas. Comprender los procesos que ocurren y ocurrieron durante millones de aos y los mecanismos de adap- tacin es uno de los principales objetivos de este libro. Al explorar la historia de la vida en la Tierra, el enfoque evolutivo cons- tituye el marco fundamental de interpretacin de fenmenos muy diversos. En ese sentido, la mayora de los bilogos contemporneos coin- ciden con el genetista Theodosius Dobzhansky (1900-1975) en la idea de que nada tiene sentido en biologa si no es a la luz de la evolucin. El enfoque evolutivo constituye en la actualidad el marco terico de re- ferencia para la produccin de conocimientos de las ms diversas es- pecialidades de la biologa. As, la teora evolutiva constituye el marco integrador y organizador de la biologa contempornea. Ciencia-sociedad En otras pocas, las ciencias, como las artes, se practicaban princi- palmente por el placer y la excitacin que brindan, porque satisfacan la curiosidad. En este siglo, aunque persiste la curiosidad, la actividad cien- tfica est sujeta a normas ms rgidas que se han ido construyendo a Fig. I-2. LA SELVA TROPICAL. ste es un ejemplo de objeto de estudio que puede considerarse como un todo. Sin embargo, varios componentes de la selva pueden cons- tituir en s un todo por estudiar, como la comunidad de plantas o en otro nivel las en- redaderas, las lianas o los rboles. Fig. I-3. EL ORIGEN DE LAS ESPECIES. El 24 de noviembre de 1859 se public la primera edicin de El Origen de las Especies y se agot ese mismo da. En este libro, Dar- win, a travs de su larga argumentacin como l mismo la llam, expone la teora de la descendencia con modificacin por medio de la seleccin natural, que hoy conocemos co- mo Teora de la Evolucin, valindose de narraciones histricas. 4. medida que las sociedades cientficas se constituyeron en instituciones modernas que regulan y evalan la investigacin. Al mismo tiempo, la dimensin actual del impacto econmico, social y ambiental del cono- cimiento cientfico-tecnolgico hace indispensable la reflexin sobre los rumbos y los objetivos de un saber cientfico que, lejos de ser neutral, involucra valores e intereses que se deben explicitar y analizar crtica- mente. La ciencia ha engendrado una mirada de resultados tecnolgi- cos cuyo impacto es gigantesco: la bomba de hidrgeno, la vacuna con- tra la polio, los pesticidas, los plsticos indestructibles, las plantas de energa nuclear, los organismos modificados genticamente. La ciencia como generadora de estos mismos resultados aparece inmensamente poderosa. Pero lejos de encandilarnos con sus potencialidades, es ne- cesario comprender que en la actualidad estamos inmersos en diversas encrucijadas relacionadas con las aplicaciones de la ciencia y la tecno- loga, en cuya resolucin debe participar el conjunto de la sociedad. Por ello es indispensable que la formacin cientfica favorezca la participa- cin consciente de todos los sectores involucrados en la toma de deci- siones en este campo, considerando los contextos de produccin y aplicacin del conocimiento cientfico, las controversias y los actores in- volucrados. En este texto trataremos algunos de los problemas que se manifiestan en la actualidad. En la elaboracin de este texto, nuestra mayor preocupacin ha sido proveer al lector del conocimiento necesario para com- prender la informacin biolgica que desde los laboratorios de in- vestigacin llega al pblico a travs de textos de divulgacin y de los medios de comunicacin, en los que su presencia es crecien- te. Con esta herramienta, esperamos que pueda formular sus pro- pios juicios de valor acerca de los problemas con los que nos en- frentamos y con los que nos enfrentaremos en el porvenir. La naturaleza de la ciencia Las ciencias biolgicas, como las ciencias en general, son una ma- nera de interpretar el mundo que nos rodea. Los cientficos obtienen datos para responder una pregunta, para apoyar o rechazar una idea. Las preguntas y las ideas son el disparador de toda actividad cientfica. Los datos biolgicos se pueden generar por la observacin