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TEMA  7.  LA  CÉLULA:  EL  NÚCLEO    TEORÍA  CELULAR  Se  basa  en  los  estudios  realizados  por  Anton  van  Leeuwenhoek  y  Robert  Hooke.    -­‐  Leeuwenhoek  fabricó  el  primer  microscopio  óptico.  -­‐   Hooke,   gracias   al   microscopio,   estudia   una   laminilla   de   corcho   y   descubre   que   está  formada  por  celdas  que  representaban  unidades  repetitivas.  A  cada  una  de  estas  celdas  las  llamó  células.  -­‐   La   teoría   celular   fue   elaborada   posteriormente,   por   Schleiden   y   Schwann,   afirmando  que  las  células  son  las  unidades  estructurales  y  funcionales  de  los  seres  vivos.  -­‐  Virchow  completa  la  teoría  demostrando  que  toda  célula  procede  de  otra  preexistente.    POSTULADOS  DE  LA  TEORÍA  CELULAR  

1. Todos  los  organismos  están  constituidos  por  una  o  mas  células.  2. La  célula  es  la  unidad  anatómica  y  fisiológica  de  los  seres  vivos.  3. Toda  célula  procede  de  otra  preexistente  gracias  a  divisiones.  4. El   material   hereditario   que   contiene   las   características   genéticas   de   una   célula  

pasa  de  la  célula  madre  a  la  célula  hija.    La   teoría   celular   no   tuvo   una   aceptación   inmediata   en   la   comunidad   científica.   Los  reticularistas   sostenían   que   el   sistema   nervioso   no   estaba   formado   por   células  independientes,  sino  que  se  unían  formando  una  red.  Santiago  Ramón  y  Cajal,  en  1906,  demuestra  la  individualidad  de  cada  neurona.    TEORÍA  ENDOSIMBIONTE  1.  Woese   llamó  protobionte  al  antepasado  común  de  todos  los  seres  vivos,  definiéndolo  como   la   unidad   de   vida   más   primitiva   con   capacidad   de   transcripción   y   traducción  genética.   De   este   antepasado   común   surgieron   las   células   procariotas,   que   engloban   las  arqueobacterias  y  las  eubacterias.  Más  tarde  surgieron  las  células  eucariotas.  2.  Margulis   elabora   la   teoría  endosimbionte,   la   cual   supone  que   las   células   eucariotas  proceden  de  una  célula  ancestral  universal,   llamada  urcariota,  que  engloba  otras  células  procariotas  y  establece  con  ellas  una  relación  simbiótica.  -­‐  Algunos  simbiontes  son  digeridos.  -­‐  Otros  se  transforman  en  peroxisomas  y  mitocondrias.  -­‐  Otros  darán  lugar  a  los  cloroplastos.    Mitocondrias   y   cloroplastos   son   similares   en   tamaño   a   las   bacterias,   y   además   tiene   su  propio   ADN,   que   codifica   la   síntesis   de   alguno   de   sus   componentes.   Los   ribosomas   de  mitocondrias  y  cloroplastos  también  presentan  similitudes  con  los  de  bacterias.  La   aparición   de   estos   precursores   de   mitocondrias   y   cloroplastos   permite   a   la   célula  eucariota  adquirir  las  funciones  de  reproducción  aerobia  y  de  fotosíntesis.  La  célula  primitiva  proporcionó  protección  y  alimento  a  los  simbiontes  procariotas.    Según   esta   teoría,   parte   de   los   genes   del   ADN   mitocondrial   y   de   los   cloroplastos   se  incorporaron   al   ADN   de   la   célula   huésped,   y   gracias   a   esta   simbiosis   adquirieron  características   y   propiedades   muy   ventajosas,   y   sería   seleccionadas   en   el   proceso  evolutivo.      

http://3.bp.blogspot.com/_W3QQ-­‐I5EL54/S5-­‐0FtrrwDI/AAAAAAAAEEc/C_Kz7Irhxr4/s400/simbiognesis.jp                  

 

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 TIPOS  DE  ORGANIZACIÓN  CELULAR    CÉLULAS  PROCARIOTAS  Fueron   las   primeras   células   que   aparecieron   en   la   Tierra,   y   la   habitaron   en   exclusiva  durante  2000  millones  de  años.  Comprenden  dos  phylum:    

• Arqueobacterias:   Incluye   a   las   bacterias   extremófilos,   ya   que   habitan   zonas   de  condiciones  extremas  de  salinidad,  temperatura,  acidez,  alcalinidad,  etc.  

