células están influidas por el medio ambiente, incluyendo la conducta de otros individuos. El progreso de la Neurociencia en la explicación de la conducta es uno de los principales temas de este libro.

¿Están localizados los procesos mentales en regiones específicas del encéfalo o representan una propiedad colectiva y emergente del encéfalo en su totalidad? Si varios procesos mentales pueden localizarse en diferentes regiones encefálicas ¿qué reglas relacionan la anatomía y la fisiología de una región con su función específica en la percepción, el pensamiento o el movimiento? ¿Pueden entenderse mejor estas reglas examinando la región como un todo o estudiando sus células nerviosas individuales? En este capítulo estudiamos hasta qué punto las funciones mentales se localizan en regiones específicas del encéfalo. También nos interesa saber hasta qué punto cualquiera de estos procesos mentales localizados puede entenderse en términos de las propiedades de células nerviosas específicas y sus interconexiones.

Para responder a estas preguntas observamos cómo la Neurociencia moderna aborda una de las conductas cognitivas más elaboradas: el lenguaje. Vamos a centrarnos en el córtex cerebral, la parte del encéfalo que en su mayor parte se ha desarrollado en la reciente evolución de los pri-mates, y se ocupa de los aspectos superiores de la conducta humana. Aquí veremos que el encéfalo está organizado en amplios grupos de neuronas y que, al entender las funciones de los grupos neuronales, pueden atribuirse conductas altamente complejas a regiones específicas del encéfalo. En el próximo capítulo estudiaremos cómo funciona el sistema nervioso a nivel celular, valiéndonos del ejemplo de una conducta refleja sencilla para explicar cómo las señales sensoriales se convierten en actos motores.

Dos enfoques alternativos describen la

relación entre cerebro y conducta

El concepto actual de las células nerviosas, el encéfalo y la conducta, ha surgido a lo largo del último siglo a partir de cinco disciplinas experi-mentales principales: la anatomía, la embriología, la fisiología, la farmacología y la psicología.

Antes de que se inventara el microscopio com-puesto, en el siglo XVIII, se creía que el tejido ner-vioso tenía una función glandular (idea que puede atribuirse a la Antigüedad y a la propuesta de Galeno de que los nervios son canales que conducen un fluido secretado por el encéfalo y la médula espinal hasta la periferia del cuerpo). El microscopio puso de manifiesto la verdadera estructura celular del tejido nervioso. Sin embargo, el tejido nervioso no llegó a ser tema de una ciencia concreta hasta finales del siglo XIX, cuando las investigaciones del médico italiano Camilo Golgi y del histólogo español Santiago Ramón y Cajal describieron detalladamente la estructura de las células nerviosas.

Golgi desarrolló un método de tinción de plata que reveló al microscopio la estructura completa de la neurona, incluyendo su cuerpo celular y sus dos tipos principales de prolongaciones (o procesos), las dendritas y el axón. Ramón y Cajal utilizó esta técnica de tinción de plata para marcar células individuales, demostrando así que el tejido nervioso no es una masa continua sino una red de células delimitadas. A lo largo de este trabajo desarrolló algunos de los conceptos básicos .y gran parte de la evidencia inicial de la doctrina de la neurona, el principio de que las neuronas individuales son los elementos básicos de señalización del sistema nervioso.

La doctrina de la neurona recibió aún más apoyo experimental gracias al embriólogo americano Ross Harrison, quien inventó métodos de cultivo de tejido con los que observó, directamente, que las dendritas y el axón son continuaciones del cuerpo celular y crecen a partir del mismo. Siguiendo la orientación de Ramón y Cajal, Harrison demostró que el extremo del axón da lugar al cono de crecimiento, el cual guía al axón en desarrollo hasta sus objetivos (los músculos u otras células nerviosas).

La investigación fisiológica del sistema nervioso comenzó a finales del siglo XVIII, cuando el médico y físico italiano Luigi Galvani descubrió que el músculo excitable vivo y las células nerviosas producen electricidad. Durante el siglo XIX tres fisiólogos alemanes, Emil Du Bois-Reymond, Johannes Müller y Hermann von Helmholtz, esta-blecieron las bases de la electrofisiología al des-cubrir que la actividad eléctrica de una célula ner-viosa afecta a la actividad de otra célula de modo previsible.

La repercusión de la farmacología en nuestro conocimiento del sistema nervioso y de la conducta se hizo notar a finales del siglo XIX, cuando Claude Bernard en Francia, Paul Ehrlich en Alemania y John Langley en Inglaterra demostraron que las drogas interactúan con receptores específicos de las células. Este descubrimiento se convirtió en la base del sumamente importante estudio de la naturaleza química de la comunicación entre células nerviosas.

La investigación psicológica de la conducta tiene sus raíces en los comienzos de la ciencia occidental con la filosofía griega clásica. Muchos de los temas principales de la investigación moderna de la conducta, particularmente en el área de la percepción, se plantearon en los escritos de Rene Descartes (fallecido en 1650), John Locke (fallecido en 1704) y David Hume (fallecido en 1776). A mediados del siglo XIX, las investigaciones de Charles Darwin sobre la evolución fueron el punto de partida de la observación sistemática de los actos y la conducta. Esta nueva aportación dio lugar a la psicología experimental, el estudio de la conducta animal y humana en condiciones controladas; y a la etología, el estudio de la conducta animal en condiciones naturales.

