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Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México,Serie Botánica 73(1): 1-15. 2002

Influencia del pH en el crecimiento de quince cepas dehongos ectomicorrizógenos

ALFREDO VÁZQUEZ-GARCÍA*GUADALUPE SANTIAGO-MARTÍNEZ*

ARTURO ESTRADA-TORRES*

Resumen. Se estudió el efecto del pH sobre el crecimiento de quince cepas dehongos ectomicorrizógenos: Amanita muscaria, Laccaria bicolor, Pisolithus arrhizus,Rhizopogon sp., Scleroderma polyrhizum, Suillus glandulosipes, S. tomentosus, Suillussp. y Terfezia olbiensis. Para la evaluación del desarrollo se midió: velocidad me-dia de crecimiento, diámetro final de la colonia y peso seco. Las cepas de Amanitamuscaria presentaron un crecimiento lento sin diferencias significativas en lospH de 4 a 7; Laccaria bicolor presentó su mayor crecimiento en los pH de 6 y 7;Pisolithus arrhizus tuvieron su mayor crecimiento en los pH de 4 a 6; Rhizopogonsp. 5.0 y 6.0; Scleroderma polyrhizum 6.0 y Suillus, 4 a 6. Terfezia olbiensis fue laúnica cepa que se desarrolló mejor en pH 8.0; además, fue la de crecimientomás rápido, por lo que el experimento se finalizó a los 18 días.

Palabras clave: hongos ectomicorrizógenos, pH, Amanita, Laccaria, Pisolithus,Suillus, Scleroderma, Terfezia.

Abstract. The effect of pH on growth rate was studied in fifteen strains ofectomycorrhizal fungi, and belong to Amanita muscaria, Laccaria bicolor, Pisolithusarrhizus, Rhizopogon sp., Scleroderma polyrhizum, Suillus glandulosipes, S. tomentosus,Suillus sp. and Terfezia olbiensis. The tested pH values were 4.0, 5.0, 6.0, 7.0 and8.0. The variables studied were average growth rate, final diameter and dryweight of the fungal colonies. Amanita muscaria strains had slow growth, withoutstatistical significative differences at 4 to 7 pH; Laccaria bicolor had its largergrowth at pH of 6 and 7; Pisolithus arrhizus at pH of 4 to 6; Rhizopogon sp. at 5and 6; Scleroderma polyrhizum at 6 and Suillus at 4 to 6. In contrast, strain ofTerfezia olbiensis was the only one that grew better at pH of 8.0, and its growthwas so faster that the experiment was concluded at 18 days.

Key words: ectomycorrhizal fungi, pH, Amanita, Laccaria, Pisolithus, Suillus, Scle-roderma, Terfezia.

*Centro de Investigación en Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Tlaxcala, Km 10.5autopista Texmelucan-Tlaxcala, San Felipe Ixtacuixtla, 90120, Tlaxcala, México.

2 ALFREDO VÁZQUEZ-GARCÍA ET AL.

Introducción

El pH del suelo es muy importante porque influye en la población microbiana, asícomo en la disponibilidad de nitrógeno, fósforo, calcio y magnesio, entre otros(Bockheim, 1991), considerándose que la mayoría de los nutrimentos están dispo-nibles para las plantas a los pH de 6.5 a 7.5 (Tamhane et al., 1986).

Sin embargo, la intervención del hombre induce cambios importantes en elpH edáfico; así, en los suelos en los que se han extraído minerales con su posterioracumulación en la superficie, el pH se modifica notablemente (Malajczuk et al.,1994), en tanto muchos suelos de Europa y Norteamérica se han acidificado por laprecipitación de soluciones sulfúricas y ácidos nítricos, o el depósito de bióxido deazufre, óxidos de nitrógeno o partículas que contienen sulfato o nitrato de amonio(Freedman, 1989; Willenborg et al., 1990). Estos cambios ocasionan graves dañosen los procesos edáficos.

La ectomicorriza es la asociación mutualista entre las raíces de plantas comolas coníferas y el micelio de algunos hongos del suelo; en esta asociación, el hongorodea las raíces secundarias de las plantas formando una red de hifas entrelazadasllamado manto; intercelularmente, el hongo rodea a las células corticales formán-dose la red de Hartig (Smith y Read, 1997). En esta asociación se favorece la cap-tación de agua y nutrimentos del suelo, se provee a la planta de resistencia a con-diciones ambientales extremas como sequía, pH y temperatura, y se proporcionaprotección contra patógenos (Honrubia et al., 1992).

La susceptibilidad de las plántulas a ser micorrizadas depende de factoresambientales y químicos como disponibilidad de nutrimentos, temperatura y pH,donde la tolerancia de los hongos a estos factores puede influir en la colonizacióny establecimiento de las micorrizas. Estas características podrían ser utilizadas comouno de los criterios de selección de hongos, para que puedan ser útiles en losprogramas de reforestación, sobre todo en lugares con condiciones adversas(Hormilla et al., 1994).

Cada tipo de hongo puede tener diferentes reacciones en cada valor de pH,pero la información concerniente al pH óptimo necesario para el establecimientode una simbiosis entre un hongo específico y las raíces de su hospedero es todavíalimitada (Hung y Trappe, 1983). El pH del medio de cultivo afecta el crecimientode los hongos ectomicorrizógenos (Zak, 1973) y aunque se han registrado datosexperimentales que indican un buen crecimiento a pH desde 3.2 hasta 6.5, elóptimo oscila entre 4.5 y 5.5 para la mayoría de los aislamientos probados. Tam-bién existen algunas especies con buen crecimiento a un pH de 6.8 y 8.3 (Hung yTrappe, 1983). No obstante, los experimentos in vitro que miden el efecto del pHsobre el crecimiento fúngico deben ser interpretados con precaución, ya que losresultados pueden ser afectados por la duración del ensayo, la fuente de nitrógenoo la adición de sales de hierro antes o después de la esterilización del medio (Hungy Trappe, 1983).

3pH EN EL CRECIMIENTO DE CEPAS DE HONGOS

En México, el pH de los suelos está sujeto a cambios dramáticos (Castro-Servín,1995); por un lado, los problemas de la contaminación por gases y lluvia ácida hanafectado a las zonas boscosas aledañas a las grandes ciudades durante los últimosaños (Arnolds, 1991), en tanto que, por otro lado, los problemas de desertificaciónpor degradación ecológica (Llerena-Villalpando y Sánchez-Bernal, 1992) afectancerca del 54 % de la superficie total de la República Mexicana, la cual está enpeligro de convertirse en zonas tepetatosas (Werner, 1992). Por lo anterior, es ne-cesario emprender nuevas formas de protección y conservación, así como detectarqué hongos ectomicorrizógenos son capaces de tolerar los cambios en el suelo ylograr que la asociación se desarrolle para el mejor establecimiento de las plantasutilizadas con fines de rehabilitación. Es por esto, que el propósito de este trabajofue determinar la influencia que tiene el pH sobre el desarrollo de cepas de hon-gos ectomicorrizógenos bajo condiciones de cultivo axénico, así como observar sutolerancia a la acidez y/o alcalinidad, para proporcionar las bases que permitan suempleo en vivero y/o campo.

Materiales y métodos

Las cepas estudiadas, que se encuentran depositadas en el cepario de hongosectomicorrizógenos del Centro de Investigación en Ciencias Biológicas (CICB) dela Universidad Autónoma de Tlaxcala, se obtuvieron a partir de cuerpos fructífe-ros procedentes de diferentes localidades del estado de Tlaxcala y pertenecen asiete géneros. Asimismo, se incluyó una cepa proveniente del estado de Oaxaca(Cuadro 1). Los materiales de referencia se encuentran depositados en el herbarioTLXM de la misma institución.

Para el crecimiento activo, las cepas seleccionadas se resembraron en mediopapa-dextrosa-agar (PDA) (Bioxon Becton Dickinson de México) y se incubaron a25 °C en la oscuridad durante cuatro semanas.

El pH del medio biotina-aneurina-ácido fólico agar (BAF) (Moser, 1960) seajustó a los pH de 3.0, 4.0, 5.0, 6.0, 7.0 y 8.0, agregando HCl o KOH 1N, segúnfuera necesario.

La colonia en crecimiento activo se cuadriculó con un bisturí estéril, cortandofragmentos de 5 mm por lado y transfiriendo un cuadro a cada caja de Petri con elmedio de cultivo BAF previamente ajustado a los diferentes valores de pH. Sesembraron cuatro repeticiones para cada una de las pruebas y se incubaron a 25°Cen la oscuridad durante 30 días. El diámetro de la colonia se midió cada tercer díapara poder estimar la velocidad de crecimiento.

En cada tratamiento se midió el pH inicial y final del medio de cultivo con unpotenciómetro modelo PHI 34 marca Beckman provisto con un electrodo parasólidos.


Con los datos de los diámetros coloniales obtenidos cada tercer día, se realizóun análisis de regresión lineal para obtener el valor de la pendiente de cada trata-miento. A estas pendientes se les consideró como la velocidad media de creci-miento de la colonia considerando los criterios de Santiago-Martínez (1992). Eldiámetro final es la última medición del diámetro colonial.

Al terminar el periodo de incubación, se determinó la producción de biomasaa través del peso seco de la colonia con la técnica modificada de Chapman et al.(1990), la cual consistió en eliminar el agar poniendo la colonia en agua hirvien-do, posteriormente ésta se enjuagó con agua caliente y se colocó en un horno a80°C, hasta obtener peso constante.

A los datos obtenidos de velocidad media de crecimiento, diámetro final yproducción de biomasa de cada cepa en los diferentes pH se les aplicó análisis devarianza simple o bifactorial, según el caso, para comparar el crecimiento en losdiferentes pH entre cepas del mismo género, así como la prueba múltiple de Tukeycon nivel de significancia de P=0.05 para establecer los tratamientos en los quehubo diferencias estadísticas. Para esto se utilizó el programa estadístico SAS,Institute (1985).

Cuadro 1. Listado de especies estudiadas

Núm. Taxon Material Procedencia Vegetaciónde Cepa de referencia

TLAX 22 Amanita muscaria (L.) Hook. AME 1045 1 ITLAX 27 A. muscaria AKL 2252 1 ITLAX 30 Laccaria bicolor (Maire) P. D. Orton CLV 55 1 ITLAX 13 Pisolithus arrhizus (Scop.) Rauschert. ENCB 5 2 IITLAX 37 P. arrhizus AME 1177 3 IIITLAX 28 Rhizopogon sp. AKL 2254 1 ITLAX 38 Scleroderma polyrhizum (J. F. Gmel.) Pers. AME 1263 3 IVTLAX 10 Suillus glandulosipes Thiers & A. H. Sm. SMG 284 4 VTLAX 5 S. glandulosipes AKL 1588 4 VTLAX 35 S. glandulosipes AKL 2296 4 VTLAX 9 S. tomentosus (Kauffman) Singer SMG 276 1 ITLAX 24 S. tomentosus AME 1009 1 ITLAX 20 Suillus sp. AKL 1970 5 VIITLAX 32 Suillus sp. AKL 2264 6 VIIITLAX 16 Terfezia olbiensis Tul. AKL 1594 4 IV

Procedencia: (1) Cañada Grande, Ladera Este, Volcán la Malintzin, Mpio. Huamantla, Tlax. (2) Oaxaca.(3) 1 km al N de Sn Francisco Temezontla, Mpio. de Panotla, Tlax. (4) Cerro Tepeticpac, Mpio. deTotolac, Tlax. (5) El Peñón, N del Rosario, Mpio de Tlaxco, Tlax. (6) 2 km al NW de Miltepec, Mpio. deEspañita, Tlax. Vegetación: (I) bosque de Pinus-Abies; (II) Juglans; (III) bosque de Quercus; (IV) bosque dePinus leiophylla y Arbutus; (V) área reforestada con Pinus; (VI) matorral secundario y bosque residual deQuercus;(VII) bosque de Abies, Pinus y Quercus; (VIII) bosque de Quercus-Arbutus-Juniperus.


Resultados y discusión

Con base en los resultados de los análisis estadísticos, podemos determinar que elcrecimiento de las cepas fue afectado por el pH, observándose que el valor óptimopara la mayoría de los aislamientos varía entre 4.0 y 6.0 y sólo la cepa de Terfeziaolbiensis TLAX 16 tiene su crecimiento óptimo en pH de 8.0. Esto puede deberse alas condiciones en que crece este hongo en el campo, ya que se encontró en unlugar donde predominan los suelos calcáreos, con valores de pH básicos.

El crecimiento de las cepas de Amanita muscaria fue lento, comenzando a for-mar hifas a los cuatro días aproximadamente. La cepa TLAX 22 presentó creci-miento únicamente en los pH de 4 a 7 y la cepa TLAX 27 creció en todos lostratamientos aunque los valores más altos de las variables estudiadas los presentóen los mismos valores de pH en los que se desarrolló la otra cepa de esta especie.Los análisis de varianza bifactoriales nos indicaron que no hay diferencias signifi-cativas de los crecimientos en los pH de 4.0 a 7.0; pero al comparar el crecimientoentre cepas, la TLAX 22 tiene mayor crecimiento con diferencias significativas,aunque es importante señalar que no se desarrolló en los valores de pH extremos;únicamente se observó interacción entre cepas y pH del medio en la producciónde biomasa. Torres y Honrubia (1991) dieron resultados parecidos, ya que en am-bos estudios no hay diferencias significativas entre los tratamientos para cada cepa(Cuadros 2, 3 y 4, Figs. 1-4).

En cuanto al crecimiento de las cepas de Pisolithus arrhizus, se observó que lacepa procedente de Oaxaca (TLAX 13) tiene mayor crecimiento que la TLAX 37presentando diferencias estadísticas entre ellas; en los pH de 4.0, 5.0 y 6.0, seencontraron los valores más altos en las tres variables para las dos cepas, presen-tando diferencias estadísticas con los valores de los pH de 7.0 y 8.0 (Cuadros 2, 3y 4). La cepa TLAX 37 es más sensible a los pH básicos, ya que no creció en pH8.0. La interacción entre cepas y medios no fue significativa.

Hung y Trappe (1983) observaron que algunas cepas de Pisolithus arrhizus pue-den crecer en condiciones alcalinas, pero las cepas mexicanas estudiadas desarro-llan sólo algunas hifas sobre el cuadro del inóculo cuando se pasan a medios decultivo con pH de 7.0 y 8.0.

Las cepas del género Suillus presentaron gran variabilidad en cuanto a su pa-trón de crecimiento. Así, S. glandulosipes TLAX 10 se desarrolló bien en los pH de3.0 a 6.0, obteniendo su mayor velocidad de crecimiento y diámetro final en el pHde 3.0 y su mayor producción de biomasa en el de 5.0. La cepa de S. glandulosipesTLAX 5 mostró su mayor velocidad de crecimiento y diámetro final en el pH de7.0 y su mayor producción de biomasa en el pH de 5.0; finalmente, la cepa TLAX35 presentó su mayor desarrollo en el pH de 6.0, siendo la única cepa de Suillusque creció en el pH de 8.0 (Cuadros 2, 3 y 4).

La cepa de Suillus tomentosus TLAX 9 presentó su mayor diámetro final y pro-ducción de biomasa en el pH de 4.0 y la mayor velocidad media de crecimiento enel de 6.0; mientras tanto la cepa TLAX 24 de la misma especie creció bien en los


pH de 3.0 a 7.0, determinándose como pH óptimo el de 5.0 para producción debiomasa y el de 7.0 para la velocidad de crecimiento y el diámetro final (Cuadros2, 3 y 4).

La cepa de Suillus sp. TLAX 20 tuvo su mayor desarrollo en el pH de 6.0, entanto la cepa de Suillus sp. TLAX 32 presentó su máximo crecimiento en los pH de4.0 y 6.0 en la velocidad de crecimiento y diámetro final, y su mayor producciónde biomasa en el de 6.0 (Cuadros 2, 3 y 4).

Las cepas de Suillus comenzaron su crecimiento a partir del cuarto día; sinembargo las cepas TLAX 5 y TLAX 20 presentaron un crecimiento lento que seaceleró hasta los 12 días.

El análisis bifactorial nos indicó que las cepas que presentaron mejor creci-miento en las tres variables fueron Suillus glandulosipes TLAX 10 y TLAX 5, ySuillus sp. TLAX 32; los valores de pH en los que crecieron estas cepas van de 3.0a 6.0 (Cuadros 2, 3 y 4). El análisis también indicó que la interacción entre lascepas y los pH del medio fue significativa, es decir, la cepas respondieron de formadiferente a los distintos valores de pH.

La cepa de Laccaria bicolor TLAX 30 fue sensible a pH muy ácidos (3.0) nocreciendo en dicha condición. También se pudo observar que las colonias obtuvie-ron sus mayores velocidades de crecimiento y diámetro final en los pH de 6.0 y 7.0(Cuadros 2 y 3), aunque su mayor producción de biomasa se encontró en el pH de6.0 (Cuadro 4). Jongbloed y Borst-Pauwels (1990) informaron que esta especiealcanza su mayor diámetro colonial en pH de 6.0, sin embargo, también señalaronque la mayor producción de biomasa se obtiene en pH de 4.8. El crecimiento de lacolonia en pH de 8.0 fue escaso con un micelio postrado en el medio.

La cepa de Rhizopogon sp. TLAX 28 creció bien en pH de 6.0, con los valoresmás altos en las tres variables (Cuadros 2, 3 y 4). También presentó tolerancia paracrecer en pH muy ácidos (3.0) o básicos (8.0), concordando con lo que manifiestaJha et al. (1990) para un aislamiento de R. luteolus. Dennis (1985) registró quealgunas cepas de R. rubescens y R. vulgaris presentan crecimiento óptimo en pH6.0; por otro lado, Torres y Honrubia (1991) y Hung y Trappe (1983) estudiaronalgunas cepas de Rhizopogon registrando su mayor crecimiento en otros valores depH a los registrados en este estudio para la cepa TLAX 28. La cepa comenzó sucrecimiento entre los 8 y 10 días de haberse resembrado.

La cepa de Scleroderma polyrhizum TLAX 38 alcanzó su mayor desarrollo en lospH de 5.0 y 6.0 en las tres variables (Cuadros 2, 3 y 4). Dennis (1985) registró unacepa de Scleroderma bovista con crecimiento óptimo en el mismo valor de pH. Estacepa tiene un periodo de acondicionamiento al medio de cultivo de 12 días.

La cepa de Terfezia olbiensis TLAX 16 fue la única que presentó su mayor velo-cidad de crecimiento, diámetro final y biomasa (Cuadro 2, 3 y 4) en el pH de 8.0,por lo que se consideró como su pH óptimo, siendo sensible a los pH muy ácidos(3.0 y 4.0) y tolerante al pH de 5.0. Dado el desarrollo acelerado que presentó enel pH de 8.0, el experimento se concluyó antes del tiempo señalado en la metodo-logía, ya que cubrió las cajas de petri a los 18 días. Se han realizado pocos estudios


Cuadro 2. Velocidad media de crecimiento (mm/día)

1) Amanita muscaria; 2) Pisolithus arrhizus; 3) Suillus spp.; 4) Laccaria bicolor; 5) Rizopogon sp.; 6) Sclero-derma polyrhizum; 7) Terfezia olbiensis. 0 promedio de 4 repeticiones; Q error estándar; letras iguales nohay diferencias significativas P=0.05.

CEPA 3 4 5 6 7 8 0 CEPAS

TLAX 22 0 Q

no creció

0.35 0.16

0.41 0.16

0.38 0.16

0.28 0.22

no creció 0.36a

TLAX 27 0 Q

0.10 0.0

0.20 0.16

0.24 0.0

0.24 0.16

0.15 0.0

0.12 0.0 0.18b 1

0 pH 0.10b 0.27a 0.33a 0.31a 0.22a 0.12ab

TLAX 13 0 Q

1.78 0.16

1.50 0.5

2.43 0.22

2.03 0.22

1.06 0.4

0.10 0.05 1.48a

TLAX 37 0 Q

0.62 0.3

0.94 0.22

0.94 0.3

1.17 0.3

0.005 0.03

no creció 0.74b 2

0pH 1.20ab 1.22ab 1.68a 1.60a 0.53b 0.10c

TLAX 10 0 Q

1.48 0.16

1.31 0.16

1.27 0.22

1.26 0.16

0.44 0.11

no creció 1.15a

TLAX 5 0 Q

0.73 0.16

1.0 0.16

1.17 0.09

1.12 0.16

1.36 0.16

no creció 1.07a

TLAX 35 0 Q

1.24 0.16

0.84 0.22

0.95 0.22

1.27 0.11

1.08 0.16

0.08 0.08 0.91b

TLAX 9 0 Q

no creció

0.99 0.16

0.75 0.11

1.06 0.16

0.49 0.22

no creció 0.82b

TLAX 24 0 Q

0.84 0.16

0.87 0.22

0.92 0.22

0.91 0.3

0.94 0.11

no creció 0.90b

TLAX 20 0 Q

0.48 0.22

1.03 0.07

1.29 0.16

1.40 0.16

0.27 0.16

no creció 0.89b

TLAX 32 0 Q

no creció

1.44 0.16

1.17 0.09

1.41 0.16

0.61 0.16

no creció 1.16a

3

0 pH 0.95b 1.07b 1.07b 1.21a 0.74c 0.08d

4 TLAX 30 0 Q

no creció

1.77ab 0.0

2.43a 0.16

2.67a 0.16

2.66a 0.16

1.1b 0.4

5 TLAX 28 0 Q

0.43c 0.16

0.88ab 0.16

1.19a 0.16

1.28a 0.16

0.46bc 0.3

0.06c 0.16

6 TLAX 38 0 Q

no creció

0.28b 0.07

0.91a 0.16

1.13a 0.16

0.27b 0.09

0.07b 0.16

7

TLAX 16 0 Q

no creció

no creció 2.59b 0.4

3.95ab 0.3

3.24ab 0.3

4.6a 0.4


CEPA 3 4 5 6 7 8 0 CEPAS 1

TLAX 22 0 Q

no creció 13.6 0.9

16.1 0.8

15.2 1.2

12.7 1.1

no creció

14.4a

TLAX 27 0 Q

7.1 0.4

10.9 0.8

12.2 0.6

11.9 0.8

9.1 0.5

7.1 0.4

9.7b

0 pH 7.1b 12.2ab 14.2a 13.5a 10.9ab 7.1b

2

TLAX 13 0 Q

52.7 0.7

58.5 1.0

69.5 1.3

59.2 1.2

37.5 1.9

7.0 0.9

47.4a

TLAX 37 0 Q

22.5 1.6

32.5 1.2

33.4 1.3

38.2 1.3

5.4 0.6

no creció

26.4b

0 pH 37.6b 45.5ab 51.4a 48.7ab 21.4c 5.9c

3 TLAX 10 0 Q

44.6 0.9

42.9 0.7

40.6 1.1

40.2 0.9

19.4 0.6

no creció

37.5a

TLAX 5 0 Q

25.0 0.7

32.1 0.8

35.4 0.7

32.0 1.0

40.1 1.0

no creció

32.9ac

TLAX 35 0 Q

40.1 1.0

26.6 1.3

30.1 1.3

39.6 0.5

32.6 1.0

7.1 0.6

29.4bc

TLAX 9 0 Q

no creció 36.0 0.7

25.9 0.6

34.2 0.8

19.7 1.2

no creció

29bc

TLAX 24 0 Q

26.1 0.9

27.7 1.4

27.9 1.3

27.7 1.5

28.0 0.8

no creció

27.5c

TLAX 20 0 Q

18.7 1.0

33.6 0.6

38.7 0.7

41.5 0.7

13.7 0.9

no creció

29.3bc

TLAX 32 0 Q

no creció 44.4 0.6

37.7 0.5

44.9 0.6

23.1 0.8

no creció

37.5ab

0 pH 30.9ab 34.8a 33.8a 37.2a 25.2b 7.1c

4 TLAX 30 0 Q

no creció 52.1ab 0.5

70.1a 1.0

78.0a 1.1

79.0a 1.1

35.7b 2.3

5 TLAX 28 0 Q

17.5cd 0.5

30.5ab 0.8

35.7a 0.9

40.9a 0.9

18.6bc 1.4

6.2d 1.0

6 TLAX 38 0 Q

no creció 14.2c 0.2

32.0b 0.8

38.2a 0.8

12.5cd 0.5

8.5d 0.5

7 TLAX 16 0 Q

no creció no creció 48.6b 1.7

70.2ab 1.1

60.5ab 1.3

80.0a 1.5

Cuadro 3. Diámetro final (mm)

1) Amanita muscaria; 2) Pisolithus arrhizus; 3) Suillus spp.; 4) Laccaria bicolor; 5) Rizopogon sp.; 6) Sclero-derma polyrhizum; 7) Terfezia olbiensis. 0 promedio de 4 repeticiones; Q error estándar; letras iguales nohay diferencias significativas P=0.05.


referentes a este taxón y hasta el momento se tiene información de que este génerose asocia con plantas arbustivas como Helianthemum y Cistus entre otras, encon-trándose frecuentemente en suelos con pH alcalinos (Leduc et al., 1986).

El pH del medio de cultivo puede modificar el patrón de ramificación de lashifas; un ejemplo muy evidente se presentó en la cepa de Laccaria bicolor TLAX 30que en el pH de 8.0 presentó un micelio escaso y laxo, en tanto en el pH de 6.0 lacolonia fue más compacta con micelio aéreo abundante; Terfezia olbiensis TLAX 16presentó una colonia laxa y postrada en el medio con pH 5.0, pero la colonia fuemás densa y con micelio aéreo abundante en el pH 8.0.

La mayoría de las cepas provienen de suelos forestales, donde el pH varíadesde 5.0 hasta 6.5; otras cepas provienen de una zona de lomeríos de origencalcáreo donde el valor del pH del suelo es de 8 a 8.5. Las cepas se desarrollaronbien en los valores de pH probados en el laboratorio que se acercan a los pH de lossuelos de los lugares de donde fueron recolectadas, por ejemplo, la cepa de Laccariabicolor, que proviene de un suelo forestal con pH de 6.5, presentó un pH óptimoentre 6.0 y 7.0 en las pruebas de laboratorio (Cuadro 2, 3 y 4).

Las cepas de S. glandulosipes presentaron un comportamiento acidófilo a pesarde que provienen de un lugar con suelo calcáreo; estas cepas proceden de unaplantación de pinos o de los manchones residuales de bosque que aún quedan enel sitio en que fueron recolectadas y normalmente se encuentran en lugares com-pletamente cubiertos con hojarasca, lo que posiblemente disminuya el pH del áreaen la que están creciendo. Por otro lado, la cepa TLAX 35 presentó un crecimien-to escaso en el pH de 8.0 en comparación con las otras cepas de Suillus que nocrecieron en dicho valor de pH (Cuadro 3).

