La especialización hemisférica y la regulación de la conducta motora desde la perspectiva de la...

Especializacin hemisfrica y la regulacin de la conducta motora

513Vol. 36, No. 6, noviembre-diciembre 2013

Actualizacin por temas

Salud Mental 2013;36:513-520

La especializacin hemisfrica y la regulacinde la conducta motora desde la perspectiva

de la neurociencia cognitivaSergio Machado,1,2,3,7 Oscar Arias-Carrin,4 Alejandra Vernica Orellana Castillo,5 Eduardo Lattari,6

Adriana Cardoso Silva,1 Antonio Egdio Nardi1

SUMMARY

IntroductionOur understanding of functional brain organization is due to ad-vances in neuroimaging technologies and intensive clinical research. Recently, cognitive science (cognitive neuroscience), combined with advances in technology, have changed our understanding of brain-behavior relationship. This symbiotic relationship has allowed a better characterization of the lesion site in patients with brain disorders and patterns of activation in healthy subjects.

ObjectiveIn this article we discuss the contribution of the left hemisphere and right hemisphere involvement in the regulation of motor behavior; this will allow us to better understand the lateralization of motor func-tions.

DevelopmentThe results support the view of a left hemisphere dominance for lan-guage and motor control, and a right hemisphere dominance for spatial functions and attention. Specialized areas are probably pre-determined and certain functions are lateralized to one or other hemi-sphere due to the efficient organization and information processing in the brain.

ConclusionIn the studies reviewed, specific functions for each hemisphere were observed, suggesting the existence of a complex organization that recruits several areas of the Nervous System for proper task perfor-mance.

Key words: Cognitive neuroscience, functional integration, func-tional specialization, motor behavior, sensorimotor integration.

RESUMEN

IntroduccinNuestra comprensin de la organizacin funcional del cerebro se debe a los avances en las tcnicas de neuroimagen y a una intensa investigacin clnica. Recientemente, la ciencia cognitiva (neurocien-cia cognitiva) en combinacin con los avances tecnolgicos han cam-biado nuestra comprensin sobre la relacin cerebro-conducta. Esta relacin simbitica ha permitido una mejor caracterizacin del sitio de la lesin en pacientes con trastornos cerebrales y de los patrones de activacin en sujetos sanos.

ObjetivoEn el presente artculo se discute la contribucin del hemisferio iz-quierdo y la participacin del hemisferio derecho en la regulacin de la conducta motora; esto nos permitir comprender mejor la laterali-zacin de las funciones motoras.

DesarrolloLos resultados apoyan la visin de un predominio del hemisferio iz-quierdo para el lenguaje y el control motor, y un predominio del hemis-ferio derecho para las funciones espaciales y la atencin. Las reas es-pecializadas son probablemente predeterminadas y ciertas funciones estn lateralizadas a uno u otro hemisferio, esto debido a la eficiente organizacin y procesamiento de la informacin en el cerebro.

ConclusinEn los estudios revisados, se observaron funciones especficas para cada hemisferio, lo que sugiere la existencia de una compleja orga-nizacin que recluta a varias reas del Sistema Nervioso para el adecuado desempeo de una tarea.

Palabras clave: Conducta motora, especializacin funcional, inte-gracin funcional, integracin sensitivomotora, neurociencia cognitiva.

1 Laboratory of Panic and Respiration, Institute of Psychiatry, Federal University of Rio de Janeiro (UFRJ), Rio de Janeiro, RJ, Brazil; National Institute of Trans-lational Medicine (INCT-TM), Brazil.

2 Quiropraxia Program of Faculty of Medical Sciences, Central University (UCEN), Santiago, Chile.3 Institute of Philosophy, Federal University of Uberlndia, Minas Gerais, Brazil.4 Movement Disorders and Transcranial Magnetic Stimulation Unit, Hospital General Dr. Manuel Gea Gonzlez. Mxico. 5 Fundacin Duoc. Pontifcia Universidad Catlica de Chile, Santiago, Chile.6 Programa de Ps Graduao em Cincias do Esporte e do Exerccio da Universidade Gama Filho- UGF, Rio de Janeiro, RJ, Brasil; Laboratrio de Neuro-

cincia do Exerccio- UGF, Rio de Janeiro, RJ, Brasil.7 Laboratrio de Neurocincia da atividade Fsica, Programa de Ps-Graduao em Cincias da Atividade Fsica (PPGCAF), Universidade Salgado de Oli-

veira, Niteri, Brasil.

