Mecanismos Cerebrales de La Toma de Decisiones

7/22/2019 Mecanismos Cerebrales de La Toma de Decisiones

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REVISIN EN NEUROCIENCIA

REV NEUROL 2006; 42 (7): 411-418 411

INTRODUCCIN

Tomar decisiones es una actividad continua del ser humano entodos los rdenes de la vida. Elegir entre varias opciones puedeser una tarea muy simple, pero a veces resulta tan complejo quese convierte en una preocupacin importante. La toma de deci-siones pone en juego numerosos procesos cognitivos, entre ellosel procesamiento de los estmulos presentes en la tarea, el re-cuerdo de experiencias anteriores y la estimacin de las posi-bles consecuencias de las diferentes opciones. Todos estos pro-cesos requieren la implicacin de la memoria de trabajo y, enconjunto, de las denominadas funciones ejecutivas [1]. No obs-tante, la investigacin actual pone cada vez ms nfasis en quela toma de decisiones no constituye un mero proceso racionalde contabilizar o comparar las prdidas y ganancias que resul-tan de una eleccin determinada. Ms bien parece ocurrir que

los aspectos emocionales, derivados de la experiencia de situa-ciones parecidas, propias o vicarias, y aquellos aspectos asocia-dos a las consecuencias o al contexto en el que se da la decisin,desempean un papel determinante [2]. Las emociones guan latoma de decisiones, simplificando y acelerando el proceso,reduciendo la complejidad de la decisin y atenuando el posibleconflicto entre opciones similares. Es significativo que las per-sonas que no rinden bien en las tareas experimentales de tomade decisiones no muestran cambios emocionales similares a los dequienes rinden correctamente, y presentan serios problemas deajuste en su vida social o interpersonal, como ocurre en pacien-tes con determinadas lesiones en la corteza frontal y en algunosgrupos de sujetos adictos a las drogas [3-5].

A continuacin examinamos la hiptesis del marcador so-mtico como modelo neurocognitivo de la toma de decisiones, y

su verificacin experimental con el empleo de la tarea de apues-tas de Iowa Iowa Gambling Task(IGT).

HIPTESIS DEL MARCADOR SOMTICO

La hiptesis del marcador somtico, desarrollada por Damasio[2], describe cul puede ser el papel de la emocin en la toma dedecisiones y ha servido de gua para la investigacin en estembito. Un marcador somtico es un cambio corporal que refle-ja un estado emocional, ya sea positivo o negativo, que puede in-fluir en las decisiones tomadas en un momento determinado. Laanticipacin de las posibles consecuencias de una eleccin gene-ra respuestas somticas de origen emocional que guan el proce-so de toma de decisiones. Las respuestas surgidas de la anticipa-cin de las posibles consecuencias de una eleccin tienen su ori-

gen en la reaccin emocional producida por las decisiones que setomaron anteriormente. El marcador somtico facilita y agilizala toma de decisiones, especialmente en la conducta social, don-de pueden darse situaciones de mayor incertidumbre.

En este contexto, la respuesta emocional es la reaccin sub-jetiva y somtica motora o vegetativa del individuo ante unacontecimiento, como por ejemplo las consecuencias positivaso negativas de una decisin. Cuando esa reaccin se asocia auna situacin o a un conjunto de estmulos, puede influir de for-ma consciente o inconsciente en su conducta futura, convirtin-dose en un marcador somtico. Estos marcadores, entendidos ex-perimentalmente como cambios vegetativos, musculares, neu-roendocrinos o neurofisiolgicos, pueden proporcionar sealesinconscientes que preceden, facilitan y contribuyen a la toma dedecisiones, antes incluso de que el sujeto pueda explicar por qutoma la decisin y sea capaz de exponer, de forma conceptual odeclarativa, cul es la estrategia que est utilizando para tomardecisiones [6,7]. Por tanto, los marcadores somticos apoyanlos procesos cognitivos, permiten una conducta social apropia-da, contribuyen a la toma de decisiones ventajosas mediante lainhibicin de la tendencia a buscar el refuerzo inmediato y fa-cilitan la representacin de escenarios futuros en la memoria detrabajo [6].

Por el contrario, la ausencia, alteracin o debilitamiento delos marcadores somticos conduce a tomar decisiones inadecua-das o desventajosas. Este dficit se produce en pacientes con le-

BRAIN MECHANISMS INVOLVED IN DECISION-MAKING

Summary. Aim. To review the studies on brain mechanisms in decision making within the framework of the somatic markerhypothesis, and based on experiments employing the Iowa Gambling Task. Development.An overview of the somatic markerhypothesis is presented together with the review of the main results obtained from research in brain damaged patients, andnormal subjects with functional neuroimaging studies, that have led to the identification of the neural structures involved indecision making in humans. Conclusions. The main region involved in decision making is the ventromedial prefrontal cortex,that integrates sensory, mnesic and emotional information relevant to the task. Other structures intervening in the variousrelevant processes in decision making are the amygdala (processing and encoding of the emotional signal and its associationwith contextual stimuli) and the cingulate cortex (process monitoring and response inhibition, especially in situations ofuncertainty). The prefrontal dorsolateral cortex would also be involved through the necessary activation of the workingmemory in the decision making process, especially in the case of complex tasks. [REV NEUROL 2006; 42: 411-8]Key words.Amygdala. Brain damage. Decision making. Emotion. Iowa Gambling Task. Prefrontal cortex. Somatic marker.

