Tema 11. El Anabolismo.

Tema 11. El anabolismo.

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Tema 11. EL ANABOLISMO.

1. FORMAS DE NUTRICIÓN

El anabolismo es la vía constructiva del metabolismo (la ruta de síntesis de moléculas complejas a partir de otras más simples). Consta de dos etapas:

• Anabolismo autótrofo: paso de moléculas inorgánicas (como el agua) a moléculas orgánicas sencillas (como la glucosa).

• Anabolismo heterótrofo: transformación de moléculas orgánicas sencillas en otras más complejas (como las grasas).

Según la fuente de energía empleada, se distinguen:

• Anabolismo fotosintético (fotosíntesis): utiliza energía luminosa. La realizan plantas, algas, cianobacterias y bacterias fotosintéticas.

• Anabolismo quimiosintético (quimiosíntesis): utiliza energía procedente de reacciones de oxidación de compuestos inorgánicos. La realizan las bacterias quimiosintéticas.

Los organismos que desarrollan el anabolismo autótrofo son denominados seres autótrofos. No requieren materia orgánica de otros seres, de modo que pueden colonizar lugares sin vida. Sirven como alimento a los organismos heterótrofos (animales, hongos, protoctistas y bacterias heterótrofas).

El anabolismo heterótrofo es común a organismos autótrofos y heterótrofos, siendo similar en ambos. Su finalidad es la síntesis de macromoléculas con función de reserva energética o estructural.

2. FOTOSÍNTESIS

Es el proceso de conversión de la energía luminosa procedente del Sol en energía química, que se almacena en moléculas orgánicas. Es posible gracias a los pigmentos fotosintéticos, que captan la energía luminosa y la emplean para activar alguno de sus electrones y transferirlos a otros átomos.

Los electrones que pierden los pigmentos se recuperan mediante la descomposición de moléculas de agua o de ácido sulfhídrico. Según el tipo de molécula disociado, se distinguen dos tipos de fotosíntesis:

• Fotosíntesis oxigénica: los electrones se obtienen de una molécula de agua, que da lugar a 2H+, 2 electrones y ½ O2. El oxígeno se libera. Este tipo de fotosíntesis lo realizan las plantas, las algas y las cianobacterias.

• Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana: se descomponen moléculas de ácido sulfhídrico, dando lugar a 2H+, 2 electrones y S. Se forman precipitados de azufre. Este proceso es más sencillo que el anterior y lo realizan bacterias purpúreas y verdes del azufre.


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Se distinguen distintos procesos en la fotosíntesis, según el tipo de átomo incorporado a la materia orgánica (compuestos de carbono, de nitrógeno, de azufre).

2.1. ESTRUCTURAS FOTOSINTÉTICAS

En las células de algas y plantas, la fotosíntesis se realiza en los cloroplastos (orgánulos membranosos), en cuyo estroma se encuentran los tilacoides (sáculos que contienen los pigmentos fotosintéticos).

Las cianobacterias no tienen cloroplastos, pero sí tilacoides con pigmentos fosotintéticos.

Las bacterias que realizan la fotosíntesis anoxigénica no poseen cloroplastyos ni tilacoides, sino clorosomas (orgánulos que contienen bacterioclorofila).

2.2. PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

Son moléculas lipídicas unidas a proteínas. En las plantas hay clorofilas y carotenoides; en las cianobacterias y en las algas rojas también hay ficocianina y ficoeritrina; en las bacterias fotosintéticas, bacterioclorofila.

La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio central, asociado a un metanol y a un alcohol de cadena larga (fitol). La clorofila a absorbe luz de longitud de onda próxima a 683 nm; la clorofila b, próxima a 660 nm.

Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm. Pueden ser carotenos (rojos) o xantofilas (amarillentas).

Los pigmentos fotosintéticos poseen enlaces covalentes sencillos y dobles, alternados. Presentan electrones libres, que se excitan al recibir energía luminosa y ascienden a niveles energéticos superiores. Al descender nuevamente a su nivel energético inicial, liberan energía.

