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1.Concepto de catabolismo - Reacciones de oxidación-reducción

2.Tipos de catabolismo 3.Respiración celular

- Respiración celular aerobia • Oxidación de glúcidos: la glucosa • Oxidación de lípidos • Oxidación de proteínas

4.La fermentación - Fermentación láctica - Fermentación alcohólica

1.CONCEPTO DE CATABOLISMO

La reacción esquemática de todo fenómeno catabólico es la siguiente: AB= A+B+Energía.

El compuesto AB, se descompone en los compuestos A y B, pobres en energía y la energía desprendida, se almacena normalmente en forma de ATP. Del griego: catabolé, que significa,

hacia abajo; son las reacciones que rompen los enlaces de las moléculas complejas, para transformarse en otras más sencillas. Son procesos degradativos y oxidativos.

1.1 REACCIONES DE OXIDACIÓN – REDUCCIÓN

Los electrones poseen diferentes cantidades de energía potencial, dependiendo de su

distancia al núcleo del átomo y de la atracción ejercida por el núcleo sobre ellos. Un aumento de energía, lanzará a un e- a un nivel energético más alto, pero si no se añade energía, el e- permanecerá en el nivel energético más bajo que encuentre disponible.

Las reacciones químicas son transformaciones de energía, en virtud de las cuales la energía almacenada en unos enlaces químicos, se transfiere a otros enlaces recién formados. En estas transferencias, los e- se desplazan de un nivel de energía a otro, de un átomo o molécula a otro. Estas reacciones, que son de gran importancia en los sistemas vivos, se conocen como de oxidación-reducción o redox.

La pérdida de un electrón se denomina oxidación y el átomo o molécula que pierde el electrón se dice que se ha oxidado. La razón de que la pérdida de e- se conozca como oxidación es que el oxígeno, que atrae muy fuertemente a los e-, es el que por lo general actúa como aceptor de ellos. La reducción es, por el contrario, la ganancia de un electrón. La oxidación y la

reducción siempre ocurren simultáneamente, porque el e- que pierde el átomo oxidado, es aceptado por otro átomo que se reduce en el proceso. En las reacciones redox, se produce un movimiento de e- de un átomo a otro

Una reacción de oxidación-reducción.

Tema X. CATABOLISMO

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En los seres vivos, las reacciones que capturan energía (fotosíntesis) y las que liberan energía (glucólisis y respiración), son reacciones de oxidación-reducción. Si esta energía

fuera liberada de una sola vez, la mayor parte se disiparía como calor; no sería útil para la célula, y además la alta temperatura resultante sería letal. La vida ha evolucionado adquiriendo mecanismos, que regulan estas reacciones químicas, de modo que la energía se almacena en enlaces químicos, de los que puede ser liberada en pequeñas cantidades cuando la célula lo necesite.

La transferencia de e-, se realiza en las reacciones orgánicas, en átomos de H (1H es 1e-

+1H+). Una sustancia se oxida cuando pierde electrones y se deshidrogena. Una sustancia se reduce al ganar electrones y protones (H+), hidrogenándose. Los H (en los que van los e-) desprendidos por un compuesto, antes de llegar a su aceptor final van a ser transportados por compuestos como el NAD+, NADP+, FAD+. Se trata de nucleótidos no nucleicos que van a ser, además, coenzimas de las enzimas deshidrogenasas.

Los e-, antes de llegar a la molécula aceptora final, van a ser captados por moléculas transportadoras de e-, que son los citocromos. Se va perdiendo energía cuando los e- pasan de un transportador a otro. Esa energía se utilizará para sintetizar ATP a partir de ADP+ Pi.

2. TIPOS DE CATABOLISMO Existen dos tipos:

RESPIRACIÓN CELULAR (aerobia y anaerobia). El dador de e- suele ser un

compuesto orgánico, pero el aceptor final de e- es una molécula inorgánica. Si esa molécula inorgánica es el O2, estaremos hablando de la respiración celular aerobia, mientras que si esa sustancia inorgánica aceptora final de e-, es otro compuesto como

los iones nitrato (NO3) o sulfato (SO 2), estaremos hablando de una respiración celular anaerobia. Son oxidaciones totales. Se realiza en las mitocondrias. Produce mayor rendimiento energético.