• Eubacterias:  Son  bacterias  más  evolucionadas.    En  general,  las  células  procariotas  son  muy  pequeñas  (1-­‐10  µm),  aunque  pueden  alcanzar  los  60  µm.        

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CÁPSULA  O  GLUCOCÁLIX  Es  una  cubierta  presente  en  algunas  células  procariotas,  especialmente  en  las  patógenas.  Tiene   un   grosor   de   100   a   400   Amstrongs.   Está   compuesta   por   polímeros   de   glucosa,  glucoproteínas,  acetilglucosamina,  ácido  hialurónico  y  ácido  glucurónico.    Regula  el  intercambio  de  agua,  iones  y  nutrientes  con  el  medio.  Funciones:  1.  Es  un  reservorio  de  agua  durante  situaciones  de  desecación.  2.  Permite  la  adherencia  a  tejidos  del  huésped.  3.  Dificulta  la  acción  de  anticuerpo,  bacteriófagos  y  células  fagocíticas.  4.  Permite  la  formación  de  colonias  bacterianas.    PARED  CELULAR  Envuelta  rígida  de  50  a  100  Amstrongs  de  grosor.  Funciones:  1. Mantiene  la  forma  de  la  célula  frente  a  cambios  de  presión  osmótica.  2. Regula  el  paso  de  iones  entre  el  interior  y  el  exterior  de  la  bacteria.  3. Puede  presentar  resistencia  a  antibióticos.    Según  el  tipo  de  pared  celular,  podemos  diferenciar  a  las  bacterias  en  dos  grupos:  

Gram   positivas:   La   pared   tiene   una   capa   gruesa   de   mureína,   que   es   un  peptidoglucano   formado  por  cadenas  de  NAG  y  NAM  unidos  mediante  enlaces  o-­‐glucosídicos.  Las  cadenas  de  NAM  están,  a  su  vez,  unidas  entre  sí.  La  capa  de  mureína  se  va  a  asociar  a  proteínas,  polisacáridos  y  ácidos  teicoicos.  

Gram  negativas:  Tienen  una  capa  de  mureína  más  fina  que  las  anteriores  sobre  la  que   e   sitúa   una   membrana   externa   compuesta   por   una   bicapa   lipídica   con  lipopolisacáridos   y   proteínas   asociadas,   la  mayoría   con   función   enzimáica.   Otras  proteínas  que  presenta  son  las  porinas,  que  permiten  el  paso  de  moléculas  de  bajo  peso  molecular.  

 

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 MEMBRANA  PLASMÁTICA  Es   una   bicapa   lipídica   formada   principalmente   por   fosfolípidos,   en   la   que   se   insertan  proteínas.  Funciones:  1. Mantiene  la  forma  de  la  célula  frente  a  cambios  de  presión  osmótica.  2. Regula  el  paso  de  sustancias.  3. Interviene  en  la  transducción:  paso  de  moléculas  de  ADN  de  una  bacteria  a  otra.  4. Es  el  punto  de  anclaje  de  flagelos.  La   membrana   plasmática   presenta   una   serie   de   invaginaciones   que   constituyen   los  mesosomas,  donde  se  localizan  enzimas  que  catalizan  distintas  reacciones  químicas:  • Respiración  y  la  fotosíntesis.  En  eucariotas  se  llevan  a  cabo  en  mitocondrias  y  cloroplastos.  • Fijación  del  nitrógeno  atmosférico  y  asimilación  de  nitritos  y  nitratos.  • Replicación  de  ADN,  ya  que  aquí  se  localiza  la  ADN  polimerasa.    CITOPLASMA  Compuesto   por   una   solución   gelatinosa   de   agua   y   proteínas   de   aspecto   granuloso   que  rodea   al   nucleoide   (lugar   donde   se   encuentra   el   material   genético).   En   el   citoplasma  aparecen:  1.     Ribosomas.   Son   muy   numerosos   y   más   pequeños   que   los   de   la   célula   eucariota.  Formados   por   ARN   (65%)   y   proteínas   (35%).   Son   80   S   (unidades   Svedberg   de  sedimentación).   Svedberg   son   unidades   para   medir   el   coeficiente   de   sedimentación   de  moléculas   centrifugadas   en   condiciones   normales.   El   coeficiente   de   sedimentación   se  calcula   dividiendo   su   velocidad   constante   de   sedimentación   (en  m/s)   por   la   aceleración  (m/s2),  luego  las  unidades  resultantes  son  de  tiempo  (s-­‐1).  Presentan  dos  subunidades,  las  cuales  se  unen  al  producirse  la  síntesis  proteica.  Subunidad  mayor:  es  50  S.  Está  formada  por  dos  moléculas  de  ARN,  una  de  23  S  y  otra  de  5  S.  Además  hay  34  proteínas  básicas  de  las  cuales  sólo  una  se  repite  en  la  subunidad  menor.  Subunidad   menor:   es   de   30  S   y   tiene   una   molécula   de   ARNr   de   16  S   además   de   21  proteínas.  Los   valores   de   coeficientes   de   sedimentación   no   son   aditivos,   debido   a   que   dependen  tanto  de  la  masa,  como  de  la  forma  que  tenga  la  molécula.  Los  ribosomas  procariotas  están  formados   por   dos   subunidades,   una   50   S   y   otra   30   S.   Sin   embargo,   el   valor   final   del  conjunto  del  ribosoma  no  es  80  S,  sino  70.  2.     Inclusiones.  Son  sustancias  que  la  bacteria  acumula  en  condiciones  de  abundancia,  o  bien  residuos  metabólicos  que  no  están  rodeados  por  una  membrana.  3.    Vesículas.  Son  pequeños  espacios  delimitados  por  proteínas  que  acumulan  sustancias  gaseosas.   Pueden   ser   muy   abundantes   y   permiten   la   flotabilidad   a   algunas   bacterias  fotosintéticas.    MATERIAL  GENÉTICO  Se  compone  de  una  sola  molécula  de  ADN  circular  bicatenario,  muy  plegada  y  asociada  a  proteínas  no  histónicas.  Recibe  el  nombre  de  cromosoma  bacteriano.  Funciones  del  cromosoma  bacteriano:  

