Tema 13: ANABOLISMO 1.- FORMAS DE NUTRICIÓN DE LOS ORGANISMOS

2.- FOTOSÍNTESIS (I): PIGMENTOS Y FOTOSISTEMAS

3.- FOTOSÍNTESIS (II): FASE LUMÍNICA

4.- FOTOSÍNTESIS (III): FASE OSCURA

5.- FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA FOTOSÍNTESIS

6.- QUIMIOSÍNTESIS

7.- OTRAS RUTAS ANABÓLICAS

Tema 13: ANABOLISMO

1.- FORMAS DE NUTRICIÓN EN LOS ORGANISMOS

Cualquier organismo necesita para vivir: 1. Una fuente de CARBONO (para construir el esqueleto de sus biomoléculas)

- CO2 ambiental AUTÓTROFOS - Moléculas orgánicas HETERÓTROFOS

2. Una fuente de HIDRÓGENO (e-) (para reducir moléculas)

- H2O, H2S LITÓTROFOS - Moléculas más complejas ORGANÓTROFOS 3. Una fuente de ENERGÍA (para hacer posibles las reducciones)

- Luz FOTÓTROFOS - Energía química QUIMIÓTROFOS 4. Un ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES (para la liberación de energía)

- O2 AEROBIOS - OTRA SUSTANCIA ANAEROBIOS 5. Un suministro de H2O y SALES MINERALES (N para construir proteínas)

AUTÓTROFOS (CO2)

HETERÓTROFOS (Materia orgánica)

LITÓTROFOS (H2O, H2S)

ORGANÓTROFOS (Moléculas complejas)

FOTÓTROFOS (Luz)

QUIMIÓTROFOS (Energía química)

FOTOLITÓTROFOS (bacterias fotosintéticas del

azufre, vegetales con clorofila)

FOTOORGANÓTROFOS (bacterias purpúreas no

sulfurosas)

QUIMIOLITÓTROFOS (bacterias quimiosintéticas)

QUIMIOORGANÓTROFOS (otras bacterias, animales y

hongos)

FUENTE DE CARBONO

FUENTE DE HIDRÓGENO

FUENTE DE ENERGÍA

AEROBIOS (Oxígeno)

ANAEROBIOS (Otras sustancias)

ÚLTIMO ACEPTOR DE H (e-)

Para fabricar proteínas

SUMINISTRO DE NITRÓGENO

Tema 13: ANABOLISMO

• Son moléculas que absorben luz y se sitúan en la membrana de los tilacoides formando los FOTOSISTEMAS (junto con proteínas específicas)

Tema 13: ANABOLISMO 2.- PIGMENTOS Y FOTOSISTEMAS

Pigmentos fotosintéticos:

• TIPOS DE PIGMENTOS: - CLOROFILA a, b y c - CAROTENOIDES

•ESTRUCTURA DE LA CLOROFILA: • Anillo de porfirina: absorbe la luz, los e- forman una nube a su alrededor • Cadena hidrófoba de fitol: mantiene a la clorofila en la membrana fotosintética

•Son un conjunto de pigmentos fotosintéticos (≈ 300) + proteínas específicas

• Actúan a modo de ANTENA para atrapar fotones de diferente longitud de onda

Tema 13: ANABOLISMO

Pigmentos fotosintéticos:

Fotosistemas:

Tema 13: ANABOLISMO

TIPOS DE FOTOSISTEMAS: Fotosistema I (PS I):

En membranas de tilacoides no apilados en contacto con el estroma Fotosistema II (PS II):

En los grana

Fotosistemas:

Tema 13: ANABOLISMO

FOTOSÍNTESIS

FASE LUMÍNICA

FASE OSCURA

Conjunto de reacciones dependientes de luz LUGAR: membranas tilacoidales OBJETIVOS:

• Los e- liberados en los PS se utilizan para NADP+NADPH • Cadenas Transportadora de e- Energía síntesis ATP (FOTOFOSFORILACIÓN)

Conjunto de reacciones independientes de luz LUGAR: estroma OBJETIVO:

• Se aprovecha el ATP y el NADPH para obtener BIOMOLÉCULAS (FIJACIÓN DEL CARBONO)