Correspondencia: Sergio Machado, PhD. Rua Bolivar, 150/apto. 702. CopacabanaRio de Janeiro, RJ - Brazil. Cep 22061-020. E-mail: [email protected]

Recibido: 31 de enero de 2013. Aceptado: 30 de agosto de 2013.

Machado et al.

514 Vol. 36, No. 6, noviembre-diciembre 2013

INTRODUCCIN

El progreso en la comprensin de la organizacin funcional del cerebro se debe a los avances en las tcnicas de neuro-imagen y a una intensa investigacin clnica. Recientemente la ciencia cognitiva, especficamente la neurociencia cog-nitiva, combinada con numerosos avances, ha logrado un gran impacto en nuestra comprensin sobre las relaciones cerebro-conducta. Esta relacin simbitica entre la neuro-psicologa y la neurociencia contina y se ha logrado gra-cias al desarrollo de los mtodos de neuroimagen. Esto ha permitido una mejor caracterizacin del sitio de la lesin en pacientes con trastornos cerebrales y de los patrones de activacin en sujetos sanos. Esta simbiosis es especialmente atractiva cuando se combina con los paradigmas cognitivos con los ms avanzados mtodos de neuroimagen con el fin de abordar las cuestiones relacionadas con la cognicin y su relacin con aspectos neuroanatmicos.1

La complejidad del cerebro hace que este rgano se vea como un gran sistema abierto que integra muchos sistemas diferentes y complejos. Las modernas tcnicas de neuroima-gen nos permiten observar en vivo el funcionamiento del ce-rebro en tiempo real durante la ejecucin de tareas cognitivas o de conducta. Esto lleva a una visin ms actual e integrada del cerebro, donde mltiples reas sean simples o complejas se activan al mismo tiempo.2 Basndose en esta visin de van-guardia, los investigadores se han esforzado para apoyar los principios que rigen la participacin cortical desde la perspec-tiva de la funcionalidad.3-6 Por lo tanto, se han propuesto dos principios fundamentales: la especializacin funcional, que se refiere a la idea de que determinadas regiones del cerebro desempean funciones especializadas, y la integracin fun-cional, lo que implica que las tareas especficas requieren am-plias interacciones entre regiones especializadas del cerebro.7

Tradicionalmente la neurociencia cognitiva depende de la informacin de estudios en animales y de investigacin en pacientes con lesiones cerebrales focales con el fin de de-terminar el papel especfico de las reas. El primer mtodo de investigacin tiene el inconveniente de generalizar los re-sultados debido a los diferentes tipos de especies utilizadas en los estudios y tambin al hecho de que muchas funciones cognitivas de orden superior son inherentes a cada ser hu-mano. El segundo mtodo de investigacin tiene el problema de que la lesin no suele ser focal y lo que se est investigan-do es el resto de la funcin cerebral despus de una reor-ganizacin a largo plazo con falta de contribucin del rea lesionada.1 Con respecto a los estudios de las lesiones corti-cales, la doctrina localizacionista contribuy eficazmente en los aspectos de la diferenciacin funcional de los hemisferios cerebrales. Desde los estudios de Paul Broca y de Carl Wer-nicke se observ que las reas del lenguaje se alteran cuan-do hay una lesin especfica en el hemisferio izquierdo. De acuerdo con esto, Hughlings Jackson dirigi la discusin por medio de de sus experimentos para un posible predominio

del hemisferio derecho debido a su importancia en las fun-ciones visuo-espaciales.8 Por el contrario, Liepmann seal una notable asimetra inter-hemisfrica en relacin con las habilidades motoras, con el argumento de que el hemisferio izquierdo juega un papel preponderante en el control de mo-vimiento, rectificando que este hemisferio contiene frmu-las de movimiento destinadas a ambos lados del cuerpo.9

