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  • 8/12/2019 Trabajo Neuronas Espejo

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    Alfonso Prez Nicols

    4 Ciencia Cognitiva

    Universidad Complutense de Madrid

    Revisin bibliogrfica.

    El sistema de

    neuronas espejo y

    relacin con el

    sistema motor.

    23 de Septiembre de 2013, Madrid.

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    Glosario:

    ! Resumen y Abstract. Pg. 3

    "! Intrducci!n a" sistema de neurnas espe#. Pg. $

    1.1. El descubrimiento de las neuronas espejo. Pg.$

    1.2. Distincin entre las neuronas espejo humanas y en macacos. Pg.%

    1.3. Causas evolutivas del desarrollo del sistema de neuronas espejo. Pg.&

    1.4. Implicaciones cognitivas del sistema de neuronas espejo. Pg.'

    1.. !imitaciones del sistema de neuronas espejo. Pg.(

    #! )uncines y "ca"i*aci!n de" sistema de neurnas espe#. Pg.+

    2.1. "spectos visuales#motores de las neuronas espejo. Pg.+

    2.2. Control voluntario y las neuronas espejo. Pg.10

    2.3. "d$uisicin de conductas motoras b%sicas para la produccin de lenguaje.

    Pg.12

    2.4. !ocali&acin del sistema de neuronas espejo.Pg.13

    $! esarr"" mtr re"acinad cn "as neurnas espe#. Pg.1$

    3.1. 'rincipios b%sicos del desarrollo motor.Pg.1$

    3.2. !os primeros gestos( la relacin madre#beb) y la *ormacin de +om,nculo de

    'en*ield.Pg.1'

    3.3. Estudios con trastornos de la coordinacin y representacin de las acciones.

    Pg.21

    4! Re"acines entre e" sistema de neurnas espe# y mtr. Pg.23

    4.1. 'rincipales hiptesis sobre la actuacin del sistema de neuronas espejo en el

    desarrollo y construccin del sistema motor.Pg.23

    4.2. -eora de /percepcin#accin0 de 'reston y de aal.Pg.2$

    4.3. !as neuronas espejo y el aprendi&aje y la rehabilitacin motora.Pg.2$

    4.4. El sistema de neuronas espejo y las emociones y su epresin motora.Pg2'.

    %! -nc"usines. Pg.30

    &! ib"igra/a. Pg.32

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    'esumen

    ste traba# estudia "as re"acines de" sistema de neurnas espe# y e" desarr"" de"

    sistema mtr. Para e"", estudiams pr una parte "as neurnas espe# y su sistema de

    actuaci!n, desde "s aspects de su descubrimient, sus causas e"utias, "as

    capacidades cgnitias ue se siren de estas y sus "imitacines. 4 pr tra parte,

    estudiams e" sistema mtr, dnde ns centrams en "s aspects re"acinads cn e"

    aprendi*a#e, tant de" desarr"" mtr, "as e5presines emcina"es, y e" aprendi*a#e

    cnductua", cm en "s mimients "untaris y e" 6m7ncu" de Pen/ie"d.

    8na e* ac"arads "s aspects ms re"eantes de ambs sistemas, buscams sus

    psib"es re"acines y teras estab"ecidas, cm "a 9era de Percepci!n:Acci!n,

    intentand inc"uir tratamients usads cn dierss d;/icits mtres, para de este md

    intentar btener nuestras prpias cnc"usines sbre "a re"aci!n entre e" sistema de

    neurnas espe# y e" sistema mtr.

    Abstract

    -his or studies the relations o* the mirror neurons system and the development o* the

    motor system. -o do it5 e study on one hand the mirror neurons and their system o*

    action5 under the aspects o* their discovery5 their evolutionary reasons5 the cognitive

    capacities that use these neurons and their limitations. "nd on the other hand5 e study

    the motor system5 here e concentrate on the aspects related to the learning5 as ell

    as the motor development5 the emotional epressions5 the behavioral learning5 and the

    voluntary movements and the 'en*ield6s +omunculus.

    7nce clari*ied the most relevant aspects o* both systems5 e loo *or their possible

    relationships and established theories5 lie the -heory o* /'erception # "ction8. "nd

    then5 e try to include treatments used ith diverse motor de*icits5 in order to obtain

    our on conclusions on the relation beteen the system o* mirror neurons and the

    motor system.

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    "! (ntroducci)n al sistema de neuronas espe*o!

    1.1.El descubrimiento de las neuronas espejo.

    n e" a

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    n resumen, "as neurnas espe# representan "a ruta directa entre "a percepci!n de"

    b#et y "a acci!n sbre e". e "s Rs P;re*, S. )uentes Dim;ne*, . Aeci""a B. Rui*

    a*, 6. 200+C.

    1.2.Distincin entre las neuronas en espejo humanas y en macacos.

    " estudi de "as neurnas espe# entre mns y @umans @a de ser muy distint, ya

    ue ambs tips de cerebrs distan muc@ de parecerse. >s aances en "s camps de

    "a neur"ga permiten a "s inestigadres estudiar de /rma ms cmp"eta y precisa "as

    distintas *nas cerebra"es, pr " ue "a inestigaci!n mediante imagen @a permitid

    cncer e identi/icar "as *nas dnde se encuentran dic@as neurnas espe#. Parece ser,

    ue en e" "!bu" parieta", e" rea $0 de radman, y en e" "!bu" /rnta" psterir, e"

    rea $$ de radman, sn "as *nas dnde se actia e" sistema de neurnas espe#, pr

    " ue pdems, a" mens, intuir, ue es en estas *nas, re"acinadas cn "as reas de

    EernicFe y rca, dnde se desarr""an "s prcess en "s ue act7an "as neurnas

    espe#, re"acinadas cn e" sistema "ingGstic y mtr.

    Sn cncidas "as re"acines entre musica"idad:"engua#e:mtricidad, sbre td en

    etapas de desarr"", " ue parece e5p"icar ue sean "as reas de rca y EernicFe, "asmas imp"icadas en "s sistemas de neurnas espe#, siend en estas *nas dnde ms

    neurnas espe# encntrams.