siste- mtica, incluso con experimentos deliberados y planeados, de los cua- les veremos muchos ejemplos a lo largo de este texto. Tambin se pue- den interpretar retrospectivamente, como cuando se reconsidera la determinacin de un organismo y su asignacin a cierto grupo taxon- mico. Las grandes contribuciones de la ciencia no son simplemente la adicin de datos nuevos, sino la percepcin de nuevas relaciones entre datos ya existentes; en otras palabras, implican el desarrollo de nuevas ideas. Las ideas de la ciencia se organizan en distintas categoras que, en orden creciente en cuanto a su alcance, se denominan hiptesis, teoras y principios o leyes. En un comienzo se hallan el plpito o la conjetura informada, que es la manera en que nace la mayora de las hiptesis. Una aproxima- cin intuitiva se transforma en una hiptesis y por lo tanto, en una idea que se puede investigar cientficamente slo cuando se expresa de modo tal que sea susceptible de ser puesta a prueba, aun cuando la prueba no pueda hacerse de inmediato. La puesta a prueba de una hiptesis a menudo puede hacerse rpido pero, en algunos casos, su- fre una larga demora. Por ejemplo, algunas hiptesis corrientes sobre las interacciones que determinan la estructura de las selvas tropicales no se pueden evaluar hasta que los bilogos que trabajan en el tema hayan reunido una gran cantidad de datos. Asimismo, hubo varias hip- tesis respecto de la organizacin de la clula que no pudieron ponerse a prueba hasta que se fabric el microscopio electrnico; los organis- mos ms sencillos tambin se pudieron estudiar con ms detalle slo cuando se cont con instrumentos de observacin de mayor precisin (1 fig. I-4). En algunos casos, una hiptesis puede someterse a prueba me- diante ensayos experimentales sencillos. Por ejemplo, si se postula que una especie de planta es enana porque crece en una regin de condi- ciones climticas que le son desfavorables, y que no le permiten desa- rrollarse en todo su potencial, esta hiptesis se puede evaluar hacien- do crecer la planta en distintas condiciones de humedad, temperatura, acceso a nutrientes, entre otros factores. Este tipo de prueba con fre- cuencia implica el diseo de un experimento controlado, en el cual dos grupos de organismos se exponen a condiciones idnticas en todos los aspectos posibles, excepto aquel que se est estudiando. A menudo, sin embargo, las pruebas ms importantes de una hiptesis son indi- rectas. Aunque una prueba clave obtenida en un experimento o median- te una observacin puede demostrar que una hiptesis es falsa e indi- car que debe ser modificada, ningn dato puede confirmar en forma definitiva que una hiptesis es verdadera, simplemente porque nunca podemos estar seguros de que hemos examinado toda la evidencia re- levante. Sin embargo, repetidas pruebas exitosas de una hiptesis constitu- yen una evidencia poderosa en su favor. Cuando un cientfico ha reunido datos suficientes para validar una hiptesis, comunica los resultados a otros cientficos; esta comunicacin por lo general se realiza en un congreso cientfico o en una publicacin cientfica especializada, como una revista o un libro. Si los datos son su- ficientemente interesantes o la hiptesis es suficientemente importan- te, otros investigadores repetirn las observaciones o los experimentos en el intento de confirmarla, negarla o ampliarla. Cuando una hiptesis amplia y de importancia fundamental ha so- brevivido a un nmero de pruebas independientes, con un nmero su- ficiente de datos, recibe el nombre de teora. As, en ciencia, una teora tiene un significado un poco diferente del que tiene en su uso comn, en el cual la expresin slo una teora lleva consigo la implicacin de un vuelo de la imaginacin, un presentimiento o una nocin abstracta y especulativa, antes que el de una proposicin cuidadosamente for- mulada y que se ha sometido a diversas pruebas experimentales con- fiables. Una teora que ha resistido repetidas pruebas se eleva al esta- tus de ley o principio, aunque no siempre se identifique como tal. Dado