,

PSICOBIOLOGIA Una introduccin a la Neurociencia Conductual, Cognitiva y Clnica

A riel ,

..l\c.\{\

eu \\i.aa ac.\U3

yrl]h n 11 1

Imagen de cubierta: Tomografa por en1isin de positrones cerebral con

18F-fluorodeoxiglucosa (FDGI fusionada a una imagen anat1nica de resonancia t11ag11tica.

Imagen cedida por Caries Soriano y Jess Pujol. Titulo original:

Biological Psychology: An Introduction to Behavioral and Cognitive Neuroscience, Fourth Edition

Traduccin de: JOAN SOLER

1. a edicin: junio 200 l 2. edicin actualizada: septiembre 2005

1999, 2005 by Sinauer Associates, Inc. 23 Plumtree Road, Sunderland, MA 01375, USA

AU rights resened

Derechos exclusivos de edicin en espaol reservados para todo el mundo y propiedad de la traduccin:

2001 y 2005: Editorial Ariel, S. A. Avda. Diagonal. 662-664 - 08034 Barcelona

ISBN: 84-344-0920-8

Depsito legal: B. 27.490 - 2005

Impreso en Espaa

Imprime y encuaderna Industrias Grficas Marmol S.L.

Ninguna parte de esta publicacin, incluido el diseo de la cubierta. puede ser reproducida, almacenada o transmitida

en manera alguna ni pOr ningn medio. ya sea elctrico, qumico. mecnico, ptico, de grabacin o de fotocopia,

sin permiso previo del editor.

Copynghtcd material

,

Indice general Prefacio . . . . . . . . . . . . . 11

Prlogo a la edicin espaola . 19

C APTULO 1. Psicologa biolgica: alcance y visin general . 21 22

Cinco puntos de vista exploran la biologa de Ja conducta . 22 Tres enfoques relacionan el cerebro y la conducta . . . . . 27 Plasticidad neural: la conducta puede modificar el cerebro . 29 Los psiclogos biolgicos utilizan varios niveles de anlisis . 31 Un avance del libro: fbulas y hechos acerca del cerebro . . 33 La neurociencia contribuyen nuestro conocimiento de los trastornos psiquitricos . 34 Los enfoques clnicos y de laboratorio se complen1entan . . . . . . . . . . . . . . . 36 Las investigaciones con animales realizan aportaciones esenciales . . .. . . . .. . 37 La historia de las investigaciones sobre el cerebro y la conducta comienza en la antigedad. 38 lRcturas recomendadas , . . . , , . , . . . . . . . . , . . . . . . . 45 Recuadro 1. l. Todos son1os iguales, todos somos diferentes . . . . . . 26 Recuadro 1.2. Mayor es mejor? El caso del cerebro y la inteligencia. 43

PARTE 1

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

CAPTULO 2. Neuroanatoma funcional: sistema nervioso y conducta 49 El sistema nervioso se compone de clulas . . . . . . . . . . . . . 50 El sistema nervioso consta de las divisiones central y perifrica . . . . 53 Las estructuras cerebrales pueden describirse a partir de Ja funcin . . 64 El cerebro est bien protegido y tiene un abundante suministro sanguneo . 68 Las nuevas tcnicas de imgenes nos permiten estudiar e l cerebro humano vivo 72 Las clulas del SNC estn especializadas en el procesamiento y la transmisin de

informacin 76

/,ect11m s recame11dadas e e , 1 1 1 , ' , , 1 ' 89 Recuadro 2. l. Tres orientaciones habituales para exanlinar el cerebro y el cuerpo . 61 Recuadro 2.2. Aisla111iento de actividad cerebral espec({ica . . . . . . . . . . . . . 75 Recuadro 2.3. Los 111todos neuroa11at6micos p'roporcionan medios para co111prender

CAPITULO 3. Neurofisiologa: conduccin, transmisin e integracin de seales neurales 91 Las seales elctricas son e l vocabulario del s istema nervioso , , , , , La secuencia de Jos procesos de transmisin en las sinapsis qumicas . Las neuronas y las sinapsis se combinan para formar circuitos . Actividad elctrica general del cerebro humano ............. .

92 113 120 123

Ccipynyhted material

Prefacio

Actualmente, los peridicos, las revistas y la televisin rebosan de intrigantes y a veces asombrosas historias sobre cmo funciona el cerebro. Un da cualquiera, nuestra pgina web (www.biopsychology.com) cuelga tres o ms noticias sobre biopsicologa, sacadas todas de los servicios de teletipo e importantes fuentes de noticias (buscadores, etc.) . Parece que la neurocien-cia est lista para responder a numerosas preguntas antes misteriosas:

- Las investigaciones con clulas madre, ofrecen esperanzas de futuros tratamientos de tras-tornos neurolgicos como la enfermedad de Alzheimer o la enfermedad de Parkinson?

- El cerebro fabrica neuronas nuevas a lo largo de toda la vida en nmero suficiente para es-tablecer una diferencia funcional? Podernos controlar este proceso?

- Podemos mejorar la memoria mediante manipulacin gentica, dietas o frmacos? - La fuerte predileccin por los alimentos dulces, implica a los mismos mecanismos cere-

brales que la adiccin a las drogas? - Los ltimos descubrimientos sobre el control neural del apetito, cmo pueden ayudamos a

poner freno a la epidemia de obesidad? - Un gen que predispone a la enfermedad de Alzheimer, daa la memoria incluso de aqu-

llos que no desarrollan la enfermedad?

Son preguntas importantes, pero las cuestiones bsicas que las rodean no pueden reducirse a ci-tas cortas para titulares. Un enfoque coherente de asuntos como stos requiere comprender los siste-mas corporales que subyacen a la conducta y la experiencia. En Psicobiologa, nuestro propsi10 es proporcionar una base que site stos y otros problemas importantes en un contexto cientfico unifi-cado.

Este libro explora las bases biolgicas de nuestra experiencia y nuestra conducta: los modos en que los procesos y estados corporales producen y controlan la conducta y la cognicin as como - igual de importante- las maneras en que la conducta, la cognicin y el entorno ejercen su in-fluencia en los sistemas corporales. Tratamos la biologa en un sentido amplio. Corno en la mayo-ra de libros de texto de este tipo, hay una cobertura sustancial de los apuntalamientos prximos, fisiolgicos, de la conducta, pero tambin hemos relacionado estos sistemas con sus orgenes evo-lutivos, primordiales, siempre que ha sido posible. El centro de atencin del libro es la conducta humana, si bien incluimos asimismo numerosos anlisis de soluciones de otras especies al proble-ma de la supervivencia.

Contribuyen a estos temas muchas disciplinas cientficas, por lo que recurrimos a las investiga-ciones de psiclogos, anatomistas, bioqumicos, endocrinlogos, ingenieros, genetistas, inmunlo-gos, neurlogos, fisilogos, bilogos evolutivos y zologos. A fin de conseguir una visin panor-mica de las cuestiones que conciernen a los psiclogos biolgicos, hemos intentado superar los lmi-tes de cualquier especialidad concreta. A lo largo de todo el libro utilizamos un enfoque quntuple de la psicologa biolgica: descriptivo, comparativo/evolutivo, del desarrollo, mecanicista y clni-co/aplicado. Tambin hacemos hincapi en la extraordinaria plasticidad del sistema nervioso; cada vez es ms evidente que esta maleabilidad es un rasgo general del tejido nervioso.

Por nuestra experiencia, los estudiantes inscritos en cursos de psicologa biolgica pueden ser bastante diferentes en cuanto a sus antecedentes acadmicos e intereses personales, por lo que nos hemos esforzado en hacer los temas lo ms accesibles para el mximo espectro de alumnos al procu-

Copynghled material

14 PSICOBIOLOGA

rarles bases tanto conductuales como biolgicas para cada materia importante. Algunos preferirn tratar superficialmente o saltarse parte del material preparatorio, pero otros sacarn provecho de su estudio atento antes de pasar al ncleo de cada captulo.

Hemos ordenado los captulos de un modo que nos parece lgico, aunque sabemos que algunos profesores quiz prefieran ensear los temas en un orden distinto u omitir algn captulo entero, por lo que hemos escrito cada uno como si fuera una unidad relativamente autnoma. Admitiendo que los cursos tambin varan en su duracin, desde un trimestre o un semestre a dos semestres, es-cribimos el texto con la intencin de que se pudiera abarcar razonablemente en un solo trimestre si se omitan algunos captulos, si bien el texto proporciona suficiente material para un curso de dos tri-mestres e incluso de dos semestres. Nosotros hemos dado el curso satisfactoriamente utilizando el li-bro en cada una de esas situaciones.

Muchos aspectos del texto estn concebidos para incrementar el dominio de los estudiantes so-bre el material:

- Hemos seguido desarrollando lo que creemos que es el mejor programa de ilustraciones a todo color de cualquier texto de psicologa biolgica. Este alabado programa artstico ha experimentado centenares de aadidos y perfeccionamientos, siempre teniendo presente un objetivo pedaggico claro. Se han refundido datos de fuentes originales para que su estruc-turacin ayude a la comprensin de los estudiantes. Otra caracterstica de esta edicin son numerosos dibujos y fotografas totalmente nuevos -claros, detallados y sistemticos- .

- Cada captulo se inicia con una vieta vivida que sita el contenido en un contexto de mun-do real, lo que sirve para atraer al lector hacia las cuestiones de investigacin pertinentes desde el principio; la vieta se acaba resolviendo en el seno del captulo, cada uno de los cuales termina con un resumen y una lista de lecturas recomendti.ds.

- Los trminos clave aparecen en negrita la primera vez que se definen; se incluyen tambin en un glosario mejorado y ms exhaustivo.

- Los recuadros describen aplicaciones interesantes, m1odos importanies, ancdotas yac-tualizaciones sobre conceptos tericos relacionados con la psicologa biolgica, o sitan los hallazgos del captulo en una perspectiva histrica

- Los iconos de los mrgenes llaman la atencin sobre seis aspectos especiales del texto:

Hiptesis en competencia Con frecuencia recalcamos el hecho de que la ciencia es un proceso, y que avanza poniendo continuamente a prueba hiptesis en competencia para explicar las obser-vaciones. Como ilustran ciertos ejemplos del texto , a veces nuevas investigaciones indican qu grupo de hiptesis es el correcto; a veces se rechazan todas las hiptesis y se acepta otra, nueva y ms apropiada.

Mtodo importante Muchos de los sensacionales avances en neurociencia realizados en los ltimos aos se deben a la introduccin de mtodos nuevos y eficaces que han posibilitado el progreso sobre problemas antes insolubles. Este icono subraya estos nuevos mtodos asf como tcnicas de investigacin ms interesantes. Con este icono tambin se hacen resaltar im-portantes modelos animales util izados en las investigaciones.

Genes y conducta La revolucin en la biologa molecular est esclareciendo muchos de los mecanismos implicados en las influencias genticas en la conducta, y este icono remarca ejemplos importantes.

Copynghtcd material

PREFACIO 15

Papel de la evolucin La evolucin es un tema destacado de las investigaciones actuales en neurociencia y so-bre la conducta, y hacemos hincapi en numerosos ejemplos.

Plasticidad neural Como se ha sealado antes. la plasticidad del sistema nervioso es un tema importante en el texto. Este icono llama la atencin sobre ejemplos de plasticidad especialmente pal-manos.