FERMENTACIÓN. Tanto el dador de e-, como el aceptor final de e- son compuestos

orgánicos. Otra diferencia entre la respiración y la fermentación, es que, en esta última, la fosforilación de ATP a partir de ADP solo se hace a nivel de sustrato, mientras que en la respiración también se lleva a cabo en la cadena respiratoria. Son oxidaciones parciales. Tiene menor rendimiento energético.

La síntesis de ATP se consigue de dos formas diferentes: Fosforilación oxidativa: los e- liberados en las oxidaciones, van a un

sistema transportador y se genera energía, que la enzima ATP sintetasa utiliza para unir un Pi al ADP.

Fosforilación a nivel de sustrato: es más simple, una molécula que

posee un grupo Pi, de alta energía, lo cede al ADP en una única reacción química.

3. RESPIRACIÓN CELULAR

3.1 RESPIRACIÓN CELULAR AEROBIA

Al alimentarnos, las proteínas, lípidos y polisacáridos han de ser degradados a moléculas menores que utilizará la célula. La digestión mediante enzimas de los alimentos pasa las proteínas a aminoácidos, los lípidos a A.G. y glicerol y los polisacáridos a monosacáridos.

Para obtener energía, estas moléculas son degradadas a compuestos que pueden ingresar en las vías centrales de la respiración celular aerobia -glucólisis y ciclo de Krebs- en diferentes pasos.

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3.1.1 OXIDACIÓN DE GLÚCIDOS: LA GLUCOSA

La oxidación de la glucosa, es una fuente principal de energía en la mayoría de las células. Cuando la glucosa se degrada, en una serie de pasos por medio de enzimas, una proporción significativa de la energía contenida en la molécula vuelve a empaquetarse en los enlaces fosfato del ATP.

Es un proceso en cuatro fases:

Degradación de la glucosa: glucólisis1 que se efectúa en el citoplasma de la célula.

En él, la glucosa se transformará en ac pirúvico. Es común a la respiración celular y a

las fermentaciones. El ácido pirúvico penetra en la matriz mitocondrial transformándose en Acetil-

Coenzima A (Acetil-CoA): Descarboxilación oxidativa del pirúvico. El Acetil-CoA, se degrada completamente hasta CO2 y H2O en la matriz mitocondrial

mediante el Ciclo de Krebs, en el que se va a generar una gran cantidad de poder

reductor (NADH, NADPH) y algo de ATP. Estos compuestos cederán sus e- a la cadena respiratoria o cadena de transporte

electrónico, transfiriendo sus e- a sus transportadores hasta el aceptor final que es el

O2. Estas moléculas transportadoras se encargarán de crear un gradiente osmótico de H+ que servirá para la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa).

1 La glucólisis en realidad es un proceso ANAEROBIO y lo llevan a cabo tanto los organismos que usan el oxígeno como receptor

final de electrones como los que no lo hacen. Lo incluimos aquí para dar una continuidad al proceso de oxidación de la glucosa.

Glucólisis

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En condiciones anaeróbicas, que veremos más adelante, el proceso de fermentación

transforma al ácido pirúvico producido en la glucólisis, en etanol, o en ácido láctico.

Dado que en las reacciones redox espontáneas, los e- van de niveles de energía mayores a menores, cuando una molécula se oxida, habitualmente libera energía. En la oxidación de la glucosa, los enlaces (C-C), (C-H) y (O-O) se cambian por enlaces (C-O) y (H-O), a medida que los átomos de oxígeno atraen y acaparan electrones. La ecuación es:

C6H12O6 + 6O2=> 6CO2 + 6H2O + Energía *G = 686cal/mol

Los sistemas vivos son expertos en conversiones energéticas. Su organización les

permite atrapar esta energía libre, de modo que no se disipe al azar, sino que pueda usarse para hacer el trabajo de la célula. Aproximadamente el 40% de la energía libre desprendida por la oxidación de la glucosa se conserva en la conversión de ADP a ATP.