Basndose en estas discusiones, en la actualidad la neu-rologa ha concentrado su atencin en las funciones especia-lizadas del hemisferio izquierdo que son esenciales para el lenguaje y habilidades motoras. Los estudios demuestran que esta lateralizacin est bien establecida para los sujetos diestros10-12 y que esto podra ser programado durante el de-sarrollo13,14 despus de la aparicin de las especializaciones perceptivo-motoras esenciales en el perodo inicial del emba-razo.15-17 Sin embargo, este tema an ha generado debates.18,19 Una posible hiptesis es que las conexiones funcionales entre las reas corticales de la mano y la lengua20,21 pudieron ha-ber sido esenciales para la evolucin del lenguaje de gestos con las manos en lugar de palabras vocales,22 un hecho que es apoyado por el uso de gestos que suelen acompaar a la expresin del discurso.23 En este contexto, algunos estudios han encontrado que el rea de Broca se asocia con diferentes funciones motoras y no slo con el lenguaje, sino tambin con la planificacin, el reconocimiento y la imitacin de ges-tos24-26 y las operaciones sintcticas necesarias para la repre-sentacin jerrquica de la conducta secuencial.27,28

El objetivo de este artculo es discutir las contribuciones del hemisferio izquierdo en la regulacin de la conducta mo-tora y la participacin del hemisferio derecho en ese proceso para comprender mejor sus participaciones en la lateraliza-cin de las funciones motoras. Por lo tanto, se propone que la lateralizacin de las funciones motoras es un proceso verstil en el que la participacin funcional de uno y otro no es fijo, sino flexible y guiada por varios factores fundamentales.

CONTRIbUCIONES DE LOS hEMISfERIOSIzqUIERDO Y DEREChO

EN LA REgULACIN DE LOS ASPECTOSCOgNITIvOS DE LA CONDUCTA MOTORA

Los expertos en neurologa y neuropsicologa tpicamente enfocan su atencin en los dficits motores contralesionales, pero los dficits ipsilesionales tambin estn presentes y son considerados como asociados con las demandas cognitivas de los movimientos (por ejemplo, la planificacin, el desarrollo y la seleccin de los programas motores). Estas deficiencias tienen implicaciones funcionales, especialmente en pacientes con secuelas de accidente cerebrovascular (ACV) que utilizan sus extremidades ipsilesionales para compensar la hemiple-ja. Estudios anteriores han puesto de relieve la importancia del hemisferio izquierdo en comparacin con el derecho para el control del movimiento ipsilesional, por ejemplo, por el



miembro de un paciente con apraxia29 y en secuencia de mo-vimientos.30,31 Algunas tareas son ms controladas por el he-misferio derecho o bien requieren ambos hemisferios,32 pero el foco de la discusin es el papel del hemisferio izquierdo en los movimientos complejos, ya que es dominante en el con-trol de muchas acciones, tales como el lenguaje.

La especializacin hemisfrica est estrechamente vincu-lada con la dominacin hemisfrica y las funciones cerebrales. El predominio del hemisferio izquierdo para las habilidades motoras se ha atribuido a las asimetras anatmicas y funcio-nales de la corteza motora primaria (M1) y las vas descenden-tes33,34 al igual que a las reas motoras secundarias y de asocia-cin.35 El mapa contralateral de la mano en los sujetos diestros proporciona una fuerte evidencia de una asimetra en el rea M1,36-39 que est probablemente relacionada con los cambios ex-perimentados en el desarrollo temprano. Este hecho se observ en el desempeo de las tareas con la mano dominante y la no dominante en sujetos diestros, lo que indica una mayor disper-sin espacial en las reas motoras del hemisferio izquierdo que en las del derecho.40 Estudios con resonancia magntica fun-cional (RMf)41 y estimulacin magntica transcraneal (ETM)42 han mostrado los aspectos anteriormente mencionados.

La asimetra de las reas motoras y de asociacin refleja una aplicacin secundaria de determinadas funciones de las regiones especializadas del cerebro. Esto se observ en es-tudios con pacientes que sufrieron lesiones en el hemisferio izquierdo. Los individuos mostraron una disminucin en el desempeo de acciones hbiles con ambas manos. Las lesio-nes del hemisferio derecho producen dficits restringidos a la mano contralateral.43-45 Haaland et al.36 demostraron, en per-sonas sanas, una mayor participacin de las reas pre-moto-ras y del hemisferio parietal izquierdo en comparacin con el hemisferio derecho en reas de alto comando que se relacio-nan con la complejidad de la tarea. De acuerdo con estos ha-llazgos, se han ofrecido varias hiptesis como base para este modelo funcional asimtrico del hemisferio izquierdo como la conducta de las acciones secuenciales, la organizacin y se-leccin de movimientos,46,47 la coordinacin bimanual,48,49 la percepcin y la interpretacin de acciones,50 y por otra parte, los movimientos en secuencia51 que refuerzan el papel del he-misferio izquierdo en el lenguaje hablado y escrito.52,53