Tema clnico En el texto aparecen a menudo anlisis de cuestiones clnicas, y este icono seala estu-dios de trastornos importantes del sistema nervioso.

Algunas de las experiencias ms satisfactorias de escribir - y revisar- este libro han sido las animadas y creativas discusiones entre los autores. Cada uno de nosotros tiene un campo de investi-gacin diferente, y cada uno est ms involucrado que los de1ns en determinadas disciplinas. Aunar nuestras experiencias y analizar la importancia de los hallazgos en un rea para otros aspectos de la psicologa biolgica ha sido una vivencia gratificante. y creemos que esta integracin de conoci-mientos de esferas diversas pero complementarias ha enriquecido el libro.

Agradecimientos

Para preparar este libro hemos aprovechado la ayuda de muchas personas expertas. Entre ellas se incluyen miembros de la plantilla deSinauer Associates: Graig Donini, editor; Kathaleen Emerson, di-rectora de produccin; Jason Dirks, director de medios de comunicacin y suplementos; Jennifer Ga-rret, ayudante de direccin; Christopher Small, gerente de produccin; Jefferson Johnson, diseador de libros; Joan Gemme, produccin de libros electrnicos. Una vez ms, la redactora jefe Stephanie Hiebert edit hbilmente el texto, y el investigador fotogrfico David Mclntyre busc muchas de las fotografas. Maria Watson examin a fondo y cuidadosamente los borradores de muchos de los captu-los y aport numerosos comentarios de gran ayuda. Mike Demaray, Craig Durant y sus colegas del Dragonfly Media Group transformaron nuestros rudimentarios esbozos y nuestra lista de deseos en el elegante y dinmico programa artstico del texto. Muchas descripciones anatmicas del sistema ner-vioso humano contenidas en el libro se adaptaron a partir de dibujos producidos originalmente para Neuroanatomy through Clinical Cases [Neuroanatoma mediante casos clnicos) de Hal Blu1nenfeld (Blumenfeld, 2002), y agradecemos a esta fuente de competencia el habemos ayudado a hacer que nuestras ilustraciones fueran estticamente agradables y neuroanatmicamente precisas.

Tambin queremos dar las gracias a nuestros estudiantes, licenciados y no licenciados, desde la dcada de 1950, por sus tiles respuestas a nuestras enseanzas, y a los colegas que aportaron infor-macin y comentarios crticos al manuscrito: Brian Derrick, Karen de Valois, Russell De Valois, Jack Gallanl, Ervin Hafler, Richard lvry, Lucia Jacobs, Dacher Keltner, Raymond E. Kesner, Joe L. Martinez, Jr. , James L. McGaugh, Frederick Seil, Arthur Shimamura e lrving Zucker.

Seguimos mostrando nuestro agradecimiento a los correctores cuyas sugerencias ayudaron a dar forma a la primera y la segunda ediciones, entre los que se cuentan: Duane Albrecht, Universidad de Texas; Anne E. Powell Anderson, Smith College; Mark S. Blumberg, Universidad de Iowa; Eliot A. Brenowitz, Universidad de Washington; Peter C. Brunjes, Universidad de Virginia; Rebecca D. Bur-well, Universidad de Brown; Catherine P. Cramer, Darmouth College; Loretta M. Flanagan-Cato, Universidad de Pennsylvania; Francis W. Flynn, Universidad de Wyoming; John O.E. Gabriel i, Uni-

Ccipynyhted material

16 PSICOBIOLOGA

versidad de Stanford; Diane C. Gooding, Universidad de Wiscoosin; Jaoet M. Gray, Vassar College; James Gross, Universidad de Stanford; Mary E. Harrington, Srnith College; Wendy Heller, Universi-dad de Illinois; Mark Hollins. Universidad de Carolina del Norte; Janice Juraska, Universidad de Illi-nois; Keith R. Kluender, Universidad de Wisconsin; Leah A. Krubitzer, Universidad de Califor-nia-Davis; Josep E. LeDoux. Universidad de Nueva York; Michael A. Leon, Universidad de Califor-nia, lrvine; Simon LeVay; Stephen A. Mareo, Universidad de Michigan; Roben J. McDonald, Univer-sidad de Toronto; Robert L. Meisel, Universidad de Purdue; Jeffrey S. Mogil, Universidad de Illinois; Randy J. Nelson, Universidad del Estado de Ohio; Miguel Nicolelis, Universidad de Duke; Lee Oster-hout, Universidad de Washington; James Pfaus, Universidad de Concordia; Helene S. Porte, Universi-dad de Cornell; George V. Rebec, Universidad de Indiana; Scott R. Robinson, Universidad de Iowa; David A. Rosenbaum, Universidad del Estado de Pennsylvania; Martin F. Sarter, Universidad del Estado de Ohio; Jeffrey D. Schall, Universidad de Vanderbilt; Stan Schein, Universidad de Califor-nia-Los ngeles; Dale R. Sengelaub, Universidad de Indiana; Mallhew Shapiro, Universidad de McGill; Rae Sil ver, Universidad de Columbia; Cheryl L. Sisk, Universidad del Estado de Michigan; Laura Smale, Universidad del Estado de Michigan; Robert L. Spencer, Universidad de Colorado; Ste-ven K. Sutton, Un.iversidad de Miami; Franco J. Vaccarino, Universidad de Toronto; Cyma Van Pet-ten, Universidad de Arizona; Charles J. Vierck, Universidad de Florida; Neil V. Watson, Universidad Siroon Fraser; Roben Wickesberg, Universidad de Illinois; Walter Wilczynski, Universidad de Texas; S. Mark Williarns, Universidad de Duke; y Mark C. Zrull, Universidad del Estado de los Apalacbes.

Los siguientes correctores leyeron y criticaron borradores de la tercera edicin, y les damos gracias por su ayuda:

Eliot Brenowitz, Universidad de Washington David J. Bucci, Universidad de Vermont Judith Bymes-Enoch, Empire State College S. Tiffany Cunningham, Universidad de Massachusetts Boston Colin Ellard, Universidad de Waterloo Rick Gilmore, Universidad del Estado de Pennsylvania Janet M. Gray. Vassar College Jan.ice M. Juraska, Universidad de lllinois Theresa M. Lee, Universidad de Michigan Sheri Mizumori, Universidad de Washington Joseph H. Poner, Universidad de Virginia Coaunonwealth Beth Powell, Smith College George V. Rebec, Universidad de Indiana Stan Schein, Universidad de California. Los ngeles Caro! Seger, Universidad del Estado de Colorado

,

Jerome M. Siegel, Universidad de California en el Medica! Center de Los Angeles Wendy Stemberg, Haverford College David R. Vago, Universidad de Utah Sheree Watson, Universidad del Sur de Mississippi Robert West, Universidad de Notre Da1ne

Por ltimo, queremos dar las gracias a todos los colegas que aportan investigaciones en el cam-po de las neurociencias conductuales.

MARK R. ROSENZWEIG, S. MARC BREEDLOVE,

NEIL V. WATSON

Copyngh1ed material

DON JUAN: ... No estis de acuerdo conmigo en que .. . es inconcebible que la Vida, si en otro tiempo produjo [aves], debera, si el amor y la belleza fueran su finalidad, iniciar otro linaje, trabajar incansablemente en el torpe elefante y el repugnante simio, cuyos nietos somos?

EL DIABLO: As, llegis a la conclusin de que la Vida pretenda la torpeza y la fealdad~

DON JUAN: No. diablo perverso. no y mil veces no. La Vida quera cerebros ... su preciado fin: rganos mediante los cuales poder alcanzar no slo la consciencia de la propia identidad s ino tambin el autoentendimiento.

EORGE BERNARD SHAW. Man a11d S11perman, Acto lll

Ms ancho es el cerebro que el firmamento. pues s i los pones uno junto a otro el uno al otro comprende contigo a mi lado y con sosiego.

Ms profundo es el cerebro que el ocano. pues si los miras a la vez, un azul contra otro, el uno al otro absorbe como las esponjas, los aljibes.

El Cerebro tiene el peso mismo de Dios, pues si lo sopesas, libra por libra. a lo sumo difieren en lo que distingue la slaba del sonido.

E~ll.L Y DICKINSON

Copynghted material

18 PSICOBIOLOGIA

Dedicamos este libro afectuosamente a nuestras esposas y nuestros hijos y nietos. Valoramos su apoyo y paciencia durante los aos de este proyecto.

M. R. R. S.M. B. N. V.M.

Janine Cindy Maria Anne Suzanne Philip Ben Nick Tessa Kit Bix Sophie la Jim Kenr iura

Lauren Thomas David Caroline

Gregory Elise

Copynghted material

Prlogo a la edicin espaola

Conviene indicar desde el principio que nos encontramos ante un magnfico libro de texto que, a mi entender, refleja muy fiel!nente el estado actual de la Psicobiologa. Con respecto a este .ltimo punto, el manual de Rosenzweig y colaboradores incorpora un buen nmero de referencias biblio-grficas correspondientes a los a1ios dos mil, sin que los estudios clsicos dejen de estar presentes ocupando el lugar que les corresponde. Por otra parte, una revisin de los libros de texto publica-dos en los ltimos tiempos pennite clas({icar a este 1nanual entre aqullos en los que sus autores son investigadores que acumulan una larga y reconocida trayectoria cientfica con relevantes aporta-ciones experimentales, antes de dedicarse a tareas de mayor calado docente, y esta circunstancia debe ser considerada como una garanta de calidad. En efecto, este n1anual es obra de profesores de reconocido prestigio en los campos de la 111otivacin, el aprendizaje y la plasticidad neural, sin olvidar la influencia sensoperceptiva propia de la Universidad de Berkeley, tan viculada a ellos, y que tambin queda reflejada en las pginas de este volumen. Pero es que adems, este manual inte-gra, elabora y desarrolla los contenidos con una gran claridad expositiva que se ve facilitada por las ilustraciones que la acompaan y que han creado un estilo que se ha visto reflejado ya en otras publicaciones de (ndole neurobiolgico. A todo esto debe aadirse el hecho de que la versin espa-ola de este libro ha sido revisada por expertos/as en la niateria, acostumbrados a afrontar cada dfa, en sus aulas y laboratorios, estos conceptos y procedimientos tcnicos, lo cual es tambin una garanta adicional.

Por todo ello, no es difcil anticipar y desear un gran xito para este manual, sobre todo tenien-do en cuenta las innovaciones docentes que se vislumbran en el horizonte y que ya se aproxi111an a nuestras universidades.

Junio de 2005 AMADEO PUERTO SALGADO

Catedrtico de Psicobiologfa de la Universidad de Granada

Copynghted maten al

Captulo Psicologa biolgica: alcance y visin general

Quin es el responsable?

En La guerra de las galaxias, episodio 11: el ataque de los clones, al androide de protocolo C3PO le sucede un espantoso accidente. El ro-bot, diseado para comunicar y manejar situacio nes de forma diplomtica, recibe un golpe en la ca beza y se ve sujeto al cuerpo de un droide de bata lla. Por su parte, la cabeza de este ltimo queda unida al cuerpo del C3PO. La escena ofrece una importante leccin de robtica: Cmo se compor tarn los dos robots disparejos? El robot con la cabeza de C3PO se conducir dlplomtlcamente mientras el de la cabeza de batalla pelea? O al revs? La respuesta es que ambos robots presen tan una mezcla de conductas, educada y hostil.