Los intentos de relacionar los conceptos bioló-gicos con los psicológicos en el estudio de la con-ducta ocurrieron pronto, a finales del siglo XIX, cuando el médico y neuroanatomista Franz Joseph Gall (véase la Figura 1-1) propuso que regiones delimitadas de el córtex cerebral controlan funciones específicas. Gall defendió que el encéfalo no funciona como un órgano unitario, sino que se divide al menos en 35 órganos (más tarde se añadieron otros), cada uno de ellos correspondiente a una facultad mental específica. Creía que incluso las más abstractas de las conductas humanas, tales como la generosidad y la discreción, se localizan en áreas definidas del encéfalo. Gall propuso además que el centro de cada función mental aumenta de tamaño cuando se ejercita, al igual que el tamaño del músculo aumenta con el ejercicio.

Se pensaba que cuando cada centro crece empuja al cráneo que lo recubre, creando un tipo de abultamientos y prominencias en el cráneo que indicaba cuáles eran las regiones del encéfalo más desarrolladas (véase la Figura 1-2). Correlacionando la personalidad de los individuos con los abultamientos de sus cráneos, Gall pretendía desarrollar un base anatómica para describir

Figura 1-1 Franz Joseph Gall (1757-1828). Gall, médico y neuroanatomista alemán, ejerció y enseñó en Viena. Sus estudios le convencieron de que el encéfalo es el órgano de la mente y de que el cór-tex cerebral no es homogéneo sino que contiene centros particulares que controlan funciones mentales específi-cas. Gall fue, por tanto, el primero que propuso la teoría de la localización. Como no era un científico experimen-tal, identificó en'óneamente la función de la mayoría de las partes del córtex, al basarse en su creencia de que la localización de una facultad mental determinada podía averiguarse examinando la superficie del cráneo de sujetos con dicha función bien desarrollada (craneoscopia). A causa de sus ideas materialistas sobre la mente se le obligó a abandonar Viena en 1805. Fue acogido en París, donde continuó sus estudios neuroanatómicos y, junto a sus seguidores, fundó la frenología, un intento de correlacionar la personalidad con las características del cráneo. Esta medalla de bronce, hecha por J. J. Bañe, fue acuñada para conmemorar su muerte; en su dorso está escrito: "Al creador de la fisiología cerebral''.

Se cc ió n I. PANORÁMICA GENERAL

Figura 1 -2 Según la doctrina de la frenología del siglo XIX, los rasgos complejos, tales como combatividad y esperanza, se manifiestan en zonas específicas del cerebro, que se agrandan cuando los rasgos se desarrollan. Se pensaba que este crecimiento de áreas locales del encéfalo produce abultamientos y prominencias característicos en el cráneo que los recubre, a partir de los cuales podía determinarse el carácter de un individuo. Este mapa, tomado de un dibujo de principios del siglo XIX, distingue 35 facultades intelectuales y emocionales en áreas distintas del cráneo y del córtex cerebral subyacente.

los rasgos de carácter. A esta personologia anató-mica GaU la denominó más tarde frenología.

Las ideas de Gall fueron sometidas a análisis experimental por Pierre Flourens en Francia, al final de la década de 1820. Flourens intentó determinar la contribución relativa de diferentes partes del sistema nervioso a la conducta, extirpando en el encéfalo de animales experimentales los centros funcionales identificados por Gall. De estos experimentos Flourens concluyó que conductas específicas no dependen exclusivamente de regiones específicas del encéfalo, sino que todas las regiones del encéfalo (especialmente los hemisferios cerebrales del prosencéfalo) participan en cada función mental. Propuso que cualquier parte del hemisferio cerebral puede realizar todas las funciones del hemisferio. Así pues, la lesión de un área específica del hemisferio cerebral afectaría por igual a todas las funciones superiores.

En 1823 Flourens escribió: "Todas las percep-ciones, todas las voliciones, tienen el mismo asiento en estos órganos (cerebrales); la facultad de percibir, de imaginar, de querer... constituye, pues, simplemente una facultad que es esencialmente la misma". La rápida y bastante generalizada aceptación de esta creencia (llamada más tarde teoría del campo agregado del encéfalo) se basaba sólo en parte en el trabajo experimental

de Flourens. Representaba también una reacción contra un estricto enfoque materialista de la mente,

la idea de que la mente es algo completamente biológico.

La teoría del campo agregado prevaleció hasta la mitad del siglo XIX, época en la que por primera vez fue seriamente cuestionada por el neurólogo inglés J. Hughlings Jackson. En estudios clínicos de epilepsia focal, una enfermedad que se caracteriza

por convulsiones que comienzan en una parte determinada del cuerpo, Jackson demostró que diferentes procesos sensoriales y motores se localizan en diferentes partes del córtex cerebral. Posteriormente, a finales del siglo XIX y principios del siglo XX, estos estudios fueron elaborados

sistemáticamente por el neurólogo alemán Karl Wernicke, por el fisiólogo inglés Charles Sherrington y por Ramón y Cajal en un enfoque opuesto de la función cerebral, denominado conexionismo celular. Según esta hipótesis, las

neuronas individuales son las unidades de señalización del encéfalo; se organizan por lo general en grupos funcionales y se conectan una con otra de modo preciso. El trabajo de Wernicke demostró en particular que diferentes conductas están mediadas por diferentes regiones del encéfalo,

las cuales se interconectan mediante vías neurales particulares.