+0,8

+0,6

+0,4

+0,2

0

-0,2

-0,4

Feofitina

Feofitina QA

QA QB

QB Cit b6f

Cit b6f Pc

Pc P680 PS II

Fotones

Fotones

2e -

Ao

Ao A1

A1 Fx

Fx FA

FA FB

FB

Ferredoxina

Ferredoxina

P700 PS I

NADPH

NADP+

ATP

ADP + Pi

Luz

H2O

Fotólisis

2e -

2e -

En los grana, máxima absorción a 680 nm

En los tilacoides aislados, máxima absorción a 700 nm

De esta fase lumínica vamos a obtener ATP y NADPH+H:

Tema 13: ANABOLISMO 3.- FASE LUMÍNICA

Tema 13: ANABOLISMO

Fotofosforilación (síntesis de ATP) :

• Es prácticamente idéntica a la de la mitocondria

Los H+ van de la matriz mitocondrial espacio intermembrana

Los H+ vuelven espacio intermembrana matriz mitocondrial (ATP-sintetasa)

El complejo ATP-sintetasa se localiza en la cara estromática de la membrana

tilacoidal

• Puede ser:

CÍCLICA ( sólo interviene el PS-I)

NO-CÍCLICA ( intervienen los 2 PS: PS-II al PS-I)

Tema 13: ANABOLISMO

Fotofosforilación NO cíclica: se forma NADPH y ATP Es el “camino” explicado hasta ahora

Excitación PS-II Citocromo b6f PS-I Ferredoxina

Síntesis de NADPH y ATP

Los H+ son bombeados hacia el interior del tilacoide se crea un gradiente

electroquímico se genera fuerza protomotriz

Los H+ atraviesan la ATP-sintetasa hacia el estroma, fosforilando ADP + Pi ATP

(4H+ 1ATP)

Pc

H+ H+

2 H+

H+

H+

OH -

OH -

OH - OH -

P700

ATP

NADPH

P680

QA

Luz Estroma

Espacio tilacoidal

Fe

NADP+ H+

H+

H+

QB

Cit b6f Membrana tilacoidal

PS II PS I

H+ H2O

1/2 O2

ADP + Pi H+

Luz

2e-

fotofosforilación no cíclica

Se produce en las membranas tilacoidales. La energía captada permite romper la molécula de H2O que produce O2, libera H+ y e-. Los e- liberados sustituyen a los excitados por la luz que sirven para reducir el NADP+ fabricar NADPH y, simultáneamente, fabricar ATP. Se utilizan 4H+ para fabricar un ATP. Intervienen los 2 fotosistemas.

Tema 13: ANABOLISMO

Tema 13: ANABOLISMO

Fotofosforilación cíclica: se forma ATP

Puede ocurrir que haya transporte cíclico de e- independiente del PS-II: Fotones estimulan el PS-I Transferencia e- a la FERREDOXINA no se llega a formar NADPH Transferencia e- al CITOCROMO b6f H+ al interior tilacoide se forma ATP no se rompe H2O

fotofosforilación cíclica

Pc

Luz

Fe

H+

H+

Cit b6f

e -

PS I

Se produce en las membranas tilacoidales. No se reduce NADP+ a NADPH, ni se rompen moléculas de H2O por lo que no se produce O2. Sólo intervienen el Fotosistema I que al excitarse deslocaliza los e- hacia la ferredoxina y, desde esta, al Cit b6f que sí transporta H+ hacia el interior de los tilacoides. Se utilizan 4H+ para fabricar un ATP pasando por la ATPasa.

Espacio tilacoidal

Estroma

Tema 13: ANABOLISMO

Tema 13: ANABOLISMO 4.- FASE OSCURA (Ciclo de Calvin o C3)

Conjunto de reacciones cíclicas Independientes de luz LUGAR: estroma OBJETIVO:

• Se aprovecha la ENERGÍA (ATP) y PODER REDUCTOR (NADPH) obtenidos en la fase luminosa para sintetizar glúcidos sencillos (FIJACIÓN DEL CARBONO)

FASES:

• Compuesto inicial: ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) (compuesto de 5C)

• RuBP + CO2 ácido 3-fosfoglicérico (PGA) (compuesto de 3C vía C3)

Ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa oxigenasa (RUBISCO)

• PGA 6 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (GAP) 5 moléculas se reciclan a RuBP

1 molécula se usa para sintetizar glúcidos en el citosol

NADPH NADP+

ATP ADP + Pi (obtenidos en la fase luminosa) GLUCOSA FRUCTOSA Gluconeogénesis

fase oscura (Ciclo de Calvin)

Ribulosa fosfato

NADPH

NADP+

ATP

ADP + Pi

ADP + Pi

ATP

CO2

1 GAP

Ribulosa bifosfato

Gliceraldehído -3-fosfato

Gliceraldehído -3-fosfato

1,3-bifosfoglicérico

3-fosfoglicérico

RUBISCO

La RUBISCO o Ribulosa bisfosfato carboxilasa es la enzima más abundante del planeta.