que los temas de estudio de la biologa son enormemente diversos, los bilogos utilizan una amplia variedad de enfoques en sus investigaciones (1 fig. I-5). La observacin cuidadosa y sistemtica si- gue siendo una piedra angular. Actualmente se lleva a cabo con un im- ponente conjunto de innovaciones tecnolgicas que comenzaron con el microscopio. Los procedimientos experimentales de la qumica son esenciales para estudiar los procesos fisiolgicos que ocurren dentro de los organismos y de sus clulas constituyentes. El estudio de poblacio- nes de organismos y de sus interacciones depende del mismo tipo de matemtica estadstica usado por los economistas y se intensifica con 4 / Introduccin 5. Introduccin / 5 el perfeccionamiento de las computadoras, que pueden analizar con ra- pidez grandes cantidades de datos. Determinar el derrotero de la evo- lucin en el pasado depende no slo del trabajo de los paleontlogos de campo y de laboratorio, sino tambin de las herramientas intelectua- les del historiador y del detective de homicidios. Como veremos en este texto, no hay un mtodo cientfico nico en biologa; en cambio, hay una multiplicidad de mtodos y las metodologas que deben usarse en cada caso estn relaciona- das con la pregunta que se intenta contestar. La biologa: en busca del origen de la disciplina La palabra biologa del griego bios, vida y logos, estudio fue acuada hace poco ms de doscientos aos. Se la atribuye al naturalis- ta alemn Gottfried R. Treviranus (1776-1837) y tambin al naturalista francs del siglo XIX, Jean Baptiste de Monet, Chevalier de Lamarck (1744-1829). Sin embargo, algunos historiadores de la ciencia piensan que Lamarck tom el nombre biologa de Treviranus y muchos de ellos continan buscando rastros an ms antiguos de este trmino. Antes del siglo XIX no existan las ciencias biolgicas tal como las conocemos hoy. Existan la medicina y la historia natural. La anatoma fue hasta el siglo XVIII una rama de la medicina y la botnica la practi- caban principalmente los mdicos que buscaban nuevas hierbas medi- cinales y los mejoradores de vegetales que buscaban aumentar la cali- dad y el rendimiento de los cultivos. La historia natural de los animales se estudiaba en el contexto de la teologa natural, tratando de encon- trar las causas finales en la armona de la naturaleza, segn los princi- pios del filsofo griego Aristteles (384-322 a. C.). Durante los siglos XVII y XVIII, la historia natural comenz a diferenciarse claramente en zoologa y botnica. A partir de entonces se abrieron numerosas ramas de estudio que se diversificaron y complejizaron a medida que se in- crementaban los estudios sobre los seres vivos. La palabra biologa defini, entonces, con ms claridad la ciencia de la vida y con ello se unific un campo de conocimiento muy vasto. Esto posibilit la formulacin de nuevas generalizaciones sobre el fen- meno de la vida. La historia de la biologa: una red intrincada de preguntas y respuestas La historia de la biologa est atravesada por problemticas que, de diferentes modos segn sus contextos culturales, se fueron establecien- (c)(b)(a) Fig. I-4. OBSERVACIN DE BACTERIAS. (a) Estas bacterias bucales fueron observa- das con un microscopio como el que construy el fabricante de lentes holands Antonie van Leeuwenhoek en 1677. (b) Clulas de E. coli, fotografiadas con un microscopio pti- co. Se han teido con un colorante que se adhiere a su superficie y facilita su observacin. Aunque estas clulas, aumentadas 450 veces, son diminutas, su estructura es muy com- pleja y presentan todas las propiedades que caracterizan a un sistema vivo. (c) Una clu- la de E. coli, aumentada 11.280 veces con un microscopio electrnico. Fig. I-5. PANTANO DE PER. Dos bilogos reuniendo datos acerca de la estructura de la poblacin de una selva tropical. Uno de ellos est lanzando un cordel hacia la co- pa de los rboles como un primer paso para recolectar insectos. Muchos de los espec- menes que encontraron son completamente nuevos para la ciencia. Historiadelabiologa 6. do desde la antigedad hasta