La historia del enfrentamiento entre los partida-rios de la teoría del campo agregado y la del conexionismo celular sobre la función cortical puede ejemplificarse bien analizando cómo el encéfalo controla el lenguaje, la función mental humana culminante y ciertamente la más caracte-rística. Antes de examinar los estudios clínicos y anatómicos relevantes dedicados a la localización del lenguaje, vamos a revisar brevemente la estructura del encéfalo.

Las regiones del encéfalo están especializadas en diferentes funciones

El sistema nervioso central, que es bilateral y esencialmente simétrico, consta de siete partes principales: la médula espinal, el bulbo raquídeo, la protuberancia, el cerebelo, el cerebro medio, el diencéfalo y los hemisferios cerebrales (véase el Recuadro 1-1). Las técnicas de neuroimagen desarrolladas en los últimos años han hecho posi-

ble visualizar estas estructuras en el encéfalo humano in vivo (véase la Figura 1-3). Se ha demostrado, mediante diversos métodos experi-mentales, que cada una de estas regiones del encéfalo tiene funciones específicas. Como con-secuencia, la idea de que diferentes regiones están especializadas en diferentes funciones se considera actualmente uno de los pilares de la ciencia del cerebro.

Una de las razones de que esta conclusión se les escapara a los investigadores durante tantos años consiste en otro principio de organización del sis-tema nervioso, conocido como el procesamiento paralelo. Como veremos más adelante, cada una de las principales funciones sensoriales, motoras y otras de integración se sirven, por lo general, de más de una vía neural. Cuando se lesiona una región o una vía, a menudo otras.pueden compensar parcialmente la pérdida, oscureciendo así la evidencia de la localización. Sin embargo, la precisión con la que de hecho están localizadas ciertas funciones superiores se hace evidente cuando se examina el lenguaje, tema al que ahora prestamos nuestra atención.

B

Figura 1-3 Las principales divisiones del encéfalo se distin-

guen claramente cuando se sec-ciona el encéfalo siguiendo la linea media entre los dos hemisferios.

A. Este esquema muestra la posi-ción de las principales estructuras

del encéfalo respecto a las delimi-taciones extemas. Los estudiantes de anatomía cerebral aprenden enseguida a reconocer las delimi-taciones internas tales como el

cuerpo calloso, un extenso haz de fibras nerviosas que conecta los

hemisferios izquierdo y derecho.

B. La misma sección del esquema de A aparece aquí en una imagen de resonancia magnética de un encéfalo in vivo.

Hemisferio cerebral

Cuerpo calloso

Diencéfalo

Cerebro medio

Cerebelo

Protuberancia Bulbo raquídeo

Médula espinal

10 Sección PANORÁMICA GENERAL

El lenguaje y otras funciones cognitivas están localizadas en el córtex cerebral

Las funciones cerebrales relacionadas con el len-guaje se localizan básicamente en el córtex cerebral, el cual envuelve y recubre los hemisferios cerebrales como la corteza de un árbol. En cada uno de los dos hemisferios del encéfalo, el córtex que los rodea se divide en cuatro lóbulos anató-micamente distintos: el frontal, el parietal, el occi-pital y el temporal (véase el Recuadro 1-1). Los lóbulos, denominados así originalmente por los huesos específicos del cráneo que los cubren, tie-

nen funciones especializadas. El lóbulo frontal está considerablemente implicado en la planificación de la acción futura y el control del movimiento; el lóbulo parietal en la sensación táctil y la imagen corporal, el lóbulo occipital en la visión y el lóbulo temporal en la audición, así como en ciertos aspectos del aprendizaje, la memoria y la emoción. Cada lóbulo tiene varias circunvoluciones o pliegues característicos; ésto es una estrategia evolutiva para aumentar el área de superficie útil en un espacio restringido Las prominencias de las circunvoluciones se llaman giros

1. Los canales

intercalados se denominan surcos. Las circun-

1 Dellat. gyrus-gyrí- círculo, doblez, convolución o circunvolución. En

este texto utilizaremos el término 'circunvolución'. (N. del T.)

Capítulo 1. Cerebro y conduela 11

voluciones y surcos más prominentes son los mis-mos en todos los individuos y tienen nombres específicos. Por ejemplo, la circunvolución pre-central (relacionada con la función motora) está separada de la circunvolución postcentral (rela-cionada con la función sensorial) por el surco o la cisura central (véase la Figura 1-4).

El córtex cerebral tiene dos características de organización importantes. En primer lugar, cada hemisferio se ocupa básicamente de los procesos sensoriales y motores del lado opuesto o contrala-teral del cuerpo. La información sensorial que llega a la médula espinal de la parte izquierda del cuerpo cruza al lado derecho del sistema nervio-so antes de ser conducida a la corteza cerebral.

