Kimmins 1987. Capitulo 14

Capitulo 14 del libro: Forest Ecology de J.P.Kimmins 1987, traducido por Vanina CHifarelli año 2011

Capitulo 14. Comunidades Ecológicas

La supervivencia, la abundancia y distribución de una especie dependerá de su adaptación al entorno físico y a los organismos vivos con los que comparte ese entorno. En el capítulo 13 se analizó el papel de las interacciones intraespecíficas y del entorno físico, en la determinación de la abundancia, distribución y dinámica de la población de una especie, así como ciertas interacciones entre las especies, en los diferentes niveles tróficos (interacciones predador-presa). Este capítulo se centra en la estructura y organización compleja de las poblaciones de especies que conviven en lo que llamamos comunidad biótica, y relaciones entre las diferentes especies que ocupan los niveles tróficos iguales o diferentes.Las poblaciones no existen de forma aislada, salvo en ambientes artificiales experimentales. Tampoco existen en la naturaleza en asociación con una sola población de una especie huésped, competidora o enemiga natural. Incluso en un campo de trigo o en una plantación densa de árboles jóvenes de pino oregón habrá otras especies de plantas (malezas agrícolas, o musgos, y otros tipos de vegetación forestales menores, respectivamente), en el que número y variedad de los cuales tenderán a crecer a medida que aumenta la edad de los pies.Monocultivos densos (comunidades dominadas por una especie vegetal) se producen en los bosques no administrados o pastizales nativos, pero son mucho menos comunes que las comunidades mixtas. Las plantas dominantes suelen ir acompañadas de una sorprendente variedad de otros organismos. Los botánicos y zoólogos estudiaron los bosques relativamente pobres de las especies de Suiza llegando a la conclusión que en este tipo de contextos comunitarios contiene aproximadamente 10.500 especies de plantas, animales y microbios (Daubenmire, 1968). Incluso en los densos monocultivos artificiales de coníferas, sigue siendo confrontado por una asombrosa diversidad de organismos que coexisten e interactúan en formas que aún no se entienden completamente. Los descomponedores, patógenos del suelo, hongos e insectos, varias especies de líquenes y musgos, como flora dispersa de hierbas y arbustos, y las poblaciones de aves y animales son inevitablemente asociada con cualquier comunidad de plantas en conjunto forman un sistema integrado, la interacción del sistema que es responsable de los patrones de flujo de energía, acumulación de biomasa, y ciclo de nutrientes.La comunidad biótica ha sido definida como "un conjunto de plantas, animales, bacterios y hongos que viven en unmedio ambiente y interactúan uno con el otros, formando un sistema distintivo en su propia composición, con una estructura, relacionados con el medio ambiente, y desarrollando una función” (Whitaker, 1975a). Cada comunidad se caracteriza por una composición de especies, una estructura vertical, patrones de cambio en el tiempo, biomasa, el flujo de energía y nutrientes el ciclismo los cuales son los componente biótico del ecosistema: la biocenosis, al igual que el término ecosistema, la comunidad no tiene una definición implícita de la extensión espacial o límites, a pesar de su extensión geográfica puede ser definido por la asociación de plantas o Fitocenosis (el conjunto de fitocenosis y zoocenosis da lugar al concepto de biocenosis, que asocia a todos los seres vivos del ecosistema).La comunidad se puede dividir en tres subdivisiones para fines de estudio y descripción: la comunidad de plantas, la comunidad animal, y de la comunidad microbiana. A menudo es conveniente hacer esta subdivisión, pero hay que recordar que el grado de asociación íntima y en interacción entre estos tres componentes requiere que no se consideran en forma aislada. Ya hemos visto que a pesar de una clara comprensión de los mecanismos del aumento de la población y el deterioro, es esencial conocer la relación interespecifica para una comprensión global de la estructura y función del ecosistema, sólo cuando tal entendimiento esta dentro de un marco que confieren una predicción sobre el ecosistema . Del mismo modo, el conocimiento de las plantas de una comunidad, frecuencia, es insuficiente por sí misma como la base para las predicciones fiables sobre la comunidad biótica o ecosistema en su conjunto.

Cátedra: Ecología Forestal - Profesor: Dr. Hugo Acosta- Ing. Alberto Maldonado.2011

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A principios las comunidades de interés se centraron en el componente planta, desde el momento de Teofrasto hasta mediados del siglo XIX, y ningún o poco reconocimiento fue dado al importante papel de los animales o microorganismos. Karl Mobius, un biólogo marino que ha estudiado las comunidades de ostras en el siglo XIX, fue acreditado por ser el primero en destacar la importancia de toda la comunidad biótica. Reconoció la íntima asociación entre ostras (el objeto de su estudio), las algas, los parásitos que se alimentan de ellos, y otros organismos (por ejemplo, las esponjas) que compiten con las ostras por el espacio. El reconocimiento de la integración de los componentes de una comunidad biótica en un sistema funcional llevó a la idea de comunidades con superorganismos, que a su vez llevó al ecologista Inglés Tansley al desarrollar del concepto de ecosistema en el año 1935. Estudios más recientes en la subdisciplina de la energética ecológica y biogeoquímica han confirmado muchas de las primeras ideas sobre la naturaleza integral de la comunidad biótica.Desarrollo de la analogía entre la comunidad y los organismos individuales son atribuido en gran parte a la ecologista estadounidense Clements, quien comparó las etapas de desarrollo de una comunidad, a medida que avanza de un grupo de organismos pioneros que invade un área desocupada y todas las sucesivas etapas hasta formar una comunidad final, madura o clímax (véase el Capítulo 15 del libro Ecologia Forestal de Kimmins, 1987), incluyendo las etapas de desarrollo de un individuo desde el nacimiento hasta la madurez. En su opinión, una comunidad, como un organismo, nace, crece, madura, se reproduce y muere. El hecho de que la comunidad clímax en muchos sitios en repetidas ocasiones se puede reconstruir a través de un patrón bastante regular de las etapas sucesivas, las perturbaciones se utilizó para apoyar la semejanza. El concepto de la comunidad como superorganismo nunca ha recibido una aceptación generalizada y no es popular hoy en día debido a las numerosas diferencias fundamentales entre una comunidad y un organismo individual. Por ejemplo, la muerte de un organismo, no es realmente comparable con la sustitución de una comunidad clímax con una etapa más temprana del desarrollo del ecosistema. Del mismo modo, la sustitución sucesiva de las comunidades mediante el desarrollo de éxito, no se puede comparar con el crecimiento de un individuo. Ciertas etapas de sucesión o tipos de secuencia a veces se pueden omitir, pero es imposible que cualquiera de las fases de la ontogenia se omita en el desarrollo de un organismo individual. Por encima de todo, las comunidades carecen de la definición estricta genética que es inherente en el individuo. A pesar de estas reservas, se reconoce en general que las entidades de las comunidades tienen un considerable grado de interconexión, y muchos ecologistas todavía aceptan el concepto de comunidad como un cuasi organismo. Esto simplemente dice que hay ciertas similitudes y paralelos entre diferentes niveles de organización biológica.El enfoque inicial en las comunidades de plantas, probablemente se debía a que las plantas representan la biomasa en la mayoría de los ecosistemas terrestres y porque las plantas son con frecuencia los miembros dominantes física y visualmente más sobresalientes de la comunidad. Si bien la comunidad de los animales a menudo desempeña un papel importante en la regulación de la composición y estructura de la comunidad vegetal, el primero en gran medida depende de este último para la alimentación y refugio. En consecuencia, las comunidades animales son generalmente determinadas por la comunidad vegetal que a la inversa, a pesar de notables excepciones. Los animales y las comunidades microbianas son más difíciles de estudiar que la comunidad vegetal la cual es más estática.Con todo esto se ha emprendido una discusión de cómo estos parámetros varían a lo largo de gradientes ambientales, tanto a nivel local y continental. Entonces una descripción de las líneas de árboles será seguida por una descripción de los principales tipos de interacción entre las distintas especies en la comunidad.

14.2 Estructura y formas de crecimiento de las comunidades vegetales

Las comunidades vegetales tienen varias características por las que se puede describir: estructura, forma de vida, distribución espacial, la composición de especies, la etapa de


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sucesión, la biomasa y los procesos funcionales (flujo de energía y el ciclo de nutrientes), Comenzamos examinando la estructura, forma de vida y el patrón.La estructura de una comunidad de plantas se refiere a la disposición vertical y la organización espacial de las plantas. No requiere de muchas visitas a una zona boscosa para dar a uno la impresión que la vegetación se presenta en distintas capas (subdivisiones de la vegetación basada en la altura de planta) y que cada capa se caracteriza por uno o más grupos distintos o sinusia de las plantas. En un bosque tropical del estrato arbóreo está formado por un árbol y una sinusia de trepadora leñosa (SINUSIA. SYNUSIA. Un subconjunto de la comunidad ecológica definida por ser una muestra representativa de la estructura, composición y relación de las poblaciones involucradas).El estrato herbáceo de un bosque templado puede incluir una hierba perenne sinusia herbáceas, anual y perenne. Las visitas a los bosques en diferentes localidades, los vínculos dentro de una región de clima y los bosques en diversas regiones climáticas se expanden para incluir esta impresión en la estructura o la estratificación de los bosques la cual varía entre los diferentes sitios dentro de una región, así como entre las distintas regiones. De hecho, estructura de la comunidad es un rasgo característico de diferenciación de sitios y regiones. La estructura de una comunidad de planta en una loma seca, rocosa es diferente de la del valle (ver Figura 16.10). La estructura de los bosques boreales varía de la de los bosques templados de hoja caduca, y ambos difieren de la estructura de un bosque tropical lluvioso (Figura 14.1).La estructura vertical de las comunidades vegetales es la consecuencia de las variaciones en la forma de crecimiento o morfología de las plantas (ver las formas de vida de Raunkiaer, Figura 8.13). La forma de crecimiento general de las comunidades se conoce como su fisonomía. Un bosque es un ecosistema caracterizado por una comunidad vegetal dominada por plantas con una fisonomía de árboles. Una pradera es un ecosistema dominado por la instalación, con una fisonomía de herbáceas y gramíneas.La fisonomía de la comunidad vegetal se define por las especies vegetales dominantes, en la mayoría de las comunidades también se incluyen especies que representan varias formas de crecimiento organizados en una o más capas subordinadas. Por ejemplo, las comunidades forestales de plantas son generalmente compuesta de cinco capas principales (Figura 14.2): (1) árboles - sobre el suelo, por lo general más alto de 3 m con plantas leñosas grandes, perennes, (2) arbustos, sobre la superficie leñosa, perenne, tallos, generalmente de menos de 3 m de altura, (3) hierbas- plantas perennes sobre el suelo sin tallo, (4) plantas talofitas, no vasculares sin subterráneos perennes o aérea tallos, y (5) epífitas- plantas que crecen sobre la superficie total sobre otras plantas. Una capa adicional que se encuentran en zonas tropicales y algunos bosques de latitud más alta son (6) lianas, trepadoras o enredaderas leñosas.La mayoría de estas capas pueden subdividirse en función de la altura. En la descripción de las comunidades vegetales, los ecologistas podrán dividir el estrato arbóreo en tres subcapas y el estrato arbustivo en dos subcapas. Algunos forestales dividen el estrato arbóreo en varias clases de copa (por ejemplo, dominante, codominante, intermedio, y suprimido) sobre la base de la posición competitiva de la corona. Estas clases se utilizan para la descripción de pie y para la prescripción de tratamientos de adelgazamiento de hacinamiento o rodales naturales (Tabla 14.1). Para un resumen de las clasificaciones de la dominación, ver a Daniel et al. (1979). La mayoría de las formas de crecimiento importante tienen varias subdivisiones. Las hierbas se pueden dividir en pastos, helechos y otras hierbas que no son ni helechos ni pastos. Los árboles se pueden dividir en árboles de hoja acicular, los árboles de hoja perenne, de hojas anchas, los árboles caducifolios de hoja ancha, y así sucesivamente, talofitas se puede dividir en las que crecen en el suelo, las que crecen en la roca (epifitas), y las que crecen en la madera podrida. Las epifitas se pueden clasificar de acuerdo a si crecen en follaje, hojas, ramas, o tallos. Una lista de las formas terrestres majo crecimiento se presenta en la Tabla142.Los árboles expuestos a los esfuerzos físicos del viento, a altas intensidades de luz en la copa, y transpiración rápida son leñosas de fuertes tallos y ramas, de gran difusión o sistemas de raíces profundas características. Las herbáceas forestales, por el contrario, tienen poca necesidad de la fuerza de tallos leñosos, pero deben ser capaces de fotosíntesis de manera eficiente a bajas intensidades de luz. Por lo general tienen mayores niveles de nutrientes


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foliares y con frecuencia tienen hojas anchas y delgadas, características que mejoran la eficiencia y la supervivencia, el crecimiento y la reproducción en intensidades de luz baja, que existen por debajo de la copa de los árboles. La falta de tejidos leñosos significa que prácticamente toda la fotosíntesis netos se puede utilizar para la raíz, hoja, y la reproducción, pero pone mayor importancia en la turgencia celular para el mantenimiento de la forma de la planta y la orientación. En consecuencia, la mayoría de las hierbas se encuentran en los suelos húmedos, donde pueden mantener su turgencia. Una buena nutrición es necesaria para permitir la fotosíntesis neta a bajas intensidades de luz.

Tabla 14.1 clasificación Kraft de los árboles en la clase de Corona (Basado en Baker, 1950)

Árbol de la clase DescripciónDominante Las copas están por encima del nivel de la

cubierta en general y por lo tanto totalmente expuesto a la luz de arriba y parcialmente expuestos a la luz lateral. En las masas de disetaneas, los dominantes se pueden desarrollar muy grandes, con ramas gruesas y copas anchas. Dominantes se denominan también a los árboles lobo que se pueden desarrollar en las masas de la misma edad, pueden trascender por la genética, como por razones ambientales.

Codominantes Junto con los dominantes, los árboles codominantes forma la cubierta principal. Ellos no son tan altos como los dominantes y reciben la luz sobre todo desde lo alto. Normalmente son casi tan vigorosa (económico) como los dominantes.

Intermedio Las coronas son definitivamente subordinadas a los árboles del dosel principal, y por fuerte competencia lateral de la luz y el espacio de las coronas son a menudo estrechas. Sin embargo, las coronas (copas) de los árboles intermedios forman un componente de la cubierta principal. La luz que recibe es a través de las brechas entre los codominantes y / o dominantes

Suprimida Las copas bajas y recibe luz escasa de forma indirecta, estos árboles son comúnmente débiles y de crecimiento lento. Sin embargo, algunos crecen con fuerza cuando muere uno de los árboles más grandes y le proporciona mayor espacio y luz.

Árboles muertos …………………….

Cuadro 14.2 Principales formas de crecimiento de las plantas terrestres (Beard, 1973)

Árboles (más grande de plantas leñosas, sobre todo muy por encima de 3 m de altura)

Hojas aciculares:(principalmente conifera de pino, abeto, alerce, secoya, y así sucesivamente)Siempre verdes:(hojas duras, de hoja perenne)


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Caducifolios: de hoja ancha (hojas desprendidas en el invierno de zonas templadas o en la estación seca tropical)Espinos: (armados con espinas, en muchos casos con hojas compuestas y caducas)Árboles de roseta: (sin ramas, con una corona de hojas grandes, palmeras y helechos arborescentes)

Las lianas (trepadoras leñosas o enredaderas)

………

Arbustos (plantas leñosas más pequeñas, en su mayoría por debajo de 3 m de altura)

Hojas acicularesSiempre verdes de hojas ancha perenne, y siempre verde hojas anchas hojas caducasArbustos de roseta (yuca, agave, Aloe Vera, palmito, etc.)Tallo suculentos (cactus, ciertas euforbiáceas, etc.)Arbustos espinososSemi-arbustos (la parte superior de latallos y ramas mueren en temporadas desfavorables)Arbustos o arbustos enanos (arbustos bajos propagación cerca de la superficie de la tierra, era de menos de 25 alto)

Las epifitas (plantas que crecen totalmente por encima de la superficie del suelo. sobre otras plantas)

…………………….

Las hierbas (plantas sin tallos leñosos perennes sobre el suelo)

HelechosGramíneas (pastos, juncos y otras plantas de tipo pastizal)Herbáceas (hierbas distintas de helechos y gramíneas)

TALOFITAS. THALLOPHYTES. Plantas epífitas poikilohídricas que crecen en los tallos o troncos de los árboles

líquenes, musgos; Hepáticas.

Figura.14.1Estructura de las comunidades forestales. (A) Negro abeto de pie en Quebec mostrando la estructura característica de muchos de los bosques boreales en lugares húmedos: siembra densa, bastante uniforme, con árboles de tamaño bastante uniforme, baja diversidad de especies de árboles, y un sotobosque limitado principalmente a la gruesa alfombra de musgos. (B) los bosques templados de frondosas de hoja caduca: una posición de segundo crecimiento en la meseta Allegheny del noroeste de Pensilvania. Azúcar y arces rojos, haya, cerezo negro y álamo amarillo son las principales especies en un estrato superior de la diversidad moderada. Estos soportes son a menudo de varios años y de varios pisos, con un sotobosque considerable. (Foto cortesía de DA Marqués, ver Marqués, 1975, 1981.) (C) restante, los bosques pluviales tropicales cerca de Manaus, Amazonas, mostrando la complejidad vertical de la vegetación (varias capas del dosel). Derecho, cuando los árboles mueren o emergentes, se crean grandes lagunas, que crea la típica heterogeneidad de la estructura y composición de los bosques tropicales.