En presencia de O2, el ácido pirúvico entra en el ciclo de Krebs donde se sintetiza más ATP y se transfieren más e- y protones a las coenzimas. Estas coenzimas aceptoras de e- transfieren su carga a la cadena transportadora de e- a lo largo de la cual, paso a paso, los e- caen a niveles inferiores de energía. A medida que esto ocurre, se fabrica más ATP. Al final de la cadena transportadora, los e- se reúnen con los protones y se combinan con el O2, formándose agua. En ausencia de O2, el ácido pirúvico puede convertirse en ácido láctico o etanol. Este proceso, llamado fermentación, no produce ATP, pero regenera las moléculas de coenzima aceptoras de e-, necesarias para que la glucólisis continúe.

A. GLUCÓLISIS O RUTA DE EMBDEN-MEYERHOF

La glucólisis sucede en el citoplasma, en el cual una molécula de glucosa de 6C, se

escinde en dos moléculas de 3C de ácido pirúvico. Este proceso da como resultado un rendimiento neto de dos moléculas de ATP (a partir de ADP y Pi) y dos moléculas de NADH

(a partir de NAD+).

Es una ruta lineal de 10 reacciones, catalizadas por enzimas, con tres fases:

• Preparación: la glucosa se rompe en dos gliceraldehído 3P, con el consumo de 2ATP

• Oxidación: el gliceraldehído 3P es oxidado por la NAD+ para formar ac.1,3 difosfoglicérico

• Fosforilación: las dos moléculas de difosfoglicérico se transforman en pirúvico.

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GLUCÓLISIS

Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2Pi + 2NAD+ =>

2 Ácido pirúvico + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O

Las dos moléculas de ácido pirúvico, contienen todavía gran parte de la energía que se encontraba almacenada en la glucosa. Las reacciones de la glucólisis, se llevan a cabo en todas las células vivas, desde las procarióticas hasta las eucarióticas de nuestros cuerpos.

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2ª ETAPA 1ª ETAPA

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B.DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL AC. PIRÚVICO.

En el curso de la respiración aerobia de la glucosa, las moléculas de 3C de ácido pirúvico producido en la glucólisis, son degradadas a grupos acetilo de dos carbonos, que luego entran ayudados por el CoA al ciclo de Krebs. Se realiza en la matriz mitocondrial. Antes de entrar, el ácido pirúvico sufre varias transformaciones hasta convertirse en acetil CoA:

Pérdida de C y O en forma de CO2 (descarboxilación). Unión del grupo acetilo a la CoA. Captura del NAD+, de un e- del pirúvico y un H+ de la CoA, transformándose en

NADH+ + H+

C.OXIDACIÓN DE ACETIL CO-A EN EL CICLO DE KREBS O CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO.

En una serie de reacciones en el ciclo de Krebs, del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos, el grupo acetilo de dos carbonos es oxidado completamente a dióxido de carbono. En el curso de la oxidación de cada grupo acetilo, se reducen cuatro aceptores de electrones (tres NAD+ y un FAD) y se forma otra molécula de ATP (GTP). Se lleva a cabo en la matriz mitocondrial.

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En el ciclo de Krebs, los carbonos donados por el grupo acetilo se oxidan a CO2 y los e- pasan a los transportadores de electrones. En cada paso interviene una enzima específica. La coenzima A, es el nexo entre la oxidación del ácido pirúvico y el ciclo de Krebs. A modo de resumen: se producen una molécula de ATP, tres moléculas de NADH y una molécula de FADH2 que representan la producción de energía de este ciclo y dos moléculas de CO2. Se necesitan dos vueltas del ciclo para completar la oxidación de una molécula de glucosa

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D.TRANSPORTE DE ELECTRONES: CADENA RESPIRATORIA.FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

La etapa final de la respiración es el transporte de e-, que involucra a una cadena de transportadores de e- y enzimas de la membrana interna de la mitocondria. A lo largo de esta serie de transportadores de e-, los e- de alta energía transportados por el NADH de la glucólisis y de la transformación del ácido pirúvico en acetil-CoA y por el NADH y el FADH2 del ciclo de Krebs, van "cuesta abajo" hasta el oxígeno.