De modo similar, las áreas motoras de un hemis-ferio del encéfalo ejercen el control de los movi-mientos de la mitad opuesta del cuerpo. En segundo lugar, aunque los hemisferios parecen ser similares en los humanos, no tienen una estructura completamente simétrica (tampoco tienen una función equivalente).

Gran parte de lo que sabemos sobre la localiza-ción del lenguaje procede del estudio de la afasia, una categoría de trastornos del lenguaje debidos a problemas médicos. La afasia es más frecuente en pacientes que han sufrido algún accidente

2

2 Cerebrovascular.

(obstrucción o rotura de un vaso sanguíneo que irriga una parte del hemisferio cerebral). Muchos de los descubrimientos importantes en el estudio de la afasia tuvieron lugar sucesivamente durante la segunda parte del siglo XIX. Tomados en su conjunto, estos avances constituyen uno de los capítulos más apasionantes del estudio de la con-ducta-humana, ya que brindaron la primera com-prensión de las bases biológicas de una función mental compleja.

El primer avance ocurrió en 1861, cuando el neurólogo francés Pierre Paul Broca (véase la Figura 1-6) describió el caso de un paciente que podía comprender el lenguaje, pero no podía hablar. El paciente no tenía problemas motores convencionales en la lengua, la boca o las cuerdas vocales que pudieran afectar al habla. Podía pro-nunciar palabras sueltas y cantar una melodía sin dificultad, pero no podía hablar gramaticalmente o con frases completas, ni podía expresar las ideas por escrito. El examen post-mortem del encéfalo del paciente reveló una lesión en la región posterior del lóbulo frontal (un área llamada hoy área de Broca) (véase la Figura 1-5). Broca estudió ocho pacientes similares; todos ellos tenían lesiones en dicha región. En todos los casos la lesión se locali-

zaba en el hemisferio cerebral izquierdo. Este descubrimiento llevó a Broca a enunciar, en 1864, uno de los más famosos principios de la función cerebral: "Nous parlons avec l'hémisphére gauche!" ("¡Hablamos con el hemisferio izquierdo!").

El trabajo de Broca promovió la búsqueda de la sede cortical de otras funciones comportamentales específicas, búsqueda que pronto fue recompensada. En 1870, en Alemania, el fisiólogo Gustav Fritsch y el psiquiatra Eduard Hitzig galvanizaron a la comunidad científica con su descubrimiento de que la estimulación eléctrica de ciertas regiones del encéfalo de un perro producía movimientos característicos de las extremidades. Encontraron que cada movimiento particular está controlado por una pequeña región de la corteza, bastante delimitada; además, estos movimientos de una extremidad se producían al estimular la circunvolución precentral de la corteza motora contralate-ral (véase la Figura 1-4). Así, en los humanos la mano derecha, utilizada habitualmente para escribir y realizar los movimientos de precisión, está controlada por el hemisferio izquierdo, el mismo que controla el habla. Por lo tanto, se considera que el hemisferio izquierdo es el dominante en la mayoría de la gente.

Capítulo 1. Cerebro y conducta 13

La siguiente etapa la inició el neurólogo alemán Cari Wemicke en 1876 (véase la Figura 1-7). A los 26 años Wemicke publicó un trabajo, ahora clásico, "El complejo de síntomas de la afasia: Un estudio psicológico sobre una base anatómica". En este trabajo describió un nuevo tipo de afasia, consistente en un deterioro de la comprensión más que de la expresión (una disfunción receptiva por contraposición a una expresiva). Mientras que los pacientes de Broca podían entender pero no hablar, el paciente de Wemicke podía hablar pero no comprender el lenguaje (incluso ni sus propias palabras). Wemicke encontró que este nuevo tipo de afasia se debía a lesiones en un lugar diferente del descrito por Broca: en la parte posterior del lóbulo temporal, donde se une con los lóbulos parietal y occipital (véase la Figura 1-5).

Además de hacer este descubrimiento, Wemicke propuso una teoría del lenguaje que intentó con-ciliar y trascender las dos teorías existentes de la función cerebral. Los frenólogos argumentaban que la corteza es un mosaico de funciones específicas y que incluso los atributos mentales abstractos están localizados y se representan en áreas corticales particulares, funcionalmente específicas. La escuela de pensamiento opuesta, considerando el encéfalo como un campo agregado, argumentaba que las funciones mentales no están localizadas en regiones del encéfalo específicas sino que cada función está representada difusamente por toda la corteza.

Basándose en sus descubrimientos y los de Broca, Fritsch y Hitzig, Wemicke propuso que sólo las funciones mentales más básicas, las concernientes a las actividades perceptivas y motoras sencillas, están localizadas en áreas particulares del córtex; mientras que las funciones intelectuales más complejas son el resultado de interconexiones entre varias zonas funcionales. Situando el principio de función localizada en un contexto conexionista, Wemicke consideró que los diferentes componentes de una conducta determinada se procesan en diferentes regiones del encéfalo. Así avanzó la primera prueba de la idea del procesamiento distribuido, que en la actualidad es un concepto central en nuestro conocimiento de la función cerebral.