La única cepa que presentó su pH óptimo en valores alcalinos fue la de Terfeziaolbiensis, ya que obtuvo su mayor desarrollo en pH de 8.0, teniendo el suelo de sulugar de procedencia las mismas condiciones de alcalinidad (Cuadros 2, 3 y 4).

Por otro lado, se ha observado que el pH de un medio de cultivo puede cam-biar durante el crecimiento de los hongos y estos cambios pueden afectar la composi-ción del medio. Además, se menciona que el efecto en el cambio del pH de unasolución puede ser el resultado de la actividad metabólica de los hongos (Lilly yBarnett, 1951).

En el cuadro 5 se muestra como los pH iniciales son modificados por la acciónde cada una de las cepas probadas. Así, las cepas de Amanita muscaria TLAX 22 y27 incrementaron los valores en menos de media unidad en los pH de 3.0 y 4.0;en el pH de 6.0, el valor disminuyó hasta una unidad. Hung y Trappe (1983)reportaron una cepa de Amanita muscaria que disminuyó el pH de 6.0 hasta 3.4.

La cepa de Laccaria bicolor TLAX 30 aumentó ligeramente los valores de pHiniciales 3.0, 4.0 y 5.0; en tanto disminuyó los de 6.0, 7.0 y 8.0.

El patrón de variación del pH de las cepas de Pisolithus arrhizus es diferenteentre ambas. La cepa TLAX 13 disminuyó a 3.3 y 4.1 los pH de 5.0 y 6.0 respecti-vamente; mientras que la cepa TLAX 37 decrementó el pH desde 6.0 hasta 4.6.


Cuadro 4. Producción de biomasa (mg)

1) Amanita muscaria; 2) Pisolithus arrhizus; 3) Suillus spp.; 4) Laccaria bicolor; 5) Rhizopogon sp.; 6) Sclero-derma polyrhizum; 7) Terfezia olbiensis. 0 promedio de 4 repeticiones; Q error estándar; letras iguales nohay diferencias significativas P=0.05.

CEPA 3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 8.0 0 CEPAS

1

TLAX 22 0 Q

no creció

24.8 1.3

29.5 1.6

22.3 2.4

16.9 1.2

no creció

23.4a

TLAX 27 0 Q

13.2 0.7

28.7 1.3

40.4 1.4

30.2 2.2

13.4 1.3

5.3 0.2

21.9a

0 pH 13.2a 26.7a 34.9a 26.2a 15.1a 5.3a

2

TLAX 13 0 Q

127.1 2.4

160.9 3.0

292.9 4.1

202.7 4.0

57.6 2.8

5.8 1.1

141.2a

TLAX 37 0 Q

43.1 1.3

98.7 3.2

67.8 2.0

80.0 1.6

1.4 0.3

no creció

58.2b

0 pH 85.1bc 129.8ab 180.3a 141.3ab 29.5c 5.8c

3 TLAX 10 0 Q

118.7 3.1

131.1 1.4

162.3 3.3

119.8 2.7

30.8 1.4

no creció

112.5a

TLAX 5 0 Q

63.2 1.3

78.7 2.2

80.9 2.1

60.9 1.9

80.4 2.9

no creció

72.0b

TLAX 35 0 Q

77.1 2.1

75.1 3.4

75.4 2.3

137.6 1.7

64.4 2.6

4.2 0.8

73.1b

TLAX 9 0 Q

no creció

106.4 2.0

71.9 2.1

95.8 2.4

23.8 1.9

no creció

74.5b

TLAX 24 0 Q

53.6 1.2

60.9 3.0

67.0 3.3

61.2 3.3

45.1 1.8

no creció

57.5b

TLAX 20 0 Q

41.2 2.0

66.3 1.3

70.8 1.9

89.2 2.2

9.6 0.6

no creció

55.4b

TLAX 32 0 Q

no creció

93.7 1.4

71.6 1.0

120.7 1.5

19.7 0.8

no creció

76.b

0 pH 70.8a 87.5a 85.7a 97.9a 39.8b 4.2b

4 TLAX 30 0 Q

no creció

34.6a 1.7

27.2a 1.4

54.6a 1.7

44.3a 1.9

16.1a 1.9

5 TLAX 28 0 Q

36.7bcd 0.7

83.3ab 1.5

76.3bc 2.8

133.6a 1.8

25.3cd 1.6

3.7d 1.0

6

TLAX 38 0 Q

no creció

13.0bc 0.4

21.2ab 0.6

29.0a 1.4

5.6c 0.7

0.5c 0.2

7 TLAX 16 0 Q

no creció

no creció

28.9c 1.4

118.3b 2.5

136.8b 2.5

244.8a 1.4

11pH

EN

EL

CR

EC

IMIE

NT

O D

E C

EPA

S DE

HO

NG

OS

Figs. 1-4. 1, producción de biomasa (mg) producida por las cepas de Amanita en los diferentes pH; 2, producción de biomasa (mg)producida por las cepas de Pisolithus arrhizus en los diferentes pH; 3, producción de biomasa (mg) producida por las cepas de Suillusen los diferentes pH; 4, producción de biomasa (mg) producida por las diferentes cepas probadas en los diferentes pH.

0

10

20

30

40

50

TLAX 22 TLAX 27 cepas

mg

pH3 pH4 pH5 pH6 pH7 pH8

1

0

100

200

300

400

TLAX 13 TLAX 37 Cepas

mg


2

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

TLAX 10 TLAX 5 TLAX 35 TLAX 9 TLAX 24 TLAX 20 TLAX 32

cepas

mg


0

50

100

150

200

250

300

TLAX 30 TLAX 28 TLAX 38 TLAX 16 cepas

mg


4


Hung y Trappe (1983) reportaron cambios de 2.25 hasta 2.55 unidades para unacepa de Pisolithus arrhizus en esos mismos valores de pH.

Con Rhizopogon sp. TLAX 28, el pH de 6.0 bajó hasta 4.7, en tanto para losdemás valores de pH la variación es de menos de media unidad.

Scleroderma polyrhizum TLAX 38 incrementó ligeramente los pH de 3.0 a 3.2y de 4.0 a 4.1, no sobrepasando 0.5 de unidad; los pH de 6.0, 7.0 y 8.0 llegaron a5.4, 6.6 y 7.5 respectivamente.

Las cepas del género Suillus spp. respondieron de la siguiente forma: en el pHde 3.0, la cepa TLAX 10 disminuyó el pH hasta 2.8; y las cepas TLAX 5, 35, 24 y20 lo incrementaron en menos de media unidad; en el pH de 4.0, el valor dismi-nuyó con todas las cepas probadas; en el pH inicial de 5.0, disminuyó desde 0.5hasta 1.0 unidad; en el pH de 6.0 la disminución va desde 1.0 hasta 1.5 unidades;en el pH de 7.0, las cepas TLAX 10, 9, 20 y 32 disminuyeron el valor en menos deuna unidad, en tanto las cepas TLAX 10 y 5 lo hicieron en más de una unidad, ysolamente la cepa TLAX 24 lo disminuyó hasta 4.5. En los pH de 8.0, todas lascepas bajan ligeramente el pH (Cuadro 5).

pH inicial Cepa

3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 8.0

TLAX 22 3.6 4.4 5.0 5.1 6.3 7.9

TLAX 27 3.4 4.3 4.6 5.1 6.3 8.0

TLAX 30 3.4 4.3 5.2 5.6 6.9 7.6

TLAX 13 3.0 3.3 3.3 4.1 6.4 7.6

TLAX 37 3.0 3.6 4.3 4.6 6.5 8.0

TLAX 28 3.3 4.0 4.6 4.7 6.5 7.7

TLAX 38 3.2 4.1 5.1 5.4 6.6 7.5

TLAX 10 2.8 3.9 4.5 5.2 6.3 7.8

TLAX 5 3.1 3.8 4.3 4.7 5.4 7.9

TLAX 35 3.1 3.9 4.3 4.5 5.4 7.3

TLAX 9 --- 3.6 3.9 4.5 6.3 7.8

TLAX 24 3.2 3.9 4.1 4.6 4.5 7.9

TLAX 20 3.2 3.9 4.5 4.7 6.6 7.7

TLAX 32 --- 3.6 4.1 4.5 6.3 7.7

TLAX 16 3.1 3.9 5.4 5.9 6.7 7.0

Cuadro 5. Modificación del valor de pH de las cepas


Terfezia olbiensis TLAX 16 incrementó en menos de media unidad los pH del3.0 a 5.0; en los demás valores, el cambio también fue menor de 0.5 de unidad ysólo en el pH de 8.0 lo bajó hasta 7.0, siendo en ese pH donde la cepa obtuvo sumayor crecimiento.

Podemos decir que las cepas fueron capaces de modificar el pH del medio decultivo y se puede notar que, por lo general, las mayores modificaciones coincidencon los tratamientos donde se obtuvieron los mayores valores en las diferentesvariables estudiadas. Las modificaciones de los valores del pH del medio posible-mente tengan que ver con una estrategia de estos hongos para regular el ambienteen el que se desarrollan, tendiendo a modificar el pH hacia sus valores óptimos decrecimiento.

Las cepas estudiadas presentaron una gran variación intraespecífica, ya quecepas de la misma especie obtuvieron diferencias en la producción de metabolitosque confirieron distintas coloraciones al micelio y medio de cultivo en los diferen-tes valores de pH, tal como se notó con las cepas de Amanita muscaria, Pisolithusarrhizus, Suillus glandulosipes y S. tomentosus.

Conclusiones

La mayoría de las cepas modifican el pH inicial del medio, es decir, en los pHalcalinos y neutro se presenta una disminución a pH ligeramente ácidos, en tantoque en pH más bajos (3.0 y 4.0) se tiende a incrementar su valor.

La modificación del pH del medio de cultivo sugiere que la mayoría de lascepas tienden a regular la acidez o alcalinidad.

Con estos resultados se tienen candidatos de hongos que toleran diversos valo-res de pH, lo que permitirá utilizar cepas específicas de acuerdo con las condicio-nes de pH del suelo del lugar que se desee reforestar, así como de las condicionesdisponibles en el vivero en el que se producirá la planta.

De acuerdo con el desarrollo de los hongos ectomicorrizógenos probados po-dríamos destinar cepas como la de Pisolithus arrhizus TLAX 13 o la de Suillusglandulosipes TLAX 10 para la introducción de plántulas ectomicorrizadas en sue-los sometidos a fuerte acidificación por efecto de la contaminación; o cepas comoSuillus glandulosipes TLAX 5 y 35; S. tomentosus TLAX 24 y Terfezia olbiensis TLAX16 en la recuperación y/o establecimiento de árboles en suelos de origen calcáreo.

Agradecimientos. Este trabajo forma parte del proyecto �Selección de hongosectomicorrizógenos para la producción de inoculantes en el estado de Tlaxcala�, financia-do por CONACyT, convenio número 4690-N9406.


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Recibido: 17-07-2001Aceptado: 29-04-2002


Anatomía de órganos vegetativos en Solanum palinacanthum,S. sisymbriifolium y S. euacanthum (Solanaceae)

MARÍA TERESA COSA*, **MIRIAM HADID**

NILDA DOTTORI*, **GLORIA BRUNO**

Resumen. Se dan a conocer las características anatómicas de los órganosvegetativos en Solanum palinacanthum Dunal, S. sisymbriifolium Lam. y S. euacanthumPhil., especies de Solanum subgen. Leptostemonum (Dunal) Bitt. (Nee, 1999). Estasespecies presentan diferencias en la epidermis foliar (paredes celulares, estomasy tricomas) y en la estructura interna de la lámina y del tallo. Los datos obtenidosse comparan con estudios similares realizados en otros tres representantes delmismo subgénero: S. juvenale Thell., S. elaeagnifolium Cav. y S. hieronymi Kuntze,con la finalidad de contribuir a la delimitación de las especies y al reconocimientode fragmentos epidérmicos en ingestas de herbívoros.

Palabras clave: anatomía vegetativa, hoja, tallo, Solanum palinacanthum, S.sisymbriifolium, S. euacanthum.

Abstract. This study deals with the vegetative anatomy in Solanum palinacanthumDunal, S. sisymbriifolium Lam., and S. euacanthum Phil. all belonging to Solanumsubgen. Leptostemonum (Dunal) Bitt. (Nee, 1999). The most important charac-ters for differentiation of species were: epidermal cell walls, trichomes, stomata,and internal structure of leaves and stems. The results are compared with thoseobtained in a similar research in S. elaeagnifolium Cav., S. juvenale Thell. and S.hieronymi Kuntze (subgen. Leptostemonum). The obtained data will contribute tothe differentiation of species, and identification of their leaf fragments in dietsof herbivores.

Key words: vegetative anatomy, leaves, stems, Solanum palinacanthum, S.sisymbriifolium y S. euacanthum.

* Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal (IMBIV). Casilla de Correo 495, 5000 Córdoba,Argentina.

** Laboratorio de Morfología Vegetal, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad,Nacional de Córdoba. Av. Vélez Sarsfield 295. 5000 Córdoba, Argentina. [email protected]

28 M. T. COSA ET AL.

Introducción

Solanum palinacanthum es una especie perenne de aproximadamente 1 m de altu-ra, se reproduce por semilla y además se propaga por medio de raíces gemíferas(Cosa et al., 1998), constituyendo una maleza común en campos de pastoreo; encambio, S. euacanthum Phil. y S. sisymbriifolium Lam., son especies anuales o biena-les, miden aproximadamente 10-60 cm y 1-1.50 m de altura respectivamente ysólo se reproducen por semillas.

Solanum sisymbriifolium, conocida como revienta caballo o espina colorada, igualque S. euacanthum, contiene alcaloides en sus tallos y hojas (Willaman y Li, 1970;Giordano et al., 1973; Kavka et al., 1973), mientras que en los frutos de S.palinacanthum hay saponinas (Hunziker, com. pers.). Si bien las plantas que poseendichas sustancias se consideran potencialmente peligrosas (Gallo, 1987; GonzálezStuart, 1989), son también apreciadas en la industria farmacoquímica como fuen-te de sustancias medicinales.

El presente trabajo tiene por objetivo estudiar en Solanum palinacanthum Dunal,S. sisymbriifolium Lam. y S. euacanthum Phil., representantes del subgéneroLeptostemonum (Dunal) Bitt. (Nee, 1999), las características de la epidermis foliar,incluidos estomas y tricomas, y la estructura interna de la lámina y del tallo, lo quepermitirá ampliar el conocimiento acerca de la anatomía vegetativa del género, ycontribuir a la identificación de las especies y de los fragmentos epidérmicos encasos de intoxicaciones en herbívoros (Yagueddu y Cid, 1992).

Materiales y métodos

Las plantas analizadas provienen de Argentina y se encuentran depositadas en elherbario del Museo Botánico de Córdoba (CORD).

Solanum euacanthum Phil., Prov. San Juan: Dpto. Caucete, Di Fulvio 983, 11-III-98.S. palinacanthum Dunal, Prov. Córdoba: Dpto. Colón, Cosa et al. 216, 28-XII-95.S. sisymbriifolium Lam., Prov. Córdoba: Dpto. Capital, Cosa 260, 21-IV-98.

Para la realización de preparaciones permanentes, se utilizó material fijado enFAA, el que luego se deshidrató en una serie de alcohol etílico-xilol y se incluyó en�histoplast�. Los cortes microtómicos, de 12 a 18 mm de espesor, se tiñeron conhematoxilina activada y safranina, contrastada con verde fijo (Conn et al., 1960).

El estudio de estomas y tricomas se realizó en hojas maduras. De ellas se extrajo laepidermis, según la técnica de �peeling�, o bien, la lámina se diafanizó con hidróxidode sodio al 3%. Los extendidos se colorearon con azul de toluidina o con azul astral yse montaron en glicerina diluida al 50%. Se determinó la frecuencia de tricomas y elíndice estomático en campos de 1 mm2 utilizando un ocular micrométrico. Lasfotomicrografías fueron tomadas con fotomicroscopio Axiophot Zeiss.

29ANATOMÍA DE ÓRGANOS VEGETATIVOS EN SOLANUM

Resultados

HojaLas tres especies tienen hojas pecioladas con lámina simple de forma ovada uoblonga, en S. palinacanthum con 2 ó 3 pares de lóbulos y miden 8-14 cm de longi-tud; en S. sisymbriifolium, 4-6 pares de lóbulos profundamente divididos y miden6-10 cm y en S. euacanthum, 3 pares de lóbulos y miden 2.5-3.5 cm de longitud.

En todas las especies se diferencian aguijones (Fig. 4 E) en el pecíolo, venas dela lámina y tallo.

Células epidérmicas. En vista superficial las células son algo alargadas según el ejemayor de la lámina. En S. palinacanthum las paredes anticlinales en ambas caras dela hoja son ligeramente sinuosas (Fig.1 A y B), igual que en el epifilo de S. euacanthum(Fig. 1E); en cambio, son muy sinuosas en las dos caras de la epidermis de S.sisymbriifolium (Fig. 1 C y D) y en el hipofilo de S. euacanthum (Fig. 1F).

Estomas. Los estomas se distribuyen en forma homogénea en ambas caras de la hojay son más abundantes en la cara abaxial; esta diferencia es mayor en S. palinacanthum,según lo indica el índice estomático de la superficie adaxial (5) y abaxial (55); en estaespecie, además, se encuentran en hojas adultas estomas sin diferenciar, junto a losmaduros (Fig.1 B). En S. sisymbriifolium es menos la diferencia entre el índice estomá-tico de la superficie adaxial (13) y abaxial (35) que en la especie anterior y es menoraún en S. euacanthum, con un índice de 29 en la superficie adaxial y de 42 en laabaxial. Los estomas son anomocíticos, anisocíticos y paracíticos. En S. palinacanthumy S. sisymbriifolium (Fig. 1 A-D) están presentes los tres tipos señalados, mientras queen S. euacanthum faltan los paracíticos (Fig. 1 E y F).

Tricomas. Se diferencian cuatro tipos y tres subtipos: tipo 1, eglandular simple,pluricelular, uniseriado y con cutícula lisa (Fig. 2 A); tipo 2, eglandular ramificado,pluricelular, uniseriado, con 2 ó 3 ramas (Fig. 2 B); tipo 3, eglandular estrellado,con 4-6 rayos horizontales y un rayo central vertical, todos unicelulares (Fig. 2 C yD). En S. palinacanthum y S. euacanthum el rayo central es más o menos de iguallongitud que los horizontales, mientras que en S. sisymbriifolium es más o menosdos veces mayor. El pie consta de uno (Fig. 2 H) o dos estratos con 2-3 células; tipo4, glandular simple; subtipo 1, pie pluricelular, uniseriado y cabezuela unicelular(Fig. 2 E); subtipo 2, pie pluricelular uniseriado, con la célula distal pequeña ycabezuela con 4 células paralelas al pie (Fig. 2 F); subtipo 3, pie pluricelular,uniseriado y cabezuela pluricelular pluriseriada (Fig. 2 G).

En S. palinacanthum están representados todos los tipos y subtipos señalados;predominan los eglandulares simples y es la especie con mayor número de tricomas(37 por mm2 en hipofilo y 20 por mm2 en epifilo aproximadamente). En S.sisymbriifolium hay tricomas eglandulares simples, estrellados y glandulares subtipos


Fig. 1. Epidermis en vista superficial. A- B, Solanum palinacanthum, epidermis adaxial y abaxialrespectivamente, con estomas anisocíticos y estomas en desarrollo; C-D, S. sisymbriifolium,epidermis adaxial y abaxial respectivamente con estomas anisocíticos y paracíticos; E-F, S.euacanthum, epidermis adaxial y abaxial respectivamente, mostrando estomas anomocíticosy anisocíticos. Abreviaturas: a: anomocítico; an: anisocítico.


1 y 3; son comunes los glandulares del subtipo 1 y hay 2.5 y 7.5, aproximadamentepor mm2 en hipofilo y epifilo respectivamente. Solanum euacanthum, es la especiecon menor variedad y cantidad de tricomas (aproximadamente 1.4 en hipofilo y2.2 en epifilo por mm2), ya que sólo hay tricomas estrellados y glandulares subtipo3; los primeros son más numerosos.

Estructura interna. En sección transversal la epidermis es unistrata. El mesofilo enS. sisymbriifolium y S. palinacanthum es dorsiventral (Fig. 3 B y C), con un estrato declorénquima en empalizada hacia la cara adaxial y 4 ó 5 de clorénquima esponjosohacia la abaxial y grandes espacios intercelulares. En S. euacanthum, en cambio, elmesofilo es de estructura isolateral (Fig. 3 D), con un estrato de parénquima enempalizada hacia la cara adaxial y 2 hacia la cara abaxial, están separados por trescapas casi isodiamétricas y todos forman un tejido compacto con escasos espaciosintercelulares.

En las tres especies, el clorénquima se prolonga hasta el borde de la lámina yhay depósitos de areniscas cristalinas en los estratos internos. La zona de la venamedia sobresale en el haz y el envés de la lámina y se diferencia colénquimasubepidérmico en ambas caras (Fig. 3 A); el haz vascular bicolateral está rodeadopor una vaina no bien definida de células parenquimáticas.

TalloEstructura primaria. En las especies analizadas, la sección transversal del entrenudoes circular y la epidermis unistrata (Fig. 4 A-C). Los tricomas glandulares son simi-lares a los de las hojas, los estrellados se diferencian sólo en S. euacanthum y loseglandulares simples en S. sisymbriifolium.

El córtex en S. euacanthum (Fig. 4 A y C) tiene aproximadamente 8 estratosdiferenciados: 2-3 de clorénquima, 3 de colénquima angular y 3 de parénquima.En S. sisymbriifolium (Fig. 4 B) y S. palinacanthum, los 10 estratos celulares corres-ponden a 1 de clorénquima, 4-6 de colénquima angular y 4 de parénquima.

En los tallos jóvenes, el sistema vascular presenta, un eustele con hacecillosbicolaterales, que posteriormente se constituye en un sifonostele por actividadinterfascicular. La médula consta de parénquima con células más o menosisodiamétricas y, como en el córtex, algunas contienen areniscas cristalinas.

Estructura secundaria. La epidermis se conserva aún en las partes basales de lostallos y en ninguna de las tres especies se observaron divisiones periclinales queindicaran la formación de peridermis.

En relación con el floema externo e interno, hay fibras de paredes lignificadas(Fig. 4 D y F) y en el parénquima cortical y medular se depositan areniscas crista-linas.


Fig. 2. Tricomas. A-D y H, foliares; E-G, caulinares. Solanum palinacanthum: A, eglandularsimple; B, estrellado; E-G, glandular con cabezuela unicelular, tetracelular y pluricelular,respectivamente. S. sisymbriifolium: C, estrellado. S. euacanthum: D, estrellado.


Fig. 3. Estructura interna de la hoja. A y B, Solanum sisymbriifolium: A, corte transversal porlámina mostrando la zona de la vena media; B, sector de corte transversal mostrando elmesofilo dorsiventral; C, S. palinacanthum, sector de corte transversal mostrando el mesofilodorsiventral; D, S. euacanthum, sector de corte transversal, mostrando el mesofilo isolateral.


Fig. 4. Estructura interna del tallo. A y C, Solanum euacanthum: A, sector de corte transversal;C, detalle de corteza mostrando epidermis, clorénquima y colénquima; B, D y F, S.sisymbriifolium: B, detalles de corteza mostrando epidermis, clorénquima y colénquima; D yF, detalle del floema externo e interno respectivamente mostrando las fibras; E, S.palinacanthum, detalle de un aguijón. Abreviatura: fi: fibras.


Discusión y conclusiones

En las tres especies aquí analizadas, igual que en S. juvenale, S. elaeagnifolium y S.hieronymi, todas representantes del subgénero Leptostemonum (Cosa et al., 1998 y2000), se hallaron varios tipos de estomas en una misma hoja, carácter que esfrecuente en Solanaceae (Karatela y Gill, 1986). Asimismo, los estomas son másabundantes en la cara abaxial que en la adaxial; esta diferencia es notable en S.palinacanthum donde, además, es común hallar en las hojas adultas, estomas sindiferenciar junto a los ya diferenciados.

Las paredes anticlinales de las células epidérmicas muestran distinto grado deondulación, según las especies; en vista superficial, son ligeramente sinuosas enambas caras de las hojas de S. palinacanthum, así como en S. elaeagnifolium y S.juvenale (Cosa et al., 1998) y son muy sinuosas en ambas caras de las hojas de S.sisymbriifolium. En S. euacanthum y en S. hieronymi son ligeramente sinuosas en lacara adaxial y muy sinuosas en la abaxial (Cosa et al., 2000).

De acuerdo con la clasificación de Seithe (1979), se reconocieron los siguientestipos de tricomas: eglandulares simples, ramificados, estrellados y glandulares sim-ples. Los tricomas estrellados se presentan en todas las especies, aunque particula-ridades de los rayos horizontales, del rayo central y del pie, los diferencia (Brunoet al., 1999; Cosa et al., 2000; Dottori et al., 2000 ). También son diferentes, segúnlas especies, las características de la cabezuela y del pie de los tricomas glandula-res. La variante 2 con cabezuela tetracelular coincide con lo señalado por Mansillaet al. (1999), en Cyphomandra y en especies de Solanum sect. Cyphomandropsis; enellas, la pequeña célula que hay debajo de las 4 células de la cabezuela es parte delpie. En cuanto a la variante 3, se corresponde con el tipo capitado de pie corto ycabezuela pluricelular de la clasificación de Inamdar y Patel (1973).

La estructura de la hoja, según las especies, mostró distinto grado dexeromorfismo; en S. euacanthum, igual que en S. elaeagnifolium, el mesofilo esisobilateral, posee pequeños espacios intercelulares y la lámina es angosta, parti-cularidades que indican una mayor adaptación a ambientes xerofíticos (Fahn, 1990).En S. palinacanthum y S. sisymbriifolium el mesofilo dorsiventral presenta grandesespacios intercelulares y la lámina es amplia, lo que indicaría una menor adapta-ción a dicho ambiente. Solanum hieronymi y S. juvenale representan casos interme-dios entre los anteriores, ya que, si bien la lámina es amplia y de estructuradorsiventral, el tejido clorenquimático tiene reducidos espacios intercelulares, ca-racterísticas que también se asocian a ambientes con escasa disponibilidad de agua(Fahn y Cutler, 1992).

El córtex de los tallos consta de clorénquima, colénquima y parénquima; estadistribución de los tejidos se halló también en las tres especies comparadas y enotras especies de Solanum (Hayward, 1953; Mansilla et al., 1999); sin embargo, elnúmero total de estratos corticales y capas de clorénquima es variable, según lasespecies.

36M

. T. CO

SA E

T AL.