En tres puntos de su pasaje a lo largo de toda la cadena de transporte de e-, se desprenden grandes cantidades de energía libre, que impulsan el bombeo de protones, hacia el exterior de la matriz mitocondrial, al espacio intermembrana. Esto crea un gradiente electroquímico a través de la membrana interna de la mitocondria. Cuando los protones vuelven a la matriz a favor de gradiente, sólo pueden volver pasando a través del complejo de ATP sintetasa, a medida que vuelven a fluir a favor del gradiente electroquímico al interior de la matriz, la energía liberada se utiliza para formar moléculas de ATP a partir de ADP y Pi (FOSFORILACIÓN OXIDATIVA).

Los principales transportadores de e- de la cadena son: flavina mononucleótido (FMN), coenzima Q (CoQ) y los citocromos b, c, a y a3. Al menos otras nueve moléculas transportadoras funcionan como intermediarias además de estas.

Los electrones transportados por la NADH entran en la cadena cuando son transferidos a la FMN, que entonces se reduce. Casi instantáneamente, el FMN cede los electrones al CoQ. El FMN vuelve así a su forma oxidada, listo para recibir otro par de electrones, y la CoQ se reduce. CoQ entonces pasa los electrones al siguiente aceptor, y vuelve a su forma oxidada. El proceso se repite en sentido descendente. Los e-, al pasar por la cadena respiratoria, van saltando a niveles energéticos sucesivamente inferiores.

Los e- que son transportados por el FADH2 se encuentran en un nivel energético ligeramente inferior que los del NADH. En consecuencia, entran en la cadena de transporte más abajo, a la altura de la CoQ. Los electrones finalmente son aceptados por el O2, que se combina con H+ en solución, y forman agua.

La fosforilación oxidativa.

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De acuerdo con la HIPÓTEIS QUIMIOSMÓTICA de MITCHEL (1961), los H+ son

bombeados hacia afuera de la matriz mitocondrial, a medida que los e- descienden a lo largo de la cadena de transporte electrónico, que se encuentra en la membrana interna. El movimiento de H+ a favor del gradiente electroquímico, a medida que pasan a través del complejo de la ATP sintetasa, suministra la energía por la cual se regenera el ATP a partir del ADP y Pi.

Parece que los H+ se bombean a través de la membrana interna mitocondrial hacia el espacio intermembrana con la energía que pierden los e-, pero sólo en determinados puntos de la cadena respiratoria (sistemas I, III y IV)

Se bombean 2 H+ en cada uno de los tres puntos. La matriz entonces queda cargada negativamente con respecto al espacio intermembrana.

El NADH libera los e- con un nivel energético muy alto y tienen energía suficiente para

bombear H+ en los tres puntos de la cadena, un par de H+ por cada uno de ellos, por tanto, bombea 6 H+ en total.

El FAD en cambio cede sus e- algo más abajo en la cadena respiratoria, a la CoQ, y sólo ceden energía suficiente para bombear H+ en dos puntos de la cadena y por tanto 4 H+.

Al salir H+ de la matriz, esta queda cargada negativamente con respecto al espacio intermembrana. Esto provoca un flujo de H+, que intentan volver a la matriz para igualar la diferencia de potencial, pero como la membrana interna es impermeable a los H+, sólo pueden volver por una proteína de membrana, la ATP-sintetasa. Esta enzima utiliza la energía

acumulada en el gradiente de H+ para sintetizar ATP (1 ATP por cada 2H+ que pasan). A este proceso se le llama: FOSFORILACIÓN OXIDATIVA.

Por cada NADH por tanto se forman 3 ATPs porque sus e- tienen la energía suficiente para bombear 6 H+ en los tres puntos posibles de la cadena (2 H+ en cada uno).

Por cada FADH2 sin embargo solo se forman 2 ATPs porque sus e- sólo tienen energía suficiente para bombear H+ en dos puntos de la cadena (2 H+ en cada uno), y por tanto bombean 4 H+ que vuelven luego por la ATP sintetasa.