Wemicke postuló que el lenguaje implica pro-gramas sensoriales y motores específicos, distintos; estando cada uno de ellos bajo el control de regiones corticales específicas. Propuso que el programa motor, que rige los movimientos de la

Figura 1-6 Pierre Paul Broca (1824-1880). Broca se instruyó como doctor en medicina en París y fue residente interno en el Hotel-Dieu durante la revolución de 1848. Llegó a ser cirujano y ganó un premio de la Academia Francesa de Medicina por sus estudios citológicos del cáncer. Después investigó sobre varias enfermedades infecciosas antes de inclinarse por la nueva ciencia de la antropología humana. Como profesor de cirugía y de antropología en París, fue el primero en describir los cráneos del hombre de Cromagnon y de Aurignacian (paleolítico), utilizando la craneometría con normalización esta-dística. Broca es conocido especial-mente por su presentación, desde 1861, de una serie de casos de afasia expresiva. En la autopsia de los encé-falos de dichos pacientes observó una pequeña lesión en una región de la corteza frontal izquierda, hoy llamada área de Broca. El retrato al óleo repre-senta a Broca aproximadamente en la época que localizó el área del lengua-je. Se expone en el Ayuntamiento de Sainte-Foy-la Grande, su ciudad natal.

14 S e c c i ó n ! , PANORÁMICA GENERAL

Figura 1-7 Cari Wernicke (1848-1905). Wernicke, neurólogo y psicólogo alemán, se formó en el Instituto de Neurología Cerebral de Theodor Meynert. Tenía 26 años cuando publicó su monografía titula-da El complejo de síntomas de la afasia: Un estudio psicológico sobré una base anató-mica, en el que describió el caso de un paciente que podía hablar pero no enten-der. Profundamente influido por la divi-sión que hizo Meynert de la corteza en áreas sensoriales y motoras que se aso-cian mediante haces de fibras nerviosas, llamó sensorial a este tipo de afasia en contraposición a la de Broca, a la que denominó afasia motora. El interés de Wernicke no se limitó simplemente a des-cribir nuevas formas de afasia. Propuso un ambicioso modelo sobre cómo el encéfalo procesa el lenguaje; modelo que todavía se utiliza actualmente aunque con algunas modificaciones.

boca implicados en el habla, se localiza en el área de Broca; la cual, adecuadamente, se sitúa justo delante del área motora que controla la boca, la lengua, el paladar y las cuerdas vocales (véase la Figura 1-5). El programa sensorial, que rige la percepción de la palabra, se atribuyó al área del lóbulo temporal que él había descubierto (ahora llamada área de Wernicke), Este área también se localiza adecuadamente, estando rodeada por la corteza auditiva así como por áreas que integran las sensaciones auditivas, visuales y somáticas para formar percepciones complejas (áreas denominadas córtex de asociación).

Así, Wernicke formuló un modelo coherente de la organización del lenguaje, el cual, con ciertas modificaciones que estudiaremos más adelante, todavía es útil hoy en día. Conforme a este modelo, las percepciones auditivas o visuales iniciales del lenguaje se forman en áreas sensoriales particulares del córtex especializadas en información auditiva o visual. Las representaciones neu-rales de estas percepciones se transmiten entonces a un área de asociación del córtex especializada en información tanto visual como auditiva (el giro angular). Aquí, las palabras habladas o escritas se transforman en una representación neural común, un código compartido por el habla y la escritura. Este código se transmite desde el giro angular hasta el área de Wernicke, donde se reconoce como lenguaje y se asocia con un significado. Sin tal asociación se pierde la capacidad de comprender el lenguaje. El código neural común se transmite después desde el área de Wernicke hasta el área de Broca, donde se transforma de una representación sensorial (auditiva o visual) en una representación motora, que puede desembocar en el lenguaje hablado o escrito.

Cuando no ocurre la última fase de la transfor-mación de representación sensorial a motora, la capacidad para expresar el lenguaje (tanto mediante palabras habladas como por escrito) se pierde. Con este razonamiento Wernicke predijo un nuevo tipo de afasia, que más tarde se demostró clínicamente. Esta forma de afasia se produce por un tipo de lesión diferente a las de la afasia de Broca y de Wernicke: las zonas receptiva y motora del habla están preservadas, pero las vías de fibras que las conectan están destruidas (véase la Figura 1-5), El síndrome de desconexión resultante, ahora llamado afasia de conducción, se caracteriza por un uso incorrecto de las palabras (parafasia). Los pacientes con afasia de conduc-

CflpílUlO 1. Cerebro y conducta

ción pueden entender las palabras que escuchan y ven, Tampoco tienen dificultades motoras para hablar. Sin embargo, no pueden hablar correcta-mente; omiten partes de algunas palabras o susti-tuyen sonidos incorrectamente, Aun siendo cons-cientes con pesar de sus propios errores, no pueden corregirlos.