Aceptado tras revisin externa: 16.03.06.aDepartamento de Anatoma Humana y Psicobiologa. Facultad de Psico-loga. Universidad de Murcia. Murcia, Espaa. bBrain and Creativity Insti-tute. University of Southern California. Los ngeles, Estados Unidos.

Correspondencia: Dr. Jos Mara Martnez Selva. Facultad de Psicologa.Universidad de Murcia. Campus de Espinardo. E-30100 Murcia. E-mail:[email protected]

Investigacin financiada en parte con una ayuda del Ministerio de Educa-cin y Ciencia de Espaa, proyecto SEJ2004-06062.

2006,REVISTA DE NEUROLOGA

Mecanismos cerebrales de la toma de decisiones

J.M. Martnez-Selva a, J.P. Snchez-Navarro a, A. Bechara b, F. Romn a


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J.M. MARTNEZ-SELVA, ET AL

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siones prefrontales ventromediales y otras regiones frontales,como la corteza prefrontal dorsolateral y cingulada, as como enpacientes con lesiones bilaterales en la amgdala, en los que seda la incapacidad de experimentar adecuadamente emociones yde generar respuestas vegetativas ante estmulos aversivos.

TAREA DE APUESTAS DE IOWA

(IOWA GAMBLING TASK)El estudio experimental de los procesos de toma de decisionesse basa en la utilizacin de una serie de tareas, de mayor omenor complejidad, en las que el sujeto va eligiendo opcionesensayo a ensayo. La prueba ms utilizada ha sido la IGT [1,2,7-9]. En ella, el sujeto elige entre cuatro montones de cartas, ydependiendo del montn seleccionado en cada ensayo, reciberecompensas (ganancias) o castigos (prdidas) monetarios sim-blicos, de forma que, a largo plazo, dos de los montones lo lle-van a perder, mientras que los otros dos lo conducen a ganar.Adems, dos de los montones se caracterizan por prdidas fre-cuentes y reducidas, mientras que los otros dos conllevan prdi-das menos frecuentes, pero ms intensas. Los sujetos normalescomienzan eligiendo los montones ms arriesgados, con recom-pensas y prdidas ms fuertes, para cambiar alrededor del ensa-yo 40 de las 100 elecciones que componen la prueba a elegirlos montones ventajosos, que son los que aportan recompensasa largo plazo.

Se trata de una tarea compleja, que la mayor parte de laspersonas normales, aproximadamente dos tercios, realizan sindificultad. Un mal rendimiento en la IGT puede deberse a dife-rentes factores [10]:

Preferencia por las opciones de alto riesgo. Incapacidad de evaluar las probabilidades de recompensa o

castigo asociadas con cada opcin, o de aprender las rela-ciones entre los resultados de la opcin y los estmulos pro-pios de la tarea.

Hipersensibilidad a la recompensa. Insensibilidad al castigo. Problemas en funciones ejecutivas (como memoria de tra-

bajo deficiente o inflexibilidad atencional). Desinhibicin o problemas en el control de impulsos.

Ahora bien, dada su complejidad, se han diseado y empleadootras tareas para aislar sus componentes, de forma que puedanestudiarse por separado aspectos como la memoria de trabajo,la flexibilidad o cambio atencional, la impulsividad o desinhibi-cin motora, el efecto del aprendizaje anterior o la preferenciadel sujeto por el riesgo. Ejemplo de ello son la Cambridge Gam-ble Tasky la Risk Task, de Rogers et al [11,12], y la GuessingTask, de Elliott et al [13].

Los cambios en la actividad electrodrmica (niveles y res-puesta de conductancia cutnea) suscitados por la situacin detoma de decisiones han sido el marcador somtico ms estudia-do. Estos cambios son el resultado de la activacin vegetativa detipo simptico suscitada por la situacin, el esfuerzo mental y laactividad emocional, incluyendo la anticipacin de las conse-cuencias de la decisin que se toma y el recuerdo de la reaccinemocional que ocurri anteriormente en respuesta a las conse-cuencias de esa misma opcin. Hay que distinguir dos tipos derespuestas electrodrmicas que aparecen en la IGT: las que si-guen a una recompensa o castigo, y las anticipadoras que prece-den a cada eleccin. Los trabajos de Bechara et al [6,7,14] indi-

can que los sujetos normales muestran respuestas de conductan-cia cutnea provocadas por las consecuencias de sus eleccionesganancias o prdidas que son mayores cuanto ms intensa esla recompensa o el castigo. El principal hallazgo de este grupode investigacin es, sin embargo, la presencia de respuestas elec-trodrmicas anticipadoras, es decir, que aparecen justamente an-tes de que los sujetos realicen la eleccin. Al principio de la tarease seleccionan cartas de los montones desventajosos, pero con-

forme avanza sta, los sujetos que pasan a escoger cartas de losmontones ventajosos muestran mayores respuestas de conduc-tancia antes de elegir los desventajosos. Estas respuestas se haninterpretado como marcadores somticos asociados a las elec-ciones realizadas por el sujeto, que se derivan de la experienciaacerca de las consecuencias de las elecciones de los ensayosanteriores. La mayor magnitud de las respuestas antes de selec-cionar un montn de cartas desventajoso representa la seal cor-poral acumulada que sesga o gua a los sujetos para que evitenese mazo. Las respuestas de conductancia anticipadoras de me-nor intensidad o inexistentes se asocian a una mayor seleccinde cartas desventajosas y, por lo tanto, peores resultados en latarea, circunstancia que se da en las personas con lesiones pre-frontales, en especial en el sector ventromedial [6,7,14].