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RENDIMIENTO ENERGÉTICO GLOBAL DE UNA MOLÉCULA DE GLUCOSA

La glucólisis produce dos moléculas de ATP directamente y dos moléculas de NADH. La conversión de ácido pirúvico en acetil CoA, que ocurre dentro de la mitocondria,

produce dos moléculas de NADH por cada molécula de glucosa y rinde, de esta forma, seis moléculas de ATP.

El ciclo de Krebs, que también se desarrolla dentro de la mitocondria, produce dos moléculas de ATP, seis de NADH y dos de FADH2, o un total de 24 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa.

La producción a partir de una molécula de glucosa es un máximo de 38 ATP. Las moléculas de ATP, una vez formadas, son exportadas a través de la membrana de la

mitocondria, por un sistema de cotransporte que al mismo tiempo ingresa una molécula de ADP por cada ATP exportado.

Resumen del máximo rendimiento energético a partir de la oxidación de una molécula de glucosa

Los 2NADH de la glucólisis están en el citosol y tienen que entrar en la mitocondria. En el citosol hay moléculas transportadoras o lanzaderas que aceptan los e- del NADH y los llevan a la mitocondria. Hay dos sistemas lanzadera: malato -aspartato y glicerolfosfato, y según cual se use hay una diferencia de 1ATP por cada NADH, cambiando el rendimiento de 36 a 38 ATP.

3.1.2 OXIDACIÓN DE LÍPIDOS

La célula, a parte de la glucosa, va a utilizar otras moléculas como combustibles respiratorios como lípidos y proteínas. Los lípidos tienen un papel muy importante como combustible rico en energía ya que, pueden acumularse en grandes cantidades en las células en forma de triglicéridos. Poseen gran cantidad de energía almacenada (9 kcal/gr) debido a su alto nivel de reducción, y se pueden acumular en forma anhidra, ocupando poco volumen. En contraste con ello, el glucógeno y el almidón están muy hidratados y no pueden acumularse en forma tan concentrada, además encierran menor cantidad de energía (4 kcal/gr).

Los triglicéridos se disocian en glicerina y ácidos grasos y cada componente va a tener

un catabolismo propio.

Aunque la glicerina puede ser transportada al hígado donde se utiliza para sintetizar glucosa, también puede transformarse fácilmente en 3 fosfoglideraldehido incorporándose así al metabolismo de glúcidos, en la glucólisis.

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Los ácidos grasos cubren hasta el 40 % de las necesidades totales de combustible en el

hombre. Forman parte de los lípidos saponificables, algunos de los cuales tienen como función la reserva de energía. La hidrólisis de estos lípidos llevada a cabo por las lipasas, suministra grandes cantidades de A.G., que son distribuidos por la sangre desde el tejido adiposo al resto de los tejidos, excepto al cerebro que sólo utiliza glucosa como carburante metabólico.

Los A.G., almacenan en sus enlaces gran cantidad de energía química. La oxidación de los A.G. se produce en la mitocondria y su entrada en este orgánulo está precedida de la unión entre el A.G. y una molécula de coenzima A en el citosol. Algunos tejidos, como el músculo cardiaco, obtienen la mayor parte de la energía que necesitan mediante la oxidación de A.G.

A. ACTIVACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS

Previamente a su oxidación, los A.G. de cadena larga son activados en el citosol,

mediante su unión con la coenzima A para formar moléculas de acil graso-CoA. Esta reacción es catalizada por el enzima acil-CoA sintetasa de la membrana externa de la mitocondria, y en ella se consume 2 moléculas de ATP. El paso a través de la membrana interna se hace por

medio de una proteína de transporte, pero para ello, el A.G. ha de ser transferido desde la coenzima A, a una molécula del transporte, la carnitina. Una vez que el complejo acil-carnitina ha atravesado la membrana interna, el A.G. es transferido a la coenzima A de la matriz. Los A.G. de cadena corta entran libres hasta la matriz y allí son activados por acción de acil-CoA sintetasas específicas.