Inspirada en parte por Wernicke, a principios del siglo XX surgió en Alemania una nueva escuela de localización cortical, dirigida por el anatomista Korbinian Brodmann. Esta escuela buscaba distinguir diferentes áreas funcionales en la corteza cerebral, basándose en la estructura de las células y la distribución característica de estas células en capas. Usando este método citoarqui-tectónico, Brodmann distinguió 52 áreas funcional-mente distintas en la corteza cerebral humana (véase la Figura 1-8).

Así pues, en los inicios del siglo XX había una estimulante evidencia anatómica y funcional de que en el córtex existen muchas áreas delimita-

das, a algunas de las cuales podía atribuírsele un papel específico en ciertas conductas. No obstante, fue la teoría del campo agregado del encéfalo, no la del conexionismo celular, la que dominó el pensamiento experimental y la práctica clínica durante la primera mitad de este siglo. Esta sor-prendente situación se debió en gran parte a los argumentos de neurocientíficos destacados, inclu-yendo a figuras tan importantes como el neurólogo británico Henry Head, el neuropsicólogo alemán Kurt Goldstein, el fisiólogo comportamental soviético Ivan Pavlov y los americanos Jacques Loeb y Karl Lashley; quienes continuaron defen-diendo la teoría del campo agregado,

El más influyente de este grupo fue Lashley, profesor de Psicología en Harvard. Lashley era profundamente escéptico respecto a las subdivi-siones corticales establecidas por la aproximación citoarquitectónica. "El mapa arquitectónico 'modelo' no tiene apenas valor" escribió Lashley. "Las subdivisiones en áreas en gran parte no tie-

Capítulo. Cerebro y conducta

Figura 1-9 Con una explora-ción TEP pueden identificarse regiones específicas del córtex implicadas en el reconocimiento de una palabra hablada o escrita. Cada una de las cuatro imágenes del encéfalo humano que aquí se muestran (vistas laterales del hemisferio izquierdo) representa el promedio de actividad cerebral que está ocurriendo en varios sujetos normales. En las imágenes de TEP, el blanco representa las áreas de mayor actividad, el amarillo las áreas de actividad bastante alta y el azul las áreas de mínima actividad. El componente de input del lenguaje (leer u oír una palabra) activa las regiones del encéfalo mostradas en A y B. El componente de output (habla o pensamiento) activa las regiones mostradas en C y D. (Cortesía de

Cathy Price, MRC Cyclotron Unit, Hammersmiht Hospital, Londres, Inglaterra.)

A. La lectura de una sola palabra produce una respuesta en el cór tex visual primario y en el córtex visual de asociación (véanse las Figuras 1-5 y 1-8).

B. Oír una palabra activa una serie completamente diferente de áreas en el córtex temporal y en la convergencia del córtex tem poral y parietal. Esto demuestra que el encéfalo utiliza vías auditi vas y visuales separadas para procesar el lenguaje y no una sola vía común. (Para controlar diferencias que pudieran interfe rir se utilizaron las mismas pala bras en las pruebas de lectura y de escucha.)

C. Decir una palabra activa el área motora suplementaria en la región medial del córtex frontal. Se les pidió a los sujetos repetir una palabra presentada bien a tra vés de auriculares o bien en una pantalla. El área de Broca se activa tanto si la palabra se presenta oralmente como visualmente. Así pues, la vía visual y la auditiva convergen en el área de Broca, la región común para la producción motora del habla.

D. El pensamiento, tal como anali- , zar el significado de una palabra, activa el córtex frontal. Para identi-ficar las regiones activas durante el pensamiento se les pidió a los sujetos responder a la palabra "encéfalo" con un verbo apropiado (por ejemplo, "pensar"). Las áreas de Broca y de Wernicke también están implicadas.

18 S e c c i ó n I. PANORÁMICA GENERAL

para la producción y la comprensión del lenguaje son procesados por más de una vía.

Recordemos que, de acuerdo con Wemicke, la información visual y la auditiva se transforman en una representación auditiva común del lenguaje. Esta- información se transmite luego al área de Wemicke, donde llega a asociarse con un significa-do antes de transformarse en el área de Broca en un output

4 como lenguaje escrito o hablado. Posner y

sus colaboradores se preguntaron: ¿La represen-tación neural de una palabra leída también se transmite por vías auditivas antes de que pueda asociarse con un significado? ¿O puede transferirse directamente la información visual al área de Broca? Utilizando imágenes de TEP determinaron cómo se codifican palabras individuales en el encéfalo cuando las palabras se leen o se escuchan. Encontraron que cuando se escuchan las palabras, el área de Wemicke se activa; sin embargo, cuando las palabras se ven pero no se escuchan o dicen, no hay activación del área de Wemicke (véase la Figura 1-9). Parece ser que la información visual se transmite directamente desde la corteza occipital al área de Broca, sin que primero sea transformada en una representación auditiva en la corteza temporal posterior. A partir de estos datos, Posner y sus colaboradores concluyeron que se utilizan diferentes vías encefálicas y códigos sensoriales para percibir palabras presentadas oral o visualmente. Además propusieron que estas vías tienen acceso independiente a las regiones de nivel superior, que se encargan de asignar el significado y de la expresión del lenguaje.