Estos datos han sido replicados parcialmente por otros in-vestigadores. Crone et al [15] encuentran que las prdidas, encomparacin con las ganancias, suscitan aumentos en los nive-les de conductancia cutnea junto con un enlentecimiento dellatido cardaco. Estos cambios vegetativos correlacionan con lamagnitud de la prdida. Los sujetos que realizan bien la IGTson los que muestran un enlentecimiento ms pronunciado desu ritmo cardaco, especialmente despus de las prdidas, y unaumento mayor en los niveles de conductancia cutnea antes delas elecciones desventajosas. En cambio, los sujetos que reali-zan mal la tarea no muestran diferencias en su actividad vegeta-tiva anticipadora entre las elecciones ventajosas y no ventajo-sas. El enlentecimiento en la respuesta cardaca, de mayor in-

tensidad en los sujetos que realizan bien la tarea, fue interpreta-do por estos investigadores como una anticipacin del castigo,de forma que podra considerarse un marcador somtico queejerce su influencia en la toma de decisiones, como los cambiosen la conductancia cutnea.

Tomb et al [16] han encontrado que la mayor o menor am-plitud de las respuestas de conductancia cutnea ante los mazosventajosos podra deberse a la magnitud de las recompensas yde los castigos, ms que a las consecuencias netas, positivas onegativas, de las elecciones. En este sentido, Suzuki et al [17]hallan mayores respuestas de conductancia como consecuenciade la eleccin de los mazos desventajosos, en especial cuando elresultado es una prdida. Por tanto, estas respuestas poseen uncarcter emocional, al producirse en funcin de la magnitud delresultado y de la consecuencia, sobre todo cuando sta resultanegativa.

La presencia de marcadores somticos dbiles o su ausen-cia lleva a decisiones inapropiadas o no ventajosas. As, Suzukiet al [17] encontraron una correlacin negativa entre la amplitudde la respuesta de conductancia al principio de la IGT y la selec-cin de mazos desventajosos. No obstante, estos investigadoresno hallaron una relacin entre las respuestas de conductancia an-ticipadoras y los resultados de los sujetos en la tarea. Las res-puestas de conductancia anticipadoras ante los mazos desventa-josos no existen o son de menor intensidad en los sujetos querealizan mal la tarea [15]. Esta respuesta vegetativa reducida los


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TOMA DE DECISIONES

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lleva a decisiones desventajosas y a una mala ejecucin en la ta-rea. Por tanto, tal y como propone la hiptesis del marcadorsomtico, existe un subgrupo de sujetos normales que muestrarespuestas fisiolgicas reducidas durante la IGT, adems de rea-lizarla mal, situacin que se asemeja a la de los pacientes conlesiones en el sector ventromedial de la corteza prefrontal.

Una prueba indirecta de la necesidad de los marcadores so-mticos en la toma de decisiones proviene de una serie de expe-

rimentos de Hinson et al [18] en los que la sobrecarga de la me-moria de trabajo lleva a respuestas de conductancia disminuidasy a una peor ejecucin en la tarea. Ahora bien, en su experimen-to, las mayores respuestas de conductancia no aparecen ante laselecciones desventajosas, sino ante las ventajosas. Hinson et al[18] apuntan que hay cierta interdependencia o competencia derecursos entre la memoria de trabajo y los marcadores afectivos.Por tanto, el aumento en la carga de la memoria de trabajo di-ficulta la toma de decisiones, provoca que no haya respuestaafectiva y disminuye la respuesta de conductancia.

Autores crticos con la teora del marcador somtico, comoMaia et al [19], no descartan que haya mecanismos emociona-les o procesos inconscientes que guen la toma de decisiones,aunque insisten en que de momento no hay pruebas de que exis-ta un marcador somtico. La aparicin de respuestas de conduc-tancia cutnea asociadas a las elecciones no indica necesaria-mente que haya una actividad emocional que gue tal decisin.Con todo, la evidencia experimental apoya, al menos en parte,la teora del marcador somtico.

MECANISMOS CEREBRALES

Numerosos estudios basados en pacientes con lesin cerebral,junto con otros llevados a cabo mediante tcnicas de neuroima-gen funcional, sitan la corteza prefrontal, especialmente la por-cin orbitofrontal ventromedial, como la regin clave para la to-ma de decisiones en el ser humano. La lesin en esta regin

puede provocar trastornos en el proceso de toma de decisiones.No faltan tampoco trabajos que sealan la intervencin de otrasestructuras, como la corteza cingulada anterior. As, los estudiosde Ernst et al [20] mediante tomografa por emisin de positro-nes extienden las regiones activadas durante la IGT a las corte-zas orbitofrontal, prefrontal dorsolateral, prefrontal ventral, cin-gulado anterior, cortezas insular y parietal, y cerebelo. As mis-mo, Elliott et al [13] han encontrado, con resonancia magnticafuncional, que la realizacin de la Guessing Taskactiva el cr-tex prefrontal dorsolateral, la corteza orbitofrontal derecha, elcrtex cingulado anterior, la corteza parietal inferior bilateral yel tlamo derecho. Ahora bien, cuando la tarea se complica y au-menta la incertidumbre, se activan preferentemente el crtex or-bitofrontal medial y el crtex orbitofrontal lateral izquierdo.