Caracteres S. palinacanthum S. sisymbriifolium S. euacanthum S. juvenale S. elaeagnifolium S. hieronymi

Hoja

Paredes radiales de epidermis

ligeramente sinuosas en ambas caras

muy sinuosas en ambas caras

muy sinuosas en hipofilo y ligeramente sinuosas en epifilo



muy sinuosas en ambas caras

Rayo horiz.

4-6 rayos de 260-300 µm

4-6 rayos de 180-200 µm

4-6 rayos de 250-300 µm

4-8 rayos de 120-360 µm

8-16 rayos de 120-300 µm

4 rayos de 350-850 µm

Rayo central.

eglandular unicelular, de 270-310 µm





eglandular unicelular, rara vez pluricelular o glandular, de 240-600 µm

Tri co- ma Es-tre- lla- do

Posi- ción del pie

a nivel de la epidermis




se introduce en el mesofilo

elevado por emergencia epidérmica

Tricomas eglandulares

presentes presentes ausentes presentes ausentes ausentes

Tricomas ramificados

presentes ausentes ausentes ausentes ausentes ausentes

Tricomas glandulares

subtipos 1, 2, 3 subtipos 1 y 3 subtipo 3 subtipo 3 subtipo 3 subtipos 1 y 3

Mesofilo dorsiventral dorsiventral isolateral dorsiventral isolateral dorsiventral

Tallo

Clorén- quima

1 estrato 1 estrato 2 ó 3 estratos 1 estrato 2 estratos 2 estratos

Cuadro 1. Diferencias en epidermis foliar y en la estructura interna de la lámina y del tallo

Tric

oma

estr

ella

do


Las diferencias en la epidermis foliar y en la estructura interna de la lámina ydel tallo de las tres especies aquí analizadas, comparadas con las que presentan lastres del subgénero Leptostemonum: S. juvenale Thell., S. elaeagnifolium Cav. y S.hieronymi Kuntze, contribuyen a su delimitación. Se resumen en el cuadro 1.

Agradecimientos. A la Dra. Teresa Emil Di Fulvio por la lectura del manuscrito y por pro-veernos el material de Solanum euacanthum; a la Biól. Adriana Pérez por la realización dealgunas de las preparaciones permanentes, y a la Secretaría de Ciencia y Tecnología, de laUniversidad Nacional de Córdoba (SECYT), por el apoyo económico brindado.

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Revisión de la diversidad y patrones de distribución deLabiatae en Chiapas

GABRIELA DOMÍNGUEZ-VÁZQUEZ*BRENT BERLIN*

ADRIANA E. CASTRO RAMÍREZ*ERIN J. I. ESTRADA-LUGO**

Resumen. Labiatae es una familia muy diversa en Chiapas; está compuesta por141 especies nativas, distribuidas en 14 géneros. Salvia e Hyptis son los génerosmás diversos, con 75 y 21 especies respectivamente. La distribución de las especiesestá influenciada por la vegetación, clima, altitud y la afinidad biogeográfica.La mayor diversidad de especies se encuentra en la cota de 1000-2500 m dealtitud, en climas de tipo Am y Cf donde se localizan bosques mesófilos demontaña, bosques de pino-encino y selvas bajas caducifolias. Algunas zonas delestado de Chiapas no han sido bien exploradas y requieren de nuevas y mejorescolecciones, principalmente las que se encuentran alejadas de los caminosprincipales.

Palabras clave: riqueza de especies, Salvia, Hyptis, Labiatae, Chiapas.

Abstract. The Labiatae family is highly diversified in Chiapas. It comprises 141native species, distributed in 14 genera. The most diverse genera are Salvia andHyptis with 75 and 21 species, respectively. The distribution of the species isdetermined by vegetation, climate, altitude and biogeographical affinities. Thehigher diversity is found between 1000-2500 m altitude, in Am and Cf climateswhere cloud forest, pine-oak forest and tropical deciduous forests are found.Many areas of Chiapas are poorly sampled, and are needing new and bettercollections, mainly the places that are located away from main roads.

Key words: species richness, Salvia, Hyptis, Labiatae, Chiapas.

* El Colegio de la Frontera Sur. Carretera Panamericana y Periférico Sur s/n. San Cristóbal de LasCasas, Chiapas, C.P. 29290. [email protected]

**El Colegio de la Frontera Sur. Carretera Chetumal-Bacalar, Km 2. Zona Industrial No. 2 Apartadopostal 424, C.P. 77000, Chetumal, Q. Roo.

40 G. DOMÍNGUEZ-VÁZQUEZ ET AL.

Introducción

La familia Labiatae está compuesta aproximadamente de 224 géneros y 5600 es-pecies en todo el mundo. En México está formada por 26 géneros que pertenecena seis tribus, y aproximadamente de 512 especies. Las tribus más diversas sonMentheae con 11 géneros y Salvieae con dos; esta última tiene el mayor númerode especies (Ramamoorthy y Elliott, 1993). Las tribus y los géneros que se encuen-tran en México son Ajugeae (Tetraclea, Teucrium,Trichostema), Lamieae (Physostegia,Prunella, Scutellaria, Stachys), Mentheae (Acanthomintha, Chaunostoma, Cunila,Hedeoma, Hesperozygis, Lepechinia, Monardella, Neoeplingia, Pogogyne, Poliomintha,Clinopodium), Nepeteae (Agastache), Ocimieae (Asterohyptis, Catoferia, Hyptis,Marsypianthes, Ocimum) y Salvieae (Monarda, Salvia).

Sus miembros son principalmente herbáceas y arbustos, en la familia no seconocen epífitas, saprófitas o parásitas (Ramamoorthy y Elliott, 1993). Los tallosson tetrangulares, hojas simples, opuestas y decusadas sin estípulas. Con frecuen-cia las plantas están cubiertas de pelos y de glándulas que emiten fragancia. Elcáliz está fusionado en forma de campana o cono, algunas veces bilabiadas; péta-los fusionados pentámeros; 4 ó 2 estambres epipétalos, ya sea iguales o de doslongitudes, ovario súpero de dos carpelos fusionados, los cuales forman cuatrolóculos distintos cada uno con un óvulo basal. Usualmente el estilo es ginobásico.El fruto consiste de cuatro nueces parecidas a aquenios indehiscentes con unasemilla. Existe una amplia variedad de formas de corola y posición estaminal den-tro de la familia, usualmente con una clara división entre el labio superior e infe-rior (Standley y Williams, 1973).

En esta familia los tipos más comunes de dispersión son: autocoria (por lamisma planta), barocoria (por el peso), anemocoria (por el viento), hidrocoria(por agua), ombrocoria (por lluvia), y varias formas de zoocoria (por animales)incluyendo la dispersión por humanos (Bouman y Meeuse, 1992).

Fitogeográficamente se han distinguido cuatro grupos de labiadas en México:los géneros con afinidades californianas, los norteamericanos, los gondwano-sud-americanos y los laurásicos. El grupo californiano tiene su primer centro de distri-bución en el noroeste de México e incluye a Acanthomintha, Monarda, Monardella,Pogogyne, Salvia subg. Audibertia y Trichostema. Algunos de éstos son monotípicos yotros están representados por taxa endémicos. Los géneros con afinidades norte-americanas son Agastache, Cunila, Hedeoma, Hesperozygis, Poliomintha, Physostegia yTetraclea, la mayor parte representados por taxa endémicos. La conexión Gondwana-Sudamérica se observa en Asterohyptis, Catoferia, Chaunostoma, Hyptis, Lepechinia,Ocimum y Marsypianthes. Todos éstos, a excepción de los dos últimos, tienen taxaendémicos en el país. Salvia, Clinopodium, Scutellaria, Stachys y Teucrium represen-tan las afinidades laurásicas. Es significativo que Salvia, Scutellaria y Stachys agru-pan más del 65% de las especies de la familia en el país (Ramamoorthy y Elliott,1993).

41LABIATAE EN CHIAPAS

Un gran número de labiadas introducidas son cultivadas, ya sea como orna-mentales o como hierbas de uso culinario. Las más conocidas son Lavandula, Mentha,Monarda, Nepeta, Origanum, Phlomis, Rosmarinus, Thymus, Coleus y Ajuga(Ramamoorthy y Elliott, 1993).

Este trabajo compila y analiza toda la información que existe en las etiquetasde los ejemplares herborizados de la familia Labiatae, colectados en Chiapas ydepositados en diferentes herbarios nacionales y regionales del centro y sur deMéxico, con el fin de tener un listado de especies, determinar la riqueza de éstasen las diferentes regiones fisiográficas de Chiapas y analizar la fenología y losfactores ecológicos y biogeográficos que determinan la distribución de esta fami-lia, tan poco estudiada y cuya taxonomía aún presenta inconsistencias, no obstantesu importancia en la industria y medicina del país.

Área de estudio

El estado de Chiapas se localiza entre los 14º31� y 18º0.5�N. y 90º23� y 94º8�O. Elintervalo altitudinal va desde el nivel del mar hasta más de 4000 m snm en laSierra Madre (Mülleried, 1957), incluye los climas cálido húmedo, cálido seco,templado húmedo y templado subhúmedo y se encuentran diversos tipos de vege-tación: selvas altas y medianas perennifolias, selvas bajas caducifolias, bosques tem-plados de pino encino, mesófilos de montaña y de Abies, entre otros (Miranda,1952). Está dividido en siete regiones fisiográficas (Fig. 1) (Mülleried, 1957); allado de la costa sudoeste corre la Planicie Costera del Pacífico, que en promediotiene una altitud de 30 m snm, al noreste se levanta la Sierra Madre, con altitudesmáximas de 4100 m snm; al nordeste de la Sierra Madre se extiende la DepresiónCentral, con una anchura de 55 km y altitudes que no pasan de los 1500 m snm. Alnoreste de la Depresión Central se levantan la Meseta Central y las Montañas delNorte. La primera tiene amplias extensiones de planicies, mientras que la segun-da carece de ellas. Al noreste de la Meseta Central se encuentran los terrenos delas Montañas de Oriente. Al norte de las Montañas del Norte se extiende la Plani-cie Costera del Golfo, con altitud máxima de 50 m.

Método

Este trabajo forma parte de un proyecto sobre el uso de las labiadas en la medicinatradicional de Chiapas.

Se revisó el material del estado de Chiapas en seis herbarios: Instituto de His-toria Natural (CHIP), El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Herbario de Plan-tas Medicinales del Instituto Mexicano del Seguro Social (IMSSM), Herbario Na-cional (MEXU), Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas (UNICACH), Herba-rio de Plantas Medicinales del la Universidad Autónoma de Chapingo (XOLO),


con el fin de obtener datos ecológicos y de distribución geográfica. Se registraron(cuando existían) los datos de las fichas de los ejemplares de herbario: fecha decolecta, localidad, municipio, colector, coordenadas, altitud, tipo de vegetación,hábitat, tipo de suelo, pendiente, forma biológica, estado fenológico del material,y abundancia en el lugar de colecta.

Se determinó el material cuya identidad taxonómica resultó dudosa, utilizan-do para ello claves especializadas de la familia Labiatae (Epling, 1935, 1936, 1936b,1937, 1939, 1949; Fernald, 1900; Standley y Williams, 1973).

Para unificar, sistematizar y facilitar el análisis en la información de los distin-tos tipos de etiquetas de colecta de los herbarios, se creó una base de datos en elprograma Microsoft ® ACCESS 97, bajo los siguientes rubros: género, especie,región fisiográfica, tipos de vegetación, intervalo altitudinal, fecha de colecta y secompletó el análisis utilizando la información bibliográfica disponible para Chiapas.

Para los análisis no se consideraron las especies introducidas ni asilvestradasque se encuentran en Chiapas.

Utilizando el programa ArcView GIS Version 3. © 1992-1998, se elaboraronmapas de Chiapas de caminos, climas, geológicos, hipsográficos, vegetacionales ymapas de distribución de géneros y secciones, tanto de Salvia (Epling, 1939) comode Hyptis (Epling, 1949); además, se georreferenciaron 350 localidades de colecta.Se sobrepusieron los mapas de distribución geográfica y los mapas fisicobióticoscon el fin de obtener los patrones de distribución de la familia Labiatae en Chiapas.

Se construyeron curvas de acumulación de especies para la entidad (Chiapas)y por región fisiográfica (Fig. 2) que relacionaron la acumulación del número deespecies con el tiempo (días) como unidad de registro (Soberón y Llorente, 1993;León-Cortés et al., 1998). Las curvas de acumulación permitieron diagnosticar lariqueza aproximada de la familia en la entidad y en las distintas regiones. Paracomparar la composición de especies entre las distintas regiones se calcularoníndices de similitud de Sorensen (Magurran, 1988).

Resultados

Diversidad de especiesSe encontró un total de 141 especies nativas pertenecientes a 14 géneros (Cuadro1, Apéndice 1). Salvia e Hyptis contribuyeron con 70% de las especies colectadas enChiapas. Salvia es el género más diverso con 55 % de las especies, seguido porHyptis con 15 %. Sólo se encontraron diez especies de Stachys y 16 de Scutellaria.Hedeoma está representado sólo por H. costatum.

Coleus, Lamium, Leonorus, Leonotis, Marrubium, Mentha, Prunella y Rosmarinusson géneros introducidos en México (Ramamoorthy y Elliott, 1993; R. Harley,com. pers.), y generalmente se encuentran cultivados (Coleus, Lamium, Marrubium,Mentha y Rosmarinus), o en ocasiones asilvestrados (Leonorus, Leonotis y Prunella)formando parte del estrato herbáceo de la vegetación secundaria en distintas re-


Fig. 2. Curva de acumulación de especies de la familia Labiatae en Chiapas. MN=Montañasdel Norte, SM=Sierra Madre, MC=Meseta Central, DC=Depresión Central, MO=Montañasde Oriente, PG=Planicie Costera del Golfo, PP=Planicie Costera del Pacífico, CH. Chiapas

0

20

40

60

80

100

120

140

0 200 400 600 800 1000

Días de colecta

Esp

ecie

s ac

umul

adas

CHMNSMMCDCMOPGPP

Fig. 1. Regiones fisiográficas de Chiapas (Tomado de Mülleried, 1957). MN=Montañas delNorte, SM=Sierra Madre, MC=Meseta Central, DC=Depresión Central, MO=Montañasde Oriente, PCG=Planicie Costera del Golfo, PCP=Planicie Costera del Pacífico

kilómetros


giones del estado. Seis especies de Ocimum pueden encontrarse en Chiapas; sinembargo, sólo dos son nativas de México (Ramamoorthy y Elliott, 1993).

La riqueza de la familia Labiatae es mucho mayor de lo que aquí se registra,como puede observarse en la curva de acumulación de especies (Fig. 2). La curvanunca alcanza la asíntota, sino que tiende a incrementarse. En general el patrónde incremento es constante. La primera parte corresponde a las colectas que Matudarealizó en la Sierra Madre. El siguiente incremento se debe a las colectas deBreedlove, y la última parte está relacionada con el esfuerzo de colecta de diferen-tes proyectos y personas (Fig. 2). La curva de acumulación para las regionesfisiográficas se comporta igual que la curva general de Chiapas (Fig. 2). A pesar deque la Meseta Central es donde se ha enfocado la mayor parte de los esfuerzos decolecta, la curva de acumulación de especies no llega a estabilizarse.

Patrones de distribuciónLas labiadas se desarrollan mejor bajo una cubierta vegetal de vegetación secun-daria o primaria; sin embargo, prosperan poco en lugares completamente abier-tos o con suelos degradados, como sería el caso de las milpas y los potreros. Si bienla familia Labiatae se encuentra en las diferentes regiones fisiográficas de Chiapas,no todos los géneros están distribuidos homogéneamente, ya que tienen afinida-des biogeográficas diferentes. Salvia, Hyptis y Ocimum se distribuyen en todo elestado; sin embargo, Salvia es más diversa en las zonas templadas. Marsypianthes,

Cuadro 1. Géneros y especies nativos encontrados en Chiapas y región fisiográfica endonde se localizan

Géneros Núm. especies Núm. especies Región fisiográfica en México en Chiapas

Asterohyptis 3 2 MN, SM, MCCatoferia 3 3 MN, SM, MC,DC, MO, PCGChaunostoma 1 1 MOClinopodium 6 5 MN, SM, MC,DC, MO, PCGCunila 1 1 MC, MOHedeoma 20 1 MN, MCHyptis 32 21 MN, SM, MC,DC, MO, PCG, PCPLepechinia 7 1 MC, SMMarsyphianthes 2 2 MN, SM, MC,DC, MO, PCGOcimum 2 2 MN, SM, MC,DC, MO, PCG, PCPSalvia 312 75 MN, SM, MC,DC, MO, PCG, PCPScutellaria 37 16 MN, SM, MC,DC, MO, PCGStachys 24 10 MN, SM, MCTeucrium 2 1 MC, DC, MO

MN=Montañas del Norte, SM=Sierra Madre, MC=Meseta Central, DC=Depresión Central,MO=Montañas de Oriente, PCG=Planicie Costera del Golfo, PCP=Planicie Costera del Pacífico


Fig. 3. Distribución de los géneros de Labiatae en Chiapas.

Fig. 4. Distribución de la familia Labiatae en las diferentes regiones fisiográficas de Chiapas.

Asterohyptis StachysChaunostom aCatoferia M ars iphianthesCunilaHedeom aHyptis, Salv ia O cim umLepechiniaPrunellaSatureja cutellariaTeucrium

y

y

y

y S


Fig. 6. Distribución de la familia Labiatae en un gradiente altitudinal en Chiapas.

Fig. 5. Distribución de la familia Labiatae en diferentes tipos de vegetación de Chiapas


Clinopodium, Scutellaria y Catoferia no se han registrado para toda el área de estu-dio, pero puede deberse a un submuestreo, puesto que, a excepción de la PlanicieCostera del Pacífico, los cuatro géneros se encuentran presentes en el resto delestado de Chiapas. Asterohyptis, Stachys, Lepechinia, Prunella y Hedeoma se distribu-yen en las zonas altas del estado, a partir de los 1000 m snm; sin embargo, Stachysse distribuye y diversifica arriba de los 2000 m snm (Cuadro 1, Fig. 3).

Las regiones fisiográficas del estado presentan diferencias en su composición yriqueza de especies, lo que puede deberse a la distribución natural de las especies,a las afinidades biogeográficas y a un submuestreo en las diferentes zonasfisiográficas de Chiapas (Fig. 4). La Meseta Central, con cerca de 100 especies, esla región con mayor riqueza de géneros y de especies. En esta zona están todos losgéneros que se registran en este trabajo. Le sigue la Sierra Madre, para la cual nose tienen registros de Hedeoma, Prunella, Marsypianthes y Teucrium. Sin embargo, laamplia distribución de Marsypianthes y Teucrium, y la afinidad de Hedeoma y Prunellaa zonas por arriba de 1000 m, hace suponer que la inexistencia de colectas de estosgéneros se debe a que la Sierra Madre es la región menos explorada por botánicos,por estar aislada y con pocas vías de comunicación. Otra zona mal representada enlas colecciones botánicas es la de las Montañas del Norte, que por ser un áreamontañosa y con amplias extensiones de bosque mesófilo y de pino-encino seesperaría que su riqueza de especies fuera igual o mayor a la de la Meseta Central.En la Depresión Central no hay registros de Hedeoma, Stachys, Lepechinia y Asterohyptis,debido a que los tres primeros son de ambientes templados; sin embargo, es posi-ble que Asterohyptis aún no haya sido colectado. De todas las regiones la PlanicieCostera del Golfo es la menos rica en labiadas (7 géneros y 13 especies); no obstan-te, su diversidad genérica es mayor que la de la Planicie Costera del Pacífico (4géneros y 35 especies) (Cuadro 1, Figs. 3, 4 y 5).

Los miembros de la familia Labiatae muestran afinidad por los tipos de vege-tación que se encuentran en los climas Ac, C(w), Cm, aunque es posible encontrar-los en casi todos los tipos de vegetación. La mayor diversificación de especies selocaliza en los bosques mesófilos de montaña, de pino-encino y en las selvas bajascaducifolias (Fig. 5), y la menor, en los manglares, bosques espinosos y matorralesxerófilos. Los bosques de Abies muestran baja diversidad, por ser hábitats pococolectados. Correlacionando los tipos de vegetación con la altitud (Fig. 6), se apre-cia que el pico más alto de diversidad de labiadas se alcanza después de los 1000 yhasta los 2500 m de altitud, cota altitudinal donde se encuentran bosques templa-dos y selvas bajas caducifolias. Antes y después de este intervalo, la diversidad deespecies disminuye considerablemente.

La distribución de Hedeoma, Stachys, Lepechinia y Prunella se ve limitada por elgradiente altitudinal, que en Chiapas está por arrriba de los 1000-1500 m dealtitud. En cambio, otros géneros, como Salvia, Ocimum, Marsypianthes, Catoferia eHyptis se encuentran desde el nivel del mar hasta arriba de 2500 m de altitud, porlo que pueden colonizar los diversos tipos de vegetación que se presentan en esavariación altitudinal (Figs. 5 y 6).


En las diferentes regiones fisiográficas, el patrón de distribución está influidopor el �efecto colector�, y éste, a su vez, por la existencia de caminos transitables.Al sobreponer el mapa de carreteras y caminos de Chiapas con las 350 localidadesque lograron georreferenciarse, se observa que las colectas se realizaron a orilla decarreteras o terracerías principales (Fig. 7).

Distribución de SalviaLas 75 especies de Salvia que se encuentran en Chiapas pertenecen a 33 seccionesdel subgénero Calosphace (Epling, 1939) (Cuadro 2, Fig. 8a y b). La mayor parte delas secciones son monoespecíficas. Angulatae es la sección más diversa con ochoespecies, seguida por Polystachya y Membranaceae, que tienen cinco y cuatro espe-cies respectivamente.

Las zonas con mayor diversidad de secciones son la Meseta Central con 27, laSierra Madre con 22 y las Montañas del Norte con 14 secciones y las menos diver-sas son ambas planicies costeras y las Montañas de Oriente. La Meseta Centraltiene seis secciones que a la fecha únicamente se han colectado en esa zona, mien-tras que la Sierra Madre tiene dos exclusivas de ella. A pesar de la distancia y de laseparación entre las dos zonas, la Meseta Central y la Sierra Madre comparten lamitad de las secciones, cinco de las cuales se localizan exclusivamente en ellas. LasMontañas del Norte comparten un número importante de secciones con la MesetaCentral y la Sierra Madre, 17 secciones con la primera y 10 con la segunda.

Distribución de HyptisEl género Hyptis fue dividido por Epling (1949) (Cuadro 3, Fig. 9) en 27 secciones;siete están presentes en Chiapas: Laniflorae, Minthidium, Mesosphaeria, Polysdemia,Cyrta, Pusillae y Cephalohyptis.

Mesosphaeria y Cefalohyptis se encuentran distribuidas en todo el estado; sinembargo, muchas secciones tienen una distribución disyunta, como Minthidium, lacual aparece en la Planicie Costera del Pacífico y en la Depresión Central sin pasarpor la Sierra Madre. Esto hace suponer un efecto de submuestreo, más que ladistribución natural de la especie; lo mismo puede decirse para Cyrta y Pusillae.

FenologíaEl patrón fenológico de las labiadas indica que las afectan los ciclos de lluvia ysequías que se presentan de manera general en Chiapas (Fig. 10). La mayor canti-dad de especies florece y/o fructifica durante los meses de mayor humedad deagosto a enero, después de los cuales el número de especies que se encuentran enetapa reproductiva disminuye drásticamente y alcanza su punto más bajo duranteabril y mayo, los meses más secos del año.

Índice de similitud


Fig. 8a. Distribución de Salvia en Chiapas.

Fig. 7. Relación entre la existencia de infraestructura carretera y sitios de colecta en Chiapas.

U liginosae, Poti les, S corodon ia,M a lacophyllae, Fu lgentes N obilesFa rinac eaeStandleyanaAm pelophy llae y S ilv ico laeAngula taeSubrotundaeD ucenostachysM itrantae Card ina les

y

y


Fig. 9. Distribución de Hyptis en Chiapas.

Fig. 8b. Distribución de Salvia en Chiapas.

Inca rna tae UricaeM icrosphace , M em branaceae Pu rpu raeLavandulo ideaeP olystachyaeaB ractea taF loccu losae S ecundaeD onnellsm ith iaB lakea , B r inque tia , Tubiflorae ,A lbo lanatae C urtiflo raeC arneae

y y

y

y

LanifloraeM inth idiumPectinaria , M arrub ias tre G enuinaeSpicariaPus illaeTetragonaVulgares

y


El índice de similitud de Sorensen más alto fue de 70% de especies compartidas,mientras el valor más pequeño fue de 30%. El índice indica que las zonasfisiográficas que comparten el mayor número de especies son: la Depresión Cen-tral con las Montañas del Norte y la Sierra Madre; además de las Montañas deOriente con la Planicie Costera del Golfo, la Depresión Central y las Montañas delNorte; y la Sierra Madre con la Depresión Central. Las regiones que compartie-ron el menor número de especies (30%) fueron la Meseta Central con la PlanicieCostera del Golfo y la del Pacífico (Cuadro 4).

Discusión

DiversidadLa familia Labiatae está bien representada en Chiapas, ya que 14 de los 27 géne-ros nativos que existen en México se encuentran en todo el estado. De las 141especies que se registran en este trabajo, sólo 29 no están en la lista de Breedlove(1986). Salvia es el género más diverso en Chiapas, al igual que lo es para todo elpaís y para toda la familia (Standley y Williams, 1973; Espejo y Ramamoorthy,1993). De las 312 especies de Salvia que se estima que existen en México(Ramamoorthy y Elliott, 1993), 24% están presentes en Chiapas, si bien este nú-mero puede aumentar, ya que, como las zonas tropicales, la flora de las partes

0

1020

30

4050

60

7080

90

ene feb mar abr may jun jul ago sep oct nov dic

Meses

Núm

. de

espe

cies

Fig. 10. Temporadas de floración y fructificación de la familia Labiatae en Chiapas.