nuestros das. A pesar de nuestro afn de asignarles posiciones en el tiempo, algunas de estas problemticas no tie- nen un principio ni un fin claros, sino que se extienden a lo largo de la historia, superponindose e influyndose unas a otras. Existen adems momentos de estancamiento, retrocesos, controversias, conocimientos excluidos y obstculos que persistieron a lo largo de siglos. Por esta razn, la historia de la biologa, como la de otras ciencias, no es un proceso li- neal que se pueda representar fcilmente en una nica lnea de tiempo. Y por esta misma razn, un ordenamiento lgico de los conceptos bio- lgicos fundamentales no siempre se correlaciona con el ordenamiento cronolgico de los procesos histricos que les dieron origen. Este libro est dividido en secciones, cada una de las cuales ar- ticula conceptos que pertenecen a grandes ramas de la biologa. He- mos privilegiado un ordenamiento que permita construir los diferen- tes marcos conceptuales necesarios para la interpretacin de distintos procesos y niveles de organizacin biolgicos de manera paulatina, en la medida en que ciertos temas sientan la base para otros. A su vez, la dimensin histrica ser integrada toda vez que su presencia favorezca la comprensin y el anlisis crtico de los mode- los y los conceptos expuestos, teniendo como referentes algunos ejes centrales que consideramos particularmente significativos. La siguien- te resea histrica pone de manifiesto cmo los diferentes nudos problemticos que surgieron a lo largo de la historia de esta ciencia sern ordenados a lo largo de las secciones del libro. La diversidad y la clasificacin Entre las preguntas ms antiguas acerca del mundo natural tal vez se encuentren aquellas relacionadas con la diversidad de los seres vivos. Nunca sabremos con exactitud en qu momento el primer homnido fue consciente de la enorme variedad de peces, pjaros, insectos y plantas que lo rodeaban. Sin embargo, sabemos que diversas culturas a lo largo de los siglos centraron su atencin en el anlisis, la descripcin, la com- paracin y la clasificacin de los organismos (1 fig. I-6). Los primeros naturalistas limitaban sus estudios a la flora y la fau- na de la regin que habitaban. Sin embargo, no les era ajeno, por los relatos que traan los primeros viajeros de entonces, que otras regiones del mundo estaban pobladas por seres vivos muy diversos. Este cono- cimiento era, sin embargo, limitado y no llegaba a proporcionar una idea de la gran amplitud de la distribucin geogrfica de los seres vivos. A partir de los grandes viajes como el de Marco Polo (1254-1323) a Asia, los de los portugueses en el siglo XV por las costas de frica y los de Cristbal Coln (1451-1506) a Amrica, entre otros, la conciencia en- tre los naturalistas de la diversidad de organismos que habitaban la Tierra se acrecent (1 fig. I-7). Estas exploraciones se produjeron en un mar- co de expansin colonial de las potencias europeas, en el que el conoci- miento de la geografa y los recursos naturales de nuevos territorios cons- tituan una clave para consolidar su calidad de imperios. Expediciones ms metdicas, orientadas a abrir rutas martimas y ejercer una hegemo- na comercial y militar, comenzaron a incluir naturalistas. Si bien las prime- ras colecciones estaban concentradas en especmenes exticos, poco a poco comenzaron a elaborarse instrucciones precisas sobre qu objetos 6 / Introduccin Fig. I-6. LA DIVERSIDAD DE LOS SERES VIVOS NO DEJA DE ASOMBRARNOS. Fig. I-7. LA BELLEZA DE LA DIVERSIDAD. Este cuadro muestra la visin del artista del Renacimiento Jacopo Zucchi (1540-1596) sobre el exotismo y las riquezas de nuevas tierras. 