B. LA β-OXIDACIÓN O HÉLICE DE LYNEN

La β-oxidación consiste en la degradación de los A.G. para formar moléculas de acetil-

CoA, que pueden ser oxidadas posteriormente en el ciclo de Krebs. En las células animales este proceso se desarrolla en la matriz de la mitocondria y en los peroxisomas. Sin embargo, en las células vegetales y en las levaduras solo tiene lugar en los peroxisomas. La β-oxidación es un proceso que se realiza por etapas.

En cada una de las etapas de la β-oxidación se libera una molécula de acetil-CoA. Previamente, el átomo de carbono β del A.G. debe ser oxidado para formar un grupo cetónico.

El resultado de cada una de las etapas, es la formación de un A.G. con dos átomos de carbono menos que el anterior y de dos coenzimas reducidos (FADH2 y NADH).

La repetición de estas reacciones rompe las moléculas de los A.G. en acetil-CoA y produce electrones de alta energía, que pueden ser transferidos a la cadena respiratoria. Si cogemos como ejemplo, una molécula de ácido palmítico (16C) libera 8 moléculas de acetil-CoA tras 7 etapas de oxidación, que producirán 7 moléculas de NADH y 7 de FADH2.

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La β-oxidación se puede representar mediante la hélice de Lynen. En ella, cada vuelta representa una etapa de oxidación en la que se libera una molécula de acetil-CoA y se genera una de FADH2 y otra de NADH.

3.1.3 OXIDACIÓN DE PROTEÍNAS

En los seres vivos, las proteínas tienen otras funciones diferentes a la energética. La función de los aminoácidos es la de ser los componentes de las proteínas. Aun así, también pueden ser degradados y oxidados para producir energía. Hay varias situaciones que justifican su degradación: por una parte, la célula debe efectuar el recambio de sus proteínas; por otra parte, las células animales no pueden almacenar aminoácidos libres, por lo que un aporte elevado de proteínas en la dieta hace que una parte de los aminoácidos sea degradada.

Esto mismo sucede en condiciones de ayuno, en las que las células no disponen de otras moléculas para satisfacer sus necesidades energéticas. La hidrólisis de las proteínas y la consiguiente liberación de aminoácidos tiene lugar en el citoplasma y puede hacerse en los lisosomas y los proteosomas.

Previamente a la oxidación de sus cadenas carbonadas, los aminoácidos se desprenden de sus grupos amino, por un proceso de transaminación o de desaminación oxidativa. También pueden perder el grupo carboxilo mediante un proceso de descarboxilación.

TRANSAMINACIÓN

Es una reacción de interconversión, en la que un aminoácido cede su grupo α-

amino a un cetoácido, generalmente el α-cetoglutárico, que se transforma en ácido glutámico. Los enzimas que catalizan estas reacciones son las aminotransferasas (transaminasas), que están en el citosol y en la matriz mitocondrial. Los grupos amino se almacenan así en forma de ácido glutámico, que puede cederlos para la síntesis de nuevos aminoácidos o bien combinarse con un nuevo grupo NH4

+ para formar glutamina y así transportar dicho grupo por la sangre.

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DESAMINACIÓN OXIDATIVA

Se realiza en el citosol y en la matriz de la mitocondria. En el caso del ácido glutámico la pérdida del grupo amino en forma de NH+ da lugar a la formación de ácido α-cetoglutárico. De esta forma, se elimina el grupo NH2 del ácido glutámico formado en las reacciones de transaminación y se recupera el α-cetoglutárico necesario para continuarlas. Esta reacción consume energía en forma de ATP o GTP. Tiene lugar en el citosol y en la matriz, y es catalizada por una enzima que es inhibida en presencia de ATP, lo que hace que el catabolismo de aminoácidos disminuya si la célula tiene otra fuente de energía.

DESCARBOXILACIÓN

Algunos aminoácidos pierden el grupo carboxilo en forma de CO2 por acción de descarboxilasas, que originan aminas biógenas.

