Tema 9 anabolismo

ANABOLISMO

Es la parte constructiva del metabolismo que consiste en la síntesis de moléculas complejas a partir de otras más sencillas con el consiguiente gasto de energía tomada de los ATP producidos durante las fases catabólicas.Se realiza mediante reacciones de reducción.Estas moléculas sintetizadas pueden:

Formar parte de la propia estructura de la célula.Constituir biocatalizadores.Ser almacenadas y utilizada como fuente de energía.Ser exportadas al exterior de la célula.

ANABOLISMO

ENERGÍA DISPONIBLE PARA LAS FUNCIONES

CELULARES

ENERGÍA DEL SOL

FOTOSÍNTESISPRODUCCIÓN DE

OXIGENO Y GLUCOSA

NECESIDAD DE AGUA Y

CO2

LIBERACIÓN DE AGUA Y CO2

RESPIRACIÓN CELULAR

NECESIDAD DE OXÍGENO Y GLUCOSA

CIRCULACIÓN GENERAL DE LA ENERGÍA EN LOS SERES VIVOS

ENTRADA DE ENERGÍA

SALIDA DE ENERGÍA

PÉRDIDA EN FORMA DE CALOR

ANABOLISMO AUTÓTROFO

ANABOLISMO HETERÓTROFO

FOTOSÍNTESIS QUIMIOSÍNTESIS

Transformación de moléculas orgánicas sencillas en otras de mayor complejidad. Lo realizan todas las células

Paso de moléculas inorgánicas,a moléculas orgánicas sencillas.Sólo lo realizan las células autótrofas

TIPOS DE ANABOLISMO

Fotosíntesis: Se utiliza la energía luminosa del Sol. La realizan las plantas, las algas y las bacterias fotosintéticas.

Quimiosíntesis: Se utiliza la energía procedente de la oxidación (reacción exergónica) de algún compuesto inorgánico. Sólo la utilizan algunas bacterias llamadas quimiosintéticas.

ANABOLISMO AUTÓTROFO

Fotosíntesis (plantas)

Quimiosíntesis

Síntesis de aminoácidos

Síntesis de glúcidosSíntesis de lípidos

Síntesis de nucleótidos

Gluconeogénesis

Ana

bolis

mo

autó

trof

oA

nabo

lism

o he

teró

trof

o

RUTAS ANABÓLICAS

ANABOLISMO

AUTÓTROFO

ANOXIGÉNICA

OXIGÉNICA

ESQUEMA DE ANABOLISMO AUTÓTROFO

FOTOSINTESIS

Consiste en convertir la energía luminosa proveniente del sol en energía química que queda almacenada en los enlaces de la materia orgánica.Este proceso sólo es posible gracias a los pigmentos fotosintéticos que, al recibir los fotones de luz, utilizan su energía para activar alguno de sus electrones y transferirlos a otros átomos, iniciando una serie de reacciones químicas que constituyen la fotosíntesisHay dos tipos de fotosíntesis:

CONCEPTO Y TIPOS

OxigénicaAnoxigénica

TIPOS DE FOTOSÍNTESIS: OXIGÉNICA

En ella, los e- para las reacciones de reducción se obtienen a partir del agua que los cede en forma de H2. Se desprende O2 según la reacción:

H2O 2H+ + 2e- + ½ O2

La realizan las plantas, algas y algunas bacterias (cianobacterias).Gracias a ella, nuestra atmósfera primitiva pasó de ser reductora a ser oxidante y aún sigue recibiendo O2 por este medio.

TIPOS DE FOTOSÍNTESIS: ANOXIGÉNICA

Los e- para la reducción no se toman del agua, sino de alguna otra sustancia como H2S, isopropanol, ácido láctico o H2 directamente.

H2S 2H+ + 2e- + SNo se libera Oxígeno, sino que se forman precipitados de Azufre, agua o nada, si el dador ha sido H2.Es la forma más primitiva de fotosíntesis.La realizan algunas bacterias (sulfurosas, purpúreas, etc.)

TIPOS DE FOTOSÍNTESIS: ANOXIGÉNICA

Acetona

Luz

H2ATP

Ciclo de Calvin

TIPOS DE FOTOSÍNTESIS

FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA

Luz y pigmentos

LA LUZLa luz es una forma de energía radiante.La energía radiante es energía que se propaga por un haz de paquetes de energía (fotones)Hay varias formas de energía radiante (ondas de radio, infrarrojas, ultravioletas, rayos X, etc.).Para sintetizar materia orgánica, se usan únicamente las ondas de

luz visible.

LA LUZ Y SU ESPECTROCuando un rayo de luz atraviesa un prisma, se descompone en diferentes longitudes de onda, siendo visibles para el ojo humano las comprendidas entre 400 y 700 nm.