    5isten adems di/erencias de cntenid entre "s ds tips de neurnas espe#, entre

    mns y @umans, siend e" de "s primers incapa* de cdi/icar aue""as cnductas

    mtras intransitias. e este md, "s mns 7nicamente sn capaces de cdi/icar

    aue""a in/rmaci!n mtra ue sn capaces de cmprender, cm pr e#emp" cger

    un b#et manipu"ar", siempre y cuand sean capaces de entender su /ina"idad

    uti"idad. " sistema de neurnas espe# de "s @umans es capa* de cdi/icar

    mimients mtres tant transitis cm intransitis, " ue uiere decir ue tienen

    "a capacidad de imitar cnductas mtras, cm e" e#emp" de una man ue aparenta

    agarrar un b#et sin ue este e5ista.

    n "s @umans e" sistema de "as neurnas espe# es capa* de cdi/icar y discriminar

    inc"us "a intenci!n cn "a ue se ""ea a cab un determinad actH n es " mism

    bserar c!m se cge una ta*a de t; para beber", ue cuand se tma "a ta*a para

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    retirar"aH e" sistema de neurnas espe# se actia de /rma distinta, imp"icand circuits

    dierss. Acarn 9use", B. 200'C.

    Adems, cm a/irma =arca =arca, . 200(C, cntand cn ue e" @mbre tiene un

    mayr cat"g de cnductas en sus esuemas cnductua"es, y un patrimni mtr

    mas articu"ad, pdems supner ue tiene ms psibi"idades de imitar, pr " ue

    tiene ms capacidad de aprender mediante "as cnductas de imitaci!n.

    1.3.Causas evolutivas del desarrollo del sistema de neuronas espejo.

    Se puede e5p"icar adems, "a e5istencia de "as neurnas espe# en re"aci!n cn e"

    desarr"" mtr a partir de causas e"utias. >a e"uci!n de" primate y de" ser

    @uman @a sid psib"e gracias a "as cnductas de imitaci!n, de este md, una e* ue

    un su#et desarr""a cierta cnducta mtra, su trasmisi!n scia" a" rest de "a especie

    debe ser rpida y senci""a. 8n sistema capa* de captar e interiri*ar cnductas, a partir

    de "a percepci!n isua" de "as mismas, es rea"mente e/ica* y ec"!gic para "a

    transmisi!n de "as cnductas mtras, de este md, aue""s su#ets ue interiri*aran

    "as cnductas de /rma ms rpida tendran muc@as ms psibi"idades de desarr""arse y

    sbreiir ue aue""s ue n /ueran capaces su/rieran un prces ms "ent deaprendi*a#e y adaptaci!n. >a cmprensi!n de "as accines es tr /actr necesari para

    "a cnducta de imitaci!n, " ue tambi;n parece estar inc"uid en e" sistema de

    neurnas en espe#.

    -m cnuista /i"gen;tica, "s 6m sapiens desarr""arn uns prcess cgnitis

    ue "es permitiern pnerse en e" "ugar menta" de" tr, aprendiend n s!" de" tr,

    sin a tra;s de" tr 9era de "a MenteC. sta cmprensi!n de ue "s trs sn

    tambi;n seres intencina"es, seme#antes a un, resu"ta crtica para "s aprendi*a#es

    cu"tura"es @umans. Aprender e" us de una @erramienta, un smb", participar en

    una prctica scia", e5ige cmprender e" signi/icad intencina" de ta"es uss, es decir,

    cmprender "a /ina"idad, "as intencines cmunicatias de "s usuaris. =arca =arca,

    . 200(C.

    >as neurnas espe# tienen una causa ms para desarr""ase de /rma e"utiaH en

    estudis sbre e" d"r, y su transmisi!n a partir de "as neurnas espe#, se cmprb!

    cm " imprtante n es e" prces emptic surgid de "a isua"i*aci!n de "a iencia

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    de d"r en e" tr, sin "a cmprensi!n de" bseradr sbre "a imprtancia de "a ayuda

    a aue""a persna ue siente e" d"r, cm una acci!n basada en "a superiencia.

    " mecanism de "as neurnas espe# encarna en e" p"an neura" "a mda"idad de"

    cmprender desde una perspectia pragmtica, antes de "a mediaci!n cnceptua" y

    "ingGstica, psibi"itand nuestra e5periencia de "s dems. Ri**"atti, =. y Sinigag"ia,

    -. 200&C. sta a/irmaci!n imp"ica ue creand una cmunicaci!n n cnsciente y

    anterir a cua"uier an"isis de "a in/rmaci!n, cm e" ue e#ecuta e" sistema de

    neurnas espe#, e" ser @uman se e mayrmente mid a ""ear a cab cnductas

    prscia"es y estrec@ar sus ncu"s interpersna"es ante e" pe"igr de "a muerte e"

    riesg de "a persna, cm sugiere =arca =arca, . 200(C.

    1.4.Implicaciones conitivas del sistema de neuronas espejo.

    Sin duda a"guna, e" descubrimient y estudi de estas neurnas se @ace imprescindib"e

    en "a cmprensi!n de mu"titud de prcess cgnitis, desde e" desarr"" de" sistema

    mtr @asta e" de" "engua#e "s prcess de empata e imitaci!n biscia".

    i/erentes estudis @an mstrad ue tiende a prducirse de /rma autmtica y ue se

    actia inc"us en ausencia de" recncimient cnsciente de" estmu" gati""adr, est

    es, de md imp"cit. Se @a prpuest ue e" indiidu se puede cntagiar cn "as

    emcines de trs indiidus cm resu"tad de una retra"imentaci!n generada pr

    una imitaci!n mtra e"ementa" de "a cnducta e5presia de" tr, prduciend un

    simu"tne ca"ce cn "a e5periencia emcina" ecety y DacFsn, 200&C. st

    sbrepasa "a e5periencia cmunicatia cm "a @ems entendid @asta a@ra. Imp"ica

    un nie" cmunicacina" muy superir a" esperad, dnde "s seres @umans sn

    capaces de entender e" mimient de sus cng;neres, n s" siend capaces de

    imitar" inc"uir" en sus prpis esuemas cnductua"es, sin cdi/icnd" e

    interpretnd" @asta ta" punt, ue "a e5presi!n /acia" crpra" se inc"uyen en "a

    e5periencia emptica, @aciend ue esta se ea e5pandida @asta ta" nie" ue se pueda

    cmparar a" nie" de cmunicaci!n ra", e" cua", cm sabems, est a"tamente

    desarr""ad.

    e acuerd a =a""ese 2003C, e" @ec@ de ue "as neurnas espe# est;n e5pandidas

    ms a"" de "a crte*a premtra @acia e" "!bu" parieta" psterir muestra ue e"

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    prces neurna" de integraci!n sensrimtri* ue ""ean a cab /rma una cpia

    interna de "as accines n s!" cn "a /ina"idad de generar y cntr"ar cnductas

    dirigidas a metas, sin tambi;n para prprcinar en un nie" pre:re/"e5i y pre:

    "ingGstic un entendimient ""en de signi/icad de "as accines ""eadas a cab pr

    trs indiidus. Sassen/e"d, A. 200&C

    1.!."imitaciones del sistema de neuronas espejo.