Bien, ahora ya sabemos cmo funcionan los robots del mundo Imaginario de la guerra de las galaxias: la conducta es controlada por circuitos de la cabeza y del cuerpo. Pero. qu ocurre con los organismos reales de la tierra? Si pudiramos trasplantar cabezas de unas personas a otras, cul tendra mayor efecto en la conducta, el cuerpo o la cabeza?

Hasta la dcada de 1600, casi todo el mundo habra pronosticado que el cuerpo ejerce ms efecto que la cabeza en la personalidad y la con ducta, pues se consideraba que el corazn era el

lugar donde resida la persona interna" o alma. Sin embargo, el mdico ingls Thomas Willis (1621 1675) convenci a la mayora de los cient ficos de que el cerebro es el rgano que recibe las sensaciones, almacena los recuerdos y genera la conducta. Esta idea an es la que predomina, as que seguramente supondremos que la cabeza tiene en la conducta ms influencia que el cuerpo. En la actualidad, la mayora de los cientficos es tarn de acuerdo, pero esto no significa que el cuerpo no tenga influencia.

Si el lector conservara el cerebro pero de la noche a la maf\ana su alto, atltico y atractivo cuerpo fuera intercambiado por otro perfecta mente funcional pero pequeo, dbil y poco atrae tivo, se comportara de la misma manera? No sera capaz de hacer determinadas cosas que ha ca antes, por lo que estas conductas cambiaran. Su cuerpo se notada distinto; afectara esto a las emociones? Otras personas responderan ante l de diferente modo, y este cambio tambin dejara su huella. En todos estos aspectos, el cuerpo nuevo producira cambios en el cerebro viejo. Asimismo, el cerebro, al esforzarse por re cuperar la forma atltica, modificara el nuevo cuerpo. Como podemos ver, la separacin del ce rebro y el cuerpo no es tan clara. Quiz La guerra de las galaxias lleva razn.

C..:opynghted material

22 PSICOBIOLOGA

En este libro analizamos las muchas 1nane-ras en que las estructuras y las acciones del cere-bro dan lugar a la mente y la conducta. No obs-tante, esto es slo Ja mitad de nuestro cometido. Tambin nos interesan las maneras en que fa conducta, a su vez, 1nodifica las estructuras y las acciones del cerebro. Una de las lecciones ms importantes que esperamos transmitir es que las interacciones entre el cerebro y la conducta son recprocas. El cerebro controla la conducta, y a su vez la conducta altera el cerebro.

Esperamos ofrecer una descripcin intere-san~e de las principales ideas e investigaciones en psicologa biolgica, que tieoe una gran po-pularidad al tiempo que un enorme inters cientfico. Dado que son tantas las piezas a unir, presentaremos cierta informacin si afec-ta a Ja comprensin del tema en cuestin, sobre todo cuando forme parte de una historia. Lo ms importante es que tratamos de comunicar nuestro propio inters y entusiasmo por los misterios de la mente y el cuerpo.

Qu es la psicologa biolgica?

Ningn tratado internacional ni acuerdo sin-dical ha definido jams los lmites de Ja psicolo-ga biolgica. Es un campo en el que hay mu-chos participantes procedentes de disciplinas muy distintas: psiclogos, bilogos, fisilogos, ingenieros, neurlogos, psiquiatras y muchos ms. Tambin comparte conceptos y enfoques de investigacin con muchas otras esferas.

La psicologa biolgica es el campo que re-laciona la conducta con ciertos procesos corpora-les, en especial las operaciones del cerebro. Ha-bida cuenta de que el estudio del cerebro recibe el nombre de neurociencia (la raz neuro viene de la palabra griega neurona, que significa nervio o Cordn), la psicologa biolgica tambin se conoce como neurociencia conductual. El obje-tivo ms importante de esta rea de estudio es en-tender Ja conducta y Ja experiencia en funcin de sus sustratos biolgicos. Al igual que otras cien-cias, la psicologa biolgica se dedica a mejorar Ja condicin humana. Como dijo Einstein una vez en una alocucin ante un grupo de estudian-tes, la preocupacin por la humanidad y su desti-

no ha de ser siempre el principal inters de todos los empei'os cientficos a fin de que las creacio-nes de nuestra mente sean una bendicin y no una maldicin. En la figura 1 .1 se representan las re-laciones de la psicologa biolgica con otras dis-ciplinas. Coa toda evidencia, el paraguas de la psicologa biolgica es muy grande.

Cinco puntos de vista exploran la biologa de la conducta

En nuestro intento por comprender las ba-ses biolgicas de Ja conducta utilizamos dife-rentes perspectivas. Dado que cada una produ-ce infonnacin que complementa las otras, la combinacin de las mismas es especialmente eficaz. Las cinco principales soo:

1. Descripcin de la conducta. 2. Estudio de Ja evolucin de la conducta. 3. Observacin del desarrollo de la conducta

y sus caractersticas biolgicas a lo largo de la vida.

4. Estudio de los mecanismos biolgicos de la conducta.

5. Estudio de las aplicaciones de la psicolo-ga biolgica; por ejemplo, a disfunciones de la conducta humana.

Estas perspectivas se exam.inao en las sec-ciones que siguen, y la tabla 1.1 muestra cmo puede aplicarse cada perspectiva a tres tipos de conducta.

LA CONDUCTA PUEDE DESCRIBIRSE SEGN CRITERIOS DIFERENTES

No llegaremos muy lejos hasta que no des-cribrunos lo que queremos estudiar. Segn cua-les sean los fines de nuestra investigacin, po-demos describir la conducta en trminos de ac-tos o procesos detallados, o de resultados o funciones. Una caracterizacin analtica de los movimientos del brazo podra consignar las su-cesivas posiciones del miembro o la contrac-cin de distintos msculos. Por otro lado, una descripcin cooductual funcional establecera

Copynghted material

Biologa C\'Oluti\;J

l'nloontologa

PSICOLOGA BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL

J-\ncropologia

Sociobiologfa

Ciencia oogniti\la

Clench1 ~nformtico

Psicologa cognidva Inteligencia

artificial

~pct~ . Vi ooJniti,..:1 ~ Medicina

Ecologia/ ctologia Psicologa f\.1delo eonductual conduccuaJ cvolutiya neur

24 PSICOBIOLOGA

Tabla 1.1 Cinco perspectivas de investigacin aplicadas a tres clases de conducta.

Per.ipectiva de investigacin

J. Descri)Ci11: Descripcln estructural

Descripcin funcionaJ

2. Evoll1tiva

3. Del desarrollo

4. 1\1eca11is111o y la \'C locidnd de aprend.ii aje'I

El aprendiz.aje y l:i men10-ria. cmo cambian a lo largo de la vida?

Qu cambios cerebrales aua11nicos y qumicos pcr1nitcn guardar los re-cuefdos?

Las terapias gnica y con-duc1ual mejoran la me'" moria en ciertos pacien .. tes seniles.

f~nguaje )' ct1municacin Cules son los pa1rones

de los sonidos del ha bla?

Qu conducta est impli-cada eo fa elaboracin de declaraciones o en la formulacin de prcgun tas?

C mo evolucion el apa-rato humano de l babia?

Cmo aprenden a hablar los nios?

,Qu6 regiones cerebrales estin espec iahnente in-volucradas en el lengua-je?

L.1 1e rnpia del habla, jumo con el 1rata_n1iento con anfetaminas. ace lera el restablecimie010 del len-guaje 1.ras apoplcjfa

sis bastante distintos: ( 1) la continuidad de la conducta y los procesos biolgicos entre las es-pecies debida a un rbol genealgico comn y (2) las diferencias especficas de especie, en cuanto a la conducta y la biologa, que han evo-lucionado como adaptaciones a diferentes me.. dios. En unos apartados del libro nos concentra-remos en la continuidad, esto es, rasgos de la conducta y sus mecanismos biolgicos que son comunes a muchas especies . En otros, conside-raremos las conductas especficas de especie.*

Continuidad de conductas y mecanismos

La naturaleza es conservadora. Una vez evolucionadas, las invenciones del cuerpo o la

Los iconos que aparecen en los mrgenes de todo el libro se explican en el prefacio.

CDpynghled material

PSICOLOGA BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL 25

conducta pueden haberse conservado durante millones de aos y observarse en animales que de lo contrario tendran un aspecto muy dife-rente. Por ejemplo, el impulso nervioso (vase captulo 3) es bsicamente el mismo en la me-dusa, la cucaracha y el ser humano. Algunos de los compuestos qumicos que transmiten men-sajes a travs del torrente sanguneo (hormo-nas) son tambin idnticos en animales distin-tos. Las especies comparten este tipo de carac-tersticas conservadas porque los rasgos apa-recieron primero en un antepasado compartido, comn (recuadro l.!). No obstante, Ja mera se-mejanza de una cualidad entre las especies no garantiza que aqulla proceda de una especie comn ancestral. Puede que, en distintas clases de animales, soluciones parecidas a un proble-ma hayan evolucionado de manera indepen-diente.

Conductas especficas de especie Distintas especies han desarrollado modos

especficos de enfrentarse a su entorno. Por ejemplo, los atributos sensoriales de la lom-briz de tierra difieren bastante de los del peti -rrojo. Ciertas especies de murcilagos se ba-san casi exclusivamente en la audicin para orientarse y buscar sus presas: han llegado a ser casi ciegas. Sin embargo, otras especies de murcilagos se orientan visualmente y depen-den de sus ojos para moverse de un lado a otro y conseguir comida. Los seres humanos nos valemos tanto de la visin como de la audi-cin. No obstante, pasamos por alto los cam-pos elctricos del entorno, mientras ciertas clases de peces los detectan para guiar su lo-comocin.

EL CUERPO Y LA CONDUCTA SE DESARROLLAN A LO LARGO DE LA VIDA

La ontogenia es el proceso en virtud del cual un individuo cambia a lo largo de su vida: crece y envejece. La observacin de cmo una conducta concre ta cambia durante la ontogenia quiz nos d pistas sobre sus funciones y mecanismos. Por ejemplo, sabe-

mos que en los monos la capacidad de apren-der aumenta en el curso de varios aos de de-sarrollo. Por tanto, podemos conjeturar que, para tareas de aprendizaje complejas, hace falta la maduracin prolongada de determi-nados circuitos cerebrales. As, los roedores jvenes aprenden bien pero olvidan antes que los de ms edad, dando a entender que el aprendizaje y la memoria suponen procesos diferentes. Estudiar el desarrollo de la capa-cidad reproductora y de las diferencias de conducta entre Jos sexos, junto con cambios en estructuras y procesos corporales, nos permite esclarecer los mecanismos corpora-les de las conductas sexuales.

SUBYACEN MECANISMOS BIOLGICOS A TODAS LAS CONDUCTAS

La historia de una especie nos habla de los determinantes evolutivos de su conducta; la historia de un individuo nos revela los determi-nantes del desarrollo. Para conocer Jos meca-nismos de la conducta de un in

26 PSICOBIOLOGA

Recuadro J .1 Todos somos iguales, todos somos diferentes.

C.ada persona tiene nlgunus, curactcr.s1ieas con1par1idt1s por ...

Todos los animales ...

TodO$ IOs vertebrados ...

Todos lo> 1na1nferos ...

Todos los pma1es ...