LOS PIGMENTOSLos pigmentos fotosintéticos son moléculas que están unidas a proteínas de la membranas de los tilacoides.Los pigmentos más abundantes son:

En plantas y algas, clorofilas (verdes) y carotenoides (naranja, amarillo o rojo) En bacterias, bacterioclorofila.

El color verde de la clorofila enmascara el resto de los pigmentos, aunque se pueden ver en las hojas durante el otoño, cuando disminuye la cantidad de clorofila.

Los pigmentos fotosintéticos presentan enlaces covalentes dobles y sencillos alternados. Esto hace que existan electrones libres que precisan muy poca energía para excitarse y ascender a niveles energéticos superiores. Les basta con recibir la energía luminosa para hacerlo. También tienen mucha facilidad para liberar dicha energía descendiendo al nivel energético original.

LOS PIGMENTOS

LOS PIGMENTOS

Al estar muy próximos los pigmentos, la energía captada por uno puede ser transferida a otro. El proceso continúa hasta llegar a un pigmento capaz de transferir los electrones a otras moléculas, iniciando así una reacción química similar a la cadena de transporte de e- del catabolismo.

Los tilacoides, normalmente, presentan un aspecto de sacos o vesículas aplanadas (grana) unidas por vesículas alargadas (lamelas).

LOS PIGMENTOS

Los pigmentos están en el interior de los cloroplastos, en unas membranas especializadas, los tilacoides.

LOS PIGMENTOS

Tilacoide en lamela

Tilacoide en grana

Cloroplasto

Corte transversal de la hoja

Célula del parénquima clorofílico

La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro, asociado a un alcohol de cadena larga llamado fitol.Hay varias clases de clorofila, las cuales, generalmente se designan como a, b, c y d, siendo las más abundantes la a y la b.La clorofila a absorbe luz de longitud de onda cercana a 683 nm y la b, cercana a 660 nm.Algunas bacterias poseen una clase de clorofila (bacterioclorofila) que no está en las plantas ni en las algas.

LA CLOROFILA

LA CLOROFILA

Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm. Pueden ser de dos tipos: carotenos que son rojos y xantofilas que son anaranjados.

CANTHAXANTHINA

ASTAXANTHINA

CAROTENOIDES

Los colores del espectro que la clorofila absorbe mejor son el azul, el violeta y el rojo, reflejando el resto, lo que le da su color verde.

LUZ Y CLOROFILA

LUZ Y CLOROFILA

FOTOSISTEMAS

Un fotosistema es un complejo formado por proteínas transmembrana y pigmentos.Está formado por dos subunidades funcionales:

Antena: complejo captador de luzCentro de reacción.

Se encuentran en la membrana de los tilacoides.

FOTOSISTEMAS

FOTOSISTEMAS: ANTENALa antena presenta unas 300 moléculas de pigmentos de clorofila a y b y carotenoides

FOTOSISTEMAS: CENTRO DE REACCIÓN

El centro de reacción está formado por tres moléculas:

clorofila diana: son dos moléculas de clorofila especial que al recibir la luz se excita y transfiere electrones a la siguiente sustancia que es:un aceptor primario de electrones que será también dador de electrones de otra sustancia e inicia la cadena.un dador primario que repone el electrón perdido por la clorofila diana.

Antena

Transferencia de energía

Centro de reacción

Fotón

Moléculas de

pigmento diana

Aceptor de

electrones

Dador de electrones

FOTOSISTEMAS

FOTOSISTEMAS

Las células fotosintéticas que desprenden oxígeno (fotosíntesis oxigénica) tienen dos fotosistemas: I y IISon bacterias cianofitas, algas y vegetales.El resto de las bacterias fotosintéticas, realizan fotosíntesis anoxigénica y tienen un solo fotosistema: el I

Como hemos visto, existen dos tipos de fotosistemas:

El fotosistema I (FSI), Está asociado a moléculas de clorofila a y, en menor proporción, b.Estos pigmentos absorben a longitudes de ondas largas (700 nm) y se conoce a todo el fotosistema como P700. Se localiza preferentemente en las membranas de los tilacoides lamelares o estromáticos (no apilados en grana).

FOTOSISTEMAS

FOTOSISTEMAS

El fotosistema II (FSII), Está asociado a moléculas de clorofila a y b en igual proporción.Estos pigmentos absorben a 680 nm. por eso se denomina P680. Se localiza en los tilacoides de los grana.

FOTOSISTEMA I

No puede romper la molécula de agua.Se asocia con la reducción del NADP.Repone sus electrones con los que le cede el PSII (su dador es el PS II)Es el único que interviene en la fotosíntesis cíclica.

FOTOSISTEMA I

FOTOSISTEMA II

Rompe la molécula de agua de la que toma los e- para reponer los cedidos por la clorofila diana (su dador es el agua).Se asocia con el desprendimiento del oxígeno. No interviene en la fotosíntesis cíclica.Ambos fotosistemas, al ser excitados por la luz ceden e- a un aceptor y necesitarán recuperarlos de un dador.