Pero el verdadero papel del hemisferio derecho en la re-gulacin de la conducta motora an no est bien definido. La evidencia apunta a una representacin reducida en el rea M1 del hemisferio derecho en comparacin con el izquierdo en las personas diestras, relacionado con una disminucin de la destreza de la mano no dominante.54 En las reas de asociacin, las funciones especializadas relacionadas con la planificacin no estn muy desarrolladas,55 probablemente debido a la fuerte demanda de pistas para seleccionar una determinada representacin externa que involucra el proce-samiento motor de la nueva exploracin de situaciones.56 El tema del procesamiento de la exploracin de nuevas situacio-nes es consistente con la teora de que el hemisferio izquier-

do acta en aspectos del movimiento en circuito abierto (en base a programas motores bien establecidos), mientras que el hemisferio derecho es crucial para todos los aspectos del movimiento en circuito cerrado (dependiendo de la retroali-mentacin sensorial).38 Sin embargo, el estudio de Haaland et al.37 no proporciona ninguna evidencia de que esta dicotoma se relacione con la asimetra hemisfrica. Por otra parte, se ha propuesto que el hemisferio izquierdo controla la trayectoria de la extremidad, mientras que el hemisferio derecho regula la posicin y la postura de la extremidad utilizada en la ta-rea.57 Esta premisa es consistente con estudios realizados en pacientes que mostraron una conducta diferente en los casos de lesiones en los hemisferios izquierdo y derecho, al princi-pio y al final del movimiento con el objetivo direccionado.58

Por lo tanto, hasta ahora lo ms probable es que la espe-cializacin del hemisferio izquierdo se vea limitada por las especificaciones de la retroalimentacin de tareas dinmicas, mientras que la especializacin del hemisferio derecho inclu-ye mecanismos sensoriales que controlan el posicionamiento final del miembro.59 Sin embargo, hay autores que mencio-nan al hemisferio derecho como encargado de funciones como la memoria espacial, el aprendizaje y la orientacin,57 lo que sugiere que su predominio se debe al almacenamien-to de caractersticas globales, mientras que la especializacin del hemisferio izquierdo se produce por las caractersticas especficas de procesamiento.60 Por lo tanto, la especializa-cin del hemisferio derecho en funciones espaciales puede deberse a la participacin del control de la atencin espacial en los campos de visin izquierdo y derecho61 o una funcin de supervisin que se hace evidente sobre todo en situacio-nes de conflicto62 entre la intencin del movimiento, la pro-piocepcin y la retroalimentacin visual.63

LA INTERACCIN ENTRE LOS fACTORESRELACIONADOS CON LA TAREA

Y CON EL EjECUTOR

Entender el funcionamiento del Sistema Nervioso Central (SNC) respecto a la regulacin del movimiento es de gran importancia en varias reas de investigacin. Siguiendo esta lnea vamos a discutir el que la participacin de cada hemis-ferio cerebral en el control del movimiento depende princi-palmente de los aspectos relacionados con la tarea y el eje-cutor. Por lo tanto, hay que sealar el tipo y la complejidad del movimiento, el nivel de habilidad del ejecutor, si el SNC ha sufrido algn dao o no y el foco de atencin del ejecutor, ya que estos factores influyen en cmo los hemisferios se comportarn en la regulacin del movimiento.

factores relacionados con la tarea

El proceso relacionado con el tipo de movimiento tiene un papel importante en los mecanismos de regulacin de la

Machado et al.


conducta motora. En particular, las representaciones secuen-ciales y sus caractersticas estn asociadas con el hemisferio izquierdo, independientemente de la mano utilizada en la tarea.36 As, el hemisferio izquierdo puede estar involucra-do especficamente en la planificacin de actos secuenciales que resultan en la seleccin de respuesta, la preparacin y/o recuperacin.36,64 Para alcanzar las metas especficas con un propsito, se propone que cada hemisferio contribuye de manera diferente en el control especfico de la trayectoria y la posicin final.59,65 Esta distincin se debe a la contribucin del hemisferio izquierdo en la planificacin de la dinmica de los miembros, mientras que el derecho es esencial para especificar la posicin final de los movimientos de aprehen-sin a travs de la regulacin sensorial. La contribucin de cada hemisferio tambin es modulada por la complejidad del movimiento. Mientras que uno simple, como doblar un dedo, es organizado por una red neuronal local, las accio-nes ms complejas, tales como demandas relacionadas con una secuencia de movimientos de los dedos, requieren la participacin distribuida de redes neuronales, a menudo de forma bilateral.36,64 En este sentido, el reclutamiento de ambos hemisferios parece ser afectado por el aumento de la atencin o los parmetros de control ejecutivo, o por el uso de las operaciones que se especializan en cada hemisferio. Por lo tanto, se sabe que las vas entre los hemisferios tienen en cuenta el acoplamiento o desacoplamiento de las infor-maciones relevantes.66 En realidad, esta entrada de informa-cin se produce entre ambos hemisferios, como se ve en los estudios de transferencia de aprendizaje que investigan la transmisin de informacin cuando una tarea especfica se realiza con una sola mano, dado que, en general, las ventajas de rendimiento se encuentran tanto en la mano entrenada como en la mano no entrenada.67