No sólo la lectura y la escucha activas se procesan por separado, sino también cuando un sujeto simplemente piensa en el significado de una pala-bra, sin recurrir a otros inputs, se activa un área diferente en la corteza frontal izquierda (véase la Figura 1-9D). Así, el procesamiento del lenguaje se da tanto en serie como en paralelo. Como veremos más adelante, se ha llegado a una conclusión similar a partir de estudios de otras conductas además del lenguaje. Estos estudios demuestran que el procesamiento de la información requiere que áreas corticales particulares estén interconectadas apropiadamente y que respondan a, y por tanto codifiquen, sólo ciertos aspectos de estímulos sensoriales específicos o de movimientos motores y no otros,

4 Ouput: respuesta o resultado del procesamiento de la información en el

sistema nervioso central. (N. del T.)

Los procesos mentales están representados en el encéfalo por sus operaciones elementales

¿Por qué la evidencia de la localización, lo que retrospectivamente parece tan obvio y necesario, se ha rechazado tan a menudo en el pasado?

En primer lugar, los frenólogos introdujeron la idea de la localización en sus términos más extremos y sin pruebas suficientes. Consideraban a cada región de la corteza cerebral como un órgano mental independiente, dedicado a una función mental compleja, distinta (así como el páncreas y el hígado son órganos digestivos independientes). El desacuerdo posterior de Flourens y la consiguiente dialéctica entre los partidarios de la hipótesis del campo agregado (contra la localización) y los del conexionismo celular (a favor de la localización) fueron respuestas a la teoría localizacionis-ta que, aunque correctas en líneas generales, eran extremadas en su planteamiento y erróneas en lo particular. El concepto de localización que surgió finalmente, y que ha prevalecido, es mucho más complejo de lo que Gall (o incluso Wemicke) se había figurado.

Las regiones locales particulares del encéfalo no son responsables de facultades complejas de la mente, sino que más bien realizan operaciones elementales. Las interconexiones en serie y en paralelo de varias regiones encefálicas posibilitan facultades más elaboradas. Como resultado, la lesión de un área particular no lleva necesariamente a la desaparición total de una facultad, como habían predicho muchos de los primeros neurólogos. Incluso si inicialmente la función desaparece, puede restablecerse en parte con el tiempo, ya que las partes del cerebro indemnes pueden reorganizarse hasta cierto punto para realizar la función perdida. Así, los procesos mentales por lo general no están representados por una serie de eslabones de una sola cadena, puesto que en una disposición semejante el proceso entero se altera cuando un eslabón se altera. Antes bien, los procesos mentales constan de varios componentes representados por muchas vías neurales, al igual que diversas líneas de ferrocarril que confluyen todas en la misma terminal. El fallo en un punto concreto de una vía afecta a la información transmitida por esa vía, pero ésto no tiene porqué impedir permanentemente el rendimiento del sistema total. Las partes restantes

del sistema pueden modificar su rendimiento y adecuarse a la transmisión adicional tras la rotura de una línea.

Los modelos de la función localizada tardaron en aceptarse debido a que hubo, y en cierta medida todavía hay, grandes dificultades para demostrar qué componentes de una operación mental se representan en una vía o región particular del encéfalo. Existe además, la dificultad añadida de descomponer las operaciones mentales en sus elementos integrantes, Sólo durante la última década, gracias a la convergencia de la psicología cognitiva moderna y de las ciencias del cerebro, hemos empezado a considerar que todas las funciones mentales son divisibles en subfunciones. Experimentamos los procesos mentales como operaciones unificadas, instantáneas. Por tanto, intuitivamente pensamos en cada proceso mental concreto (percibir, pensar, aprender, recordar) como algo continuo e indivisible. En realidad, dichos procesos se componen de varios elementos independientes de información-procesamiento, e incluso la tarea cognitiva más sencilla requiere la coordinación de varias áreas distintas del encéfalo.

Para aclarar este punto, reflexionemos sobre cómo almacenamos y recordamos la representación de objetos y personas (o incluso del acontecimiento más simple en nuestro entorno). Nuestra impresión es que almacenamos cada fragmento de conocimiento (cada objeto o fenómeno del mundo) como una representación unificada que puede recordarse mediante estímulos sensoriales o incluso sólo imaginando. Por ejemplo, sentimos que nuestro conocimiento de nuestra abuela está almacenado en una representación unificada como 'abuela'; representación que nos es igualmente accesible tanto si vemos a dicha persona, como si oímos su voz o simplemente pensamos en ella. No obstante, Elizabeth Warrington y sus colaboradores han encontrado que la realidad no apoya esta creencia. El conocimiento no se almacena como representaciones generales, sino que se subdivide en categorías distintas. En consecuencia, lesiones selectivas en las áreas de asociación del lóbulo temporal izquierdo pueden llevar a la pérdida de una categoría específica de conocimiento (a una pérdida de conocimiento sobre los seres animados, especialmente la gente, sin pérdida de conocimiento de los objetos inanimados). Por otra parte, estas categorías se subdividen además en modalidades sensoriales. Así, una pequeña lesión en el lóbulo temporal

izquierdo puede suprimir el reconocimiento de los nombres de los seres animados sin afectar al reconocimiento visual.