FOTOSISTEMA II

FOTOSISTEMA I

FOTOSISTEMA II

ATP-sintetasa

Cadena de transporte

de electrones

SITUACIÓN DE LOS FOTOSISTEMAS

FOTOSISTEMAS

Los dos fotosistemas se encuentran conectados por moléculas transportadoras de e- de la membrana tilacoide que pueden ser proteínas o bien lípidos y se mueven entre ambos. Es muy importante el complejo citocromo b6/f ya que es el que aprovecha la energía del paso de e- para introducir protones del estroma al espacio tilacoidal, creando la diferencia de pH necesaria para que los protones tiendan a volver al estroma formar ATP.

FOTOSISTEMAS

Fases de la fotosíntesis

Fase luminosa. Reacciones que dependen de la luz

Ocurren en la membrana de los tilacoides. La incidencia de la luz en los fotosistemas y el transporte de e- a que da lugar, provoca tres procesos:

Fotorreducción de NADP a NADPH.Fotolisis del agua.Fotofosforilación de ADP a ATP.

FASES DE LA FOTOSÍNTESIS

FASES DE LA FOTOSÍNTESIS Fase oscura.

Reacciones fotoindependientes, pero que se realizan en presencia de luz (imprescindible para activar alguno de los enzimas). Ocurren a nivel del estroma. Se usa la energía (ATP) y poder reductor (NADPH) de la fase luminosa para reducir, añadiendo H2, al dióxido de carbono y obtener moléculas orgánicas.

H2O CO2

CH2O(MONOSACÁRIDO

)O2

ATPNADP

H

NADPADP

REACCIONES LUMÍNICAS CICLO DE CALVIN

ESQUEMA GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS

LUZ CLOROPLASTO

Fase luminosa Fase oscura

Fase luminosa

La fase luminosa o fotoquímica puede presentarse en dos modalidades:

con transporte acíclico de electrones. Se necesitan los dos fotosistemas el I y el II.Solo se da en fotosíntesis oxigénica.

con transporte cíclico de electrones. Sólo se necesita el fotosistema I.Se da tanto en fotosíntesis oxigénica, como anoxigénica.

FASE LUMINOSA

Acíclica

Consta de tres procesos fundamentales:

Fotorreducción. Por transporte de electrones al NADP que se reduce a NADPH.Fotolisis del agua. Con desprendimiento de Oxígeno.Fotofosforilación de ADP para dar ATP

FASE LUMINOSA ACÍCLICA

Fotorreducción

Los dos fotosistemas (PS) son excitados a la vez por sendos fotones por lo que liberan dos electrones cada uno.Estos electrones irán pasando de una sustancia a otra, como veremos.Cada fotosistema (PS) tiene que recibir electrones de un dador para recuperar los cedidos.

TRANSPORTE DE ELECTRONES

(FOTORREDUCCIÓN).

Cuando incide un fotón en el PSI (P700) al recibir la luz, el PS se excita y pasa un electrón a un órbita más energética y salta hacia una cadena de sustancias que se lo ceden.Uno es la ferredoxina-NADP-reductasa que reduce al NADP al cederle los electronesEl NADP con los electrones y con dos protones del estroma se reduce a NADPH Este NADPH constituye el poder reductor que queda en el estroma y se usará en la fase oscura.

LOS ELECTRONES DEL PS I

¿Cómo se rellena el hueco dejado por el electrón en el PSI?La iluminación del PSII (PS 680) provoca la excitación y emisión de electrones , que después de pasar por una cadena de transporte, serán cedidos al PSI, reponiendo los que había perdido.



Recorrido de los electrones del PS I

Fotorreducción

LOS ELECTRONES DEL PS IIAl incidir la luz sobre el PS II, éte se excita y pierde dos electrones hacia el primer aceptor.Como ya vimos, los electrones liberados por el PS II pasan a través de una cadena de sustancias (situada en la membrana tilacoidal) que los cederán al PS I para reponer los que éste liberó a la vez que los del PS II.En su camino hacia el PS I, los electrones liberados por PS II pasan a una plastoquinona que los cederá al citocromo b6/f.

LOS ELECTRONES DEL PS II

Este citocromo, con la energía de los electrones captados, introduce protones en el interior del tilacoide desde el estroma. El citocromo b6/f cede los electrones a una plastocianina, y ésta al complejo PS I que repone así los que ha perdido.

LOS ELECTRONES DEL PS II

Recorrido de los electrones del PS II

Salida de protones por citocromo b6/f

Fotolisis del agua

Cómo se rellena el hueco de e- del PSII?A la vez que un fotón incide en el PSII, se rompen las moléculas de agua por acción de la luz. Se liberan protones (H+), electrones (e-) y oxígeno molecular (O2) que es expulsado al exterior. Los electrones pasan a sustituir los perdidos por el PSII.

