Clasificación de los organismos en función de la forma de nutrición

Fotosíntesis

• Pigmentos fotosintéticos y fotosistemas• Fase luminosa y fotofosforilación• Fase oscura• Balance energético• Factores que afectan a la fotosíntesis• Quimiosíntesis• Otras rutas anabólicas

Pigmentos fotosintéticos

Clorofila

Dos regiones:

1.Anillo de porfirina con Mg2.Fitol

• Los dobles enlaces facilitan el transporte de electrones.• La absorción de luz provoca la redistribución electrónica y

la pérdida de un electrón hacia otra molécula (un aceptor de electrones)

La clorofila y los pigmentos accesorios absorben luz de distintas longitudes de onda.

• No toda esa luz es útil para la planta.• En general la clorofila se especializa en absorber las

longitudes de ondas que forman el violeta, el azul y el rojo.• El resto es transmitida y reflejada.

Cuando una molécula de clorofila absorbe un fotón, pasa a un estado inestable de mayor energía, denominado estado excitado, en el que un electrón periférico se desplaza hacia una posición más externa.

Si este electrón pasa a otra molécula (fotooxidación), la energía se habrá transmitido y la molécula de clorofila permanecerá excitada.

Para volver a su estado fundamental deberá recibir otro electrón que ocupe el hueco dejado por el primero

La clorofila esta en el interior de los cloroplastos, en unas membranas especializadas, los tilacoides, junto a otros pigmentos.

Los tilacoides, normalmente, presentan un aspecto de sacos o vesículas aplanadas.

Fotosistemas

Los pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y se alojan en la bicapa lipídica de los tilacoides.

Estos complejos proteína-clorofila se encuentran empaquetados formando unidades denominadas fotosistemas.

Cada unidad contiene de 200 a 400 moléculas de pigmento que captan la luz y forman el llamado complejo antena.

Cuando la energía de la luz se absorbe por uno de los pigmentos de la antena, pasa de una molécula a otra de pigmento del fotosistema hasta que alcanza una forma especial de clorofila a que constituye el centro de reacción del fotosistema.

Hay dos tipos de fotosistemas:

1.Fotosistema I (PS I)2.Fotosistema II (PS II)

• En el fotosistema I (PS I) la molécula reactiva de clorofila a se denomina P700 (máximo de absorción a 700 nm).

• Se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas estromales y en la periferia de los grana.

• Se asocia con la reducción del NADP+

• El Fotosistema II (PS II) también contiene una molécula de clorofila a reactiva, denominada P680, que absorbe preferentemente a 680 nm.

• Acepta electrones del agua y por ello se asocia con el desprendimiento del oxígeno.

• Se localiza, preferentemente, en los grana.

• Los dos fotosistemas se encuentran espacialmente separados en las membranas tilacoidales.

• Ambos fotosistemas, al ser excitados por la luz ceden e- a un aceptor primario, quedando ellos oxidados (necesitan recuperar los e- cedidos)

Relación entre ambos fotosistemas

Generalidades de la fotosíntesis

Tiene dos fases

Tiene dos fases

Fase luminosaFase luminosa Fase oscuraFase oscura

Membrana de los tilacoidesNADP+ NADPH

Fotofosforilación (ATP)

Membrana de los tilacoidesNADP+ NADPH

Fotofosforilación (ATP)

Estroma Fijación del CO2

Obtención de biomoléculas Gasto de ATP y NADPH

Estroma Fijación del CO2

Obtención de biomoléculas Gasto de ATP y NADPH

Fase luminosa

Ocurren en las membranas de los tilacoides:1. La clorofila y otras moléculas de pigmento absorben la energía de luz.2. Aumenta la energía de los electrones en las moléculas de los

pigmentos activándolos (nivel de energía más alto). 3. Los electrones regresan a un nivel de energía más bajo al pasar por

una cadena de transporte de electrones, en forma muy parecida a lo que ocurre en la respiración celular.

4. En el proceso de liberación de energía de los electrones, se produce ATP que se utiliza en las reacciones de la fase oscura.

Transporte de electrones

• Los dos fotosistemas se activan simultáneamente con la luz• Los electrones activados van pasando por una cadena de

moléculas transportadoras.

1. En el caso del PSI llegan hasta el complejo NADP reductasa

2. En el caso del PSII, llegan hasta el PSI

Durante este paso de electrones, se va liberando energía, que se aprovecha para bombear protones (en el complejo de citocromos) al lumen tilacoidal, creando en este espacio un fuerte gradiente de protones (fuerza protomotriz)

Fot.IIFot.IIP680P680

Fot.IIFot.IIP680P680

2e-

H2O

Pote

ncia

l Red

ox

2H+

2e-

Luz

Fot.IIFot.IIP680 *P680 *Fot.IIFot.II

P680 *P680 *

Feof.Feof.