Cuadro 2. Secciones de Salvia subgen. Calosphace y especies que lo comprenden

Sección Especies Región fisiográfica

2- Microsphace S. misella, S. occidentalis, S. riparia MN, SM, MC,DC, MO, PCG, PCP

8- Lavanduloideae S. agnes, S. helianthemifolia, S. lavanduloides MN, SM, MC,DC, PCG,

9- Sigmoideae S. inconspicua, S. quercetopinorum MC

13- Uliginosae S. prunelloides MC

19- Standleyana S. cacaliaefolia MN, MC

20- Blakea S. mendax, S. patens, S. vitifolia SM, MC

23- Bracteata S. herbacea PCP

25- Potiles S. hispanica MC

26- Mitrantae S. altimitrata, S. lasiantha MN, SM, MC,DC

34- Subrotundae S. coccinea MN, MC,DC, MO, PCG

37- Incarnatae S. cinnabarina, S. elegans MN, SM, MC,DC, MO, PCG

40- Membranaceae S. hyptoides, S. lasiocephala, S. mocinoi, S. rubiginosa MN, SM, MC,DC, MO, PCG, PCP

41- Flocculosae S. thymoides SM

43- Scorodonia S. melissodora MC

44- Uricae S. amarissima, S. urica MN, SM, MC,DC, MO, PCG

46- Farinaceae S. leptophylla MC,DC

47- Malacophyllae S. aff. malacophylla MC

49- Ducenostachys S. atrocaulis, S. concolor, S. recurva MN, SM, MC

50- Donnellsmithia S. collinisi, S. infuscata, S. shannoni SM, DC

54- Polystachyae S. compacta, S. plurispicata, S. polystachya, S. sacculus, S. tonalensis

MN,SM, MC,DC,PCP

56- Carneae S. carnea, S. ionocalyx, S. membranacea, S. gracilis SM, MC,PCP

57- Angulatae S. albiflora, S. alvajaca, S. flaccida, S. fluviatilis, S. longispicata, S. myriantha, S. tiliifolia, S. xalapensis

MN, MC, DC, PCP

58- Ampelophyllae S. chiapensis, S. festiva MN, MC, DC

61- Briquetia S. mexicana SM, MC

63- Fulgentes S. dichlamys, S. pulchella MC

65- Nobiles S. disjuncta MC

68- Silvicolae S. miniata MN, MC.DC

70- Cardinales S. holwayi, S. karwinskii, S. wagneriana MN,SM, MC,DC

85- Tubiflorae S. tubifera SM, MC

87- Purpurae S. matudae, S. purpurea MN, SM, MC,DC, MO, PCG, PCP

89- Albolanatae S. leucantha SM, MC

90- Curtiflorae S. curtiflora, S. nervata SM, MC

91- Secundae S. splendens SM

MN=Montañas del Norte, SM=Sierra Madre, MC=Meseta Central, DC=Depresión Central,

MO=Montañas de Oriente, PCG=Planicie Costera del Golfo, PCP=Planicie Costera del Pacífico.


Cuadro 3. Secciones de Hyptis presentes en Chiapas

Cuadro 4. Índice de similitud de Sorensen

Región DC MC MN MO PCG PCP SM

DC 100 0.5 0.7 0.6 0.5 0.4 0.6MC 100 0.5 0.4 0.3 0.3 0.5MN 100 0.6 0.5 0.4 0.5MO 100 0.7 0.5 0.4PCG 100 0.5 0.4PCP 100 0.5SM 100

DC=Depresión Central, MC=Meseta Central, MN=Montañas delNorte, MO=Montañas de Oriente, PCG=Planicie Costera del Golfo,PCP=Planicie Costera del Pacífico, SM=Sierra Madre.

Sección Subsección Especie Distribución

Laniflorae H. tomentosa, H albida MN, SM, MC,DC, PCP

Minthidium H. americana, H. verticillata MN, MC, MO, PCG, PCP

Mesosphaeria Pectinaria H. suaveolens, H. pectinata,

H. urticoides, H. oblongifolia

MN, SM, MC,DC, MO,

PCG, PCP

Mesosphaeria Spicaria H. spicigera MO, PCG

Polydesmia Vulgares H. mutabilis MN, SM, MC,DC, MO,

PCP

Cyrta Tetragona H. recurvata SM, MC, MO

Pusillae H. atrorubens MN, SM, PCP

Cephalohyptis Marrubiastre H, brevipes, H. sinuata, H.

intermedia

MN, SM, MC,DC, MO,

PCG, PCP

Cephalohyptis Genuinae H. rhomboidea, H. lantanaefolia,

H. conferta,,H. capitata, H.

savannarum

MN, SM, MC,DC, MO,

PCG, PCP

MN=Montañas del Norte, SM=Sierra Madre, MC=Meseta Central, DC=Depresión Central,MO=Montañas de Oriente, PCG=Planicie Costera del Golfo, PCP=Planicie Costera del Pacífico.


montañosas del estado se encuentra subrepresentada en las diferentes coleccionesbotánicas (Martínez et al., 1994).

DistribuciónLa mayoría de las labiadas son poco tolerantes a condiciones sucesionales tempra-nas o a suelos degradados (potreros) y prefieren zonas con cobertura arbórea, loque las hace susceptibles a los procesos de deforestación que ocurren en Chiapas(Breedlove, 1981).

Las zonas fisiográficas del estado no son homogéneas, a pesar de ser regionescon límites naturales definidos (Mülleried, 1957). En su interior se presenta unavariación altitudinal importante, por lo que es posible encontrar tanto valles comomesetas y crestas, lo que propicia el desarrollo y la mezcla de diferentes tipos devegetación en cada región fisiográfica (Breedlove, 1981; Miranda, 1952; Mülleried,1957). Esta diversidad de climas, de suelos y de vegetación favorece la diversifica-ción de hábitats que se refleja en la riqueza de especies de la familia Labiatae.

A partir de los 1000 m snm la riqueza de especies se incrementa, lo cual serelaciona con la cota altitudinal en la que los bosques de pino-encino aparecen ydependiendo de las condiciones de precipitación y nubosidad, también los bos-ques mesófilos de montaña (Rzedowski, 1978; Miranda y Hernández X., 1963).Espejo y Ramamoorthy (1993) indican que las especies de Salvia prefieren losbosques de pino-encino, los bosques mesófilos y las selvas bajas caducifolias, lo queconcuerda con el patrón encontrado para la familia en Chiapas. Las selvas bajascaducifolias son también hábitats importantes para las labiadas, ya que se encuen-tran ampliamente distribuidas, desde el nivel del mar hasta los 2200 m de altitud(Rzedowski, 1978; Sarukhán, 1968). Si bien, debido a su afinidad biogeográfica,Salvia tiene una marcada preferencia por los bosques mesófilos y los bosques depino encino (Standley y Williams, 1973; Espejo y Ramamoorthy, 1993), la influen-cia gondwano-sudamericana se observa en Catoferia, Hyptis, Marsypianthes y Ocimum,los cuales, a pesar de tener un patrón de distribución más amplio que Salvia, tien-den a diversificarse con mayor frecuencia en las tierras bajas (Ramamoorthy yElliott, 1993).

La colindancia entre las regiones fisiográficas, la tolerancia de las especies a unamplio espectro de condiciones bióticas y abióticas, y la capacidad migratoria in-herente a cada especie, ocasionan que las diferentes regiones compartan géneros yespecies (Breedlove, 1981; Miranda, 1952; Mülleried, 1957). Es difícil discutir lospatrones de distribución de la familia en Chiapas, debido a que las distribucionesdisyuntas que se observan tanto en el nivel de géneros como en el de especiespueden deberse al efecto que produce el submuestreo del que adolecen las diver-sas regiones del estado y que se manifiesta en las diferentes curvas de acumulaciónde especies. A pesar de los distintos factores que determinan la distribución de lasespecies es importante mencionar el �efecto colector�, que de una u otra manerainfluye en la información que se obtiene sobre la especie. La mayor parte del


esfuerzo de muestreo se realizó sobre las carreteras y terracerías importantes, porlo que aquellos lugares cuyo acceso por carretera es difícil no se encuentran repre-sentados en las diferentes colecciones botánicas.

Conclusiones

La riqueza de especies de la familia Labiatae en Chiapas está representada por 141especies nativas, repartidas en 14 géneros. Con 75 especies, Salvia es el géneromás diverso en el estado.

El patrón de distribución de la familia en Chiapas está determinado por laaltitud, la vegetación, el clima y la afinidad biogeográfica de la especie, por lo quela mayor diversificación de la familia se encuentra en la cota de 1000 a 2500 m dealtitud, en climas de tipo Am y Cf, donde se localizan bosques mesófilos de monta-ña, bosques de pino-encino y selvas bajas caducifolias.

Tomando en cuenta la variabilidad fisiográfica de Chiapas y basándose en lacurva de acumulación, se espera que en Chiapas exista un número considerable deespecies adicionales, localizadas principalmente en la Sierra Madre. Larepresentatividad de las colectas en las diferentes regiones está determinado porel �efecto colector�, ya que la mayor cantidad de colectas se localizan a lo largo decarreteras y caminos importantes.

Agradecimientos. A El Colegio de la Frontera Sur por otorgar una beca de estudios deposgrado a la primera autora y financiar el trabajo por medio del Programa de Apoyo aTesis de Maestría. A la M. en C. Abigail Aguilar del herbario IMSSM, al Dr. Gerald Islebe yal Dr. Raymond Harley por revisar la lista de especies y criticar el manuscrito. A Jorge Leóny a Alejandro Flamenco por su apoyo durante el análisis. A los curadores, responsables ytécnicos de los herbarios ECOSUR, CHIP, IMSSM, MEXU, UNICACH y XOLO por permi-tir el acceso a las respectivas colecciones, y a dos revisores anónimos por criticar el manus-crito.

Literatura citada

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Apéndice 1. Lista de especies de la familia Labiatae

Asterohyptis mociniana (Benth.) EplingD. Breedlove 48946, Carr. 190 en el Escopetazo, Ixtapa, 1100 msnm; D. Breedlove 48989, NWde Cintalapa, Cintalapa, 560 msnm; D. Breedlove 48669, cerca de la Col. Vicente Guerrero,Villa Corzo, 920 msnm; E. Matuda 2070, Monte Ovando, Unión Juárez; E. Martínez 8715,29 km de Tonalá, Tonalá, 400 msnm; E. Santiz 304, Chikjá, 5 km N de Cancuc, San JuanCancuc, 915 msnm; F. Miranda 5928, NNW del Mactumaczá, Tuxtla Gutiérrez; J. Brett 322,San Juan Cancuc, San Juan Cancuc; J.I. Calzada et al. 3820, Camino El Retiro-Coronado,Huixtla, 600 msnm.

Asterohyptis stellulata. (Benth.) EplingA. Ton 8788, Crucero Chiapa de Corzo-Acala, Chiapa de Corzo.

Catoferia chiapensis A. GrayD. Breedlove 21568, Miradores del Cañón del Sumidero, Tuxtla Gutiérrez, 1350; D. Breedlove13800, Paraje Muctajoc, Ixtapa, 1150 msnm; D. Breedlove 42432, entre Nuevo Amatenangoy Frontera Comalapa, Amatenango de la Frontera, 1100 msnm; D. Breedlove 48632, FincaCuxtepec, Ángel Albino Corzo, 1080 msnm; E. Martínez 8585, último mirador del Cañóndel Sumidero, Tuxtla Gutiérrez; G. Davidse 29756, Camino a los Miradores del Parque Nal.Cañón del Sumidero, Tuxtla Gutiérrez, 1250 msnm; J. Rzedowski 33630, 6 km al N de Soyaló,Soyaló, 1300; J. H. Brenan 14451, Entre Bochil y Soyaló, Bochil, 1440 msnm; J.I. Calzada3895, Col. Nvo. Amatenango, Amatenango del Valle; J.L. Panero 6237, Mirador El Roblar,Tuxtla Gutiérrez, 1400 msnm; O. Juárez et al. 109, Finca Europa, Villacorzo, 1270 msnm; T.Ramamoorthy 1464, 13 km NE de Las Margaritas, Las Margaritas; U. Bachen 368, Ejido LaPaz, Ángel Albino Corzo, 1100 msnm; V. Sánchez 1137, 500 m SE Frontera Comalapa,Comalapa, 700 msnm; A. Chamé y A. Luna 678, 2 km. antes de la comunidad Nvo. León,Teopisca, 1310 msnm; A. Chamé y A. Luna 909, A 400 m del paraje Zequentic, Zinacantán,1610 msnm; B. Díaz 24, Ejido Roblada Grande, Villaflores, 1100 msnm. D. Breedlove 48632,Finca Cuxtepec, Ángel Albino Corzo, 1080 msnm; E. Martínez et al. 8585, Mirador los Chiapas,Tuxtla Gutiérrez; O. Farrera 1290, El Buruwitsi, San Lucas, 950 msnm; V. Sánchez 1137,Frontera Comalapa, Frontera Comalapa, 760 msnm; V. Sánchez 1073, Frontera Comalapa,Frontera Comalapa, 700 msnm; A. Delgado 874, Cola de Mono, Soyaló, 1430 msnm; D.Breedlove 13110, 3 millas S de Aguacatenango, V. Carranza, 1866 msnm; D. Breedlove 53101,La Soledad, en el Camino a Las Margaritas, La Independencia, 1525 msnm; D. Breedlove57018, N de Finca Cuxtepec, Ángel Albino Corzo, 1370 msnm.

Catoferia capitata Benth. ex HemsleyD. Breedlove 22116, Camino a Bachajón, Ocosingo, 900 msnm; E. Martínez 8825, 10 km NEdel Monte Líbano, Ocosingo, 980 msnm; E. Martínez 17005, Laguna Ocotalito, Ocosingo,980 msnm; R. Cedillo 1988, 5 km NW Ocosingo, Ocosingo, 620 msnm.

Catoferia spicata Briq.A. Delgado 1128, 7 km después de Ocosingo, Ocosingo.

Chaunostoma mecistandrum J.D. Sm.**


Clinopodium brownei (Sw.) KuntzeA. Chamé y A. Luna 68, 2 km al Cushuljá, Ocosingo, 1380 msnm; A. Ton 8992, Carr. Chibal aOcosingo, Ocosingo; C. Gallardo 2, Amatenango del Valle, Amatenango del Valle; C. Gallar-do 5, Amatenango del Valle, Amatenango del Valle; C. Gallardo 35, San Nicolacito,Amatenango del Valle; C. Gallardo 50, Amatenango del Valle, Amatenango del Valle; C.Gallardo 59, Amatenango del Valle, Amatenango del Valle; D. Breedlove 12382, Lago Ik�alNab, Zinacantán, 2600 msnm; D. Breedlove 29551, Lagunas de Montebello, La Trinitaria,1300 msnm; D. Breedlove 33743, Camino Soyaló-Bombaná-Chicoasén, Osumacinta, 1000msnm; D. Breedlove 41021, Camino Las Margaritas-Campo Alegre, La Independencia, 1600msnm; E. Matuda 5792, Las Margaritas, Las Margaritas; E. Santiz 143, Trinchera, 3 km E.de Cancuc, San Juan Cancuc, 1200 msnm; F. Miranda, 6098, Pueblo Nuevo, Pueblo Nuevo;Lidia Ambriz 26, Patatehel, Chilón, 700 msnm; M. Huft 2179, Camino a Matzam, Tenejapa,2400 msnm; M. Pérez 103, Yut uk�um, 1o. Pom, 2 km al E de la escuela, San PabloChalchihuitán, 1400 msnm; M. Pérez 135, Juk niil uk�um, 1 km al N de Balun ca�, San PabloChalchihuitán, 1500 msnm; M. Pérez 143, escuela de Canteal, San Pablo Chalchihuitán,2385 msnm; M. Pérez 208, Tijera Pom, 2 km al E de la escuela, San Pablo Chalchihuitán,1640 msnm; M. Pérez 227, Chib Cruz Pom, 3 km al N de la escuela, San Pablo Chalchihuitán,1831 msnm; M. Pérez 46, Cerro Oesuy, K�an�ech�, San Pablo Chalchihuitán, 1831 msnm; M.Ton 7, San Cristóbal L.C, San Cristóbal de Las Casas; M.C. Téllez 76, Huixtán, Huixtán;M.C. Téllez 8, San Pedro Chenalhó, San Pedro Chenalhó; R. Nigh 1345, Sibk�tejel, Tenejapa;S. Ochoa et al. 4081, 700 m delante de Balun Canal, Tenejapa, 2100 msnm.

Clinopodium caeruleum Moc. et SesséM. González et al. 548, Ejido Chilil, Huixtán, 2350 msnm.

Clinopodium mexicanum (Benth.) Govaerts in Harley (2000)*

Clinopodium procumbens (Greene) HarleyA. Ton 9761, Santa Cruz, San Cristóbal de Las Casas; D. Breedlove 29192, NE de Bochil, SanAndrés Larrainzar, 2700 msnm; E. Cabrera 7973, Camino a Tenejapa, Tenejapa.

Clinopodium selerianum (Loes.) Govaerts in Harley (2000)D. Breedlove 40813, Camino a la Estación de Microondas Laguna Chamula, Comitán, 2400msnm; D. Breedlove 31835, 10 km E del Porvenir, La Grandeza, 2900 msnm; E. Matuda4617, Monte Male, El Porvenir, 3200 msnm; Y. López 158, entre los caminos a Larrainzar,Chamula y Tres Cruces, San Juan Chamula.

Cunila polyantha Benth. *

Hedeoma costatum Hemsl.A. Chamé y A. Luna 56, Camino a Palmira, 1 km a orilla de la carretera, Comitán, 2160msnm; A. Espejo 1937, 13 km SE de Teopisca, Teopisca, 1890; D. Breedlove 48946, pasandoel paraje Muctajoc, Ixtapa, 1100 msnm; D. Breedlove 21122, Lagos del Valle, La Trinitaria,1300 msnm; D. Breedlove 38737, Estación de Microondas Laguna Chamula, Comitán, 2500msnm; D. Breedlove 34772, Camino de Las Margaritas-Campo Alegre, La Independencia,1600 msnm; E. Matuda 585, Amatenango del Valle, Amatenango del Valle; G. y J. Davidse9508, 22 km SE de Teopisca, Teopisca, 2040 msnm; J. López 74, Temperal, 8 km al E de


Amatenango del Valle, Amatenango del Valle, 1935 msnm; J. H. Brenan 14440, entre Huixtány Oxchuc, Huixtán, 2068 msnm; M. González et al. 1553, 3 km al S del Barrio Ma. Aux.rumbo a Rancho nuevo, San Cristóbal L.C., 2300 msnm; S. Ochoa et al. 4147, Km 145 Carr.Comitán-San Cristóbal, 2.5 km NO Laguna Larga, Comitán, 2020 msnm.

Hyptis albida KunthA. Reyes 270, 500 m S de Chicoasén, Chicoasén, 200 msnm; A. Ton 8795, Crucero Chiapa deCorzo-Acala, Chiapa de Corzo; D. Breedlove 20693, Estación de Microondas La Mina,Cintalapa, 1000; D. Neill 5483, Mirador La Ceiba, Tuxtla Gutiérrez, 1000 msnm; E. Cabrera7878, Aguacero, Ocozocoautla; E. Martínez 6019, Col. Chavaría, Bochil; E. Ventura y E. López5101, Col. Emiliano Zapata, Cintalapa, 650 msnm; J.E. Neft s/n, 29 km S de Ocozocoautla,Ocozocoautla.

Hyptis atrorubens Poit.D. Breedlove 52970, Camino Pantepec-Tapalapa, Pantepec, 1770 msnm; D. Breedlove 47762,2 km S de Cacahoatán, Cacahoatán, 90 msnm; E. Martínez 19313, Camino Talquián-Chiquihuite, Unión Juárez, 1700 msnm; G. Davidse et al. 29586, 7 km S de Ixtacomitán,Ixtacomitán, 360 msnm; G. Weber 51, Finca San Cristóbal, Tuzantán, 1050 msnm; R. Arcos94, Poblado Hixcom, 29 km N de Tapachula, 730 msnm.

Hyptis brevipes Poit.D. Breedlove 37513, cerca desvío Jericó-Nva. Concordia, Villa Corzo, 700 msnm; D. Breedlove54220, NW Puerto Arista, Tonalá, 3 msnm; D. Breedlove 38366, cerca Col. El Brillante, VillaCorzo, 650 msnm; D. Breedlove 20693, Est. de Microondas La Mina, Cintalapa, 1000 msnm;E. Martínez 8663, 8 km NW Frontera Comalapa, Chicomuselo; E. Martínez 14584, CruceroCorozal, Ocosingo, 180 msnm; E. Martínez 8844, 11 km S de Benemérito, Ocosingo, 120msnm; G. Espinosa 554, Unión Jrz., Unión Juárez; J. A. Aguilar-Zepeda 57, Ejido Matamoros,Acapetagua.

Hyptis capitata Jacq.A. Ton 7092, Agua Fría, Yajalón; D. Breedlove 42446, Río Cuilco, Amatenango de la Frontera,1100 msnm; D. Breedlove 50403, arriba de Petalcingo, Petalcingo, 1700 msnm; D. Breedlove5454, cerca de El Brillante, Villa Corzo, 650 m E. Martínez 17198, Laguna Ocotalito, Ocosingo,980 msnm; E. Martínez 16568, Arroyo El Salado, 4 km E de Pico de Oro, Ocosingo, 160msnm; E. Martínez 14505, 16 km NW Boca Lacantún, Ocosingo, 220 msnm; E. Ventura y E.López 1828, El Carmen, Cachoatán, 550 msnm; E. Ventura y E. López 705, Unión Miramar,Tapachula, 50 msnm; G. Davidse 30043, 2 km SE de Chicomuselo, Chicomuselo, 680 msnm;H. Narave y S. Avendaño, 1314, Camino Plan de Ayutla al pueblo de San Pablo, Ocosingo,1650 msnm.

Hyptis conferta Pohl. ex Benth. var. angustata (Briq.) Pool et HarleyA. Ton 7155, Camino Yajalón-Petelcingo, Yajalón; D. Breedlove 28402, 5 km NW Las Cruces,Camino a la Ciénaga, Cintalapa, 850 msnm; D. Breedlove 27966, N de Ocosingo, Camino aBachajón, Ocosingo, 900 msnm; D. Breedlove 57449, Lagos de Montebello, La Trinitaria,1370 msnm; D. Breedlove 52724, en el Camino a la Estación de Microondas La Mina,Cintalapa, 870 msnm; D. Breedlove 56377, cerca del Real, Ocosingo, 760 msnm; D. Breedlove52018, cerca de la Colonia El Carmen, La Trinitaria, 1525 msnm; D. Breedlove 53188, Cami-


no a Campo Alegre, La Independencia, 1600 msnm; E. Matuda 17400, Acapetagua,Acapetagua, 50 msnm; E. Matuda 17400, Rancho Quemado, Acapetagua; E. Martínez 8666,8 km NW de Comalapa, Chicomuselo; E. Martínez 11275, Campamento COFOLASA,Ocosingo, 220; J. Brett 650, Yoxkok, San Juan Cancuc.

Hyptis intermedia EplingA. Ton 7948, Nueva Col. Cuauhtemoc, La Trinitaria.

Hyptis lantanifolia Poit.E. Martínez 16419, 16 km NW Boca Lacantún, Ocosingo, 220.

Hyptis mutabilis (L. Rich.) Briq.A. Marquez 95 entrada tunel, Carr. Tuxtla-Chicoasén, San Fernando, 700 msnm; A. Chamé yA. Luna 641, Paraje Shulumhó, San Andrés Larrainzar, 1520 msnm; A. Ton 7188, Lote SanLuis, Yajalón; D. Breedlove 28675, 25 km NE Huixtla, Camino a Motozintla, Motozintla, 700msnm; D. Breedlove 48053, cerca de la Ciénaga de León, Cintalapa, 1080; D. Breedlove 53202,Camino a Campo Alegre, La Independencia, 1600 msnm; D. Breedlove 54527, cerca delBrillante, Villa Corzo, 650 msnm; D. Breedlove 54692, debajo de la Finca Cuxtepec, ÁngelAlbino Corzo, 900 msnm; E. Cabrera 6054, Lago Tziscao, La Trinitaria; E. Martínez 19324,Camino de Talquián a Chiquihuite, Unión Juárez, 1700 msnm; E. Martínez 17199, LagunaOcotalito, Ocosingo, 980 msnm; E. Martínez 17475, Crucero el Piñal, Camino a Chancalá,Ocosingo, 450 msnm; E. Martínez 22020, El Aguacero, Ocozocoautla, 600 msnm; E. Martínez22200, entre Talquián y Toniná, Unión Juárez, 1900 msnm; E. Martínez 5875, 1 km N deChapultenango, Chapultenango; E. Santiz 243, Chén Tab, 1 km E de Cancuc, San JuanCancuc, 1200 msnm; E. Santiz 273, Chabul Chen, San Juan Cancuc, 1215 msnm; E. Venturay E. López 4886, Llalu a 6 km al S de Talquián, Unión Juárez, 2000 msnm; E. Ventura y E.López 918, Manga de Clavo, Tapachula, 200 msnm; J. Brett 784, Yaxá, San Juan Cancuc,1435 msnm; J. Solís 172, Ejido Nva. Francia, 12 km N de Escuintla, Escuintla, 700 msnm; L.González, 122, Tzutzbin, San Andrés Larrainzar, 2200 msnm; L. González 313, CerroGuacamaya, Paraje Latzbil ton, San Andrés Larrainzar, 2200 msnm; M Heath y A. Long2049, Clínica La Yerbabuena, Pblo. Nuevo Solistahuacán, 1600 msnm; M. Heath y A. Long249, Reserva El Triunfo, polígono 1, Ángel Albino Corzo, 1950 msnm; T. Croat 64940, 2.5km NW de San Fernando, San Fernando, 1000 msnm; T. Ramamoorthy 1380, Mirador LaCoyota, Tuxtla Gutiérrez; T. Ramamoorthy 1448, 10 km NE Las Margaritas, Las Margaritas;T. Ramamoorthy 1623, San Fernando, San Fernando; U. Bachen et al. 291, Ejido Dolores,Ángel Albino Corzo, 680 msnm; U. Bachen et al. 334, Ejido Salvador Urbina, Ángel AlbinoCorzo, 800 msnm; Y. López 652, Joigelito, Zinacantán; Y. López 636, Joigelito, Zinacantán.

Hyptis oblongifolia Benth.E. Ventura y E. López 2820, La Escondida, Tapachula, 100 msnm.

Hyptis pectinata (L.) Poit.A. Luna 12, 6 km. Al NO del Ejido Nvo. Fco. León, Ocosingo, 210 msnm; E. Martínez 11480,Crucero Corozal, Ocosingo, 180 msnm; E. Martínez 8563, Último Mirador, Tuxtla Gutiérrez;E. Martínez 8692, 2 km de Chicomuselo, Chicomuselo; E. Martínez 17665, Laguna Ocotalito,Ocosingo, 950 msnm; E. Ventura y E. López 731, 5 de Febrero, Tapachula, 150 msnm; J. Castillo832, Carr. Ocozocoautla-Malpaso, Ocozocoautla, 1000 msnm; O. Téllez 7980, 3 km E de laTrinitaria, La Trinitaria; U. Bachen et al. 285, Ejido Dolores, Ángel Albino Corzo, 680 msnm.


Hyptis recurvata Poit. D. Breedlove 30678, a lo largo del río Testecapa, Mapastepec, 180 msnm; M. Martínez 146,Paso del Soldado, Lagos de Montebello, La Trinitaria, 1450 msnm; S. Levy 617, Lacanjá-Chansayab, Ocosingo, 400 msnm.