7. Introduccin / 7 y seres vivos se deban observar, describir y recoger. Estas instrucciones eran oficiales y surgan de los intereses que definan el objetivo del viaje (1 fig. I-8). De esta manera, la primera tarea para los naturalistas fue la de hacer un inventario de la naturaleza. Las instrucciones escritas fueron reglamentando entonces la forma de coleccionar. Las colecciones resultantes, tanto las pblicas como las privadas, dieron lugar a los gabinetes de historia natural alrededor de los cuales crecieron los museos y los herbarios de toda Europa (1 fig. I-9). Dentro de Europa, algunos viajeros tambin realizaron aportes es- pecialmente importantes para el conocimiento de los seres vivos. En su expedicin a Laponia, Carl von Linneo (17071778) escribi un diario de viaje en el que plasm una enorme cantidad de observaciones con gran precisin. En 1753, Linneo public Species Plantarum, donde des- cribi en dos volmenes enciclopdicos cada especie de planta cono- cida en esa poca. Mientras Linneo trabajaba en este proyecto, otros ex- ploradores regresaban a Europa desde frica y el Nuevo Mundo con plantas no descritas previamente y con animales desconocidos y aun, aparentemente, con nuevos tipos de seres humanos. Si bien no fue el primero en clasificar a los organismos, Linneo introdujo un sistema de clasificacin jerrquica y un sistema de nomenclatura que es el que se utiliza en la actualidad. Linneo reescribi repetidas veces su Species Plantarum para dar cabida a estos incontables hallazgos, pero la enorme diversidad descu- bierta no cambi su opinin de que todas las especies existentes has- ta ese momento haban sido creadas en el sexto da del trabajo de Dios y haban permanecido fijas desde entonces. No obstante, estos aportes demostraron que el patrn de la creacin era mucho ms complejo que el que se haba pensado originalmente. Desarrollaremos estos conceptos en la Seccin 5: Diversidad de la vida Los rastros de la vida: los fsiles A lo largo de la historia se registraron numerosos testimonios del hallazgo de fsiles. Al arar la tierra, explorar acantilados y excavar la ro- ca en busca de minerales se fueron descubriendo restos mineralizados de diversos organismos. Sin embargo, durante 10.000 aos estos ha- llazgos no fueron interpretados correctamente y el origen de los fsiles permaneci como un misterio. Las curiosas y bellas formas de algunos fsiles inspiraron fantasas, mitos populares, creencias, leyendas y cos- tumbres que se incorporaron a las culturas de diferentes pueblos del planeta (1 fig. I-10). George Cuvier (1769-1832), el padre de la paleontologa, hizo los mayores aportes para la reconstruccin de los organismos fsiles de vertebrados. Este naturalista francs propuso que las diferentes partes de un organismo estn correlacionadas. Estableci que, por ejemplo, los mamferos con cuernos y pezuas son todos herbvoros y que a es- te tipo de alimentacin le corresponde un tipo de dientes fuertes y aplanados. Esta forma de interpretar los fsiles posibilitaba la recons- truccin de un animal completo a partir de evidencias fragmentarias y permita proponer las caractersticas externas, los hbitos y el ambiente en el que haba vivido el animal fsil estudiado. (a) (b) Fig. I-8. LOS VIAJES TENAN DIVERSOS OBJETIVOS. (a) Una historieta francesa describe las peripecias del viaje del navegante francs Louis Antoine de Bougainville (1729-1811) al Ro de la Plata. Su misin, en 1776, era devolver las Is- las Malvinas al gobierno espaol a quien pertenecan por el tratado de Tordesillas establecido en 1494. En su viaje anterior, en 1763, Bougainville haba instalado all una colonia francesa. El nombre de Malvinas proviene del francs Malouines, de Saint Malo, puerto de donde salan los navegantes. Seores! Es en nombre del Rey que les anuncio el lanzamiento antes del fin de este ao de una gran expedicin al- rededor del mundo bajo el alto comando del seor Bougainville. Esta expedicin tendr varios objetivos, entre los cuales uno de los principales ser restituir las Islas Malvinas a la corona de Espaa. (b) Bougainville llev en su viaje alrededor del mundo al botnico Philibert Commerson (1727-1773), quien, entre otros especme- nes, describi en Ro de Janeiro la planta a la que dio el nombre de bougainvillea (Bougainvillea glabra), tambin conocida comnmente como Santa Rita. 8. A pesar de sus profundos conocimientos acerca de los seres vivos actuales y extintos, Cuvier consideraba que las especies