Corteza prefrontal ventromedial

La hiptesis del grupo de Damasio [7,14,21] apunta que la re-gin ventromedial de la corteza prefrontal integra los diferentesfactores implicados en la toma de decisiones. La corteza pre-frontal ventromedial hace referencia a la regin ventral medialde la corteza prefrontal y al sector medial de la corteza orbito-frontal, e incluye el rea 25 de Brodmann, la porcin inferior delas reas 24 y 32, y el sector medial de las reas 10, 11 y 12. Es-ta regin se ocupa de integrar los estados somticos con la in-formacin presente y suscitada por la situacin de toma de deci-siones, proporcionando el sustrato para la integracin de las re-

laciones aprendidas entre situaciones complejas y estados inter-nos, incluyendo los emocionales asociados con tales situacionesen experiencias anteriores. La activacin de esta regin puedeser somtica y directa, provocada por la informacin que alcan-za la corteza sensorial somtica, pero tambin indirecta, de for-ma que es posible que se produzca una activacin cortical sincambios somticos. En este caso estaramos hablando de unareactivacin mnsica de sensaciones somticas, suscitadas por

estmulos del contexto que evocan marcadores somticos simi-lares a los experimentados previamente. De esta forma, cuandose va a tomar una decisin, se reviven o actualizan en la corte-za prefrontal ventromedial los estados emocionales que apare-can como consecuencia de las decisiones realizadas en ante-riores elecciones similares. Se recupera as el estado somticoprovocado por la situacin, lo que gua la decisin que se va atomar.

Los estados somticos, la informacin sensorial y las expe-riencias anteriores se integran en la corteza prefrontal ventro-medial con la informacin procedente de la amgdala, el hipot-lamo y otros ncleos del tronco cerebral [14]. La corteza pre-frontal ventromedial ejerce su influencia sobre la actividad ve-getativa y motora a travs de circuitos que se dirigen a la amg-dala, al hipotlamo y al cuerpo estriado, y desde all a ncleosdel tronco cerebral. En resumen, esta regin cerebral intervieneen la estimacin de las consecuencias a largo plazo de las deci-siones que se tomen, gracias a la integracin de los estadossomticos con informacin clave procedente de la propia situa-cin o almacenada en la memoria.

Lesiones

La principal fuente de datos acerca de la implicacin de la cor-teza prefrontal ventromedial en la toma de decisiones provienede estudios de pacientes con lesiones en esta regin. Estos pa-cientes suelen presentar alteraciones de la conducta social, latoma de decisiones y el procesamiento emocional. Aunque po-

seen dificultades para aprender de los errores, conservan suscapacidades intelectuales, la inteligencia y la memoria, juntocon el resto de funciones cognitivas, en un nivel normal [22].Sin embargo, en su vida social, laboral y econmica, estos pa-cientes son proclives a tomar decisiones y adoptar conductascon consecuencias negativas. Pierden la flexibilidad conductualy presentan problemas para adaptarse a los cambios que se pro-ducen en las tareas. Muestran dificultades en la planificacin desus actividades diarias y de futuro, en escoger amigos, compa-eros y actividades. Son insensibles a las consecuencias futurasa largo plazo, sean stas positivas o negativas, y se guan encambio por las consecuencias inmediatas [3,9,21,23,24]. Apa-rentemente, han perdido la capacidad de utilizar emociones ysentimientos para guiar la conducta. La hiptesis ms plausibleque explica su comportamiento es que no tienen acceso a indi-cadores somticos que sealen las diferentes alternativas y susposibles consecuencias [1,25]. La prueba de ello es que los pa-cientes con lesin prefrontal ventromedial no realizan bien laIGT y no desarrollan respuestas electrodrmicas anticipadorasde las elecciones desventajosas [26]. En cambio, estos pacientesexperimentan reacciones somticas ante las consecuencias delas decisiones que toman, es decir, ante prdidas o ganancias, aligual que los sujetos normales, aunque sus respuestas son demenor intensidad. Sus lesiones impiden o interfieren en el usode las seales somticas desencadenadas por la amgdala, elhipotlamo y los ncleos del tronco cerebral, que se integrarn


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en decisiones futuras y son necesarias para tomar las decisionesadecuadas. La impresin es que el paciente con lesin ventro-medial, en ausencia de problemas de memoria, no tiene en cuen-ta la experiencia anterior en sus decisiones, y cuando la nuevasituacin de toma de decisiones se presenta, no muestra reac-ciones somticas anticipadoras, lo que lo conduce a eleccionesdesventajosas.

Se han encontrado diferentes alteraciones en funcin de la

localizacin de la lesin dentro de esta regin. Las lesionesanteriores de la corteza ventromedial provocan mala ejecucinen la tarea de toma de decisiones (IGT), pero una buena realiza-cin de tareas de memoria de trabajo. Las lesiones posterioresde esta misma regin llevan a realizar mal ambos tipos de ta-reas. Dado que la corteza prefrontal dorsolateral est implicadadirectamente en la memoria de trabajo, Bechara et al [26] pro-ponen que la corteza prefrontal ventromedial posterior desem-pea funciones paralelas a la corteza prefrontal dorsolateral, yaque su lesin tambin deteriora la memoria de trabajo, en espe-cial la capacidad de mantener informacin que va utilizarseposteriormente en una tarea. Ahora bien, en este experimento seutiliz una tarea de memoria de trabajo igualacin a la muestrano diferida que conlleva dos procesos que son parte de la me-moria de trabajo: uno es propiamente un proceso mnsico re-cordar durante un perodo de demora cul era el estmulo y elotro es un proceso inhibitorio inhibicin de la respuesta al est-mulo igual a la muestra y seleccin del que no es igual. Un malresultado puede deberse a que han olvidado o a que estn des-inhibidos. Si estn desinhibidos, no es necesariamente porqueolvidan.