Hyptis rhomboidea M. Martens et Galeotti.U. Bachen et al. 284, Ejido Dolores, Ángel Albino Corzo, 680 msnm.

Hyptis savannarum Briq. *

Hyptis scandens Epling **

Hyptis sinuata Pohl.D. Breedlove 52723, Camino a la Estación de Microondas La Mina, Cintalapa, 870 msnm; E.Ventura y E. López 1294, La Soledad, Cachoatán, 650 msnm; H. Narave et al. 1314, CaminoPlan de Ayutla -San Pablo, Ocosingo, 650 msnm.

Hyptis sp. J.C. Soto 13305, 17 km N de Tuxtla Gutiérrez, San Fernando, 1000 msnm.

Hyptis spicigera Lam.D. Breedlove 57949, cerca de las ruinas de Bonampak, Ocosingo, 520 msnm; E. Martínez8667, 8 km NW Frontera Comalapa, Chicomuselo; E. Martínez 16430, 16 km NW BocaLacantún, Ocosingo, 220 msnm; S. Ochoa et al. 4196, 0,5 km. desvío Camino Lagunas deMontebello-Tziscao a Buenavista, LaTrinitaria, 1550 m

Hyptis suaveolens (L.) Poit. A. Ortega 160, Carr. Tapachula-Pto. Madero, Tapachula, 100 msnm; D. Breedlove 38405,cerca del Brillante, Villacorzo, 650 msnm; D. Breedlove 70347, 2 km de las Cruces, Caminoa la Ciénega, Cintalapa, 580 msnm; E. Hdez. y J. Sharp 218, 4 km N Mapastepec, Mapastepec,100 msnm; E. Martínez 8665, 8 km NW Frontera Comalapa, Chicomuselo; E. Palacios 1312,El Zapotal, Tuxtla Gtz., 650 msnm; E. Ventura y E. López 2626, Santa Trinidad, Tapachula,2000 msnm; O. Téllez 8094, El Aguacero, Ocozocoautla; T. Ramamoorthy 1492, 5 km N deJericó, Chiapa de Corzo; V. Sánchez 1058, Col. Cuahtemoc, Cintalapa, 500 msnm; V. Sánchez1091, Primero de mayo, Ángel Albino Corzo, 530 msnm; V. Sánchez 1153, El Zapotal, TuxtlaGtz., 630 msnm.

Hyptis tomentosa Poit. A. Márquez 11, Carr. A Chicoasén, Chicoasén, 230 msnm; A. Ton 9609, Sta. Cruz, San Feli-pe, San Cristóbal L.C.; A. Reyes 1529, 10 km al E de Motozintla, Mazapa de Madero, 1110msnm; D. Breedlove 50167, El Chorreadero, Chiapa de Corzo, 800 msnm; E. Martínez 22270,Santa Isabel, 2 km S de Tierra y Libertad, Jiquipilas, 720; E. Palacios 225, El Zapotal, TuxtlaGtz., 660 msnm; E. Palacios 306, El Zapotal, Tuxtla Gtz., 840m; F. Miranda, 4968, SO deTuxtla Gutiérrez, Tuxtla Gtz.; O. Farrera 1139, Reserva La Sepultura, Arriaga, 600 msnm; V.Sánchez 1094, Rancho Linda Vista, Chiapa de Corzo, 430 msnm.


Hyptis urticoides Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth A. Chamé y A. Luna 324, 300 msnm. SO de Shishintonil, Tenejapa, 2030 msnm; A. Chamé yA. Luna 738, Cerro Muctahuitz, San Andrés Larrainzar, 1960 msnm; A. Ton 9487, Sta. Cruz,San Felipe, San Cristóbal L.C.; A. Mendez 9613, Reserva El Ocote, Ocozocoautla, 700 msnm;D. Breedlove 20689, Estación de Microondas La Mina, Cintalapa, 1000 msnm; D. Breedlove21780, SE del Cerro Baul, 16 km NOO Rizo de Oro, Cintalapa, 1600 msnm;E. Martínez19337, Camino Talquián-Chiquihuite, Unión Juárez, 1700 msnm; E. Martínez 4572, ÚltimoMirador, Tuxtla Gutiérrez; E. Martínez et al. 22054, Campamento Joigel, Zinacantán, 2100msnm; E. Ventura y E. López, 4113, A km. Al NO de El Rosario, Motozintla; F. López 392,Chaonil, 1 km al oriente de la carretera internacional, Oxchuc, 770 msnm; L. González 174,Nintetic, San Andrés Larrainzar, 2200 msnm; L. González 440, Paraje Talomhuitz, San An-drés Larrainzar, 2000 msnm; M. Heath y A. Long 397, Reserva el Triunfo, Cañada Honda,Ángel Albino Corzo, 1450 msnm; O Téllez 7849, 5 km N de Jitotol, Jitotol; O Téllez 8029, 8km SE La Trinitaria, La Trinitaria; T. Croat 46540, 2 Lagunas, Parque Nacional Lagunas deMontebello, La Trinitaria, 1500 msnm; T. Ramamoorthy 1437, Comitán, Comitán; U. Bachenet al. 365, Ejido La Paz, Ángel Albino Corzo, 1100 msnm; Y. López y F. Martínez 619, Joigelito,Zinacantán; Y. López y F. Martínez 634, Joigelito, Zinacantán; Y. Lópéz 465, Apaz por el Cami-no a Navenchauc, Zinacantán.

Hyptis verticillata Jacq.E. Ventura y E. López 1254, Cuya Miapán, Huehuetán, 0 msnm; A. Ton 6279, Ch�ijtaltik,Yajalón, 700 msnm; D. Breedlove 47162, Laguna Catazajá, Catazajá, 60 msnm; D. Breedlove20731, Malpaso, Ocozocoautla, 550 msnm; D. Cruz, 1, Nvo. Huixtán, Las Margaritas; E.Martínez 5998, Ruinas El Naranjo, F. León; E. Martínez 5879, 1 km N Chapultenango,Chapultenango; E. Martínez 7248, A 5 km E Crucero Corozal, Ocosingo, 200 msnm; E.Martínez 13354, 20 km SE Palenque, Palenque, 120 msnm; E. Martínez 14617, Arroyo AguaAzul, Ocosingo, 200 msnm; E. Ventura y E. López 3838, Cantón La Mora, Huehuetán; E.Santiz 675, Sakil tontik, San Juan Cancuc, 1500 msnm; J. Brett 322, Pok�ona, San JuanCancuc; L. Ambriz, 123, Shilatom, Ocosingo, 1000 msnm; M. González et al. 750, 700 m al Nde Lacanjá-Shansayab, Ocosingo, 500 msnm; M. González et al. 1107, 800 m al O de Lacanjá-Shansayab, Ocosingo, 400 msnm; V. Sánchez, entre Hidalgo Zacalapa y Copainalá, Copainalá,760 msnm.

Lamium amplexicaule L.D. Breedlove 32016, San Cristóbal de Las Casas, San Cristóbal de Las Casas, 2200 msnm; R.Laughlin 990, Zinacantán, Zinacantán, 2235.

Leonurus cardiaca L.O. Téllez et al. 7833, 2 km N Ishuatán, Ishuatán; O. Téllez et al. 6966, Camino Chenalhó-Porvenir-Siltepec, Motozintla.

Leonurus japonicus Houtt. A. Ton 4730, Kokijaz, Tila, 1300 msnm; A. Ton 5862, Camino de Azufre, Yajalón, 1000;CAC, 23, Pueblo Nvo. Solistahuacán, Pueblo Nuevo, 1600 msnm; D. Breedlove 48723, LaTrinitaria, La Trinitaria, 1524 msnm; E. Martínez 17231, Lag. Ocotalito, Ocosingo; E. Martínez7335, 3 km de Frontera Corozal, Ocosingo, 120 msnm; E. Santiz 478, Tujtil, 1 km. al N deCancuc, San Juan Cancuc, 1100 msnm; E. Santiz 87, Bakul Teél. 1 km de la escuela de


Cruzjiljá, San Juan Cancuc, 1600 msnm; F. Hernández 108, Comitán, Comitán; F. Miranda,2718, Comitán, Comitán; J. López 269, La Campana, 3 km al O de Amatenango del Valle,Amatenango del Valle, 1735 msnm; L. Ambriz 15, Sibacá, 1 km al E del templo, Ocosingo;M. Palacios 115, Pueblo Nuevo Solistahuacán, Pueblo Nuevo Solistahuacán; M. Gómez 311,Barrio amarillo, 3 km. Al E de Amatenango del Valle, Amatenango del Valle; R. Díaz 0,Barrio de Gpe., Villa Las Rosas, 900 msnm.

Leonotis nepetaefolia R. Br.D. Breedlove 27665, 6.5 km S de la Trinitaria, La Trinitaria, 1300 msnm; S. Ochoa et al. 4420,Orilla de carretera, Teopisca, 2000 msnm; T. Croat 47656, Cerro Baul, 3 km E de la Col.Rodolfo Figueroa, Cintalapa, 1550 msnm.

Lepechinia schiedeana (Schlecht.) VatkeC. Santiz 435 Majomut, San Juan Chamula, 2300 msnm; C. Santiz 48, Paraje Laguna Petej,San Andrés Larrainzar, 2400 msnm; C. Santiz 913, Santa Ana, San Juan Chamula, 2400msnm; D. Breedlove 29408, Volcán Tacaná, Unión Juárez, 3500 msnm; E. Martínez 19654,Volcán Tacaná, Unión Juárez, 2400 msnm; E. Ventura y E. López 4687, Cerro el Tacaná, S deUnión Juárez,Unión Juárez, 3100 msnm; F. Gómez 326, Retiro, 4 km al O de Oxchuc, Oxchuc,1550 msnm; L. Soto 1555, Bautista Chico, San Juan Chamula; L. González 13, Tres Puentes,San Andrés Larrainzar, 2000 msnm; L. González 179, Tzajal�jó, San Andrés Larrainzar, 2000msnm; L. González 337, Rancho Buenavista. 10 km al E de San Cayetano, San AndrésLarrainzar, 2000 msnm; L. González, 3538, Tres Puentes, San Andrés Larrainzar, 2000 msnm;L. González 3539, Tzajalhí, San Andrés Larrainzar; L. González 689, Cerro Pajalchochob, 1km de la escuela Tiamnal, San Andrés Larrainzar, 2000 msnm; L. González 763, 3 km al Sdel Paraje Ninte�tik, San Andrés Larrainzar, 2000 msnm; L. Soto y F. Martínez 1384, BautistaChico, San Juan Chamula, 2600 msnm; L. Soto 1555, Bautista Chico, San Juan Chamula,2600 msnm.; M. Gómez 551, 10 km al E de Amatenango del Valle, Amatenango del Valle,2400 msnm; M. González et al. 1553, Ejido Flores Magón, Teopisca, 2350 msnm; M. Gonzálezet al. 338, Ejido Chilil, Huixtán, 2350 msnm; M.González et al. 540, Ejido Chilil, Huixtán,2350 msnm; N. Ramírez et al. 387, Corazón de María, San Cristóbal L.C.; O. Téllez 6992, 1km N de Pizarrín, La Grandeza; Y. López y F. Mtz 544, vereda a Batosil, Zinacantán; Y. Lópezy F. Martínez 733, Yalinchin, San Juan Chamula; Y. López y F. Martínez 735, Yalichin, San JuanChamula; Y. López y F. Martínez 825, Yolom chem, San Juan Chamula.

Marsypianthes arenosa Brandegee *

Marsypianthes chamaedrys (Vahl) KuntzeD. Breedlove 2833, 9 km N de Palenque, Carr. a Catazajá, Palenque, 250 msnm; D. Breedlove17789, 1 km N Ocozocoautla, Ocozocoautla, 830 msnm; D. Breedlove 38406, Camino a Nva.Concordia, cerca de El Brillante, Villa Corzo; D. Breedlove 40021, arriba de la Col. VicenteGuerrero, Villa Corzo, 1100 msnm; D. Breedlove 46113, 22 km S Fra. Comalapa, Amatenangode la Frontera, 860 msnm; D. Breedlove 47226, 18 km E de Catazajá, Catazajá, 60 msnm; D.Breedlove 55311, 12 km N de Palenque, Palenque, 100 msnm; E. Matuda 2145, Escuintla,Escuintla; E. Martínez 11273, 24 km SE de Crucero Corozal, Ocosingo, 220 msnm; E. Martínez14522, 16 km NW Boca Lacantún, Ocosingo, 220 msnm; E. Martínez 16411, 16 km NWBoca Lacantún, Ocosingo, 220 msnm; E. Martínez 25703, 22 km. NE Motozintla, Motozintla,960 msnm; E. Ventura y E. López 2150, Col. Cuauhtemoc, Cacahoatán, 750 msnm; E. Ventura


y E. López 7, Río Coatán, Tapachula, 250 msnm; G. Weber 23, Finca Hamburgo, Tapachula,1200 msnm; M. Gómez 616, Lansa, 3 km al N de Amatenango del Valle, Amatenango delValle, 800 msnm; R. Quiroga 2098, Col. San Pedro Buenavista, Villacorzo, 600 msnm; R.Quiroga 49, Ejido Buenavista, Villa Corzo, 500 msnm; U. Bachen et al. 861, predio particularBrasil y San Rafael, Villa Corzo, 700 msnm; U. Bachen et al. 12604, Ejido La Reforma, LaConcordia, 1200 msnm; U. Bachen 12814, predio particular Brasil y San Rafael, Villacorzo,700 msnm; V. Sánchez 1098, Rancho Matenica, Chiapa de Corzo, 450 msnm; V. Sánchez2041, Rancho Matenica, Chiapa de Corzo, 450 msnm.

Ocimum micranthum Willd. A. Sol 562, Palenque, Palenque; A.Chamé y A. Luna 968, Uninajab, Tzimol, 1250 msnm; B.Lukaser 20, Ejido Sinaí, Palenque, 120 msnm; Cañada Chacona, Tuxtla Gutiérrez; CarmelinoSantiz, 736, Xuke ton, San Juan Chamula, 2235 msnm; Col. Cuauhtemoc, San Fernando,730 msnm; D. Breedlove 25684, Camino a Malpaso, Ocozocoautla, 900 msnm; D. Breedlove29628, 15 km WNW de Ocozocoautla, Ocozocoautla, 800 msnm; D. Breedlove 34227, Con-fluencia del río Ixcán y Jataté, Las Margaritas, 300 msnm; D. Breedlove 37422, Presa laAngostura, Acala, 700 msnm; D. Breedlove 42287, Entre Ejido Boquerón y Ejido Mújica, LaTrinitaria, 900 msnm; D. Breedlove 52189, Camino de Aztlán-El Palmar, Ixtapa, 915 msnm;D. Breedlove 69915, 5 km SE de San Fernando, San Fernando, 940 msnm; E. Matuda 16784,Acacoyagua, Acacoyagua; E. Matuda 4469, Chicomuselo, Chicomuselo; E. Matuda 4785,Nvo. Amatenango, Amatenango de la Frontera, 1700 msnm; E. Martínez 23891, 44 km NCd. Cuauhtemoc, La Trinitaria, 850 msnm; E. Martínez 7220, 5 km. E de Corozal, Ocosingo,200 msnm; E. Martínez 7374, 3 km S de Frontera Corozal, Ocosingo, 120 msnm; E. Palacios,670, El Zapotal, Tuxtla Gutiérrez, 820 msnm; E. Ventura y E. López 1290, Córdoba, UniónJuárez, 1350 msnm; E. Ventura y E. López 1756, El Aguila, Cacahoatán, 1000 msnm; E.Ventura y E. López, 1860, 11 de abril, Unión Juárez, 750 msnm; E. Ventura y E. López, 2434, ElProgreso, Cacahoatán, 850 msnm; E. Ventura y E. López 2582, Ejido San Antonio, TuxtlaChico, 300 msnm; L. Soto 1223, Ejido Ignacio Allende, Chiapa de Corzo, 950 msnm; C.Gallardo 13, Amatenango del Valle, Amatenango del Valle; H. Placencia 1193, Ejido RobladaGrande, Villaflores, 1000 msnm; J. López 85, Pilas Ton, 4 km al N de la Cabecera, Amatenangodel Valle, 940 msnm; L. Soto 1012, Ejido Roblada Grande, Villaflores, 1100 msnm; L. González65, Paraje Tolom witz, San Andrés Larrainzar; M. Gómez 575, Pueblo Viejo, 10 km al N delmunicipio, Amatenango del Valle, 940 msnm; M. Gómez 618, Lansa, 3 km al N de la Cabe-cera municipal, Amatenango del Valle, 770 msnm; M. González et al. 1704, Lacanjá-Shansayab,Ocosingo, 400 msnm; O. Farrera 208, Ejido Quintana Roo, Jiquipilas, 680 msnm; O. Ixtacuys/n, Ejido Ignacio Allende, Chiapa de Corzo, 400 msnm; R. Laughlin 1633, Rancho Car-men, Venustiano Carranza, 866 msnm; R. Laughlin 2610, El Chorreadero, Chiapa de Cor-zo, 835 msnm; R. Laughlin 857, Camino de Acala a Venustiano Carranza, VenustianoCarranza, 735 msnm.

Ocimum selloi Benth.A. Ton 4312, Yajalón, Yajalón, 800 msnm; A. Ton 4621, Ejido Chuljá, Yajalón, 1000 msnm; A.Ton 4924, Los Pinos, Los Pinos, 800 msnm; A. Ton 7119, Rancho Carmen, VenustianoCarranza; C. Gallardo, 110, Tenejapa, Tenejapa; D. Breedlove 14917, Paraje Mahosic,Tenejapa, 1266 msnm; D. Breedlove 26325, cerca Pozo Turipache y Finca el Suspiro,Berriozábal, 1000 msnm; D. Breedlove 32669, 10 km arriba de Rayón, Rayón, 1700 msnm;D. Breedlove 39892, Finca El Suspiro, Berriozábal, 1000 msnm; D. Breedlove 49264, 5 km SE


Jitotol, Jitotol, 1600 msnm; D. Breedlove 52495, 3 km N Camino Yajalón-Ocosingo, Bachajón,1170 msnm; E. Cabrera 8071, 13.6 km S de Ocosingo, Ocosingo: E. Ventura y E. López 1472,Rancho Argentina, Tuxtla Chico, 450 msnm; E. Ventura y E. López 2489, Unión Juárez,Unión Juárez, 1450 msnm; E. Santiz 125, On Te�el, 4 km. al S de Cancuc, San Juan Cancuc,1500 msnm; E. Santiz 655, El Jux, 5 km. Al NE de Cancuc, San Juan Cancuc, 1170 msnm;E. Santiz 677, Tak�i, 3 km. al S de Cancuc, San Juan Cancuc, 1350 msnm; E. Santiz 69, Chochow, 3.5 km de Cancuc, San Juan Cancuc, 1100 msnm; E. Santiz 696, Juxal ja�, 3 km. al Ede Cancuc, San Juan Cancuc, 1370 msnm; J. Brett 284, Cancuc, San Juan Cancuc; J. Brett512, Cruciljá, San Juan Cancuc, 1566 msnm; J. H. Brenan 14460, entre Soyaló y Bochil,Bochil, 1400 msnm; J.I. Calzada, 3327, Ejido Tiontipac, Tila, 1100 msnm; L. González (?),San Andrés Larrainzar, 2000 msnm; L. González 222, 1 km al O de Bach�en, San AndrésLarrainzar, 2000 msnm; L. González 39, Tres Puentes, San Andrés Larrainzar, 2000 msnm;L. González 393, Ejido San Cayetano, San Andrés Larrainzar, 2000 msnm; L. González 461,Paraje Mixitón, San Andrés Larrainzar, 2000 msnm; L. González 525, Paraje Chayo, 3 km dela escuela, San Andrés Larrainzar, 2000 msnm; L. González 601, Paraje Bayalemhó, 1 km. alO del paraje, San Andrés Larrainzar, 2000 msnm; L. González 631, Paraje K�alomtik, 1 kmde la escuela Tres Puntas, San Andrés Larrainzar, 2000 msnm; L. González 681, Cerro Kajtzaebmax. 2 km. de la escuela de Bajoveltik, San Andrés Larrainzar, 2000 msnm; L. González 790,Paraje Tz� Olilbó, San Andrés Larrainzar, 2000 msnm; L. González 7370, Tzajal lamil, 1 km.Al N de la escuela Talombuitz, San Andrés Larrainzar, 2000 msnm; M. Pérez 61, K�an�ech,San Pablo Chalchihuitán, 1566 msnm; S. Luna 3, Yabteclum, Chenalhó; M. Icó 62, Naranjatik,Chenalhó; O. Farrera 1049, Viva Cárdenas, San Fernando, 850 msnm; O. Farrera 997, GabrielEsquinca, San Fernando, 1280 msnm; R. Villatoro 362, Ribera el Limón, San Fernando; A.Calvo 4, Paraje Usilucum, Chenalhó; F. Miranda 7725, Finca El Suspiro, Berriozábal.

Prunella vulgaris L. A. Chamé y A. Luna 1038, Carmen Chan, La Trinitaria, 1400 msnm; A. Chamé y A. Luna,719, Cerro Muctahuitz, San Andrés Larrainzar, 1960 msnm; A. Ton 684, ParajeMatsab,Tenejapa, 2966 msnm; A. Ton 735, Paraje Shableh, Tenejapa, 2735 msnm; A. Ton2462, Col. El Chorro, Chenalhó, 1835 msnm; A. Ton 2757, Pueblo Nuevo, Pueblo Nuevo,2130 msnm; A. Ton 4802, Santa Cruz, en San Felipe, San Cristóbal L.C; A. Ton 6436,Kulzak�tik, Tenejapa, 1400 msnm;; C. Santiz 1046, Yolon Ch�en, San Juan Chamula, 2400msnm; C. Santiz 26, Tijera de Chiuintenal, Paraje Laguna Petej, San Juan Chamula, 2400msnm; C. Santiz 847, Paraje Yalban Té, San Juan Chamula, 2400 msnm; D. Breedlove14621, Amatenango del Valle, Amatenango del Valle, 1935 msnm; E. Cabrera 5792, 3 km.O Carr. San Cristóbal de Las Casas-Tenejapa, Tenejapa; E. Martínez 3250, 2 km SO Pue-blo Nuevo, Pueblo Nvo., 1700 msnm; E. Hernández 65, Chaktetal a 4 km al NO de laescuela Canteal, San Pablo Chalchihuitán; E. Santiz 34, Cancuc, San Juan Cancuc, 2000msnm; E. Santiz 60, Gloria Ch�ix Te�etik, 1.5 km de Cancuc, San Juan Cancuc, 1400msnm; E. Santiz 767, On Te�el, San Juan Cancuc, 1500 msnm; F. Miranda 7322, Col.Enriquez, Jitotol; Feliciano Gómez 165, Bajkén 8 km al N de Oxchuc, Oxchuc, 1600 msnm;G. Davidse et al. 29611, Col. El Laurel, Jitotol, 1600 msnm; H. Mejía y A. Luna 140, 9.2 kmal N entronque Cuxuljá, Ocosingo, 1500 msnm; H. Mejía y A. Luna 522, 4.9 km. NEdesvío los Ranchos, Huixtán, 2200 msnm; J. Brett 807, Mukenal, San Juan Cancuc, 1430msnm; J. López, Al Job, 8 km al NE de Amatenango del Valle, Amatenango del Valle,1840 msnm; López 391, Salul ja�, 5 km al E de Amatenango, Amatenango del Valle, 1840msnm; L. Soto 1360, Bautista Chico, San Juan Chamula, 2600 msnm; L. Soto 1372, Bautis-


ta Chico, San Juan Chamula, 2600 msnm; L. Villafuerte 94, Ejido Chilil, Huixtán, 2350msnm; L. González, 149, Shanate, San Andrés Larrainzar, 2130 msnm; L. González, 447,Paraje Tzajal jo�, 1 km de la escuela, San Andrés Larrainzar, 2000 msnm; L. González, 573,Cerro Balwuitz, San Andrés Larrainzar, 2000 msnm; L. González, 591, Bajoveltik, 1 km alO de la escuela, San Andrés Larrainzar, 2000 msnm; L. González, 621, Paraje Bajoveltik, 1km al O de la escuela, San Andrés Larrainzar, 2000 msnm; L. González, 646, Yab ch�ibit, 4km al N de Larrainzar, San Andrés Larrainzar, 2000 msnm; L. González, 789, ParajeTz�olilha, San Andrés Larrainzar, M.C. Téllez 93, San Pedro Chenalhó, San pedro Chenalhó;M.C. Téllez 98, Huixtán, Huixtán; M. Pérez 225, Chib Chuz, Pom, 4 km al N de la escuela,San Pablo Chalchihuitán, 1766 msnm; M. Pérez 283, Tz�amte� Ch�en, Pom a 8 km al O dela comunidad, San Pablo Chalchihuitán, 1840 msnm; M. González et al. 336, Ejido Chilil,Huixtán, 2350 msnm; M. González et al. 541, Ejido Chilil, Huixtán, 2350 msnm; P. Tenorioet al. 5611, 34 km S de Ixtacomitán, Ixtacomitán; R. Laughlin 1011, Zinacantán, Zin.,2235 msnm; T. Croat et al. 65203, Col. Pinabeto, Pueblo Nuevo; T. Ramamoorthy 1294, SanCristóbal de Las Casas, San Cristóbal de Las Casas; T. Ramamoorthy 1396, Mirador ElRoblar, Tuxtla Gtz.; Y. López 20, Bautista Chico, San Juan Chamula, 2600 msnm; Y. López213, Ejido Chilil, Huixtán; Y. López 306, Bazon, parcela Granadilla, Huixtán.

Salvia agnes EplingH. Mejía y A. Luna 944, entrada El Carmen-Villa Las Rosas, Amatenango del Valle, 1800msnm; T. Ramamoorthy 1289, San Cristóbal de Las Casas, San Cristóbal de Las Casas, 2200msnm.

Salvia alariformis L.O. WilliamsA. Chamé y A. Luna, 385, Cruz Chen, Tenejapa, 2160 msnm.

Salvia albiflora M. Martens et GaleottiD. Breedlove 29638, N de Ixhuatán, Ixhuatán, 370 msnm; E. Matuda 1178, Escuintla, Escuintla;F. Miranda 5610, Cañada Chacona, Tuxtla Gutiérrez; F. Miranda, 4878, Motozintla,Motozintla, 1200 msnm; F. Miranda, 6479, Las Vistas, Berriozabal; G. Davidse et al. 5610,Cañada Chacona, Tuxtla Gutiérrez.

Salvia altimitrata Epling *

Salvia alvajaca Oerst.E. Matuda 15578, La Grandeza, La Grandeza, 2016 msnm.