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El número de capas de vegetación en una comunidad vegetal refleja el carácter del entorno físico. Ambientes secos, como las praderas o desiertos a menudo tienen sólo una o dos capas: una capa de hierbas perennes en los pastizales, y una capa de arbustos perennes, más una capa de hierbas efímeras en el desierto. Cuando el entorno se vuelve más húmedo se agrega un estrato arbóreo, si sigue aumentando la humedad se agregan estratos de hierbas perennes y epífitas. Las talofitas pueden estar presentes en casi cualquier entorno, aunque tienden a ser cada vez más abundantes a lo largo de una transecta desde un ambiente calido y seco hasta un ambientes frio y húmedo.El cambio estructural a lo largo de gradientes ambientales dan como resultados combinaciones características de formas de vida (véase el espectro de formas de vida, capítulo 8*) en diferentes puntos a lo largo del gradiente. Esto ocurre en todos los continentes y resulta en divisiones generales de la flora continental que se llaman formaciones vegetales y que se encuentran en la mayoría de los grandes continentes. Debido a que los principales gradientes, como la temperatura y la humedad tienden a correr de norte a sur en los grandes continentes, las formaciones vegetales tienden a ocurrir en forma de bandas de este a oeste a través de los continentes. Sin embargo, la orientación este-oeste es modificada en gran medida por las montañas y desiertos, así como por la variación en el clima entre las localidades costeras y el interior de los grandes continentes.El bosque templado caducifolio de Europa es una formación diferente de los bosques templados de hoja caduca de América del Norte, aunque ambos pertenecen al mismo tipo de formación (todas las formaciones similares en todo el mundo se agrupan en un solo tipo de formación).


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Una formación vegetal en un continente en particular, junto con sus animales asociados y la comunidad microbiana y el medio físico se lo llama bioma, un grupo de ecosistemas en los que los productores primarios tienen formas similares de crecimiento y los consumidores tienen hábitos de alimentación muy similar. Biomas similares (aquellos con el misma tipo de formación vegetal) en todo el mundo forma un tipo de bioma, tales como el bioma del bosque caducifolio templado o el bioma de bosque boreal. El ambiente físico (clima, topografía, geología, suelos) de un bioma se llama zona de vida.

Figura14.2Las cinco capas principales de una comunidad de plantas forestales. Cada capa puede ser subdividida en las subcapas o sinusia. Se puede encontrar también un sexto estrato de trepadoras leñosas.

14.3 Distribución de las especies a lo largo Gradientes ambientales

Las comunidades varían en su composición según variaciones en el entorno físico, y gradientes locales y regionales son asociadas con modelos característicos según tipos de ecosistemas y tipos de biomas, respectivamente. La variación en la fisionomía a lo largo de tales gradientes se acompaña por variaciones en composición de las especie. La naturaleza exacta de los patrones de variación de la comunidad a lo largo de gradientes ambientales se ha convertido en uno de los temas más controvertidos en sinecología. La controversia es importante, ya que se trata de la base filosófica de puntos de vista contradictorios sobre la naturaleza de las comunidades vegetales.La secuencia de las comunidades bióticas a lo largo de un gradiente ambiental se llama coenocline o, simplemente, gradiente de la comunidad. El conjunto de factores físicos del medio ambiente que cambian a medida que uno se desplaza a lo largo de un coenocline se llama gradiente de complejidad, mientras que el gradiente combinado de la comunidad y el medio ambiente se denomina ecocline. Por lo tanto, como uno viaja desde el nivel del mar hasta la cima de la montaña se puede observar una secuencia de comunidades bióticas (el coenocline) y una secuencia de entornos físicos (el gradiente complejo), que en conjunto


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forman una secuencia de tipos de ecosistemas (la ecocline).

A. Posibles patrones de distribución de las especies

Existe varias posibles formas en que las plantas se pueden distribuir a lo largo de gradientes ambientales (figura 14.3):

1. Si hay una fuerte asociación entre la vegetación dominante y subordinada, y si la especie dominante ocupa un segmento muy definido del gradiente ambiental, las plantas forman agrupaciones características de especies de todas los estratos y estos grupos se excluyen entre sí a lo largo de limites bien definidos en todas los estratos (Figura 14.3A). En esta situación, la fuerte competencia entre las especies dominantes produce una fuerte exclusión mutua, por lo que cada especie dominante ocupa una sección particular en el complejo gradiente. Cada especie dominante crea, o se asocia con el hábitat particular en el que se desarrolla un grupo característico de especies subordinadas. Los grupos representan la adaptación de la vegetación subordinada a la presencia de la especie dominante, entre ellos y con el medio ambiente físico. Este patrón es característico de gradientes ambientales escalonados (es decir, un cambio notable en las condiciones ambientales sobre distancias relativamente cortas)2. Al igual que el patrón 1, pero con amplio rangos de superposición debido a una menos intensa competencia y una menor exclusión competitiva entre las especies dominantes. Hay agrupamientos identificable en todos los estratos pero sus rangos se superponen ampliamente (Figura 14.3B). Este patrón es característico de gradientes ambientales suaves.3. Si la especie es de cualquier estrato compete fuertemente con otras especies en ese estrato, pero sólo presentan una débil respuesta a las especies en otro estrato, hay muy poca superposición en los rangos de las especies dentro de una capa en particular, pero poco o nada de agrupación de especies entre las capas. Existe poca relación entre las especies en las diferentes capas y por lo tanto no hay asociaciones vegetales claramente identificables a lo largo del gradiente. Esto ocurre donde el complejo gradiente y la competencia intra-estrato son los principales determinantes de la distribución de las especies (Figura 14.3C).4. Al igual que el patrón 3, pero con amplia superposición de rangos de especies de cualquier estrato. Hay un cierto grado de exclusión mutua dentro de una capa, pero no hay asociaciones obvias de especies en los diferentes estratos (Figura 14.3D).5. Si las especies dominantes, no presentan exclusión mutua, pero las especies subordinadas sí, las especies en el estrato superior (es decir, la copa de los árboles) tienen distribución ampliamente superpuestas lo largo del complejo gradiente, mientras que las especies en los estratos inferiores muestran un marcado agrupamiento. Este patrón se da cuando hay relativamente pocas especies en el estrato dominante, todos los cuales responden principalmente a factores climáticos (que varían gradualmente a lo largo de un gradiente complejo mayor), y hay muchas especies en los estratos inferiores que responden principalmente los factores de sitio local (tales como las características del suelo), que varían considerablemente en distancias cortas (Figura 14.3E).6. Si todas las especies se distribuyen a lo largo del gradiente ambiental exclusivamente en función de su tolerancia al medio ambiente y con independencia de la presencia de otras especies, las especies en todas las capas aparecen y desaparecerán de nuevo de manera irregular a lo largo del gradiente complejo. No habría ni agrupación identificable entre las capas, ni la exclusión fuerte de las especies dentro de una capa. Por el contrario, habría un proceso continuo de cambio de la vegetación a lo largo del gradiente ambiental (Figura 14.3F).7. La distribución de las especies a lo largo del gradiente puede presentar diversas combinaciones de los patrones anteriores en distintos lugares del gradiente, o pueden tener una distribución bimodal o multimodal (Figura 14.3G).

B. Principales escuelas de pensamiento respecto de la distribución de especiesCátedra: Ecología Forestal - Profesor: Dr. Hugo Acosta- Ing. Alberto Maldonado.

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Las escuelas europeas de sinecología de plantas tradicionalmente han sostenido que las especies se asocian en grupos de características que son más o menos mutuamente excluyentes y limitadas por fronteras bastante definidas (figura 14.3A).Estos grupos, que son característicos de determinados tipos de ambiente físico, se denominan asociaciones: las comunidades vegetales de composición de especies definida y de fisonomía característica, que crecen en condiciones particulares y homogéneas de hábitat. Debido a que una asociación se define por su pertenencia, es comparable a la de un fitocenosis de la biocenosis. Sin embargo, hay una diferencia.El término "asociación" se refiere a cualquier entidad abstracta, al igual que el término especie. La Fitocenosis, por otra parte, se refiere a un conjunto real de organismos vivos en el campo y es comparable a un individuo de una especie en particular. El término "asociación" no siempre ha sido utilizado en este contexto. Ecologistas estadounidenses, en particular, han tendido a aplicar más ampliamente para incluir todas las comunidades dominadas por una especie en particular. Por ejemplo, un abeto Douglas en "asociación" incluiría todas las comunidades vegetales en una región que sean dominados por el abeto Douglas.La esencia del concepto de asociación europea es que (1) las especies individuales de la asociación son, en cierta medida, adaptadas el uno al otro, (2) la asociación se compone de especies que tienen requerimientos similares de hábitat, y (3) la asociación tiene algún grado de integración.El concepto de asociación implica la idea de grupos ecologistas. Aunque no hay dos especies que tienen las mismas relaciones ecológicas, muchas especies son tan similares a otras especies en sus tolerancias y la distribución que se puede considerar que tienen esencialmente las mismas adaptaciones a su medio ambiente en general y pertenecen al mismo grupo ecológico. El término puede aplicarse a cualquier grupo del total de especies de toda sinusia que comparten las mismas tolerancias, o grupos de plantas restringidas a una sola sinusia. Puede referirse al conjunto total de atributos ecológicos de una especie o de un grupo restringido, como la humedad o las tolerancias nutricionales. La existencia de grupos ecológicos y la adaptación de los miembros de una asociación entre los resultados de otros en un cierto grado de agrupación mutuamente excluyentes de las especies a lo largo de gradientes ambientales. Un gran número de ecologistas se han suscrito a este punto de vista, y es una experiencia común de observar las asociaciones al pasar a través de un bosque. Figura 14.4 ilustra la idea de un grupo ecológico.


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Figura 14.3Siete modelos hipotéticos de especies planta a lo largo de un gradiente ambiental, tales como la humedad o la elevación. (A), asociación mutuamente exclusiva con poca superposición. (B) asociación mutuamente exclusiva con gran superposición. (C) la exclusión mutua dentro de una capa, pero no hay asociación entre la capa. (D) similar a C, pero con gran superposición de distribución de especies dentro de una capa. Capa (E) Árbol muestra gran superposición de distribuciones de especies, pero la capa inferior exhibe una asociación mutuamente excluyente. (F) Las especies en todas las capas deben abandonar la comunidad de forma irregular a lo largo de la gradiente sin ningún tipo de agrupaciones de identificación o patrones de exclusión. (G) Las especies presentan combinaciones de distribución diferentes de los anteriores, con distintos patrones de sustitución de especies en diferentes partes del gradiente. Cada línea de combinaciones de lo anterior, con distintos patrones representa una especie en las diferentes partes del gradiente. Cada línea puede representar una sola especie o un grupo de especies en una determinada capa o estrato. (Reproducido con permiso de Macmillan Publishing Company de las comunidades y los ecosistemas, segunda edición de Robert H. Whittaker. Copyright © 1975 por Robert H. Whittaker)

Un concepto diferente de la vegetación fue desarrollado de forma independiente por dos ecologistas en la década de 1920: Ramensky (1924) en la URSS y Gleason (1926) en los EE.UU. Estos ecologistas consideran que las especies se distribuyen a lo largo de gradientes ambientales únicamente en función de sus adaptaciones individuales y tolerancias. La comunidad de plantas observadas en un hábitat particular, consiste en las poblaciones de aquellas especies que son capaces de invadir con éxito, sobrevivir y reproducirse en ese ambiente. Cada especie se distribuye de forma independiente de otras especies de acuerdo a los recursos genéticos, fisiológicos y características del ciclo de vida que determinan cómo se relaciona tanto por su entorno físico y con otras especies. Debido a la naturaleza multifactorial de la características de las especies, no hay dos especies que sean similares en la distribución. Esta falta de similitud en una dispersión de los centros de distribución de las especies a lo largo del gradiente, en general, se dan con una gran superposición. Las comunidades de especies cuyas distribuciones se superponen continuamente, excepto cuando


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hay una marcada discontinuidad del medio ambiente o la perturbación por incendios, tala de árboles, y así sucesivamente, (Whittaker, 1975). Esta hipótesis individualista y continuo distribución de las plantas sugiere un puntos de vista de la vegetación de una región como una serie de poblaciones de especies de plantas distribuidas de forma independiente el uno de la otra a lo largo de los gradientes físicos del medio ambiente, como sugiere en la figura 14.3F. Las pruebas utilizadas por Whittaker en apoyo de la hipótesis individualista en los estudios de la distribución de los árboles, y las especies de plantas subordinada a lo largo de gradientes altitudinales en diversas regiones montañosas de los EE.UU. (Whittaker, 1956, 1960). Otra evidencia proviene de estudios de los bosques en New York (cg, Curtis, 1959; Curtis y Mc Intosh, 1951). Utilizando el enfoque de análisis de la vegetación conocida como el análisis de la pendiente y la técnica conocida como la ordenación, donde había mucho solapamiento en la distribución de las especies a lo largo de gradientes y que las agrupaciones distintas, no podrían ser identificadas (Figura 14.5).

Grupo de calcio Grupo de agua Magnesio Grupo

Ecológica No. Especies No.

Especies . Especies

Grupo Limite 1S1 Grupo Limite m Grupo Limite No Grupo

I <2.3 14 <=15 8 <1.5 14

II 2.3-4.5 31 16-30 49 1.5-3.0 30

III 4.6-9.0 34 31-45 56 3.1-6.0 19

IV 9.1-18 26 46-60 29 6.1-12 32

V 18-36 10 61-75 15 12-24 31

VI 36-73 20 >=76 9 24-48 10

VII >72 6 — >48 9

Figura 14.4Las distribuciones de las especies de plantas seleccionadas a lo largo de gradientes de calcio disponible del suelo (A), (B) la humedad, y magnesio (C) en el norte de Columbia Británica. Los límites ecológicos del grupo para estos tres parámetros en esta área y el número de especies en cada grupo se enumeran a continuación. El eje horizontal y los límites del grupo se expresan en términos de porcentaje del valor máximo registrado para el parámetro. Por ejemplo, el 80 en la escala de calcio, un valor 80% mayor que el valor más alto de calcio registrado. Sólo los nombres genéricos de las especies en estudio. (Modificado de Wali y Krajina, 1973. Usado con permiso de los editores no deseado W. y el Dr. Wali MK).


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A pesar de que toda la comunidad fue estudiada por los ecologistas, el foco de la atención tiende a estar en el estrato arbóreo, y los análisis resultantes prestan apoyo a la teoría del continuo. Esto puede, sin embargo, ser tanto un resultado del énfasis en especies del dosel con la falta de asociaciones. Identificación agrupaciones de especies de plantas tienden a ser mucho más evidentes en la vegetación del sotobosque subordinado que en la capa de dosel, porque muchas especies de árboles crecen en un rango de sitios dentro de una región climática, mientras que muchas hierbas y arbustos sólo se encuentran agrupados en locaciones restringidas a lo largo de un gradiente ambiental. A pesar de que todas las plantas se ven afectadas por factores climáticos y del suelo, los árboles tienden a ser más influenciado por el primero (que el cual presenta cambios de forma lenta y continua) y la vegetación menor esta mas afectada por el suelo (que tienden a variaciones más abrupta y en distancias más cortas). Así, el análisis de datos forestales, con frecuencia se apoyan en la hipótesis del continuo, mientras que el análisis de vegetación menor a menudo se apoyará en el concepto de la asociación individual.El análisis de los datos de comunidades de áreas, con una flora arbórea diversa y una flora subordinadas poco desarrollada o poco estudiada ; tiendera a apoyar la teoría del continuo más que los datos de áreas con pocas especies del dosel y una flora subordinadas muy bien documentada.Un problema importante teniendo en cuenta la distribución de plantas a lo largo de gradientes ambientales surge de la confusión de los gradientes de la humedad del suelo (asociadas a las características topográficas locales)con gradientes climáticos (como asociadas con las principales características topográficas (Figura 14. 6)) Las especies pueden tener distribuciones discontinuas locales y formar asociaciones locales, y al mismo tiempo una exhibición de un proceso continuo de cambio a lo largo del gradiente climático regional.

Figura 14.5Distribución de las especies de árboles a lo largo de un gradiente topográfico de humedad. El gráfico superior utiliza los datos de las montañas de Siskiyou en Oregon(760-1070 m). El gráfico inferior se utilizan datos de la Santa Catalina Moun-contieneen Arizona (1830-2140 m). Los gráficos muestran el número de tallos de más de 2 cm de diámetro por hectárea. (Reproducido con permiso de Macmillan Publishing Company de Comunidades y Ecosistemas, segunda edición de Robert H. Whittaker ©.Copyright 1975 por Robert H. Whittaker.)

14.4 Principales ecotonos forestales: La interfaz entre los bosques y la fisonomía de las comunidades diferente.


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Una coenocline a veces puede estar formada por una serie de comunidades discretas, las transiciones entre las comunidades se pueden identificar. Estas zonas de transición son las zonas de tensión entre las dos asociaciones bióticas adyacentes en las que cada miembro de las especies de la comunidad compiten con los demás por los recursos y la ocupación de la tierra. Estas zonas de transición, que se denominan ecotonos, puede verse más claramente en las comunidades adyacentes tienen una fisonomía diferente, así como la composición de especies son diferentes, como lo hacen en la interfase entre el pastizal y el bosque, o entre la comunidad de una tala rasa y la del bosque adyacentes sin cortar. Los ecotonos son interesantes porque en ellos las plantas a menudo crecen en condiciones de estrés físico y biótico considerable. Se puede revelar mucho sobre la complejidad de la forma en que se determinan la estructura y función de las comunidades bióticas. Tal vez los ejemplos más conocidos de ecotonos son líneas de árboles: la interfaz de bosques y prados, de bosques y pastos, y de bosques y la tundra ártica.