    8na de "as pcas "imitacines encntradas ue pdems er a "a @ra de estudiar e"

    sistema de neurnas espe# @ace re/erencia a "s cncimients mtres prpiceptis,

    es decir, e" ser @uman reuiere tener cncimients sensria"es, aprtads pr sus

    e5periencias preias, ue aprten "as bases su/icientes de mtricidad e in/rmaci!n

    isua" para pder interiri*ar y adptar "as cnductas mtras bseradas.

    Becesitams esuemas psicmtres su/icientes cm para pder imp"icarns en "s

    mimients bserads y ser capaces de rea"i*ar"s.

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    #! +unciones , localizaci)n del sistema de neuronas espe*o!

    2.1.Aspectos visuales#motores de las neuronas espejo.

    -m sabems, e" sistema de neurnas espe# cnsiste en un sistema capa* de cntr"ar

    nuestrs mimients y respnder, de /rma simi"ar, a "s mimients percibids en e"

    e5terir, pr trs su#etsH pr e"", muc@s autres cnsideran a estas neurnas

    bimda"es, es decir, ue tienen caractersticas isua"es y mtras, @aciend "as

    /uncines de neurnas sensria"es y mtras a "a e*.

    8n aspect /uncina" imprtante de "as neurnas espe# es "a re"aci!n entre sus

    prpiedades isua"es y mtras. ?irtua"mente tdas "as neurnas espe# e5@iben una

    cngruencia entre "as accines isua"es a "as ue respnden y "as respuestas mtras ue

    cdi/ican Ri**"atti y -raig@er, 200$.CH es pr e"" ue se cnsidera a este tip de

    neurnas "as respnsab"es directas de "a cmprensi!n casi inmediata de "s

    mimients, "as accines y "as intencines de "s dems. Se ""eg! a "a cnc"usi!n de

    ue ess grups de neurnas, a" actiarse, daban a" bseradr una cmprensi!n

    inmediata, imp"cita, de "as accines de" inestigadr. sta cmprensi!n n estaba

    mediada pr prcess ana"tics, sin pr "a capacidad de" anima" de rea"i*ar ess

    misms mimients. -rne"i Biet D.. 200+C.

    8na de "as teras cn "as ue se pretende e5p"icar e" cmp"e# pape" ue #uegan "as

    neurnas en espe# en e" sistema mtr, @ace re/erencia a ue dic@ sistema se

    encuentra en e" centr de "s prcess de imitaci!n y e" prces de" aprendi*a#e pr

    imitaci!n. e este md, e" sistema es capa* de recncer "as secuencias mtras e

    interiri*ar"as, re/rmand su prpi sistema mtr, ue inc"uye estas nueas pautas

    mtras. Para e"" se inestig! mediante resnancia magn;tica /uncina" "a di/erencia

    entre ds situacines distintasJ cuand e" bseradr 7nicamente miraba una cnducta y

    cuand e" bseradr miraba una cnducta cn "a intenci!n de imitar"aH en "s

    resu"tads btenids se encntrarn di/erencias en ciertas regines tempra"es y

    /rnta"es, " ue parece indicar ue si e5isten di/erencias neurbi"!gicas en "a cnducta

    de imitaci!n @umana, y #ust en "a *na dnde se encuentran e" mayr n7mer de

    neurnas espe#.

    ierss estudis sbre autism y desarr"" de" sistema de neurnas espe# cn/irmanestas a/irmacines. aprett et a", en "a 8niersidad de -a"i/rnia, demstrarn,

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    mediante resnancia magn;tica /uncina", ue "s autistas mstraban una reducci!n de

    "a actiidad de "as neurnas en espe# en "a *na de "a crte*a pre/rnta".

    n estudis sbre e" autism y e" sistema de neurnas en espe#, ""eads a cab pr

    Ramac@andran en "a 8niersidad de -a"i/rnia, se i cm "s su#ets autistas

    mstraban supresi!n de" ritm mu en regines sensrimtras a" bserar

    mimients en tras persnas, " ue se @a re"acinad cn "a /a"ta de empata ue

    caracteri*a e" autism. s decir, si n sn capaces de er a "a persna cm mde" de

    imitaci!n ya ue carecen de 9era de "a MenteC, su sistema de neurnas en espe# ser

    incapa* de actuar /rente a "a cnducta mtra de "as persnas ue "es rdean.

    >a idea es ue, en "s autistas, e" SB se desarr""a de manera inadecuada,

    determinand una incapacidad de cmprender "s acts de "s dems y, sbre td, una

    incapacidad de imaginar ue "s dems sn seres pensantes cn intencines y

    mtiacines inte"ectua"es seme#antes a "as suyas. -rne"i Biet D.. 200+C.

    A partir de estas inestigacines pdems a/irmar ue, en "s autistas, e" sistema de

    neurnas espe# se desarr""a de manera incrrecta, pr su incapacidad de imitaci!n,

    determinada pr "a /a"ta de "a 9era de "a Mente, pr " ue pdems a/irmar, @asta

    ciert punt, "a imprtancia de" sistema de neurnas en espe# en e" desarr""psicscia" de "s su#ets.

    " sistema de neurnas espe# est re"acinad cn "s estadis imp"cits inicia"es de"

    desarr"" de "a menta"i*aci!n, /aci"itand "a atribuci!n de intencines a" psibi"itar e"

    recncimient y "a respuesta casi instantnea respect de gests, psturas y

    e5presines /acia"es )a"cF:4tter, =redebKcF y ?n 6/sten, 200&H =a""ese, ag"e y

    Migne, 2003H SLain et al., 200'H E"/ et al., 2001C.

    2.2.Control voluntario y las neuronas espejo.

    Para estudiar e" cntr" "untari de "s mimients a tra;s de "as neurnas espe# se

    @a prpuest e" estudi de "as pra5ias de "as e5tremidades, ya ue se cree ue estas

    pueden estar re"acinadas cn e" sistema de neurnas espe#, situad en "a

    circun"uci!n supramargina" de" cerebr.

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    8na e* ue se estudian "s mimients "untaris se descubre ue ests, n pueden

    erse de /rma ais"ada, indiidua"i*adaH ms bien estarams @ab"and de un

    mimient dentr de un c7mu" de mimients cn "a /ina"idad de cump"ir un

    b#eti cncret, es decir, una acci!n cmp"e#a. Mediante esta /rmu"aci!n de"

    mimient se @an /rmu"ad e5p"icacines para e" desrden neur"!gic de "a apra5ia

    idemtra.

    ste tip de desrden se caracteri*a pr "a di/icu"tad de" su#et de e#ecutar accines y

    mimients mtres cmp"e#s, una e* aprendids, sin imp"icar trastrns sensria"es

    incapacidad mtra en "a /uer*a "a /rmaci!n y desarr"" de "s distints grups

    muscu"ares.