Todos los seres humanos (personas) ...

Algunos personas ...

Ninguna otra perso na ... \ _...,

humanos utilizan lenguaje sin1blico par(1 comunicursc entre s.

A algu11as personas les gusta comer remolacha.

No hay dos pcr~nns, oi siquiera los ge1ne1os idniicos, que sean iguales en todo.

Las semejanzas y las diferencias entre personas y animales, cmo encajan en la psicologa biolgica? El antroplogo Clyde Kfuckhohn ( 1949) seal que cada persona en cierto modo se parece a todas las perso

Todos los prim.111es tienen un pulgar oponible e:n lmbas mnnos y un ccre.bro relali\

PSICOLOGA BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL 27

vlida en gran medida, aunque tambin hay al-gunas diferencias genticas importantes entre E. coli y los mamferos.

En cuanto a cada propiedad biolgica, los investigadores deben determinar el modo en que los animales son idnticos y et modo en que son distintos. Cuando buscamos modelos ani-males para estudiar la conduela humana o de-terminados procesos biolgicos, hemos de formular ta pregunta siguiente: El modelo animal propuesto tiene realmente cosas en comn con el proceso en cuestin en los se-res humanos? Veremos muchos casos en que as es.

No obstante, los individuos pueden diferir entre s incluso en la misma especie: de un gato a otro, de una urraca a otra, de una persona a

LAS INVESTIGACIONES PUEDEN APLICARSE A PROBLEMAS HUMANOS

m Un imponante fin de la psicologa bio-l.lil lgica es utilizar los hallazgos de las in-vestigaciones para mejorar la salud y el

bienestar de los seres humanos y otros anima-les. Numerosas enfermedades humanas supo-nen un funcionamiento defectuoso del cerebro. Muchas de ellas ya se estn viendo aliviadas gracias a los estudios en neurociencia, y hay buenas perspectivas para seguir avanzando. Los intentos de aplicar el conocimiento tam-bin benefician a las investigaciones bsicas. Por ejemplo, el estudio de los trastornos de me-moria en los seres humanos ha permitido a los cientficos ampliar nuestros conocimientos so-bre las regiones cerebrales involucradas en dis-tintas clases de me1noria (vase captulo 17).

Tres enfoques relacionan el cerebro y la conducta

Los psiclogos biolgicos utilizan tres en-foques para comprender la relacin entre cere-bro y conducta: intervencin somtica, inter-vencin conductual y correlacin. En e l ms comnmente utilizado, la interYencin som-tica (figura I.2a), alteramos una estructura o

otra. La psicologa biolgica intenta conocer tanto las diferencias individuales como las simi-litudes. Este inters en el individuo es una de las ms importantes diferencias entre la psico-loga y otros enfoques de la conducta. La lote-rfa de la herencia garantiza que cada individuo tiene una estructura gentica exclusiva (los ge-melos idnticos son la nica excepcin). El modo en que la composicin gentca nica del sujeto se expresa en forma corporal y capaci-dades conductuales es parte de nuestra histo-ria. Adems, cada individuo posee un conjunto nico de experiencias personales. En conse-cuencia, la manera en que cada persona es ca- 1 paz de procesar informacin y almacenar los recuerdos de estas experiencias es otra parte de nuestra historia.

funcin del cerebro o del cuerpo para ver cmo cambia con ello la conducta. En esta ptica, la intervencin somtica es la variable indepen-diente, y el efecto conductual la dependiente; es decir, la conducta resultante depende de cmo ha sido alterado el cerebro. Por ejemplo. en respuesta a estimulacin elctrica leve de una parte del cerebro. una paciente no slo rea sino que encontraba divertido todo lo que vea (Fried et al., 1998).

En captulos posteriores describimos mu-chos tipos de intervenciones somticas tanto en seres humanos como en otros animales; por ejemplo:

Se ad1ninistra una hormona a unos animales pero no a otros; ms adelante se comparan diversas conductas de los dos grupos.

Se esrimula elctricamente una parte del ce-rebro y se observan los efectos conductuales.

Se corta una conexin entre dos partes del sistema nervioso y se miden cambios en la conducta.

El enfoque opuesto a la intervencin som-tica es la intervencin conductual o psicol-gica (figura 1.2b). En este mtodo, el cientfico interviene en la conducta de un organismo y busca cambios resultantes en la estructura o la funcin corporal. Aqu la conducta es la varia-

Copynghtcd material

28 PSICOBIOLOGA

a) La manipulaci6n del cuerpo puede afectar 1 la conducta Intervenciones

som6ticas

Administrar una hormona

Esti1nu1ar elc1ricamente

1

Conductas afccladas ,, Fuerza de la ~ conducla de anareamiento

una regjn cerebral .. ~ t\otovimiento hacia

el objetivo

Cortar conexiones entre partes. del ~ Reconocimiento de estmulo sis1ema nervioso

b) La experiencia 1fu1a al cuerpo (incluido el cerebro)

C:unbios en los niveles hormonales

Cambios en la actividad elctrica

del cerebro

Cambios anatmicos en las :lulas nerviosas

Intervenciones conductuales

Poner al macho en presencia de

la hembra

Presentar un estmulo \isual

Procurar enrrenamie-nto

e) Las medidas corporales y conductuaJes covarian Variables som,tlcas Variables conducrualcs

Tamao ( Corrclactones Pun1uacjone$ cerebraJ de aprendizaje

'

Furui de la Niveles Correlacione$ conducta de hormonales a arcami~nto

Ventrculos Sntomas cerebrales Correlaciones

esquizofrnicos a randados

d) La psicologa biolgica se propone comprender todas csras relaciones

Variables somticas

Lntcrvc:ncin somtica

~ Cotttlaciones \'(lriablcs

ln1ervencin conductual

conduccuale.'i

ble independiente, y el cambio corporal la va-riable dependiente. Entre los ejemplos que examinaremos en captulos posteriores estn los siguientes:

Colocar juntos a dos adultos de sexo opuesto puede originar un au1nento en Ja secrecin de ciertas hormonas.

Exponer a una persona o un animal a un esti-mulo visual produce cambios en la actividad e lctrica y el flujo sanguneo de ciertas par-tes del cerebro.

El entrenamiento de animales en un laberinto va acompaiiado de cambios elctricos, bio-qumicos y anatmicos en determinadas par-tes de su cerebro.

El tercer enfoque de la~ relaciones entre el cerebro y la conducta, la correlacin (figura l.2c), consiste en haUar el grado en que una medida corporal dada vara segn una medida cooductual dada. Ms adelante abordaremos algunas cuestiones como las que siguen:

Las personas con el cerebro grande, son ms inteligentes que las que lo tienen ms pequeo?

Las diferencias individuales respecto a la conducta sexual, guardan correlacin con niveles de ciertas hormonas en los indivi-duos?

La gravedad de la esquizofrenia guarda co-rrelacin con la magnitud de Jos cambios en la estructura cerebral?

Figura 1.2 Tres enfoques fundamentales para estudiar la neurociencia de la conducta. a) En la intervencin somtica, los investigadores cambian de alguna manera la qumica o la estructura corporal de un animal y observan y miden cualquier efecto conductual resultante. b) A la inversa, en la intervencin conductual los investigadores cambian la conducta de un animal o su entorno y tratan de averiguar si el cambio se traduce en cambios fisiolgicos o anatmicos. e) Medidas de ambos tipos de variables permiten a los investigadores establecer correlaciones entre cambios somticos y cambios conductuales. d) Cada enfoque enriquece e influye en los otros.

Copynghted material

PSICOLOG(A BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL 29

Esta clase de correlaciones no deben to-marse como prueba de relacin causal. En pri-mer lugar, aunque exista una relacin causal, la correlacin no revela su direccin -es decir, cul es la variable independiente y cul la de-pendiente. Adems, dos factores pueden estar correlacionados slo porque un tercer factor, desconocido, afecta a los dos factores medidos. Lo que s indica una correlacin es que las dos variables estn conectadas de algn modo. di-recta o indirectamente. Una correlacin tal a menudo impulsa a los investigadores a formu-lar hiptesis y verificarlas mediante interven-cin somtica o conductual.

La combinacin de estos tres enfoques da origen al diagrama circular de la figura l .2d, que incorpora los planteamientos bsicos para estudiar las relaciones entre procesos corpora-les y conducta. Tambin hace hincapi en la cuestin (puesta de relieve en el caso de las cabezas intercambiadas descrito al principio del captulo) de que las relaciones entre el ce-rebro y el cuerpo son recprocas: cada una afecta a la otra en un ciclo continuo de interac-ciones corporales y conductuales. A lo largo de todo el libro veremos ejemplos de esta rela-cin recproca.

Plasticidad neural: la conducta puede modificar el cerebro

+ La idea de que hay una relacin recpro-ca entre el cerebro y la conducta ha tra-do consigo un concepto que para lama-

yora de la gente es asombroso. Cuando deci-mos que la conducta y la experiencia afectan al cerebro. queremos decir que afectan fsica-mente al cerebro en sentido literal. El cerebro de un nio que crece en una familia francfona se ensambla en una configuracin diferente de la de otro que slo oye hablar ingls. Es por eso por lo que el primer nio, cuando adulto. en-tiende el francs sin esfuerzo y el segundo no. En este caso no podemos decir cules son exac-tamente las diferencias estructurales, pero s conocemos una parte del cerebro que est re-sultando alterada por estas distintas experien-cias (vase captulo 19).

Existen muchos ejemplos, casi todos en la literatura sobre animales, segn los cuales la experiencia afecta al nmero o al tamao de las neuronas, o al nmero o tamao de las cone-xiones entre neuronas. Esta capacidad del cere-bro, tanto en el desarrollo como en la edad adulta, para ser modificado por el entorno y la experiencia recibe el nombre de plasticidad neural.

En la actualidad, al or la palabra plstico pensamos en el tipo de materiales presentes en muchos productos. Sin embargo, en un princi-pio plstico significaba flexible, maleable (del griego plassein, moldear o formar). y a los materiales modernos se los llam plsticos porque podan ser moldeados hasta adquirir casi cualquier forma. William James (1890) describi la plasticidad como la posesin de una estructura lo bastante dbil para someterse a una influencia, pero tambin lo bastante fuer-te para no someterse a todas a la vez:

El tejido nervioso parece estar dotado de un extraordinario grado de plasticidad de esta clase; as pues, como primera proposicin podemos establecer sin titubeos la siguiente: en los seres vivos, los fenmenos del hbito se deben a la plasticidad de los materiales or-gnicos de los que se componen sus cuerpos (p. 110).

En los aos siguientes, las investigaciones han revelado que el cerebro es incluso ms pls-tico de lo que sospechaba James. Por ejemplo, ciertas partes de las neuronas, denominadas es-pinas dendrticas (vase captulo 2), parecen es-tar en constante movimiento, cambiando de for-ma en el espacio de segundos (Fischer et al. , 1998). Veremos muchos ejemplos en los que la experiencia altera la estructura y/o la funcin del cerebro. En el captulo 5, or llorar a un beb har que el cerebro de la madre secrete una hor-mona; en el captulo 7, la experiencia visual en gatitos dirigir la formacin de conexiones en el cerebro; en el captulo 12, la accin de una rata madre de acicalar a sus cras afectar a la super-vivencia de neuronas de la mdula espinal; y en el captulo 18, una babosa marina que est aprendiendo una tarea fortalecer las conexio-nes entre dos neuronas concretas.