La energía de excitación puede transferirse de un pigmento a otro, hasta llegar a un pigmento capaz de transferir electrones a otras moléculas, comenzando una reacción química.

2.3. FOTOSISTEMAS

Son complejos que se encuentran en las membranas de los tilacoides. Están formados por proteínas transmembranosas que contienen pigmentos fotosintéticos y forman dos subunidades funcionales:

• Complejo captador de luz: estructura que contiene clorofila a y b y carotenoides, que captan la energía luminosa, transmiten la energía de excitación y la ceden al centro de reacción.


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• Centro de reacción: contiene dos moléculas de un tipo de clorofila a, llamado pigmento diana, que transfiere los electrones al primer aceptor de electrones (que los cede, a su vez, a otra molécula externa). El pigmento diana es capaz de iniciar una reacción de transferencia de electrones y reponer los electrones perdidos, gracias al primer dador de electrones.

En la fotosíntesis intervienen dos fotosistemas:

• Fotosistema I (PS I): su pigmento diana capta luz de longitud de onda menor o igual a 700 nm (por lo que se denomina clorofila P700). Abunda en los tilacoides del estroma. No puede romper moléculas de agua.

• Fotosistema II (PS II): su pigmento diana capta luz de longitud de onda menor o igual a 680 nm (clorofila P680). Abunda en los tilacoides apilados en forma de grana. Puede romper moléculas de agua.

2.4. VISIÓN GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS

Según su dependencia de la luz, se diferencian dos fases:

• Fase luminosa (dependiente de la luz): se produce en los tilacoides. En ella se capta energía luminosa y se obtienen ATP y nucleótidos reducidos (NADPH + H+).

• Fase oscura (independiente de la luz): ocurre en el estroma de los cloroplastos. En ella se emplean el ATP y los nucleótidos reducidos para sintetizar moléculas orgánicas.

La ecuación global de la fotosíntesis de una molécula de glucosa es la siguiente:

6 CO2 + 12 H2O + energía luminosa → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

2.5. FASE LUMINOSA

Se puede presentar con transporte acíclico de electrones o con transporte cíclico. En la primera modalidad intervienen los fotosistemas I y II; en la segunda, únicamente el I.

También intervienen otros elementos de la membrana tilacoidal: cadenas de transporte electrónico y ATP-sintetasas.


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FASE LUMINOSA ACÍCLICA

En ella se diferencian tres procesos: la fotólisis del agua, la fotofosforilación del ADP y la fotorreducción del NADP.

Al incidir la luz sobre el fosotistema II, la clorofila P680 se excita y cede los electrones al primer aceptor de electrones. Para reponer dichos electrones, se produce la hidrólisis del agua o fotólisis (H2O →1/2 O2 + 2 H+ + 2 electrones). Ocurre en la cara interna de los tilacoides. Los dos protones quedan en el interior del tilacoide.

El primer aceptor cede los electrones a una cadena de transporte electrónico, que los cede a la clorofila P700. Otros dos protones pasan al interior del tilacoide.

Cuando el fotosistema I recibe luz, la clorofila P700 cede dos electrones al primer aceptor. La clorofila los repone gracias a la cadena de transporte electrónico. El primer aceptor de electrones del fotosistema II transfiere los electrones a otra cadena de transporte, la cual los cede al NADP+, que toma dos protones del estroma y se reduce (formando NADPH + H+).

Por cada dos electrones, entran cuatro protones al interior del tilacoide. Se establece, así, una diferencia de potencial electroquímico a ambos lados de la membrana tilacoidal. Esto hace que los protones salgan por la ATP-sintetasa, produciéndose la síntesis de ATP (por cada tres protones se sintetiza una molécula de ATP).