    Adems, se puede desec@ar "a idea de ue e" trastrn este causad pr "a

    incmprensi!n de "s cmands erba"es para "a e#ecuci!n, ya ue "a a/asia idemtra

    puede erse de /rma ais"ada, sin "a aparici!n de trastrns "ingGstics cm "a a/asia

    de cmprensi!n.

    Brma"mente, "a a/asia idemtra se muestra tras una "esi!n en "a *na de "a

    circun"uci!n supramargina" de" "!bu" parieta" in/erir y "a materia b"anca adyacente.

    6ace a

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    /aci"itand as "a e#ecuci!n crdinada y /"uida de una acci!n cmp"e#a. n cnsistencia

    cn esta esuema, "s pacientes cn AI n pueden a/irmar si tr indiidu est n

    rea"i*and una acci!n cmp"e#a crrectamente. 4ri, A. 200+C.

    Adems, e" @ec@ de ue pacientes cn ecpra5ia presenten "esines en e" "!bu"

    /rnta" ""ea a pensar ue es en esta *na dnde se ubican "s mecanisms de cntr"

    in@ibidr desin@ibidr, ue permita pasar de "a simu"aci!n menta" a "a acci!n mtra

    e/ectia inF/sFi y uccin, 200'C.

    2.3.Ad$uisicin de conductas motoras b%sicas para la produccin de

    lenuaje.

    >s inestigadres parecen cada e* ms cnencids de ue e" sistema de neurnas en

    espe# es esencia" en "a aduisici!n de "as cnductas mtras imp"icadas en e" @ab"a. e

    este md, cm indica Sassen/ie"d, D.A. 200+C, muc@as inestigacines parecen

    se

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    "ecturas de "as e5presines /acia"es de carcter emcina", e este md, e" rea de

    rca parece n s!" estar imp"icada en e" cntr" de" @ab"a, sin adems en un an"isis

    pre:"ingGstic de "as cnductas a#enas =a""ese, 2003C.

    2.4."ocali&acin del sistema de neuronas espejo.

    -m indica Sassen/e"d, D. 200+C pdems, a tra;s de "as diersas inestigacines

    sbre e" sistema de neurnas espe#, @acerns una idea de dnde traba#a e" sistema. e

    este md, pdems saber ue "a bseraci!n de "as accines intencina"es de trs

    indiidus actia una red neurna" cmp"e#a ue inc"uye "a crte*a pre/rnta" "atera" y "a

    crte*a parieta" "atera", >ieberman, 200'C, y ue tambi;n se actian "as reas isua"es

    ccipita", tempra" y parieta" y ds reas crtica"es cuyas /uncines sn

    predminantemente mtras Ri**"atti y -raig@er, 200$C, pr " ue estarn

    traba#and sbre "s mecanisms isua"es y mtres @umans a "a e*. >as ds reas

    crtica"es ue se

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    $! -esarrollo motor relacionado con las neuronas espe*o!

    3.1.'rincipios b%sicos del desarrollo motor.

    Seg7n Mren, ). D. y rd

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    esde esta perspectia encntrams interesantes traba#s para e5p"icar e" aprendi*a#e

    mtr, cm " de 6enry, ). B. y Rgers, .. 1+&0C, Adams, D.A. 1+'1C, sin

    embarg ns centrarems en e" suema Mtr de Sc@midt, R.A. 1+'%C, e" cua" @ace

    @incapi; en e" aprendi*a#e mtr, de/ini;nd" cm "s prcess interns asciads

    cn "a prctica ue prcan cambis re"atiamente permanentes en "a capacidad

    mtri* Sc@imidt, R.A., 1+'%C. Pr tra parte, seg7n "a 9era de "s Sistemas

    inmics y "s muc@s autres ue @an estudiad esta crriente Priggine, I. y

    Stengers, I., 1+($H e"s, D.A.S., 1++%, e"s, D.A.S. y ngstrNm, .A., 200&C, se

    cnsidera ue "a ana"ga de" cmputadr es un buen mde" para a"guns prcess,

    per es incapa* de cmprender "a cmp"e#idad de" aprendi*a#e mtr @uman. Pr e""

    estas teras cnsideran ms imprtante integrar un mde" dnde e" desarr"" mtr

    n sea ms ue una pie*a ms dentr de" desarr"" @uman, es decir, ue e" desarr""

    mtr debe estar cnsiderad a "a e* ue e" desarr"" cgniti, emcina" y scia" de

    "a persna, siend este impsib"e sin ue e" rest de sistemas se desarr""en a "a e*.

    >a esca"a de a"uaci!n de" esarr"" Benata" creada pr ra*e"tn ns puede ayudar

    a cmprender "as capacidades perceptias y mtras de" reci;n nacid, de este md,

    sus reaccines a "as distintas estimu"acines ns @acen er su gran capacidad de btener

    e integrar "a in/rmaci!n preniente de" e5terir. n cn#unci!n a este, e" mde"sincr!nic de A"s ns permite interpretar e" cmprtamient de" nenat y detectar

    situacines de stress, cnductas /rancas de eitaci!n e interacci!n cn e" medi y

    bienestar. Seg7n este mde" aparecen cinc subsistemas interre"acinads e

    interdependientesJ

    1. Sistema aut!nmJ ncntrams cambis egetatis cm e" c"r de "a pie", @ip,

    !mits,O

    2. Sistema mtrJ nde a estas edades s" ems "s cambis en "a pstura y "igers

    mimients esprdics.

    3. stads de cncienciaJ re/erids a su actiaci!nH sue

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    A partir de ests sistemas e" reci;n nacid es capa* de empe*ar a desarr""arse /sica,

    cgnitia y emcina"mente. n e" presente traba# ns centrams tant en e" sistema

    mtr cm en e" sistema de atenci!n:interacci!n, aunue cm se @a dic@

    anterirmente ningun puede /uncinar crrectamente sin e" rest, pr " ue "a re"aci!n

    entre e" sistema mtr y e" sistema de neurnas espe# eng"ba tds "s sistemas

    descrits.

    e este md, Mren, ). D. y rd

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    Sin embarg, admiten ue "a capacidad de imaginar es, en muc@s cass insu/iciente, a

    "a @ra de interiri*ar pautas cnductua"es cncretas, siend necesaria en este cas, "a

    e5psici!n a estmu"s para pder genera"i*ar dic@as pautas a" cnte5t ue se presente.