1. Dirige  toda  la  actividad  celular.  2. Conserva  el  mensaje  genético.  

Además  del  cromosoma  bacteriano,  pueden  existir  pequeñas  moléculas  circulares  de  ADN  extracromosómicas   denominadas  plásmidos.   Su   estructura   es   de   doble   hélice   y   no   está  asociada  a  proteínas.  Su  replicación  y  transcripción  es  independiente  a  las  del  cromosoma  bacteriano.  

 http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Plasmid_(spanish).svg  

     

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 Funciones  de  los  plásmidos:  

1. Confieren  resistencia  a  determinados  antibióticos.  2. Resistencia  a  metales  pesados  (mercurio).  3. Responsables  de   la   virulencia:  producción  de   toxinas,   factores  de  penetración  en  

tejidos,  adherencia  a  tejidos  del  hospedador.  4. Utilización  de  determinados  azúcares.  5. Inducción  de  tumores  en  plantas.  6. Fijación  de  nitrógeno  en  algunas  especies  de  Rhyzobium.  

En   general   son   funciones   para   ocupar   ciertos   nichos   ecológicos   y   resistir   condiciones  adversas.    FIMBRIAS  Estructuras  proteicas  tubulares  cortas  y  numerosas  que  aparece  insertadas  en  la  cápsula  y  en  la  pared  celular  de  algunas  bacterias.  Su  función  está  relacionada  con  la  adhesión  al  sustrato.      PILI  Estructuras   proteicas   tubulares,   parecidas   a   los   flagelos   aunque   más   numerosos.  Atraviesan  la  cápsula,  pared  celular  y  membrana  plasmática  de  ciertas  bacterias.  Su   función   está   relacionada   con   la   conjugación,   que   es   el   intercambio   genético   entre  bacterias.      FLAGELOS  Son  estructuras  de  locomoción  que  aparecen  en  un  número  variable.  Constan  de  un  cuerpo  basal  y  de  un  largo  filamento.    

-­‐ Gram  negativas:  El   cuerpo  basal  está  constituido  por  cuatro  discos.  El  anillo  L   se  asocia  con  la  membrana  externa,  el  anillo  P  con  la  pared  celular  (peptidoglucano),  el  anillo  MS  se  inserta  directamente  en  la  membrana  plasmática  y  el  anillo  C  que  se  une   a   la   membrana   plasmática.   Los   dos   anillos   MS   y   C   están   incluidos   en   la  membrana  plasmática  y  son  fijos,  es  decir,  no  tienen  capacidad  de  giro.  Los  otros  dos  se  encuentran  en  la  capa  de  mureína  y  en  la  membrana  externa,  pueden  girar  y  transmiten  este  movimiento  al  filamento  del  flagelo.  