FASE LUMINOSA CÍCLICA

Se produce la fotofosforilación del ADP (ADP + Pi → ATP + H2O) y únicamente interviene el fotosistema I. Se produce un flujo cíclico de electrones y se introducen protones en el tilacoide. El gradiente electroquímico permite generar ATP.

Al incidir dos fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera dos electrones, que capta el aceptor primario. Comienza una cadena de transporte de electrones, que impulsa dos protones al interior del tilacoide.

La cadena de transporte transfiere dos electrones a la clorofila P700. Los electrones llegan a la ferredoxina, pasan al citocromo b y luego a la plastoquinona, que capta dos protones y se reduce. La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo f, que los introduce en el tilacoide. Posteriormente, salen a través de las ATP-sintetasas, generándose ATP. La plastocianina devuelve los electrones a la clorofila P700.


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• Balance de la fase luminosa de la fotosíntesis: por cada NADP+ que se reduce en la fase luminosa acíclica, se requieren dos electrones y dos protones. Cada electrón precisa el impacto de dos fotones, de modo que se necesitan cuatro fotones. Por cada molécula de agua hidrolizada, penetran en el tilacoide dos protones; la ATP-sintetasa genera un ATP por cada tres protones que salen al estroma. En la fase cíclica se produce ATP, necesario para la fase oscura de la fotosíntesis.

2.6. FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS

El ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa se emplean para sintetizar materia orgánica, a partir de sustancias inorgánicas. Esta fase no requiere luz solar, aunque suele producirse durante el día.

SÍNTESIS DE COMPUESTOS DE CARBONO

Esta síntesis se realiza mediante el Ciclo de Calvin, en el que se distinguen dos procesos:

• Fijación del CO2: el CO2 atmosférico entra en el estroma y se une a la ribulosa-1,5-difosfato, gracias a la ribulosa-difosfato-carboxilasa-oxidasa (rubisco). Da lugar al ácido 3-fosfoglicérico. La enzima rubisco es la más abundante en las plantas y en la biosfera.

• Reducción del CO2 fijado: el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído-3-fosfato (G3P), gracias al consumo de ATP y de NADPH. El G3P puede seguir tres vías:

o Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato (Ciclo de las pentosas-fosfato) dentro de los cloroplastos.

o Síntesis de almidón, ácidos grasos y aminoácidos en los cloroplastos.

o Síntesis de glucosa y fructosa en el citosol.

BALANCE DE LA SÍNTESIS DE COMPUESTOS DE CARBONO

Por cada CO2 incorporado al Ciclo de Calvin se requieren dos moléculas de NADPH y tres de ATP. De este modo, para una glucosa (seis átomos de carbono) se requieren 12 NADPH y 18 ATP.

Para conseguir el NADPH, en la fase luminosa acíclica se hidrolizan 12 moléculas de agua. Así, se obtienen 48 protones. Por cada tres protones que salen por la ATP-sintetasa se produce un ATP. Es decir, se producen 16 ATP. Los dos ATP que hacen falta se producen en la fase luminosa cíclica.


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SÍNTESIS DE COMPUESTOS DE NITRÓGENO Y AZUFRE

La materia orgánica contiene nitrógeno y azufre.

Las plantas captan el nitrógeno disuelto del suelo, en forma de iones nitrato. Lo reducen en los cloroplastos, formando ácido glutámico. Para ello, requieren NADPH y ATP.

El azufre lo captan como iones sulfato. Una vez reducido, forma parte del aminoácido cisteína (proceso que también requiere NADPH y ATP).

2.7. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS

• Intensidad luminosa: cada especie está adaptada a un determinado intervalo de intensidad de luz. Dentro de él, aumenta el rendimiento de la fotosíntesis al aumentar la intensidad luminosa, hasta ciertos límites, en los que se produce la fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos.

• Temperatura: cada especie está adaptada a un determinado intervalo de temperaturas. Dentro de él, aumenta el rendimiento fotosintético al aumentar la temperatura, hasta que comienza la desnaturalización de las enzimas (disminuyendo el rendimiento).