Copynghtcd material

30 PSICOBIOLOGA

LA PSICOLOGiA SOCIAL Y LA BIOLGICA ESTN RELACIONADAS

La plasticidad del cerebro humano tiene una consecuencia notable: Otros individuos pueden ejercer un efecto en la estructura fsica de nuestro cerebro! De hecho, el sentido de asistir a una clase est en que el profesor utilice palabras y figuras para alterar nuestro cerebro y asf poder recuperar esa informacin en el fu-turo (en otras palabras, nos est enseando algo). Muchas de es1as alleraciones del cerebro duran slo has1a el da del examen, aunque no se descarta que de vez en cuando el profesor nos ensee algo que vayamos a recordar el res-to de la vida. La mayora de los aspectos de nuestra conducta social son aprendidos --des-de el lenguaje que hablamos has1a la ropa que llevamos y el tipo de alimentos que come-mos-, por Jo que para comprender Ja conduc-ta social es importante estudiar los mecanis-mos del aprendizaje y la memoria (vase cap-tulos 17 y 18).

Como ejemplo de modelo animal, conside-remos el hecho de que las ratas pasan mucho tiempo investigando los olores que las rodean, incluidos los procedentes de otras ratas. Cooke et al. (2000) cogieron unas ratas jvenes recin destetadas y apartadas de su madre, y criaron a cada macho solo en una jaula o junto a otros machos con los que pudieran jugar. En el anli-sis de estos animales cuando adultos se obser-v slo una diferencia cerebral entre los gru-pos: una regin del cerebro conocida por pro-cesar olores era ms pequea en los machos aislados que en los criados con otros compae-ros de juegos (figura 1.3). Por qu era menor esa regin? Por Ja falta de juego? (Gordon et al., 2003), por la falta de olores que investi-gar, o por el estrs del aislamiento? Sea cual sea el mecanismo, la experiencia social afecta a esta estructura cerebral. En el captulo 18 ve-remos que Ja experiencia social tambin inten-sifica los efectos del enriquecimiento ambien-tal en el crecimiento del cerebro.

Ahf va un ejemplo de cmo las influencias sociales pueden afectar al cerebro humano. Si pedimos a diversos individuos que metan la mano en agua moderadamente calien1e ( 47 C),

12

~ 10 o -X 8 "e e 6 ~

~ 4 o

~ 2 o

Slo en esta regin cerebral el desarrollo esraba atrofiado por la falta de oponunidade;

Social B Aislado

Cuadrantes de la amgdala medial

Figura 1.J Papel del juego en el desarrollo cerebral. Una regin cerebral implicada en el procesamiento de olores (la porcin posterodorsal de la amgdala medial) era ms pequea en ratas macho alojadas individualmente en comparacin con otros machos alojados juntos a los que se permita jugar. Otras regiones cercanas eran idnticas en ambos grupos. (Segn Cooke et al., 2000.)

parte del cerebro se vuelve activa seguramente debido al malestar implicado (Rainville et al., 1997). Pero los sujetos a quienes se hizo creer que el agua estara muy caliente tenan el cere-bro ms activado que aqullos a quienes se convenci de que la molestia sera mnima (fi-gura l.4), aunque el agua estuviera a la misma temperatura en ambos casos. Las expectativas psicolgicas inducidas socialmente afectaron a la magnitud de la respuesta cerebral, pese a que el estmulo fsico era exactamente el mismo. (Por cierto, las personas con el cerebro ms ac-tivado tambin indicaron que las manos les do-lan ms.)

En la mayora de los casos, los factores so-ciales y biolgicos interaccionan continua-men1e y se afectan unos a otros en una serie progresiva de sucesos a medida que se desplie-ga la conducta. Por ejemplo, el nivel de la hor-mona testosterona en el torrente sanguneo del hombre afecta a su conducta de dominacin y su agresividad (vase captulo 15). La domina-cin puede exhibirse en una gran variedad de

Copynghted material

PSICOLOGA BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL 31

Figura 1.4 Imgenes del cerebro. Los sujetos a quienes se dijo que slo notaran una ligera molestia al introducir una mano en agua a 4 7 C (izquierda) mostraban menos activacin en una regin cerebral concreta (la cor1eza cingulada anterior) que los sujetos que esperaban ms molestias (derecha) del agua a la misma temperatura. Las reas de activacin elevada aparecen en naranja, rojo y blanco. (De Rainville et al., 1997; cortesa de Pierre Rainville.)

escenarios sociales, desde una partida de aje-drez hasta una agresin fsica. En los seres hu manos y otros primates, el nivel de testosterona est correlacionado positivamente con el grado de dominacin y con la cantidad de agresividad mostradas. La victoria en una contienda, sea una partida de ajedrez o un combate de boxeo, eleva el nivel de testosterona; la derrota lo re-duce. As pues, en un momento dado el nivel de testosterona est determ.i nado, en parte, por la experiencia social reciente dominante-sumisa, y el nivel de testosterona determina, en parte, el grado de dominacin y agresividad en el fu-turo. Naturalmente, los factores culturales y sociales tambin ayudan a determinar la fre-cuencia de la agresividad; en los ndices de agresividad hay diferencias interculturales que no se pueden correlacionar con niveles hormo-nales, y ciertos modos de expresar la agresivi -dad y la dominacin reciben la influencia de factores socioculturales.

Quiz nada distingue ms claramente la psicologa biolgica de otras neurociencias que Ja fascinacin por la plasticidad neural y el

papel de la experiencia. Los psiclogos estn enormemente interesados en el modo en que Ja experiencia altera fsicamente el cerebro y afecta por tanto a la conducta futura. Tocare-mos este tema en casi todos los captulos y en el eplogo volveremos a examinar algunos de estos ejemplos.

Los psiclogos biolgicos utilizan varios niveles de anlisis

- Hallar explicaciones para la conducta a ~ menudo supone enfrentarse a diversos

niveles de anlisis. En cuanto a la es-tructura y la organizacin, las unidades de cada nivel de anlisis son ms simples que las del ni-vel superior. La figura 1.5 muestra el modo en que los niveles de anlisis van de las interac-ciones sociales al cerebro, pasando por unida-des sucesivamente menos complejas hasta lle-gar a las clulas nerviosas individuales y sus incluso ms simples constituyentes molecu-lares.

Copynghtcd material

32 PSICOBIOLOG[A

Nivel social: Individuos comportndose en interaccin social

Figura 1.5

Nivel de sistemas ncuralcs: Ojos y regiones cerebrales visuales

Nilel de regi6ncs cerebrale1: Corteza vis'"'I

Nivel de cifC\litos: Circuitos neurales locales

Niveles de anlisis en psicologa biolgica. El mbito de la psicologa biolgica va desde el nivel del individuo interaccionando con otros hasta el nivel molecular. Segn cul sea el asunto que tengan entre manos, los investigadores usan diferentes tcnicas para centrarse en estos numerosos niveles, pero siempre pensando en el modo en que sus hallazgos son aplicables a la conducta.

Por lo general, las explicaciones cientficas suponen el anlisis de un nivel ms sencillo o ms bsico de organizacin que el de la estruc-tura o funcin a explicar. Este enfoque se deno-mina reduccionismo. En principio es posible reducir cada serie explicatoria hasta el ni ve! molecular o atmico, si bien por razones prc-ticas este alcance del reduccionismo es poco comn. Por ejemplo, normalmente los qumi-cos orgnicos y los neuroqumicos se ocupan de molculas grandes y complejas y las leyes que las regulan; rara vez buscan explicaciones basadas en los tomos.

Naturalmente, en todos los campos, dife-rentes problemas se llevan a diferentes ni veles de anlisis, y a menudo distintos trabajadores situados en diversos niveles realizan simult-neamente un trabajo fructfero. As, en sus in-

vestigaciones sobre la percepcin visual, los psiclogos cognitivos proponen descripciones analticas de la conducta. Intentan determinar cmo se mueven los ojos mientras miran un pa-trn visual, o cmo el contraste entre las partes del patrn determina su visibilidad. Entretanto, otros psiclogos biolgicos estudian las dife-rencias en los atributos visuales entre las espe-cies y tratan de establecer la importancia adap-tativa de dichas diferencias. Por ejemplo, la presencia (o ausencia) de color, cmo est re-lacionada con la vida de una especie? Al mis-mo tiempo, otros investigadores localizan re-des y estructuras cerebrales implicadas en dife-rentes tipos de discriminacin visual. Y an otros cientficos tratan de averiguar qu episo-dios elctricos y qumicos se producen en las sinapsis cerebrales durante la visin.

Copyngh1ed ma erial

PSICOLOGA BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL 33

Un avance del libro: fbulas y hechos acerca del cerebro

He aqu algunos ejemplos de temas de in-vestigacin exa1ninados en este libro:

Cmo crece, se mantiene y se repara a s mismo e l cerebro a lo largo de la vida, y cmo estn estas capacidades relacionadas con e l crecin1iento y el desarrollo de lamen-te y la conducta desde la cuna hasta la sepul-tura?

El sistema nervioso, cmo capta, procesa y representa informacin sobre el entorno? Por ejemplo, a veces una lesin cerebral provoca la prdida de capacidad del individuo para identificar caras de personas; qu nos revela esto sobre el modo en que el cerebro recono-ce las caras?

Cmo se desarrolla la orientacin sexual? Algunas regiones cerebrales son diferentes en los hombres heterosexuales con respecto a los homosexuales; qu nos revelan estos estudios sobre el desarrollo de la orientacin sexual hun1ana?

Figura 1.6

Qu actividades y lugares cerebrales subya-cen a los sentimientos y la expresin emocio-nal? Por ejemplo, en el amor romntico es-tn activas partes concretas del cerebro (fi-gura J.6a)?

Algunas personas sufren lesiones cerebrales y despus parecen alarmantemente indife-rentes a las s ituaciones peligrosas e incapa-ces de evaluar las emociones de otras perso-nas; qu partes del cerebro resultan daadas para que se produzcan estos ca.mbios?

La capacidad de recordar y utilizar el pasado es crtica para la supervivencia de cualquier animal, desde el ms simple al ms comple-jo. Cmo se las arregla el cerebro para cam-biar durante el aprendizaje, y cmo se recu-peran los recuerdos?

Cules son la~ bases neurobiolgicas del lenguaje en los seres humanos?

Por qu durante diferentes tarea~ de lengua-je estn activas distintas regiones cerebrales (figura l.6b)?

Por un lado, la relacin entre el cerebro y la conducta es muy misteriosa porque resulta di-

Dime, idnde nace la pasin? (de El mercader de Venecia, William Shakespeare) . a) Las partes del cerebro aquf destacadas se vuelven especialmente activas cuando una persona piensa en su pareja. b) Cuando las personas realizan cuatro tareas lingfsticas distintas resultan activadas diferentes regiones cerebrales. Las tcnicas utilizadas para generar este tipo de imgenes se describen en el captulo 2. (Parte a de Bartels y Zeki, 2000; parte b, cortesia de Marcus Raichle.)

Copynghted material

34 PSICOBIOLOGfA

ffcil entender cmo un dispositivo fsico, el ce-rebro, puede ser responsable de nuestras expe-riencias subjetivas de miedo, amor o sobreco-gimiento. No obstante, pese a este misterio, to-dos utilizamos el cerebro cada da. Quiz sea el aspecto de milagro cotidiano del asunto lo que ha generado tanta sabidura popular acerca del cerebro.