-­‐ Gram  positivas:  Únicamente  presentan  los  anillos  MS  y  C.  El  filamento  termina  en  una  punta  de  proteínas.  

El   flagelo   bacteriano   está   impulsado   por   un   motor   rotativo   compuesto   por   proteínas  (complejo  Mot),  situado  en  el  punto  de  anclaje  del  flagelo  en  la  membrana  plasmática.  El  motor   está   impulsado   por   la   fuerza   motriz   de   una   bomba   de   protones   a   través   de   la  membrana  plasmática  bacteriana.    

   http://es.wikipedia.org/wiki/Flagelo_bacteriano    Según  el  número  y   localización  de   los  flagelos,  las  bacterias  pueden  ser:  

• Monótricas:   Presentan   un  solo  flagelo.  

• Lofótricas:   Presentan   vario  flagelos   dispuestos   en   toda   la  superficie  de  la  bacteria.  

• Perítricas:  Poseen  un  penacho  de  flagelos.  

     

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CÉLULA  EUCARIOTA  Son   células   mucho   más   complejas   que   las   procariotas,   tanto   estructural   como  funcionalmente.  Están  más  evolucionadas  (compartimentación  y  polaridad).  A  diferencia  de   las  procariotas,  presentan  numerosos  orgánulos  citoplasmáticos   (no  sólo   ribosomas),  un  núcleo  diferenciado  protegido  en  el  interior  de  una  envuelta  nuclear  y  citoesqueleto.  -­‐   La   presencia   de   orgánulos   citoplasmáticos   produce   una   compartimentación   celular,  dando   lugar   a   espacios   delimitados   por  membranas   donde   ocurren   diversas   reacciones  metabólicas  concretas  al  mismo  tiempo  y  haciendo  más  eficaz  su  función.  -­‐  La  polaridad  es  la  ordenación  específica  de  los  orgánulos  celulares  de  algunas  células,  de  manera  que   los  polos  de  éstas   tienen  distintas  características,  distintas  relaciones  con  el  ambiente   (extracelular,   lumen   etc.)   y   con   las   células   vecinas.   Así   pueden   cumplir   su  función.  Ejemplos:  células  neuronales,  células  epiteliales.    FORMA  DE  LAS  CÉLULAS  Existe  una  enorme  diversidad  morfológica  en  las  células,  y  la  forma  de  cada  una  de  ellas  va  a  depender  de   la  estirpe  celular  a   la  que  pertenece,   la  edad,   el  momento   funcional  en  el  que  se  encuentre  o  de  su  situación  (libre,  formando  tejidos,  en  cultivos).  En  general,  la  forma  de  una  célula  es  aquella  que  le  permite  llevar  a  cabo  su  función  con  el  mínimo  gasto  energético  posible.    1.Células  animales  • Tejido  epitelial:  Células  aplanadas,  cúbicas,  prismáticas  o  caliciformes.  • Tejido  muscular:  Aspecto  alargado,  por  lo  que  reciben  el  nombre  de  fibras.  • Tejido  conjuntivo:  Presentan  una  gran  variedad  morfológica:  

-­‐  Fibrocitos:  Fusiformes.  -­‐  Osteocitos:  Estrellados.  -­‐  Eritrocitos:  Forma  de  disco  bicóncavo.  -­‐  Linfocitos:  Esféricos.  

• Tejido   nervioso:   Células   con   aspecto   estrellado,   piramidal   (corteza   cerebral),  fusiformes  (células  horizontales  del  cerebro  y  del  cerebelo).  

 2.Células  vegetales.    Su  diversidad  morfológica  es  menor  que  la  de  las  células  animales  debido  a  la  presencia  de  la  pared  celular  rígida.  Tejido  parenquimático:  Células  poliédricas  o  prismáticas.  Tejidos   conductores:   En   el   xilema   y   el   floema   las   células   son   alargadas   y   se   denominan  fibras.  Tejidos  secretores:  Abundan  las  células  redondeadas.    TAMAÑO  DE  LAS  CÉLULAS  La  mayoría  de  las  células  tienen  un  diámetro  medio  entre  10-­‐100mµ.  

-­‐ En   las   células  nerviosas   los   tamaños  oscilan  entre   las  2,5mµ  de   las   células  grano  del  cerebelo  hasta  las  100mµ  de  las  neuronas  piramidales  de  capas  profundas  de  la  corteza  cerebral.  

-­‐ En  linfocitos  también  hay  una  gran  variabilidad,  clasificándose  en  pequeños  (5mµ),  medianos  (7mµ)  y  grandes  (10mµ).  