El ejemplo más asombroso de la estructura combinatoria de los procesos mentales es el des-cubrimiento de que incluso, nuestra percepción de nosotros mismos como un yo (una entidad coherente), depende de conexiones neurales entre distintas operaciones realizadas independientemente en los dos hemisferios cerebrales. En algunos pacientes epilépticos, el cuerpo calloso (un tracto de fibras que conecta los dos hemisferios cerebrales) se secciona para tratar las crisis epilépticas severas. Como resultado de esta operación quirúrgica cada hemisferio media una conciencia independiente del yo. Por ejemplo, cada hemisferio responde a los estímulos táctiles aplicados a la mano opuesta (contralateral), pero no a los estímulos aplicados a la mano del mismo lado (ipsilateral). Por tanto, si se colocan objetos idénticos en ambas manos de tales pacientes, el objeto de la mano izquierda no se puede comparar con el objeto de la mano derecha ya que el objeto sólo puede ser identificado por el hemisferio izquierdo, el cual ya no está comunicado con el hemisferio derecho. Aún más drástica, es la demostración de que en la mayoría de estos pacientes el hemisferio derecho no puede entender el lenguaje, que es bien entendido por el hemisferio izquierdo aislado. En consecuencia, ¡pueden darse selectivamente órdenes opuestas a cada hemisferio!

Como podemos suponer a partir de estos ejem-plos, quizá la razón básica de que haya llevado tanto tiempo reconocer que las actividades mentales están localizadas en el encéfalo es que estamos tratando con uno de los enigmas más difíciles en la biología: la representación neural de la conciencia y del conocimiento de sí mismo. Es importante tener en cuenta que sólo hemos empezado a comprender cómo se representa la conducta compleja en el encéfalo. Para estudiar la relación entre un proceso mental y regiones específicas del encéfalo, tenemos que ser capaces de identificar los componentes y la propiedades de la conducta que estamos intentando explicar. Ahora bien, de todas las conductas, los procesos mentales superiores son los más difíciles de describir y medir objetivamente. Además, el encéfalo tiene una anatomía enormemente compleja y la estructura y las interconexiones de muchas de sus partes todavía no se conocen por completo. Para analizar cómo se representa una actividad mental

especifica tenemos que distinguir cuáles son los aspectos de una actividad mental que se representan y en qué regiones del encéfalo, y cómo se representan.

Hoy en día, la aplicación de las técnicas de

neu-roimagen en psicología cognitiva está aportando

valiosa información acerca de cuáles son las regiones del

encéfalo implicadas en conductas complejas específicas, y

de cómo estas conductas pueden descomponerse en

operaciones mentales más simples, que tienen lugar en

regiones encefálicas específicas que están interconectadas.

Tales resultados han provocado un nuevo entusiasmo en

la Neurociencia actual; entusiasmo basado en la con-

vicción de que al menos tenemos los conceptos idóneos y los instrumentos metodológicos (psicología cognitiva,

técnicas de neuroimagen y nuevos métodos anatómicos)

para explorar el órgano de la mente. Con estos

instrumentos y esta convicción llega el optimismo de que

los principios subyacentes a la biología de la función

mental se comprenderán con el tiempo.

Lecturas seleccionadas

Churchland, P. S., and Sejnowski, T. J. 1992. The Computational Brain. Cambridge, Mass.: MIT Press.

Cooter, R. 1984. The Cultural Meaning of Popular Science: Phrenology and The Organization of Consent BS Nineteenth-Century Britain. Cambridge, England: Cambridge University Press. Dennett, D. C. 1991.

Consciousness Explained. Boston: Líttle, Brown. Ferrier, D, 1890. The Croonian Lectures

on Cerebral LocaJisation. London: Smith, Eider. Geschwind, N.

1974. Selected Papers on Language and the Brain. Dordrecht, Holland: Reidel. Harrington, A.

1987. Medicine, Mind, and the Double Brain: A Study in Nineteenth-Century Thought. Princeton, N.J.: Princeton University Press. Harrison, R.

G. 1935. On the origin and development of the nervous system studied by the methods of experi-mental embryology. Proc. R. Soc. Lond. [Biol.] 118:155- 196. Jackson, J. H. 1884. The Croonian Lectures on

Evolution And Dissolution of the Nervous System. Br. Med. J. 1:591-593; 660-663; 703;707. Kosslyn, S. M. 1988.

Aspects of a cognitive neuroscience of mental imagery. Science 240:1621-1626. Marshall, J.

C. 1988. Cognitive neurophysiology: The life- blood of language. Nature 331:560-561. Marshall, J.

C. 1988. Cognitive neuropsychology: Sensation and semantics. Nature 334:378. Posner, M. L,

and Raichle, M. E. 1994. Images of Mind. New York: Scientific American Library. Shepherd, G.

M. 1961. Foundations of the Neuron Doctrine. New York: Oxford University Press. Sperry,

R. W. 1968. Mental unity following surgical dis- connection of the cerebral hemispheres. Harvey Lect. 62:293-323. Young, R. M. 1970. Mind, Brain and

Adaptation in the Nineteenth Century. Oxford: Clarendon Press.