A veces estas ideas frecuentes sobre el ce-rebro estn de acuerdo con nuestros conoci-mientos actuales, pero sabemos que en muchos casos son falsas. Por ejemplo, la nocin de que normalmente usamos slo una dcima parte (o una tercera, o la mitad, o cualquier otra frac-cin) del cerebro es un tpico, y tambin un evidente disparate. Los escneres cerebrales dejan claro que todo el cerebro est activado incluso cuando se realizan tareas totalmente triviales. En efecto, aunque las reas de activa-cin mostradas en la figura 1.6 parecen serbas-tante pequeas y discretas, en el recuadro 2.2 veremos que los experimentadores han de es-forzarse mucho para crear imgenes que sepa-ren la activacin relacionada con una der.ermi-nada tarea del conjunto de la actividad cerebral generalizada en curso.

De hecho, es bastante fcil recitar de un ti-rn innumerables creencias comunes sobre las relaciones entre el cerebro y la conducta. La ta-bla 1.2 presenta una lista de estas creencias (muchas de las cuales nos sonarn) entremez-cladas con algunas afirmaciones que son ver-daderas pero acaso nos parezcan improbables.

La neurociencia contribuye a nuestro conocimiento de los trastornos psiquitricos

Una de las grandes promesas de la psicolo-ga biolgica es que puede ayudarnos a enten-der los trastornos cerebrales y a idear estrate-gias de tratamiento. Como cualquier otro me-canismo complejo, el cerebro es susceptible de sufrir diversos fallos y defectos en el funciona-miento. Las personas afectadas por trastornos cerebrales no son algo extico. En el mundo, al menos un individuo de cada cinco padece al-gn trastorno neurolgico y/o psiquitrico

cuya gravedad vara desde la incapacidad total hasta cambios significativos en su calidad de vida.

La figura l. 7 a muestra cifras estimadas de residentes en los EE.UU. afectados por algu-nos de los principales trastornos neurolgicos. En Ja figura l. 7 b aparecen estimaciones del n-mero de adultos que sufren ciertos trastornos psiquitricos importantes. Es posible que el porcentaje de adultos de los EE.UU. que pade-cen enfermedades mentales est aumentando (Torrey, 2002).

Los efectos negativos de estos trastornos son elevadsimos, en lo referente tanto al sufri-miento individual como al coste social. La Na-tional Foundation for Brain Research [Funda-cin Nacional para las Investigaciones Cere-brales) calcul que, en los Estados Unidos, los costes directos e indirectos de los trastornos ce-rebrales y conductuales ascienden a cuatro-cientos mil millones de dlares al ao. Por ejemplo. se gastan ciento sesenta mil mi.llenes de dlares anuales en el tratamiento del abuso de alcohol y de sustancias, y el coste del trata-miento de la demencia (pensamiento grave-mente trastornado) supera el de los tratamien-tos del cncer y las enfermedades cardacas combinados. Esta elevada factura en sufri-miento y gasto econmico ha empujado a los investigadores a intentar entender los mecanis-mos implicados en estos trastornos y tratar de aliviarlos e incluso evitarlos.

A continuacin sealamos algunos ejem-plos de investigaciones que estn procurando alivio en algunos de estos graves trastornos, ejemplos que se analizardD ms a fondo en ca-ptulos sucesivos.

... Los frmacos antipsicticos, introdu-- cidos en la dcada de 1950, permiten a

muchos pacientes esquizofrnicos lle-var una vida ms plena, estar menos atormen-tados por sntomas intensos y paralizantes. Las diferencias en cuanto a la estructura cere-bral entre pacientes con esquizofrenia y otras personas (figura 1 .8) sugieren la existencia de cienos mecanismos que quizs algn da pro-porcionen un nuevo enfoque del tratamiento.

Determinados descubrimientos que revelan

Copynghted material

PSICOLOGA BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL

Tabla 1.2 Hechos o fbulas de la psicologa biolgica?

Perspec1i1a de n11e.artes de _la leogua estn especializ.ndas en rec-onocer cienos

sabores La lumiosidod y el color de los objetos que vemos son creaciones de

nuestros sisteo1ns perceptua_lcs. no propiedades de los objetos 1nismos Los pe1ros soo daltnicos Cada lado del cerebro conuola Jos msculos del lado opuesto del cuerpo No existen diferencias anatmica.~ entre el cerebro del hombre y el de Ja

mujer En alguna.~ especies, todos los individuos son hen1bras. En otras, los indj-

viduos pueden cambiar de sexo a lo largo de su vida Algunas personas son ho~r1osexuaJes de nacintieal.O La 1nayor parte sueos La privacin prolongada de sueo vuelve a uno temporalmente loco Algunos animales tienen In miwd del cerebro despierto y la olfa mitad

donnido El lado izquierdo de la cara es cmociomtlmente ms expresivo que el de-

recho El est.rs prolongado puede provocar enfermedades cardiacas Todos los grupos culturales reconocen las mismas expresiones faciales

para di versas emociones Es posible detenninar cientflicamente si alguien est mintiendo Los cientficos no estn seguros de cmo funcionan los anLidepresivos Las personas de los pases del norte son n1s susceptibles de padecer de--

presin cslacional Alg_wtab per~onus ~on incupaccs tic producir 1 ccuerdos nuevos Nunca ol\1idanlOS realmente nado que haya1nos experimentado Cada recuerdo es almacenado en sus propi~ clulas cerebrales Podemos 1nodficar la estructura del cerebro de un animal cri_ndolo en un

medio ms estimulante Las personas son cerebralmen1edie~tras o cerebralmente z:urdas>o: la

dominancia del hemisferio cerebral izquierdo o derecho da cuenra de las principales diferencias en lns personalidades y los escilos cogniti-vos de los individuos

Vf'rdadf'rO/falso/dudo.so Verdadero Falso Verdadero

Falso Verdadero

Falso

PaJso Pal so

Verdadero Falso

Verdadero

FlsO Verdadero Falso

Verdadero

Dudoso Verdadero

FoJso

Falso

No siempre Falso Falso Verdadero

Verdadero

Verdadero Dudoso

Falso (por ahora) Verdadero Dudoso

Verd11dcro Dudoso Falso (probablemente) Verdadero

Falso

Algunos trns10mos hacen que las personas pierdan la capacidad de reco- Verdadero nocer rostros. Eo otros crastornos. los pacientes son inca1>aces de nom-brar slo ciertas clases de animales y ciertas clases de comida

Un nio puede lener extirpada la n1itad del cer:ebro y aull as desarrol1:1r Vel'dadero una inleligencia nornlal

Los chimpancs pueden uLizar slmbolos para comunicarse Verdadero

35

Cap(1ulo do,,dt st tstudia

2 3 4

4 4

5

6 7

8 9

10

10 1 J 12

12

12 13

13

14

14 14 14 14

15

L5 15

LS 16 16

17 17 18 18

19

19

L9

19

36 PSICOBIOLOGA

Q) Prcvalcnc.ia de trastornos neurolgicos

Enfermedad de Aliheilner

>.000.000

Enfermedad de Pnrkinson y

enfermedad de Hunting1on

500.000

Traslomos 1empranos del

desarrollo (retraso mental. parlisis cerebral, lesiones

perinatales) 750.000

Apoplci 1.soo.000

Trauma craneal y de la mdula

es pi.na) 1.000.000

b) Incidencia de 1ras1omos psiquitricos

Poblacin de los EE. u.:.u::.---

19 %

Figura 1.7

Alcohol y 11buso de drogM IS.000.000

El nmero de vctimas de los trastornos cerebrales. Como revelan estos grficos circulares, en los Estados Unidos los tras1ornos neurolgicos a) y psiquitricos b) son bastante habituales. A medida que avanzan las investigaciones sobre el cerebro, la distincin entre trastornos psiquitricos y neurolgicos va pareciendo artificial o arbitraria.

b) Normal

Figura 1.8 Gemelos idttticos pero co11d11c/as y cerebros 110 inticos. En estas imgenes de los cerebros de gemelos idnticos, los ventrculos cerebrales llenos de lquido destacan como formas oscuras de mariposa. El gemelo cuya imagen cerebral aparece en a) sufre esquizofrenia y tiene los ventrculos cerebrales agrandados que, segn ciertos cientficos, son caractersticos de este trastorno. El otro gemelo no padece esquizofrenia; su cerebro b) tiene claramente los ventrculos ms pequeos. (Cortesa de E. Fuller Torrey .)

los nlodos de accin de sustancias creadoras de dependencias y sus efectos en el s istema nervioso ofrecen esperanzas de que se en-contrarn remedios eficaces para los adictos a las drogas.

La afeccin de crecimiento ms rpido en las sociedades industrializadas es la enfermedad de Alzhein1er, una profunda prdida de capa-cidades cognitivas que afecta especialmente a personas de edad avanzada. Los investiga-dores estn buscando activa mente las causas y los mecanismos cerebrales de esta devasta-dora afeccin.

Los enfoques clnicos y de laboratorio se complementan

Las investigaciones bsicas y la prctica clnica se influyen recprocamente. Las prime-ras proporcionan conceptos y tcnicas que los mdicos clnicos utilizan para comprender y ayudar a personas cuyo cerebro tiene alguna disfuncin. Al mis1no tiempo, la observacin clnica de estos pacientes suministra datos y es-

Copynghted material

PSICOLOGA BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL 37

timula el desarrollo de teoras sobre mecanis-mos cerebrales. Este intercambio es mutua-mente beneficioso, y los Umites entre la c lnica y el laboratorio estn desapareciendo.

Dos CEREBROS EN UNA CABEZA

Las investigaciones sobre las funciones de los dos hemisferios cerebrales ilustran la fruc-tfera interaccin del laboratorio y la clnica. Supongan1os que cada vez que una persona diestra se abotona la cainisa, la mano izquierda intentara desabotonarla. Podra parecer que hay impl icados dos controladores, pero es esto posible? La mayora de nosotros nos aho-rramos esta frustracin porque la informacin procedente de los lados derecho e izquierdo del cuerpo se integra mediante vas que conectan los dos lados del cerebro. Sin embargo, qu pasa si se cortan estas conexiones~ Podemos entonces observar dos consciencias?

Aunque por lo visto las esu11cturas de los lados derecho e izquierdo del cere-bro se parecen 1nucho, tras un dao ce-

rebral co1no el resultante de una apopleja se hacen evidentes ciertas diferencias funcionales entre los hemisferios cerebrales humanos. Por ejemplo. la lesin de determinadas panes del hemisferio cerebral izquierdo puede producir cambios asombrosos en el habla y el lenguaje, mientras que las lesiones del hemisferio dere-cho casi nunca afectan al habla. Esta situac in sola describirse como do111i11ancia cerebral , dando a entender que un henusferio cerebral izquierdo hablador dominaba sobre un hemis-ferio derecho 1nudo.

Se ha ob1enido nueva informuci6n sobre la especializacin hen1isfrica de la funcin a partir de estudios de pacientes en quienes se han cortado las conexiones e ntre los hemisfe-rios cerebrales derecho e izquierdo; estas per-sonas reciben el nombre de individuos de ce-rebro hendido. Los primeros trabajos con es-tos pacientes, en la dcada de 1930, no revela-ron diferencias claras entre las funciones de los dos hemisferios debido a la falta de n1todos apropiados de evaluacin conductual.