    6ab"arams entnces de un sistema capa* de generar pautas cnductua"es nueas, cn

    "a 7nica e5periencia de isua"i*aci!n de cnductas simi"ares.

    >a ariabi"idad ue e5presa e" ser @uman cm cua"uier sistema bi"!gic, supne

    ue cada e* ue se e5pne a una situaci!n nunca sea e5actamente igua", " cua" "e

    supne estar cntinuamente e5puest a situacines re"atiamente nueas ante "as ue

    tiene ue actuar Ri"ey, M.A. y 9urey, M.9., 2002C, est prueba adems "a capacidad

    de" ser @uman de interpretar y trans/rmar "a cnducta necesaria a cada situaci!n a

    partir de "s sistemas ec"!gics y sus necesidades situacina"es.

    e" mism md, para aprender gests nues, "as as nerisas y "as secuencias de

    punts de eui"ibri entre "a estimu"aci!n neurmtra, tensi!n generada pr "s

    m7scu"s, ngu"s articu"ares, e"cidades y cargas ue sprta un mimient

    cncret, sn " su/icientemente espec/ics cm para n pder imaginar un

    mimient ue nunca se @a e/ectuad. sta capacidad, n bstante estar cndicinada

    pr "a e5periencia, cn/rme mayr sea "a cantidad de situacines a "as ue se @aya

    e5puest e" sistema, mayr ser e" repertri paisa#e percepti:mtr ue psea e"

    aprendi* y mayr ser "a capacidad de ;ste para e"abrar nueas cmbinacines de

    patrnes y genera"i*ar a"guns de e""s a su us en situaci!n en cndicines de" entrn

    simi"ares e"s, D.A.S. y anne, P.=., 2002C. Admitiend pr tant "a necesidad de

    e5periencia isua" en "a cn/rmaci!n de nueas pautas cnductua"es, aduiridas e

    interiri*adas preiamente a partir de" sistema isua" y espe#.

    3.2."os primeros estos( la relacin madre#beb) y la *ormacin de

    +om,nculo de 'en*ield.

    -m sabems, e" cntact a/ecti entre "a madre y e" beb;, en "s primers meses, es

    imprescindib"e para un crrect desarr"", tant cgniti, cm emcina" y mtr. A

    tra;s de "a isi!n, e" beb; es capa* de empe*ar a imitar a sus prgenitres, se cree, ue

    es en estas primeras /ases de desarr"" cuand empie*a a desarr""arse e" sistema de

    neurnas espe#, y pr tant "as neurnas espe# seran "as respnsab"es de captar "a

    18

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    primera in/rmaci!n para e" desarr"" de sus pautas cnductua"es y e5presias. e este

    md, e" beb;, sin ser cnsciente de e"", empie*a a cpiar imitar a sus seres ms

    cercans, nrma"mente su /ami"ia, ya ue es cn uienes ms tiemp pasa. st

    /rmara parte de" desarr"" e5tercepti., e inc"uye e" cntact isua" y "as primeras

    e5presines emcina"es, "as bsicas, cm "a snrisa.

    9ras esta /ase, ""egara e" desarr"" prpicepti, @aci;ndse cnscientes "s prpis

    mimients crpra"es a tra;s de "a "as neurnas sensria"es de de" d intern y "s

    receptres prpiceptis, es decir, "s intramuscu"ares ue in/rman sbre "a psici!n

    de" cuerp.

    8na carencia re"acina" de" nie" a/ecti:emcina" entre "a madre y e" ni

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    8na de "as prpiedades de" 6m7ncu" mtr es su capacidad de desarr"", es decir,

    cada persna tiene un @m7ncu" distint, seg7n sus necesidades, dnde pr e#emp",

    un pianista tendr representads "s deds de "as mans cn un mayr tamaas neurnas:espe# se cmunican a tra;s de sustancias umicas ue se segregan

    de manera euia"ente para re"acines intencina"es distintas, " ue @ace psib"e, desde

    e" punt de ista /isi"!gic y n s" cu"tura"C, "a e5istencia de representacines

    cmpartidas pr persnas distintas, en este cas entre "a madre y e" reci;n nacid

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    A*crate, >.?., 2011C, pdrams /rmu"ar @ip!tesis sbre e" desarr"" para"e" entre

    ambs sucess.

    " rest de /ases descritas pr "ate, ue describen "a /rmaci!n de "a imagen crpra"

    bdy image, e" sistema smatsensria" y e" cnsecuente 6m7ncu" de Pen/ie"d,

    n ns sn tan ""amatias en re"aci!n a" sistema de neurnas espe#. Sin embarg, en "a

    7"tima /ase, "a denminada 9radic mimesis, "ems a encntrarns /actres

    interesantes re"acinads anterirmente cn caractersticas de "as neurnas espe#. sta

    /ase cnsiste en "a uti"i*aci!n de signs ms a"" de gests, miradas y snids de

    p"acer y d"r icns e ndicesC, cmien*an a uti"i*arse signs cnsensuads cmp"e#s

    cada e* ms abstractsJ dibu#s y "engua#e cm7n, ue muestran aspects de

    cperaci!nQc:creaci!n. A*crate, >.?., 2011C.

    A tra;s de "a imitaci!n y "s prcess de interiri*aci!n /aci"itads pr "a neurnas

    espe#, es psib"e ue e" ser @uman sea capa* de desarr""ar "a narratiidad cm

    estructura cgnitia, es decir, una e* aprendems a interiri*ar y aprender de" entrn

    a tra;s de estas neurnas, sms capaces de crear e imaginar a partir de "a in/rmaci!n

    interiri*ada. A partir de" sistema de neurnas espe# desarr""ams "as distincines

    entre interaccines rea"es y /icticias entre su#et y b#etH est n signi/ica ue "a

    creatiidad est; directamente re"acinada cn e" sistema de neurnas espe#, per puede

    ser ue se desarr""e a partir de sus aances y desarr"" neur"!gics. >s estudis de

    S@aun =a""ag@er 200+C, anie" 6utt 200+C, D@n arressi y c@ris Mre 2011C, entre

    trs, muestran "a imprtancia de" desarr"" de "a narratiidad cm estructura

    cgnitia. Aparentemente "a repetici!n de estructuras narrat"!gicas a tra;s de cuents

    e @istrias en "a in/anciaC cntribuye tambi;n a" desarr"" menta" a tra;s de estructuras

    de imitaci!n, ue a nie" neur"!gic se estructuran cm interaccines /icticias entre

    su#et y b#et, y ue crrespnderan a accines intencina"es rea"es cn e" desarr""

    de "a capacidad "ectra, aumentand de esta /rma "a psibi"idad de interacci!n

    neurna" mu"timda", " ue en t;rmins c"uia"es se denminara tambi;n

    imaginaci!n capacidad de preer intencines:accines /uturas. A*crate, >.?.,

    2011C.

