Gluconeogénesis Glucogenogénesis

Vía de las pentosas fosfato

La glucosa es el combustible y bloque

estructural de los organismos desde los

microbios hasta el hombre.

En los mamíferos, algunos tejidos

dependen casi por completo de la glucosa para la producción de energía metabólica.

El suministro de glucosa a partir de estos depósitos no siempre es suficiente; entre comidas y durante ayunos prolongados, o después de ejercicio

vigoroso, el glucógeno se ha agotado.

En estos periodos, los organismos necesitan un método para sintetizar

glucosa a partir de precursores no glucidicos.

Esto se consigue a través de una ruta denominada

gluconeogénesis, que convierte el piruvato y

compuestos relacionados de tres y cuatro carbonos

en glucosa.

GluconeogénesisTiene lugar en todos los animales, plantas, hongos y

microorganismos.

Las reacciones son las mismas en todos los tejidos y en todas las especies.

En los mamíferos tiene lugar principalmente en el hígado y en menor extensión en la corteza renal.

La glucosa producida pasa a la sangre para abastecer otros tejidos.

REACCION de la piruvato carboxilasa

El piruvato es transportado

desde el citosol a la

mitocondria.

Piruvato carboxilasa

Biotina (Coenzima)

2 ATP

PEP carboquinasa

Mg²⁺

2 GTP

Reacción reversible en condiciones intracelulares.

Descarboxilación y fosforilación

El PEP se transporta fuera de la mitocondria.

Reversibilidad parcial de la glucolisis

PEP

2-Fosfoglicerato

Enolasa

2-Fosfoglicerato

3-Fosfoglicerato

Fosfoglicerato mutasa

3-Fosfoglicerato

1,3-Bifosfoglicerato

Fosfoglicerato quinasa

1,3-Bifosfoglicerato

Gliceraldehido-3-fosfato

Gliceraldehido deshidrogenasa

Gliceraldehido-3-fosfato

Dihidroxiacetona fosfato

Triosa fosfato isomerasa

Dihidroxiacetona

Fructosa 1,6-Bifosfato

Aldolasa

Fructosa-1,6-bifosfatasa

Regulada bajo la acción de la fructosa 1,6-bifosfatasa

Fructosa 6-fosfato

Glucosa 6-fosfato

Isomerosa hexosa fosfato(Segundo paso en la glucolisis)

Glucosa 6-fosfatasa

Reacción final de la gluconeogénesis

G6P hidrolizada para liberar Glucosa

• La gluconeogénesis y la glucolisis se regulan recíprocamente de modo que una vía metabólica

es relativamente inactiva cuando la otra es activa.

Piruvato carboxilasa

Es una enzima alostérica.Acetil-CoA es un activador de la piruvato carboxilasa

para favorecer la generación de

oxaloacetato cuando el nivel de acetil CoA es suficientemente alto.

1

Regulación de laGluconeogénesis

2 Fructosa-1,6-bifosfatasa

El citrato es un activador mientras que la fructosa-2,6-bifosfato y el AMP son inhibidores. Todos estos tres efectores

tienen exactamente un efecto opuesto sobre la fosfofructocinasa.

3 ATP

La gluconeogénesis es estimulada por la presencia de ATP.

4 Regulación hormonal de la gluconeogénesis

Solamente el hígado puede abastecer de glucosa a la sangre a través de la

gluconeogénesis. El hígado desempeña el papel principal de mantener el nivel de la

glucosa en la sangre.

Durante el hambre la gluconeogénesis mantiene el nivel

de glucosa en sangre.

Requerimiento energético. Las reacciones catalizadas por la piruvato carboxilasa, fosfoenol piruvato carboquinasa y la fosfoflicerato cinasa requieren ATP cada una; 3ATP son utilizados por 1 residuo del piruvato, 6ATP se requieren para

generar una molécula completa de glucosa

IMPORTANCIA

GlucogenogénesisLa glucogenogénesis es la ruta

anabólica por la que tiene lugar la síntesis de glucógeno a partir de un precursor más simple, la glucosa-6-fosfato.

Se lleva a cabo principalmente en el hígado,

y en menor medida en el músculo.

Es activado por insulina en respuesta a los altos niveles

de glucosa.

Glucosa

Glucosa-6-fosfato

Hexoquinasa

Glucosa-6-fosfato

Glucosa-1-fosfato

Fosfoglucomutasa

Glucosa-1-fosfato

UDP-Glucosa

UDP-Glucosa pirofosforilasa

Las moléculas de glucosa son acopladas en cadena por la glucógeno sintasa.

Debe realizarse sobre un primer preexistente de glucógeno.

Formando uniones α1-4 permitiendo la unión de glucosa a glucógeno

preexistente.

Las ramificaciones son producidas por la enzima ramificadora del glucógeno.

Une a una glucosa por un enlace α1-6.

Además, también se

obtiene poder reductor en

forma de NADPH que se

utilizará como coenzima

de enzimas propias

del metabolismo

anabólico.

Es una ruta metabólica estrechamente relacionada con la glucólisis, durante la cual se utiliza la glucosa para generar ribosa, que es necesaria para la biosíntesis de nucleótidos y ácid

os nucleicos.

Vía de las

Pentosas Fosfato Vía de las Hexosas Monofosfato

Vía Horecker-Dickens

Vía oxidativa del

fosfogluconato

FASE OXIDATIVAFASE NO OXIDATIVA

Fase Oxidativa

Paso #1 Glucosa-6-fosfato

6-fosfoglucano lactona

Glucosa-6-fosfato deshidrogenasa

Se forma una

molécula de NADHP

Paso #2 Lactona

Acido-6-fosfogluconico

Hidrolasa

Paso #3Acido-6-fosfogluconico

3-ceto-6-fosfogluconato

6-Fosfogluconato deshidrogenasa

3-ceto-6-fosfogluconato

Ribulosa-5-fosfato

6-Fosfogluconato deshidrogenasa

Oxidación

Hidrolisis

OxidaciónDescarboxilació

n

Se forma una molécula de NADHP

Fase no Oxidativa

Paso #4

Ribosa-5-fosfatoXilulosa-5-fosfato

Ribulosa-5-fosfato

Fase no OxidativaPaso

#5

TPP= TIAMINA PIROFOSFATO

Se transfieren dos carbonos

Xilulosa-5-fosfato

Ribosa-5-fosfato

2 carbonos-Transacetolasa+TPP

Seudoheptulosa-7-fosfato

Gliceraldehido fosfato

5C+5C = 7C+3C

Fase no OxidativaPaso

#6Seudoheptulosa-7-fosfato

Gliceraldehido-3-fosfato

3 carbonos-Transacetolasa+TPP

7C+3C = 6C+4C

Paso #7

Xilulosa-5-fosfato

Eritrosa-5-fosfato

2 carbonos-Transacetolasa+TPP

Fructosa-6-fosfato

Fructosa-6-fosfato

5C+4C = 6C+3C

Gliceraldehido-3-fosfato

Fase no OxidativaPaso

#8

Regeneración de la glucosa-6-fosfato

(2) Gliceraldehido-3-fosfato

Se condensan

Glucosa-6-fosfato

Fructosa-6-fosfato

Reversa del paso 2 de la

glucolisis

Bibliografía• Harper, Bioquímica Ilustrada, 28va edición,

capítulo 20, página 165• Lehninger, Principios de Bioquímica, 4ta edición,

capítulo 14, página 543• DM Vasudevan, Texto de Bioquímica, 6ta edición,

capítulos 9 y 10, página 102