No obstante, Roger Spe1Ty (1974) y sus co-

legas (p. ej., Gazzaniga, 1992), con experien-cia en experimentacin animal, supieron ctno analizar por separado el funcionamiento de los dos hemisferios, y en los seres humanos obser-varon notables diferencias. Estos resultados llevaron a Sperry a hablar de forinas separadas de consciencia en uno y otro hemisferio. Pare-ca que los pacientes tenan literahuente dos mentes. De hecho, se vio a uno de los pacientes de Sperry intentar abrocharse la camisa con una mano y desabrochrsela con la otra. Por sus investigaciones con sujetos de cerebro hen-dido y otras aportaciones. en 1981 Sperry reci-bi e l Premio Nobel de Fisiologa o Medicina. En el captulo l 9 examinaremos los estudios del cerebro hendido.

Las Investigaciones con animales realizan aportaciones esenciales

Habida cuenta de que a lo largo de todo e l libro recurriremos a las investigaciones con animales, deberamos decir algo sobre algunas cuestiones ticas acerca de los experimentos con animales. La implicacin y e l in1ers de los seres humanos en otras especies es anterior a la historia documentada. Los primeros seres hu-manos tenan que estudiar la fisiologa y la conducta animal para escapar de ciertas espe-cies y cazar otras. Estud iar las bases biolgicas de la conducta requiere ineludiblemente inda-gar tanto sobre animales de otras especies como sobre seres humanos.

Dada la importancia que tienen las investi -gaciones con animales cuidadosamente regula-das para la salud y el bienestar de seres huma-nos y an imales, e l National Research Counci l - Consejo Nacional de Jnvestigaciones-(NRC Commission on Life Science -Co1ni-sin sobre Ciencias de la Vida-, 1988; NRC Commilee on Ani1nals as Monitors ofEnviron-mental Hazards -Comit sobre Animales como Detectores de Peligros Ambientales-, 1991) llev a cabo un estudio sobre los muchos usos de los animales en las investigaciones. El estudio seala que el 93 o/o de los mamferos utilizados son roedores criados en laboratorio. Tambin informa de que la mayora de los

Copynghted material

38 PSICOBIOLOGA

americanos creen que las investigaciones con animales deben proseguir. Desde luego, los cientficos tienen la obligacin de reducir al mnimo las molestias de sus sujetos animales y, por irnico que parezca, estas investigacio-nes nos han proporcionado los frmacos y las tcnicas necesarias para que la mayor parte de las mismas sean indoloras para los sujetos ani-1nales.

Con todo, una minora muy activa de per-sonas piensan que las investigaciones con ani-males, aunque produzcan beneficios durade-ros, son in1norales. Por ejemplo, Peter Singer (1975) afirma que los trabajos con animales pueden justificarse slo si tienen realmente al-gn provecho. y seala que la mayora de los experimentos no generan tales resultados posi-tivos. Por desgracia, no ofre.ce orientacin al-guna sobre cn10 predecir qu experimentos darn lugar a progresos importantes. Entretan-to, ciertos grupos defensores de los derechos de los animales han destruido recintos para in-vestigacin, incendiado edilicios y, no hace tanto - 2003-, hecho explotar bombas en la-boratorios. Por lo general, los estudiantes de psico-

~ loga infravaloran las aportaciones de las investigaciones con animales a los

principales campos de la psicologa porque, tal como se observ en un estudio, los libros de texto de introduccin a la psicologa ms utili-zados minimizan las contribuciones de las in-vestigaciones con anilnales y presentan impor-tantes hallazgos obtenidos en las nsmas como si derivaran de trabajos con sujetos humanos (Domjan y Purdy, 1995).

La historia de las investigaciones sobre el cerebro y la conducta comienza en la antigedad

Aunque e l cerebro se ha estudiado desde hace tiempo, slo recientemente han reconoci-do los cientficos e l papel esencial del cerebro en e l control de la conducta. Cuando el faran egipcio Tutankamn fue momificado (aproxi-mada1nente 1300 a.C.), en unas jarras de ala-bastro de su cumba se guardaron cuatro rga-

nos iJnpo11antes: el hgado, los puln1ones, el es-tmago y los intestinos. El corazn lo dejaron en su sirio. Se consideraba que todos esos rga-nos eran necesarios para asegurar que e l faran seguira existiendo en la otra vida. Sin embar-go, sacaron el cerebro del crneo y 1.o desecha-ron. Aunque la versin egipcia de la otra vida conllevaba una lucha importante, no se consi-deraba que el cerebro fuera un valor.

Ni la Biblia hebrea (escrita entre los s i-glos xu y 11 a.C.) ni el Nuevo Testamenco men-cionan el cerebro en ningn 1notnento. No obstante, la Biblia s habla del corazn cen-tenares de veces y hace varias referencias al hgado, al estmago y a los intestinos como sedes de la pasin, el coraje y la piedad, res-pectivamente. Que anduv iese mi corazn en sabidura, dijo el profeta.

El corazn es tambin el lugar donde Aris-tteles (aproxi1nadamente 350 a.C.), el cient-fico ms destacado de la antigua Grecia. ubica-ba las capacidades mentales. An reflejamos esta antigua idea cuando hablamos de gente ,

PSICOLOGA BIOLGICA: ALCANCE V VISIN GENERAL 39

a) Dibujo temprano b) Dibujo posterior basado en la observacin

l '

" V

, .

Figura J.9 Cambio de idea de Leonardo da Vnci sobre el cereliro. a) En una representacin temprana, Leonardo simplemente copi viejos dibujos esquemticos que representaban los ventrculos cerebrales como una serie lineal de cmaras. b) Ms adelante hizo un d ibujo basado en la observacin directa: tras confeccionar un molde de los vent1culos del cerebro de un buey echando en el cerebro cera derretida y dejndola reposar. cort el tejido para poner al descubierto la verdadera forma de los vcntrfculos .

Galeno (el padre de la med icina}. un 1n-dico grecorro1nano de l siglo 11, curaba las heri-das de los gladiadores. Sus informes sobre cambios conductuales causados por lesiones e n la cabeza de los contendientes atrajo la aten-cin hacia el cerebro como controlador de la conducta. Galeno propuso la idea de que e l es-pritu del animal -un lquido misterioso- pa-saba por los nervios hasta llegar a todas las re-giones del cuerpo. Pero sus ideas sobre la ana-1orna del cerebro hu1nano eran muy impre-cisas porque se neg a diseccionar seres hu-manos.

Los CIENTiFICOS DEL RENACIMIENTO COMENZARON A ENTENDER LA FISIOLOGiA Y LA ANATOMIA CEREBRAL

Leonardo da Vinci ( 1452-1519), el emi-nente pintor y cientfico del Renacimiento, es-tudi el funcionamiento del cuerpo humano y

sent las bases del dibujo anatnco. Fue espe-cialmente innovador a Ja hora de procurar pers-pectivas desde distin1os ngulos y representa-ciones transversales. Sus interpretaciones ar-tsticas del cuerpo incluan imgenes de los nervios del brazo y los ventrculos cerebrales llenos de lquido (figura l.9) .

Lo~ anatomistas del Renacimiento hacan hincapi en la forma y el aspecto de las superfi-cies exteriores del cerebro porque eran las par-tes ms rciles de ver al quitar el crneo. Para todo aquel que n1irara, era al punto palpable que el cerebro tena una fonna extraordinaria-mente compleja. Segn los artistas del Renaci-miento, esta mara vi llosa estructura era e l ma-yor regalo de Dios a la humanidad. As, en las pinturas del techo de la Capi lla Sixtina de Mi-guel ngel (1475- 1564) Dios parece ir monta-do en la forma de l cerebro humano cuando confiere la vida a Adn.

En 1633, Ren Descartes escribi un in-fluyente libro (De Homine [El tratado del

40 PSICOBIOLOGA

Figura 1.10 Una descripc611 temprana de los reflejos. En esta representacin de una explicacin de Descanes. cuando una persona roca el fuego con un dedo del pie, el calor hace que luya actividad nerviosa por el nervio hasta el cerebro. All esa actividad nerviosa es reflejada nuevamente hacia los msculos de la pierna, que se contraen apanando el pie del fuego; la idea de la actividad reflejada dio lugar a la palabra reflejo. En la poca de Descartes an no se haba descubierto la diferencia entre nervios motores y sensoriales, ni tampoco se saba que normalmente las fibras nerviosas transmiten en una sola direccin. No obstante, Descartes contribuy a que se pensara sobre los procesos corporales en trminos cientficos, y este centro de inters condujo a conocimientos y conceptos cada vez ms precisos.

hombre]), en el que trataba de explicar cmo la conducta de los animales, y en cierta medi-da la de los seres humanos, poda semejar al modo de funcionamiento de una mquina. Adems de abordar otras cuestiones, Descar-tes propuso el concepto de reflejos espinales y una va neural para los mismos (figura 1.10).

En su intento de relacionar la mente y el cuerpo. sugiri que ambos entran en contacto en la glndula pineal. situada dentro del cere-bro. Propuso la glndula pineal para este papel porque ( 1) mientras que la mayora de las es-

lructuras cerebrales son dobles y estn locali-zadas simtricamente en los dos hemisferios, la glndula pineal es nica, como la conscien-cia; y (2) Descartes crea. errneamente, que la glndula pineal slo existe en los seres huma-nos y no en los animales.

Mientras Descartes se preparaba para pu-blicar su libro, se enter de que el Papa haba obligado a Galileo a renunciar a su idea de que la tierra giraba alrededor del sol, amenazndo-lo con ejecutarlo si no se retractaba. Temeroso de que sus propias conjeturas sobre la mente y el cuerpo pudieran tambin desatar la ira de la Iglesia, Descartes decidi no publicar el libro, que no apareci impreso hasta 1662, despus de su muerte.

Descartes crea que si las personas no fue-ran ms que mquinas complejas, tendran aproximadamente el mismo libre albedro que un reloj de bolsillo y ninguna oportunidad de totnar las decisiones morales que tan itnportan-tes eran para la Iglesia. Afirmaba que al menos los seres humanos tenan un alma inmaterial adems de un cuerpo 1na1erial. Esta nocin de dualismo se difundi muchsimo y dej a otros fi lsofos la tarea de determinar cmo un alma inmaterial poda ej ercer alguna influencia so-bre un cuerpo y un cerebro materiales. Los psi-clogos biolgicos rechazan el dualismo e in-sisten en que el funcionamiento de la mente tambin puede entenderse, en teora, como una serie de procesos del mundo material puramen-te fsicos, especficamente en el cerebro.