Las  diferencias  de  tamaño  entre  organismos  vegetales  y  animales  no  dependen  del  tamaño  de  sus  células,  que  es  prácticamente  constante,  sino  del  número  de  células  que  presenten.  EXCEPCIONES:  

-­‐ Células  glandulares  de  insectos  pueden  llegar  a  medir  1,5  mm  de  diámetro.  -­‐ Óvulos:  El  óvulo  de  avestruz  (yema)  puede  medir  85  mm.  

     

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EL  NÚCLEO  Alberga  la  información  genética  en  forma  de  ADN.  Es  el  lugar  donde  se  produce  la  replicación  del  ADN  y  la  síntesis  de  todos  los  ARN.    CARACTERÍSTICAS  DEL  NÚCLEO  Presente  en  todas  las  células  eucariotas,  excepto  en  los  glóbulos  rojos  de  mamíferos  y  en  células  del  estrato  córneo  de  la  epidermis.  • Componentes:  Envoltura  nuclear,  nucleoplasma  o  matriz  nuclear,  cromatina  y  nucléolo.  • Forma:  Muy  variable,  dependiendo  del  tipo  de  célula  y  del  momento  del  ciclo  en  el  que  

se  encuentra:  esférica,  lobulada,  polilobulada.  • Tamaño:  Oscila  ente  5  y  25  µm  de  diámetro.  El   tamaño  del  núcleo  es  proporcional  al  

que  tiene  la  célula,  ocupando  un  10%  del  volumen  total  de  esta.  • Posición:  Es  característica  de  cada  tipo  de  célula.    

-­‐  En  células  embrionarias  (blastómeros,  meristemos)  ocupa  una  posición  central.  -­‐  En  células  adiposas  queda   lateralizado,  ya  que  están  ocupadas  por  una  gran  gota  de  grasa.  -­‐  En  células  secretoras  se  localiza  basalmente,  de  forma  que  los  orgánulos  se  localizan  entre  él  y  el  polo  secretor.  

• Número:  Suele  haber  un  núcleo  por  célula,  aunque  hay  excepciones:  -­‐  Células  anucleadas:  Eritrocitos  de  mamíferos,  células  del  estrato  córneo.  -­‐ Binucleadas:  Paramecios  (macronúcleo  y  micronúcleo),  células  hepáticas.  -­‐ Plurinucleadas:   Osteoblastos,   células   musculares   estriadas.   Esta   condición   puede  originarse  mediante  dos  procesos  diferentes:  1. Plasmodio:  División  sucesiva  de  un  núcleo  sin  que  se  produzca  citocinesis.    2. Sincitio:  Fusión  de  varias  células  uninucleadas.  

 ENVOLTURA  NUCLEAR  Con  el  microscopio  electrónico  se  observa  que  está  constituida  por  una  doble  membrana  entre  las  cuales  hay  un  espacio  intermembranoso.    

• Membrana   nuclear   externa.   Tiene   una   anchura   de   7-­‐8   nm.   Presenta   una   estructura  trilaminar.   En   su   cara   externa   o   citoplasmática,   presenta   ribosomas.   .   Está   unida   a   la  membrana  del  retículo  endoplásmico.  

• Espacio  perinuclear  o   intermembranoso.  Tiene  una  anchura  de  10-­‐20  nm,  aunque  en  algunos  lugares  puede  llegar  hasta  los  70  nm.  

• Membrana   nuclear   interna.   Presenta   un     material   electrodenso   de   naturaleza   fibrilar  llamado  lámina  fibrosa  o  corteza  nuclear.  Se  trata  de  tres  polipéptidos  dispuestos  en  tres  capas  con  características  semejantes  a  los  filamentos  intermedios  del  citoesqueleto.  Sus  funciones   son   servir   de   anclaje   al   material   cromatínico   y   regular   el   crecimiento   de   la  envoltura  nuclear.  

• Poros   nucleares.   Ambas   membranas   nucleares   se   fusionan   en   determinados   puntos,  formando   unas   perforaciones   circulares   llamadas   poros   nucleares.   Pueden   formarse   y  desaparecer  según  el  estado  funcional  de  la  célula.  -­‐ Son   canales   acuosos   que   regulan   los   intercambios   de   moléculas   entre   el   núcleo   y   el  citosol.  -­‐ Permiten   la   circulación   libre   de   moléculas   hidrosolubles,   y   regulan   mecanismos   de  transporte  activo  para  el   caso  de  macromoléculas  no  hidrosolubles,   como  el  ARN  y   las  proteínas.  -­‐ La   cantidad   de   poros   nucleares   es   muy   variable.   En   general,   células   con   una   gran  actividad   transcripcional   (hepatocitos,   neuronas,   fibras   musculares)   presentan  numerosos   poros,  mientras   que   las   de  menor   actividad   transcripcional   poseen  menos  poros  nucleares.  Una  célula  de  mamífero  contiene,  de  media,  unos  3000  poros  nucleares.        