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    3.3.Estudios con trastornos de la coordinacin y representacin de las

    acciones.

    Resu"ta interesante e" estudi de niasprincipa"es estructuras cerebra"es y "s psib"es trastrns retrass en e" desarr"" se

    @an centrad en "a crte*a parieta", "a crte*a pre/rnta" y e" cerebe". =abbard, -. y,

    -a"a, P., 2010C. >a crte*a pre/rnta" "atera", cm ims anterirmente, tiene gran

    imprtancia en e" sistema de neurnas espe#, pr " ue pdrams re"acinar" cn un

    d;/icit de a"g7n tip en esta *na neurna" encargada de "a crrecta e#ecuci!n mtra.

    Adems, en este tip de trastrns parece e5istir ciert d;/icit en e" /"u# de in/rmaci!n

    desde "a crte*a pre/rnta" a "a crte*a mtra.

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    Para e" crrect desarr"" y aprendi*a#e mtr a ni

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    4! 'elaciones entre el sistema de neuronas espe*o , motor!

    4.1.'rincipales hiptesis sobre la actuacin del sistema de neuronas

    espejo en el desarrollo y construccin del sistema motor.

    5isten ds @ip!tesis sbre "a e5p"icaci!n y "a predicci!n y anticipaci!n de "as

    cnductas mtras de trs mediante e" us de" sistema neurna" en espe#J "a primera

    de e""as cnsidera ue "a actiidad de "as neurnas espe# est directamente imp"icada

    en "as cnductas de imitaci!n y supnen "a cmprensi!n de "as cnductas. sta @ip!tesis

    est centrada en "a idea de ue "a imitaci!n se ascia cn e" desarr"" de @abi"idades

    scia"es bsicas, cm pr e#emp", "a cmunicaci!n en "a e5presi!n /acia" y dems

    tips de cmunicaci!n n erba" y "a cmprensi!n de "s b#etis e intencines de "as

    dems persnas.

    >a segunda @ip!tesis, ue tambi;n tiene cierta re"aci!n cn "a primera, parte de "a idea

    de ue e" sistema de neurnas en espe# act7a de /rma mdu"adra en td e" espectr

    de re"acines e interaccines interpersna"es, @aciend ue e" su#et sea capa* de

    mantener una ida scia" estab"e y duradera cn "as distintas persnas y situacines cn

    "as ue se encuentra en "a sciedad.

    >a di/erencia entre ambas @ip!tesis radica en "a imp"icaci!n y /uncina"idad de" sistema

    de neurnas espe#, en primer "ugar se @ace re/erencia a "a imitaci!n y cmprensi!n de

    "as cnductas bseradas, " ue ayuda a interpretar y encntrar sentid a "as cnductas

    de "s trs, " ue /aci"ita unas respuestas scia"es adecuadas seg7n e" cnte5t. >a

    segunda @ip!tesis se centra en "as re"acines scia"es, pasand pr a"t "s prcess de

    imitaci!n y empata y dirigir su tera @acia "as re"acines scia"es teniend en cuenta e"

    cnte5t.

    -m indica Iacbni 200'C, "as neurnas espe# sn capaces de di/erenciar accines

    id;nticas mtiadas pr di/erentes intencines. e esta manera, permiten a" macac

    predecir "a siguiente acci!n de uien bsera. esde esta perspectia, se trata de

    neurnas ue /undamentan un mecanism neurbi"!gic de cmprensi!n imp"cita de

    "as accines de "s dems y de "as intencines ue "es subyacen =a""ese, 2003H =a""ese,

    ag"e y Migne, 200&C. s pr e"" pr " ue se entiende a "as neurnas espe# cm

    predictras directas de accines y cn capacidades atributias intencina"es sbre "as

    actuacines de "as persnas a "as ue bserams.

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    4.2.-eora de /percepcin#accin0 de 'reston y de aal.

    Pdrams decir ue "as pautas cnductua"es aduiridas aprendidas pueden riginarse

    desde "a in/ancia a partir de cnductas de imitaci!n ""eadas a cab pr "a acci!n de"

    sistema de neurnas espe#H de esta /rma, tdas nuestras pautas esuemas

    cnductua"es ue cn/rman e" cn#unt de nuestra cnducta mtra, inc"uidas, cm

    n, tdas "as e5presines emcina"es /acia"es, estaran /rmadas pr mu"titud de

    mimients bserads a tra;s de nuestr sistema isua", ue mediante "as neurnas

    espe#, adaptams e incrprams a nuestrs prpis esuemas.

    -mparad cn "s indiidus n emptics, "s indiidus emptics muestran una

    mayr imitaci!n n cnsciente de "as psturas, manierisms y e5presines /acia"es de

    trs Mya:A"bi", >. Beus 6errer, M. y -nsue" erna", M. 2010C.

    Autres cm Prestn y de Eaa" 2002C, in/"uids pr "s estudis preis sbre e"

    sistema de neurnas espe#, prpusiern una interesante tera sbre "s mde"s de

    percepci!n:acci!n de "a cnducta, incrprand e5p"icacines te!ricas y mediante

    descubrimients cn base emprica sbre "a empata. ntre a"gunas de sus ideas, "s

    autres describan c!m "a simp"e percepci!n de "as cnductas, sin ning7n tip de

    an"isis de "a in/rmaci!n ue entraba pr "s cana"es perceptis, creaba cambisre"eantes en "as pautas cnductua"es de "s bseradres. A" ser autmtic, se

    tratara de un prces ue n reuiere cnciencia ni es/uer* de prcesamient, per

    ue n puede in@ibirse ni cntr"arse. ste mde" de percepci!n:acci!n inc"uye ds

    categras de nie" bsicJ "a cnducta mtra y "a cnducta emcina", ue a su e*

    inc"uyen categras subrdinadas de" /en!men. Pr " tant, de acuerd cn e" mde",

    aris /en!mens cm e" cntagiT emcina", "a empata cgnitia, "a cu"pa y "a

    cnducta de ayudar dependeran de" mecanism de percepci!n y acci!n. Mya:A"bi",

    >. Beus 6errer, M. y -nsue" erna", M. 2010C.

    4.3."as neuronas espejo y el aprendi&aje y la rehabilitacin motora.