FOTÓLISIS DEL AGUA

FOTÓLISIS DEL AGUA

Fotolisis del agua

LOS ELECTRONES: RECORRIDO

Recorrido de e- de PS II

Recorrido de e- de PS I

Fotólisis del agua

Fotorreducción

Fotofosforilación

Cuando los electrones liberados por el PSII llegan al citocromo b6/f, éste, con la energía de dichos electrones, introduce protones desde el estroma, al interior del tilacoide que se unen a los desprendidos en la rotura del agua. Se crea una diferencia de pH entre el interior y el exterior del tilacoide.No hay diferencia de potencial en este caso porque la membrana tilacoide es muy permeable a iones de Cl- y Mg2+ que lo regulan.

FOTOFOSFORILACIÓN


Para compensar esta diferencia de pH, los protones salen del tilacoide hacia el estroma atravesando la ATP-sintetasa, cuyo centro catalítico está orientado hacia el estroma.Con el paso de H+ a su través, la ATP-sintetasa, fabrica ATP a partir de ADP+PiTanto el NADPH como el ATP serán utilizados en la fase oscura o ciclo de Calvin.

ESTROMA

TILACOIDE


Fotofosforilación

Cíclica

Sólo interviene el fotosistema I.No se reduce el NADP No se rompe el H2O: no se libera O2 Se crea un flujo de electrones que, en cada vuelta, da lugar a síntesis de ATP, al volver a introducir los H+ en el estroma. Su finalidad es generar todo el ATP necesario para realizar la fase oscura posterior.

FASE LUMINOSA CÍCLICA

En las bacterias que realizan fotosíntesis anoxigénica, es la única fase luminosa que se produce.En las células que realizan la fotosíntesis oxigénica se lleva a cabo cuando en los cloroplastos no hay suficiente NADP.La fase luminosa acíclica se detiene ya que requiere NADP para recibir los electrones del PSI.


Al detenerse la fase luminosa acíclica no se produce todo el ATP necesario para la fase oscura. Dicho ATP se produce, entonces mediante la luminosa cíclica que genera ATP sin necesidad de NADP.También se cree que se puede realizar para fabricar ATP para otras necesidades celulares diferentes al ciclo de Calvin y que no requieren NADPH.


Al incidir la luz sobre el PS I, la clorofila P 700 libera los dos electrones al aceptor primario.Se inicia una cadena de transporte de e- que impulsa protones del estroma al interior del tilacoide.La cadena de transporte electrónico se los acaba cediendo de nuevo a la clorofila P700 que los recupera.Al volver de nuevo los protones del tilacoide al estroma, lo hacen a través de la ATP-sintetasa provocando la síntesis de ATP.


FASE LUMINOSA: RESUMEN

CÍCLICA VS. NO CÍCLICA

http://www.mhhe.com/sem/Spanish_Animations/sp_cyclic_noncyclic.swf

Fase oscura

FASE OSCURA Consiste en la síntesis de moléculas orgánicas sencillas por reducción de moléculas inorgánicas, utilizando el poder reductor del NADPH y la energía del ATP obtenidos en la fase luminosa.Se realiza en el estroma del cloroplasto.El principal sustrato utilizado es el CO2, que es reducido a monosacáridos, precursores del resto de moléculas orgánicas.

Las plantas también reducen otros sustratos, como nitratos, sulfatos, etc.Los nitratos reducidos a NH2, los utilizarán para los aminoácidos, las bases nitrogenadas, los alcoholes y aminados… etc.Los sulfatos reducidos a H2S, se emplearán para grupos tiol de Coenzima A, metionina y cisteína básicamente.

FASE OSCURA

FASE OSCURALa reducción del CO2 se realiza a través de una ruta cíclica conocida como Ciclo de CalvinIntervienen:

Ribulosa 1,5-difosfato (una cetopentosa).Ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa oxigenasa (la enzima conocida como Rubisco, la más abundante de la biosfera).CO2.

CICLO DE CALVIN

Consta de tres fases: Fijación de CO2. Reducción: con gasto de ATP y NADPH de la fase luminosa. Recuperación de la Ribulosa-1-5-difosfato como receptor de un nuevo CO2: con gasto de ATP de la fase luminosa.

La Rubisco capta CO2 y, con él carboxila a la Ribulosa difosfato y genera una sustancia de 6 carbonos muy inestable.Al ser tan inestable se rompe en dos de ácido 3-P-glicérico (3PG).

CICLO DE CALVIN: FIJACIÓN DE CO2

Con el consumo de ATP, el ácido 3-P-glicérico se transforma en ácido

1-3-difosfoglicérico. Éste, con NADPH y pérdida de un Pi (no hay formación de ATP), se reduce a aldehído, concretamente, 3-P-gliceraldehído.