haban sido creadas simultneamente por un acto sobrenatural o divino y que, una vez creadas, se mantuvieron fijas o inmutables. Esta postura que se co- noce como fijismo era predominante en el pensamiento de los natura- listas de la poca. Cuvier reconoci que muchos fsiles correspondan a formas de vida que ya no existan y propuso que estas especies habran sido ex- terminadas en sucesivas catstrofes, la ltima de las cuales habra sido el Diluvio Universal. Aunque realiz contribuciones sumamente impor- tantes tanto estudios de anatoma comparada como la reconstruccin de fsiles, Cuvier no pudo interpretar correctamente el significado de estos fsiles. En contraste, Lamarck, quien como Cuvier trabajaba en el Museo de Historia Natural de Pars, realiz interpretaciones diferentes de los f- siles de invertebrados, oponindose al catastrofismo y al fijismo de Cu- vier. Lamarck se dedic exhaustivamente al estudio y la clasificacin de los organismos invertebrados, tanto contemporneos como fsiles. In- dudablemente, fue su largo estudio de estas formas de vida, cuyo re- gistro fsil es especialmente completo, lo que lo llev a considerar la idea de una complejidad en continuo aumento y a cada especie como derivada de una ms primitiva y menos compleja. A partir de las evi- 8 / Introduccin Fig. I-9. LOS GABINETES DE CURIOSIDADES. Minerales y fsiles, hierbas, conchas marinas, animales embalsamados, esqueletos y otras piezas de anato- ma eran curiosidades que se exponan en los gabinetes que solan abrirse a un pblico selecto. (a) (b) (c) Fig. I-10. DISTINTOS TIPOS DE FSILES. Un fsil es un resto o una impronta de un organismo que muri hace muchos aos. (a) Una hoja de ccada, del perodo Jursico, hace alrededor de 144 a 213 millones de aos. Pudo haberse producido por una precipi- tacin de minerales que rellen los espacios huecos de sus tejidos blandos en descompo- sicin. Una gran variedad de ccadas fueron contemporneas de los dinosaurios; en la ac- tualidad sobreviven unas cien especies. (b) Un mosquito primitivo atrapado dentro del mbar formado por la resina de un rbol que vivi hace unos 25 a 40 millones de aos. La sangre ingerida por el mosquito, procedente de la ltima comida, todava se puede apreciar en su estmago. (c) Uno de los fsiles primitivos ms comunes son los proceden- tes de esqueletos externos de trilobites, invertebrados marinos que aparecen en el regis- tro fsil correspondiente al perodo Cmbrico (hace unos 505 a 590 millones de aos). Este fsil, con sus antenas y patas muy bien conservadas, est impregnado de pirita. El grupo de los trilobites se expandi y se diversific durante ms de 300 millones de aos, hasta que se extingui definitivamente. 9. Introduccin / 9 dencias, Lamarck propuso que las formas ms complejas haban surgi- do de las formas ms simples por un proceso de transformacin pro- gresiva. Posteriormente, el gelogo ingls Charles Lyell (1797-1875), apoyndose en la comparacin de fsiles de distintas eras, dio un vuelco en la concepcin de la poca. En su libro Principios de geo- loga, publicado en 1830, Lyell expuso la teora uniformitarista (ya esbozada en 1788 por el gelogo escocs James Hutton [1726- 1797]) en la que sostena que un efecto lento, constante y acumu- lativo de las fuerzas naturales haba producido un cambio continuo en el curso de la historia de la Tierra. Las causas naturales que inter- vienen actualmente y de una manera observable en la determina- cin de los procesos geolgicos son las mismas que siempre mode- laron la superficie de la Tierra. Las ideas de Lyell inspiraron a Darwin en su interpretacin del mundo biolgico. Dos viajes que cambiaron el rumbo del pensamiento Entre los siglos XVIII y XIX, los trabajos de dos grandes viajeros mar- caron los cambios que sentaron las bases de la biologa moderna. Uno de ellos fue el gegrafo y fsico alemn Alexander von Humboldt (1769-1859). A partir de sus viajes surge un nuevo modelo de ciencia natural, ms centrado en las caractersticas del terreno de donde prove- nan los especmenes recolectados que en una mera descripcin de