factores relacionados con el ejecutor

El proceso relacionado con el ejecutor tiene gran importancia en la regulacin de la conducta motora. Segn estos prin-cipios, el experimento de Goldberg et al.68 propuso que el procesamiento del hemisferio derecho es impulsado por el ambiente externo, mientras que el procesamiento del hemis-ferio izquierdo se gua por las representaciones internas.37,69 Esto es consistente con las observaciones realizadas en los estudios donde los pacientes con lesiones en la corteza pa-rietal derecha presentaban negligencia espacial. En ellos se ha observado un cambio severo de los movimientos de ex-ploracin hacia el lado derecho, que se atenu cuando los movimientos fueron dirigidos hacia un objetivo.70 Se sugiere que ambos tipos de accin requieren una entrada de infor-macin diferente o procesos de apoyo con una aportacin caracterstica de ambos hemisferios. Estas diferencias funcio-nales entre hemisferios apoyan un cambio desde la derecha hacia la izquierda en la importancia hemisfrica, tales como el desarrollo de habilidades. De hecho, este desarrollo se

asocia a menudo con una transicin parcial en la generacin de control del movimiento de forma externa a interna. Este hecho se produce, por ejemplo, al aprender una tarea bima-nual difcil,6 ocurriendo una disminucin de la activacin en el hemisferio derecho con el tiempo, mientras que la activa-cin del hemisferio izquierdo se hace ms inminente. Dado que la disminucin de la activacin en el hemisferio derecho se relaciona con una menor demanda de las caractersticas espaciales de seguimiento de movimiento, el aumento de participacin y representacin queda consolidada.67,70

El SNC presenta cambios operativos debido a ciertos patrones neuronales. Un ejemplo de esto sucede despus de una lesin, en particular en las reas corticales asociadas con el control bilateral de una determinada funcin como la cor-teza pre-motora que puede asumir ms responsabilidades en el procesamiento motor, adems de su papel crucial en la recuperacin funcional.58,71 Esto implica que ambos he-misferios estn dotados de las capacidades funcionales que pueden desempear bajo condiciones especficas y apoya la idea de que la participacin de ciertas redes neuronales para la regulacin de la conducta motora es flexible, aunque hay pruebas de que el dficit motor difiere segn que las lesio-nes estn en el hemisferio izquierdo o en el derecho.72 Esta cuestin requiere una evaluacin ms detallada de lo que se refiere a un lado y la extensin de la lesin, as como las limitaciones de la tarea y la lateralidad.

Por ltimo, la atencin puede modular la participacin de ambos hemisferios.73 En particular, los cambios en la aten-cin espacial entre el nivel global y local de la representacin dependen de los procesos relacionados con los hemisferios iz-quierdo y derecho, respectivamente. Adems, estos cambios tambin dependen de las demandas relevantes y no al movi-miento voluntario, ya que la atencin dirigida al movimiento mejora la seleccin de las representaciones. Estos hallazgos demuestran que las demandas de las tareas y las caracters-ticas del ejecutor son factores que influyen en la regulacin de la conducta motora y, por lo tanto, pueden promover las asimetras hemisfricas y las interacciones inter-hemisfricas. Estos hechos demuestran que un equilibrio dinmico entre las restricciones existentes induce a ciertos modos de operacin.6 Por ejemplo, se puede citar la orientacin general particular-mente relevante para las acciones nuevas e inexploradas ms asociadas con el hemisferio derecho. Por otro lado, se pueden mencionar los tratamientos relacionados con las representa-ciones que se producen debido a una experiencia basada en una planificacin de la accin, la mayora relacionados con el hemisferio izquierdo. Estos hallazgos sustentan la contribu-cin funcional de que ambos hemisferios son flexibles. Y es esta flexibilidad lo que produce una conducta motora adap-tada y especializada. Por lo tanto, la observacin de tareas motoras, por ejemplo los movimientos secuenciales de los de-dos, es ampliamente utilizada en varios tipos de experimen-tos permitiendo obtener resultados en favor de los procesos por separado (principalmente del hemisferio izquierdo).1,6