Salvia amarissima Ort.A. Chamé y A. Luna 238, 800 m Agua buena, Soyatitán, 800 msnm; D. Breedlove 27168, 22km. N Tuxtla Gutiérrez, Parque Nal. Cañón del Sumidero, Tuxtla Gutiérrez, 1200 msnm;D. Breedlove 69750, 8 km S de la Trinitaria, La Trinitaria, 1230 msnm; D. Breedlove 69821, 7km N de Comitán, Comitán, 1840 msnm.

Salvia atrocaulis FernaldA. Chamé y M.J. Gutiérrez 524, Cerro Tzontewitz, San Juan Chamula, 2700 msnm; M. Gonzálezet al. 1675, Cerro Tzontewitz, San Juan Chamula, 2700 msnm.


Salvia cacaliifolia Benth.A. Pérez 11, Ejido Puebla Nva., Altamirano, 1500 msnm; D. Breedlove 12256, Lago Tziscao,La Trinitaria, 1300 msnm; J. H. Brenan 14428, Lagos de Montebello, La Trinitaria, 1500msnm; R. Laughlin 476, Paraje Joigel, Zinacantán, 1835 msnm; R. Laughlin 1374, ParajeMuctajoc, Ixtapa, 1466 msnm.

Salvia carnea Kunth in Humb., Bonpl. et KunthA. Ton 8252, Cerro Huitepec, San Cristóbal de Las Casas; E. Cabrera 5755 Camino a Masala,Tenejapa; E. Matuda 2843, Volcán Tacaná-Chiquihuite, Unión Juárez, 2800 msnm; E. Matuda4608, Montaña Malé, Porvenir, 3200 msnm; E. Martínez 19514, Volcán Tacaná, línea diviso-ria, Unión Juárez, 3000 msnm; E. Ventura y E. López, 10018 El Repollal, por el Tacaná,Unión Juárez, 2000 msnm; E. Ventura y E. López, 4910, 10 km NE Chiquihuite, UniónJuárez, 2700 msnm;F. Miranda, 729, El Triunfo, Mapastepec; M. Heath 550, Reserva ElTriunfo, Ángel Albino Corzo, 1900 msnm; R.J. Hampshire et al. 642, Reserva El Triunfo,Ángel Albino Corzo, 2000.m snm.

Salvia cinnabarina M. Martens et GaleottiA. Chamé y A. Luna, 1059, Tushaquiljá, Oxchuc, 1700 msnm; A. Chamé y A. Luna, 1094, 1 kma orilla de la Carr. de Zequentic, Zinacantán, 1700 msnm; A. Chamé y A. Luna, 578, RanchoEl Chivero, San Cristóbal L.C, 2320 msnm; A. Chamé y A. Luna, 591, a 300 m del parajeSakché jinitik, Mitontic, 1800 msnm; A. Chamé y A. Luna, 843, Rancho el Porvenir (El esca-lón), Huixtán, 2460 msnm; A. Chamé y A. Luna, 893, A 200 m de la Col. Chiquinivalvo,Zinacantán, 1570 msnm; A. Ton 3351, Lado SW de la Presa Malpaso, Ocozocoautla, 730msnm; A. Ton 7039, Kulaktik, Tenejapa; D. Breedlove 22628, Carr. Huixtla-Motozintla,Motozintla, 1900 msnm; D. Breedlove 29398, Lado SE Volcán Tacaná, Unión Juárez, 3500msnm; D. Breedlove 31819, 10 km E de El Porvenir, La Grandeza, 2900 msnm; D. Breedlove42697, Camino de Tolimán a Chiquivil, Motozintla, 2000 msnm; D. Breedlove 53680, 3 kmNO de la Carr. Comitán, Comitán, 1675 msnm; D. Breedlove 55885, Cerro Mozotal,Motozintla, 2750 msnm; D. Neill 5601, Cerro Mozotal, Motozintla, 2850 msnm; E. Cabrera3731, Camino a Zacualpan, San Cristóbal de Las Casas; E. Martínez 19315, Camino deTalquián a Chiquihuite, Unión Juárez, 1700 msnm; E. Martínez 19342, Camino de Talquiána Chiquihuite, Unión Juárez, 1700; E. Ventura y E. López 3000, Unión Juárez, Unión Juárez,950 msnm; E. Ventura y E. López, 4223, 4 km al O del Rosario, Motozintla, 1900 msnm; E.Ventura y E. López, 4322, Buenos Aires, 6 km. al NE, Motozintla, 1900 msnm; E. Ventura y E.López, 5019, línea divisoria, Unión Juárez, 2100 msnm; H. Mejía y A. Luna 143, 9.2 km al Ndel entronque Cuxuljá, Camino a la Virginia, Ocosingo, 1570 msnm; J. H. Brenan 14413,San Cristóbal de Las Casas, San Cristóbal de Las Casas, 2260 msnm; M Sousa y P. Basurto1306, 15 km NW Chiapa de Corzo, Chiapa de Corzo; M. Pérez 258, Majyeb-Pom 2 km al Sde la escuela, San Pablo Chalchihuitán, 1790 msnm; M. González 402, Chilil, Huixtán, 2350msnm; S. Ochoa Rancho nuevo, San Cristóbal L.C, 2410 msnm; T Croat 47288, Camino deMotozintla a Siltepec, Motozintla; U. Bachen 373, Ejido Nva. Independencia, Ángel AlbinoCorzo, 1700 msnm; V. Sánchez 1184, Paraje Octón, Mitontic, 1620 msnm; Yabteclub,Chenalhó; Y. López y F. Mtz. 603, 3 km antes de Zinacantán, por el Camino a Nachig,Zinacantán; Y. López 475, Apaz, por el Camino a Navenchauc, Zinacantán; Y. López 543,Vereda rumbo a Batosil, Zinacantán.


Salvia coccinea Buc�hoz ex EtlingerA. Aguilar, 542, Los Chorros; A. Espejo 2061, 4 km N desvío a Apicpac, Ocozocoautla, 830msnm; A. Reyes 1075, 6 km SW Tzimol, Tzimol, 1150 msnm; A. Ton 138, Km 35, Carr.Tuxtla-San Cristobal, Ixtapa, 1200 msnm; A. Ton 90, Barrio Yalchivol, Comitán, 1500 msnm;Camino entre Agua Blanca y Chocoljaito, Palenque; D. Breedlove 20331, 6-8 km deBerriozábal, Berriozábal, 900 msnm; D. Breedlove 38268, Carr. a Malpaso, Ocozocoautla,1200 msnm; D. Breedlove 49455, 3 km N Camino Bachajón-Ocosingo, Bachajón, 1170 msnm;D. Breedlove 52000, Camino Soyaló-Chicoasén, Usumacinta, 1067 msnm; D. Breedlove 10265,La Granadilla, Zinacantán, 1500 msnm; D. Breedlove 26974, 8 km E Frontera Comalapa,Frontera Comalapa, 1000 msnm; E. Cabrera et al. 5698, 9 km N de Ocosingo, Ocosingo; E.Cabrera et al. 7493, 5 km E desvío El Chorreadero, Chiapa de Corzo, 800 msnm; E. Matuda5710, Trapichito, Comitán, 1350 msnm; E. Martínez 8593, Último Mirador, Cañón del Su-midero, Tuxtla Gtz, 1200 msnm; F. Miranda, 5381, Berriozábal a las Vistas, Berriozábal; F.Miranda, 5386, Las Vistas, Berriozábal; F. Herdez. 15, 1 km del pueblo, rumbo al panteón,San Lucas, 800 msnm; J.I. Calzada, 3404, 2 km N de Yajalón, Yajalón, 850 msnm; LidiaAmbriz 10, Sibacá, ( 3 km al SE del templo, Ocosingo, 1100 msnm; P.H. Guajardo 15, 1 kmdel pueblo, rumbo al panteón, San Lucas, 800 msnm; R. Cedillo 1994 5 km NW Ocosingo,Ocosingo; R. Laughlin, 996, Soyatitán, Venustiano Carranza, 1230 msnm; T. Ramamoorthy1351, Chital, Ocosingo T. Ramamoorthy 1615, 2 km N de San Fernando, San Fernando; T.Ramamoorthy 1914, Lago Pojoj, La Independencia.

Salvia collinsii D. Smith. *

Salvia compacta KunthE. Matuda 4009, Montaña Ovando, Unión Juárez, 1700 msnm; E. Matuda 4126, BarrancaHonda, Siltepec. 2000 msnm.

Salvia curtiflora EplingD. Breedlove 31150, Cerro Mozotal, Motozintla, 3000 msnm; D. Breedlove 33633, CaminoCampo Alegre, La Independencia, 2300 msnm; D. Breedlove 24365, Lado SE Volcán Tacaná,Unión Juárez, 2700 msnm; D. Breedlove 55968, Cerro Malé, El Porvenir, 2800 msnm; D.Breedlove 31734, 3-4 km W de El Porvenir, El Porvenir, 2800 msnm; E. Matuda 5236, Frailesca,Siltepec, 2000 msnm.

Salvia chiapensis FernaldChamé y A. Luna 414, Ejido Dolores, San Cristóbal L.C., 2250 msnm; A. Espejo 12428, 3millas O Huixtán, Huixtán, 2335 msnm; A. Espejo 1933, 13 km SE de Teopisca, Teopisca,1890 msnm; D. Breedlove 270, Km. 17, Carr. San Cristóbal de Las Casas-Comitán, Teopisca,2350 msnm; D. Breedlove 1956, Ejido San Antonio Buena Vista, La Trinitaria, 1400 msnm;D. Breedlove 19943, 12 km N de Jitotol, Jitotol, 2000 msnm; D. Breedlove 32144, LagunaMontebello, La Trinitaria, 1300 msnm; D. Breedlove 40942, 10 km NNE La Soledad, LaIndependencia, 1600 msnm; D. Breedlove 41274, Ladera SW del Muktawitz, San Cristóbalde Las Casas, 2480 msnm; D. Breedlove 42061, E de La Trinitaria, Camino a Montebello, LaTrinitaria, 1600 msnm; D. Breedlove 40685, Sierra de Salsipuedes, San Cristóbal de LasCasas, 2400 msnm; D. Cruz s/n, Km 2 Carr. Angostura, Chiapa de Corzo; H. Mejía y A. Luna454, 600 m al NO escuela Palmar, Comitán, 1930 msnm; J. García et al. 28719, Paraje Paste,Zinacantán, 2150 msnm; M. González et al. 1663, Cerro El Extranjero al S de Rancho Nuevo,


San Cristóbal L.C., 2360 msnm; S. Ochoa et al. 424, Rancho Nuevo, San Cristóbal L.C., 2410msnm.

Salvia dichlamys EplingH. M. Herdez. y A. Ton 547, Carr. San Cristóbal de Las Casas-Tuxtla, Zinacantán, 1460 msnm.

Salvia disjuncta FernaldD. Breedlove 39906, Límite E de S an Cristóbal, San Cristóbal de Las Casas, 2500 msnm; D.Breedlove 28716, Paraje Pashté, Zinacantán, 2150 msnm; E. Cabrera 3751, Camino a Zacualpa,San Cristóbal de Las Casas; J. H. Brenan 14414, San Cristóbal de Las Casas, San Cristóbalde Las Casas, 2260 msnm; M. González et al. 1662, Cerro el Extranjero, San Cristóbal L.C,2360 msnm; N. Ramírez et al.. 562, Mixitón, San Cristóbal L.C., 2430 msnm.

Salvia duripes Epling et MathiasE. Matuda 15810, Las Margaritas, Las Margaritas, 1530 msnm; E. Matuda 6010, Montecristo,1700 msnm.

Salvia elegans Vahl.E. Ventura y E. López, 4890, Llalu, 6 km al S de Talquián, Unión Juárez, 2000 msnm; F.Miranda, 5761, Jitotol, Jitotol.

Salvia festiva Epling *

Salvia flaccida FernaldD. Breedlove 55147, 10 km N de Jitotol, Jitotol, 1675 msnm; D. Breedlove 60291, Selva Ne-gra, Rayón, 1700 msnm; F. Miranda, 7770, Selva Negra, Pueblo Nuevo; H. Mejía y A. Luna957, 9.3 km NE Yabteclum, Pantelhó, 1450 msnm.

Salvia fluviatilis FernaldJ.L. Neft s/n, 23.4 km N de Ocozocoautla, Ocozocoautla, 860 msnm; T Croat 40574, Caminoa Apicpac, Ocozocoautla, 1000 msnm.

Salvia helianthemifolia Benth.E. Matuda 30171, Pinabeto, Motozintla, 2585 msnm.

Salvia herbacea Benth.A. Ortega 202, La Sepultura, Arriaga; S. Sundberg 2365, 6 millas S de Santa Isabel, Arriaga.

Salvia hispanica L.D. Breedlove 53683, 3 km NO Comitán, Comitán, 1675 msnm; D. Breedlove 41301, LaderaSO del Huitepec, San Cristóbal de Las Casas, 2480 msnm; D. Breedlove 41178, Zequentic,Zinacantán, 1600 msnm; O. Téllez 7926, 1 km SE Belén, Teopisca; Y. López 491, Paste, por elpoblado de Nachig, Zinacantán; 1 km SE de Belén, Teopisca.

Salvia holwayi Blake A. Ton 2613, Lagos de Montebello, La Trinitaria, 1500 msnm; A. Ton 7916, Belén, Teopisca,2050 msnm; A. Ton 9411, Santa Cruz, en San Felipe, San Cristóbal L.C.; D. Breedlove 23330,


5 km N de Soyaló, Soyaló, 1700 msnm; D. Breedlove 40806, Est. de Microondas LagunaChamula, Comitán, 2400 msnm; D. Breedlove 53773, 10 km N Teopisca, Teopisca, 2135msnm; D. Breedlove 9232, Rancho Nvo., San Cristóbal de Las Casas, 3000 msnm; G. Davidse29807, Amatenango del Valle, Amatenango del Valle, 2100 msnm; R. Greether 1389, 6 km Nde Soyaló, Soyaló; T. Ramamoorthy 1460, 12 km NE Las Margaritas, Las Margaritas; Y. López506, 2 km delante de Tenejapa, rumbo a Oxchuc, Tenejapa.

Salvia hyptoides M. Martens et GaleottiD. Breedlove 48853, Cruz Chen, Tenejapa, 2220 msnm; D. Breedlove 41868, 5 km WSWTeopisca, Teopisca, 1750 msnm; E. Ventura y E. López 2955, Unión Roja, Cacahuatán, 400msnm; G. Espinosa 544, 1.5 km antes de Unión Juárez, Unión Juárez, 1280 msnm.

Salvia inconspicua Benth. *

Salvia infuscata EplingC.P. Cowan 504, Villaflores, Villaflores, 800 msnm; D. Breedlove 14038, Rizo de Oro, Cintalapa,1100 msnm; M. Heath y A. Long 873, Arroyo Sicilar-Cipresal, Mapastepec, 1600 msnm.

Salvia ionocalyx Epling *

Salvia karwinski Benth.A. Chamé y A. Luna 1061, Tushaquiljá, Oxchuc, 1700 msnm; A. Chamé y A. Luna 1003, CerroBachen, Mitontic, 1650 msnm; A. Chamé y A. Luna 1020, Santa Elena, Teopisca, 2370 msnm;A. Reyes-García 1603, Res. Nat. La Yerbabuena, Pueblo Nvo., 1850 msnm; D. Breedlove 46250,Cerro Mozotal, Motozintla, 2410 msnm; D. Breedlove 28933, El Ocote, Ocozocoautla, 1500msnm; D. Breedlove 50008, Paraje Yashanal, Tenejapa, 2400 msnm; D. Breedlove 49766,Ach�lum, Tenejapa; E. Matuda 5223, Fraylesca, Siltepec, 2000 msnm; E. Matuda 5656,Trapichito, Comitán, 1350 msnm; E. Matuda 2826, Volcán Tacaná, Chiquihuite, Unión Juárez,2800 msnm; E. Matuda 1902, Pinada Grande, Siltepec, 1700 msnm; E. Matuda 145, Siltepec,Siltepec; E. Martínez 14226, 27 km NO Motozintla, Motozintla; E. Martínez 19653, VolcánTacaná, Unión Juárez, 2400 msnm; F. Miranda, 5762, Jitotol, Jitotol; F. López 74, Tz�unun,8 km al N de Oxchuc, Oxchuc, 1600 msnm; H. Mejía y A. Luna 173, 2.4 km al SE de Mesbiljá,Oxchuc, 1660 msnm; H. Mejía y A. Luna 95, 400 m al NO de la Col. El Cura, Oxchuc, 1965msnm; H. Mejía y A. Luna 13, 10 km al NO de Oxchuc desvío a El Muro, Oxchuc, 1700msnm; H. Mejía y A. Luna 105, 2.1 km al SO de la Col. Fray Bartolomé de Las Casas,Huixtán, 2375 msnm; L. González 435, Paraje Nashinich, San Andrés Larrainzar; M. Chazaro5329, Jitotol, Jitotol, 2000 msnm; M. González et al. 381, Chilil, Huixtán, 2350 msnm; M.Heath 2156, La Yerbabuena, Pueblo Nuevo Solistahuacán; N. Ramírez 614, Rancho SanJoséEl Porvenir, Camino al Escalón, Huixtán, 2500 msnm; O. Téllez 5828, 6 km N Oxchuc,Camino Ocosingo, Oxchuc; U. Bachen 379, Ejido Nva. Independencia, Ángel Albino Corzo,1770 msnm; V. Sánchez 1172, Chincuntantic, San Juan Chamula, 2260 msnm.

Salvia lasiantha Benth. A. Ton 9335, 1 km antes del Paraje Salinas; D. Breedlove 21312, 5 km N de Soyaló, Soyaló,1300 msnm; D. Breedlove 28178, Paraje Muctajok, Chiapa de Corzo, 1000 msnm; D. Breedlove46059, 2 km SE lag. Chamula, Comitán, 2095 msnm; D. Breedlove 53083, SW de La Sole-dad, La Independencia, 1525 msnm; D. Breedlove 53681, 3 km NW Comitán, Comitán,1675 msnm; D. Breedlove 69069, La Trinitaria, La Trinitaria, 1230 msnm; D. Breedlove 70804,


Tres Lagunas, Villa Las Rosas, 1900 msnm; E. Matuda 4585, Montaña Malé, El Porvenir,3200 msnm; Zinacantán; E. Martínez 14271, Mirador el Tepeguaje, Cañón del Sumidero,Tuxtla Gutiérrez, 1260 msnm; R. Torres 6380, Mirador La Coyota, Tuxtla Gtz., 1200 msnm;T. Ramamoorthy 1443, 60 km NO Las Margaritas, Las Margaritas; Y. López 516, 2 km delantede Tenejapa, Tenejapa.

S. lasiocephala Hook. et Arn.A. Ton 4974, Rancho San Luis, Yajalón, 800 msnm; D. Breedlove 54477, Camino a Nva.Concordia, Villa Corzo, 850 msnm; D. Breedlove 31092, Camino Huixtla-Motozintla,Motozintla, 1900 msnm; D. Breedlove 55784, Cerro Mozotal, Motozintla, 2100 msnm; E.Matuda 2300, Escuintla, Escuintla; E. Matuda 17267, El Jilguero, Escuintla; E. Martínez 8715,faldas del Cerro Bernal, Tonalá, 400 msnm; E. Martínez 19323, Camino Talquián-Chiquihuite,Unión Juárez, 1700 msnm; F. Martínez y Y. López 685, La Granadilla, Zinacantán; L. González334, Rancho Buena Vista, San Andrés Larrainzar, 2000 msnm; O. Téllez 8028, 8 km SE LaTrinitaria, La Trinitaria; Y. López y F. Mtz. 706, Tzaquiviljoc, Tenejapa.

Salvia lavanduloides Kunth in Humb., Bonpl. et KunthY. López y F. Martínez, 579, Jocosic, Huixtán; A. Ton 299, Col. San Antonio el Brillante, SanAndrés Larrainzar A. Espejo 1936, km 46 Carr. San Cristóbal de Las Casas-Comitán, Teopisca,1890 msnm; A. Ton 8545, Cerro San Felipe, San Cristóbal de Las Casas; A. Ton 1873, ladoNW Cerro Santa Cruz, Chenalhó, 1935 msnm; D. Breedlove 48079, La Ciénaga de León,Cintalapa, 1080 msnm; D. Breedlove 23077, lado E de Pueblo Nvo, Pueblo NuevoSolistahuacán, 1700 msnm; D. Breedlove 29391, lado SE Volcán Tacaná, Unión Juárez, 3500msnm; E. Matuda 2819, Volcán Tacaná, Chiquihuite, Unión Juárez, 2800 msnm; E. Matuda1950, Pinada, Siltepec; E. Matuda 125, Monte Ovando; E. Martínez 3261, 2 km NW PuebloNuevo, Pueblo Nuevo, 1700 msnm; F. Pimentel 159, Cerro Brujo, Ocozocoautla; J. A. Soulé3145, Camino a Niquivil, Motozintla, 2500 msnm; J.G. García 261, Col. López Mateos,Huixtán, 2300 msnm; O. Téllez 7855, 5 km N Jitotol, Jitotol.

Salvia leptophylla Benth.A. Ton 7925, Arroyo de las Piedrecitas, San Cristóbal de Las Casas; A. Ton 9151, Arroyo delrancho Pellizzi, San Cristóbal de Las Casas; A. Chamé y A. Luna 407, Rancho la Cabra,Teopisca, 1800 msnm; D. Breedlove 10279, 12 millas W de Ocozocoautla, Ocozocoautla,1030 msnm; D. Breedlove 38271, Camino a Malpaso, Ocozocoautla, 1200 msnm; E. Cabrera5894, Lagos de Montebello, La Trinitaria; E. Matuda 6885, Amatenango del Valle,Amatenango del Valle, 1835 msnm; F. Miranda 5392, Berriozabal-Las Vistas, Berriozabal;G. Webster, 12885, 2 millas E de Teopisca, Teopisca, 1920 msnm; H. Mejía y A. Luna 580,Col. Kaltic, 1 km al N de ECOSUR, San Cristóbal L.C., 2120 msnm; L.Villafuerte, 115,Chamula, San Juan Chamula; H.M. Hernández, 895, 6 km NW de Teopisca, Teopisca, 1880msnm; M. González 1517, 1 km al S de Ma. Auxiliadora, rumbo a Rancho Nuevo, San Cris-tóbal L.C., 2150 msnm; R. Laughlin 667, Centro de Zinacantán, Zinacantán, 2235 msnm; Y.López 241, parcela experimental CIES, San Cristóbal L.C., 2000 msnm; Y. López 43, BautistaChico, San Juan Chamula.

Salvia leucantha Cav.E. Ventura y E. López, 1760, El Águila, Cachoatán, 1000 msnm; G. Espinosa 577, 1.5 km antesde Unión Juárez, Unión Juárez, 1280 msnm; Y. López y F. Martínez 191, a un lado iglesiaZinacantán, Zinacantán.


Salvia leucochlamys EplingE. Matuda 5828, Amatenango del Valle, Amatenango del Valle, 1835 msnm; E. Matuda 6014,Trapichito, Comitán, 1350 msnm.

Salvia lindenii Benth. M. Heath 547, Reserva El Triunfo, Ángel Albino Corzo, 1900 msnm.

Salvia longispicata M. Martens et GaleottiA. Ton 9149, Paraje Ok�och, Tenejapa, 2700 msnm; D. Breedlove 10168, cerca de Puerto delViento, Rayón, 2035 msnm; D. Breedlove 41690, Cerro Mozotal, Motozintla, 2100 msnm; D.Breedlove 19914, 2-4 km debajo de Ixhuatán, Ixhuatán, 1200 msnm; D. Breedlove 69727,Col. Cuauhtémoc, San Fernando, 710 msnm; D. Breedlove 26278, Cerca del Pozo Turipache,Berriozábal, 1000 msnm; D. Breedlove 39823, río La Venta, Ocozocoautla, 1000 msnm; D.Breedlove 29077, Cerro Brujo, Ocozocoautla, 1350 msnm; G.L. Webster 17736, 6 millas S deTapilula, Tapilula, 1335 msnm; M. Heath 278, Reserva El Triunfo, Ángel Albino Corzo,1900 msnm.

Salvia matudae EplingE. Matuda 1173, Siltepec, Siltepec; E. Matuda s/n, Escuintla, Escuintla; F. Miranda, 7929,cerca de El Triunfo, Ángel Albino Corzo; E. Matuda 38406, Paso Pashtal, Sierra Madre, 2700msnm.

Salvia mendax EplingE. Matuda 30179, Las Margaritas, Las Margaritas; F. Miranda, 5369, Huitepec, San Cristó-bal de Las Casas; J. Valdés 144, San Cristóbal de Las Casas, San Cristóbal de Las Casas, 2000msnm.

Salvia mexicana LE. Matuda 5251, Fraylesca, El Porvenir, 2000 msnm; E. Martínez 22134, El Porvenir, El Por-venir, 2900 msnm; J.García 595, Campo Santiago, Teopisca, 2100 msnm.

Salvia microphylla Kunth in Humb., Bonpl. et KunthD. Jiménez s/n, Romerillo; E. Matuda 2478, Volcán Tacaná, Unión Juárez, 2000 msnm; E.Martínez 22167, 1 km SO del Chiquihuite, Unión Juárez, 1950 msnm; R. Laughlin 1353,San Cristóbal de Las Casas, San Cristóbal de Las Casas, 2300 msnm; N. Álvarez 8, Chilil,Huixtán

Salvia microphylla var. neurepia (Fernald) EplingM.González et al. 1964, puente sobre el río Tzaconejá, entre Altamirano y la Laguna,Altamirano, 1210 msnm.

Salvia miniata FernaldD. Breedlove 51078, Paraje Yashanal, Tenejapa, 2300 msnm; D. Breedlove 55223, a lo largodel Jok Uk�um, Ocosingo, 550 msnm; D. Breedlove 28172, Sumidero, 22 km N de TuxtlaGutiérrez, Tuxtla Gutiérrez, 1350 msnm; D. Breedlove 51975, Camino Soyaló-Bombaná-Chicoasén, Osumacinta, 1067 msnm; D. Breedlove 37148, entre Soyaló y Bombaná, Soyaló,1200 msnm; D. Breedlove 29196, NE de Bochil, San Andrés Larrainzar, 2700 msnm; D.


Breedlove 35375, Cascadas de Agua Azul, Palenque, 300 msnm; E. Cabrera 3057, 1 km SE deLa Tijera, Bochil; H. Mejia y A. Luna 309, Yachanal, cañada donde convergen varios ríos,Tenejapa, 1600 m

Salvia misella Kunth in Humb., Bonpl. et KunthA. Ton 9399, Paraje Petztoh, Tenejapa; D. Breedlove 42289, Camino a Boquerón, La Trinita-ria, 900 msnm; E. Martínez 5957, entre Agua Blanca y El Progreso, Palenque; E. Martínez5860, 1 km N de Chapultenango, Chapultenango; E. Martínez 19322, Camino Talquián-Chiquihuite, Unión Juárez, 1700 msnm; T. Croat 64967, Camino entre San Fernando y LasMaravillas, San Fernando, 1000 msnm; T. Ramamoorthy 134, 9 km NE de Chiapa de Corzo,Chiapa de Corzo, 450 msnm; T. Ramamoorthy 1426, Carr. Comitán, Comitán; E. Palacios1762, El Zapotal, Tuxtla Gutiérrez, 660 msnm; M. Heath 376, cañada Honda, Reserva ElTriunfo, Mapastepec, 1400 msnm.