PQPQ

CitCit

2 Fotones de luz

PC.PC.

Fot.IFot.IP700P700

Fot.IFot.IP700P700

2 Fotones de luz

H+

H+

NADP reductasa

NADP reductasa

FdxFdx

Fot.IFot.IP700*P700*Fot.IFot.I

P700*P700*

NADP+NADPH

2e-

1/2 O2

• Intervienen los dos fotosistemas• Se reduce el NADP• Se rompe el H2O: se libera O2.

• Sí se sintetiza ATP

Fotofosforilación no cíclica

Membrana tilacoidal

Fotofosforilación no cíclica

El ATP se genera de manera similar al proceso de formación en las mitocondrias.

Estroma

Lumen tilacoidal

H+H+

H+H+H+H+

H+H+

H+H+H+H+

ATP

ADP + Pi

Existen complejos ATP sintetasas semenjantes a los de las mitocondrias.

El flujo de H+ por el complejo enzimatico sirve para catalizar la formación de ATP

• Sólo interviene el fotosistema I.• No se reduce el NADP• No se rompe el H2O: no se libera

O2.

• Sí se sintetiza ATP.• Se activa cuando hay

desequilibrio entre ATP y NADPH.

Fotofosforilación cíclica

Fase oscura: Ciclo de Calvin

• El proceso de conoce también como vía C3

• Supone la reducción del carbono del CO2 para formar glucosa..

• Se produce tanto haya luz o no.• Se necesitan 3 moléculas de CO2 para

formar cada fosfogliceraldehido

• La rubisco capta CO2 .

• Luego la Rubisco carboxila al RuBP y genera ac. Fosfoglicérico (PGA).

• Con el consumo de ATP y NADPH el PGA se transforma en fosfogliceraldehido.

• El resto sigue en el ciclo para regenerar Ribulosa bifosfato.

http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/calvin.html

http://www.johnkyrk.com/photosynthesis.html

http://www.cix.co.uk/~argus/Dreambio/photosynthesis/photosynthsis%20animation.htm

Animación sobre la fotosíntesisAnimación sobre la fotosíntesis

Animación sobre el ciclo de calvinAnimación sobre el ciclo de calvin

RUBISCO

RuBisCO es la forma abreviada con que se designa a la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa.

Cataliza dos procesos opuestos: 1.La fijación del CO2 (carboxilasa). 2.La fotorrespiración, en la que actúa como oxigenasa del mismo sustrato.

• Es un enzima compuesto de 8 subunidades. • Sólo fija 3 moléculas de CO2 por segundo

(muy lenta comparada con otras enzimas).• Por esto es tan abundante en los

cloroplastos y puede alcanzar el 15% de sus proteínas, y de hecho, es la proteína más abundante en la biosfera.

Balance energético

Para formar una molécula de glucosa (6C) se necesitan fijar 6 CO2 y gastar 18 ATP y 12 NADPH (formados previamente en la fase luminosa)

Fotorrespiración

• Es la actuación de la Rubisco como oxigenasa.

• Se produce cuando la [CO2] es baja y la de [O2] alta.

• Produce la rotura de la ribulosa (por oxigenación) en dos moléculas de 2 y 3 carbonos.

• Finalmente se desprende CO2 • Este proceso ocurre durante el día,

captura O2 y desprende CO2 , pero no hay fosforilación oxidativa

• Es un proceso donde la energía se pierde, y no se produce ni ATP ni NADH

• En la fotorrespiración, después de varios pasos que implican a los cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias, hay liberación de CO2 y la formación de algunos aminoácidos

Tomado de http://www.euita.upv.es

Las condiciones que conducen a la fotorrespiración son bastante comunes.

El CO2 no siempre se encuentra disponible para las células fotosintéticas de la planta. Entra en la hoja por los estomas, que se abren y se cierran, dependiendo, entre otros factores de la cantidad de agua. Cuando la planta está sometida a unas condiciones calurosas y secas, debe cerrar sus estomas para evitar la pérdida de agua. Esto provoca también una disminución del CO2 y permite que el oxígeno producido en la fotosíntesis se acumule.

También, cuando las plantas crecen muy juntas y el aire está muy calmado, el intercambio de gases entre el aire que rodea la hoja y la atmósfera global puede ser muy reducido. En estas condiciones, el aire cercano a las hojas de la planta activa tendrá concentraciones de CO2 demasiado pequeñas para sus actividades fotosintéticas. Incluso si los estomas están abiertos, el gradiente de concentración entre el exterior de la hoja y el interior será tan poco importante, que muy poco CO2 se podrá difundir hacia la hoja. La combinación de concentraciones bajas de CO2 y altas concentraciones de oxígeno conduce a la fotorrespiración.