Integracin sensitivomotoray procesamiento de la informacin

La integracin sensitivomotora puede definirse como un proceso mediante el cual los estmulos sensoriales se con-vierten en rdenes motoras, la informacin sensorial se in-tegra por el SNC y es utilizada para ejecucin de programas motores.56 En este caso, el SNC procesa la informacin de mltiples canales sensoriales y se adapta al medioambiente que permite la ejecucin de tareas especficas y de los movi-mientos con objetivos direccionados.74,75 Por lo tanto, la pro-duccin de un movimiento consiste en la integracin entre los diferentes sentidos, especialmente la visin, la audicin, la somestesia, etc. En las ltimas dcadas se han realizado varios experimentos con el objetivo de aclarar las reas y procesos del cerebro implicados en la integracin de la in-formacin sensorial y la ejecucin del gesto motor. Werhahn et al.76 encontraron, por medio del uso de la EMT, que cuan-do se anestesiaba la extremidad superior contralateral de los sujetos, los msculos ipsilaterales sufran un aumento en los potenciales motores evocados (PEM). Por otra parte, se ob-serv que hubo una reduccin en la excitabilidad de la cor-teza motora del hemisferio contralateral de la extremidad anestesiada frente a la excitabilidad de la corteza motora del hemisferio relacionado con el miembro no anestesiado.

De acuerdo con estos principios, si ciertas funciones son la-teralizadas a ambos hemisferios, el procesamiento eficiente de informacin es esencial para la representacin de dichas fun-ciones. Muchas de estas interacciones se producen a travs del cuerpo calloso teniendo en cuenta la transferencia de informa-cin pre-motora relacionada con la atencin, la retroalimenta-cin y los errores.77 Esta comunicacin interhemisfrica implica tanto una inhibicin como una facilitacin funcional. Aunque estas interacciones inhibitorias sean esenciales en la prepara-cin de los movimientos unilaterales, stas son responsables de neutralizar la produccin de movimientos espejados,49,78 es decir, movimientos involuntarios de la mano contralateral, que lleva a cabo acciones de voluntariado. Desde el punto de vista de la lateralizacin de la conducta motora, hay evidencias de muchos circuitos inhibitorios entre la corteza motora del he-misferio izquierdo y derecho en sujetos diestros.79 Este tipo de distincin funcional podra contribuir a las diferencias hemis-fricas en la regulacin de la conducta motora, probablemente a partir de la infancia, durante ciertos procesos que asumen un comportamiento inhibitorio asimtrico.80

Facilitar la transferencia de informacin entre los he-misferios es esencial cuando su procesamiento sea necesario para un desempeo satisfactorio en la tarea. En el contexto de la regulacin de la conducta motora, el cuerpo calloso y su mecanismo de intercambio de informacin ha sido visto con especial inters en la coordinacin de las tareas bimanuales.81 Como se ha demostrado hasta el momento, el grado de co-municacin interhemisfrica est relacionado con la comple-jidad de la tarea3,6 y es necesario para el aprendizaje de nuevos

patrones motores.3,5,6 As, las interacciones del cuerpo calloso proporcionan un enlace para la especificacin de parmetros motores de alto nivel (tales como la velocidad con que acta el miembro implicado en el movimiento) o la seleccin de la respuesta82,83 y, probablemente, constituyen una base fisiol-gica para el intercambio de informacin neural84 que se hace evidente cuando se participa en tareas bimanuales con dife-rentes patrones de movimiento.85 En resumen, esta conducta motora de adaptacin depende de los procesos inhibitorios que pueden ayudarle a explorar los beneficios asociados con la transformacin de la especializacin hemisfrica y facili-tar procesos que permitan la integracin de informacin en ambos hemisferios. Esto implica que la asignacin de recur-sos de procesamiento para la conducta motora es un proceso dinmico por el cual la segregacin y la integracin de estas funciones se producen de una manera flexible.