A. Línea de árboles de baja elevación En la línea de baja elevación, donde se producen árboles del bosque da paso a pastizales. El ecotono puede ser muy estrecho, con una brusca transición de pastizales en bosques, como la transición de pastizales a bosques de coníferas, común en las montañas al oeste de América del Norte. Alternativamente, puede ser más gradual.Las líneas del oeste de baja elevación de árboles a menudo son el resultado de cambios súbitos en la textura del suelo que provocan cambios bruscos en la disponibilidad de humedad del suelo. Por ejemplo, los suelos del valle inferior en muchos valles del interior en el sur de Columbia Británica son depósitos profundos, lacustres de textura fina establecido en el extensivo lagos postglacial. Con el clima actual, los suelos son demasiado secos para el crecimiento de árboles y pajonal nativo o comunidades semidesérticas de arbustos. En contraste, las laderas del valle son de textura media y los suelos, a menudo filtran dentro de la zona de las raíces. Estos suelos generalmente soportan bosques de Abeto douglas y de pino ponderosa (Figura 14.7).El ecotono en una pradera amplia está bajo el control principal del cambio climático (Curtis, 1959; Weaver, 1968). Hay un aumento gradual de la precipitación y la relación P / E (véase el capítulo 11) como uno se mueve al este del campo abierto en el bosque cerrado, y la ubicación del ecotono se correlaciona bastante bien con un rango crítico de valores P / E (precipitación en relación ala evapotranspiración). Sin embargo, las precipitaciones son insuficientes por sí sola no es una explicación adecuada para la distribución de la praderas y el ecotono. Ocurren el crecimiento de los árboles en parches dispersos en la pradera (Wells, 1965), y el clima en muchas áreas no es demasiado seco para los árboles (Eyre, 1968). Fuego y pastoreo también han desempeñado un papel importante, tanto por separado como en combinación. El fuego ha sido un componente importante de los pastizales naturales secos, especialmente los incendios de otoño iniciados por rayos o por el hombre. La colonización de las praderas se vio afectada al parecer por estos incendios de pastizales, porque los colonos no se construyen sus casas más allá el refugio de los bosques debido a la peligrosidad de incendio forestal (Sauor, 1969). El fuego mata a las plántulas de árboles que están invadiendo los pastizales, pero en realidad puede aumentar la productividad de las gramíneas (Kucera y Ehrenreich, 1962).Esto puede ser debido a la eliminación de los rastrojos de hierba seca permite que el suelo se caliente más rápidamente en la primavera (la promoción de crecimiento de la raíz), mientras que el calor libera los nutrientes también pueden destruir compuestos orgánicos tóxicos (Weaver y Roland, 1952). Sin embargo, el fuego no siempre tiene un efecto beneficioso sobre el crecimiento del pastos, y puede aumentar la invasión del árbol al reducir la competencia por la humedad del suelo. La quema de pastizales pueden afectar negativamente a los pastos y los árboles porque el litter hierba acumulada sirve como barrera de vapor, lo que limita la evaporación y por lo tanto conserva la humedad del suelo (Dix, 1960). Además, quitando la sombra proporcionada por la hierba, el


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fuego puede elevar las temperaturas superficiales del suelo a niveles que son letales para las semillas de árboles y plantas jóvenes.

Figura 14.6Distribución de los árboles grandes y hierbas seleccionadas y arbustos a lo largo de las secuencias topográficas locales, y a lo largo del gradiente altitudinal importante desde el nivel del mar hasta los 1500 m, cerca de Vancouver, Columbia Británica. Las especies pueden tener distribuciones unimodal o bimodal a lo largo de la humedad local topográficamente inducida / gradientes de nutrientes con límites muy fuerte para su distribución discontinua, mientras que su distribución altitudinal en general puede ser unimodal (que se muestra para para los árboles por la línea punteada). Tenga en cuenta que la distribución de la mayoría de las especies de sotobosque es mucho más estrecha que la de la mayoría de las especies del dosel. Los árboles están fuertemente influenciadas por el clima y el suelo, mientras que la vegetación del sotobosque es más fuertemente influenciada por las condiciones del suelo local.

El pastoreo afecta la naturaleza y la ubicación del ecotono matando a las pequeñas plántulas y modificación de la competencia entre árboles y hierba. El pastoreo pesado ocasional, como el producido por los rebaños originales de itinerancia de los ungulados nativos, no afecta negativamente a la producción de pastos nativos (Alcock, 1964),pero un pastoreo sostenido intensivo puede llevar a un cambio en la composición de las especies de


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la comunidad de pastos y o la sustitución de los pastos por arbustos o árboles y las causas de la reducción de la competencia de la humedad del suelo (por ejemplo, fington Buf y Herbel, 1965).La ubicación de la línea de árboles de poca altura muestra una variación temporal debido a la invasión alterna de los árboles en los pastizales y la pérdida de árboles en el ecotono. Estos eventos son irregulares y dependen en gran medida a los ciclos climáticos. Los períodos de veranos más húmedos, más nieve, más baja frecuencia de fuego, y de reducción de presión de pastoreo generalmente van acompañadas por una invasión de los pastizales, árboles. Las sequías periódicas intensa (por ejemplo, el período 1934-1941 en el Medio Oeste, cuando se estima que murió el 50-60% de los árboles en Nebraska y Kansas (Weaver, 1968)), el aumento de la frecuencia de fuego, menor acumulación de nieve en invierno, y pastoreo tienden a resultar invasión de pastizales en verano que a menudo son difíciles de explicar sobre la base de estudios puede ser relativo a la acumulación diferencial de nieve en el invierno. Las plántulas de ecotonos de baja elevación de pastizales forestales tienen una tasa de supervivencia más alta en las zonas que llevan grandes acumulaciones de nieve en invierno que en las zonas de capa de nieve media o por debajo del promedio debido a que el deshielo prolongado de la antigua zona mantiene el suelo circundante con humedad por mucho más tiempo en veranos calurosos y secos.Además de los factores de la precipitación, la relación P / E, la textura de la tierra, fuego y pastoreo, las líneas de baja altitud de árboles también pueden ser un producto del drenaje de aire frío. Billings (1954) informó de que los límites inferiores de un bosque de pino y enebro en una montaña en Nevada parecen coincidir con una pronunciada temperatura. Las temperatura en los valles puede dar lugar a la vegetación de pastizales o praderas, debido a daños por heladas a los árboles o por la duración de la nieve. A pesar de la acumulación de nieve en general promueve la invasión de árboles en los pastizales, si el período libre de nieve es demasiado corto, los árboles se verán afectados negativamente y un prado se desarrollará.El ecotono bosque de baja altitud-pastizal es de gran interés para la ordenación forestal. En caso de áreas como ser sometido a la quema prescrita periódicas para promover la producción de pasto para su uso por la fauna silvestre y / o ganado doméstico, o en caso de ser protegido y fomentado la producción de árboles. La escasez mundial de alimentos y la presión de caza a favor de la primera opción, mientras que la evidencia cada vez mayor de las hambrunas de la madera real es inminente lleva a algunos a concluir que la base de tierra para la producción de árboles se debe mantener contra la invasión de otros usos del suelo.

B. Alta elevación de la líneas de árboles

El ecotono alpino y de montaña entre las comunidades de plantas forestales es quizás el más conocido y más estudiado ejemplo de líneas de árboles. El término vegetación arbórea a veces se usa como sinónimo de la línea de árboles, pero los dos términos son de hecho diferentes. Timberline se refiere al límite superior en alzado de madera comercial, que normalmente es el límite altitudinal de bosque cerrado. La vegetación arbórea es, pues, sinónimo con el límite del bosque. Los árboles en el área de ecotonos [correctamente a que se refiere como la zona subalpina (Amor, 1970)], o bien no alcanzan el tamaño comercial, o si lo hacen, se encuentran dispersos en "islas de árboles" que tienen un bajo valor comercial y no deben ser considerados como "madera "(Figura 14.8). Pequeños árboles individuales (forma krummholz crecimiento) se pueden encontrar en cada vez cientos de metros por encima del límite del bosque, de modo que la línea de árboles o limitar el árbol es a menudo muy diferentes desde el límite del bosque o de vegetación arbórea (Figura 14.9)

Figura 14.7Línea baja elevación de la de árboles donde el


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bosque de pastizales lo forma entre las tierras del valle, en el inferior pasto y bosque de pino ponderosa, abeto Douglas en el centro-sur de la Columbia Británica.

En algunas zonas, como los bosques de Nothofagus de gran altura en Nueva Zelanda, el límite de los árboles y el límite de los bosques coinciden, hay una transición repentina de los bosques comerciales para la vegetación alpina.Timberlines altitudinales se puede formar por cualquiera de las coníferas y angiospermas. Las Pinaceae son los árboles predominantes del límite del bosque en el hemisferio norte (principalmente las especies de Pinus, Picea, Abies, Tsuga, Larix y,aunque Juníperas , Chamaecyparis, y Cupressaceae son también representados).Las especies de Betula y Alnus forma dos líneas alzado norte y la parte superior del árbol en la mayor parte de Escandinavia y en París de los Alpes y la Columbia Británica. Fagus sylvatica es una especie arbórea importante en el centro y sur de Europa y el Cáucaso, y Acer, Sorbus, Populus, y especies de Quercus se encuentran también en la vegetación arbórea (Wardle 1974).En el hemisferio sur, el eucalipto y Nothofagus son los géneros arbórea importante. La tabla 14.3 resume la elevación y las especies en la vegetación arbórea en varias partes del mundo.La explicación de la ubicación de cualquiera de la línea de árboles o vegetación arbórea es muy compleja. Numerosos factores ambientales actúan para inhibir la extensión de bosque cerrado en las zonas subalpino y alpino. La importancia de cualquier factor varía de un lugar a otro, y cada factor potencial se considera por separado.

Figura 14.8Árbol de las islas Oí Abies en el subalpino 900 tono de las montañas costeras de la Columbia Británica Una vez establecido como una isla de árboles, los árboles crecen relativamente bien. Establecimiento de la pradera es muy difícil.

Figura 14.9La variación en forma de árbol de crecimiento en la zona subalpina como un producto de los bosques montanos de cerrada a abierta rommunities alpino. (A) Picea engelmanni, Montañas Rocosas, Colorado. (B) Pinus contorta ,Sierra Nevada, California. (Después de Wardle, 1968, y Clausen, 1965. Usado con permiso de la Sociedad Ecológica de América y el Estudio de la Evolución y sus autores.)


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1. Temperatura.

Hay varios hechos que sugieren que las líneas de árboles en gran medida estan determinada por la temperatura:a. La elevación de los árboles en las regiones bajas polares el ecuador, estabilizándose en alrededor de 30 ° N y 25 ° S. Este cambio en la elevación se aproxima a la de las isotermas (cambio de 110 m por cada grado de latitud) en América del Norte.b. la elevación de la vegetación arbórea es menor en las zonas costeras que en las montañas del interior, que refleja las isotermas de verano más al sur (en el hemisferio norte) a lo largo de la costa que en el interior de los continentes. La diferencia también puede deberse al efecto Massenerhebung, si las montañas costa son menos masivas que las montañas del interior: hay una tasa más baja en la temperatura, por lo que las zonas bióticas climáticas más altas son más alta que en las masas de tierra más pequeña y más baja (Wardle, 1974). El rango de temperatura mayor en las zonas interiores continentales también sirve para elevar timberlines ya que las temperaturas invernales más bajas tienen un efecto mucho menor de lo que las temperaturas de verano. Para una determinada temperatura media anual, las áreas interiores serán más cálidas en el verano en las zonas costeras.c. Elevación de la línea de árboles son más altas en los aspectos sur que en el aspecto norte, en climas fríos y húmedos en el hemisferio norte, donde la falta de calor del verano es fundamental.

Tabla 14.3. Elevación y Timberline (línea de bosque) de especies en varios lugares alrededor del mundo (datos de Wardle, 1974)

Especies Elevación, m Latitudes Locación

Abies lasiocarpa 1850-1900 50°N Garibaldi Park, B.C. EUA

A. mariessii 1400-1500 41°N Mt. Hakkoda, JapanBetula pubescens 1000 63°N Harjedalen, SwedenB. utilis 3500-4200 29-35°N Suroeste del HimalayaB. verrucosa up to 2500 41-44°N Caucasus Mis., U.S.S.R.Eucalyptus coccifera 1200-1300 43°S Mt. Field, Tasmania


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E. niphophila 1850-2000 36°S Snowy Mountains, N.S.W., AustraliaLarix decidua up to 2300 46°N Poschiavo, SwitzerlandL. griffithii 3800 28°N Este del HimalayaNothofagus menziesii 1200-1300 42°S Costa Oeste South Island, N.Z.N. pumilo 1650 40°S Andina de Nenquen, ArgentinaPicea engelmannii 2150-2300 50°N Rocky Mts., Alberta. EUA

3350-3600 39°N Frong Range of Rocky Mts., Colo. EUA

P. likiangensis 4500 38°N Sureste de Sinkiang, ChinaP. sitchensis 900 60°N Haines, AlaskaPinus albicaulis 3300 38°N Sierra Nevada Mts., Calif. EUAP. cembra 1900 47°N Glarns, SwitzerlandP. hartwegii up to 4100 19°N Iztaccihuatl, MéxicoP. sylvestris 500 (600-700 potential) 57°N Cairngorm Mts., Escocia

Podocarpus compactus 3900-4100 6°S Mt. Wilhelm, Nueva GuineaPolylepis tomentella up to 4900 19°S Norte de ChileRhododendron sp. 3600-3800 27°N Este del Himalaya

En los climas cálidos y secos, donde las temperaturas altas de verano son un factor limitante importante, la elevación bajo líneas de árboles es más baja que en la región de frío polar.Estas observaciones, junto con la amplia relación entre la temperatura y los fenómenos biológicos en general, apoyan la idea de que la temperatura juega un papel clave en las elevaciones que determinan la altura de la línea de árboles. Por encima de las líneas de árboles no hay calor suficiente como para permitir el crecimiento de otros árboles. El éxito de las plantas leñosas en las altitudes depende en gran medida de su capacidad para madurar y "aclimatar" sus brotes nuevos a tiempo, para este nuevo crecimiento y sobrevivir a las bajas temperaturas del invierno y la desecación, siendo esta última la más importante. En aquellos lugares donde no hay una suma de calor de verano suficiente para permitir los procesos fisiológicos necesarios en el tiempo, los árboles no pueden sobrevivir.Otros aspectos de la explicación de la temperatura en las líneas, son las máximas letales de verano y las heladas en invierno. Las plantas que viven en mayores altitudes pueden experimentar altas temperaturas intolerables en periodos cortos de tiempo (Gates y Janke, 1966).Por ejemplo, la temperatura de la superficie en un prado subalpino en la Columbia Británica puede llegar tan alto como 49 º C lo cual se acerca el rango que es letal para algunos plántulas de árboles (Ballard, 1972). Las áreas subalpinas pueden experimentar las heladas de radiación en casi todo el año, y la invasión de árboles en los prados subalpinos se limita a menudo a montículos mas secos, donde las heladas son menos intensas. La explicación de la línea de árboles debido a la temperatura se apoya de la observación de que el árbol cambia de forma vertical a una forma de arbustos o matorrales al moverse desde el bosque cerrado hasta su límite (Figura 14.9). Esto se da porque para satisfacer sus necesidades de calor, al aumentar la elevación los árboles deben crecer cada vez más cerca del suelo .

2. Balance de carbono.

Varios autores han sugerido que el límite del árbol representa la elevación en la que los árboles ya no pueden lograr un balance positivo de carbono de un año a otro, la mayoría de las especies de vegetación arbórea son de hoja perenne, en tanto que las especies de hoja caduca que requieren mayores niveles de la fijación en verano (más equilibrio C02 positivo) tienen que compensar la pérdida anual de todas sus hojas y la falta de fotosíntesis en invierno (Bliss, 1966). Por ejemplo, el Pinus aristata en la linea de vegetación arbórea en California requiere 117 horas de la fotosíntesis en la tasa alta de verano (igual a la mitad de la temporada de crecimiento) para restablecer el equilibrio de invierno total negativo de 140 mg de C02g de producto seco wt_1 (Schulz et al.1967)Los estudios de Pinus cembra en la linea de vegetación arbórea en Austria han demostrado que esta especie sólo utiliza el 33% del carbono asimilado al año para la respiración y aumento


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de materia seca, lo que sugiere que el balance de carbono puede no ser limitante. Se cree que el restante 67% del carbono asimilado pueden haber sido transferidos a los hongos de micorrizas (Tranquillini, 1959), que se sabe que son capaces de utilizar una porción significativa de la fotosíntesis neta producida por la planta (por ejemplo, Schweers y Meyer, 1970). Esta "pérdida" hacia las micorrizas representa el costo energetico de las plantas para la obtención de nutrientes y humedad necesarias para la supervivencia en lo que es un ambiente seco y pobre en nutrientes.Algunos autores cuestionan la importancia de la teoría del balance de carbono Sin embargo, no puede haber duda de que las hierbas alpinas se encuentran en una ventaja sobre los árboles ya que producen menor biomasa no fotosintética sobre el suelo por lo que les cuesta menos mantener la respiración de toda la planta.

