Psicologa Fisiolgica Grado en Psicologa

2014/2015

Tema 6. Aprendizaje y memoria. (captulo 8 del libro)

Aprendizaje y memoria

Naturaleza del aprendizaje

Plasticidad sinptica

Potenciacin a largo plazo

Receptores NMDA

Mecanismos de plasticidad sinptica

Depresin a largo plazo

Otras formas de potenciacin

Aprendizaje perceptivo

Aprender a reconocer estmulos

Memoria perceptiva a corto plazo

Condicionamiento clsico

Condicionamiento instrumental

Ncleos basales

Refuerzo

Aprendizaje relacional Amnesia antergrada en humanos

Naturaleza del aprendizaje.

Aprendizaje: proceso mediante el cual las experiencias modifican el sistema nervioso.

Estos cambios en forma de recuerdos alteran nuestra percepcin, pensamiento, planificacin y actuacin.

CUATRO TIPOS:

Aprendizaje perceptivo.

Aprendizaje estmulo-respuesta.

Aprendizaje motor.

Aprendizaje relacional.

Aprendizaje perceptivo.

Capacidad para aprender a reconocer estmulos que ya se han percibido antes.

Identificar y catalogar objetos (y miembros de la propia especie) y situaciones.

Reconocimiento a travs de los sentidos.

Aprendizaje estmulo-respuesta (I).

Condicionamiento clsico.

Un estmulo neutro se acompaa repetidamente de un estmulo incondicionado que produce una respuesta defensiva o apetitiva (RI), y al condicionarse (ENEC) provoca por s mismo la respuesta (RC).

Principio de Hebb: la base celular del aprendizaje implica el fortalecimiento de una sinapsis que se activa repetidamente cuando descarga la neurona postsinptica.

Aprendizaje estmulo-respuesta (y II).

Condicionamiento instrumental.

Instrumental=operante: Los efectos de una determinada conducta en una situacin particular aumentan (por refuerzo) o disminuyen (por castigo) la probabilidad de que se vuelva a repetir la conducta.

Estmulo reforzante: incrementa la probabilidad de conducta.

Estmulo punitivo: disminuye la probabilidad de conducta.

Aprendizaje motor y relacional.

Aprendizaje motor. Aprendizaje relacional

Implica aprender a hacer una nueva respuesta: bailar, montar en bicicleta, tejer

Cuanto ms desconocido sea el tipo de conducta que se va a aprender, ms circuitos neurales tendrn que modificarse.

Aprender las relaciones que existen entre estmulos individuales.

Asociar el maullido de un gato con su imagen y tacto.

Familiarizarnos con una habitacin aprendizaje espacial.

Recordar secuencias de acontecimientos aprendizaje episdico.

Plasticidad sinptica.

Induccin de la potenciacin a largo plazo (I).

Formacin hipocmpica: estructura del prosencfalo situada en el lbulo temporal que constituye una parte importante del sistema lmbico.

La estructura de la formacin hipocmpica es sistemtica: una seccin de cualquier perpendicular a su eje longitudinal de curvatura contiene los mismos circuitos.

Induccin de la potenciacin a largo plazo (y II).

Potenciacin a largo plazo (PLP): aumento a largo plazo de la excitabilidad de una neurona ante una determinada aferencia sinptica, debido a la repetitiva actividad de alta frecuencia de dicha neurona.

Cmo se produce? 1.El input bsico procede de la corteza entorrinal. 2.Los axones penetran a travs de la va

perforante. 3.Forman sinapsis con las clulas granulosas de

la circunvolucin dentada. Para medir los potenciales excitadores

postsinpticos hay que poner un electrodo de estimulacin en la va perforante y uno de registro en la circunvolucin dentada, para medir la fuerza de las conexiones sinpticas.

Si tras estimular elctricamente la respuesta es mayor que antes de la administracin de estimulacin de alta frecuencia, es que se ha producido PLP.

Papel de los receptores NMDA (I).

Los receptores NMDA (N-metil-D-aspartato) se encuentran en la formacin hipocmpica.

Contienen un canal inico de calcio, habitualmente bloqueado por un in de magnesio.

Si la membrana postsinptica se despolariza, el in magnesio es expulsado y el calcio puede penetrar.

El canal inico est controlado por un neurotransmisor (glutamato) y por el voltaje.

Papel de los receptores NMDA (y II). Los iones de calcio sirven como segundos mensajeros.

La entrada de iones calcio en canales controlados por receptores NMDA es esencial, sin ello no se produce PLP.

Es posible que adems de los axones tambin las dendritas de neuronas piramidales (por ejemplo en el hipocampo) produzcan potenciales de accin, por el reflujo de despolarizacin.

Cuando el potencial de accin es fuerte, se despolariza la membrana de las espinas dendrticas. En ese momento, cualquier sinapsis dbil activa en ese momento resulta reforzada.

Mecanismos de plasticidad sinptica (I).

Cambios postsinpticos asociados a la PLP:

Incremento de receptores AMPA (canal de sodio) en los extremos de las espinas dendrticas.