• Concentración de CO2: si la intensidad luminosa es elevada y constante, el rendimiento fotosintético aumenta al aumentar la concentración de CO2 en el aire, hasta alcanzar un valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza.

• Concentración de O2: al aumentar la concentración de O2, disminuye el rendimiento fotosintético; se produce la fotorrespiración. La rubisco cataliza la oxidación de la ribulosa-1,5-difosfato. Se libera CO2 y se consume ATP.

• Escasez de agua: si el agua escasea, el rendimiento fotosintético disminuye, dado que se cierran los estomas, dificultando la entrada de CO2 y aumentando la concentración de O2 interno.

3. QUIMIOSÍNTESIS

Consiste en la síntesis de ATP a partir de energía desprendida en reacciones de oxidación de sustancias inorgánicas. Los organismos que la realizan son quimioautótrofos o quimiolitótrofos; son bacterias.

Muchos de los compuestos reducidos que emplean las bacterias proceden de la descomposición de la materia orgánica. Al oxidarlos, se convierten en sustancias minerales, que pueden ser absorbidas por las plantas. Por tanto, estas bacterias cierran los ciclos biogeoquímicos.


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3.1. TIPOS DE BACTERIAS QUIMIOSINTÉTICAS

En función del sustrato utilizado, se distinguen:

• Bacterias incoloras del azufre: oxidan azufre o compuestos que lo contienen. Son bacterias aerobias obligadas.

• Bacterias del nitrógeno: oxidan compuestos reducidos de nitrógeno. Oxidan el amoníaco, transformándolo en nitratos, que pueden ser asimilados por las plantas.

• Bacterias del hierro: oxidan compuestos ferrosos a férricos. • Bacterias del hidrógeno: son quimioautótrofas facultativas que pueden

utilizar el hidrógeno molecular.

3.2. FASES DE LA QUIMIOSÍNTESIS

Se diferencian dos fases: en la primera se obtienen ATP y NADH, que se emplean en la segunda para sintetizar compuestos orgánicos a partir de sustancias inorgánicas.

• Primera fase: la reacción de oxidación de las sustancias inorgánicas constituye la fuente de energía para la fosforilación del ADP (fosforilación oxidativa). Parte del ATP se utiliza para el transporte inverso de electrones, obteniéndose NADH.

• Segunda fase: se siguen las mismas vías metabólicas que en la fase oscura de la fotosíntesis. Por ejemplo, el carbono se incorpora a partir de CO2, mediante el Ciclo de Calvin.

4. ANABOLISMO HETERÓTROFO

Es el proceso metabólico de formación de moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas orgánicas sencillas (precursoras). Se produce en las células autótrofas y en las heterótrofas.

En el anabolismo heterótrofo se diferencian dos fases: una de biosíntesis de monómeros a partir de sus precursores y otra de biosíntesis de polímeros a partir de sus monómeros.

En las células autótrofas, las moléculas precursoras pueden proceder del catabolismo de sustancias de reserva, de la fotosíntesis o de la quimiosíntesis. En las células heterótrofas, pueden proceder del catabolismo de sustancias de reserva o de la digestión de los alimentos.

En el anabolismo heterótrofo se distingue entre el anabolismo de glúcidos, el de lípidos, el de proteínas y el de ácidos nucleicos. Se trata de vías interrelacionadas. A partir de un tipo de biomolécula se puede sintetizar otro (aunque no todas las interrelaciones son posibles).


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El anabolismo heterótrofo es un proceso de reducción. A partir de moléculas orgánicas pequeñas se obtienen moléculas orgánicas grandes, más reducidas.

La energía necesaria para el anabolismo heterótrofo se obtiene de la desfosforilación de moléculas de ATP (ATP → ADP + Pi + energía). Dicho ATP procede del catabolismo y, en organismos autótrofos, de la quimiosíntesis o de la fotosíntesis.