3. Viento Los árboles en la mayoría de las regiones extratropicales están empequeñecidos y acostumbrados al viento (Figura 9 6) por años los ecologistas han atribuido que muchas líneas de árboles se formaban por el viento. El crecimiento de matorrales se suele limitar al abrigo de las rocas o a otros tipos de vegetación. La timberline se puede extender más de 500 m más alto en sotavento que en las laderas de barlovento de las montañas (Schroter, 1926) Pears (1968) ha demostrado que las líneas de árboles en las montañas de Grampian de Escocia han sido bastante deprimidas por las actividades humanas en los últimos milenios, y se siente que el viento es un factor importante que ha impedido el retorno del límite de los bosques a su elevación original. El restablecimiento de las plantaciones de coníferas en los páramos de viento en Gran Bretaña es también limitada por el viento (Líneas y Howell, 1963). Las velocidades del viento a menudo suben más fuertemente con la elevación, en contraste con un descenso gradual de la temperatura (Daubenmire, 1954).Normalmente, el crecimiento de los árboles en lugares muy ventosos es exuberante hasta la altura de la capa de nieve de invierno. Cualquier crecimiento por encima del nivel de la capa de nieve se elimina durante el invierno por daños mecánicos o la desecación (también por la intensidad de luz alta justo encima de la capa de nieve). Cuando este daño es grave la altura de krummholz puede estar limitada por profundidad de la nieve. El viento agrava el problema de la baja temperatura y la desecación, y produce daños mecánicos y fisiológicos, cerca de la línea de los árboles es más importante que en elevaciones más bajas debido al crecimiento demasiado lento para reemplazar estas pérdidas.Contra la teoría del viento se debe establecer la observación de que los vientos fuertes suelen ser más comunes en los valles que en las laderas más altas, pero muchas veces existen árboles sobrevivientes en lugares con mucho viento, por lo tanto el viento por sí solo no puede explicar las líneas de árboles.

4. Duración de la nieve.

La transición de bosque cerrado a condiciones de alpino puede representar un punto crítico en la curva de duración de la nieve en la que el período libre de nieve es demasiado corto para permitir el establecimiento y crecimiento de los árboles. Esto afecta al endurecimiento y el balance neto de carbono de las plántulas y puede impedir su establecimiento y/o la supervivencia. Los cráteres que funden la nieve alrededor de los tallos de los árboles en el bosque denso cerca de vegetación arbórea, permiten el establecimiento y crecimiento de las plantas tolerantes a la sombra cerca del árbol padre, mientras que la capa de nieve entre los árboles pueden persistir durante un mes suplementario y evitar el establecimiento de plántulas. Esto produce el agrupamiento característico de los árboles en el bosque cerrado de la interfase subalpina. En el suroeste de Columbia Británica es posible predecir la ubicación de este ecotono midiendo la longitud del período libre de nieve (o viceversa) (Brooke et al, 1970). En latitudes mas al norte, el crecimiento del árbol a veces se produce muy por encima de la vegetación arbórea en general orientada al sur a lo largo del borde de las crestas expuestas de


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dirección este-oeste, a pesar de las bajas temperaturas y fuertes vientos a que está expuesta dicha ubicación. Esta observación puede explicarse por el hecho de que estos lugares pierden su capa de nieve muchas semanas antes que la cara norte donde la capa de nieve profunda persiste por mucho tiempo en el verano.

Figura 14.10Efecto de la duración de la nieve sobre la vegetación de montaña en las zonas altas nevadas, mirando hacia el este a lo largo de una cresta en la costa de Columbia Británica. Los árboles crecen en el lado sur de la cresta donde el viento impide la acumulación de nieve y hay un deshielo mas temprano. Una capa de nieve más profunda y prolongada se encuentra en el lado norte que se opone al crecimiento de los árboles. En estos entornos la cresta sur puede ser escasamente boscosa, mientras que la parte norte tiene vegetación de pradera.

Otra línea de evidencia a favor de la hipótesis de duración de la nieve; viene de las observaciones de la invasión generalizada de los prados subalpinos de coníferas en las montañas en Oregon, Washington y Columbia Británica (Frank Lin et al,1971, van Vetchen, 1960; Brink, 1959). La invasión subalpina de los árboles y pastos de montaña, es normalmente un proceso lento. Un árbol que se establece y sobrevive su presencia reduce la duración de la nieve, lo que lleva al establecimiento de nuevas plántulas a su alrededor y la formación de un grupo de reproducción vegetativa del árbol (ramas inferiores tocan el suelo desarrollan raíces forma nuevos individuos) y / o la reproducción sexual a continuación, amplían los grupos de islas de árboles que con el tiempo pueden llegar a fusionarse en los bosques densos, aumentando así la línea de árboles. Este es un proceso lento que requiere de muchos siglos y es muy diferente de la repentina aparición de plántulas en grandes porciones subalpinas, como ocurrió entre 1923 y 1944. Los estudios de estas invasiones eliminaron el factor de pastoreo y fuego como agentes causales y revelaron que en el momento de la invasión los glaciares locales estaban en declive, con una recesión constante desde 1910 hasta 1953. Después de esto, los glaciares volvieron a avanzar. El período más caliente y seco que provocó la recesión de los glaciares ha ido acompañado por una menor acumulación de nieve y el deshielo temprano, lo que facilita la invasión de árboles en los prados.

5 Fuego.

No puede haber duda de que el fuego ha reducido las líneas alpinas de árboles en muchas áreas. Es el evento catastrófico más importantes que afectan a la linea de arboles, y sus efectos duran más que las del viento, avalanchas, o los insectos, ya que usualmente mata a las plantulas y consume el suelo forestal y las semillas y tambien mata al dosel. Las zonas quemadas son generalmente invadidas por comunidades exuberantes de plantas con flores, y muchos prados subalpinos de alto valor recreativo deben su existencia a incendios causados por rayos. La nueva invasión de árboles a menudo es lenta porque los seguidores de fuego como el pino contorta y álamo normalmente no son especies de la timberline (Wardle , 1974). En los Alpes Australianos, la timberline de Eucalipto puede sobrevivir a los incendios destructivos de la corona mediante la regeneración de tubérculos leñosos.

6. Animales.

El pastoreo de animales domésticos, el exceso de las poblaciones silvestres de herbívoros introducidos (por ejemplo, cabras), y las plagas de insectos (defoliación o escarabajos de la corteza) pueden influir en las líneas de vegetación de árboles por matar a plantulas y árboles maduros. El pastoreo tiende a ser un factor más importante que los brotes de insectos


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catastróficos, ya que esto último sólo se produce periódicamente y por lo general no matan a todos los árboles y sus plantulas. Como consecuencia, los brotes de insectos no suelen bajar la línea de árboles, mientras que el pastoreo elimina las plántulas de árboles, de modo que la línea de árboles se baja gradualmente cuando los árboles viejos mueren. La pérdida de la cubierta forestal cambia el microclima (principalmente viento y temperatura), y esto puede impedir la nueva invasión. La vegetación herbácea por encima de las líneas de árboles alienta a los animales de madriguera, como marmotas. El suelo revuelto, el consumo de invierno de la vegetación por debajo de la nieve y el daño a los sistemas de la raíz de plántulas causado por estos animales pueden servir para limitar la invasión de árboles de los prados en los que estos herbívoros viven. La remoción de la corteza de las plántulas por pequeños mamíferos también puede ser una fuerza potente para restringir la invasión de árboles en las praderas.

7. Otras Plantas.

El área por encima de las líneas de árboles se caracteriza por las comunidades vigorosas de arbustivas o herbáceas, formas de crecimiento que están bien adaptadas al medio ambiente alpino. Las líneas de árboles a veces pueden representar el punto de equilibrio en la competencia entre los árboles y las especies de plantas alpinas y subalpina.

8 patógenos

Los árboles de la timberline se encuentran bajo estrés fisiológico y por lo tanto más sujetos a enfermedades y al ataque de parásitos que al crecer en elevaciones más bajas. Los árboles en las praderas alpinas son a menudo afectadas por el hongo de nieve, que puede destruir parte o la totalidad del follaje, provocando el debilitamiento o muerte del árbol.

No hay una única explicación para las líneas de árboles que sea satisfactoria para todas las situaciones. Está claro que estos ecotonos son casi siempre determinados por un complejo de factores ambientales, la importancia relativa de los cuales varía de un lugar a otro. A veces es el viento, a veces es duración de la nieve, y a veces es el calor de verano que es importante, pero nunca estos y otros factores actúan solos. A veces, las líneas de árboles coinciden con los cambios bruscos de los factores físicos a lo largo de una transecta de elevación. Más a menudo representan el punto a lo largo de un gradiente estable de condiciones físicas en las que los árboles ya no puede tolerar su entorno o ya no pueden competir con otras formas de vida.

C. Línea polar de árboles.

El tipo de bosque más al norte en el hemisferio norte es el boreal, que da paso en su frontera norte a la formación de arbustos y hierbas de la tundra. La composición de especies en el ecotono del bosque del norte varía en diferentes partes del mundo. En la mayoría de América del Norte, el abeto blanco y el negro son dominantes. En Escandinavia, pino, abeto, abedul se combinan en el margen del bosque, mientras que el alerce domina en el ecotono en Siberia (Hustich, 1953).Al igual que con las líneas de árboles en altura, es mucho más fácil definir el límite norte del bosque continuo (± 25 a 30 km) que definir el límite norte del árbol, porque este último depende en parte de cómo se define "árbol ". El límite norte de una especie de árbol es muy irregular, difusa y difícil de mapear.En general se considera que la posición del ecotono bosque del norte es predominantemente determinada por el clima, especialmente la temperatura hay una buena correlación entre la evaporación potencial (función directa de la temperatura) y los principales tipos de bosque en Canadá (Tabla 14.4) la temperatura es más importante que la humedad, y la isopleta de 10 °C acumulados por mes por encima de un umbral de 6 °C muestra una estrecha correlación con el


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límite de los bosques del norte en Canadá. En Alaska existe una correspondencia entre el límite de los bosques, los días-grados por encima de 10 °C y la temperatura media del mes más frío (referencias en Larsen, 1974).El clima del ecotono ártico se ve influenciada por la climatología de las masas de aire. Se ha observado que el ecotono coincide con la ruta de las tormentas ciclónicas de verano, y que la frontera del bosque coincide con la media durante el verano (julio-octubre) de la posición de la frontera climática entre el aire del Ártico hacia el norte y el Pacífico y las masas de aire continental al sur. Del mismo modo, el ecotono bosque-tundra en Eurasia se aproxima a la ubicación media del frente ártico. Exactamente cómo estas masas de aire influyen en la vegetación sigue siendo un tema de especulación (Larsen, 1974).Los regímenes de temperatura en las regiones árticas y alpinas son significativamente diferentes entre sí debido a que las zonas con temperaturas medias similares difieren en la amplitud de las fluctuaciones de temperatura. En el medio alpino, la baja temperatura media de verano es la combinación de temperaturas cálidas durante el día y bajas temperaturas nocturnas. En el ártico, la diferencia entre la temperatura del día y la noche en verano es mucho menor debido a las noches más cortas, por lo tanto comparando con la zona alpina la misma temperatura media diaria se asocia con muchos más días frescos. Esto tiene implicaciones para muchas formas de vida, por ejemplo, el número de especies de insectos, su ritmo de desarrollo, y la tasa de descomposición orgánica son mayores en la zona alpina que en las zonas árticas de similar temperatura media durante el verano (Remmert y Wunderlung, 1970).La temperatura afecta la vegetación ártica de varias maneras. Las bajas temperaturas no sólo reducen las tasas metabólicas, sino también producen suelo batido y el permafrost. El suelo batido inhibe el establecimiento de plántulas de árboles y daña las raíces de los árboles establecidos, mientras que el permafrost limita la actividad de la raíz, la estabilidad del árbol, y la nutrición de los árboles. El suelo bajo los árboles es a menudo más frío que en la vegetación de tundra, y los árboles en el límite del bosque a menudo se asocian con las lentes de hielo permanente. Cuando un árbol crece, da sombra a la tierra debajo de su corona, lo que impide la fusión del permafrost de verano en el área sombreada. Esto nos lleva al desarrollo de una lente de hielo que crece en espesor cada año para formar un montículo con el árbol en la parte superior. Finalmente, la capa de musgo sobre el montículo se rompe, dejando al descubierto la lente de hielo que luego se derrite y provoca el colapso del monticulo y mata al árbol. El resultado es una cicatriz (un hueco en la capa orgánica que expone el suelo mineral) que permite el establecimiento de plántulas a lo largo de su borde para repetir el ciclo (Figura 1411). Para una discusión del permafrost, vea Ives (1974).

Tabla 14.4 Relación entre el potencial de evaporación (cm) y principales ecotonos en Canadá (Datos de Larsen, 1974)

Ecotono Valor PE Típica, cm

Tundra-forest/tundra 30-32Bosque / líquenes tundra bosque abierto

36-37

Liquen abierta-cerrada bosques boreales forestales

42-43

Cerrado boreales de coníferas de los bosques mixtos de

47 a 48

los bosques de madera duraConíferas mixta / madera de los bosques de los Grandes Lagos / bosque mixto St.

50-51


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Lawrence

Al igual que con líneas de árboles en altura, tanto el viento como el fuego influencian la extensión de la linea de árboles. El viento ayuda a determinar la posible ubicación del ecotono del bosque, actúa más por sus efectos en la temperatura que por sus efectos mecánicos, mientras que el fuego es un factor importante para determinar la real ubicación del ecotono, que a menudo difiere de la ubicación potencial. El fuego debido a rayos elimina los árboles a lo largo del ecotono y la nueva invasión de estos es muy lenta. La acción del fuego puede ser una razón por qué el ecotono del bosque del norte es con frecuencia amplio, con islas de árboles que ocurren lejos al norte del cuerpo principal de bosque continuo.Al igual que con el ecotono del bosque en altura, el ecotono polar varía en un lugar con el tiempo. Griggs (1946) informó sobre un gran avance de la frontera norte de bosque alrededor de Kodiak, Alaska, en los últimosdos siglos. Es de suponer que esto refleja los cambios en las temperaturas mundiales que han ocurrido durante este período de tiempo. La determinación del ecotono norte es compleja, y el lector interesado puede consultar algunas fuentes, como Hansen (1966) e Ives y Barry (1974)

14.5 Las interacciones entre las especies en una comunidad

Ciertos tipos de relaciones que existen entre las diferentes especies se han tratado en el capítulo 13, ya que tradicionalmente han sido considerados como los principales factores determinantes de la dinámica de las poblaciones. Hay muchos otros tipos importantes de las relaciones interespecíficas que aún no han sido mencionadas, y serán examinados en esta sección.El componente biótico del medio ambiente de cualquier organismo individual es extremadamente importante para el. En algunos ambientes los factores físicos son dominantes en la determinación de las características de la comunidad biótica, pero en la mayoría de los ecosistemas los propios organismos y la forma en que interactúan son igualmente importantes. La presencia de otra especie puede ser vital para la alimentación y/o refugio, o puede


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constituta una gran amenaza en términos de enfermedad, depredación, parasitismo, o la competencia.

Relaciones beneficiosas o perjudiciales existen entre los organismos de tamaño similar, como en el caso de un árbol de pino oregón en competencia por la luz con un árbol de abeto occidental. Estas relaciones también se dan entre los organismos de muy diverso tamaño, como en el caso de la relación micorrízica entre un árbol gigante y un hongo microscópico, o entre una ballena y el minúsculo animal acuático que se come. Las relaciones interespecíficas que no son siempre evidentes puedan ser el principal factor que controla el rendimiento o incluso la presencia de una especie en un ecosistema determinado.Interacciones interespecíficas se pueden clasificar en función de si son dañinos o beneficiosos, si incumben a una interacción intermitente o continua, y si son vitales (obligatorio) o no (facultativos u oportunistas). Los principales tipos de interacciones se muestran en la Tabla 14.5. Con frecuencia, una relación puede ser intermedia entre estas clases, que se limita a representar una división conveniente de lo que es en realidad un continuo de relaciones. También, las relaciones pueden cambiar de una clase a otra a medida que pasa el tiempo y las condiciones cambian, por ejemplo, el mutualismo puede cambiar a parasitismo, y el comensalismo puede cambiar a explotación física o parasitismo. Para una revisión reciente de las interacciones entre especies y la coevolución consecuente, veaThompson (1982) y Futuyama y Slatkin (1983).

A. Interacciones simbióticasEl término simbiosis fue acuñado en 1879 por un botánico alemán, DeBarry, para describir la relación entre ciertas especies de algas y hongos para formar líquenes.

Tabla 14.5 Tipos de interacciones Interespecíficas.

Efectos sobre el

Categoría deInteracciones

Tipo deInteracción

Especies A Especies B

Simbiosis Mutualismo + +Comensalismo + 0

Antagonismo Explotación física

+ -

parasitismo + -predation + -

Antibiosis, incluyendo alelopatía

+ -

competición - -

Él lo define como la convivencia de dos organismos disímiles en una asociación cercana. A veces el término se aplica a todas las interacciones interespecíficas, como lo había definido DeBarry (Whittaker, 1975), pero es mas comúnmente restringido a las interacciones que son principalmente beneficiosas o que carecen de efectos negativos. El término se utiliza aquí en este último sentido. La simbiosis definida de esta manera se puede subdividir en dos subtipos: mutualismo y comensalismo.

1. mutualismo. Este tipo incluye todas las interacciones en las que ambos socios se benefician. Incluye una gran variedad de interacciones, de permanente contacto íntimo entre los socios, a situaciones en que no hay contacto físico real.