CICLO DE CALVIN: REDUCCIÓN

Pi

CICLO DE CALVIN: RECUPERACIÓN

Parte del gliceraldehído-3-P es trasportado al citoplasma para fabricar hexosas.El resto sigue en el ciclo para regenerar Ribulosa-1-5-difosfato.Para ello, han de tener lugar procesos de fosforilación con ATP procedente de la fase luminosa en una serie de complicadas reacciones

CICLO DE CALVIN: BALANCEPara una glucosa completa, el ciclo se realiza seis veces, con seis moléculas de ribulosa por lo que salen 12 moléculas de gliceraldehido-3-P

10 regeneran 6 moléculas de ribulosaLos otros 2 salen del ciclo para regenerar una hexosa (glucosa p. ej.)

Por cada CO2 que se incorpora se necesitan 2 moléculas de NADPH y 3 de ATP. Por lo tanto para cada glucosa (6 de CO2, incorporadas a 6 ribulosas) se requieren12 NADPH y 18 ATP.

CICLO DE CALVIN

12 Pi

RESUMEN DEL CICLO DE CALVIN

http://www.bionova.org.es/animbio/anim/ciclocalvin.swf

http://www.bionova.org.es/animbio/anim/ciclocalvin.swf

CICLO DE CALVIN

6 12

2

10

REGENERACIÓN DEL RECEPTOR

DEL CO2

FIJACIÓN DEL CO2

REDUCCIÓN

Fotosistema I

Fotosistema II Fotosistema I

e-

e-

e-

H2O

O2

H+

H+

+ Fotón

e-

e-ADP+Pi ATP

Fotón

e-

Fotón

e-

ADP+Pi

ATP

e-

e-

NADP+

H+

H++ +H

+

NADPH

Cadena de

transporte

electrónico

Cadena de

transporte

electrónico

FLUJO DE ELECTRONES NO CÍCLICO

FLUJO DE ELECTRONES CÍCLICO

3 x CO2

P

1 x gliceraldehido 3-fosfato

+H+

6 x NADPH

3 x ATP

6 X ATP3 x ADP

6 x ADP

6 x Pi

6 x NADP

GLUCOSA Y OTROS

COMPUESTOS

ORGÁNICOS

FASE OSCURA - CICLO DE CALVIN

6 x 1,3-bifosfoglicerato

PP


P

6 x 3-fosfoglicerato

P

3 x ribulosa 1,5 bifosfato

P P


P

FASE LUMINICA

1 Transformación de la energía luminosa en energía química contenida en el ATP2 Descomposición del agua en protones y

electrones (2H) y oxígeno (O).

3) Reducción del dióxido de carbono y síntesis de glucosa.

Visión de conjunto

4 Polimerización de la glucosa formando almidón

Visión de conjunto

FOTORRESPIRACIÓNLa enzima rubisco se activa por la luz y es alterada por el O2

En ausencia de O2, con CO2, funciona como hemos visto en el Ciclo de Calvin (fijando el CO2 a la ribulosa 1-5 dP.En presencia de O2 cataliza la oxidación de la ribulosa 1-5 dP dando:

3 fosfoglicérico que puede seguir distintas vías metabólicas fosfoglicolato que se oxida en los peroxisomas dando, entre otras cosas, CO2.

A este proceso se le llama fotorrespiración y disminuye mucho la eficacia de la fotosíntesis.Se considera una “imperfección” difícil de explicar.Se supone que la rubisco surge en los comienzos de la evolución de la fotosíntesis, cuando aún no había O2 en la atmósfera.La enzima no se ha adaptado a funcionar con eficacia total en presencia de O2.

FOTORRESPIRACIÓN

FOTORESPIRACIÓN

Fotosíntesis

Fotorrespiración

Ciclo de calvin

FIJACIÓN DEL NITRÓGENO, AZUFRE Y FÓSFORO

Además de Carbono, Oxígeno e Hidrógeno, la materia orgánica tiene otros elementos de los que nos fijaremos solo en el S, N y P.

El Nitrógeno: lo toman las plantas en forma de iones nitrato (NO3

-) disueltos en el agua, y los pasa a NH3 o NH2. En el cloroplasto se usan para formar ácido glutámico, aminoácido del que se sacará el resto por transaminación.Esta reducción requiere gasto de ATP y NADPH.

El Azufre: Lo toman disuelto como iones sulfato (SO4

2-).En las células se reduce a H2S que pasa a formar parte del aminoácido cisteína.De ahí, se pasa a otras sustancias como el aminoácido metionina o el Ac-Co-A.

El Fósforo:Lo toman las plantas disuelto en ión PO4

3-. De ahí se incorpora al ATP, nucleótidos y fosfolípidos, principalmente.

FIJACIÓN DEL NITRÓGENO, AZUFRE Y FÓSFORO

Historia de la fotosíntesis

HISTORIA DE LA FOTOSÍNTESIS

Hace unos 3.500 millones de años, o quizás antes, un grupo de células procariotas (las únicas que había) desarrolló la capacidad de capturar energía de la luz solar para producir materia orgánica. Con ello llegó la "fotosíntesis”.En un principio, no se produjo oxígeno (fotosíntesis anoxigénica).En ese entonces se usó como reductor H2S, H2, etc. generando como productos finales S o nada.