Los datos obtenidos en pacientes con lesiones frontales ven-tromediales han sido confirmados prcticamente por todos losinvestigadores cuando las lesiones son generales y abarcan lacorteza prefrontal orbital. Rogers et al [11] encuentran, ade-ms, un aumento en el tiempo de deliberacin, probablementecomn a este tipo de lesiones. Por su parte, Manes et al [27]

hallan que los pacientes con lesiones frontales extensas y difu-sas se parecen a los pacientes con las lesiones restringidas a lacorteza prefrontal ventromedial: mala ejecucin en la IGT, conuna clara preferencia por las opciones con ms riesgo y tenden-cia a apostar mayores cuantas, en busca de recompensas msgrandes.

Los pacientes con lesiones focales no presentan tantos pro-blemas. As, las lesiones orbitofrontales focales no producen undeterioro significativo en la ejecucin de la IGT, y los pacientespresentan un nivel cercano al de los controles normales, aunquetoman ms tiempo para responder [27]. Cuando se agrupa a lospacientes con un criterio similar al de Bechara et al, los que pre-sentan una lesin en la regin orbitofrontal y cuyo dao seextiende a otras reas, son los que tienen mayores problemas enla toma de decisiones. Puede haber, por tanto, efectos confundi-dos de la localizacin y extensin de la lesin.

Los datos obtenidos mediante neuroimagen funcional tam-bin muestran la implicacin de esta regin prefrontal en latoma de decisiones. Rogers et al [12] encontraron una activa-cin selectiva de tres regiones de la corteza prefrontal orbital einferior derecha: la parte anterior de la circunvolucin frontalmedia, correspondiente al rea 10 de Brodmann, la regin orbi-tal, correspondiente al rea 11, y la porcin anterior de la cir-cunvolucin frontal inferior, correspondiente al rea 47. Otrosestudios han hallado tambin una activacin de la circunvolu-cin frontal media durante la realizacin de la IGT. As, aparece

una correlacin positiva entre la activacin de la corteza pre-frontal medial y las puntuaciones obtenidas en las tareas detoma de decisiones [28]. Otros estudios de neuroimagen abun-dan en el papel de la corteza prefrontal orbital en la toma de de-cisiones, encontrando una mayor activacin en el procesamien-to de recompensas y cuando compiten las tendencias de res-puesta a corto y a largo plazo [13,20,29]. En conjunto, estos da-tos apoyan en general la hiptesis del grupo de Damasio.

Lateralizacin

El hemisferio derecho est ms implicado en las funciones emo-cionales, en la conciencia y en el mapa o referencia subjetivade los estados corporales, y en la comprensin neurocognitivade la informacin somtica. Sus lesiones alteran el procesa-miento visual de caras o escenas sociales, la experiencia y la ex-presin emocional, as como la imaginacin de emociones.Igualmente, se atenan o desaparecen las respuestas vegetativasemocionales, como las respuestas de conductancia cutnea [30].La corteza prefrontal derecha parece estar ms implicada en lasconductas de evitacin y en el procesamiento de emocionesnegativas. Una lesin en esta regin puede llevar a una insensi-bilidad a las consecuencias negativas de las acciones y a unahipersensibilidad a las consecuencias positivas [25].

Los datos obtenidos mediante neuroimagen funcional mues-tran que la corteza orbitofrontal derecha se activa en la RiskTask[12]. Otros datos indican que la regin prefrontal derechase activa ms como reaccin al castigo y durante las respuestasde defensa y retirada, mientras que la regin izquierda se activams en respuestas de recompensa y aproximacin al estmulo[10,30]. Por su parte, Ernst et al [20] asocian la lateralizacinderecha al procesamiento afectivo, pero tambin a los procesosinhibitorios.

La lesin ventromedial en el hemisferio derecho provocauna peor ejecucin en la toma de decisiones que la lesin ven-tromedial izquierda [30]. En esta lnea, en pacientes con lesio-

nes frontales cuyo dao se limita a la corteza prefrontal orbital,quienes presentan lesiones derechas muestran una preferenciapor las elecciones de riesgo [10]. Adems, se observa un efec-to del tamao de la lesin, de forma que, cuanto ms se extien-de a reas ajenas a la corteza prefrontal ventromedial, mayores la tendencia a realizar elecciones desventajosas y peor es laejecucin en la IGT. Un anlisis ms detallado relaciona losmalos resultados de estos pacientes en la IGT con lesiones enlas circunvoluciones frontales media y superior derecha y en lacorteza prefrontal medial derecha. Clark et al [10] no encon-traron, sin embargo, efectos de lateralizacin en las tareas de-rivadas de la IGT, lo que no sorprende en la Gambling Task, alno ser necesaria la memoria de trabajo, ni en laRisk Task, queevala la propensin al riesgo. Los pacientes con lesiones fron-tales izquierdas mostraron una ejecucin algo inferior en laIGT que los sujetos normales, debido posiblemente a proble-mas de atencin o a un efecto general de enlentecimiento psi-comotor propio de la lesin de la circunvolucin frontal supe-rior izquierda.