    9ras rea"i*ar estudis sbre "s mimients de tras persnas, dnde se mstraban a

    tra;s de arc@is audiisua"es, =arca =arca, . 200(C, ""eg! a "a cnc"usi!n de ue

    cuand bserams mimients en tras persnas, "as mismas *nas cerebra"es ue se

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    actian en e" su#et ue se mantiene en mimient, sn actiadas en e" bseradr,

    cm si ests /ueran e#ecutads pr ;".

    n a"guns cass, cm en persnas cn "esines cerebra"es, sus mimients y su

    mtricidad me#raban tras "a simp"e bseraci!n de" mimient de "s miembrs

    e5tremidades, ue en estas persnas se @aban ist das resu"tads

    pusiern de mani/iest ue esta estructura cerebra", ue se actia cuand e" participante

    est siend tcad e5periencia en primera persnaC, tambi;n " @ace cuand "s

    participantes en a a"guien ms a a"g ue est siend tcad e5periencia en tercera

    persnaC. Pr tant, "a crte*a smatsensria" secundaria /rmara parte de un circuit

    cmpartid pr "a e5periencia en primera y en tercera persna. Mya:A"bi", >. Beus

    6errer, M. y -nsue" erna", M. 2010C.

    ste tip de descubrimients ""e! a =arca =arca . 200(C, @a intentar usar en

    prgramas de re@abi"itaci!n en pacientes cn "esines cerebra"es en "as reas mtras,cn ictus cerebra", cmprbar si ayudaban en "a recuperaci!n de" mimient "untari

    de cierts grups muscu"ares. >s e5periments se basaban en "a idea de ue, ya ue "as

    partes de" cuerp para"i*adas pueden recuperarse a base de prcticas y entrenamient,

    bserar a tras persnas e#ecutand dic@s mimients pdra ayudar a "a

    recuperaci!n de "s pacientes.

    Para e"" estructur! e" e5periment de "a siguiente maneraJ mstraba una grabaci!n de

    seis minuts dnde se ea una secuencia de mimients, cm e5tensines de" bra*,

    apertura de "a man, ""ear una man*ana a "a bca, mrder "a man*ana,O 8na e* e"

    paciente @aba isua"i*ad "a grabaci!n, deba intentar rea"i*ar dic@s mimients.

    Pasadas cuarenta sesines, "s inestigadres diern cuenta de "a me#ra de "s

    participantes ue @aban participad en "as isua"i*acines de "s mimients, /rente a

    "s de" grup cntr", ue n se smetiern a "a ideterapia.

    tr e5periment simi"ar, cn eintid!s pacientes cn "esines en e" sistema mtr acausa de "esines cerebra"es, indic! ue "a re@abi"itaci!n mtra /ue mayr en su#ets a

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    "s ue se "es presentarn imgenes de "s mimients ue a cntinuaci!n

    practicaran, >a simu"aci!n menta" /aci"ita "a recuperaci!n de "a capacidad mtra.

    =arca =arca, . 200(C.

    Adems, e" sistema de neurnas espe# n act7a 7nicamente cn "s miembrs de "a

    misma especie, cm pas! en e" descubrimient de Ri**"atti y sus c"abradres,

    cerebr de" mn macac /ue capa* de actua" a" bserar e" mimient de"

    inestigadr, " cua" imp"ica ue este sistema es capa* de traspasar "as barreras de "a

    especie. -m se

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    Para estudiar e" aprendi*a#e mtr y "a imprtancia de" cnte5t dentr de" aprendi*a#e,

    se @iciern estudis sbre bai"arines de dan*a c"sica, bai"arines de capeira y persnas

    n @abituadas a" bai"e. 8n estudi de IRM) @a demstrad ue "a isi!n de acts

    rea"i*ads pr tras persnas cmprta una actiidad cerebra" distinta, seg7n "as

    cmpetencias mtras especi/icas de "s bseradres. =arca =arca, . 200(C.

    > ue parece indicar ue cuand una persna bsera "as distintas cnductas mtras,

    de /rma descnte5tua"i*ada, e" sistema de neurnas espe# se e mens actiad ue

    cuand se encuentran c"aramente "s b#etis de "a acci!n., encntrand en estas

    7"timas, uns an"isis mens inte"ectua"i*ad y cn mayr carga sintctica.

    e este md, bai"arines e5perts, /ami"iari*ads cn "s distints mimients de cada

    tip de bai"e, sn capaces de integrar "s distints mimients bserads de una

    /rma muc@ mas e/ectia, ue persnas a#enas a "a dan*a y a" "s mimients

    crpra"es.

    " grup e5perimenta" inc"ua bai"arines de dan*a c"sica, maestrs de capeira, y

    persnas sin especia" prctica de bai"e. >a pryecci!n de ides cn pass de capeira

    determinaba en "s maestrs de capeira una actiaci!n de "as neurnas espe# mayr

    ue "a registrada en "s dems, /ueran bai"arines principiantes. 4 "a bseraci!n deides de dan*a c"sica actiaba e" sistema de neurnas espe# de "s bai"arines en

    mayr grad ue "s maestrs de capeira "s principiantes. Ms a7n, en "a capeira

    a"guns pass sn cmunes a @mbres y mu#eres mientras trs sn di/erentes seg7n

    se5. >a actiaci!n de" sistema de neurnas espe# era mayr cuand "s pass

    bserads eran e#ecutads pr indiidus pertenecientes a" mism se5 de" bseradr,

    " ue signi/ica ue n era "a e5periencia isua", sin "a prctica mtra "a ue

    mdu"aba "a actiaci!n de" sistema de neurnas espe#. -a":Merin et a". 200%C.

    4.4.El sistema de neuronas espejo y las emociones y su epresin

    motora.

    " crre"at entre /actres e5presi:cnductua"es y emcina"es tiene una signi/icaci!n

    muy imprtante dentr de" estudi entre ambas reas.

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    s cncida "a capacidad de" ser @uman de empaparse de "s estads emcina"es de

    "as persnas ue "e rdean, de este md, nuestrs prpis estads emcina"es se

    /rman, entre muc@as csas, de "as persnas cn "as ue estams.

    Adems, cncems "a intensa re"aci!n entre nuestras e5presines emcina"es y "s

    estads de nim ue " acmpa

  • 8/12/2019 Trabajo Neuronas Espejo

    30/40

    presentasen dic@as imgenes. 8na e* ana"i*ads "s resu"tads, se cmprb!, mediante

    sensres, ue "s su#ets tensaban "igeramente "s m7scu"s /acia"es, " ue imp"icaba

    ue mstraban snrisas de /rma casi imperceptib"e.

    -abe p"antearse pr u; ns /a""a en ests cass e" cntr" "untari. -uand ems

    una persna cn gest a"egre, triste, airad, se ns trasmite a tra;s de su mmica "a

    sensaci!n de entender " ue "e est pasand, anticipams " ue est sintiend y " ue

    cabe esperar de ;". Mientras ue e" re/"e# especu"ar de "s sentimients escapa a

    nuestr cntr" "untari, es ms /ci" suprimir "a imitaci!n de "s mimients.