Después de algún tiempo, evolucionó un nuevo tipo de fotosíntesis que utilizó el "agua” como reductor, generando oxígeno como subproducto.El oxígeno era venenoso para la vida, pero algunas bacterias fueron capaces de tolerarlo y utilizarlo en la oxidación de la materia orgánica lo que fue muy importante: “usando el oxigeno para oxidar glúcidos se produce 18 veces más energía que al hacerlo sin oxigeno”.


Tal rendimiento energético permitió la aparición de seres pluricelulares.El oxígeno en forma de molécula triatómica (O3 u ozono) ayuda a proteger la vida. La capa de ozono tiene la propiedad de filtrar la mayor parte de los letales rayos ultravioleta.Este paraguas protector permitió que escapara la vida del santuario de los océanos y llegara a colonizar la tierra seca.


Al volverse la atmósfera oxidante, se hace necesaria la readaptación de los seres anaerobios.

Muchos sucumben ya que el O2 bloquea los mecanismos anaerobios.Otros (anaerobios estrictos) se refugian en los lugares con condiciones de anoxia (fondos oceánicos, suelos encharcados, el interior de otros seres vivos mucho más adelante)Otros se hacen aerobios, como se vio antes.


LA FOTOSÍNTESIS EN EUCARIOTAS

Hace unos 1500 millones de años surgen los primeros eucariontes, provenientes de un procarionte ancestral depredador.Este procarionte pierde la Pared celular y, por medio de procesos de crecimiento (muy favorable para un depredador) y de invaginación de la membrana plasmática, habría formado la envoltura nuclear y un retículo endoplásmico y habría poseído un metabolismo anaerobio dando origen a un eucarionte ancestral (Urcariota)

No se sabe si la endosimbiosis fue posterior o simultánea (en tiempos evolutivos) a la formación del núcleo.Dicho proceso consistió en la incorporación al citoplasma, por parte de la célula Urcariota, de una bacteria tipo púrpura capaz de realizar glicolisis aerobia.Esta célula dio origen a las mitocondrias (células animales, hongos), haciendo aerobias a todas las células eucariotas (las anaerobias desaparecerían por competencia)


Las células que permanecieron así, aerobias y heterótrofas, darían lugar a células animales, de hongos y de protozoos.Otras, además de las bacterias purpúreas, incorporaron una cianobacteria, autótrofa, dando origen a los cloroplastos y haciendo a las células que los portaban autótrofas.Estas células aerobias y autótrofas dieron lugar a las células vegetales y de algas.


La simbiosis supone beneficio mutuo: ¿qué beneficio obtienen cada uno de los seres en simbiosis?

El Urcariota proporciona al procariota aerobio materia orgánica.Éste la metaboliza con Oxígeno, obteniendo muchísima energía para ambos.El procarionte autótrofo, se beneficiaba de la energía proporcionada por el aerobio y él proporcionaba materia orgánica a partir de inorgánica (el urcariota no tenía que ir a cazar)Ambos procariotas estaban protegidos en el urcariota.


PRUEBAS A FAVOR DE LA ENDOSIMBIOSIS

Las mitocondrias y cloroplastos tienen su propio ADN, en una sola molécula circular como las de las procariotas. Muchas de las enzimas de las membranas de las crestas de las mitocondrias se encuentran también en las membranas de las bacterias. Las mitocondrias solo se forman por fisión binaria a partir de otras mitocondrias. Varias especies de Cianobacterias viven dentro de otros organismos como plantas y hongos, lo que demuestra que esta asociación no es difícil de mantener.

PRUEBAS EN CONTRA DE LA ENDOSIMBIOSIS

• Ni las mitocondrias ni los plastos pueden sobrevivir fuera de la célula. – Sin embargo, este hecho se puede

justificar por el gran número de años que han transcurrido: los genes y los sistemas que ya no eran necesarios fueron suprimidos; parte del ADN de los orgánulos fue transferido al genoma del anfitrión, permitiendo además que la célula hospedadora regule la actividad mitocondrial.

PRUEBAS EN CONTRA DE LA TEORÍA

• La célula tampoco puede sobrevivir sin sus orgánulos: –Esto también se justifica: se debe a

que a lo largo de la evolución, gracias a la mayor energía y carbono orgánico disponible, las células han desarrollado metabolismos que no podrían sustentarse solamente con las formas anteriores de síntesis y asimilación.

CONSECUENCIAS DE LA FOTOSÍNTESIS

QUIMIOSÍNTESIS

QUIMIOSÍNTESISAl igual que la fotosíntesis es un proceso anabólico autótrofo en el que a partir de materia inorgánica, se produce materia orgánica.Las reacciones siguen siendo de reducción y necesitan energía y poder reductor:

La energía procede de reacciones exotérmicas de oxidación de compuestos inorgánicos. El poder reductor (NADH) se forma con los e- procedentes de dicha oxidación.