4.1. ANABOLISMO DE GLÚCIDOS

Se diferencian dos fases:

• Síntesis de glucosa: en las células animales y vegetales, la glucosa se puede obtener a partir del ácido pirúvico, mediante la gluconeogénesis o neoglucogénesis. En las células autótrofas, también se puede obtener a partir del Ciclo de Calvin.

• Síntesis de polímeros de glucosa o de otras hexosas: los principales polímeros de glucosa presentan enlaces tipo α. En las células vegetales se sintetiza almidón (amilogénesis) y en las animales glucógeno (glucogenogénesis).

GLUCONEOGÉNESIS

Es el proceso de síntesis de glucosa a partir de ácido pirúvico, el cual puede proceder de la glucólisis, del catabolismo de aminoácidos o de la transformación del ácido láctico. En animales, la gluconeogénesis ocurre, sobre todo, en el hígado y en el riñón.

En células vegetales y microorganismos, el ácido pirúvico puede proceder de ácidos grasos.

La gluconeogénesis no es el proceso inverso a la glucólisis, ya que existen tres pasos no reversibles: la conversión del ácido pirúvico en ácido fosfoenolpirúvico, la transformación de fructosa-1,6-difosfato en fructosa-6-fosfato y la conversión de glucosa-6-fosfato en glucosa.

GLUCOGENOGÉNESIS Y AMILOGÉNESIS

La glucogenogénesis es la síntesis de glucógeno a partir de glucosa-6-fosfato, la cual puede proceder de la gluconeogénesis o de glucosa libre (que se fosforila y se convierte en glucosa-1-fosfato). Dicha glucosa se une al UTP, que actúa como activador, para que la glucosa se una al glucógeno (iniciador), mediante un enlace O-glucosídico. Ocurre, principalmente, en el hígado y en los músculos.

La amilogénesis es la síntesis de almidón y sucede en los plastos vegetales. Su molécula activadora es el ATP.


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4.2. ANABOLISMO DE LÍPIDOS

Los principales lípidos con función de reserva son las grasas (triglicéridos). Su biosíntesis ocurre mediante tres procesos: la síntesis de ácidos grasos, la de glicerina y la de triacilglicéridos.

SÍNTESIS DE ÁCIDOS GRASOS

Se produce en el citosol, a partir de acetil-CoA de origen mitocondrial. Este primer acetil-CoA sirve de iniciador. Los demás acetil-CoA deben activarse, transformándose en malonil-CoA.

La unión de malonil-CoA (de tres átomos de carbono) con acetil-CoA (de dos) da lugar a una molécula de cuatro átomos de carbono y a la liberación de CO2. Posteriormente, se producen dos hidrogenaciones, con gasto de NADPH. Se obtiene un ácido graso activado (acilo) de cuatro átomos de carbono.

Este proceso está catalizado por el complejo ácido graso sintetasa (SAG). La unión sucesiva de moléculas de malonil-CoA da lugar a una larga cadena con un número par de átomos de carbono. El ácido graso que se suele formar es el ácido palmítico.

La biosíntesis de ácidos grasos se diferencia de la β-oxidación: se realiza en el citosol, el ácido graso en formación permanece unido a una enzima del complejo SAG, los átomos de carbono de la cadena pertenecen al malonil-CoA y el transportador de hidrógenos es el NADPH.

SÍNTESIS DE GLICERINA

Para que la glicerina (de tres átomos de carbono) se pueda unir a los ácidos grasos, debe estar en forma de glicerol-3-fosfato, el cual se obtiene de la dihidroxiacetona-3-fosfato (glucólisis) o del glicerol (hidrólisis de grasas).

SÍNTESIS DE TRIACILGLICÉRIDOS

Se requieren las formas activadas de sus componentes: glicerol-3-fosfato y acil graso-CoA (obtenido a partir del ácido graso y de la coenzima A).