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Estructura  del  complejo  de  poro  nuclear  Al   observar   los   poros   al   microscopio,   se   aprecia   que   no   son   simples   orificios,   sino   que  estructuras  complejas  llamadas  complejo  de  poro.  Están   constituidos   por   un   anillo   que   se   localiza   en   las   caras   citoplasmática   y  nucleoplásmica,   formado   por   ocho   partículas   proteicas   de   unos   20   nm   de   diámetro  dispuestas  en  octógonos.  A  estas  partículas   se  asocia  el  diafragma,   un  material  denso  que  disminuye  el  diámetro  del  poro,  dejando  libre  únicamente  unos  10  nm.  A  veces   se  ha   identificado  un  gránulo  central   en  el  poro,  que  corresponde  a   ribosomas  recién  formados.  

 LA  CROMATINA  ADN   asociado   a   proteínas,   formando   una   estructura   compacta   llamada   cromatina,  presente  en  el  genoma  de  células  eucariotas.  Características  Está  formada  por  ADN  y  proteínas,  las  cuales  pueden  ser:  

Histonas:   Son   proteínas  muy   básicas   debido   a   la   gran   cantidad   de   aminoácidos  con  carga  positiva  que  poseen  (Lys,  Arg).  Hay  cinco  tipos  de  histonas,   todas  ellas  con  bajo  peso  molecular:  H1,  H2A,  H2B,  H3  y  H4.  

No   histonas:   La   mitad   de   ellas   son   enzimas   implicadas   en   la   replicación,  transcripción  y  regulación  del  ADN.  

Ultraestructura  -­‐   La   cromatina   presenta   una   constitución   fibrilar,   es   decir,   fibras   adosadas   entre   sí   en  forma  de  espiral,  denominadas  fibras  cromatínicas  o  nucleosómicas,  de  30  nm.  -­‐   Al   someter   la   cromatina   a   tratamientos   de   descondensación,   cada   fibra   cromatínica  aislada   tiene  una   aspecto  de  collar  de   cuentas.   A   cada   cuenta   se   la   llama  nucleosoma,  tienen  un  diámetro  de  10  nm  y  están  unidos  entre  sí  por  una  fibrilla  de  2  µm  de  diámetro,  lo  cual  se  corresponde  con  el  diámetro  de  una  doble  hélice  de  ADN.  Cada  nucleosoma  presenta   un  núcleo   y   un   filamento   de  ADN.   Cada  núcleo   consta   de   un  octámero  de  histonas:  Dos  moléculas  de  H2A,  dos  de  H2B,  dos  de  H3  y  dos  de  H4.    La  H1  se  une  a  los  fragmentos  de  ADN  que  relacionan  los  nucleosomas  entre  sí.  -­‐   La   fibra   de   cromatina   presenta   una   estructura   plegada   en   forma   de   solenoide   con  distintos  grados  de  espiralización.  

• Espiralización   de   primer   grado:   Las   fibras   cromatínicas   se   compactan   hasta  alcanzar  un  diámetro  de  30  nm,  de  manera  que   la  H1  une   los  nucleosomas  en   la  cara  interna  del  solenoide.  

• Espiralización  de  segundo  grado:  Alcanzan  un  diámetro  de  300  nm.  • Superespiralización:  Ocurre  cuando  la  célula  entra  en  mitosis,  de  manera  que  la  

cromatina  se  compacta  para  formar  los  cromosomas.      

http://themedicalbiochemistrypage.org/images/chromatin-­‐structure.jpg  http://www.monografias.com/trabajos12/desox/desox.shtml  

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   NUCLEOPLASMA,  CARIOPLASMA  O  MATRIZ  NUCLEAR  Es   una   matriz   semifluida   localizada   en   el   interior   de   del   núcleo,   que   contiene   material  cromatínico  (ADN  y  proteínas  cromosomales)  y  material  no  cromatínico  (proteínas).  Presenta  varios  componentes:  

Gránulos   de   intercromatina:   Contienen   partículas   de   ribonucleoproteína   y  diversas   enzimas   (ATPasa,   GTPasa).   Se   encuentran   diseminados   por   todo   el  núcleo.  