esas especies. El objetivo era comparar y combinar los hechos observa- dos. Humboldt analiz tanto la morfologa de las plantas como la dinmica de las interacciones de sus elementos (vase cap. 50, recua- dro 50-1). Desarrollaremos estos conceptos en la Seccin 8: Ecologa. Humboldt ejerci una influencia profunda en un joven ingls que haba abandonado sus estudios de medicina para dedicarse vidamen- te a los de historia natural. Charles Darwin (1809-1882) haba ledo con enorme inters los relatos del viaje de Humboldt a Tenerife (Islas Canarias) y haba decidido que l tambin recorrera esas islas. Pero la propuesta de embarcarse a bordo del Beagle como naturalista no ofi- cial cambi sus planes y el rumbo de la historia. El viaje represent un hecho fundamental en la formacin intelec- tual de Darwin (1 fig. I-11). Mientras el Beagle descenda a lo largo de la costa atlntica de Sudamrica, atravesaba el Estrecho de Magalla- nes y ascenda por la costa del Pacfico (1 fig. I-12), Darwin viajaba por el interior del continente y exploraba los Andes a pie y a caballo. All observ distintos estratos geolgicos, descubri conchas marinas fsi- les a aproximadamente 3.700 metros de altura y fue testigo del cata- clismo terrestre producido por un gran terremoto. Adems, coleccion ejemplares de numerosas plantas y animales desconocidos. Darwin se impresion fuertemente durante su largo y lento viaje, a lo largo de una y otra costa, por las diferencias que observ entre las distintas variedades de organismos. Las aves y otros animales de la cos- ta oeste eran muy diferentes de los de la costa este, e incluso, a medi- da que l ascenda lentamente por la costa occidental, una especie iba siendo reemplazada por otra. Aunque Darwin no fue el primero en proponer que los organis- mos evolucionan, o cambian, a lo largo del tiempo, fue el primero en acumular una cantidad importante de evidencia en apoyo de esta idea y en proponer un mecanismo vlido por el cual podra ocurrir la evolucin. Volveremos sobre estos conceptos en la Seccin 4: Evolucin. Despus de Darwin La teora de Darwin se constituy, as, en el principio fundamental de la biologa. En los siglos XIX y XX, otros principios que en la actua- lidad consideramos que subyacen en la Teora de la Evolucin permi- tieron que la biologa se consolidara como ciencia: Entre 1838 y 1858 se estableci la idea de que todos los organismos vivos estn compuestos por una o ms clulas y que stas pueden originarse exclusivamente a partir de clulas preexistentes. Este prin- cipio universalmente aceptado se conoce como teora celular. A me- diados del siglo XIX comenzaron a realizarse estudios bioqumicos y metablicos siguiendo modelos experimentales cada vez ms preci- sos y rigurosos (1 fig. I-13). Desarrollaremos estos conceptos en la Seccin 1: Unidad de la vida. En la segunda mitad del siglo XIX se comenz a estudiar cientfica- mente la herencia, es decir, la transmisin de las caractersticas de los progenitores a los descendientes. En la actualidad, estos temas inves- tigados por la gentica moderna se encuentran entre los problemas fundamentales de la biologa contempornea. Desarrollaremos estos conceptos en la Seccin 2: Gentica: bases celulares y qumicas de la herencia y en la Seccin 3: Los genes en accin: estructura, expresin y control de la informacin gentica. Adems, se fue avanzando en los estudios anatmicos y fisiolgi- cos de plantas y animales. Poco a poco, los procesos del desarrollo se Fig. I-11. CHARLES DARWIN EN 1840, CUATRO AOS DESPUS DE REGRESAR DE SU VIAJE DE CINCO AOS EN EL H. M. S. BEAGLE. Historiadelabiologa Evolucin-1836 10. fueron estudiando con ms detalle y se fueron rompiendo viejas y erra- das concepciones. La zoologa y la botnica, primeras ramas fundamen- tales de la biologa, se enriquecieron con el aporte de numerosos cam- pos de estudio. Desarrollaremos estos conceptos en la Seccin 6: Biologa de los animales y en la Seccin 7: Biologa de las plantas. Muchas otras ramas se fueron interrelacionando; por ejemplo, la ecologa utiliza conceptos de la fisiologa