Las moléculas del ácido graso se unen mediante un enlace tipo éster. Inicialmente, forman un monoacilglicérido, luego un diacilglicérido y finalmente un triacilglicérido (previa liberación de un grupo fosfato).

La síntesis de triacilglicéridos ocurre en el retículo endoplasmático. En animales, se produce, principalmente, en células hepáticas y adiposas.


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4.3. ANABOLISMO DE AMINOÁCIDOS

Hay diez aminoácidos proteicos que los seres humanos y otros animales no podemos sintetizar, debiendo ingerirlos. Son los aminoácidos esenciales. Los aminoácidos que sí podemos sintetizar son los no esenciales. Las plantas y algunos microorganismos pueden sintetizar todos los aminoácidos.

Cada aminoácido tiene su vía de síntesis, que puede variar en función del tipo celular.

Básicamente, la síntesis de aminoácidos se realiza a partir de un ácido orgánico (de tres a cinco átomos de carbono), al que se le añade un grupo amino. Dicho grupo puede proceder de otro aminoácido (transaminación) o de un ión amonio libre (desaminación).

Las plantas pueden, además, obtener el ión amonio a partir del amoníaco inorgánico y del ión nitrato, libres en el suelo.

Algunas bacterias y cianobacterias pueden, también, aprovechar el nitrógeno atmosférico, transformándolo en amoníaco (fuente de grupos amino).

Para la síntesis de aminoácidos se requiere ácido α-cetoglutárico, que se combina con el ión amonio, constituyendo el aminoácido ácido glutámico. Dicho aminoácido da lugar a otros (glutamina y prolina) y aporta grupos amino para la biosíntesis de aminoácidos no esenciales.

4.4. ANABOLISMO DE ÁCIDOS NUCLEICOS

Las células pueden sintetizar nucleótidos a partir de productos de su hidrólisis (pentosas, ácido fosfórico y bases nitrogenadas). Estas moléculas también se pueden sintetizar nuevamente.

La síntesis varía en función de si los nucleótidos contienen bases púricas o pirimidínicas:

• Síntesis de nucleótidos con bases púricas: comienza con una 5-fosfato-ribosa, sobre cuyo primer carbono se construye el doble anillo púrico. Finalmente, se obtiene el ácido inosínico, a partir del cual se forman el adenosín-monofosfato (AMP) y el guanosín-monofosfato (GMP).

• Síntesis de nucleótidos con bases pirimidínicas: en la fase inicial, a partir del ácido aspártico se forma el anillo pirimidínico del ácido orótico, y en la fase final éste se une a una ribosa monofosfato y forma el nucleótido orotidín monofosfato. A partir de dicho nucleótido, se forman el uridín-monofosfato (UMP), el citidín-monofosfato (CMP) y el timidín-monofosfato (TMP).


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PREGUNTAS FRECUENTES

• Clasificación de los organismos, en función del tipo de materia que intercambian y de la energía que utilizan.

• Importancia de la fotosíntesis como proceso ecológico, organismos que la realizan, localización celular en procariotas y eucariotas, ecuación general.

• Definición de fotosistema, componentes de los fotosistemas y localización celular.

• Diferenciación entre las fases de la fotosíntesis y su localización intracelular. Factores que afectan a la actividad fotosintética.

• Diferenciación entre fotofosforilación no cíclica y cíclica, indicando los fotosistemas implicados y los productos obtenidos.

• Importancia de la fotólisis del agua. • Identificación de los sustratos y de los productos que intervienen en las

fases fotosintéticas. Balance energético. Identificación de la molécula que se une al CO2 atmosférico y de la enzima que cataliza dicha reacción.

• Reconocimiento de qué parte de la materia obtenida en procesos biosintéticos derivados de la fotosíntesis se emplea en vías catabólicas.

• Explicación del concepto de quimiosíntesis y de su importancia en la naturaleza.

• Significado e importancia biológica de la gluconeogénesis y de la glucogenogénesis.

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