Salvia mocinoi Benth.E. Martínez 19323, Camino de Talquián a Chiquihuite, Unión Juárez, 1700 msnm; al OFinca Lorena, Motozintla, 800 msnm; E. Ventura y E. López, 4898, Llalu, 6 km al S de Talquián,Unión Juárez, 2000 msnm; D. Breedlove 60162, Est. de Microondas La Mina, Arriaga, 980msnm; D. Breedlove 24413, lado SE del Tacaná, Unión Juárez, 2200 msnm; E. Matuda 18222,Haciendita, Escuintla, 1950 msnm; E. Matuda 2127, Escuintla, Escuintla; M. Heath 571, ElTomatal, Reserva El Triunfo, Mapastepec, 1300 msnm; T. Ramamoorthy 108, 15 km NE deChiapa de Corzo, Chiapa de Corzo.

Salvia myriantha Epling *

Salvia nervata M. Martens et GaleottiE. Matuda 4663, Montaña Male, El Porvenir, 3200 msnm.

Salvia occidentalis Sw.D. Breedlove 38722, Camino a Malpaso, Ocozocoautla, 700 msnm; D. Breedlove 33993,Yaxchilán, Ocosingo, 300 msnm; D. Breedlove 71080, entre Finca Cuxtepec y Finca Cabañas,Jaltenango, 1100 msnm; D. Breedlove 23801, 22 millas S de Tonalá, Tonalá, 120 msnm; E.Martínez 26095, Ejido Loma Bonita, Marqués de Comillas, 150 msnm; E. Martínez 15791,Ojo de Agua de San Javier, Ocosingo, 300 msnm; E. Ventura y E. López 1774, Cantón LaMate, Huehuetán; E. Ventura y E. López 2824, Unión Roja, Cachoatán, 500 msnm; G. Weber29, Finca Hamburgo, Tapachula, 1200 msnm.

Salvia oxyphylla Brandegee *

Salvia patens Cav.A. Chamé y A. Luna, 214, Rancho Merced Bazon, Huixtán, 2450 msnm; D. Breedlove 69897,5 km WNW de Huixtán, Camino a San José Las Flores, Huixtán, 2700 msnm; D. Breedlove27202, Cerro Huitepec, San Cristóbal de Las Casas, 2700 msnm;D. Breedlove 51815, Ran-cho Nvo., San Cristóbal de Las Casas, 2740 msnm; D. Breedlove 37523, Camino a San LucasZapotal, San Cristóbal de Las Casas, 2400 msnm; E. Cabrera y R.W. Croden 2797, 3 km N dela Carr. San Cristóbal de Las Casas-COMITAN, San Cristóbal de Las Casas; E. Matuda1922, Rancho Nvo., San Cristóbal de Las Casas, 2725 msnm; O. Téllez 7016, 22 km NW deMotozintla, Camino a Siltepec, Motozintla.


Salvia plurispicata EplingA. Chamé y A. Luna 40, Cerro Tzontehuitz, San Cristóbal L.C., 2780 msnm.

Salvia polystachya Ort.A. Chamé y A. Luna, 1090, 1 km a orilla de la Col. Zequentic, Zinacantán, 1700 msnm; A.Chamé y A. Luna 873, a 200 m de Chiquinivalvo, Zinacantán, 1570 msnm; A. Chamé y A. Luna684, a 2 km antes de Nuevo León, Teopisca, 1310 msnm; A. Ortega 161, Miradores delCañón del Sumidero, Tuxtla Gutiérrez, 1200 msnm; D. Breedlove 21774, SE Cerro Baul,Cintalapa, 1600 msnm; D. Breedlove 38446, Camino a Nva. Concordia, la Concordia, 750msnm; D. Breedlove 28249, Camino a Villaflores, Suchiapa, 750 msnm; D. Breedlove 11916,5 millas S de Jitotol, Jitotol, 1850 msnm; D. Breedlove 53676, 3 km NW Comitán, Comitán,1675 msnm; D. Breedlove 13126, 3 millas S de Aguacatenango, Venustiano Carranza, 1895msnm; D. Breedlove 70455, Coapilla, Coapilla, 1380 msnm; E. Cabrera 5813, El Chorreadero,Chiapa de Corzo; E. Matuda 17759, Montaña Ovando, 1500 msnm; L. Hernández 18,Chainatik, Zinacantán, 2173 msnm; M. González et al. 1241, Estación biológica Huitepec,San Cristóbal L.C., 2480 msnm; O.F. Clarke 132, 5 millas S de Bochil, Bochil, 1500 msnm; S.Ochoa et al. 4270, 1 km SE de Zacualpan, Camino a Laguna Verde, San Cristóbal L.C., 2350msnm; S. Ochoa et al.. 4377, entrada a Flores Magón, Teopisca, 2300 msnm; T. Ramamoorthy1462, 12 km NO Las Margaritas, Las Margaritas; T. Ramamoorthy 1596, La Trinitaria, LaTrinitaria; Y. López 460, Apaz por el Camino a Navenchauc, Zinacantán; Y. López 538, veredarumbo a Batosil, Zinacantán; Y. López y F. Martínez, 617, Joigelito, Zinacantán; Y. López y F.Martínez, 403, Navenchauk, Zinacantán.

Salvia prunelloides KunthD. Breedlove 62317, lado E de San Cristóbal de Las Casas, San Cristóbal de Las Casas, 2255msnm.

Salvia pulchella DC.C.H. Paine 3052, Teopisca, Teopisca; D. Breedlove 49748, Col. Ach�lum, Tenejapa, 2700msnm; D. Breedlove 34801, Camino Campo Alegre, La Independencia, 2300 msnm.

Salvia purpurea Cav.A. Chamé y A. Luna, 1113, Shishintonil, Tenejapa, 1850 msnm; A. Chamé y A. Luna, 592, A300 m del Paraje Sakché- Jinitik, Mitontic, 1800 msnm; A. Chamé y A. Luna, 650, ParajeCatzinom, San Andrés Larrainzar, 1550 msnm; A. Chamé y A. Luna, 1075, Tushaquiljá,Oxchuc, 1700 msnm; A. Chamé y A. Luna, 323, 200 m al SW de Shishintonil, Tenejapa, 2030msnm; A. Ton 3993, En el río E de Bochil, Bochil, 1400 msnm; A. Ton 7136, Camino Yajalón-Petalcinco, Yajalón; A. Ton 3456, Rancho Momuntic, Ocosingo, 1400 msnm; D. Breedlove53687, 3 km NW de Comitán, Comitán, 1675 msnm; D. Breedlove 54593, arriba Col. VicenteGuerrero y Finca Cuxtepec, Villa Corzo, 1100 msnm; D. Breedlove 33448, Camino CampoAlegre, La Independencia, 1600 msnm; D. Breedlove 11917, 5 millas S de Jitotol, Jitotol,1850 msnm; D. Breedlove 29463, lado E del Volcán Tacaná, Unión Juárez, 2200 msnm; D.Breedlove 42663, cerca de Ojo de Agua, Camino Tolimán-Niquivil, Motozintla, 2000 msnm;E. Cabrera 6124, 5 km W de Motozintla, Motozintla; E. Matuda 4119, Barranca Honda,Siltepec, 1200 msnm; E. Matuda 176, Escuintla, Escuintla; E. Martínez 8694, 4 km E Fronte-ra Comalapa, Frontera Comalapa; E. Martínez 19363, Camino de Talquián a Chiquihuite,Unión Juárez, 1700 msnm; E. Ventura y E. López, 4893, Llalu, 6 km al S de Talquián, UniónJuárez, 2000 msnm; E. Ventura y E. López 9931, El Porvenir, Unión Juárez, 900 msnm; G.


Espinosa 488, 1.5 km antes de Unión Juárez, Unión Juárez, 1280 msnm; H. Mejía y A. Luna166, 3.8 km al SE del Corralito, Oxchuc, 1490 msnm; H. Mejía y A. Luna 282, BrechaLarrainzar Bochil, 600 m al NE de Chenalhó, San Andrés Larrainzar, 1610 msnm; J. Brett787, Piil, San Juan Cancuc, 1400 msnm; J. Brett 534, Paraje Pakonaj, San Juan Cancuc, 1488msnm; L. Ambriz 130, Sibacá, Ocosingo, 1000 msnm; S.D.Koch 734, 21 km S de Pichucalco,Pichucalco, 460 msnm; T. Ramamoorthy 1349, Chital, Ocosingo; T. Ramamoorthy 1454, 10.5km NE Las Margaritas, Las Margaritas; T. Ramamoorthy 1878, Col. Hidalgo, La Trinitaria; Y.López 722, 3 km antes de llegar a Tzaquiviljoc, Tenejapa.

Salvia quercetopinorum EplingT. Ramamoorthy 1428, alrededores de Comitán, Comitán.

Salvia recurva Benth.D. Breedlove 40435, Cerro Mozotal, Motozintla, 3000 msnm; D. Breedlove 41094, CaminoCampo Alegre, La Independencia, 2300 msnm; D. Breedlove 55961, Ladera NW de Monta-ña Male, Porvenir, 2800 msnm; D. Breedlove 49888, Petalcingo, Petalcingo, 1700 msnm; M.J.Hoft 2213, Camino a Tenejapa, Tenejapa, 2400 msnm.

Salvia riparia Kunth in Humb., Bonpl. et KunthE. Cabrera 7890, El Aguacero, Ocozocoautla; E. Matuda 4754, Nvo. Amatenango, Amatenangode la Frontera, 1300 msnm.

Salvia rubiginosa Benth. A. Chamé y A. Luna, 926, 5 km a Sacté, San Juan Cancuc, 1580 msnm; A. Pérez 210, Col.Puebla Nva., Altamirano, 1930 msnm; A. Ton 8635, La Granadilla, Zinacantán; A. Ton 8783,Col. Kushulhá, Ocosingo; D. Breedlove 12642, Paraje Matsab, Tenejapa, 1835 msnm; D.Breedlove 13966, Camino a Malpaso, Ocozocoautla, 1700 msnm; D. Breedlove 48088, cercade la Ciénega de León, Cintalapa, 1080 msnm; D. Breedlove 56987, N de Finca Cuxtepec,Ángel Albino Corzo, 1370 msnm; D. Breedlove 60271, 8 km NW de Rizo de Oro, Cintalapa,970 msnm; D. Breedlove 60312, 23 km E de Tierra y Libertad, Jiquipilas, 1070 msnm; D.Breedlove 62844, 8 km E de Villa Las Rosas, Villa Las Rosas, 1380 msnm; D. Breedlove 70464,Camino Coapilla-Pantepec, Coapilla, 1980 msnm; D. Breedlove 72589, al S del Cerro ElBaul, Cintalapa, 1380 msnm; E. Cabrera 1904, 2 km N del entronque de Yajalón, Ocosingo;E. Cabrera 7611, 3 km N Pueblo Nuevo, Pueblo Nvo., 1730 msnm; E. Matuda 1895, Pinada,Siltepec; E. Matuda 5138, La Cascada, Siltepc, 1600 msnm; E. Martínez 19341, CaminoTalquián-Chiquihuite, Unión Juárez, 1700 msnm; E. Martínez 22586, 21 km NO Siltepec,Siltepec, 1430 msnm; F. Gómez 390, Barrio Sto. Tomás, 1 km N de Oxchuc, Oxchuc, 2000msnm; F. Gómez 395, Chaonil, 1 km al E en la Carr. Internacional, Oxchuc, 2300 msnm; F.Gómez 68, Tz�unun, 8 km N de Oxchuc, Oxchuc, 1600 msnm; J.L. Neft s/n, Laguna Encan-tada, Lagos de Montebello, La Trinitaria; John Brett s/n, Onte�el, San Juan Cancuc, 1320msnm; M. González et al. 1372, 5 km después de Ocosingo, rumbo a Palenque, Ocosingo,900 msnm; M. González et al. 1644, Paraje Chainatic, Zinacantán, 2100 msnm; M. Gonzálezet al. 1843, 1 km antes de San Luis, sobre el Camino Oxchuc-Altamirano, Oxchuc, 1200msnm; O. Téllez, 6482, km 19-22 Carr. Parque Nal. Cañón del Sumidero, Tuxtla Gutiérrez;P.Tenorio 5660, Selva negra, Pichucalco; T. Ramamoorthy 1308, 15 km NE de Chiapa deCorzo, Chiapa de Corzo; T. Ramamoorthy 1411, Rincón Chamula, Rayón; T. Ramamoorthy1539, 6 km SO Nvo. Vicente Guerrero, Ángel Albino Corzo.


Salvia sacculus EplingD. Breedlove 52189, Camino Aztlán al Palmar, Ixtapa, 915 msnm; F. Miranda 2563, UquisyPeñita, Tuxtla Gutiérrez; J. H. Brenan 14452, entre Soyaló y Bochil, Bochil, 1440 msnm; J.H. Brenan 14394, Escopetazo, Ixtapa, 150 msnm.

Salvia shannoni D.Sm.D. Breedlove 72588, Cerro Baul, Cintalapa, 1380 msnm; D. Breedlove 60153, Estación deMicroondas La Mina, Arriaga, 980 msnm; D. Breedlove 48076, La Ciénaga de León, Cintalapa,1080 msnm; D. Breedlove 27634, 16 km NW Rizo de Oro, Cintalapa, 1600 msnm; E. Matuda5224, Fraylesca, Siltepec.

Salvia splendens Ker-Gawl.E. Matuda 2790, Volcán Tacaná, Unión Juárez, 1400 msnm.

Salvia thymoides Benth.Montes de Oca s/n, Soconusco.

Salvia tiliifolia var. albiflora (M. Martens et Galeotti) L.O. WilliamsE. Palacios 690, 10 km adelante Col. Cuauhtemoc, San Fernando.

Salvia tiliifolia VahlA. Chamé y M.J. Gutiérrez 531, A 300 m del desvío de Cholol, Camino a Rancho El Cura,Oxchuc, 1750 msnm; A. Ton 1241, Amatenango del Valle, Amatenango del Valle, 1800 msnm;D. Breedlove 20311, cerca del Pozo Turipache y Finca El Suspiro, Berriozábal, 900 msnm; D.Breedlove 22606, Carr. Huixtla-Motozintla, Motozintla, 1900 msnm; D. Breedlove 42665,cerca de Ojo de Agua, Motozintla, 2000 msnm; D. Breedlove 53690, 3 km NW de Comitán,Comitán, 1675 msnm; D. Breedlove 70456, cerca de Coapilla, Coapilla, 1380 msnm; E. Matuda1175, Siltepec, Siltepec; E. Matuda 30175, Montaña Ovando, Escuintla; J. Davidse 9441, 8millas NE de Pueblo Nuevo, Pueblo Nuevo, 1830 msnm; M. González et al. 1555, EjidoFlores Magón, Teopisca, 2350 msnm; N.Ramírez 426, Km. 16 Carr. Villa Las Rosas-Comitán,Comitán, 1740 msnm; R. Laughlin 1518, Navenchauc, Zinacantán, 2400 msnm; T.Ramamoorthy 1409, Rincón Chamula, Rayón; Y. López y F. Martínez, 281, Nachig, Zinacantán;Y. López 176, Zinacantán, Zinacantán; Y. López 385, Navenchauc, Zinacantán.

Salvia tonalensis BrandegeeA. Espejo 2114, 22 km después desvío a Apicpac, Ocozocoautla; D. Breedlove 28303, 13 km Nde Arriaga, 830 msnm; D. Breedlove 68571, N de Coapilla hacia Ocotepec y Tapalapa, Coapilla,1700 msnm; D. Breedlove 23951, falda E del Cerro Tres Picos, Villacorzo, 1500 msnm; D.Breedlove 25127, 4 km W La Ciénaga, Cintalapa, 1400 msnm; D. Breedlove 24780, SE delCerro Baul, Cintalapa, 1600 msnm; D. Breedlove 60313, 23 km E de Tierra y Libertad, 1070msnm; D. J. Stafford 175, Km. 53 de la Carr. Tuxtla �San Cristóbal, Zinacantán, 1130 msnm;G. Davidse 30150, 25 km SE de Tonalá, Cerro Bernal, Tonalá, 500 msnm; E. Xolocotzi y A.J.Sharp 1326, a lo largo de la ladera S del Soconusco, Siltepec, 1300 msnm.


Salvia tubifera Cav.A. Ton 8421, Arroyo Las Piedrecitas, San Cristóbal LC; D. Breedlove 31745, 3-4 km W de ElPorvenir, El Porvenir, 2800 msnm; D. Breedlove 11903, Cerro San Cristóbal, San Cristóbal deLas Casas, 2400 msnm.

Salvia urica EplingA. Espejo 2008, 4 km E Col. Juncana, La Trinitaria, 1370 msnm; A. Ton 9019, río Cascada,Ocosingo; D. Breedlove 25911, lado SW del Cerro Mozotal, Motozintla, 2100 msnm; D.Breedlove 42637, Ladera SW del Tacaná, Unión Juárez, 2200 msnm; D. Breedlove 39605,Chikinivalvo, Zinacantán, 1200 msnm; E. Cabrera 2872, 20 km E San Cristóbal de Las Ca-sas, San Cristóbal de Las Casas; E. Cabrera 8680, 13.6 km S de Ocosingo, Ocosingo; F. Gómez43, Barrio Sto. Tomás, 2 km S de Oxchuc, Oxchuc, 2100 msnm; J. Barret 616, Bakel Te�el,San Juan Cancuc, 1835 msnm; O. Téllez 6973, 2 km NW Motozintla, Motozintla; T Croat40432, 20 millas SW Ocosingo, Ocosingo, 1400 msnm; T. Ramamoorthy 1305, Chiapa deCorzo, Chiapa de Corzo; Y. López y F. Martínez 616, Joigelito, Zinacantán.

Salvia urticifolia L.E. Matuda 4684, Montaña Male, El Porvenir, 3200 msnm; E. Matuda 4538, La Ventana,Siltepec, 2100 msnm.

Salvia vialis BrandegeeD. Breedlove 70905, Estación de Microondas La Mina, Cintalapa, 920 msnm; D. Breedlove22576, SW de Tolimán, Motozintla, 700 msnm; D. Breedlove 21702, 16 km NW Rizo de Oro,Cintalapa, 1600 msnm; D. Breedlove 23728, 13 km N de Arriaga, Arriaga, 830 msnm.

Salvia vitifolia Benth. *

Salvia wagneriana PolakD. Breedlove 47697, Lado SE Volcán Tacaná, Unión Juárez, 2200 msnm; D. Breedlove 55979,Camino Motozintla-El Porvenir, Motozintla, 2680 msnm; E. Matuda 4128, Barranca Hon-da, Siltepec; E. Ventura y E López 4324, Buenos Aires, Motozintla, 1900 msnm; E. Ventura y E.López, 4213, Rancho Nvo., Motozintla, 1900 msnm; E. Ventura y E. López 4347, 10 km NEGranada Tlalcanaque, Mazapa de Madero, 2500 msnm.

Salvia xalapensis Benth. *

Scutellaria affinis Leonard. *

Scutellaria coerulea Moc. et SesséA. Espejo 1932, 13 km SE de Teopisca, Carr. a Comitán, Teopisca, 1890 msnm; E. Matuda6001, 4 km E de La Trinitaria, La Trinitaria; E. Cabrera 2808, 3 km N Carr. San Cristóbal deLas Casas-Comitán, San Cristóbal de Las Casas; H. Mejía y A . Luna 497, 600 m al SE deChainatic, Zinacantán; J. H. Brenan 14401, 5 km W de San Cristóbal de Las Casas, SanCristóbal de Las Casas, 2350 msnm; M. Palacios-Rios 2639, km 6 Carr. Tuxtla. Ocozoc.,Tuxtla Gutiérrez, 640 msnm; M. González et al. 548, Ejido Chilil, Huixtán; M. Martínez et al.225, Col. Carrizal, San Cristóbal L.C.; R. J. Hampshire et al. 1174, Amatenango del Valle,Amatenango del Valle, 1480 msnm.


Scutellaria chalicophylla Loes.A. Chamé y A. Luna 94, 1 km. Camino a Rancho San José, Zinacantán; A. Chamé y A. Luna 94,1 km Camino Rancho San José, Amatenango del Valle, 2000 m D. Breedlove 11333, 17 millasE de La Trinitaria, La Trinitaria, 1666 msnm; D. Breedlove 51243, 6-10 km. NNE de LaSoledad, La Independencia, 1600 msnm; H. Gómez 529, Najkiltik, 6 km N de Amatenangodel Valle, Amatenango del Valle, 2030 msnm; J. López 497, Pat witz, Amatenango del Valle,1766 msnm.

Scutellaria dumetorum Schlecht.D. Breedlove 38267, 14 km N de Ocozocoautla, Camino a Malpaso, Ocozocoautla, 1100msnm; H. Gómez 415, Paxal witz, Amatenango del Valle, 1935 msnm.

Scutellaria guatemalensis LeonardD. Breedlove 44433, SE del Cerro Baul, límite con Oaxaca, Cintalapa, 1600 msnm.

Scutellaria inflata Epling *

Scutellaria longifolia Benth.D. Breedlove 67931, Km 21-23 de la Carr. Lago Tziscao-Sta. Elena, La Trinitaria, 1230 msnm.

Scutellaria lundelli Epling *

Scutellaria orichalcea Donn. Sm.D. Breedlove 56387, cerca de El Real, E de Ocosingo, Ocosingo, 760 msnm; D. Breedlove38231, 32 km N de Ocozocoautla, Camino a Malpaso, Ocozocoautla, 800 msnm; D. Breedlove47338, Col. Úrsulo Galeano, Palenque, 370 msnm; D. Breedlove 24250, 6-12 km S de Palen-que, Camino a Ocosingo, Palenque, 300 msnm; D. Breedlove 46908, Cascada de Misolhá,Palenque, 300 msnm; E. Cabrera 3125, 300 m W zona arqueológica Palenque, Palenque, 300msnm; E. Matuda 3681, ruinas de Palenque, Palenque; E. Martínez 5896, entre Ejido Aguablanca y el Progreso, Palenque; G. Davidse et al. 20392, Ejido León Brindis, Ocosingo, 300msnm; M. Martínez et al. 110, Cascada de Misolhá, Palenque, 280 msnm.

Scutellaria orizabenzis EplingE. Xolocotzi y J. Sharp 344, Cañada Honda, Ángel Albino Corzo, 1300.

Scutellaria pseudocaerulea Briq.A. Chamé y A. Luna 413, Ejido Dolores, Zinacantán; D. Breedlove 51630, Rancho Nvo., SanCristóbal de Las Casas, 2740 msnm; H. Mejía y A. Luna 426, Col. Carrizal, San CristóbalL.C., 2175 msnm; H. Mejía y A. Luna 405, Col. Carrizal, San Cristóbal L.C., 2165 msnm; M.González et al. 1505, Ejido Flores Magón, Teopisca, 2300 msnm.

Scutellaria purpurascens Sw.D. Breedlove 20536, Estación de Microondas La Mina, Cintalapa, 1000 msnm; D. Breedlove50549, entre la Col. F. y Madero y Col. A. López Mateos, Cintalapa, 560 msnm; D. Breedlove40264, 11 km NW del desvío a Motozintla, Camino a Siltepec, Cerro Mozotal, Motozintla,2100 msnm; E. Ventura y E. López, 3640, Cantón Monte Negro, Tapachula, 250 msnm.


Scutellaria racemosa Pers. *

Scutellaria seleriana Loes.D. Breedlove 37309, en el Camino a San Lucas-Zapotal, San Cristóbal de Las Casas, 2400msnm; D. Breedlove 38062, 3 km al E de Fco. I. Madero, Cintalapa, 1250 msnm; D. Breedlove20443, El Chorreadero, Chiapa de Corzo, 800 msnm; D. Breedlove 70773, 8 km. S de LaTrinitaria, La Trinitaria, 1230 msnm; D. Breedlove 51970, 10 km ONO de Soyaló, Osumacinta,1067 msnm; E. Cabrera 3760, 12 km SO de San Cristóbal L.C, San Cristóbal de Las Casas;J.C. Soto 13448, ruinas de Chinkultik, La Trinitaria, 1400 msnm.

Scutellaria splendens Link, Klotzsch et Otto *

Scutellaria vitifolia Brandegee *

Stachys agraria C. et S.A. Ton 9884, San Felipe, San Cristóbal de Las Casas; D. Breedlove 33731, San Cristóbal deLas Casas, San Cristóbal de Las Casas, 2200 msnm; D. Breedlove 23883, Camino a Malpaso,Ocozocoautla, 700 msnm; E. Santiz 796, On Te�el, 4 km al S de Cancuc, San Juan Cancuc,1435 msnm; E. Matuda 4669, Montaña Male, El Porvenir, 3200 msnm; E. Matuda 6013,Amatenango del Valle, Amatenango del Valle, 1835 msnm; Y. López 21, Bautista Chico, SanCristóbal L.C.

Stachys boraginoides C. et S.Burnham 76, lado oeste río Magdalena; E. Matuda 4570, Rodeo, Siltepec.

Stachys coccinea Jacq.A. Ton 8846, Muc�tawitz, Zinacantán; C. Gallardo 135, Matzam, Tenejapa; E. Cabrera 3781,20 km SO de San Cristóbal, San Cristóbal de Las Casas; E. Matuda 4696, Montaña Male, ElPorvenir, 3200 msnm; P.J. Stafford 391, Camino a Cerro Boquerón, Motozintla, 2400 msnm;R. Laughlin 92, Sumidero, San Cristóbal L.C; T. Ramamoorthy 1309, 15 km NE Chiapa deCorzo, Chiapa de Corzo.

Stachys exilis EplingE. Matuda 5778, Las Margaritas, Las Margaritas, 1530.

Stachys guatemalensis EplingD. Breedlove 52685, 10 km arriba de Rayón, Rayón, 1700 msnm; G. L. Webster 17781, 3 kmN de Pueblo Nvo., Jitotol, 2200 msnm; O.Téllez 7850, Jitotol, Jitotol.