Gránulos   de   pericromatina:   Formados   por   fibrillas   de   ARNr   de   bajo   peso  molecular  densamente  empaquetadas.  Se  localizan  en  la  periferia  de  la  cromatina.  

Partículas  de  ribonucleoproteína  nucleares  pequeñas.    NUCLÉOLO  -­‐   Es   un   orgánulo  más   o  menos   redondeado,   basófilo,   debido   a   su   elevado   contenido   de  ARN  y  proteínas,  generalmente  localizado  cerca  de  la  envoltura  nuclear.  -­‐  Su  tamaño  está  relacionado  con  el  grado  de  actividad  celular,  de  manera  que  en  células  con   gran   actividad   de   síntesis   de   proteínas,   puede   ocupar   hasta   el   25%   del   volumen  nuclear.  -­‐   Algunas   veces   presenta   un   componente   filamentoso   muy   replegado   llamado  nucleolonema,  embutido  en  un  componente  amorfo.  -­‐   Sólo  es  posible  observar  al  nucléolo  al  microscopio  electrónico  durante   la   interfase,  ya  que  durante  la  mitosis  desaparece  al  condensarse  al  máximo  los  cromosomas.    Función  Se  encarga  de  realizar  la  síntesis  del  ARNr  y  del  procesado  posterior  empaquetamiento  de  las  subunidades  de  los  ribosomas,  las  cuales  serán  exportadas  al  citosol.  Es   indispensable  para  el   funcionamiento  de   la  mitosis,  aunque  desaparezca  durante  este  proceso.  Ultraestructura  No  existe  ninguna  membrana  que  delimite  el  nucléolo.  Aparecen  dos  componentes:  

• Componente  estrictamente  nucleolar,  donde  se  distinguen  dos  zonas:  -­‐ Zona   granular,:   Corresponde   a   las   subunidades   de   los   ribosomas   durante   su  maduración.  

-­‐ Zona  fibrilar:  ARN  asociado  a  proteínas.  • Componente  nuclear   o   cromatina   asociada.   Las   fibrillas   de   cromatina   pueden  

encontrarse  de  dos  formas:  -­‐ Cromatina  perinucleolar:  Rodea  a:  Rodea  al  nucléolo.  -­‐ Cromatina  intranucleolar:  En  el  interior  del  núcleo.  

Estas   fibrillas   de   ADN   se   corresponden   con   unas   zonas   concretas   de   los   cromosomas,  llamadas  regiones  organizadoras  nucleolares  (NOR),  debido  a  que  el  ADN  de  esta  zona  contiene   los   genes   que   codifican   para   el   nucléolo.   En   humanos,   las   NOR   están   en   los  cromosomas  13,  14,  15,  21  y  22.  

       

http://ns.ulatina.ac.cr/~carugaga/biolgen/imagen/tema3/nucleoestr.JPG  

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LOS  CROMOSOMAS  Representan   la   máxima   condensación   de   la   cromatina,   la   cual   permite   el   reparto   del  material  genético  entre  las  células  hijas.  Están   formados  por  varios  dominios  estructurales  en   forma  de  bucle  que  se  extienden  a  partir   de   un   eje   principal   formado   por   proteínas   no   histónicas,   alrededor   del   cual   se  dispone  la  fibra  nucleosómicas  espiralizada,  dando  lugar  a  los  sucesivos  bucles.    ESTRUCTURA  DEL  CROMOSOMA  METAFÁSICO  Formado  por  dos  cromátidas  separadas,  resultado  de  la  duplicación  del  material  genético.  Únicamente  se  mantienen  unidas  en  la  zona  del  centrómero.    

1. Centrómero  o  constricción  primaria  Divide  al  cromosoma  en  dos  brazos,  que  pueden  tener  el  mismo  o  distinto  tamaño.  A  ambos  lados  del  centrómero  se  localizan  los  cinetocoros,  que  son  los  puntos  a  partir  de   los   cuales   polimerizan   los   microtúbulos   que   intervienen   en   la   separación   de   los  cromosomas  durante   la   anafase  de   la  mitosis   y  meiosis.   Existen  dos   cinetocoros  por  cada  centrómero.    2. Constricción  secundaria  u  organizadores  nucleolares  

               Zonas  estrechas  situadas  en  los  brazos  de  los  cromosomas  cuya  función  está                    relacionada  con  la  formación  del  nucléolo  al  final  de  la  mitosis.    