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a. CON CONTACTO CONTINUO. Hay numerosos ejemplos de esta interacción que son bien conocidos por todos. Una de las mejores conocidas es la íntima asociación que se desarrolla cuando la corteza de las más pequeñas raíces secundarias son invadidas por hongos específicos durante los períodos de crecimiento de las raíces activas. Cuando la invasión de la corteza es intercelular, la asociación recibe el nombre de ectomicorrizas, y cuando es intracelular el término que se utiliza es el de endomicorriza. Cuando Ambos OCURRE infección inter e intracelular, la relación se llama ectendomycorrhiza Estas asociaciones aumentan la solubilidad de los minerales, mejoran la absorción de nutrientes por la planta huésped, transportan agua a la raíz en distancias significativas, protegen las raíces contra los patógenos, producen hormonas, y mueven los hidratos de carbono de una planta a otra. Las raíces micorrizadas son la norma en la mayoría de las plantas. Las micorrizas no es una relación permanente, la mayoría de las micorrizas se está reformando cada año.La relación micorrízica sólo se desarrolla cuando ambos socios se benefician. En un suelo rico en nutrientes los árboles desarrollan raíces largas con pelos en lugar de raíces cortas con micorrizas: el árbol no tiene "necesidad" de la asociación. Los árboles que tienen muy poco crecimiento pueden no tener micorrizas tampoco ya que el hongo no puede obtener suficientes hidratos de carbono de la raíz para apoyar la relación y puede llegar a ser parásitos de la raíz. Las micorrizas se han llamado "lo último en el parasitismo recíproco" (Hacskaylo, 1972).Si un organismo ya no necesita del otro se da un cambio de la relación simbiótica hacia una antagónica. La reducción de la intensidad de la luz o una severa defoliación causada por insectos o enfermedades de las hojas también puede reducir la incidencia de las micorrizas, ya que estos tratamientos reducen el suministro de hidratos de carbono a la raíz.La formación de micorrizas es un asunto complejo que depende de algo más que el nivel de hidratos de carbono de la raíz: se cree que son importantes también el equilibrio interno de nutrientes inorgánicos y metabolitos orgánicos (Slankis, 1971). Para algunas especies de árboles (todos los pinos y algunas especies de los géneros Quercus y Fagus) en general, la relación es obligada, y muchos intentos de establecer plantaciones de pinos no nativos en los suelos no forestales en diversas partes del mundo fallaron hasta que el suelo no fue inoculado con el hongo mycorriza apropiado. La micorriza es una relación mutualista existe que sólo cuando hay un contacto continuo, aunque ambos socios pueden, bajo ciertas circunstancias, existir solos. También esto es verdad en la relación mutualista que llamamos liquen. Estas formas de vida no representan paquetes genéticos individuales tal como lo hace un pino ponderosa o un venado cola negro. A pesar del hecho de que clasificamos líquenes con los nombres genéricos y específicos como lo hacemos con las plantas y los animales, son de hecho nada más que una relación mutualista entre determinadas especies de hongos y algas. Cuando los líquenes se reproducen, liberan dos tipos diferentes de propágulos: esporas de hongos y esporas de algas. En el primer caso las esporas germinan y desarrollan una pequeña alfombra de micelio si caen en un substrato adecuado. Este muere a menos que las esporas de una especie adecuada de alga caigan sobre el micelio y queden atrapadas en el. El hongo es un heterótrofo y se adapta a la oferta de energía de las algas.Algunas de las algas de los líquenes son fijadoras de nitrógeno de la variedad azul-verde, que proporcionan a los hongos además de los carbohidratos una fuente de nitrógeno. El hongo le proporciona alojamiento y una mayor disponibilidad de humedad y nutrientes. Algunos líquenes sólo se reproducen sexualmente de esta manera. Otros sólo son conocidos por reproducirse asexualmente, pequeños fragmentos que contienen tanto hongos como algas se rompen y se distribuyen por el viento. Algunos se reproducen de ambos modos. Esta asociación de los dos organismos (hongos y algas) les permiten existir en todos los entornos, tales como roca desnuda o las copas de los árboles, lugares que no son apropiados para la mayoría de las otras formas de vida. La relación les permite evitar a la competencia y los convierte en una forma de vida muy exitosa.La dificultad de obtención de nitrógeno ha dado lugar al desarrollo de muchas relaciones mutualistas entre microbios fijadores de nitrógeno heterótrofos y plantas autótrofas que no son capaces de explotar el nitrógeno atmosférico. Las bacterias obtienen refugio e hidratos de carbono de plantas como fuente de energía, y la planta huésped tiene una fuente segura de


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nitrógeno. Esto permite que la planta crezca en ambientes deficientes de nitrógeno y le da una ventaja competitiva sobre las plantas sin tales asociaciones simbióticas.

b. CONTINUA, SIN CONTACTO

Muchos de los ejemplos de este tipo de relación pueden ser encontrado en el reino animal, pero también se producen entre otras formas de vida.La literatura está repleta de ejemplos fascinantes de las relaciones mutualistas entre animales. Por ejemplo, muchos ungulados herbívoros de gran tamaño permiten que ciertas especies de aves se posen sobre su lomo y se alimenten de los parásitos externos como garrapatas. Una gran variedad de relaciones simbióticas han sido reportadas entre las hormigas y varias otras formas de vida.

Es notable el paralelismo entre los métodos utilizados por los agricultores y el cultivo de hongos por ciertos escarabajos, hormigas y termitas (Batra y Batra, 1967). Las hormigas tropicales cortadoras de hojas (Atta sp.) cortan hojas verdes y las llevan a sus nidos, allí se mastican y la pulpa resultante se extiende en cámaras subterráneas especiales para formar un sustrato sobre el que se plantan las esporas de una determinada especie de hongo. El micelio en desarrollo es cuidadosamente cultivado por las hormigas, que remueven otras especies de hongos y evitan la fructificación del mismo ya que se alimentan del micelio (Brues, 1946).Muchos escarabajos barrenadores de la madera tienen una adaptación morfológica especial (llamado mycangium) situado en alguna parte de su cuerpo en donde se acumulan las esporas de hongos de la madera podrida (Francke-Grosmann, 1967) Cuando los escarabajos invaden un nuevo árbol, excavan un túnel en el que ponen sus huevos, infectando la zona con esporas de hongos. Estas germinan y se extienden a través de la madera ablandándola y enriqueciéndola con nitrógeno orgánico. En el momento de eclosión las larvas del escarabajo están rodeadas por una zona de madera que contiene micelios de hongos y también líneas abiertas de túneles en los que las larvas se alimentan. Este es un ambiente ideal y con el suministro de alimentos en los que madurar, y la presencia de esporas de hongos en su alimentación y su entorno asegura que el mycangia de las larvas en desarrollo sean convenientemente cargadas con esporas, para que la próxima generación renueve el mecanismo.Janzen (1966) ha descrito un caso fascinante de mutualismo planta-hormiga entre Pseudomyrex ferruginea y la acacia cuerno de buey (Acacia cornigera) en América Central. Las hormigas protegen a las plantas de acacia de las plagas de insectos y modifican la competencia entre otras plantas, y a cambio las hormigas obtienen comida y refugio en la planta. Para iniciar una nueva colonia, la hormiga reina perfora un agujero en una de las espinas de acacia generando un hueco suave en su interior para hacer espacio para los huevos y larvas. Cuando la primera espina está llena se utiliza una nueva espina. La comida es "proporcionada" por la planta en forma de nectarios en la base de las hojas y los nódulos nutritivos que se forman en las puntas de las hojas.En algunas asociaciones hormiga-acacia, ambas partes pueden existir de forma independiente, aunque ambos se benefician de la relación. En el caso de la simbiosis Pseudomyrex / Acacia, por el contrario es obligada y es casi un caso de mutualismo de contacto continuo. Para mantener la intensidad de la relación ambos socios han desarrollado adaptaciones especiales. Por su parte las hormigas están activas las 24 horas del día para proporcionar una protección continua, lo cual es inusual para las hormigas, que suelen tener un patrón de comportamiento diurno. La acacia es de hoja perenne, lo que garantiza un suministro continuo de alimento para las hormigas, mientras que la mayoría de especies estrechamente relacionadas de acacia son de hoja caduca en la estación seca.Para demostrar el grado de protección previsto por las hormigas, Janzen previno la colonización de hormigas en los brotes de acacia por medio de veneno para hormigas, y se midio entonces el crecimiento y la supervivencia de los brotes con y sin hormigas. El Cuadro 14


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6 demuestra que la simbiosis es muy beneficiosa para el crecimiento y la supervivencia de los brotes de acacia.La polinización de insectos es otro ejemplo bien conocido de mutualismo sin contacto permanente. Las plantas con flores han evolucionado produciendo nectarios con vistosas flores que están a menudo equipados líneas que reflejan la luz ultravioleta para guiar a los insectos. Estas plantas invierten una parte considerable de su presupuesto de energía en la producción de flores, polen y néctar para obtener la ventaja de la transferencia de polen entre plantas. Las relaciones más desarrolladas de los polinizadores de plantas se encuentran entre la familia de las orquídeas y las abejas euglossinas. La relación esta tan altamente desarrollada las flores ya no tienen nectarios y son visitadas sólo por las abejas macho. Las flores tienen perfumes tan especializados que en muchos casos sólo una especie se siente atraída (Dressler, 1968, Dodson etal, 1969). Sin embargo,otro simbiosis obligados y específicos se encuentra entre la planta de yuca y la polilla de la yuca (Hartzell, 1967) La polilla hembra visita la flor de la yuca en la noche y recoge una bola de polen en las anteras.

Cuadro 14.6 Efecto de la simbiosis Ant-Acacia sobre el crecimiento y supervivencia deAcacia cuerno de buey en México (Datos de Janzen, 1966)

Parámetro Con hormiga

Sin hormiga

Crecimiento de los brotes 25 de mayo-3 agosto, en cm

104 16

Supervivencia de los tocones en un periodo de mas de 10 meses %

72 44

El peso promedio de brotes por tocóndespués de 10 meses de crecimiento en gr

579 44

Número medio de hojas por tocóndespués de 10 meses de crecimiento

108 52

Número medio de espinas hinchadas por depresión después de 10 meses de crecimiento

104 39

Luego, sosteniendo la bola de polen en unas partes de la boca especialmente adaptadas vuela a otra planta, penetra en el ovario de la flor con su ovipositor, pone sus huevos y, a continuación deposita la bola de polen en el estigma. Como en tantas simbiosis mutualistas, el desarrollo evolutivo de dicha relación desafía a la imaginación.

2. Comensalismo.

Cuando la relación entre dos especies diferentes beneficia a una de ellas (huésped) pero no beneficia ni perjudica al otro (hospedante), lo que se denomina una simbiosis comensal o comensalismo Al igual que con el mutualismo, la relación de comensales no es fija. Si el huésped llega a ser demasiado prolífico puede afectar negativamente al hospedante y la relación puede llegar a ser antagónica. Por otra parte, si se desarrolla una ventaja para el anfitrión en la evolución de la relación comensal durante un largo período, esta se convertirá en un mutualismo.Un ejemplo de comensalismo es el crecimiento de un tipo de planta no parasitaria en otra. Algunos bosques se caracterizan por tener la copa de los árboles adornados con musgos epífitos y / o líquenes. Creciendo en las copas, estas formas de vida evitan la competencia de las hierbas y arbustos en el suelo del bosque, se benefician de los nutrientes cuando se produce la caída del árbol y son llevados hacia la luz mientras estos crecen. El anfitrión no sufre prácticamente ninguna pérdida cuando el crecimiento de las epífitas es moderado, o


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cuando se produce en el tallo. Si, por el contrario, el desarrollo de las epífitas en la corona es excesiva, el árbol puede sufrir alguna pérdida de luz en su follaje, y uno a veces observa un árbol en evidente mal estado de salud que es sofocado por líquenes. Sin embargo la conclusión de que la epífita se convirtió en antagónica puede que no sea justificada. Es probable que la epifita responda a una condición patológica causada de forma independiente en su huésped.Además, algunas epífitas son fijadoras de nitrógeno, y al morir se convierten en hojarasca que contribuye a la economía de nitrógeno de los árboles. Lo que parece ser una relación comensal puede ser en realidad mutualista. Puede ser así que muchos ejemplos de comensalismo son meramente ejemplos de mutualismo que aun no se entienden completamente.Ejemplos de comensalismo aparente son comunes entre los animales. Las hienas y buitres necrófagos siguen a grandes depredadores africanos para beneficiarse de los restos de una matanza, pero contribuyen poco a la economía de los depredadores. Del mismo modo, los peces rémora, que se unen a los tiburones y las ballenas se benefician en términos de transporte y protección y pueden obtener restos de comida. Ellos son lo suficientemente pequeños como para que su presencia no obstaculice a sus anfitriones.

Muchos animales buscan refugio en los nidos de otros. Algunas especies de aves habitan en los nidos abandonados de otras especies, y hay numerosos ejemplos de pequeños animales que comparten la morada de animales más grandes. Un ejemplo de una íntima relación de refugio se ve en el caso de la flora intestinal de los seres humanos (incluyendo Escherichia coli) que no tiene ninguna función beneficiosa conocida, pero tampoco hace mucho daño en las personas sanas. Esta flora podrá ser un proceso evolutivo "sobrante" de nuestro pasado reciente cuando nuestra dieta contenía una gran proporción de material vegetal de bajo valor nutricional. En condiciones de enfermedad estrés o lesiones, en los lactantes, o en las personas mayores debilitadas, E. coli puede producir enfermedades intestinales o enteritis. E coli es, entonces, por lo general no patógena y oportunistas pero va a producir la enfermedad si obtiene acceso a los tejidos u órganos susceptibles como la vejiga, donde causa la cistitis. En muchos casos, estos acuerdos de refugio son probablemente verdaderamente comensales, pero en otros el hospedante podría beneficiarse de las actividades necrófagas del huésped, que sirven para "mantener la casa limpia".La vegetación, en general participa en relaciones comensales muy importante con los animales a través de albergues. Muchos animales necesitan una vivienda para sentirse seguro, y obtener este de las plantas sin afectar en modo alguno a la planta. Ejemplos documentados de esta simbiosis son demasiado numerosos para mencionar aquí, el lector interesado puede consultar a Henry (1967), Cheng (1970), y Jennings y Lee (1975).

B. Interacciones antagónicas.

Todas las relaciones en las que al menos uno de los socios se ve afectado se incluyen en la categoría general de las relaciones de antagonismo que desempeñarán un papel importante en la determinación de la abundancia y distribución de las poblaciones de especies y de la diversidad de especies en una comunidad. También son importantes en la evolución de las características de una especie.Las relaciones antagónicas pueden subdividirse en (1) la explotación física no consuntiva (2) la explotación física de consumo (incluyendo el parasitismo y la depredación), (3) antibiosis (alelopatía incluidos), y (4) la competencia.Los primeros tres tipos generalmente implican beneficios a una parte y daño a la otra. El cuarto tipo implica efectos adversos mutuamente.

1. Explotación física.

a. Explotación física no consuntiva.


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Muchas plantas invierten una parte considerable de su presupuesto energético en la construcción de un tallo fuerte con el que sostienen su follaje hacia la luz y para resistir los efectos perjudiciales del viento. Si no fuera por esta estrategia evolutiva no tendríamos ni bosques ni una industria forestal, y la especie humana podría no haber evolucionado. No todas las plantas resuelven sus problemas de esta manera. Las hierbas tolerantes a la sombra deben subsistir con una menor cantidad de luz para lo cual tienen grandes hojas, presentan estacionalidad y ahorran energía ya que no producen grandes estructuras de madera como tallos.Las plantas trepadoras también prescinden de tallos fuertes utilizando otras plantas para soporte físico. Este adaptación está bien desarrollada en los bosques tropicales, donde los árboles están cubiertos de lianas y otras plantas trepadoras (Figura 14.1C), pero también se observa en los ecosistemas templados, donde las plantas como la hiedra (Hedera helix) y Clematis Sp. utilizan árboles y arbustos (Figura 14.12) Inicialmente, las escaladoras (las lianas) pueden actuar como comensales (usar al soporte sin dañarlo), pero que a menudo crecen más y pueden matar a su anfitrión.La explotación física se observa en varias especies de aves. El pingüino antártico robará materiales de contracción para su nido e incluso pueden robar los huevos sin atención el comportamiento de piratería se ve en las aves como águilas, skúas, y jaegers. El secuestro de los alimentos también se observa en el mundo de los insectos. Las moscas tropicales de Bengalia esperan a que las hormigas vengan de casar termites las atacan y se comen las termitas que eran de un botín ajeno (Clarke, 1976)

Skuas: Es la mayor ave marina en la familia Stercorariidae. Esta especie alcanza los 53 cm de altura, anida en la costa antártica, normalmente pone dos huevos entre noviembre y diciembre, es muy agresivo, y no duda en sobrevolar y atacar cualquiera que esté cerca de sus huevos o pollos. Se alimenta de peces, que frecuentemente roba a gaviotas u otras aves, aunque también puede directamente atacar y matar a otras aves marinas.

En la primavera en el bosque de inglés, el pájaro cuco (Cuculus canorus), pequeñas aves de manera particularmente insidiosa después del apareamiento, el cuco femenino busca el nido de un ave más pequeño en el que pone un huevo, esto generalmente se produce después de que el propietario del nido ya ha puesto sus propios huevos, posiblemente porque el cuco grande se debe alimentar por más tiempo en la primavera luego de generar sus huevos relativamente grandes (Lack, 1966) Las especies de acogida podrán reconocer huevo del cuco como un intruso y expulsarlo del nido, pero con frecuencia esto no sucede y el cuclillo huevo se incubó y ayudó así el pájaro de acogida obedientemente alimenta a los polluelos resultante, el nuevo integrante puede contribuir a la muerte por inanición debido a los pajaritos que son más pequeños que el y no pueden competir con el polluelo de cuco vociferante de la atención de los padres adoptivos en la hora de comer y lo alimentan hasta que esté listo para volar.Este tipo de relación que a menudo se llama parasitismo de cría.