QUIMIOSÍNTESIS

QuimiosíntesisFuente de carbono CO2

ambiental

Nutrición autótrofa no fotosintética

La energía procede de reacciones de oxidación de sustancias inorgánicas

Exclusiva de bacterias

Tipos

Bacterias del nitrógeno Bacterias del azufreBacterias del hierro

Bacterias del hidrógeno

QUIMIOSÍNTESISLos organismos quimiosintéticos:

Son procariotas autótrofos: Solamente algunas bacterias.Viven de compuestos inorgánicos de cuya oxidación obtienen energía.Estos compuestos proceden del medio o son producidos por la actividad de otros organismos (descomposición, excreción).Son aerobios ya que utilizan el oxígeno como último aceptor de electrones.Sintetizan materia orgánica por medio del ciclo de Calvin.

QUIMIOSÍNTESIS: PAPEL EN LOS ECOSISTEMAS

Tienen un papel crucial en el reciclado del N, C, y S en todo el planeta.En los ecosistemas marinos, en las zonas afóticas, el nivel de productores lo constituyen bacterias quimiosintéticas.En todos los ecosistemas forman parte del nivel de los descomponedores al descomponer restos de seres vivos (mineralizadores)Esta descomposición se hace por oxidación y es de esa oxidación de donde extraen la energía para la quimiosíntesis.

Reacción general

FASES DE LA QUIMIOSÍNTESIS

La quimiosíntesis, al igual que la fotosíntesis consta de dos fases:

Oxidación del sustrato reducido y obtención de la energía:

Se obtienen los coenzimas reducidos (NADH) y el ATP

Fijación del CO2:Se produce la síntesis de materia orgánica por medio del ciclo de Calvin.

FASES DE LA QUIMIOSÍNTESIS

Compuesto reducido

Compuesto oxidado

Reacciones exergónicas

NADH+H+ ATP

CO2 y H2O

Materia orgánica

Ciclo de

Calvin

Fase I

Fase II

Presentes en suelos y aguas.

2NH4+ + 3O2 2NO2

- + 4H+ + 2H2O

2NO2- + O2 2NO3

-

Oxidan amoniaco o amonio a nitritos y/o nitratos.Nitrosomonas

Nitrobacter

Ambos tipos de bacterias se complementan y cierran el ciclo del nitrógeno.Como productores, fabrican materia orgánica con el ATP y el NADHComo descomponedores, oxidan y mineralizan los restos de seres vivos (NH3 Y NH4

+) hasta NO2- y

NO3-

ATP y NADH

BACTERIAS DEL N

BACTERIAS DEL S

H2S + 2 O2 SO42- + 2 H+

S2O32- + H2O SO4

2- + 2 H+

ATP y NADH

Bacterias y tiobacterias sulfurosas.Oxidan compuestos de azufre (S, H2S, S2O3 =) hasta ácido sulfúrico, aumentando la acidez del suelo.

Bacterias que oxidan compuestos de hierro ferroso a férrico.Abundantes en las aguas de

minas.

BACTERIAS DEL FE

4 Fe 2+ 4 H+ + O2 4 Fe 3+ + 2 H2O

ATP y NADH

Anabolismo heterótrofo


Es el proceso de formación de moléculas orgánicas complejas a partir de otras más sencillas, llamadas precursoras. Se realiza en todas las células, autótrofas y heterótrofas. Se distinguen dos fases:

Biosíntesis de monómeros a partir de precursores (síntesis de glucosa a partir de gliceraldehído, por ejemplo) Biosíntesis de polímeros a partir de monómeros (almidón a partir de glucosa)

Las rutas anabólicas y catabólicas para la misma sustancia siguen los siguientes principios:

No son iguales, aunque tengan etapas reversibles.Son independientes, dándose una u otra en función de las necesidades.El control de ambas es independiente.Ambas se conectan por el ATP que lleva la energía y los transportadores de e-


KREBS ANFIBÓLICOEl ciclo de Krebs es una ruta anfibólica.Eso quiere decir que es una ruta catabólica y anabólica a la vez.Muchos de los productos intermedios que se van produciendo en el ciclo son precursores de otras sustancias: aminoácidos.Si el catabolismo son rutas convergentes y el anabolismo, divergentes, es en el ciclo de Krebs donde se cruzan.

KREBS: RUTA ANFIBÓLICA

En azul rutas anabólicas. En rojo, rutas catabólicas

ANABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS

OBTENCIÓN DE MONÓMEROS: GLUCOSA

Obtención de glucosa o Gluconeogénesis. Formación de glucosa a partir de pequeñas moléculas precursoras (ácido pirúvico, ácido láctico, aminoácidos) obtenidas:

a partir de la fase oscura de la fotosíntesis a partir del alimento por digestión en el ciclo de Krebs y otras rutas de degradación catabólica.