OXIDACIÓN DE LAS CADENAS CARBONADAS

La pérdida de los grupos amino de los aminoácidos, da lugar a una serie de moléculas o cadenas carbonadas (cetoácidos), que se degradan siguiendo rutas específicas para cada una. Las rutas de degradación de los veinte aminoácidos proteicos, convergen para formar un pequeño número de productos diferentes que pueden ser oxidados en el ciclo de Krebs o desviarse hacia otras rutas.

Aminoácidos glucogénicos: dan lugar a ácido pirúvico o a algún intermediario del ciclo de Krebs, por lo que pueden usarse para la síntesis de glucosa en el proceso de gluconeogénesis.

Aminoácidos cetogénicos: dan lugar a acetil-CoA, que puede ser degradado en el ciclo de Krebs o ser utilizado para sintetizar ácidos grasos.

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RESIDUOS NITROGENADOS

La eliminación del grupo amino de los aminoácidos da lugar a la formación

de amoniaco (NH3) en forma de ion amonio (NH4 +), parte del cual puede ser recuperado en una reacción inversa a la desaminación oxidativa, para formar ácido glutámico. Sin embargo, una parte importante del NH3 formado en el catabolismo de los aminoácidos, debe ser eliminado ya que tiene gran toxicidad. La respuesta de los organismos para su eliminación es un ejemplo de adaptación al medio. Hay diferentes estrategias:

Animales amoniotélicos. Son acuáticos y pueden eliminar directamente el NH4

+, ya que la abundancia de agua les permite disminuir la toxicidad de esta sustancia por dilución. Son la mayor parte de los invertebrados, muchos peces y anfibios.

Animales ureotélicos. La mayor parte de vertebrados terrestres y muchos acuáticos excretan principalmente urea, formada por la combinación de una molécula de CO2 y dos de NH3, cuya toxicidad es menor que la de éste. La urea se sintetiza en el hígado, en una serie de reacciones que constituyen el ciclo de la urea. Animales uricotélicos. Algunos animales eliminan el N en forma de

ácido úrico, una molécula con menor toxicidad, por lo que puede ser almacenada durante cierto tiempo. Es una sustancia difícilmente soluble, que tiende a cristalizar y formar suspensiones sólidas, lo que constituye una ventaja para los reptiles y las aves, cuyo consumo de agua es escaso. La acumulación de excrementos de ciertas aves en el litoral marino da lugar a un excelente abono nitrogenado que se denomina guano.

3.2 RESPIRACIÓN CELULAR ANAEROBIA

Se diferencia de la aerobia, en que el aceptor final de electrones que se reduce es

diferente al oxígeno. Se puede tratar de iones nitrato (NO3) o sulfato (SO 2- ). El dador de electrones

suele ser un compuesto orgánico. En la respiración celular anaerobia también participan

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transportando H+ y e- las coenzimas NAD y FAD y el sustrato se transforma finalmente en CO2, aunque la oxidación también puede ser incompleta. Este tipo de respiración es igual de rentable que la aerobia (a partir de una glucosa, 38 ATPs) pero se da en ambientes anaerobios y la realizan procariotas como Escherichia coli, Agrobacterium... (suelen ser

microorganismos aerobios facultativos).

4. LA FERMENTACIÓN

Es un proceso catabólico, en el cual tanto el dador de e- como el aceptor final son

compuestos orgánicos. Son rutas metabólicas mediante las cuales, los organismos consiguen energía a partir de combustibles orgánicos y en ausencia de O2. En las fermentaciones, el aceptor final de e- no es el O2, sino una molécula orgánica variable según el tipo de fermentación.

Es un proceso anaerobio, en el que no interviene ni el ciclo de Krebs ni la cadena respiratoria.

El ácido pirúvico permanece en el citoplasma (no entra en la mitocondria como sucede para la respiración aerobia).

En ellas el NADH de la glucólisis, cede sus e- a una molécula orgánica que quedará más reducida, el NAD+ y que entrará otra vez en la glucólisis.

Muchos microorganismos usan la fermentación como única fuente de energía (anaerobios estrictos) o sólo cuando les falta O2 (anaerobios facultativos). Los seres vivos superiores pueden fermentar la glucosa en ausencia de O2 pasándola a ácido láctico.