Sin embargo, nuestra pregunta es: cmo organiza el ce-rebro la informacin de diferentes regiones especializadas, ya que cada una puede procesar la informacin de diferentes ma-neras? Para comprender mejor esto es importante considerar cmo el procesamiento de informacin se coordina interhemis-fricamente. Un posible mecanismo de las interacciones entre regiones de gran escala es la creacin temporal de conexiones dinmicas que se basan en la sincronizacin de la actividad neural.86-88 En este sentido, la funcin de coherencia es vista como relevante por varios estudios electrofisiolgicos como electroencefalografa, magnetoencefalografa y potenciales de campo local.89-91 En particular, la coherencia es un medio para captar la comunicacin neuronal a travs de diversos secto-res de la corteza cerebral de codificacin de informacin di-ferente que pueden estar relacionadas con diferentes bandas de frecuencia. A modo de ejemplo, la banda de frecuencias beta (~ 14-30 Hz) se relaciona con la actividad sincronizada observada en las reas sensitivomotoras.92 As, la organiza-cin dinmica de la actividad neuronal en el dominio de la frecuencia puede proporcionar un medio de procesamiento de datos teniendo en cuenta las exigencias de la tarea tales como la estrecha relacin entre los cambios en la coherencia corticocorticales y los resultados de la conducta, lo que apoya este punto de vista.93 Con base en estos principios, el estudio de Andrs et al.94 encontr que el aumento inicial de la cohe-rencia puede ser un reflejo de los cambios en la comunicacin interhemisfrica que estn especficamente relacionados con el aprendizaje bimanual y stos pueden ser transmitidos a travs del cuerpo calloso. Estos resultados pueden ayudar a explicar algunos datos neurofisiolgicos de la observacin cl-nica de los pacientes con lesiones del cuerpo calloso, que pue-de mostrar el resultado de dficit en la adquisicin de nuevas tareas bimanuales, pero no necesariamente en la ejecucin de las actividades bimanuales previamente aprendidas.

Esta organizacin dinmica tambin sugiere que la acti-vidad de varias reas del cerebro armonizadas representa un modo bsico de comunicacin con diferentes frecuencias que se basa en la formacin de redes neuronales lo que traduce a

Machado et al.


la salida de la transformacin en una conducta ms eficiente. En cuanto a las pruebas presentadas en los temas anteriores, se sugiere que con el desarrollo de habilidades, las repre-sentaciones motoras, tales como las que se establecen en el hemisferio izquierdo, pueden apoyar con ms efectividad el procesamiento de la informacin dentro de distintas regio-nes cerebrales. Un ejemplo es que durante la adquisicin de una nueva tarea bimanual se ha demostrado que un perfil inicial de las asociaciones entre las reas corticocorticales se ajusta gradualmente a medida que la rutina se convierte en un rendimiento estable y de conducta optimizada5,93,94 hasta que finalmente resulta en un patrn funcional que es sobre todo orquestado por el hemisferio izquierdo durante la eje-cucin de las tareas bimanuales aprendidas.3,5,6

LA LATERALIzACIN DE LAS fUNCIONESMOTORAS: ES REALMENTEUN PROCESO DINMICO?

La participacin funcional tanto del hemisferio izquierdo como del hemisferio derecho en la regulacin de la conducta motora parece no ser fija, sino ms bien un proceso dinmico. Dentro de este contexto, se aborda en esta seccin una nueva perspectiva sobre la dinmica de este proceso y argumentan-do tambin que la lateralizacin de la funcin motora se ca-racteriza por diferentes canales de comunicacin y dinmica intra e interhemisfrica. De acuerdo con esto, los estudios de neuroimagen y los estudios clnicos con pacientes ayudan a identificar reas y sistemas neuronales crticos para los proce-sos cognitivos en particular.95 Sin embargo, los estudios en pa-cientes con lesin cerebral estn limitados por la incapacidad de controlar la ubicacin de la lesin, el tamao y la tendencia a centrarse en la importancia de un espacio nico en lugar de un nmero de reas que pueden ser crticas y pueden formar un circuito nervioso que controla una funcin compleja.