En resumen, la corteza prefrontal ventromedial derecha estms implicada que la izquierda en la conducta social, en lasemociones y en la toma de decisiones. No parece activarse enlas tareas que requieren memoria de trabajo, salvo cuando la in-certidumbre exige un esfuerzo adicional, y su posible funcin serelaciona con la evaluacin de las consecuencias afectivas o elsignificado conductual de la eleccin [13].


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TOMA DE DECISIONES

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Corteza prefrontal dorsolateral y dorsomedial

La corteza prefrontal dorsolateral desempea un papel esencialen la memoria de trabajo y en otras funciones ejecutivas y aten-cionales. La memoria de trabajo se relaciona estrechamente conla toma de decisiones, aunque se trata de procesos diferentes.En circunstancias normales, la memoria de trabajo contribuye ala toma de decisiones y a la utilizacin en dicho proceso de losmarcadores somticos [26]. Los estudios unicelulares en monos

y de resonancia magntica funcional en humanos muestran queesta regin est implicada en el control atencional e integra losdatos sensoriales de diferentes fuentes de informacin. Cuantams informacin existe para procesar en una tarea dada, ms seactiva esta regin [23,24,31-33].

Lesiones

La lesin de la corteza prefrontal dorsolateral afecta tanto a latoma de decisiones como a la retencin de informacin y a la me-moria de trabajo, aunque el deterioro es mayor en tareas que re-quieren estas ltimas funciones. Los pacientes con lesiones enesta regin realizan mal algunas pruebas relativas a las funcio-nes ejecutivas y muestran trastornos de planificacin. Los pa-cientes con dao prefrontal dorsomedial muestran mayores elec-ciones desventajosas en la IGT, aunque no en otras pruebas mssencillas derivadas de sta. As, realizan bien la Gambling Task,que no precisa de memoria de trabajo, y laRisk Task, que evalala tendencia a arriesgar [27]. Otros autores encuentran que lospacientes con lesin prefrontal dorsolateral presentan un nivelde ejecucin normal o ligeramente inferior en la IGT, y que slolos pacientes con lesiones amplias y difusas muestran una malaejecucin en la IGT, prefiriendo decisiones arriesgadas [10].Las lesiones ventromediales posteriores o dorsales, como se vioarriba, alteran la memoria de trabajo y afectan a la toma de deci-siones [26]. Bechara et al [6] sealan que los pacientes con le-sin prefrontal dorsolateral tienen problemas en la toma de de-cisiones, pero secundarios y debidos, principalmente, a proble-

mas en las funciones ejecutivas, sobre todo en la memoria detrabajo, siendo este efecto ms marcado en las lesiones del he-misferio derecho. Por ello, la idea general es que estas lesionesalteran la toma de decisiones indirectamente, al perjudicar lamemoria de trabajo [14].

No obstante, Manes et al [27] encuentran una mala ejecu-cin en los pacientes con lesin frontal dorsomedial en la IGT, yconcluyen que no se puede separar la actividad de la cortezaprefrontal ventromedial y dorsomedial en la toma de decisio-nes. Por su parte, Rogers et al [12], mediante neuroimagen fun-cional, no encuentran activacin de la corteza prefrontal dorso-medial, por lo que no sera necesaria la memoria de trabajo en eldesarrollo de laRisk Task.

LateralizacinLa corteza prefrontal derecha parece desempear un papel cru-cial en la toma de decisiones [27]. Los pacientes con lesionesfrontales dorsomediales derechas muestran, en comparacincon los sujetos normales y con los pacientes con lesiones en elhemisferio izquierdo, un mal rendimiento en tareas diferidaslo que indica un dficit en la memoria de trabajo y una eje-cucin tambin deficiente en tareas de toma de decisiones loque los asemeja a los pacientes con lesiones ventromediales[10]. Bechara et al [26] encuentran, sin embargo, que estospacientes realizan bien la IGT, pero con una puntuacin nor-mal baja.

Por el contrario, los pacientes con lesiones frontales dorso-laterales en el hemisferio izquierdo muestran una ejecucinsimilar a los sujetos normales cuando han transcurrido variosensayos, mostrando un efecto de aprendizaje [10]. Bechara etal [26] encuentran que estos pacientes realizan bien tanto latarea de toma de decisiones, como tareas de ejecucin diferida(delay tasks).

Segn sealan Clark et al [10], muy posiblemente se con-

fundan los efectos de la lateralizacin y de la extensin de lalesin en sus pacientes. En igualdad de condiciones de exten-sin, la lesin derecha trastorna ms la toma de decisiones, y elgrado de alteracin correlaciona con el volumen de la lesin.Esto ocurre incluso cuando la lesin afecta a la corteza prefron-tal dorsolateral sin alcanzar a la corteza ventromedial. Un datoen contra procede del estudio de Elliott et al [13], quienes en-cuentran en la Guessing Task, que requiere la intervencin dela memoria de trabajo, una mayor activacin de la corteza pre-frontal dorsolateral izquierda. Estos autores interpretan talesdatos como resultado de la activacin de regiones implicadasen categorizacin, memoria o prctica verbales, como ocurre alnombrar o categorizar los naipes por figuras o colores. En con-clusin, la lesin frontal dorsolateral derecha se parece a la le-sin ventromedial en sus efectos sobre la tarea de toma de deci-siones, debido aparentemente a la afectacin de la memoria detrabajo.