GLUCOSA

3CO2

6 PGA

6 BPG

6 GAP

1 GAP

5 GAP

3 RuP

3 RuBP

3C

35=

15C 63=18C

3C

Son necesarios 2 ciclos completos para poder sintetizar 2 GAP que se utilizarán para fabricar 1 glucosa: 6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH 1glucosa + 18 ADP + 12 NADP+

6

6

3

Tema 13: ANABOLISMO

Tema 13: ANABOLISMO

Condiciones ¿Dónde? ¿Qué ocurre? Resultados

Reacciones que

capturan energía

Luz Tilacoides - La luz que incide sobre el Fotosistema II lanza electrones cuesta arriba. - Estos electrones son reemplazados por electrones de moléculas de H2O que liberan O2 - Los electrones pasan a lo largo de la cadena de transporte de electrones, al Fotosistema I y, de este al NADP+ que se reduce formando NADPH - Como resultado de este proceso se forma un gradiente de potencial electroquímico a partir del cual se produce ATP

La energía de la luz se convierte en energía química que se almacena en enlaces de ATP y NADPH

Reacciones de fijación

del Carbono

No requieren luz (aunque algunas

enzimas son reguladas por ella)

Estroma CICLO DE CALVIN BELSON: -El NADP+ y el ATP de las fases anteriores se utilizan para reducir el CO2. - Se produce Gliceraldehído fosfato a partir del cual pueden formarse glucosa y otros compuestos orgánicos

La energía química del ATP y NADPH se usa para incorporar Carbono a moléculas orgánicas

RESUMEN de la FOTOSÍNTESIS :

Tema 13: ANABOLISMO BALANCE ENERGÉTICO

• La obtención de moléculas de azúcar tiene un elevado consumo energético

Para sintetizar 1 HEXOSA, se requieren:

6 CO2

12 NADPH

18 ATP

6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP 1 Hexosa + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi

FOTORRESPIRACIÓN La RUBISCO es una enzima compleja capaz de realizar la reacción en sentido contrario, consumiendo O2. Invierte su actividad: fija O2 y desprende CO2 Se reduce la eficiencia de la fotosíntesis. Esto puede ocurrir cuando la [CO2] < [O2]: por ejemplo, si se cierran los estomas porque hace calor o hay poco agua en el suelo. Las Plantas C4 han conseguido reducir este problema almacenando el CO2 en ciertos tejidos de sus hojas (mesófilo) y la RUBISCO en otra zona diferente de manera que mantienen la relación entre las concentraciones de los dos gases en condiciones adecuadas para evitar la fotorrespiración. Esto implica cierto gasto de ATP pero resulta beneficiosa en el rendimiento final. Este es el caso del maíz y la caña de azúcar Las Plantas CAM son plantas de hojas suculentas típicas de ambientes calurosos y secos que tienen otro sistema para optimizar el proceso fotosintético y reducir la pérdida de agua: - Por la noche, abren los estomas y almacenan el CO2 mediante el sistema C4 - Durante el día, cierran los estomas, liberan el CO2 almacenado y se produce la fotosíntesis

Tema 13: ANABOLISMO

Tema 13: ANABOLISMO

5.- FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA FOTOSÍNTESIS

Hay diferentes factores que afectan a la eficacia fotosintética:

[CO2] ambiental

[O2 ] ambiental

Humedad

Temperatura

Intensidad Luminosa

Tipo de luz

0 10 20 30 40 50 0

20

40

60

80

100

Asim

ilaci

ón d

e C

O2 (

mol

/l)

0 5 10 15 20 25 30

200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

mm

3 de

O2/h

ora

Concentración de CO2 (mol/l)

123 lux

21,9 lux

6,31 lux

1,74 lux

0,407 lux

Intensidad de la luz (x104 erg/cm2/seg)

0,5% O2

20% O2

El aumento de CO2 incrementa el

rendimiento de la fotosíntesis. Hay un

valor máximo de asimilación para cada

organismo.