3. Telómeros  Estructuras   protectoras   localizadas   en   los   extremos   de   los   cromosomas   eucariotas.  Evitan  que  se  pierda  información  en  estos  extremos  en  cada  replicación  del  ADN.  En  humanos,  los  Telómeros  poseen  una  secuencia  TTAGGG  repetida  miles  de  veces.  Además  son  esenciales  para  la  duplicación  del  ADN,  protegen  del  ataque  de  nucleadas,  evitan  que  los  extremos  de  los  cromosomas  se  unan  entre  sí  y  facilitan  la  interacción  entre  los  extremos  y  la  envoltura  nuclear.  A  veces,  a  uno  de  los  extremos  puede  unirse  mediante  un  filamento  fino,  un  fragmento  de  ADN  denominado  satélite,  con  un  cuerpo  redondeado.    4. Bandas  Son  segmentos  de  cromatina  coloreados  con  distintas  intensidades,  permitiendo  una  identificación  de  os  cromosomas  mediante  el  método  de  patrón  de  bandas,  el  cual  se   basa   en   distintas   técnicas   de   coloración   seguidas   de   una   digestión   enzimática   o  desnaturalización  por  calor.  Estas  bandas  reciben  el  nombre  de  C,  G,  Q  y  R,  y  permiten  identificar  cromosomas  homólogos.  

       http://img195.imageshack.us/f/canarias00rp1.png/                                    

 

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TIPOS  DE  CROMOSOMAS  Para  clasificar  los  cromosomas  se  relaciona  la  longitud  total  del  cromosoma,  la  longitud  del  brazo  corto  y  la  longitud  del  brazo  largo.    

Índice  de  proporcionalidad  de  brazos  (i.p.b.)  Indica  la  relación  que  hay  entre  la  longitud  del  brazo  corto  y  del  largo  del  mismo  cromosoma.  

Índice  de  proporcionalidad  centromérica  (i.p.c.)  Indica  la  relación  entre  la  longitud  del  brazo  corto  y  la  longitud  total  centromérica.  

 En  función  de  la  posición  del  centrómero  y  de  estos  índices  de  proporcionalidad,  se  distinguen  cuatro  tipos  de  cromosomas:  

1. Metacéntricos  El  centrómero  se  encuentra  en  el  centro  del  cromosoma.    Los  dos  brazos  tienen  la  misma  longitud.    Cuando  las  cromátidas  se  separan  en  la  anafase,  adquieren  forma  de  V.  

2. Submetacéntricos  El  centrómero  está  algo  desplazado  del  centro  del  cromosoma.  Los  brazos  tienen  longitudes  ligeramente  distintas.  Cuando  las  cromátidas  se  separan  en  la  anafase,  adquieren  forma  de  L.  

3. Acrocéntricos  El  centrómero  se  localiza  cerca  de  un  extremo  del  cromosoma.  Uno  de  los  brazos  es  muy  largo  y  el  otro  muy  corto.  

4. Telocéntrico  El  centrómero  se  sitúa  en  uno  de  los  extremos  del  cromosoma.  El  cromosoma  consta  de  un  único  brazo.        

   

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             NÚMERO  DE  CROMOSOMAS  • Diploides  (2n):  Presentan  dos  juegos  de  cromosomas  en  sus  células,  uno  heredado  

del  padre  y  otro  de  la  madre.  Los  cromosomas  forman  parejas  de  homólogos  que  contienen  información  para  los  mismos  caracteres.    En  estos  organismos,  los  gametos  (espermatozoides  y  óvulos)  reducen  la  dotación  cromosómica  (haploides  n)  para  mantener  constante  el  número  de  cromosomas  propio  de  la  especie  

• Triploides  (3n):  Presentan  tres  juegos  de  cromosomas  • Tetraploides  (4n):  Presentan  4  juegos  de  cromosomas.  • Poliploides:  Organismos  con  más  de  cuatro  juegos  cromosómicos.    Cariotipo    Es  el  conjunto  de  todos  los  cromosomas  de  una  célula.  Dentro  del  cariotipo  hay  dos  tipos  de  cromosomas:  

Cromosomas  autosómicos  o  autosomas:  Comunes  a  los  dos  sexos  de  la  misma  especie.  Implicados  en  la  formación  del  cuerpo  del  organismo.  

Cromosomas  sexuales:  Responsables  de  la  determinación  del  sexo  de  una  especie.  En  humanos  son  el  X  y  el  Y.