Anabolismo autótrofoAnabolismo autótrofo

Fotosíntesis y Quimiosíntesis

FotosíntesisH2 X + Y H2 Y + X

Fotosíntesis oxigénica Fotosíntesis anoxigénica

Proceso X = O2

Y = CO2, sales minerales y nitratos

X = S,...

Y = sales minerales y nitratos

Seres Metafitas y algas verdes: clorofilas a y b y carotenoides (carotenos y xantofilas)

Algas rojas y cianobacterias: clorofila a, ficocianina y ficoeritrina

Algas pardas: clorofilas a y c y carotenoides (xantofilas)

Bacterias verdes del azufre, púrpuras sulfúreas y no sulfúreas: bacterioclorofila

Arqueobacterias: bacteriorrodopsina

Fotosíntesis oxigénica

Reacción general:

H2O + CO2+ Luz + clorofila (CH2O) + O2+ H2O

6H2O + 6CO2+ Luz + clorofila C6H12O6+ 6O2+ 6H2O Etapas:

Fase lumínica: fotolisis del agua y fotofosforilación; obtención de energía, moléculas reductoras y oxígeno. En las membranas de los tilacoides del cloroplasto

Fase oscura: ciclo de Calvin; obtención de materia orgánica. En el estroma del cloroplasto

Los fotosistemasPotencial redox electropositivo

Potencial redox electronegativo

P

AD

D, dador de e- P, pigmento: clorofila a y proteínas

A, aceptor de e-

FSII

H2O λ = 680 nm Q

FSI

Plastocianina λ = 700 nm X

Antena: pigmentos (clorofilas, carotenos, xantofilas,...), lípidos y proteínas.

Centro de reacción (P)

Fase lumínica de la fotosíntesis

-800

-600

-400

-200

0

200

400

600

800

1000

Potencial redox (mV)

Dirección del flujo de electrones

ZFSII

Q

PQ

b6-f

Pc

FSI

X Fd

luz

luzMn

H2O

O2

4e-

4H+

4e-

4e-

4e-

4e-

4e-

4e-4e-

2NADP

2NADP2H

Nr

4e-

ATP

4e-

Rendimiento de la fase lumínica

Gasto:

2 moléculas de agua

Luz

2 moléculas de NADP

1 molécula de ADP + Pi

Rendimiento:

2 moléculas de NADP2H

1 molécula de ATP

Gasto:

Luz

1 molécula de ADP + Pi

Rendimiento:

1 molécula de ATP

Proceso no cíclico Proceso cíclico

Fotofosforilación

membrana del tilacoide

estroma

espacio tilacoidal

Z

FSIIQ

PQ

b6-fPC

FSIFd

partícula F

4e-

4e-

4e-4e-4e-

4e-

4e-

H2O O2

4e-

4H+

H+

H+

H+ H+

4H+

2NADP 2NADP2H

4e-

H+

ADP + Pi

ATP

LuzLuz

Fase oscura de la fotosíntesis. Ciclo de Calvin

• No requiere luz• Utiliza el NADP2H y el ATP obtenidos en

la fase lumínica• Se obtiene materia orgánica a partir de

materia inorgánica (CO2) mediante reducción

• Sucede en el estroma del cloroplasto• La materia orgánica se almacena o se

distribuye al resto de la planta

Ciclo de Calvin-Benson

6 ribulosa bifosfato (5C)

6CO2

ribulosa bifosfato carboxilasa

12 ác. 6 fosfoglicérico (3C)

12 ác. 1,3 difosfoglicérico (3C)

12 ATP

12 ADP

12 gliceraldehido 3P (3C)

12 NADP2H12 NADP

12 Pi

Fructosa 6 P

Glúcidos y materia orgánica

2: 6C

6: 3C2: 3C

4: 3C

2 5C

2: 4C

2: 3C

2: 3C2: 7C

4: 5C

6 ATP 6 ADP + Pi

Modificaciones del ciclo de CalvinFotorrespiración: ambiente cálido y seco. Cierre de estomas para evitar la pérdida de agua, con acumulación de O2 y escasez de CO2 . La rubisco oxida la ribulosabifosfato

Estoma cerrado

células estomáticas con cloroplastos

Estoma abiertoO2 CO2

CO2 O2

ribulosa biP + O2

ác. Fosfoglicérico (3C) + ác. Fosfoglicólico (2C)

ciclo de Calvin oxidación

oxidación

CO2 + otros productos orgánicos

cloroplasto peroxisoma

rubisco

Plantas C4. Ruta de Hatch-SlackOtra adaptación a climas cálidos y secos: cereales y caña de azúcar. En éstas, la fijación de CO2 se lleva a cabo en células perivasculares.

Estas células están cubiertas por células del mesófilo que bombean CO2 a las células perivasculares.

Plantas crasuláceas: cactus. Ambientes muy secos. Se abren por la noche.

Fijan el CO2 en forma de málico en una vacuola

CO2

fosfoenolpirúvico (3C)oxalacético (4C)

málico (4C) pirúvico (3C)

málico (4C) pirúvico (3C)

CO2

Calvin

azúcares

Ru biP

NADP2H

NADP2H

NADP

NADP

ATP

AMPRUTA DE HATCH-SLACK

Célula del mesófilo

Célula perivascular

Factores que influyen en la fotosíntesis

• Concentración de CO2.

• Intensidad lumínica (excepto fotooxidación).

• La cantidad de agua.

• Concentración de O2.