Figura 14.12La explotación física. (A) hiedra (Hedera helix) y la asfixia en árboles de fresno (Fraxinus excellsior) en el sur de Inglaterra. Lianas Tropicales (B) asfixia árboles en Hawai.

(A)

(B)


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A

V

http://en.wikipedia.org/wiki/File:Stercorarius_pomarinusPCCA20070623-3985B.jpg%00%E5%A1%B9%EF%92%81%E1%B4%BB%E4%A1%BF%E2%B2%AF%E5%B6%82%E8%97%84%E6%8C%A7%00%00%EA%AE%A5


Un tipo similar de la relación, existe en el tordo en Panamá. En esta región el tordo gigante es un parásito de cría de otra ave, la Oropéndola de cabeza castaña, que construye un saco como un nido que cuelga de las ramas de grandes árboles, la selección natural ha actuado sobre las especies que son objeto de parasitismo de cría para que sean capaz de reconocer la diferencia entre sus propios huevos y los de un parásito de cría Sin embargo, la selección también ha actuado en el parásito para producir huevos que son similares a los de la acogida tan bien que no pueda ser detectado. En un estudio de la relación Oropéndola-tordo en la zona del Canal de Panamá, un curioso fenómeno fue descubierto (Smith, 1968).

Macho de oropendola junto a su nido con sus pollos

Se encontró que en algunas colonias Oropéndola, se imita a los huevos de tordo, mientras que en otros los huevos de las dos especies fueron muy diferentes. La explicación de este enigma se encuentra en dos relaciones adicionales: una parasitaria y un comensal pollos de Oropéndola están sujetos al parasitismo en el nido, pero por las moscas, que ponen sus huevos sobre la piel desnuda de las aves recién nacidas donde los pollitos son incapaces para eliminar estos parásitos porque sus ojos no se abren durante 6-9 días después de la eclosión.Los polluelos nacen tordo 5-7 días antes, nacen con una cubierta de plumón (que disuade que las moscas pongan huevos en ellos), y abren los ojos dentro de las 48 horas. Los pichones de tordo atacan a cualquier cosa pequeña que se mueve en el nido , incluida las moscas de adultas, y también eliminan las larvas de la piel de la oropéndolas (Cuadro 14 7) El parásito de cría, en este caso tiene tanto una relación mutualista y una relación de explotación, que al parecer se compensan entre sí.Si esta es la explicación correcta, ¿por qué la selección a favor de huevo tordo imita en las otras colonias Oropéndola? Smith descubrió que todas las colonias Oropéndola las aves hacían una discriminación entre sus propios huevos y otros objetos y se expulsaba fuera, (es decir, existe una relación entre los comensales de las abejas / avispas y las oropéndolas). Esta inmunidad a su vez elimina la ventaja selectiva de tener un tordo en el nido.

Cowbird (Los tordos son aves que pertenecen a la Molothrus género en la familia Icteridae)El género Molothrus contiene:

Gritando Tordo , rufoaxillaris Molothrus Gigante Tordo , oryzivorus Molothrus (anteriormente en Scaphidura) Bronceado Tordo , Molothrus aeneus Molothrus bonariensis , Molothrus bonariensis Tordo cabeza café , Molothrus ater

El estudio de la relación tordo-Oropéndola es una elegante demostración de la necesidad de reconocer las variaciones en las relaciones intra si queremos comprender la forma y función de los ecosistemas.

b) Consumo físico. Esta categoría incluye las relaciones en la que, (1) un organismo consume parte de la sangre o tejidos de un organismo huésped, a menudo se debilita y, a veces puede matarlo (parasitismo), (2) un animal mata y consume la totalidad o parte de otro animal (depredación), y (3) un


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http://translate.googleusercontent.com/translate_c?prev=/search%3Fq%3Dcowbird%26hl%3Des-419%26biw%3D1436%26bih%3D667%26prmd%3Divns&rurl=translate.google.com.ar&sl=en&u=http://en.wikipedia.org/wiki/Brown-headed_Cowbird&usg=ALkJrhgtdRMjpQeHOrT8BV95LT65MNx_oQ

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http://translate.googleusercontent.com/translate_c?prev=/search%3Fq%3Dcowbird%26hl%3Des-419%26biw%3D1436%26bih%3D667%26prmd%3Divns&rurl=translate.google.com.ar&sl=en&u=http://en.wikipedia.org/wiki/Screaming_Cowbird&usg=ALkJrhi42wc3OV1w7uqg85xvA9CJ3bL1AA

http://translate.googleusercontent.com/translate_c?prev=/search%3Fq%3Dcowbird%26hl%3Des-419%26biw%3D1436%26bih%3D667%26prmd%3Divns&rurl=translate.google.com.ar&sl=en&u=http://en.wikipedia.org/wiki/Icteridae&usg=ALkJrhgoUeD4FZz5uxTzpzv7CzadzAivmw

http://translate.googleusercontent.com/translate_c?prev=/search%3Fq%3Dcowbird%26hl%3Des-419%26biw%3D1436%26bih%3D667%26prmd%3Divns&rurl=translate.google.com.ar&sl=en&u=http://en.wikipedia.org/wiki/Bird&usg=ALkJrhgB68cHggRgnHpoGaRibwcXatoIpg

http://www.avesfotos.eu/images/oropendola-2.jpg

http://www.avesfotos.eu/images/oropendola-2.jpg%00%E5%A1%B9%EF%92%81%E1%B4%BB%E4%A1%BF%E2%B2%AF%E5%B6%82%E8%97%84%E6%8C%A7%00%00%EA%AE%A5


herbívoro consume la totalidad o parte de una planta, posiblemente matandola o produciendo la debilitación de la misma.

Esencialmente, esta categoría de antagonismo acelera la pérdida de energía y la biomasa del organismo individual.

i. Parasitismo Al igual que con muchas interacciones interespecíficas, no existe una distinción clara entre los parásitos y depredadores de parásitos. Cuando una relación huésped-parásito ha existido durante miles de generaciones del huésped, el parásito es raramente mortal, aunque si su población es demasiado alta puede ser tan debilitante para su anfitrión el cual puede llegar a morir debido a otros factores, la situación es muy diferente cuando una nueva relación huésped-parásito se ha establecido. Cuando un parásito vegetal se ha introducido recientemente a un área fuera de su alcance, o nueva, el genotipo más virulento de un patógeno ha evolucionado, y la relación también puede ser fatal. Esta primera etapa de una relación parásito, que se llama la fase de la epidemia es transitorio porque en la selección natural se desarrolla la resistencia del huésped y reduce la virulencia del parásito hasta el punto en el que se establece una relación estable o restauradas (la fase endémica). Un ejemplo de esta evolución en relaciones parasitarias es el parásito de la malaria, que, a falta de la medicación, puede ser fatal para la gente de la zona del paludismo en poblaciones humanas expuestas a la malaria durante muchas generaciones tienen una alta incidencia de células falciformes en la sangre, que se cree que confieren cierta resistencia al parásito..

Cuadro 14.7 Relación entre la incidencia del parasitismo de la mosca en pichones de Oropéndola y a presencia de polluelos de tordo en el nido (datos deSmith, 1968)

Tordo pichones Número (porcentaje) de pichones de

Oropéndola

Con parásitos mosca Sin parásitos mosca

Presente 57 8.4) 619 (91.6)

Ausente 382 (90.1) 42 9 9)

Hay varios ejemplos interesantes de este tipo de interacción en el mundo forestal. Antes de 1900, el castaño americano fue una de las principales especies en la selva oriental de madera dura de los EE.UU. En el año 1900, un hongo (Endothia que parasita, y forma el chancro del castaño) se introdujo accidentalmente en Asia, donde existía como un parásito endémico. Dentro de los 20 años, la mayoría de los castaños maduros en Nueva Inglaterra estaban muertos, y por la década de 1940 había caído sobre toda la castaña hasta el extremo sur de su distribución en el sur de los Apalaches y aún brotan de los porta injertos viejo pero no sobreviven el tiempo suficiente para convertirse en un árbol. Es probable que si la especie puede continuar sobreviviendo como un arbusto, una relación más estable con el tiempo evolucionaran como endémicos y dará lugar a la devolución de esta especie como un árbol importante en la región.Un ejemplo bastante similar se encuentra en la historia holandesa de la enfermedad del olmo, causada por el hongo Ceratocystis ulmi. Este hongo, que es endémica en los olmos en Europa, donde las únicas causas ocasionales de mortalidad son en las rama, se transmite por un escarabajo de la corteza con la que tiene un registros de relación mutualistas con los escarabajos que viven en la corteza. Alrededor de 1930 fueron enviados a los EE.UU. y estos


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se multiplicaron rápidamente, y si produjo la enfermedad a los olmos nativos de América del Norte, los cuales demostraron ser muy sensibles y fueron prácticamente eliminados de la mayor parte del este de los EE.UU. y Canadá. Durante este período las condiciones de epidemia, el hongo evoluciono con una cepa más virulenta, que luego fue introducida accidentalmente de nuevo en Inglaterra en la década de 1970 allí, la experiencia de los EE.UU. se repitió. Extendiéndose en círculos concéntricos desde los puntos de introducción (puertos en los que el escarabajo importado han infestado, todo esto conta en los registros), la enfermedad virulenta ha eliminado la mayoría de los setos, y 5 millones de olmos ornamentales en el sur de Inglaterra (Figura 14.13).

ii. Depredación En contraste con los típicos parásitos, los depredadores típicos son a menudo más grandes que sus presas, son de vida libre, y por lo general sólo tienen un exitoso encuentro con su "host" (presa o víctima sería un adjetivo más apropiado). El depredador se dicede a veces a vivir en "la capital de su fuente de alimento, mientras que un parásito lo utiliza". Los parásitos en las poblaciones de presas en general pueden debilitar a los individuos de acogida y la población va en un declive, mientras que los depredadores sólo pueden tomar los individuos enfermos y viejos o los que están por encima de la capacidad de carga. De este modo, los depredadores pueden realmente mantener la salud y la abundancia de la población presa.Al igual que con una relación parasitaria, se han desarrollado recientemente una relación predador-presa la cual puede ser inestable. Cuando una población de depredadores se introduce a una población presa que ha estado sin depredadores por algún tiempo, sus actividades prácticamente pueden diezmar a su presa (esto es generalmente la base para los programas de control biológico). Si ambas poblaciones sobreviven a través de varios ciclos de depredador-presa, una estable relación puede ser establecida.La depredación puede ocurrir entre una amplia variedad de organismos herbívoros son normalmente considerados como los depredadores, y las plantas presas, pero las plantas tales como drosera (Drosera sp) y Sarracenia sp, son insectívoras, o sea son los depredadores, y los insectos herbívoros de diversos tipos son la presa de estos carnívoros primarios, que a su vez se convierten en la presa de los carnívoros secundarios, la fauna del suelo se alimentan de hongos del suelo en la mayor parte de la misma manera que los herbívoros se alimentan de plantas, pero de nuevo el cazador puede convertirse en la presa porque determinadas especies de hongos del suelo son predadores de la fauna del suelo, mucho más grande que ellos una especie de hongo produce una cadena de células en forma de un bucle donde un nematodo o otros microorganismos del suelo pueden insertar parte de su cuerpo a través del bucle, y en contacto con las células, se va apretando un lazo lo suficiente como para matar a la víctima (Bessey, 1950).El público en general a menudo ve a los depredadores como “un animal con dientes y garras” salvaje e indeseable en casi todos los casos se trata de un error. Los depredadores generalmente actúan para eliminar a los enfermos, los mutilados y controlar la población.


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Figura 14.13Olmos (Ulmus sp.) en el sureste de Reino Unido, muerto por la enfermedad del olmo holandés (por introducción de una cepa virulenta de los EE.UU. (fotografía de Laeken en pleno verano)


Ayudan a mantener a la población por debajo de su capacidad de carga. Ciertamente, hay ejemplos de asesinatos sin sentido por los depredadores, pero esto suele representar situaciones en que las adaptaciones normales entre depredadores y presas se han alterado por la acción humana o algún otro factor ambiental, la matanza de ganado domésticos por los depredadores de gran tamaño o cuando hay una jauría de perros silvestres que atacan a los de ciervos representan situaciones contra natura que no se pueden comparar con las relaciones naturales entre depredadores y presas.

2. Antibiosis Muchos, si no todos los organismos interactúan unos con otros, así como las interacciones químicas. Estas se producen entre las formas de vida microbiana, entre las plantas y animales, entre las especies diferentes de animales, y entre las diferentes especies de plantas. Tales interacciones son en gran medida a que se refiere como antibiosis. No son muchos los ejemplos bien conocidos de la interacción entre los microbios, tal vez uno de los mejores ejemplos es la producción de penicilina por hongos (perteneciente a la género Penicillium), que inhibe el crecimiento de bacterias en las proximidades de estos hongos.No es frecuente la competencia química intensa entre las diferentes especies de líquenes que invaden las superficies rocosas, y entre los hongos y otros microbios que ocupan el suelo Estos organismos emplean sustancias antibióticas para influir en el crecimiento de las especies que compiten. Por ejemplo, en un estudio de las interacciones entre los actinomicetos y los hongos aislados de plantas del suelo y el árbol, se encontraron efectos antagónicos en la mayoría de más de 200 combinaciones diferentes que se examinaron (Vaartaja y Salisbury, 1965) Muchas especies de plantas producen antibióticos que inhiben el crecimiento de los microbios (Stoessl, 1970). Los miembros de la familia Cupressaceace que son bien conocidos por su durabilidad y resistencia a la descomposición, producen una sustancia, que inhibe el crecimiento de una gran variedad de especies bacterianas y es bactericida a varias especies (Trust and Coombs, 1973).Muchas plantas contienen químicos que las hacen inaceptables para los herbívoros. Las larvas de la polilla de invierno sólo pueden comer las hojas jóvenes de roble viejo, porque las hojas de roble contienen altos niveles de taninos que hacen que las hojas sea desagradable (Feeny, 1968-1970). Árboles dañados por la alimentación de los insectos puede producir polifenoles que pueden inhibir el crecimiento de la población de los insectos. Alteración en el metabolismo de polifenoles se observó en el pino silvestre atacado por la mosca de sierra europea (Thielges, 1968), y existe un creciente cuerpo de evidencia de que esto puede ser un fenómeno general (e g., Haukioja, 1980).Estudios recientes han sugerido que los sauces que eran el alimenta de las liebres en Alaska se convirtieron en desagradable por la elaboración de productos químicos secundarios, y esto puede ser una parte del mecanismo del ciclo de 10 años (Bryant, 1986; Bryant et al, 1983; Bryant y Küropat, 1980). Las actividades de un herbívoro estimulan los mecanismos de defensa de la planta, lo que lleva a algún grado de sincronización en la fluctuación de la población (Haukioja, 1980; Kimmins, 1970).La interacción y coadaptación química entre plantas y herbívoros puede haber sido un factor importante en la evolución de la diversidad de especies en los ecosistemas terrestres (Erlich y Raven, 1967). Cualquier explicación de la gran diversidad de especies en los bosques tropicales debe incluir adaptaciones químicas de las plantas a los herbívoros, y la evolución de la diversidad vegetal en respuesta a la efectos químicos en sí, es probablemente una de las explicaciones principales para la evolución de la diversidad de especies más altas en la cadena alimenticia. Para ver los tratamiento de la interacción entre los herbívoros y químicos secundarios de las plantas, se puede ver Rosenthal y Janzen (1982).

3. Alelopatía (antibiosis entre las plantas). Uno de los mejor de los casos conocidos de antibiosis es el que ocurre entre las plantas. El metabolismo de las plantas es muy complejo, implica un número muy grande de moléculas orgánicas envueltas en un gran número de procesos. Con la complejidad química tal, que no


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debe sorprender que la evolución no ha logrado poner a punto los sistemas bioquímicos de la planta hasta el punto en que no hay residuos "las sobras". Muchos de estos productos químicos secundarios de las plantas no tienen ningún valor para la planta, pero algunos lo sí, porque modifican el crecimiento y el comportamiento de otros organismos para el beneficio de la planta. Las sustancias químicas que inhiben la germinación, crecimiento e ocurrencia de otras plantas se conocen como antibiosis alelo químicas o alelopatía.Ejemplos de la alelopatía se han reportado desde el siglo XIX, tal vez el más conocido es el ejemplo de los nogales (Juglans sp). Desde hace tiempo se observó que muy pocas especies de hierbas y arbustos que crecen bajo un dosel de los árboles de nogal y esto no es el resultado de la competencia sólo por la luz, la humedad y nutrientes. El nogal produce una llamada alelo químicos juglone (hydroxyjuglone), que se forma en hojas, frutos y otros tejidos. Esto se lava en el suelo por la lluvia, donde se oxida e inhibe la germinación y el crecimiento de muchas otras especies de plantas.Un caso algo diferente de la alelopatía se encuentra en el clima cálido y seco del sur de California. Los pastizales de esta zona son invadidas por una comunidad de arbustos bajos conocidos como chaparral. Esta comunidad está dominada por Artemesia californica y Salvia leucophylla, los cuales producen alelo químicos volátiles que llenan el aire por encima de la comunidad con una fragancia característica. Es el resultado de la volatilización de los terpenos (alcanfor y cineol) de los arbustos en el aire circundante.