El aumento de O2 disminuye la eficacia de la fotosíntesis. Se

produce la fotorrespiracíón

(RUBISCO invierte su actividad durante el día, fija O2 y desprende CO2)

Tema 13: ANABOLISMO

5.- FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA FOTOSÍNTESIS

Inte

nsid

ad fo

tosi

ntét

ica

Humedad

0 10 20 30 40 10 20 30 40

50 100 150 200 250 300 350 400

0

mm

3 de

O2/h

ora

Temperatura (oC)

Al disminuir la humedad se produce una sensible

disminución de la fotosíntesis, se cierran los estomas para

reducir la pérdida de agua y se reduce la asimilación de CO2.

El rendimiento fotosintético aumenta con la temperatura

hasta un punto máximo que es la Tª óptima de actividad

enzimática.

Tema 13: ANABOLISMO

500 700 600 400 0

20

40

60

80

100

120

Inte

nsid

ad fo

tosi

ntét

ica

Intensidad luminosa

Planta de sombra

Planta de sol

Longitud de onda (nm) Tasa

rela

tiva

de fo

tosí

ntes

is

La fotosíntesis es proporcional a la intensidad de luz hasta un

punto en el que su rendimiento se estabiliza según cada pigmento.

Longitud de onda. El rendimiento óptimo se realiza con luz roja (680 nm)

o azul (400 nm). Por encima de 700 nm deja de actuar el PSII y disminuye

bruscamente.

Tema 13: ANABOLISMO

QUIMIOSÍNTESIS DEL NITRÓGENO

QUIMIOSÍNTESIS DEL AZUFRE

Tema 13: ANABOLISMO 6.- QUIMIOSÍNTESIS

Nutrición AUTÓTROFA que no depende de luz, sino de energía química que obtiene

de la oxidación de sustancias inorgánicas sencillas QUIMIOLITÓTROFOS

Exclusivo de BACTERIAS

Se clasifica en:

QUIMIOSÍNTESIS DEL HIERRO

QUIMIOSÍNTESIS DEL HIDRÓGENO

Síntesis de aminoácidos • Generalmente tomamos los aminoácidos en la dieta ingiriendo proteínas de otros animales,

de las plantas o los hongos no todos los podemos obtener de la dieta

• Los aminoácidos que una especie animal no puede sintetizar son llamados esenciales y el

organismo decimos que es auxótrofo.

• Los humanos somos auxótrofos para 9 aminoácidos esenciales

• PARA SER SINTETIZADOS ES NECESARIO:

- Una fuente de nitrógeno

(captado de la atmósfera y transformado a NO3 por bacterias del N)

- El esqueleto carbonatado procede de múltiples intermediarios de la glucólisis y el ciclo

de Krebs.

Tema 13: ANABOLISMO 7.- OTRAS RUTAS ANABÓLICAS

Gluconeogénesis

• Síntesis de GLUCOSA en organismos heterótrofos a partir de: • Ácido láctico • Aminoácidos • Metabolitos del ciclo de Krebs

• OBJETIVO: mantener los niveles adecuados de glucosa para satisfacer los requerimientos

metabólicos del organismo.

• Tiene lugar en hígado y parte del riñón.

• Este proceso no sigue siempre el camino inverso de la glucolisis pero sí participan algunas

enzimas.

• BALANCE ENERGÉTICO:

• Cuesta más producir glucosa a partir del ácido láctico que lo que se obtiene en su

degradación.

• Es ventajosa ya que evita la excesiva acumulación de ácido láctico en las células

musculares cuando hay insuficiente oxigenación.

Tema 13: ANABOLISMO

Gluconeogénesis Vs

Glucólisis

Tema 13: ANABOLISMO

ANTECEDENTES PAU: 2003 – Junio : localización intracelular del Ciclo de Calvin; 2004 – Septiembre : fotofosforilación cíclica y no cíclica; 2005 – Junio : ciclo de Calvin, papel biológico, localización intracelular; diferencias entre fotosíntesis y quimiosíntesis; 2007 – Septiembre : fotosíntesis, definición, ecuación básica del proceso y factores que influyen; 2008 – Junio : fase luminosa, compuestos sintetizados, fijación de CO2 y localización intracelular; fotosíntesis, factores que influyen en su rendimiento; 2009 – Junio : comparación entre el metabolismo autótrofo y el heterótrofo; 2009 – Septiembre : cloroplastos, esquema y estructuras implicadas en las fases de la fotosíntesis; pigmentos fotosintéticos, función; comparación entre fotosíntesis y quimiosíntesis; 2010 – Junio : Importancia de la fotosíntesis en el mantenimiento de la vida;