El color de la luz

La temperatura. Cada especie muestra su intervalo óptimo con suficiente luz y CO2.

favorables: desfavorables:

otros:

Fotosíntesis anoxigénicaNo se produce O2 sino otras sustancias. Utiliza una molécula distinta del agua como donante de electrones (poder reductor) y obtener materia orgánica a partir de materia inorgánica.

Bacterias verdes del azufre. Utilizan SH2 O H2 . Desprenden S.

Bacterias púrpuras del azufre. Utilizan SH2 . Acumulan el S en su interior.

Bacterias púrpuras no del azufre. Utilizan moléculas orgánicas sencillas (pirúvico, láctico, etc.).

Proceso:

etapa lumínicaetapa lumínica: sólo fotosistema I en la membrana. Similar a la etapa cíclica para obtener ATP y acíclica para formar NAD2H.

etapa oscura: etapa oscura: similar a la vista.

Importancia biológica de la fotosíntesis

• Importancia evolutiva: se había agotado la materia orgánica.

• Aparición de la fotosíntesis anoxigénica.• Aparición del fotosistema II. Fotolisis del agua y

liberación de oxígeno.• Formación de ozono. Filtración de radiaciones y

salida de seres vivos a la superficie.• Utilización de la fuente energética más abundante.• Soporte de la vida en la Tierra.

NO3 -

NO2 -

NH3

ATP

NADP2H

ADP+Pi

NADP

ATP

NADP2H

ADP+Pi

NADPD

NO3 -

NH3

Microorganismos quimiosintéticos

CICLO DE CALVINaminoácido

aminoácido

En el estroma de las células fotosintéticas

Incorporación del Nitrógeno atmosférico

N2

NH3

Eucariotas no

Cianobacterias; libres o asociadas a hongos: líquenes

Bacterias heterótrofas como Azotobacter (O2) o Clostridium (sin O2)

Bacterias heterótrofas

simbiosis

nitrogenasa Rhizobium – leguminosas. Importancia ecológica

energía

Anabolismo heterótrofo

Obtención de moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas orgánicas simples.

En autótrofos a partir del ciclo de Calvin o bien de reacciones comunes a los heterótrofos.

En heterótrofos, las toman del medio como monómeros y forman los polímeros a partir de ellos.

Rutas metabólicas que, en general, son inversas a las del catabolismo

Anabolismo de Glúcidos: gluconeogénesis

ác. pirúvico 3C

ác. pirúvico 3C

ác. oxalacético 4C

aá

aá

ác. málico

NAD NAD2H

ac. fosfoenolpirúvico

ác. málico

ác. oxalacético 4CADP+Pi ATP

CO2ATP ADP+Pi

NAD2H NAD

CO2

GDP+Pi GTP

triosas P

fructosa di P fructosa 6 P glucosa 6 P glucosa

ADP ATP

Pi

ADP ATP

Pi

La glucosa no puede obtenerse del acetilCoA. De los ác. grasos

Anabolismo de glúcidos: glucogenogénesis

pirúvico

pirúvico

gliceraldehido P

gliceraldehido P

fructosa di P

glucosa 6 P

glucosa 6 P

glucosa 1 P

glucosa 1 P

ADP-glucosaUDP-glucosa

UDP-glucosa

glucosa

glucógeno (n glucosas)

glucógeno (n+1 glucosas)Almidón

(n glucosas)

Almidón (n+1 glucosas)

Ciclo de Calvin 6GAP

UTPsacarosa

UTP

ADP ATP

célula vegetal célula animal

Anabolismo de lípidos: acilglicéridos

pirúvico

acetilCoA

CoACO2

NAD NAD2H

malonilCoACO2

ATP ADP+Pi

acetilCoA

CO2

HS-CoA

CH3–CO-CH2-COSCoA

NADP NADPH2

CH3–CHOH-CH2-COSCoA

H2O

CH3–CH=CH-COSCoA CH3–CH2-CH2-COSCoA (4C)

NADP2H NADP

12C10C

8C6C

Lípidos Glúcidos

glicerol

ác. graso

acilglicérido

Ruta del glioxilato: Glioxisomas en semillas

cuerpo lipídico glioxisoma

ác. Graso (n C)

n/2 acetilCoA

2 acetilCoA

ác. succínicoglucosa

hialoplasma

ác. oxalacético

QuimiosíntesisXH2 Xoxidación

2H+ energía

CO2, NO2-, etc. glúcidos, lípidos,

prótidos, etc.

NAD NAD2H ADP+Pi ATP

bacterias de la nitrosificación (Nitrosomonas): NH3 a NO2-

bacterias de la nitrificación (Nitrobacter): NO2- a NO3

-

bacterias incoloras del azufre: oxidan sulfuros, sulfitos, etc.

bacterias del metano: CH4 a CO2

bacterias del hidrógeno: H2 a H2O

bacterias del hierro: compuestos ferrosos a férricos

bacterias del monóxido de carbono: CO a CO2

Anabolismo de Proteínas y Ácidos Nucleicos

• Cada aminoácido tiene su ruta. Difieren entre distintas especies.

• Recordar transaminación, desaminación y aminación.

• Incorporación de Nitrógeno en autótrofos (aéreo y terrestre).

• Aminoácidos esenciales.

• Utilización de aminoácidos para otras moléculas: tiroxina, nucleótidos, ciclo tetrapirrólico...

• Traducción o biosíntesis de proteínas.

• Diferentes rutas para cada base nitrogenada.

• Intervienen diferentes aminoácidos (ác. Aspártico para uridina y citidina) .

• Los nucleótidos se sintetizan a partir de la pentosa, el fosfato y la base nitrogenada.

• Los ácidos nucleicos mediante los procesos de duplicación (ADN) y transcripción (ARN).