Estos terpenos tienen un marcado efecto de inhibición en la historia de la germinación y el crecimiento de las plántulas, así como en las bacterias del suelo. Los terpenos son absorbidos en las partículas de arcilla en la superficie del suelo, haciendo el suelo no aptos para el crecimiento de otras plantas hasta que los productos químicos sean liberados por el fuego o arrastrados por la lluvia. En los años lluviosos hay una mayor abundancia de otras plantas en los cinturones alrededor de los arbustos, mientras que en la temporada de lluvias después de un incendio en el chaparral se caracteriza por el notable florecimiento de las plantas anuales, que eran en su mayoría ausentes antes del fuego (Muller, 1966, 1969; Muller et al., 1968).La alelopatía es ahora la regla más que la excepción en el ecosistema. La evolución ha favorecido las formas vegetales que con productos metabólicos alelopáticos de desecho y / o metabolitos. Cuanto más se investiga esta forma de interacción interespecífica, más parece que los aleloquímicos jugadan un papel importante en la evolución de la diversidad biótica y son un factor determinante en la forma y el funcionamiento de las comunidades bióticas, la alelopatía se encuentra en las plantas y los microbios, y se ha observado en una amplia gama de climas y comunidades vegetales La aleloquímicos pueden ser liberados como gases volátiles (principalmente en especies de zonas secas, que tienden a ser más aromáticas que las especies de zonas húmedas), o como sustancias solubles en agua, la cual es emana, excreta o lixivia. Los productos químicos que participan en alelopatía son ácidos fenólicos, cumarinas y quinonas, terpenos y aceites esenciales, alcaloides y ácidos orgánicos.Aleloquímicos actuan en una amplia variedad de formas en que puede inhibir la germinación de las semillas, la actividad de las bacterias fijadoras de nitrógeno, o interferir con la formación de micorrizas. Por ejemplo, el brezo (Calluna vulgaris), libera sustancias que producen inhibición en la formación de micorrizas en las raíces de algunos árboles.En contraste con este efecto, la introducción del abeto, brezo tiene un efecto mucho menor en el pino silvestre nativo (Malcomí, 1975) y la presencia de pinos, aparentemente mejora el crecimiento de las plantaciones de Pteridium aquilinum. También se cree que tienen un efecto alelopáticos en los árboles jóvenes en áreas densas (conocido como "bosque de los ciervos" en Escocia) son muy resistentes a la invasión de árboles. Esto es en parte debido a la competencia de luz, nutrientes y humedad, en parte porque las hojas muertas sofocan los árboles jóvenes , y en parte por los efectos químicos. Figura 14.14 muestra los efectos exudado de los ácidos fenólicos.Se ha observado la interferencia con bacterias fijadoras de nitrógeno por aleloquímicos. Las plantas pioneras también pueden interferir con la fijación simbiótica de nitrógeno (Arroz 1967, 1968). Esto efectivamente reduce la competencia y prolonga la ocupación en la zona, por las mismas.


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Es probable que la alelopatía ha sido seleccionado en muchos, si no es la mayoría, las especies pioneras líquenes colonizan la roca desnuda y competin entre sí utilizando productos químicos secundarios, y la persistencia de algunos musgos pionero puede tener alguna base química, las especies clímax también puede impedir la invasión de especies pioneras por alelopatía; el crecimiento de las raíces de las plántulas de abedul amarillo (especies pioneras) ha demostrado ser inhibida por la presencia de plántulas de arce (especie de clímax), la inhibición es causada por sustancias lixiviada de las puntas de la raíz de arce. La dificultad de regeneración del abedul amarillo en las zonas ocupadas por arce azucarero (Maple sugar) podría ser el resultado de estos efectos alelopáticos (Tubbs, 1973).Tambien hay efectos alelopáticos de especies que no son fijos en el tiempo. Otras especies pueden adaptarse y el efecto alelopático puede llegar a ser menos potente. Por ejemplo, una especie de eucalipto en los EE.UU. y la misma especie en su país natal, Australia tiene esta desarrollada en el sotobosque, la interfencia es que ha habido evolución suficiente en el tiempo en Australia para las especies menores para desarrollar tolerancia a los aleloquímicos de eucalipto, mientras que las plantas de EE.UU. no han tenido tiempo para adaptarse a esta especie de reciente introducción.

Figura 14.14 Efecto de aleloquímicos producidos por helechos en las plantas de cebada cultivadas en una solución nutritiva. Las plantas en el al izquierdo al recibir un extracto acuoso de la raíz de plantas de helechos el crecimiento se deprimió severamente por los contenidos de fenoles en el extracto. (Foto cortesía de A. D M. Glass, ver de vidrio, 1976).

Los efectos alelopáticos del dosel dominantes de las plantas del sotobosque se cree que contribuyen a la distribución irregular de la vegetación de menor importancia que es característico de los bosques de especies mixtas también con experiencia producida por aleloquímicos de otras especies de sotobosque. Se ha informado de que un compuesto, Hyoseris scabra crece en presencia de una cebolla silvestre (Allium chamaemoly), pero sólo si una tercera especie, Bellis annua, también está presente. Este último mitiga por sí mismo los efectos alelopáticos de la cebolla (Whittaker, 1970).Alelopatía no es una peculiaridad de algunas especies, sino un fenómeno generalizado y normal, aunque generalmente poco visible, en casos de la alelopatía dramáticas en las comunidades son fáciles de reconocer (Muller, 1968) .En una gama mucho más amplia de efectos casos aleloquímicos son menos evidentes, pero pueden sin embargo, contribuir de manera significativa a la competencia de las plantas.Los efectos alelopáticos son probablemente mucho más importante en la silvicultura y la agricultura (Tukey, 1969). La mayoría de los jardineros de hogar se reconocen los efectos adversos de las plantas de tomate en las plantas ornamentales, y de varias especies de coníferas en el área por debajo de sus coronas, efectos que no se puede explicar en términos de simple competencia por el espacio, la luz, agua, nutrientes, y así sucesivamente. Del mismo modo, la comprensión de cómo operan los ecosistemas forestales debe implicar un reconocimiento de las interacciones químicas de las especies para una revisión de la allelopatía, véase Rice (1984).

4. Competencia. La competencia interespecífica se produce allí donde se encontraría dos especies diferentes, cuando un recurso es limitado, y no hay competencia cuando comparten un recurso común que supere sus demandas combinado en él. La competencia también puede ocurrir cuando el recurso no es escaso, pero las dos especies interfieren entre sí el uso del mismo.


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Vimos en el capítulo 13, como las ecuaciones de crecimiento se han utilizado para describir el crecimiento de la población, incluida la competencia intraespecífica. Las ecuaciones de Lotka-Volterra*** se puede ampliar para describir la competencia interespecífica, y se utiliza para predecir el resultado probable de tales interacciones.

(Para mayor información apretando control y luego enter podrá ver los enlaces de las letras que se encuentran coloreadas).

***Las ecuaciones de Lotka-Volterra, también conocidas como ecuaciones predador-presa, son un par de ecuaciones diferenciales de primer orden no lineales que se usan para el modelado de dos poblaciones que interactuan, una presa y un depredador. Las ecuaciones fueron propuestas de forma independiente por Alfred J. Lotka en 1925 y Vito Volterra en 1926.

Tales ecuaciones se definen como:

donde

y es el número de algún predador (por ejemplo, un lobo); x es el número de sus presas (por ejemplo, conejos); dy/dt y dx/dt representa el crecimiento de las dos poblaciones en el tiempo; t representa el tiempo; y α, β, γ y δ son parámetros que representan las interacciones de las dos especies.

Cuando reconocemos que los ambientes tienen una capacidad de carga, y que los individuos en la población pueden competir por los recursos que determinan la capacidad, la ecuación de crecimiento simples queda:

dN ------------ = r N

dt

se convierte en dN K - N------------= rN (--- )

dt K Esta ecuación tiene que ser modificados posteriormente en el que tienen una población

de dos especies que compiten por los mismos recursos a las especies 1, podemos reescribir la ecuación para incluir a --- N2, el efecto negativo de los individuos de la especie 2 sobre la capacidad de carga del medio ambiente para las especies 1, ya sea por la competencia por un recurso común o debido a la interferencia en el uso de un recurso:

Donde r1 es la tasa per cápita de aumento de la población de la especie 1, es el número de individuos de la especie 1, K 1 es la capacidad de carga del medio ambiente para las


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http://es.wikipedia.org/wiki/Especie

http://es.wikipedia.org/wiki/Par%C3%A1metro

http://es.wikipedia.org/wiki/Conejo

http://es.wikipedia.org/wiki/Presa_(biolog%C3%ADa)

http://es.wikipedia.org/wiki/Lobo

http://es.wikipedia.org/wiki/Predador

http://es.wikipedia.org/wiki/Vito_Volterra

http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Alfred_J._Lotka&action=edit&redlink=1

http://es.wikipedia.org/wiki/Poblacion

http://es.wikipedia.org/wiki/No_linealidad

http://es.wikipedia.org/wiki/Ecuaci%C3%B3n_diferencial_ordinaria_de_primer_orden


especies 1, N2 es el número de individuos de las especies 2, N1/K1 es la porción de la capacidad de carga para las especies 1, utilizados por N1 y N2/K1 es la porción de la capacidad de carga para las especies 1, utilizados por N2. Por lo tanto, cuanto mayor sea el número de individuos de especies que compiten con dos especies de una, menor es el valor de (Ki N1 - N2) / K1, y menor la tasa de crecimiento de la población para las especies de un mismo modo, para las especies 2,

Cuanto mayor sea el número de individuos N1, menor será la restante (capacidad) no utilizada de transporte para las especies 2 y menor es su tasa de crecimiento de la población. Esta formulación es razonable siempre y cuando ambas especies tengan la misma demanda de los recursos y la capacidad de explotar el recurso sea mismo para los individuos de ambas especies. Si son diferentes, otra modificación se debe hacer en lugar de reducir la capacidad de carga para las especies 1 por el número de especies 2, hay que reducir el número de especies 2, expresados en términos del número equivalente de la especie 1, por ejemplo, si la especies 2 come dos veces más que la especie 1 (es decir, N2 = 2N1), reduciría K1 por 2N1 en lugar de N2. Para generalizar, podemos decir que

N1 y N2 = alfaN2 = BetaN1

donde alfa= N1N2 , o la proporción de uso de los recursos por las especies de 1 al uso de los recursos, por especies 2, y Beta = N2/N1 o la proporción de uso de los recursos, por especies, dos de uso de los recursos por las especies 1. Los términos alfa y beta se llaman a los coeficientes de la competencia. Si dos especies compiten en un área, el número de especies de un área que los puede llevar se reduce el número de especies presentes, multiplicado por dos especies de coeficiente de competencia, y viceversa. En otras palabras, K1 - N1 - N2 / beta = 0, y K2 - N2 - N1 / alfa = 0. El número relativo de las dos especies dependerá del valor de alfa y beta. Esto puede ser descripto de forma gráfica (Figura 14 15)

Figura 14.15 Representación gráfica del cambio en el número de dos especies que compiten entre sí (A) Cambios en la abundancia de la especie 1 como la abundancia de un competidor, las especies 2, varía. Cuando la abundancia de las especies de una baja en el área de sombra, una especie aumenta hasta alcanzar el valor de la línea de estabilidad. Cuando hay individuos K2/beta más de dos especies de una especie es eliminada. Si la abundancia de las especies 1 baja en la zona sin sombra, el número disminuirá hasta que la línea de estabilización sea alcanzada. (B) un cambio en la abundancia de las especies 2 como la abundancia de un competidor, hace que la especie 1 varíe. Lo mismo ocurre en cuanto a A. Los gráficos pequeños muestran la posición de la línea de

estabilidad para los fuertes, débiles, o no competencia interespecífica.


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La competencia interespecífica atrajo la atención de de varios biólogos en las primeras décadas de este siglo, incluyendo un biólogo ruso, Gause, que examinó los resultados de la competencia en condiciones de laboratorio de dos especies estrechamente relacionadas de protozoos (Paramecium sp.) utilizando el mismo recurso alimentario. Todo sus experimentos terminaron de la misma manera: se convirtió en una especie dominante y, finalmente, eliminación coordinada de las otras especies (Gause, 1934, 1935). Este tipo de experimento se ha repetido muchas veces, incluyendo el trabajo de referencia del Park (1962) y sus colegas, con la harina de escarabajos Tribolium castaneum y T. confusum. Cuando estas dos especies se cultivaron juntas en una botella de harina, una de las especie siempre eliminaba la otra, la especie éxito dependía de las condiciones del experimento, T. Castaneum prevaleció en condiciones cálidas y húmedas, mientras que T. confusum fue lograda en condiciones secas, más frías, aunque cuando se cultiva ambas especies es mejor en condiciones cálidas y húmedas.Este tipo de experimento también ha llevado a cabo con las plantas (por ejemplo, Harper, 1961) dando los mismos resultados, donde dos especies se vieron obligados a competir en un entorno de laboratorio simplificado, sólo una especie fue capaz de persistir (Figura 14.16).Los resultados de estos experimentos llevó a el principio de exclusión competitiva (Hardin, 1960), que dice que dos especies que compiten por el mismo recurso no pueden coexistir ya que una de las dos especies eventualmente dominara. Este principio, que a veces se conoce como hipótesis de Gause, ha atraído mucha atención en el último siglo lo llevó al desarrollo del concepto de nicho ecológico.


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Figura 14.16Los estudios clásicos de la competencia entre especies estrechamente relacionadas con las condiciones de cultivo de laboratorio. (A) Los experimentos originales de Gause (1934, 1935) que condujo al desarrollo de el principio de exclusión competitiva. La competencia entre Paramecium aurelia y P. caudatum conduce a la eliminación de P. caudatum, aunque P. caudatum puede ser igual a P aurelia en el crecimiento de su población cuando crece solo. (B) En esencia los mismos resultados se obtuvieron por Harper (1961 de dos especies estrechamente relacionadas de lenteja de agua (Lemna), una pequeña planta flotante de los ecosistemas de agua dulce calma. Lemna gibba excluye L. polyrrhiza aunque este último tiene una productividad mayor que L.gibba cuando crece solo. (Después de Gause, 1934, 1961 y Harper. Usado con permiso de la Sociedad de Biología Experimental y J L. Harper).


14.7 Diversidad de la Comunidad

La diversidad de la comunidad se refiere al número de especies diferentes en la comunidad. Algunas comunidades vegetales se caracterizan por una baja diversidad, por ejemplo, un bosque de pino sobre un lugar rocoso en la costa de Columbia Británica. Otros, como la hierba y el bosque de arbustos en el valle, tiene una muy alta diversidad de todos los organismos en la comunidad, pero es más frecuentemente utilizado para referirse a un tipo o grupo de organismos. Así podemos hablar de la diversidad de plantas vasculares, de aves, de mamíferos, y de la fauna del suelo.Diversidad expresada como una lista de especies no da una imagen adecuada de una comunidad debido a la abundancia relativa y la importancia de las diferentes especies puede variar de dos bosques, ambos con 20 especies de plantas, pueden ser muy diferentes en sus características. Uno podría ser un bosque de coníferas dominados por una sola especie dosel con muestras ocasionales de tres especies de árboles y un sotobosque muy escasa de 16 especies, la mayoría de los musgos, con dos especies para la mayoría de la biomasa del sotobosque. Por otra parte, el estrato superior podría ser una mezcla íntima de seis especies de coníferas, con un sotobosque bien desarrollado, de 12 especies de arbustos y hierbas, todas bastante similares en la abundancia.Cualquier análisis de la diversidad debe incluir medidas tanto de la diversidad de especies y la importancia de las especies individuales. El valor de importancia de una especie en una comunidad se puede evaluar de varias maneras, el número de individuos por unidad de área (densidad o abundancia) se utiliza a menudo para las especies animales, pero no es muy útil cuando se compara la importancia de organismos como el alce y ratones de patas blancas, o el abeto Douglas y Hylocomium splendens. El problema es un poco reducido por el uso de la biomasa por unidad de área. Para las poblaciones de plantas, el porcentaje de cubierta (porcentaje de la superficie horizontal que es ocupado por las copas de cada especie) o una estimación combinada abundancia-cobertura se utiliza comúnmente para indicar el comportamiento de especies.La productividad de las diferentes especies se ha utilizado también como una medida de importancia.Una vez que el valor de importancia se le ha asignado a cada especie, la asignación de los recursos de la comunidad entre las especies miembro puede resumirse gráficamente, representando el valor de importancia relativa (esto se calcula para cada especie, dividiendo el valor de importancia de esta especie por la suma de la importancia de valores para todas las especies en la comunidad) de cada especie en orden decreciente de importancia de las especies. Dado que las comunidades suelen tener unas pocas especies con valores de gran importancia y una gran cantidad de especies con valores bajos, y las representaciones gráficas suelen ser trazada en una escala logarítmica.En la figura 14.20 se muestran los tres tipos principales de las curvas de importancia de especies que se han observado. La línea A (una serie geométrica) es típica de las comunidades de baja diversidad de ambientes severos en los que la posición dominante de algunas especies está bien desarrollada. Las plantas subalpinas o bosque boreal se aproximaría a este tipo de curva de importancia. La línea B (llamada la distribución logarítmica normal) es típica de las comunidades ricas en especies, como el bosque húmedo tropical y algunas zonas semidesérticas. Se trata de unas pocas especies con altos valores, y un gran número de especies que son poco comunes o raras. Las muestras de entornos heterogéneos que incluyen varias asociaciones de plantas también muestran esta distribución de valores de importancia de la línea C, en los que varias especies tienen gran importancia y hay pocas especies raras, es característica de pequeñas muestras de animales taxonómicamente relacionadas de una comunidad estrechamente definida y homogénea (por ejemplo, las aves, que anidan en un bosque).Los intentos para producir generalizaciones significativas sobre las variaciones observados en la diversidad de especies en distintos ambientes ha absorbido mucho tiempo y energía y ha


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promovido los argumentos extendidos entre los ecologistas. Algunas de las generalizaciones anteriores (por ejemplo, que aumenta la diversidad durante el desarrollo de sucesión (al clímax) las pioneros, y la mayoría de los diversas comunidades son las más productivas y estables, o aumenta la diversidad a lo largo de gradientes de humedad y nutrición) se han demostrado que son inexactos, y hoy en día hay un enfoque mucho más cauteloso sobre el tema y un tratamiento detallado de este tema está más allá del ámbito de aplicación de este capítulo, sólo un breve resumen se ha presentado. El tema se discute con más detalle en los textos como Ricklefs (1973), Krebs (1978) y Whittaker (1975).Dos categorías de la diversidad pueden ser identificadas. El número de especies presentes en una muestra de una comunidad en particular se conoce como diversidad alfa. Un bosque de pino contorta liquen Cladonia (Lichen, Cladonia) tendrá una diversidad alfa baja, mientras que un bosque tropical lluvioso tendrá un alta diversidad alfa. La variación en la composición de especies entre las dos comunidades adyacentes en un gradiente ambiental se conoce como la diversidad beta, la diversidad beta de una zona que contiene los pastizales y los bosques densos generalmente será mayor que la de un área que contiene dos asociaciones diferentes de bosques de coníferas o dos diferentes pastizales asociaciones.La diversidad alfa se puede medir en varias maneras, incluyendo:

1. Diversidad de especies:donde d es la diversidad de especies, S el número de especies en una muestra de tamaño estándar, A la zona de la muestra, y N el número total de individuos en la

muestra.