Las plantas C4 presentan una anatomía foliar peculiar, conocida como anatomía de tipo Kranz o en corona. En el corte transversal de estas hojas se observan dos tipos de células fotosintéticas:

•unas grandes, que rodean a los haces conductores (a modo de “corona”) formando una vaina•Otras que ocupan el mesófilo, menores y dispuestas por lo general más o menos radialmente alrededor de la vaina.

Las plantas C4

Vía C4

1. Es un proceso de fijación del CO2 atmosférico, captado en las células del mesófilo, pero en vez de ir al ciclo de Calvin, el CO2 reacciona con el PEP (Fosfoenolpiruvato).

2. El producto final entre el PEP y el CO2 es el ácido oxalacético, que luego se convierte en malato.

3. El malato es llevado a las células de la vaina, en donde es descarboxilado, produciendo el CO2 necesario para el ciclo de Calvin, además de ácido pirúvico.

4. Este último es enviado nuevamente al mesófilo en donde es transformado por medio de ATP en fosfoenolpiruvato (PEP), para quedar nuevamente disponible para el ciclo.

• Las ventajas radican en el hecho de que al tener la Rubisco situada en las células de la vaina, se le impide reaccionar con O2 en situaciones en las cuales la concentración de CO2 sea muy baja, por lo cual el CO2 perdido a través de la fotorrespiración se reduce considerablemente.

• Incluso las moléculas de CO2 expulsadas por la fotorrespiración son reutilizadas a través del PEP, que las captura en el mesófilo para ingresar en el ciclo de Calvin.

• Las plantas que usan esta vía para la fijación del carbono son denominadas C4, entre las cuales se distinguen el maíz, la caña de azúcar, la invasora Cynodon dactylon (Bermuda grass), el sorgo y el amaranto.

• La fijación de CO2 por este sistema tiene un mayor coste energético que en las plantas de vía C3, pero se compensa por la casí nula fotorrespiración que presentan.

• Son especialmente eficientes en condiciones de altas temperaturas y baja humedad relativa (climas tropicales y sutropicales)

Ventajas de las Plantas C4

El Metabolismo Ácido de las Crassulaceae (CAM) es un tipo de metabolismo que se da en plantas y que se descubrió en la familia de las Crassulaceae.

El nombre de metabolismo ácido hace referencia a la acumulación de ácidos orgánicos durante la noche por las plantas que poseen este mecanismo de fijación de carbono.

Esta vía metabólica es semejante a la vía C4, sin embargo en la vía CAM la separación de las dos carboxilaciones no es espacial, como ocurre en las plantas C4, sino temporal.

Plantas CAM

• Las plantas CAM tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente:

• La primera se da en la noche cuando tienen los estomas abiertos. El CO2 atmosférico se incorpora al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma en oxalacetato y este en malato, que se almacena durante la noche.

NOCHE

• Con la luz, los estomas se cierran (pérdida de agua) impidiendo la adquisición de CO2.

• El ácido málico sale de la vacuola y se descarboxila liberando el CO2, que va al ciclo de Calvin y ácido pirúvico el cual es devuelto al ciclo produciendo nuevamente PEP.

DIA

• La concentración elevada en el interior de CO2 evita la fotorrespiración.

• Las plantas CAM suelen ser crasas y relegadas a ambientes secos.

• Su rendimiento total fotosintético es bajo (ya que la absorción de dióxido de carbono está limitado a la cantidad de ácido málico que se puede almacenar en la vacuola) por lo que son malas competidoras con las plantas C3 o C4.

• El mecanismo CAM le permite a la planta maximizar la eficiencia en el uso de agua, por lo tanto, las CAM tienen una ventaja competitiva en ambientes con poco agua.

Ventajas de las Plantas CAM

Factores que influyen en la fotosíntesis

1. Concentración de CO2 ambiental2. Concentración de O2 ambiental3. Humedad4. Temperatura5. Intensidad luminosa6. Tipo de luz

1. Concentración de CO2 ambiental

Por encima de un determinado valor (el óptimo), el rendimiento fotosintético se estabiliza.

La concentración de CO2 en la atmósfera no es optima para la fotosíntesis, en la practica agrícola se utiliza una adición artificial de CO2 gaseoso, bajo condiciones de iluminación constante, para aumentar la tasa fotosintética y con esta el rendimiento en la producción de materias biológicas.