En este sentido, una cuestin importante e interesante es si dos o ms reas pueden controlar diferentes mecanis-mos cognitivos que contribuyen a la ejecucin de una tarea compleja. En pocas palabras, si una lesin en la regin o en las regiones A y B produce dficits en una tarea A, entonces el rea o reas A y B deben ser activadas cuando un indivi-duo sano realiza la tarea A, ya que una lesin en la regin o regiones A y B produce dficits en la tarea A, pero no en la tarea B, luego el rea A o A y B deben ser las reas activa-das cuando una persona sana desempee la tarea A, pero no cuando desempee la tarea B. Esto se observ en el estudio de Haaland et al.37 cuando investigaron secuencias de mo-vimiento en sujetos sanos. Por medio de la resonancia mag-ntica funcional (RMf), se verific que las regiones frontal izquierda y parietal se activan cuando los sujetos sanos reali-zan la secuencia de movimientos complejos, pero no con los movimientos simples. Por otra parte, se observ que se orga-nizan secuencias complejas produciendo una gran activacin

en la regin parietal inferior, mientras que la identificacin o seleccin del mecanismo efector apropiado para la secuencia produce una activacin en la regin parietal superior.32

Por lo tanto, los estudios muestran que las asimetras hemisfricas y un equilibrio ptimo entre los hemisferios po-dran ser de utilidad para entender las patologas y enferme-dades como el autismo y la esquizofrenia, en las que pueden observarse en parte modulaciones como una especializacin hemisfrica atpica o incompatible a la integracin entre los sistemas neurales disfuncionales, por ejemplo, la disfuncin de las neuronas en el circuito espejo.96 La regulacin de infor-maciones inter-hemisfricas posiblemente se ejecuta y fun-ciona en varios niveles. El primer nivel (corto plazo) est in-fluenciado, por ejemplo, por factores tales como la atencin y el contexto. El segundo nivel (medio plazo) se ve afectado por factores tales como el aprendizaje y la recuperacin funcional. Por ltimo, el tercer nivel (largo plazo) se forma por el desa-rrollo, el envejecimiento, el alto nivel de habilidades y por en-fermedades crnicas. Por lo tanto, este punto de vista se opone al punto de vista tradicional en que la lateralizacin de las fun-ciones motoras es considerada como un proceso esttico.

CONCLUSIN

Los hallazgos descritos en la bibliografa muestran un gran inters en estudiar el fenmeno de la regulacin de la con-ducta motora, en particular respecto a la lateralizacin de las funciones motoras.97 Tradicionalmente, los investigado-res han estado investigando el predominio del hemisferio izquierdo en el lenguaje y el control del movimiento, mien-tras que ha sido investigado un dominio del hemisferio de-recho de las representaciones espaciales y de la atencin. Aunque las reas especializadas son probablemente prede-terminadas, por medio de una combinacin de interacciones que una conducta es alcanzada de forma coherente.98 En este sentido, un fuerte patrn de conexiones en paralelo a una mayor dependencia de las representaciones del hemisferio izquierdo proporciona la base de un repertorio motor ms refinado, y la especializacin del hemisferio derecho tam-bin parece contribuir a una conducta calificada.

Por otra parte, es por medio de una interaccin activa del procesamiento de informacin, especialmente a travs del cuerpo calloso, que ocurre la transferencia de informacin en procesos como la integracin sensitivomotora, la toma de de-cisiones y la preparacin motora.99 Como se observa en los te-mas anteriores, este proceso no se produce de una manera fija, sino en una dinmica impulsada por diversas caractersticas de la tarea y el ejecutor, formando de esta manera la conducta motora. Por lo tanto, el patrn de asimetra hemisfrica que es la base de la organizacin de la actividad motora es multifac-tico y ms complejo que una simple dicotoma de funciones. As, a travs de los estudios de neuroimagen, se observaron varios datos en pacientes con lesiones cerebrales asociando los dficits observados en el desempeo de tareas con lesiones



cerebrales (es decir el hemisferio), lo que demuestra que no se puede interrumpir de forma selectiva las funciones cognitivo-motoras especificas, produciendo importantes discusiones de cmo el cerebro representa y regula la conducta motora.

Dentro de este contexto, un punto importante a explorar es cmo contribuye cada hemisferio a las caractersticas de la tarea y el ejecutor, lo que permite la oportunidad de observar y comprender mejor la naturaleza del proceso interhemisf-rico. Estas opiniones no slo son cruciales para las teoras de control de movimiento, sino tambin para intervenciones de rehabilitacin avanzada en un intento de restaurar la con-ducta motora de pacientes que sufren de lesiones en el SNC.

REfERENCIAS

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La especialización hemisférica y la regulación de la conducta motora desde la perspectiva de la...

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