Cambios en el tamao y forma de las espinas dendrticas (engrosamiento, forma de hongo).

Produccin de nuevas espinas dendrticas.

Cambios presinpticos asociados a la PLP:

Se activa la ON-sintasa, enzima encargada de la produccin de xido ntrico.

Este gas se difunde a los terminales cercanos y facilita la produccin de glutamato (se incrementa).

Mecanismos de plasticidad sinptica (y II).

La PLP duradera (ms de unas pocas horas) requiere la sntesis de protenas. La sntesis de protenas necesaria para la fase ms tarda de la PLP sucede en el plazo de

una hora de estimulacin. 3 tipos de PLP:

PLP1: Dura una o dos horas. Cambios inmediatos en la fuerza sinptica, por la insercin de receptores AMPA.

PLP 2: Unas pocas horas. Sntesis local de protenas por parte de las dendritas, que contienen ARNm con

cdigos para enzimas, componentes y protenas estructurales. PPLP 3:

Ms duradero. Produccin de ARNm en el ncleo, que luego se transporta a las dendritas. Se produce una etiqueta qumica en las espinas dendrticas. Las nuevas protenas se difunden por todas las dendritas y las etiquetas las

captan. Las emplean para estabilizar los cambios sinpticos y tener una PLP de larga duracin. (Necesita adems dopamina que estimula receptores en las dendritas).

Depresin a largo plazo. DLP: cuando la estimulacin de baja frecuencia de las aferencias sinpticas disminuye la fuerza de sus sinapsis.

Sucede cundo la membrana postsinptica est hiperpolarizada o dbilmente despolarizada.

Disminuyen los receptores AMPA en las espinas.

Funcin en el aprendizaje: para establecer recuerdos es preciso fortalecer ciertas sinapsis y debilitar otras.

OJO: la PLP y la DLP tambin suceden en otras partes del cerebro (p.ej. neocrtex, amgdala, neoestriado, cerebelo y mdula espinal).

Aprendizaje perceptivo.

Aprender a reconocer estmulos. (Se centran en el reconocimiento visual)

1. La corteza visual primaria (estriada) realiza un primer nivel de anlisis.

2. Enva informacin a la corteza extraestriada que analiza forma, color movimiento.

3. Enva informacin a la corteza visual de asociacin:

1. Va ventral: reconoce objetos = Qu es?

2. Va dorsal: localiza objetos = Dnde est?

El aprendizaje perceptivo implica cambios en las conexiones sinpticas de la corteza de asociacin visual que establecen nuevos circuitos neurales.

Memoria perceptiva a corto plazo. Memoria a corto plazo (MCP): dura pocos segundos.

Implica la activacin mantenida de neuronas de la corteza sensitiva de asociacin.

Con neuroimagen funcional se ha visto que hay especificidad regional (corteza temporal inferior) para recuerdos a c/p:

Caras: rea facial fusiforme.

Lugares: rea de lugar parahipocmpica.

La corteza prefrontal participa en el procesamiento de la MCP: codifica los estmulos que han de recordarse. Ayuda a manejar y organizar la informacin de MCP.

Condicionamiento clsico

Condicionamiento clsico.

(Ya lo vimos en captulo 6).

Cuando se empareja un estmulo auditivo (EC) con una descarga elctrica en la pata (EI), los dos tipos de informacin convergen en el ncleo lateral de la amgdala.

Este ncleo se conecta con el ncleo central (aferencias directas e indirectas a travs del ncleo basal y del ncleo basal accesorio).

Desde all se conecta con regiones del cerebro que controlan diversos componentes de la respuesta emocional.

El condicionamiento clsico cambia la respuesta de las neuronas al EC mediante la PLP mediada por receptores NMDA.

Condicionamiento instrumental.

Condicionamiento instrumental.

Ncleos basales: Aprendizaje de conductas

automatizadas y rutinarias. Al realizar una conducta compleja los

ncleos basales reciben informacin. Al repetirla, se ocupan de todo el proceso.

Reciben informacin sensitiva e informacin sobre la planificacin del movimiento.

El condicionamiento instrumental activa los ncleos basales.

En el condicionamiento instrumental tambin participan los receptores NMDA y la PLP.

C.I.: Circuitos neurales refuerzo.

Importancia de la dopamina en el refuerzo.

Activacin de neuronas dopaminrgicas del rea tegmental ventral (origen).

Sistema mesolmbico: proyecta hacia prosencfalo (amgdala, hipocampo y ncleo accumbens).

Sistema mesocortical: proyecta a la corteza prefrontal, corteza lmbica a hipocampo.

(Sistema nigroestriado: desde la sustancia nigra al cuerpo estriado Parkinson).

(Sistema tuberoinfundibular: desde el hipotlamo hasta la glndula hipfisis hormonal)

C.I.: Funciones sistema de refuerzo.

Deteccin estmulos reforzantes. Dopamina y plasticidad neural.

El sistema de refuerzo se activa dependiendo del estado del animal (comida+hambre).

Y se activa ms con refuerzos no esperados.