Concentración de O2 ambientalConcentración de O2 ambiental

0.5% de O2

20% de O2

Asim

ilaci

ón C

O2

Intensidad de luz

En similares situaciones de intensidad luminosa, las plantas sometidas a una

menor concentración de O2 tienen un rendimiento

fotosintético más alto (evitan la fotorrespiración)

En similares situaciones de intensidad luminosa, las plantas sometidas a una

menor concentración de O2 tienen un rendimiento

fotosintético más alto (evitan la fotorrespiración)

HumedadAs

imila

ción

CO

2

Humedad

Si disminuye la humedad, se cierran los estomas, no entra CO2 y disminuye el rendimento.

Si aumenta la humedad, se abren los estomas y aumenta el rendimiento

Humedad Apertura estomas

Entrada de CO2

Rendimiento fotosintético

Temperatura

El rendimiento óptimo depende del tipo de planta

La temperatura optima coincide con el optimo de los enzimas encargados de la fotosíntesis. A partir de ese valor, el rendimiento disminuye

Asim

ilaci

ón C

O2

Temperatura

Intensidad luminosa

En general, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosintética. Pero, cada especie está adaptada a unos niveles de iluminación óptima, de intensidad variable. Si se superan esos niveles, se llega a la saturación lumínica e, incluso, podrían deteriorarse los pigmentos fotosintéticos.

El exceso de luz puede provocar fotoinhibición

Tipo de luz

• La clorofila a y la clorofila b absorben energía lumínica en la región azul y roja del espectro

• Los carotenos y xantofilas, en la azul• Las ficocianinas, en la naranja• Las ficoeritrinas, en la verde.

1. Proceso exclusivo de bacterias.2. No se genera oxígeno3. Las bacterias no poseen cloroplastos, realizan la

fotosíntesis en los mesosomas4. Solo tienen un fotosistema.5. El transporte de electrones es cíclico.6. Los pigmentos fotosintéticos son bacterioclorofila y

carotenoides.7. Solo se produce ATP.8. El poder reductor cuando es necesario se obtiene

por un transporte inverso de electrones (consumo de energía) y es en forma de NADH, no de NADPH

9. El dador de electrones no es H2O sino otros compuestos inorgánicos reducidos, por lo que no liberan O2

Fotosíntesis anoxigénica

Membranas lamelares de bacterias púrpura

halófilas

Fotofosforilación cíclica durante la fotosíntesis

anoxigénica

Producción de O2

Fuente de H

Fuente de C Clasificación

Algas oxigénica H2O CO2 Fotoautótrofos

Cianobacterias oxigénica H2O CO2 Fotoautótrofos

Bacterias verdes del S Chlorobiaceae

anoxigénica H2, H2S, S2O32- CO2, acetato,

butiratoPrincipalmente fotoautótrofos

Bacterias púrpura del S

Chromatiaceae

anoxigénica H2, H2S, S2O32- CO2, acetato,

butiratoPrincipalmente fotoautótrofos

Bacterias púrpura no del S

anoxigénica H2, compuestos

orgánicos

CO2, compuestos orgánicos

Principalmente fotoorganotrofos, pueden ser quimioorganotrofos en oscuridad y sin O2

Bacterias verdes deslizantes

Chloroflexaceae

anoxigénica H2, compuestos

orgánicos

CO2, compuestos orgánicos

Principalmente fotoorganotrofos, pueden ser quimioorganotrofos en oscuridad y sin O2

Heliobacterias Compuestos orgánicos

Compuestos orgánicos

Fotoorganotrofos

Microorganismos Fotosintéticos

Importancia biológica de la fotosíntesis

1. Conversión de materia inorgánica en orgánica.2. Base de las cadenas tróficas.3. Conversión de la energía luminosa en energía química4. Fijación de CO2 (actualmente combate el incremento de efecto

invernadero)5. Proporciona O2 y en su momento fue el proceso responsable del

cambio de la atmósfera primitiva anaerobia y reductora a la actual.6. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en

combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural. 7. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no

sería posible sin la fotosíntesis.

O2

Quimiosíntesis

Tipos

Bacterias del nitrógeno

Bacterias del azufre

Bacterias del hierro

Bacterias del hidrógeno

Los organismos quimiosintéticos presentan una serie de características comunes:

1.Son procariotas autótrofas. Solamente algunas bacterias poseen metabolismo quimiosintético.

2.Viven de una fuente inorgánica: agua, sales, O2, CO2 y compuestos inorgánicos de cuya oxidación obtienen energía.