EN EL SIGLO XIX APARECI EL CONCEPTO DE LOCALIZACIN DE LA FUNCIN

A finales de la dcada de 1600, el mdico ingls Thomas Willis, con sus detalladas des-cripc iones de la estructura del cerebro humano y su estudio sistemtico de los trastornos cere-brales, convenci a personas cultas del mundo occidental de que el cerebro era el rgano que coordinaba y controlaba la conducta (Zirnmer, 2004 ). Una nocin popular en el siglo XIX, de-nominada frenologa, ampli esta idea al sos-tener que la corteza cerebral constaba de reas funcionales separadas, y que cada rea era res-

Copynghtcd material

PSICOLOGA BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL 41

ponsable de una facultad conductual, como el amor a la familia, la percepcin del color o la curiosidad. Los investigadores asignaban fun-ciones a regiones cerebrales de manera anec-dtica, al observar la conduela de los indivi-duos y advertir, por la forma del crneo, qu re-giones cerebrales subyacentes estaban ms o menos desarrolladas (figura 1 .1 la)

Sin duda algunos frenlogos eran charlata-nes de feria. En los recuerdos de infancia de Marc Twain, los frenlogos que Uegaban a la ciudad y tocaban las cabezas de los clientes de pago generalmente escriban diagramas del ca-rcter que no desmerecan del de George Wa-shington. Ya adulto, Twain visit disfrazado a un frenlogo que, partiendo de la forma del cr-neo de su cliente, seal que careca de sentido del humor (Twain, 1990). De todos modos, 1nu-chos frenlogos eran cientficos sinceros y ca-paces que intentaban comprender las variacio-nes que observaban en la fonna de la cabeza de las personas.

Sus adversarios rechazaban ntegramente el concepto de localizacin de la funcin cere-bral, insistiendo en que el cerebro, al igual que la mente, funciona corno un todo. Hoy sabe-mos que todo el cerebro est efeclivarnente activo cuando llevamos a cabo casi cualquier tarea. Por otro lado, como vimos al principio del captulo, cuando estamos realizando ra-reas concretas ciertas regiones cerebrales se activan an ms. Diferentes tareas activan di-ferentes regiones. Los mapas cerebrales mo-dernos de estos lugares donde se producen ni-veles 111xi111os de activacin (figura 1. 1 J b) guardan un ligero parecido con sus predeceso-res frenolgicos, diferencindose slo en las ubicaciones cspccficns de las fur1c iones. Pero, a diferencia de los frenlogos, nosotros podemos lograr la confirmacin de estos ma-pas modernos mediante otros mtodos, como el examen de lo que sucede despus de una le-sin cerebral.

Ya en la dcada de 1860, el cirujano francs Paul Broca (1824-1880) soste-na que Ja capacidad del lenguaje no era

una propiedad de Ja totalidad del cerebro sino que estaba localizada en una regin restringi-da. Broca mostr la autopsia de un paciente

que haba sido incapaz de hablar durante varios aos. La nica porcin del cerebro que apare-ca dailada era una pequea regin situada en las partes frontales del lado izquierdo del cere-bro, regin conocida como rea de Broca (de-signada como produccin del habla en la fi-gura 1.1 lb). El estudio de otros pacientes con-venci an rns a Broca de que, ms que refle-jar actividades de todo el cerebro, la expresin lingstica est mediada por esta regin cere-bral especfica.

Estas observaciones del siglo x1x constitu-yen los antecedentes de un tema continuado de investigacin en psicologa biolgica: en parti-cular, el interno de establecer diferencias entre regiones cerebrales a partir de su estructura, y el esfuerzo por relacionar distintas clases de con-ducta con distintas regiones cerebrales (Kemp, 2001). Una cuestin adicional que surge de es-IOS estudios es la relacin entre el tamao cere-bral y la capacidad (recuadro 1.2). Los estudios microscpicos del siglo x1x con cortes del cere-bro pusieron por primera vez de manifiesto las fonnas, los tamaos y la identidad de las clulas nerviosas del cerebro (figura J.12).

En 1890, Principies of Psychology, el libro de William Jarnes, seala los inicios de un en-foque moderno de la psicologa biolgica. La solidez de las ideas descritas en dicho libro es evidenciada por las continuas y frecuentes ci-tas de que es objeto el trabajo. en especial por neurocientficos cognitivos conternporneos. En la obra de James, idea~ psicolgicas como la consciencia y otros aspectos de Ja experien-cia humana llegaron a ser consideradas propie-dades del sistema nervioso. A partir de esta perspectiva empez a surgir una verdadera psi-colog a bio lgica.

EN EL SIGLO XX SURGI LA PSICOLOGIA BIOLOOICA MODERNA

El final del siglo XLX trajo consigo muchos avances importantes para la psicologa biolgi-ca. En 1885, el psiclogo alemn Hennann Ebbinhaus expl ic cmo medir el aprendizaje y la memoria en los seres humanos. En I 898, el psiclogo americano Edward L. Thomdike

Copynghtcd material

42

b)

Atcnci6n visoespacial

Razonamien10 analtico y figurativo

Memoria de trabajo espacial

Aproximaciones maternticas

Previsin

a)

PSICOBIOLOGA

Movimien1os volunturios de los ojos

Previsin Prcparuci6n

motora

del dolor _ _. Memoria de trabajo de obje1os

Clculos ma1en11icos

exactos

Contacto t&grndable

Produccin del habla

Previsin del dolor

Olfalo

Printi11g se1nn1ico de palabras escritas

e ~jecucin ~ra nlotora Mnno

r;e ~ CorleUI Cara son1atosensorial

Mano P. Atencin IC

visoespaciaJ

Razonamiento analtico

Atencin visoespacial

Percepcin de n1ovimiento -=.-''-,..+-~ P~rccpcin de

/ l./~a velocidad ; ..- Cortezo

uuditiva

Co111prensi6n del lenguaje hablado

visual prin1aria

Percepcin del color

Reconocin1ie11to de c--aras

Copyngh1ed ma erial

PSICOLOGiA BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL 43

Recuadro J .2 l 1i1ayor es mejor? El cttso del cerebro y la inteligencia.

Un cerebro ms grande da a entender ms inteligencia? Esta cuestin ha sido objeto de una animada controversia durante al menos dos siglos. Sir Francis Galton (1822-1911), el cientfico que invent el coeficiente de correla-cin, afirmaba que la mayor decepcin de su vida haba sido su incapacidad para hallar una relacin significativa entre el tamao de la ca-beza y la inteligencia. Sin embargo, Galton no dispona de las herramientas adecuadas para llevar a cabo esta investigacin. Tuvo que utili-zar el tamao de la cabeza cuando lo que que-ra realmente medir era el tamao del cerebro. Adems, en la poca en que realiz el estudio no existan buenas medidas de la inteligencia. Galton hubo de basarse en estimaciones de profesores sobre la inteligencia de sus alum-nos, y todos los alumnos saben que los profe-sores pueden equivocarse mucho. O tros inves-tigadores del siglo x1x midieron volmenes de crneos (figura A) de varios grupos y evaluaron la inteligencia basndose en las ocupaciones o en otros criterios dudosos.

El desarrollo y la estandarizacin de los tests de inteligencia en el siglo xx brindaron una inesti-mable ayuda a una parte de la cuestin, pero hasta hace poco para calcular el tamao cerebral de una muestra dada de sujetos vivos todava haba que utilizar el tamao de la cabeza. Por lo comn, tos anlisis mostraban correlaciones po-sitivas aunque pequeas entre el tamao cere-bral y la inteligencia. En una revisin de varios de estos estudios. las correlaciones oscilaban enlre + 0,008 y+ 0,22 (van Valen, 1974).

La invencin de tcnicas no invasivas para visualizar y medir el cerebro de sujetos vivos ha posibilitado un enfoque directo del tema de las

Figura 1. 11

A) Aparato del siglo XIX para medir la cabeza.

relaciones entre el tamao cerebral y la inteli-gencia. El tamao del cerebro se mide en cada individuo mediante imgenes de resonancia magntica (RM) (esta tcnica se examina con ms detalle en el captulo 2); la inteligencia se mide por medio de tests estndar de CI. En un estudio, el resultado global fue un coeficiente de correlacin significativa de aproximadamen-te 0,26 (Posthuma et al., 2002). En o tro estudio, mediante anuncios en los peridicos se reclut a 67 adultos normales, que lueron examinados para diagnosticar posibles trastornos neurol-gicos o psiquitricos y luego realizaron tests de CI. Se utilizaron escneres de RM como los de la figura B para medir con precisin el tamano de distintas regiones cerebrales. Tras e fectuar la correccin pertinente segn el tamao del cuerpo, la correlacin entre et tamao del cere-bro y las puntuaciones de CI era de 0,38 (Andreasen et al., 1993).

Frenologa vieja )' n11eva. a) A principios del siglo XIX, se crea que ciertas facultades, como las destrezas en matemticas o la tendencia a la agresividad, estaban directamente relacionadas con regiones cerebrales concretas. Los frenlogos utilizaban diagramas como ste para medir protuberancias en el crneo, que tomaban como indicacin de lo plenamente desarrollada que estaba cada regin cerebral en un individuo, y, de aqu, la plenitud con que ste poda exhibir cualidades determinadas. b) Actualmente, la tecnologa nos permite calibrar aproximadamente lo activas que estn di ferentes parles del cerebro cuando una persona est realizando diversas tareas (vase captulo 2). Sin embargo, prcticamente todo el cerebro est activo durante cualquier tarea, por lo que la ubicacin de funciones procurada por estos estudios es en realidad una medida del lugar donde se produce la actividad mxima ms que una indicacin de una regin individual implicada en una tarea particular. (Parte b segn Nichols y Newsome, t 999).

Copynghted material

lllllt

44 PSICOBIOLOGA

As pues, basndonos en las tcnicas mo-dernas, la larga controversia parece haberse resuelto en favor de una correlacin apreciable entre el tamao cerebral y la inteligencia. No obstante, tengamos en cuenta que la modera da magnitud de la correlacin. si ben estads-ti-camente significativa, indica que el tamao cerebral slo explica aproximadamente un 1 O 0/o de la variabilidad en CI. En consecuencia, cabe la posibilidad de que otros factores contri buyan a la inteligencia global; aparte de que an hay mucha polmica sobre si los tests de CI miden realmente una propiedad general de la inteligencia (Sternberg, 2000).

Histricamente, los cientficos con prejui-cios tnicos o raciales han utilizado mal ciertas informaciones sobre el tamao cerebral (S. J. Gould, 1981 ). De hecho, todos los grupos ra-ciales muestran coincidencias e ndices de in teligencia y tamaos cerebrales muy variables. (Figura A, del Bettmann Archive: figura B. cor tesa de Nancy Andreasen.)

A

-.

Figura 1.12 Un a11alomista del siglo XIX observa clulas nerviosas. Estos dibujos de clulas cerebrales, an citados en la actualidad. fueron realizados por el gran anatomista espaol Santiago Ramn y Caja! (1852 1934) basndose en sus minuciosas observaciones al microscopio.

8) Imgenes de un estudio moderno de medicn cerebral.

mostr en su tesis doctoral cmo medir el aprendizaje y la memoria en sujetos animales. A principios del siglo xx, e l fisilogo ruso Ivan P. Pavlov anunci que en su laboratorio se rea !.izaban investigaciones sobre el reflejo condi cionado en animales.

El psiclogo americano Sbepard l. Franz ( 1902) busc el lugar del aprendizaje y la me moria en el cerebro combinando los procedi-mientos de entrenamiento de Thorndike con las lesiones cerebrales localizadas en sujetos animales. Este trabajo inici una bsqueda de las huellas de la experiencia en el cerebro, a la que Karl. S. Lashley se ha referido como la bsqueda del engrama. Lashley estudi con Franz y asumi el problema de investigar las ubicac iones y los mecanismos de las funciones de la memoria en el cerebro. Su enfoque fue principalmente