Stachys lindenii Benth.A. Ton 1222, Paraje Hatsab, Tenejapa, 2935 msnm; A. Ton 720, Paraje Shohleb, Tenejapa; D.Breedlove 42620, Camino de Toliman a Niquivil, Motozintla, 2000 msnm; D. Breedlove 29797,2-4 km debajo de Ixhuatán, Solosuchiapa, 1200 msnm; E. Matuda 2310, Volcán Tacaná,Unión Juárez, 4030 msnm; E. Matuda 5237, Siltepec, Siltepec, 2000 msnm; M. Heath y A.Long 1236, Campamento El Triunfo, Ángel Albino Corzo, 1600 msnm; T. Ramamoorthy 1404,Carretera de Rayón, Rayón.


Stachys nubilorum EplingE. Matuda 5402, Boquerón, Motozintla, 2540 msnm.

Stachys parvifolia M. Martens et Galeotti

Stachys radicans EplingD. Breedlove 10787, Camino a San Antonio, Tenejapa, 2400 msnm; D. Breedlove 10744,Sumidero en Tenejapa, Tenejapa, 2200 msnm; D. Breedlove 51924, Río Amarillo, San Cristóbalde Las Casas, 2195 msnm; R. Lauglin, 665, Zinacantán, Zinacantán, 2230 msnm; R. Sanders74126, 1.5 km de San Cristóbal de Las Casas, San Cristóbal de Las Casas, 2300 msnm.

Stachys rotundifolia M. et S.D. Breedlove 55575, Col. Muk�tawitz, Zinacantán, 2745 msnm.

Teucrium vesicarium Mill.A. Espejo 1955, 4 km desviación Dos Ejidos y Dos Ranchos, La Trinitaria, 1400 msnm; D.Breedlove 34891, 4 km debajo de Ixhuatán, Solosuchiapa, 1200 msnm; D. Breedlove 52228,Parque Nal. Lagunas de Montebello, La Trinitaria, 1370 msnm.; D. Breedlove 9997, 20 mi-llas N de Ocozocoautla, Ocozocoautla, 820 msnm; E. Martínez 18691, Laguna Ocotalito,Ocosingo, 1000 msnm; G. Davidse 29937, 4 km NE de La Trinitaria, La Trinitaria, 1550msnm; J. López 461, Al Job, Amatenango del Valle, 461 msnm; J. López 500, Patwitz,Amatenango del Valle, 1766 msnm; M. Gómez 486, 2 km S de Amatenango del Valle,Amatenango del Valle, 1735 msnm; T Croat 46576, Camino Lagos de Montebello-Dos La-gunas, La Trinitaria, 1480 msnm; T Croat 40385, Carr. 199 a Chital, 4 millas SW de Ocosingo,Ocosingo, 1190 msnm.

* Tomado de Breedlove (1986).** Tomado de Martínez et al. (1994).


Shoot production from cotyledons of Prosopis glandulosa var.torreyana cultured in vitro

The genus Prosopis includes 44 species, nine of which are found in Mexico(Rzedowski, 1988). The genus is used for a variety of purposes and has a longtradition of use in the arid and semi-arid zones where it grows (Felker,1993). How-ever, misuse of this resource is causing deforestation and irreversible loss of ge-netic diversity. In planning sustainable use of plants threatened by genetic depau-peration it is important to select elite individuals, propagate them clonally, andestablish plantations of these individuals making depredation of the resource un-important. The technique of micropropagation makes possible the clonal masspropagation of elite individuals; however, Prosopis species show a certain degree ofrecalcitrancy to in vitro culture (Harris,1992). In this short communication we presentpreliminary observations on the response of P. glandulosa var. torreyana cotyledonsto in vitro culture.

Pods with seeds were collected from wild populations of P. glandulosa Torr. var.torreyana (L.Benson) M.C. Johnst, located at San Matias, Baja California (México),.Taxonomic identification was performed by M.C. Jesús Castellón (UniversidadAutónoma de Baja California, Ensenada, México) and verified at the Herbariumof the Natural History Museum of San Diego, California (USA).Seeds were germi-nated in humidified cotton after scarification treatment (30 min. in concentratedH2SO4) and deinfestation by immersion in ethanol 70%, 1 min. and in sodiumhypochlorite 10% for 10 min. Seeds were carefully washed in running tap waterbefore germination.

Ten-day-old seedlings were used as the source of explants. Cotyledons withhypocotyl were extruded and cultured on MS basal solid medium (Murashige andSkoog,1962) enriched with the growth regulators naphtalen-acetic acid (NAA) at0.0, 0.01, 0.1, 0.5 and 1.0 (mg/l) combined with Kinetin (KIN) at 0.0, 0.01, 0.05,and 0.1 (mg/l) giving a total of 20 different combinations. The pH of the mediumwas adjusted to 5.6, after which it was supplemented with 0.8% agar and 3 % su-crose, poured into baby food jars and autoclaved for 15 min. at 20°C. Four ex-plants per jar were inoculated in a sterile area and incubated at 27°C ± 2 in agrowth chamber with 16 hours photoperiods with 3.2 w.m-2 light and 8 hours dark-ness. Observations were recorded every week over 3 months, and four replicas

84A

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O E

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Fig. 1. Shoot formation after 3 months in culture of Prosopis glandulosa var. torreyana cotyledons with hypocotyl ex-posed to twenty combinations of KIN/NAA (mg/l).Percentage of explants with shoots is expressed as 1=100% (-O-).Average number of shoots per explant (�)

85SHOOT PRODUCTION OF PROSOPIS GLANDULOSA

Fig. 2. Cotyledons with hypocotyl of P. glandulosa var. torreyana after 3 months of in vitroculture in MS enriched with KIN 0.05 mg/l. Note the absence of callus.

were performed per treatment regime. Shoot formation on the twenty treatmentsanalyzed was subjected to an ANOVA and a Fisher LSD test using a Statistica w/4.1program.

All twenty of the treatments utilized produced vigorous shoots, even the con-trol (no growth regulators added). Two variables were recorded to quantify thisgrowth: percentage of explants with shoots and number of shoots per explant.Figure 1 shows the relationship between both of them; however, differences arosebetween all the applied treatments. ANOVA showed an interaction for the KIN/NAA, also the variable percentage of explants with shoots (P=0.018) and numberof shoots per explant (P=0.0076). The LSD Fisher test also shows differences be-tween the treatments in both cases. The analysis of the percentage of explants withshoots exhibited two groups (data not shown); however, no correlation was de-tected between growth regulator concentrations, with the best response (77.5%)being found at 0.0/0.1 mg/l of KIN/NAA (Fig. 1). In the case of average number ofshoots per explant, the LSD Fisher test discriminated at least three groups (data

86 A. RUBLUO ET AL.

not shown), but again without any definite correlation with the concentrations ofthe growth regulators. The best response was attained at 0.05/0.0 mg/l of KIN/NAA, with an average of 8 shoots per explant (Fig. 1). This results agrees well withthe findings of a study of several explants of P. cineraria by Nandwami and Ramawalt(1993), which found that the maximum number of shoots was produced from thecotyledonary explants. Nandwami and Ramawalt concluded that cotyledons playan important role in shoot production from seedling explants which supply en-dogenous growth regulators to cultures. To our knowledge the literature containsno mention of attempts to achieve in vitro regeneration of P. glandulosa var. torreyana;only the successful use of in vivo cuttings of this species has been described (Felkerand Clark, 1981).

It is noteworthy that in the present study no callus formation was detected inany of the shoots produced in any of the applied treatments (Fig.2). This observa-tion is important for the clonal propagation of Prosopis species because callus pro-duction has been mentioned as a cause of genetic instability in these species (Jor-dan, 1996). On the other hand, we applied some of the treatment combinationsoutlined in this report to other Prosopis species (P. juliflora, P. palmeri, P. tamaulipana,and P. laevigata) but observed no morphogenetic response in any of them and onlycallus formation was detected. In conclusion, our results along with the findings ofmost other studies on Prosopis (Harris, 1992; Jordan, 1996) make it clear that apriority area of strategic research should be to carry out a fundamental study ofthe reasons underlying the poor performance of Prosopis tissue in culture.

Acknowledgements. The authors wish to thank CONACYT proyect 27759-B for partialsupport of this research. Mr. Felipe Villegas for art work and M.en C. Eulogio de la Cruz forcritical reading of the manuscript.

Literature cited

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ABRAHAM RUBLUO, ELIZABETH ARRIAGA E INGRID BRUNNER, Jardín Botánico, Instituto deBiología, UNAM. Apartado postal 70-614. Del. Coyoacán. 04510, México, D.F.; JUANAJUÁREZ, Colegio de Postgraduados, Montecillo, México; AGUSTÍN VARGAS, FES-Iztacala,UNAM, Av. de los Barrios s/n Los Reyes Iztacala, Edo. de México.


Quercus pinnativenulosa (Fagaceae), un encino poco conocidode la Sierra Madre Oriental

Introducción

En 1936 Muller publicó un estudio sobre varias colectas de encinos realizadasentre 1934 y 1935 en la Sierra Madre Oriental, al sur de Monterrey, Nuevo León,incluyendo tanto las descripciones de especies conocidas como las consideradasnuevas para la ciencia; entre estas últimas se encuentra Q. pinnativenulosa, que elmismo Muller menciona que tiene afinidad con Q. eugeniifolia Liebmann. Ladescripción de esta especie se basa solamente en la colecta 1342 de Muller, realizadaen el Cañón Guajuco arriba de Villa Santiago, (municipio Villa Santiago, NuevoLeón) a 1400 msnm. La poca representatividad de Q. pinnativenulosa repercute enuna descripción original deficiente y en el conocimiento limitado de los caracteresde la misma, por lo que las colectas posteriores correspondientes a este taxonfueron mal determinadas, asignándoles los nombres de Q. salicifolia Née, Q.eugeniifolia Liebmann y Q. perseifolia Liebmann.

Revisiones recientes de un grupo de encinos de la sección Lobatae (encinosrojos) en México, pusieron de manifiesto este hecho y permitieron reconocerejemplares de herbario con características que los identifican con la descripciónoriginal de Q. pinnativenulosa y con el isotipo depositado en MEXU. Cabe señalar,que a excepción del isotipo, no se encontró ningún otro ejemplar con el nombrede Quercus pinnativenulosa Muller en los herbarios revisados (MEXU, ENCB, FCMEy XAL).

El entendimiento taxonómico del género Quercus (y de cualquier grupotaxonómico) se fundamenta en el reconocimiento de los caracteres que distinguena sus especies; sin embargo, muchas de ellas no se conocen bien conduciendo a lamultiplicidad de nombres científicos. Por lo anterior, consideramos convenienterealizar una redescripción de Q. pinnativenulosa Muller y resaltar las característicasque la distinguen.

Quercus pinnativenulosa tiene una distribución restringida a la Sierra MadreOriental, en los bosques templados de Nuevo León, San Luis Potosí, Tamaulipas,Querétaro y Veracruz. Presenta similitud morfológica con Q. eugeniifolia Liebmann,distribuida desde Costa Rica a Panamá, y de la que se distingue porque ésta presenta

90 S. VALENCIA ÁVALOS Y S. L. CARTUJANO P.

frutos de maduración anual. También tiene similitud con Q. perseifolia (de la que serevisó el lectotipo Liebmann 99-3476), conocida sólo de Veracruz, que presentafructificación anual, yemas inconspicuas, pecíolos más pequeños, hojas más anchasy venas más convexas que Q. pinnativenulosa. Quercus salicifolia, que se desarrolla enla vertiente del Pacífico de la Sierra Madre del Sur, se distingue de Q. pinnativenulosaporque presenta frutos de maduración anual, sus hojas tienen coloración glauca yretiene algunos pelos fasciculados estipitados en el envés de las hojas en las axilasde las venas secundarias (Cuadro 1). Al respecto, es necesario enfatizar la utilidadde los tricomas en el reconocimiento de especies del género Quercus. En parte, aéstos puede deberse el problema para determinar los ejemplares de Q.pinnativenulosa, que en estado maduro carece de tricomas.

Redescripción

Quercus pinnativenulosa Muller J. Arn. Arb. 17:171. 1936. Tipo: Nuevo León: Mun.De Villa Santiago, Cañón Guajuco above Villa Santiago, Muller 1342 (holotipoen A, isotipo en MEXU¡).

Árboles de 12 a 20 m de alto y 0.5 m de diámetro. Ramillas 1.4 �2 (3) mm dediámetro, glabras, grisáceas, seríceas, ligeramente surcadas, lenticelas inconspicuasligeramente amarillentas. Yemas de forma cónica tetrahédrica a ovoide, de 1- 2.3mm de grueso y 3 � 4.5 mm de largo, escamas grisáceas, glabras con borde rojizoampliamente ovada o muy ampliamente ovada con el ápice redondeado, margenciliado. Estípulas ausentes cuando las hojas están completamente maduras. Hojasmaduras con pecíolos de (5) 8 �17 mm de largo y 1 �1.5 mm de ancho, basecuneada, rara vez redondeada y ocasionalmente conservando algunos pelosestrellados, láminas de consistencia coriácea - papirácea, forma elíptica, oblonga aoblanceolada de (5.2-) 7.5 � 13.5 cm de largo por 1.8 � 3.5 cm de ancho, 3.2 � 4.4veces mas larga que ancha; ápice agudo en ocasiones estrecho, margen entero orara vez con 1- 2 dientes cortos aristados hacia el ápice, ligeramente crispado y enocasiones revoluto en las hojas mas viejas, ocasionalmente conservando algunospelos estrellados; venas secundarias en número de (8-) 13 -18 a cada lado de lavena media, en ángulo mayor a 45 º respecto a la vena media, rectas o ligeramentecurveadas, ramificándose antes de llegar al margen; haz lustroso, glabro, venassecundarias y venillas lisas y poco notorias; envés glabro, con la epidermisligeramente papilosa, venas secundarias y venillas convexas. Amentos estaminadosde 60 � 90 mm de largo, raquis de 50 � 85 mm de largo y 0.4 � 0.5 mm de grueso,flores masculinas regular y laxamente distribuidas a lo largo del raquis que conservaalgunos pelos unicelulares simples, perianto crateriforme a semigloboso de 1.2 �1.8 mm de alto y 1.8 de diámetro, con 6 lóbulos obtusos fimbriados que seencuentran libres ¼ de la longitud total del perianto, estambres de 5 � 6 por florde 2.8 � 3.6 mm de largo, anteras de ca. 1.9 mm de largo. Amentos femeninos

91QUERCUS PINNATIVENULOSA

axilares de 5 � 8 mm de largo, glabros o puberulentos con dos flores yocasionalmente una tercera atrofiada, estigmas lineares con el ápice ligeramenteensanchado. Frutos de maduración bianual, solitarios o mas frecuentemente dossobre un pedúnculo de 5.7 - 8 mm de largo y de 2.1 - 3 mm de grueso; copas conforma infundibuliforme, margen erecto, de 7.6-10 mm de ancho, de 3 � 6.7 mmde profundidad y de 6.3 - 9.6 mm de alto, escamas triangulares, lisas con peloscortos adpresos y canos; bellota de forma ovada, de 14 �19 mm de largo y 8.6 � 9.6mm de grueso, incluida1/3 de su longitud total en la copa (Fig. 1).

Hábitat. Los individuos de esta especie se localizan en el bosque de pino-encino,bosque de encino y bosque mesófilo de montaña, asociados a Liquidambar, Quercusaffinis, Q. polymorpha, Ostrya virginiana, Cornus excelsa, Eugenia xalapensis y Carpinus.

Distribución. Se conoce de México, se desarrolla en la Sierra Madre Oriental enaltitudes de 800 a 1600 m snm, en los estados de Nuevo León, San Luis Potosí,Tamaulipas, Querétaro y Veracruz (Fig. 2).

Cuadro 1. Características distintivas de Quercus pinnativenulosa respecto a Q. salicifolia,Q. eugeniifolia y Q. perseifolia

Características Q. pinnativenulosa Q. salicifolia Q. eugeniifolia Q. perseifolia

Lenticelas en ramillas

Poco notorias Notorias No son notorias Poco notorias

Tono glauco en hojas

Ausente Presente Ausente Ausente

Forma de las hojas Elíptica 3.2 – 4.4 veces más larga que ancha

Lanceolada 3.6 – 4.5 veces más larga que ancha

Elíptica 5 – 6 veces más larga que ancha

Oblanceolada 2.5 – 3 veces más larga que ancha

Venas en el haz de las hojas

Lisas Elevadas Lisas Ligeramente elevadas

Tamaño de pecíolos

(5) 8 – 17 mm 3.4 - 4 mm 2 – 5 (7) mm 2 – 4 mm

Ángulo de divergencia de Venas 2as en hojas

Mayor de 45 º Casi 45 º De 70 – 80 º Mayor de 45 º

Pelos fasciculados en hojas maduras

Ausentes Presentes Ausentes Ausentes

Tiempo de maduración del fruto

Bianual Anual Anual Anual

Distribución Sierra Madre Oriental, México

Sierra Madre del Sur, México

Centroamérica Veracruz, México


Fig. 1. Quercus pinnativenulosa Muller. A, ramilla con hojas, flores femeninas y frutos inmaduros(S. Cartujano P. 687); B, yema (S. Cartujano P. 687); C. Copa y bellota (L. Villers, L. Lorenzo yM. Muñiz s.n.); D, flores masculinas (M. Nee & K. Taylor 26233); E, flores femeninas (M. Nee& K. Taylor 26233).

93Q

UER

CU

S PINN

ATIVEN

UL

OSA

Fig. 2. Distribución de Quercus pinnativenulosa Muller.


Datos fenológicos. Florece en abril y fructifica durante octubre. En algunas colectases posible observar la presencia de hojas de dos años, lo cual se hace evidentedebido a que éstas se localizan sobre las ramillas que fueron producidas en lapenúltima temporada de crecimiento.

Material examinado. MÉXICO. HIDALGO. Mpio. Chapulhuacán: 1 mi NE of Puerto del Zopilote,3 ¾ mi SW of Chapulhuacán, A. May Nah 551 (MEXU); Puerto Oscuro, L. González Q. 1651(ENCB). NUEVO LEÓN: Mpio. De Villa Santiago: Cañon Guajuco above Villa Santiago, Muller1342 (isotipo: MEXU). QUERÉTARO. Mpio: Landa de Matamoros: El Pemoche, S. Cartujano P.501 (FCME); La Yesca, 3 km al S de Río Verdito, S. Cartujano P. 679, 683, 684 y 687 (FCME).SAN LUIS POTOSÍ. Mpio. Xilitla: 3 km al N de Xilitla, Rzedowski 7248 (MEXU); 5 km al N deSoledad de Zaragoza, Rzedowski 7187 (ENCB); 5 km al NW de Tlamaya, Rzedowski 7250(MEXU). Mpio. Tamazunchale: entre Tamán y San Francisco, Rzedowski 11083 (ENCB).TAMAULIPAS. Mpio. Hidalgo: 3 km al SE de Puerto Purificación en el camino a Conrado,Castillo, F. González M. 17162 (MEXU). VERACRUZ. Mpio. Jalapa, Jalapa, Charles L. Smith 1783(MEXU); Mpio. Orizaba. Cerro San Cristóbal, F. Miranda 4863 (MEXU); Mpio. Jilotepec:Esquilón, carr. Jalapa-Naolinco, J. Dorantes, M. Acosta, A. Calles y W. Marquez 1761 (MEXU); ElEsquilón, M. G. Zola B. 429, 659, 415 (MEXU); 3 km NE of Jilotepec on road to Naolinco, M.Nee & K. Taylor 26233 (XAL); Mpio. Xalapa: Parque Javier Clavijero, L. Villers, L. Lorenzo y M.Muñiz s.n. (FCME).

Literatura citada

MULLER, C. H. 1936. Studies in the oaks of the mountains of northeastern Mexico. Journalof the Arnold Arboretum 17:160-179.


SUSANA VALENCIA ÁVALOS Y SANDRA L.CARTUJANO PLIEGO, Herbario de la Facultad deCiencias, UNAM, Apartado postal 70-399, C.U. Del. Coyoacán, México, D.F.


Sagittaria demersa (Alismataceae) en la Sierra Tarahumara,México

Desde la colecta de Pringle (1367, Fototipo MEXU, ponds near Guerrero) en 1887,no volvió a registrarse Sagittaria demersa Smith del estado de Chihuahua, hasta larecolección de Le Sueur en 1935; en fecha más cercana, la de Espejo y López-Ferrari (5770, Topotipo: UAMIZ, charca en los alrededores de la Miñaca, al sur deGuerrero) en 1997 y recientemente, durante la exploración botánica en lospantanos intermontanos de la Sierra Tarahumara, se realizaron nuevas coleccionesde diferentes localidades.

Sagittaria demersa es una especie endémica de México, considerada rara oincluso en peligro de extinción, por la drástica disminución y alteración de suhábitat natural. La forma de vida de esta especie, a diferencia del resto de lassagitarias, es enraizada sumergida y sólo las estructuras sexuales emergen porencima de la tabla de agua. La plasticidad del género Sagittaria, ampliamenteejemplificada en la literatura por presentar diferentes tipos de hojas dependiendode los cambios en las condiciones ambientales, se manifiesta en esta especie, alcambiar el nivel de la tabla de agua de 70 cm o más de profundidad a sólo unoscuantos en hábitats cenagosos, por lo que puede encontrarse desde sumergidahasta de hojas e inflorescencias flotantes o incluso emergentes (Lot et al., 1999).

El hábitat descrito para esta especie son los lagos de montaña de aguas limpiasy corrientes con una gran diversidad de flora y fauna acompañante. Al igual quela mayoría de las formas sumergidas, donde las hojas están en contactopermanente con el medio acuoso, son plantas sensibles indicadoras de cambiosen la composición química del agua y, en general, de alteraciones como reduccióndel paso de la luz por suspensión de materiales, desecación y extracción de lossedimentos del fondo de lagos para facilitar el paso de embarcaciones mayores,entre otros factores.

En México se conoce de Aguascalientes, Chihuahua, Durango, Hidalgo, Jaliscoy Querétaro, entre los 1600 y los 2500 m sobre el nivel del mar. El hábitat dondese recolectó Sagittaria demersa va desde lagos, a una profundidad de 1.20 m,hasta ciénegas con unos centímetros de agua, e incluso en ambientes alteradoscomo los bajos anegados habilitados como potreros inundables, condición común

96 A. LOT ET AL.

en las partes bajas de las cuencas y serranías con asentamientos humanos yactividad ganadera.

Las características limnológicas de los diferentes hábitats con presencia de S.demersa se ubican dentro de los valores promedio para aguas de ríos y lagos,considerándose como aguas medianamente duras a suaves con valores entre48.0 y 88.0 mg/L de carbonato de calcio y entre 6.0 y 7.2 de pH. Los sedimentospueden ser arcillosos, arcilloso-arenosos y migajón-arenosos, con valores demateria orgánica, nitrógeno y fósforo total, dentro del promedio en suelosminerales.

Material examinado: MÉXICO. AGUASCALIENTES : charco temporal fuera del Autódromo carr.Aguascalientes-Ojuelos, Siqueiros 3519 (HUAA); CHIHUAHUA: ponds near Guerrero, 9 deseptiembre de 1887, Pringle 1367 (MEXU); La Junta, 10 de octubre de 1935, Le Sueur 273(F); charcos en los alrededores de Miñaca, al sur de Guerrero, elev. 2070 m, 11 de agostode 1997, A. Espejo y A. López-Ferrari 5770 (MEXU); estanque temporal a 2 km del entronquecon la carretera Guachochi-Creel-Parral, elev. 2350 m, 16 de agosto de 1998, A. Lot 2753et al. (MEXU); recodo estancado del río Papigochi, cerca del poblado El Manzano, sobre lacarretera a San Juanito, elev. 2135 m, 11 de septiembre de 2000, A. Lot 2773 et al. (MEXU);potrero inundado del Ejido Akibachi, entronque de la carretera de Creel a la Laguna deArareko, elev. 2250 m, 12 de septiembre de 2000, A. Lot 2786 et al. (MEXU); ciénega delLago Arareko, elev. 2340 m, 12 de septiembre de 2000, A. Lot 2814 et al. (MEXU); ciénegaformada por el arroyo de un manantial en La Lobera, a 4 km de Guachochi rumbo aCreel, elev. 2400 m, 16 de septiembre de 2000, A. Lot 2897 et al. (MEXU); orilla del LagoArareko entrte 60 y 1.20 m de profundidad, elev. 2350 m, 23 de agosto de 2001, Lot 2965,2975 et al. (MEXU); orilla inundable de estanque artificial de la Laguna Caballos, elev.2410 m, 25 de agosto de 2001, A. Lot 2994 et al. (MEXU); potrero inundado de LagunaCorrales, elev. 2410 m, 25 de agosto de 2001; A. Lot 3028 et al. (MEXU); ciénega del LagoArareko, elev. 2340 m, 20 de septiembre de 2001, Lot 3058 et al. (MEXU); DURANGO:alrededores de Mil Diez, 2 km al norte de El Salto, Mpio. El Salto, elev. 2200 m., 27 dejunio de 1982, R. Hernández 7442 y P. Tenorio (MEXU); HIDALGO: shallow marginal waters,near Apam, Lago de Apam, 2500 m, 21 de julio de 1947, H.E. Moore 3454 (MEXU); Lagode Tecocomulco, septiembre de 1977, A. Lot y A. Novelo 668 (MEXU). JALISCO: betweenOjuelos and Aguascalientes, W of Paso de la Troje, elev. 2000 m, McVaugh 17153 (MEXU,MICH); depressions in grassland, at Capilla de Guadalupe, ca. 10-12 miles east of Tepatitlán,elev. 2000 m, 30 de agosto de 1958, R. McVaugh 17579 (MEXU); QUERÉTARO: PuertoAlegre, 10 km al NE de Almoloya, rumbo a San Juan del Río, elev. 2000 m, 5 de octubrede 1986, A. Novelo 787 (MEXU); orilla de un charco temporal en los alrededores deHuimilpan, elev. 2400 m, J. Rzedowski 53245 (MEXU).

Agradecimientos. A la Dirección General de Asuntos del Personal Académico de la UNAMpor el financiamiento otorgado a través del Proyecto IN211799 del Programa de Apoyo aProyectos de Investigación e Innovación Tecnológica (PAPIIT).

97SAGITTARIA DEMERSA EN LA SIERRA TARAHUMARA, MÉXICO

Literatura citada

LOT, A., A. NOVELO, M. OLVERA Y P. RAMÍREZ-GARCÍA. 1999. Catálogo de angiospermas acuáticasde México: hidrófitas estrictas emergentes, sumergidas y flotantes. Instituto de Biología,Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F. (Cuadernos 33). 161 p.


ANTONIO LOT, FRANCISCO RAMOS Y PEDRO RAMÍREZ-GARCÍA. Departamento de Botánica,Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Apartado Postal 70-233,Del. Coyoacán, 04510 México, D. F.

Serie BotÆnica 73(1): 1-15. 2002 - ibiologia.unam.mx · de los hongos ectomicorrizógenos (Zak,...

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