Procesos generadores y consumidores de O2 involucrados en el recambio de O2

Metabolismo aeróbico/anaeróbico

El oxígeno cumple diversas funciones en el metabolismo de los microorganismos

Tipos de enzimas y cofactores bacterianos que actúan sobre el O2 (sustrato o producto)

- Ultimo aceptor de electrones

- Co-sustrato en reacciones catabólicas y anabólicas

- Genera productos tóxicos (ROS)

- Es una señal muy importante para la regulación génica del catabolismo y anabolismo

Clasificación de microorganismos con respecto a su dependencia del O2

Bacterias anaeróbicas O2 -tolerantes. Bacterias lácticas.

Existen dos mecanismos para el catabolismo de compuestos orgánicos:

Fermentación:

-Aceptor de electrones forma parcialmente oxidada del sustrato fermentable (ej. piruvato). Productos secretados al medio.

-Formación de ATP por fosforilación a nivel de sustrato (SLP)

-Ganancia energética marginal

Respiración (aeróbica o anaeróbica):

- Aceptor de electrones exógeno.

- Formación de ATP por transporte de electrones (ETP).

- Ganancia energética importante

La presencia/ausencia de O2 afecta la expresión de las rutas catabólicas y anabólicas en bacterias anaeróbicas facultativas

E. coli -O2: disminución actividad enzimas TCA, represión de oxo-glu deshidrogenasa (TCA en 2 ramas); represión actividad PDH, incremento PFL (fermentación)

Bacterias denitrificantes (Pseudomonas, Paracoccus) : TCA no se modifica y funciona en presencia de NO3

– (aceptor de electrones)

Rutas metabólicas y enzimas reguladas por O2 en bacterias anaerobias facultativas

Oxidación de glucosa durante la respiración aeróbica y anaeróbica con Nitrato en E. coli y Pseudomonas

Composición de las cadenas de transporte de electrones aeróbicas en las bacterias

Oxidoreductasas

- Deshidrogenasas. Oxidan al dador

- Reductasa terminal .Reduce aceptor final

- Oxidasa. Reduce aceptor final, O2

Diferentes tipos de quinol oxidasas de bacterias

E. coli usa diferentes oxidasas dependiendo de la disponibilidad de O2

Variación de la relación H+/e- en E. coli mediante el uso de enzimas alternativas

Cantidad de ATP ganado por respiración depende de:- ∆G de la reacción- Mecanismo usado para conservar la energía (composición de enzimas

de la cadena)

Cadena de transporte de electrones mitocondrial

Sitios de formación de ATP :1, 2 y 3

Las cadenas de transporte de electrones en bacterias son diversas dependiendo del microorganismo y los aceptores de electrones

disponibles

Cadenas de T. de e. aeróbicas en P. denitrificans

Respiración anaeróbica

Conservación de energía usando aceptor final de electrones exógeno diferente al O2

Diversidad de aceptores

Metabolismo único de los procariotas

Respiración de nitrato y desnitrificación

Vías de respiración de nitrato y nitrito

NO3- es uno de los aceptores alternativos más comunes

Desnitrificación es perjudicial para a agricultura ( se pierde N)Parte del N2 es recuperado por fijación biológica

Es beneficiosa para el tratamiento de efluentes (convierte NO3 en N2)

E. coli, reduce nitrato a nitritoPseudomonas stutzeri, Paraccocus denitrificans, denitrifican.

Vía asimilatoria Vía disimilatoria

NO3 -

NO2 -

Plantas, hongos, bacterias

Nitrato reductasa asimilatoria

CitosólicaInhibida x NH4

N se incorpora a proteínas celulares

Solo procariotas(bacterias y arqueas)

Nitrato reductasa disimilatoria

Unida a membranaInhibida x O2

NO, N2O, N2 son gases, se pierden en atmósfera

(Reducción para uso biosintético) (Aceptor de electrones)

Respiración aeróbica (a), Reducción de nitrato (b), Denitrificación (C)

E. coli (a y b); Pseudomonas stutzeri (c)

Reducción de sulfatoBacterias sulfato reductoras, ampliamente distribuidas en la naturaleza.Desulfovibrio modelo de estudio.

SO4 + 4 H2+ H+ HS- + H2O

1. Sultato a sulfito. Reacción endergónica2. Sulfito a sulfuro. Reacción exergónica

E0 SO4/ SO3 = - 516 mV (aceptor)E0 H+/H2 = - 420 mV (dador)

SO4 es activado x ATP dando APS

E0 APS = - 60 mV

APS=adenosina fosfosulfato

∆G = - 152 kJ/mol

Donadores de electrones: H2, compuestos orgánicos (lactato, piruvato, fumarato)

Transporte de electrones y conservación de energía en bacterias sulfato reductoras

Las fermentación de compuestos orgánicos (lactato) produce H2 que es oxidado x hidrogenasa periplasmática iniciando la formación de FPM

Metanogénesis

Producción biológica de metano.

Arqueas anaerobias estrictas, las metanoarqueas

Habitats: rumen, sedimentos de lagos y ríos, pantanos

Ruta principal:

Proceso complejo que involucra coenzimas novedosas, únicas en estos organismos (metanofuran, metanopterina, CoM, F420)

CO2 + 4 H2 CH4 + 2 H2O ∆G = - 131 kJ/mol CH4

Aceptor de electrones: CO2Dadores de electrones: H2, etanol, formato

Otros aceptores de electrones:

Fe 3+, , Mn 4+ , ClO3-,

varios compuestos orgánicos

Respiración de arsenato + sulfato: BiomineralizaciónDetoxificación de arsénico de ambientes contaminadosDesulfotomaculum auripigmentosum

Respiradoras de Fe 3+

E0 a pH 7 + 0.2 V

Sirve como aceptor frente a varios dadores orgánicos e inorgánicos

Sistemas modelos : Shewanella putrefaciens, Geobacter, arqueas hipertermófilas

Acetato- + 8 Fe3+ +4 H2O 2 HCO3 - + 8 Fe2+ + 9 H+

∆G = 48 kJ/mol

Geobacter metallireducens