Los precursores acaban en piruvato que por una vía casi inversa a la glucólisis, acaba en glucosa.


Glu

colis

is

Gluconeogénesis

Una vez fabricada la Glucosa va a ir:Formación de polisacáridos (a continuación)Conversión en grasa. Como la cantidad de glucosa que puede almacenarse en forma de glucógeno, en animales, es limitada, el exceso se convierte en grasa lo que supone la degradación previa hasta piruvato.Conversión en aminoácidos. Aminoácidos no esenciales que obtienen sus cadenas carbonadas de la glucosa.Fuente de energía. Catabolismo.


Obtención de polímeros de glucosa o de otras hexosas.

Síntesis de almidón en las vegetales: Amilogénesis. Síntesis de glucógeno en las células animales, principalmente hígado y músculo. : Glucogenogénesis

OBTENCIÓN DE POLÍMEROS

ANABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

ANABOLISMO DE GRASAS Obtención de glicerina, en realidad, glicerol 3 fosfato, que es lo que se puede unir a los ácidos grasos.Se puede obtener:

a partir de la dieta por hidrólisis de lípidos.síntesis de nuevo, por ejemplo, a partir de Glucosa

Obtención de ácidos grasosa partir de la dieta por hidrólisis de lípidos.síntesis de nuevo:

Se realiza en una serie de reacciones “inversas” a la hélice de Lynen.Se van añadiendo moléculas de Ac-CoA, creciendo el ácido graso dos carbonos en cada vuelta.El Ac-CoA procede del catabolismo de la glucosa, de ácidos grasos, o aminoácidos.

ANABOLISMO DE GRASAS

Reacción de esterificación:El ácido graso activado a acil-CoA se esterifica con el glicerol-3-P. Se desprende el P del glicerol y las tres CoA.

ANABOLISMO DE GRASAS

TRIACILGLICÉRIDOS

Triacilglicérido

CoAAcil-CoAGlicerol - 3-fosfato

ANABOLISMO DE LOS PRÓTIDOS

SÍNTESIS DE AMINOÁCIDOS

Los aminoácidos, como sabemos, se forman al añadir un grupo amina a un a-cetoácido. Por el contrario, si a un aminoácido le quitamos el grupo amina obtenemos un a-cetoácido.Se suele emplear el a-cetoglutárico del ciclo de Krebs al que se añade el grupo amina para obtener el aa ácido glutámico que se usa de precursor para otros aminoácidos.


a-cetoácido aminoácido

NH3

aminoácido a-cetoácido

a-cetoglutárico ácido glutámico

alanina ácido pirúvico

NH3

NH3

a-cetoácido

aminoácido


AA

AMINOÁCIDOS ESENCIALES

PAU Cantabria

PAURepresenta mediante un esquema, los acontecimientos que tienen lugar en la fase oscura de la fotosíntesis, indicando los productos más importantes obtenidos en este proceso.¿Qué es lo que propone la teoría endosimbióntica con respecto al origen de las células eucarióticas? Según esta teoría razona qué supuesto beneficio obtienen hospedador y simbionte en el caso de la célula animal y vegetal respectivamente.

Comenta, de forma general, los diferentes procesos anabólicos que tienen lugar en una célula eucariota vegetal y animal, indicando los productos de partida y los productos que se obtienen al final de cada proceso.¿Se pueden considerar los procesos quimiosintéticos como anabólicos? Razona tu respuesta. Define el concepto de quimiosíntesis e indica las principales diferencias de ésta con la fotosíntesis y la fermentación. ¿Qué tipo de organismos realizan la quimiosíntesis?

PAU

Comenta brevemente el origen y el destino metabólico del ATP y el NADPH presentes en la fotosíntesis.Define los siguientes conceptos: fotosíntesis, quimiosíntesis, fermentación, respiración aerobia, e indica las principales similitudes y diferencias entre ellos. Pon en cada caso un ejemplo de seres vivos capaces de utilizar los mencionados procesos.

PAU

Metabolismo: concepto, fases y esquema general del mismo, indicando de preferencia las rutas centrales conservadas evolutivamente.La reducción de grasas en la dieta no disminuye necesariamente el riesgo de padecer obesidad si mantenemos la ingesta de hidratos de carbono. ¿Cómo explicarías este comportamiento a nivel metabólico?

PAU

PAU Describe mediante esquemas las etapas fundamentales que utilizan las células vegetales para fijar el átomo de C a partir del CO2. ¿De dónde obtendría la célula vegetal el N y el P necesarios para sintetizar sus biomoléculas? ¿De dónde procede el Oxígeno liberado en cada momento?Comenta los aspectos más relevantes de la teoría endosimbiótica, indicando las evidencias que la apoyan, y su importancia evolutiva.

Tema 9 anabolismo

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