Tambin la novedad activa el sistema.

Resolver un problema o desarrollar una estrategia que nos acerca a una meta? podra ser que la excitacin de la corteza prefrontal (glutamato) provoque el incremento de dopamina segregado en el ncleo accumbens.

La PLP es imprescindible para el c. instrumental.

La dopamina refuerza la PLP duradera.

Elementos (ejemplo): Estmulo discriminativo (ver la

palanca): activa sinapsis dbiles de movimiento.

Situacin concreta (circunstancia que hace apretarla): activa sinapsis ms fuertes con descarga neuronal.

Refuerzo (comida): se secreta dopamina y en su

presencia se fortalecen las sinapsis dbiles.

Aprendizaje relacional.

Amnesia antergrada: definicin.

Amnesia antergrada = aprender informacin nueva.

Por ejemplo:

Lesiones en lbulo temporal medial.

Sndrome de Korsakoff (asociado a alcoholismo o desnutricin).

Lesiones del hipocampo: interviene en la consolidacin de la memoria a corto plazo largo plazo.

Amnesia antergrada: aprendizaje. Es posible realizar aprendizaje perceptivo,

estmulo-respuesta y motor. Este aprendizaje implica la memoria no declarativa o memoria implcita, que no depende de la formacin hipocmpica.

El aprendizaje relacional desaparece. No se puede establecer memoria declarativa o explcita (recuerdos que se pueden expresar verbalmente).

Puedes reconocer una cara (nueva),

pero no recordar quin es H.M.

Amnesia antergrada: anatoma.

Amnesia antergrada: Lesiones del hipocampo y de zonas aferentes y eferentes.

AFERENCIAS:

De la corteza entorrinal.

EFERENCIAS:

Hacia la corteza entorrinal.

sta acta como interfaz con otras zonas del cerebro.

Pasando por el trgono cerebral (=frnix).

ste conecta el hipocampo con los cuerpos mamilares del hipotlamo posterior ( regin daada en Korsakoff).

Hipocampo y consolidacin.

El hipocampo recibe informacin sobre lo que est ocurriendo.

Las aferencias proviene de la corteza sensitiva , de la corteza motora de asociacin y de regiones subcorticales (amgdala, ncleos basales).

Procesa la informacin devuelve (eferencia) modificando las memorias que all se estn consolidando.

Lo hace relacionando los componentes de las memorias (orden, contexto, etc.).

Sin hipocampo, los recuerdos estaran desconectados unos de otros.

Las experiencias que conducen a memorias declarativas activan la formacin hipocmpica.

Memoria declarativa:

EPISDICA SEMNTICA

Implica un contexto. Informacin sobre cundo y en

qu condiciones sucedi algo. Orden de los sucesos. Especficas en tiempo y espacio. Se aprenden de una vez.

Involucra hechos PERO no informacin sobre el contexto.

Es menos especfica que la episdica.

Se pueden aprender con el tiempo (gradualmente).

Enfermedad neurodegenerativa. Degenera la neocorteza de la

regin anterolateral del lbulo temporal.

Hipocampo no afectado (al ppio.). Se pierde la informacin

semntica pero se conserva la episdica.

DEMENCIA SEMNTICA

Memoria espacial. Gran activacin de la formacin hipocmpica en tareas relacionadas con

memoria espacial (taxistas, experimentos de realidad virtual)

La regin dorsal del hipocampo de la rata contiene clulas de lugar:

Descargan con alta frecuencia solo cuando el animal est (o ms bien cree que est) en un lugar determinado.

Tambin codifican el destino al que se pretende llegar.

No es que cada neurona codifique una localizacin, sino que hay pautas de actividad en circuitos.

Reconsolidacin de memorias.

Experimento:

Entrenamiento en aprendizaje HOY.

Terapia electroconvulsiva HOY no se consolida el recuerdo, el aprendizaje no se produce.

Terapia electroconvulsiva MAANA s se consolida el recuerdo, se produce aprendizaje.

Terapia electroconvulsiva maana, pero justo antes tarea de recordatorio amnesia de la tarea aprendida: la reactivacin de la memoria la hace susceptible de ser alterada.

A. Antes de TEC B. Durante TEC.

Neurognesis hipocmpica.

En el hipocampo de un cerebro adulto se pueden producir nuevas neuronas.

Hay clulas madre que se subdividen, dan lugar a clulas granulares.

Las nuevas neuronas participan en el aprendizaje.

Su capacidad para experimentar PLP ms fcilmente que las neuronas ms antiguas sugiere que facilitan la formacin de nuevas memorias.

Por ejemplo, en ratones, en tareas relacionales (implica el hipocampo) se ha registrado el doble de neuronas en la circunvolucin dentada, mientras que en tareas estmulo-respuesta no hay neurognesis.

Prxima tutora Vaaaaalee, no hay ms tutoras.

Examen:

PRIMERA SEMANA.

Mircoles 28 enero, 15:00 (hora canaria).

SEGUNDA SEMANA.

Mircoles 11 de febrero, 8:00 (hora canaria).