Hay dos tipos: fermentación láctica y alcohólica.

4.1 FERMENTACIÓN LÁCTICA

Consiste en la transformación de la glucosa en dos moléculas de ácido láctico. El aceptor final de e- es el ácido pirúvico.

Reacción enzimática que produce ácido láctico anaeróbicamente a partir de ácido pirúvico en las células

musculares.

En esta reacción, el NADH se oxida y el ácido pirúvico se reduce. Las moléculas

de NAD+ producidas en esta reacción vuelven a la glucólisis. Sin estas moléculas, la glucólisis no puede seguir adelante.

Se da en Lactobacillus y en Streptococcus usadas para hacer queso, yogur, kéfir,

etc. Transforma la lactosa en glucosa y luego ésta en ácido láctico. El cambio de pH hace que la caseína de la leche precipite y forme el cuajo que se separa del suero.

El músculo esquelético trabaja normalmente en aerobiosis y el ácido pirúvico se oxida en la mitocondria hasta CO2 y H2O. Si el ejercicio es fuerte no hay bastante O2 para oxidar el pirúvico y obtener así ATP. En estas condiciones, las células convierten pirúvico en láctico y así consiguen NAD+, que usan en la glucólisis consiguiendo algo de ATP (2

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ATPs por glucosa en lugar de 38 ATPs de la respiración aerobia). La acumulación de ácido láctico da como resultado dolor y fatiga

muscular. Se produce en las células musculares de los vertebrados durante ejercicios intensos, como en una carrera. Cuando corremos rápido, aumentamos la frecuencia respiratoria, incrementando el suministro de oxígeno, pero incluso este incremento puede no ser suficiente para satisfacer los requerimientos inmediatos de las células musculares. Sin embargo, las células pueden continuar trabajando y acumular lo que se conoce como deuda de oxígeno.

La glucólisis continúa, utilizando la glucosa liberada por el glucógeno almacenado en el músculo, pero el ácido pirúvico resultante no entra en la vía aeróbica de la respiración, sino que se convierte en ácido láctico que, a medida que se acumula,

disminuye el pH del músculo y reduce la capacidad de las fibras musculares para contraerse, produciendo la sensación de fatiga muscular. El ácido láctico se difunde en la sangre y es llevado al hígado. Posteriormente, cuando el O2 es más abundante (como resultado de la inspiración y espiración profunda que siguen al ejercicio intenso) y se reduce la demanda de ATP, el ácido láctico se resintetiza en ácido pirúvico y nuevamente en glucosa o glucógeno.

¿Por qué el ácido pirúvico se convierte en ácido láctico sólo para volver a convertirse en ácido pirúvico? La función de la conversión inicial es simple: usa el NADH y regenera el NAD+, sin el cual la glucólisis no podría continuar.

4.2 FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA

El ácido pirúvico puede convertirse en etanol (alcohol etílico). El producto de

reacción depende del tipo de célula. Las levaduras, del hollejo de las uvas, pueden crecer con o sin O2. Cuando los jugos azucarados de uvas y otras frutas se extraen y se almacenan en condiciones anaeróbicas, las levaduras transforman el mosto en vino, convirtiendo la glucosa en etanol. Cuando el azúcar se agota, las levaduras dejan de funcionar.

En el primer paso de la fermentación se desprende CO2. En el segundo, se oxida el NADH y se reduce el acetaldehído. La mayor parte de la energía química de la glucosa permanece en el alcohol, que es el producto final. Sin embargo, regenerando NAD+, estos pasos permiten que la glucólisis continúe, con su pequeño (2ATPs), pero en algunos casos vitalmente necesario, rendimiento de ATP.

Pasos por los cuales el ácido pirúvico, formado en la glucólisis, se convierte anaeróbicamente en etanol.

Cada molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de etanol. La realizan levaduras del género Saccharomyces y según la especie producen

cerveza, whisky, sidra, vino, etc. La fabricación del pan es un proceso de fermentación de los polisacáridos de la

harina. El CO2 ahueca la masa de pan y tanto él como el alcohol desaparecen en la cocción.