y la gentica a las que a su vez aporta sus propios conceptos. La biologa actual Podemos considerarnos afortunados los que estudiamos biologa hoy, ya que nuevas ideas y descubrimientos inesperados han abierto 10 / Introduccin Fig. I-12. EL VIAJE DEL BEAGLE. El barco dej Inglaterra en diciembre de 1831 y lue- go de pasar por cabo Verde, lleg a Baha, Brasil, a fines de febrero de 1832. Sus tripulan- tes, durante aproximadamente tres aos y medio, recorrieron las costas de Amrica del Sur y realizaron incursiones y exploraciones tierra adentro. En las Islas Galpagos, el Beagle se detuvo poco ms de un mes y durante ese corto lapso Darwin hizo las valiosas obser- vaciones que cambiaran el curso de la ciencia biolgica. El viaje a travs del Pacfico has- ta Nueva Zelanda y Australia, a travs del ocano ndico hasta el Cabo de Buena Espe- ranza, el regreso a Baha y, finalmente, la vuelta a Inglaterra, consumi otro ao. Fig. I-13. CREADORES DE LA TEORA CELULAR. Como veremos en el captulo 1, (a) el zologo Friedrich T. Schwann, (b) el botnico Matthias Schleiden y (c) el patlogo Rudolf Virchow contribuyeron al desarrollo de la Teora Celular, que comenz a edificar- se durante la primera mitad del siglo XIX. Ello fue posible, por un lado, por la construc- cin de microscopios con lentes acromticas y, por otro, por la aplicacin de este instru- mento al estudio de los seres vivos. (a) (b) (c) Historiadelabiologa Preguntassobrelavida1838-1839 11. Introduccin / 11 fronteras en excitantes reas de la ciencia como biologa celular, gen- tica, inmunologa, neurobiologa, desarrollo, evolucin, ecologa, entre muchas otras. Este libro recoge muchos de los estudios, aportes y discusiones realizados. Los temas se han organizado en secciones y las secciones en captulos para hacer ms prctico su estudio. Sin embargo, los te- mas estn interconectados, como podremos comprobarlo a travs de las numerosas citas cruzadas entre captulos. Adems, como surge de la breve resea histrica que acabamos de presentar, el orden de las secciones no se corresponde con el orden histrico. Como vimos, desde su nacimiento como ciencia independiente, la biologa ha sufrido cambios radicales. Se ha diversificado y especializado de tal manera que, en ocasiones, los cientficos de distintas reas tienen dificultades para comunicar sus resultados a colegas de otras especiali- dades. Algunas reas de investigacin, como la neurobiologa o la biolo- ga molecular, producen enormes volmenes de trabajos. Esto es conse- cuencia del inters de los cientficos por dar respuesta a interrogantes ancestrales, como la lgica que subyace al funcionamiento del cerebro o los detalles moleculares que impulsan la diferenciacin de las clulas. Tambin es consecuencia de las necesidades humanas de nuevos me- dicamentos y nuevos tratamientos para viejas y nuevas enfermedades y, no menos importante, de los intereses econmicos de empresas que se benefician con la comercializacin de productos biolgicos. As como varias ramas de la biologa se fueron afinando, especia- lizando en sus intereses y alcances, otras disciplinas surgieron de la fu- sin de dos o ms ramas. Tal es el caso de la paleoecologa, que estudia las interacciones en los ecosistemas del pasado. A su vez, se comenz a implementar enfoques ms integradores, que analizan un problema determinado desde varias disciplinas, como es el caso del estudio de la obesidad tanto en sus aspectos biolgicos como psicolgicos. La ciencia no es informacin contenida en los libros de texto o en las bibliotecas, o en los centros de obtencin de datos; es un proceso dinmico que tiene lugar en las mentes de los cientficos inmersos en una sociedad y en una poca dada. Nuestro entusias- mo por narrar lo que los bilogos han aprendido hasta ahora acer- ca de los organismos vivos, su historia, sus propiedades y sus acti- vidades no debe convencer al lector de que hay respuestas para todo. Muchas preguntas an no tienen respuesta. Lo que es ms importante, muchas buenas preguntas an no se han formulado. Tal vez sea usted quien las formule.