Amgdala

La amgdala interviene en la adquisicin del miedo condicio-nado a seales que anticipan un peligro o amenaza. En esta es-tructura tiene lugar la convergencia de la informacin sensorialdel estmulo condicionado y la del estmulo incondicionadoaversivo, de manera que el significado motivacional y emocio-nal de los estmulos se refleja en las respuestas vegetativas[34]. En la amgdala se produciran las asociaciones o conexio-nes previas entre los estmulos y sus consecuencias aversivas,

que pasan a utilizarse despus en la toma de decisiones en si-tuaciones semejantes. Esta estructura procesa el contenido emo-cional de las elecciones desventajosas, generando respuestasvegetativas, por lo que es posible que la valoracin cognitivade la situacin se haga sobre la base de la valoracin emocionalprevia [35].

La investigacin atribuye un importante papel a la amgdalaen el desencadenamiento de respuestas emocionales, intervi-niendo de forma decisiva en el reconocimiento, aprendizaje yrespuesta ante estmulos afectivos [36-39]. La importancia de laamgdala en el procesamiento de estmulos emocionales concarga afectiva negativa se ha puesto de manifiesto igualmente enestudios que han empleado neuroimagen funcional [40-42]. As,Ernst et al [20] sitan el papel de la amgdala en las etapas ini-ciales de la tarea de toma de decisiones, aun antes de que el su-jeto desarrolle una estrategia definida.

Lesiones

Los pacientes con lesin amigdalina no presentan respuestaselectrodrmicas como reaccin a premios y castigos, ni res-puestas vegetativas condicionadas de miedo [36,37,43]. Ahorabien, s que se da la valoracin consciente, explcita, de la situa-cin [35]. Las lesiones en el ncleo central de la amgdala inter-fieren en el condicionamiento y manifestacin del miedo, y difi-cultan el reconocimiento de la expresin facial de temor [14,44]. Estos pacientes no muestran respuestas de conductancia


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anticipadoras de elecciones desventajosas. Las lesiones en laamgdala acarrean consecuencias similares a las de los pacien-tes con lesin frontal ventromedial en la ejecucin de la IGT, esdecir, realizan peor la tarea que los sujetos de control normalesy no desarrollan respuestas vegetativas anticipadoras ante laselecciones desventajosas. No obstante, la naturaleza de las difi-cultades difiere entre los dos grupos de pacientes, de maneraque estas estructuras amgdala y corteza prefrontal ventrome-

dial podran desempear funciones diferentes en la toma dedecisiones [14-44]. En los pacientes amigdalinos se da una in-capacidad para experimentar de forma suficiente los aspectosemocionales de las situaciones con carga afectiva, lo que impi-de la aparicin de un estado somtico que facilite una delibera-cin o juicio sobre las consecuencias futuras de un hecho. Lospacientes con lesin ventromedial s muestran respuestas vege-tativas como resultado de la prdida o ganancia en la IGT, mien-tras que los problemas de los pacientes con lesin en la amgda-la residen en conectar los aspectos afectivos con los estmulos.Por tanto, el crtex prefrontal ventromedial integrara los esta-dos somticos con la experiencia previa del sujeto, incluyendolas emociones procesadas en la amgdala.

La hiptesis propuesta por Bechara [25] es que la actividadmental desencadenada por la toma de decisiones llega a la cor-teza prefrontal ventromedial, que activa la amgdala. Esto llevaa su vez a reactivar, o recordar, un estado somtico que integralas posibles probabilidades de premio o castigo de esa eleccin,derivadas de la experiencia previa. El estado final somtico, in-dicado por respuestas vegetativas como la respuesta de conduc-tancia cutnea, influye en la decisin que se adopte.

Corteza cingulada anterior

La corteza cingulada anterior es una regin paralmbica, estre-chamente relacionada con el estriado, y asociada a la anticipa-cin de las consecuencias de una eleccin. Esta regin aparecems activa cuando se esperan consecuencias negativas, espe-

cialmente en el hemisferio derecho [45,46]. Los estudios de neu-roimagen funcional relacionan la corteza cingulada anterior conun proceso de control o monitorizacin de la propia conductaque incluye procesos evaluadores y de inhibicin de respuesta,en el que tambin interviene la corteza orbitofrontal lateral [47].Se activa ms en circunstancias como la incongruencia o el con-flicto entre opciones, propios de la toma de decisiones o de latarea de Stroop [20,33]. Los datos electrofisiolgicos sitan enla corteza cingulada el origen del potencial relacionado con elerror (error-related negativity) que aparece durante la comisinde errores [48-50].

Las lesiones de la corteza cingulada anterior producen tras-tornos en el control conductual y en la capacidad de evaluarriesgos o esfuerzo implicados en la bsqueda de recompensas.Esta regin, junto con la corteza orbital, aparece ms activa du-rante la realizacin de tareas de toma de decisiones en las queexiste riesgo o incertidumbre [51,52]. Segn los datos de estos

autores y del conjunto de investigaciones, mientras que la corte-za orbital frontal se relaciona con las asociaciones de los est-mulos con la recompensa, la corteza cingulada anterior inter-vendra en el control y seleccin de las conductas ms adecua-das, la deteccin del error y los clculos sobre la probabilidad derecompensa.