3.Obtienen la energía de una reacción química específica. Solamente crecen con compuestos específicos de origen inorgánico, o producidos por la actividad de otros organismos (descomposición, excreción).

4.Son aerobios. Utilizan el oxígeno como último aceptor de electrones.

5.Sintetizan materia orgánica por medio del ciclo de Calvin.

Las bacterias quimiolitotrófas tienen un papel crucial en el reciclado del N , C, y S en todo el planeta, puesto que convierten gases y sales sin utilidad para plantas y animales en compuestos orgánicos a su disposición: la conservación de la biosfera depende de su virtuosismo metabólico.

Es la cima culminante de la evolución metabólica, “ viven de aire, sales y agua y de una fuente inorgánica de Energía”

Este tipo de nutrición autótrofa se da en grupos de bacterias que les permite independizarse del Sol como fuente universal de E.

En los ecosistemas marinos, en las zonas afóticas el nivel de productores lo constituyen bacterias quimiosintéticas.

1. Oxidación del sustrato reducido y obtención de la energía: Se obtienen los coenzimas reducidos (NADH+ H+) y el ATP gracias a la

energía desprendida en la reacción de oxidación.

2. Fijación del CO2 :Se produce la síntesis de materia orgánica por medio del ciclo de Calvin

Fases de la quimiosíntesis

Compuesto reducido

Compuesto reducido

Compuesto oxidado

Compuesto oxidado

Reacciones exergónicasReacciones exergónicas

NADH+H+ ATP

NADH+H+ ATP

CO2 y H2OCO2 y H2O

Materia orgánicaMateria orgánica

Ciclo de Calvin

Ciclo de Calvin

Fase I

Fase II

Bacterias del nitrógeno

Presentes en suelos y aguas.

2 NH4+ + 3 O2 2 NO2

- + 4H+ + 2 H2O2 NH4+ + 3 O2 2 NO2

- + 4H+ + 2 H2O

2 NO2- + O2 2 NO3

-2 NO2- + O2 2 NO3

-

Oxidan amoniaco a nitritos y otras especies, los nitritos a nitratos

Nitrosomonas

Nitrobacter

Ambos tipos de bacterias se complementan y contribuyen a cerrar el ciclo del nitrógeno

Bacterias del azufre

• Bacterias y tiobacterias sulfurosas.• Oxidan compuestos de azufre (S, H2S, S2O3

2-) hasta ácido sulfúrico, aumentando la acidez del suelo.

H2S + 2 O2 SO42- + 2 H+H2S + 2 O2 SO42- + 2 H+

S2O32- + H2O SO4

2- + 2 H+S2O32- + H2O SO4

2- + 2 H+

Bacterias del Hierro

• Bacterias que oxidan compuestos de hierro ferroso a férrico• Abundantes en las aguas de minas.

4 Fe 2+ 4 H+ + O2 4 Fe 3+ + 2 H2O

Bacterias del Hidrógeno

• Bacterias que oxidan hidrógeno.• Pueden utilizar materia orgánica como fuente de carbono

además del CO2 (autótrofos facultativos)

Formación de ATP y poder reductor en bacterias del H2

Síntesis de aminoácidos

• Los aminoácidos son necesarios para la formación de proteínas• Sólo los autótrofos son capaces de sintetizar todos los aminoácidos• El resto de organismos pueden sintetizar algunos y el resto

(aminoácidos esenciales) los tienen que tomar en la dieta.• El nitrógeno necesario procede de la fijación de N2 atmosférico

(bacterias fijadoras de nitrogeno) o de la asimilación de nitritos, nitratos o amoniaco por las plantas.

• El esqueleto de carbono de los aminoácidos sintetizados procede del glutámico o de otros intermediarios metabólicos.

Nitratos Amoniaco Acido glutámico

Resto de aminoácidos

Reducción Incorporación de α-cetoglutárico

DesaminacionesTransaminaciones

• Ruta anabólica de síntesis de glucosa a partir de precursores no glucídicos.• Ácido láctico• Aminoácidos• Metabolitos del ciclo de Krebs

• Tiene lugar en el hígado y riñones• Participan rutas de la glucólisis mas otras enzimas específicas de la ruta

Gluconeogénesis

GLUCOSAGLUCOSAgluconeogénesis

Metabolitos del ciclo de Krebs

Aminoácidos

Ácido Láctico

Gluconeogénesis

Se gasta más ATP en producir glucosa a partir de lactato del que obtenemos en su degradación:

En la glucólisis obtenemos 2 ATP En la gluconeogénesis se gastan 4 ATP y 2 GTP

Es una ruta ventajosa por que evita la acumulación de ácido láctico en los músculos cuando hay poco oxígeno