    =arca =arca, . 200(C.

    istintas teras @an prpuest ue "a cmunicaci!n de "a e5presi!n /acia", n es s" "a

    mas rpida, autmtica y pr/unda, si n ue tiene "a capacidad de incu"car en e"

    bseradr distints estads emcina"es y sentimients, pr " ue imp"icara una

    cmunicaci!n cua"itatiamente distinta, ue n transmite in/rmaci!n, sin emci!n,

    td est, a tra;s de" sistema de neurnas espe#.

    Se @a prpuest ue e" indiidu se puede cntagiar cn "as emcines de trs

    indiidus cm resu"tad de una retra"imentaci!n generada pr una imitaci!n

    mtra e"ementa" de "a cnducta e5presia de" tr, prduciend un simu"tne ca"cecn "a e5periencia emcina" ecety y DacFsn, 200&C.

    30

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    31/40

    %! Conclusiones!

    >as cnc"usines a "as ue @e ""egad, tras "a rea"i*aci!n de "a reisi!n bib"igr/ica

    sn abundantes y muy interesantesH aparte de tda "a in/rmaci!n tant de" sistema

    de neurnas espe# cm de" desarr"" de" sistema mtr, en re"aci!n cn "as

    neurnas espe#, intentar; e5traer distintas ideas sbre "s distints apartads

    anterirmente e5p"rads.

    n primer "ugar, sn cncids "s e5periments y "a inestigaci!n rea"i*ada cn

    su#ets autistas sbre e" sistema de neurnas espe#. esde ests estudis pdems

    ""egar a "a cnc"usi!n de ue "a /a"ta de empata, caracterstica ue de/ine a "s

    su#ets autistas prcada, a su e*, pr e" /a"" en e" desarr"" de "a 9era de "aMenteC, n causa /a""s en aprendi*a#es de cnductas mtras, ya ue de tra /rma,

    "s su#ets autistas n tendran prcticamente repertris cnductua"es.

    st imp"ica, adems, tra idea anterirmente presentada, de ue e" sistema de

    neurnas espe# es especia"mente e/ica* para cmprender y predecir cnductasH es

    decir, /aci"ita "a interpretaci!n de "as cnductas de "s bseradres sbre su#ets

    bserads. Sin embarg, n sn necesaris "s prcess de imitaci!n e

    interiri*aci!n para "a aduisici!n de nueas pautas de cmprtamient, " ue

    imp"ica ue e5isten trs prcess capaces de @acer", aunue "a presencia de"

    sistema en espe# ayude en gran medida.

    Sbre "a imprtancia de "s estudis en apra5ias idemtras tambi;n pdems

    e5traer nuestras prpias cnc"usines. e esta /rma, cmprbams cm "s

    su#ets cn di/icu"tad en "a /rmaci!n y rgani*aci!n de cadenas de mimients

    simp"es para cnseguir mimients cmp"e#s, sn incapaces de identi/icar

    crrectamente accines cmp"e#as en su#ets ue bseran, es decir, sn incapaces

    de cmprender "a /ina"idad de "a acci!n de "s su#ets. st, re"acinad cn /a""s

    neurna"es en *nas de "a circun"uci!n margina", dnde tambi;n encntrams

    neurnas espe#, puede re"acinarse cn su incapacidad de rdenar de /rma

    crrecta "s distints mimients simp"es para ""ear a cab "as cnductas

    cmp"e#as.

    Pdrams cnc"uir entnces ue e" sistema de neurnas en espe# est re"acinad

    en gran medida tambi;n cn "a rgani*aci!n y de/inici!n de mimients

    31

  • 8/12/2019 Trabajo Neuronas Espejo

    32/40

    cmp"e#s, es decir, "a p"ani/icaci!n de mimients cmp"e#s, " ue imp"icara

    directamente a" sistema en e" desarr"" mtr de cnductas.

    Mediante "s estudis sbre e" trastrn de" desarr"" de "a crdinaci!n, pdems

    er de nue mas /uncines y re"acines entre ambs sistemas au tratads.

    ncntrams de nue psib"es dats sbre "a idea antes cmentada de "a

    p"ani/icaci!n mtra. n este cas, cn "esines en "s "!bu"s parieta" y pre/rnta",

    *nas en "as ue se ubican "a mayr parte de neurnas espe#, ems cm e"

    entrenamient de cnductas isua"es sn ine/icaces, y ue sn necesarias t;cnicas de

    mde"amient cinest;sic, " ue imp"ica "a incapacidad de" su#et de interiri*ar

    pautas cnductua"es pr /a""s en e" sistema de neurnas espe#.

    6ems e5p"icad anterirmente "a imprtancia de "s mimients buc/acia"es en

    "a aduisici!n y e"uci!n de" "engua#e en "s @umans. Mediante ests

    mimients, cmprbams c!m "as /uncines de" sistema espe#, sn rea"mente

    imprtantes para "a aduisici!n de pautas cnductua"es, aunue n necesarias, ya

    ue su#ets cn e" sistema da

  • 8/12/2019 Trabajo Neuronas Espejo

    33/40

    &! .i/liograf0a!

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    motor#evoed potentials during observation o* others: pain.Beurimage 200&H 32J

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  • 8/12/2019 Trabajo Neuronas Espejo

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    irectins in Psyc@"gica" Science 200&H 1% 2CJ %$:%(.

    "1! ecety, D. y DacFsn, P. 200&C." social#neuroscience perspective on empathy.

    -urrent irectins in Psyc@"gica" Science, 1% 2C, %$:%(.

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    P@ys Acti 200(H 3J 1:12.

    34

  • 8/12/2019 Trabajo Neuronas Espejo

    35/40

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    -gn 200+H 1(J 300:%.

    #2! =abbard -, -rda A, >ee S.Do children perceive postural constraints hen

    estimating reach motor planning> D Mt e@a 200+H $1J 100:%.

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    $"! =a""ese, ?. 2003C. -he roots o* empathy? -he shared mani*old hypothesis and the

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    12! Ri**"atti =.!as neuronas en espejo? los mecanismos de la empata emocional.

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    200(H $H 2J 1+3:1+.

    21! Sc@imdt, R. A. 1+'%C." schema theory o* discrete motor sill learning.

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    22! Sc@imdt, R.A. 2003C=otor schema theory a*ter 2O years? aLrence, ., Mrris, R., arn:-@en, S. W aid, A.

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    Beurscience, 1' +C, 1$10:1$1+.

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