CONCLUSIONESLa hiptesis del marcador somtico de Damasio [2], junto conel empleo de la IGT en pacientes con lesin cerebral y en suje-tos normales con tcnicas de neuroimagen funcional, han arro-jado luz sobre cules pueden ser las estructuras y sistemas cere-brales que se ponen en marcha en la toma de decisiones. As, sehan identificado las siguientes regiones corticales y subcorti-cales que intervienen en diferentes procesos relevantes para latoma de decisiones: integracin de la informacin sensorial,mnsica y emocional (corteza prefrontal ventromedial), proce-samiento y codificacin de la seal emocional y su asociacincon estmulos contextuales (amgdala), y monitorizacin delproceso e inhibicin de respuesta, especialmente en situacionesde incertidumbre (corteza cingulada). Aunque sin unanimidad,la participacin de la corteza prefrontal dorsolateral se veraimplicada por la necesaria activacin de la memoria de trabajoen el proceso de toma de decisiones, en especial cuando la tareaes compleja.

Bechara [53] propone dos sistemas diferentes que interven-dran en la toma de decisiones, que interactan entre s y que seencuentran alterados en las personas con las lesiones referidas yen algunas personas adictas a las drogas:

Un sistema impulsivo o de la amgdala, que indica placer odolor como resultado inmediato de las posibles opciones.

Un sistema reflexivo basado en la corteza prefrontal ventro-medial, sensible a las futuras consecuencias puestas en mar-cha por esas mismas opciones.

El primer sistema responde a lo que est presente en el momen-to de la eleccin y proporciona respuestas motoras o visceralesrpidas. El segundo sistema se basa ms en la memoria y en laanticipacin para suscitar respuestas emocionales que guen lasdecisiones. La regin crtica es la corteza prefrontal ventrome-dial, que requiere tres subsistemas:

Un primer subsistema integrado por la nsula y la corteza so-matosensorial, especialmente del hemisferio derecho, quecontribuiran a representar patrones somticos de estadosafectivos y motivacionales.

Un segundo subsistema compuesto por la corteza prefrontaldorsolateral y el hipocampo, crticos para la memoria y lasfunciones ejecutivas, necesarias para la toma de decisiones.

Un tercer subsistema se ocupara de la inhibicin de con-ductas, que implicara la regin cingulada anterior y el cere-bro basal anterior.


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MECANISMOS CEREBRALES DE LA TOMA DE DECISIONESResumen. Objetivo.Revisar los estudios sobre los mecanismos ce-rebrales de la toma de decisiones en el marco de la hiptesis delmarcador somtico y basados experimentalmente en el empleo dela tarea de apuestas de Iowa (Iowa Gambling Task). Desarrollo. Sepresenta la teora del marcador somtico y las caractersticas de lacitada tarea de toma de decisiones y otras relacionadas. A conti-nuacin, se revisan los principales estudios llevados a cabo en per-sonas con lesin cerebral y los procedentes de sujetos normales,con el empleo de neuroimagen funcional, que han hecho posible laidentificacin de las estructuras neurales implicadas en la toma dedecisiones en humanos. Conclusiones. La principal regin implica-da es la corteza prefrontal ventromedial, donde se produce la inte-gracin de la informacin sensorial, mnsica y emocional necesa-ria para la tarea. Otras estructuras que intervienen en diferentesprocesos relevantes para la toma de decisiones seran la amgdala(procesamiento y codificacin de la seal emocional y su asocia-cin con estmulos contextuales) y la corteza cingulada (monitori-zacin del proceso e inhibicin de respuesta, especialmente en si-tuaciones de incertidumbre). La corteza prefrontal dorsolateraltambin participara en este proceso debido a la necesaria activa-cin de la memoria de trabajo en la toma de decisiones, en especialcuando la tarea es compleja. [REV NEUROL 2006; 42: 411-8]

Palabras clave. Amgdala. Corteza prefrontal. Emocin. IowaGambling Task. Lesin cerebral. Marcador somtico. Toma de de-cisiones.

MECANISMOS CEREBRAIS DA TOMADA DE DECISESResumo. Objectivo. Rever os estudos sobre os mecanismos cere-brais da tomada de decises no quadro da hiptese do marcadorsomtico e baseados experimentalmente na utilizao da tarefa deapostas do Iowa (Iowa Gambling Task). Desenvolvimento. Apre-senta-se a teoria do marcador somtico e as caractersticas dareferida tarefa de tomada de decises e outras relacionadas. Aseguir, procede-se reviso dos estudos principais levados a caboem indivduos com leso cerebral e os provenientes de sujeitos nor-mais, com o emprego da neuroimagem funcional, que tornou poss-vel a identificao das estruturas neurais implicadas na tomada dedecises no seres humanos. Concluses. A principal regio impli-cada o crtex pr-frontal ventromedial, no qual se produz a inte-grao da informao sensorial, mnsica e emocional necessriapara a execuo da tarefa. Outras estruturas que intervm em dife-rentes processos relevantes para a tomada de decises seriam aamgdala (processamento e codificao do sinal emocional e a suaassociao a estmulos contextuais) e o crtex cingulado (monito-rizao do processo e inibio de resposta, especialmente emsituaes de incerteza). O crtex pr-frontal dorsolateral tambmparticiparia neste processo devido necessria activao damemria de trabalho na tomada de decises, em especial quando atarefa complexa. [REV NEUROL 2006; 42: 411-8]

Palavras chave. Amgdala. Crtex pr-frontal. Emoo. IowaGambling Task. Leso cerebral. Marcador somtico. Tomada dedecises.

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