2. Índice s de Simpson:

donde C es el índice de Simpson, ni el valor de importancia de la especie i, y N el valor total de importancia para todas las especies.

También hay una amplia variedad de métodos para medir la diversidad beta, de los cuales los dos siguientes se utilizan comúnmente.

1. Coeficiente de la comunidad:donde CC es el coeficiente de la comunidad, Sa El número de especies en una comunidad a, Sb el número de especies de la comunidad b, y Sab el número de especies que se producen en ambas comunidades.

2. Porcentaje de similitud y la distancia euclidiana

donde PS en la similitud por ciento, ED la distancia euclidiana, Pa y Pb son valores de importancia decimal para una determinada especie en las comunidades a y b, Na y Nb son los valores de importancia para una determinada especie en las comunidades a y b.

Figura 14.20La importancia de las especies se observa en la curvas para tres diferentes tipos de medio ambiente. (A) las especies de plantas vasculares en un bosque de abetos subalpinos en Tennessee. La importancia de las especies se mide por la red de producción. (B)


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las especies de plantas vasculares con hoja caduca en Tennessee (estos bosques se caracterizan por una alta diversidad de especies). (C) Importancia de las especies de aves en un bosque de hoja caduca en oeste de Virginia, medido por la densidad de parejas nidificantes. (articulo reproducido con permiso de Macmillan Publishing Company de Comunidades y Ecosistemas, segunda edición de Robert H. Whittaker Copyright © 1975 por Robert H. Whittaker.)

Un tratamiento detallado de estas medidas de la diversidad va más allá del alcance de este libro. El lector interesado debe consultar a Kershaw (1973) o Mueller-Dombois y Ellenberg (1974).Quizás la única generalización fiables que se pueden hacer acerca de la diversidad biótica en los ecosistemas terrestres es que la diversidad alfa para la mayoría de los grupos de organismos por lo general disminuye desde las tierras bajas tropicales de altas latitudes o ecosistemas de gran altitud. Un bosque tropical en Malasia puede contener hasta 227 especies de árboles en 2 hectáreas (Richards, 1969), mientras que en bosques de frondosas del este de los EE.UU. puede tener 10 a 40 especies (Clark, 1976) presentes en un área, y los bosques boreales en Canadá puede tener sólo una de cuatro especies. La número de especies de hormigas varía de m Brasil 222 a 63 en Iowa(Estado del centro-NE de E.U.A.) y 3 en el ártico Alaska (Fischer, 1960). Hay alrededor de 600 especies de aves terrestres de cría en Panamá, 150 en Oregón y 26 en la costa norte de Alaska (MacArthur y Wilson , 1967). El número de especies de mamíferos de la tierra aumenta de 15 en el norte de Canadá a más de 150 en América Central (Simpson, 1964). Un ejemplo de cómo la diversidad de especies de árboles pueden variar latitudinal y longitudinalmente, se observa en la figura 14.21 donde muestra diversidad de especies de árboles en la Columbia Británica. La mayor diversidad se encuentra en las regiones montañosas en la parte sur de la provincia en la interfase entre las condiciones climáticas en el interior (alejada de la costa) y costeras.Muchas explicaciones se han propuesto para explicar el patrón global de la variación latitudinal en la diversidad:

A. Hipótesis TiempoUna de las primeras sugerencias se basan en la edad mayor de los ecosistemas tropicales, donde la evolución supuestamente ha continuado con una interrupción relativamente baja durante millones de años las glaciación en el reciente pasado hace que muchas áreas templadas sean muy jóvenes, dando menos tiempo para la gran diversidad de evolucionar . Ciertamente, el registro fósil, aunque muy incompleto, sugiere un gradiente latitudinal en la diversidad de especies, y ha señalado que la diversidad de especies de insectos que se alimentan de los árboles está relacionado con el tiempo durante el cual la relación insecto-huésped ha desarrollado (Sur de la madera , 1961) Por ejemplo, el roble de hoja caduca, que es nativo de Gran Bretaña, se asocia con 284 especies de insectos, mientras que el roble de hoja perenne, introducida en 1580, tiene sólo dos insectos asociados. En el gráfico se observa el número de especies de insectos asociados en la longitud del registro fósil de las especies de árboles de acogida en Gran Bretaña muestra una tendencia bastante lineal (Figura 14 22). La validez de la hipótesis del tiempo es difícil de evaluar debido a la imperfección del registro fósil y porque la prueba inequívoca de que requieren la observación real, que es casi imposible teniendo en cuenta la escala de tiempo. En consecuencia, ha habido más interés en la hipótesis alternativa.

B. Tasa de hipótesis de especiaciónEs muy frecuente que la tasa de especiación (evolución de nuevas especies) es más rápido en los trópicos que en ambientes templados o árticos. La temporada de crecimiento más larga y la falta relativa de temporada con extremos ambientales en los trópicos dan permisos a muchas generaciones por año y el mantenimiento de poblaciones estrecha al valor de K (capacidad de carga). Esto intensifica la competencia interespecífica y crea un entorno más favorable para la especiación. Muchos animales y aves en los trópicos son más sedentarios que a altas latitudes y altitudes. Esta característica reduce el flujo de genes entre poblaciones que son genéticamente divergentes y por lo tanto facilita la especiación. Las altas montañas de muchos


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países tropicales tienden a ser un mayor obstáculo para el movimiento de aves y animales(Jan-zen, 1967).La selección natural en ambientes tropicales es predominantemente en respuesta a factores bióticos (interacciones interespecíficas), mientras que a altas latitudes y altitudes, los factores físicos juegan un papel importante (Dobzansky, 1950). La liberación de los sistemas de adaptación de las limitaciones fisiológicas impuestas por las exigencias del medio físico, permite una respuesta más rápida en los trópicos Esto fomenta el desarrollo de una retroalimentación positiva entre el desarrollo de la diversidad en los distintos componentes de la comunidad, una mayor diversidad de animales da lugar a una diversificación de la vegetación que crea el potencial para una mayor diversidad de animales.

Figura 14.21Diversidad especies de árboles en la Columbia Británica. La mayor diversidad se produce en el área de transición climática desde la costa hacia el interior de las condiciones climáticas. El área es montañosa y hay una gran diversidad de entornos físicos basados en la variación de altitud, aspecto y ubicación dentro de la zona de transición. (Después de la Krajina, Klinka y Worrall, 1982. Usado con permiso de JG Worrall.)

Figura 14.22La relación entre la longitud de los registros fósiles de varias especies de árboles británico y el número de insectos conocidos por estar asociados con ellos. El número de registros fósiles del Cuaternario (= Pleistoceno y períodos geológicos recientes, aproximadamente el último millón de años) es una medida de la duración de las especies de árboles se ha producido en Gran Bretaña y la duración de coevolución insecto-árbol ha estado ocurriendo en esta área. (Después de Southwood, 1961).

C. Hipótesis depredaciónOtra teoría acerca de la diversidad tropical sugiere que hay más depredadores y parásitos en los trópicos que en otras partes y que estos sirven para sujetar las poblaciones de presas a niveles tan bajos que la competencia entre las especies presa se reduce (Paine, 1966). Esto permite la adición de más especies presas, que a su vez soporta nuevos depredadores. La adición de más especies presa tiende a restablecer la competencia interespecífica, que a su


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vez promueve la especiación. Se ha demostrado que en algunas comunidades la eliminación de depredadores disminuye la diversidad de especies de presa, ya que permite el desarrollo y la dominancia a pocas especies.Janzen (1970) ha sugerido que los depredadores de semillas contribuyen a la baja densidad de árboles adultos en una gran variedad de especies, en los bosques tropicales de tierras bajas, y el espaciamiento regular de estos árboles. Esto produce una "sombra de semillas" alrededor de cada árbol y un aumento constante en el establecimiento de plántulas al aumentar la distancia de la fuente de semillas, debido a la gran dispersión (Figura 14 23). El papel exacto de la depredación en la regulación de la población todavía no está claro y también lo es el papel de la depredación en la determinación de la diversidad. Hay una falta de datos para probar esta hipótesis, y es posible que la depredación sea más importante para explicar la diversidad alfa en los trópicos que en explicar el gradiente latitudinal mundial en diversidad de especies.

D. Hipótesis de Estabilidad AmbientalUna diferencia importante entre los ambientes tropicales y polares es el grado de entornos de estabilidad del medio ambiente con la baja diversidad biótica tienden a ser graves o imprevisibles, o ambos, mientras que aquellos con la diversidad biótica alta tienden a ser estables o predecibles, o ambos. El hecho sorprendente de que la diversidad biótica es mayor en las comunidades de aguas profundas que en las comunidades aguas poco profundas se ha utilizado para cuestionar la teoría de que la diversidad está relacionada con la temperatura: que las altas temperaturas fomentan el desarrollo de gran diversidad y las bajas temperaturas inducen una baja diversidad (en la profundidad del mar las temperaturas son bajas). Se ha propuesto que la diversidad no tiene que ver con la temperatura en sí, sino a la estabilidad de que la temperatura y la previsibilidad del cambio de clima permitan el desarrollo de las especies más adaptadas. La temperatura, la humedad en lugar o la estabilidad de las condiciones ambientales, tiene una influencia clave en la diversidad de plantas vasculares terrestres (Whittaker, 1975)

E. Hipótesis de la heterogeneidad ambientalParece haber una relación entre la diversidad y la heterogeneidad ambiental del ambiente físico, y la más compleja de las comunidades vegetales y animales Las zonas montañosas están asociados con una mayor diversidad de especies que las áreas de suave topografía montañosa Colombia tiene más especies de aves que Brasil , que tiene una topografía más uniforme la costa del Pacífico y las montañas de Sierra Nevada, en los EE.UU. tienen una mayor diversidad de mamíferos que el altiplano o del valle del Misisipi. En Canadá, los bosques de coníferas de topografía y clima diversos en la Columbia Británica tienen en total una diversidad mucho mayor que los bosques de coníferas en los ambientes físicos menos variable de provincias como Saskatchewan, Manitoba, Ontario y la mayor diversidad en la Columbia Británica se encuentra en las montañas costeras de la zona de transición entre el interior y costera de las regiones climáticas (Figura 14.21). Esta área tiene una diversidad especialmente alta de los ambientes físicos, se caracteriza por el relieve montañoso marcadas variaciones en la elevación, pendiente, clima y suelos, y esta heterogeneidad se asocia a una gran diversidad de plantas y animales.Un aspecto interesante de la heterogeneidad espacial se encuentra entre las aves. Un estudio de la diversidad de aves en los bosques caducifolios del este de los EE.UU. reveló que existía una relación más fuerte entre la diversidad de aves y diversidad de especies de follaje, altura es una medida de la estratificación de la vegetación; la altura se produce cuando el follaje se extiende continuamente desde el suelo al dosel superior, esto se debe la variedad de especies o una variedad de clases de edad de una sola especie (MacArthur y MacArthur, 1961).

Figura 14.23Representación gráfica de la explicación sugerida por la falta de autoreproducción en las proximidades de los árboles tropicales ("sombra de semillas"). Este fenómeno se cree que contribuyen a la alta diversidad


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de los bosques tropicales. (Después de Janzen, 1970. Copyright University de Chicago).

F. El tamaño y el aislamiento espacial "Islas"La diversidad de especies en las islas, penínsulas o manchas aisladas de vegetación (por ejemplo, "islas" de bosques en pastizales, o la vegetación en un pico alto y aislado) presenta un caso especial. Se ha observado que el número de especies en las islas depende del tamaño de la isla (Figura 14 24) y la forma es razonablemente constante. El número depende de dos factores: la velocidad de extinción de las especies y la velocidad de que las pérdidas de extinción se sustituyan por la inmigración a la isla. La explicación de la diversidad reducida es que la pequeña cantidad de recursos en las pequeñas islas no pueden apoyar a las poblaciones grandes y / o muchas especies, y por lo tanto la tasa de extinción es más alta que en una isla grande con muchos recursos (MacArthur y Wilson , 1967). Las islas distantes de la fuente de los inmigrantes tienen una tasa más baja de la inmigración y por lo tanto tienden apoyar una diversidad de equilibrio más bajo que las islas cercanas a una fuente de tierra firme. La curva de las especies de la zona debería aumentar más rápidamente en las islas de tierra firme que en islas remotas. Muchos estudios recientes apoyan esta teoría, y el tema ha recibido una atención creciente (por ejemplo, Burgess y Sharpe, 1981).La cuestión de qué tan grande debe ser un área a fin de mantener una diversidad de especies ha dado importantes implicaciones prácticas. La definición de la zona crítica mínima necesaria para la conservación de una especie o comunidad es esencial en el diseño de parques, y reservas, "salir de los bloques" Por ejemplo, los requerimientos mínimos de área puede significar que es mejor tener un gran parque, compuesto de varios parques más pequeños. La cuestión es importante siempre que la deforestación a gran escala se está produciendo, sobre todo en los trópicos donde el despacho de mosaico para la agricultura puede dejar zonas de bosque que son demasiado pequeños para mantener la diversidad deseada de la vegetación nativa y fauna (Oren, 1981, y otras referencias en Burgess y Sharpe, 1981).Desde nuestros conocimientos actuales, parece que las generalizaciones útiles acerca de los patrones de la diversidad que son válidos para todos los grupos de organismos seguirán las variaciones complejas de diversidad de especies y no formaran un gradiente suave, y constante desde el ecuador hacia los polos. Diferentes factores parecen a participar en la determinación de la diversidad de grupos de especies diferentes. La estructura de la vegetación para las aves, la estabilidad del medio ambiente en los organismos oceánicos del fondo, la humedad, temperatura y condiciones de nutrientes para las plantas terrestres, y así sucesivamente. La diversidad puede variar ampliamente en diferentes momentos en cualquier ambiente en particular. La diversidad en general, aumenta con el tiempo (al menos inicialmente) después de un evento de perturbación ha eliminado la fauna y flora, como resultado de ambos: reinvasión (cambio a corto plazo) y evolución: (cambio a largo plazo). Sin embargo, los cambios producidos por la sucesión y diversidad ecológica puede exhibir una variedad de patrones (capítulo 15), y la evolución puede conducir a una disminución temporal en la diversidad, si se desarrolla una especie que ejerce fuerte dominancia en la comunidad existe una relación clara entre la productividad y la diversidad, pero no existe relación clara y / o coherente entre la diversidad y las distintas medidas de la estabilidad del ecosistema.


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14.8 de la Comunidad de Ecología y Gestión ForestalLos Silvicultores tienen que ver con la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas forestales, a pesar de esta preocupación requiere que se tenga debidamente en cuenta tanto los componentes abióticos y bióticos, es la última parte del ecosistema que es a menudo de mayor interés inmediato. El capítulo 3 hace hincapié en la necesidad de considerar la comunidad biótica de un ecosistema en el contexto paisajístico. Sin embargo, hay varios aspectos de la ecología de la comunidad que tienen valor para la ordenación forestal, con o sin un marco más amplio del ecosistema.En el capítulo 16 veremos que el conocimiento de las formas de vida, sus frecuencias relativas (espectros de vida de la forma), y la estratificación vertical y el porcentaje de cobertura de las diferentes capas en las comunidades vegetales puede ser muy útil en la descripción, clasificación e identificación de los ecosistemas forestales. La estructura es importante en la flora, la fauna, el agua, alcance y gestión de actividades recreativas, por lo que la mayoría de los técnicos forestales debe tener un conocimiento básico de la estructura de la comunidad.La clasificación de los ecosistemas forestales implica la división en las clases de paisaje. Esto se puede hacer de distintas maneras, pero a menudo se basa exclusiva o parcialmente en la comunidad de plantas para el desarrollo de un sistema práctico de plantas basada en la comunidad de la clasificación de los bosques, la cual implica un reconocimiento de cómo las especies se distribuyen a lo largo de gradientes ambientales. Un sistema que asume las asociaciones discretas no funcionan bien cuando hay un proceso continuo de cambio de la vegetación, mientras que la hipótesis de un continuo, ignora las ventajas que se pueden obtener en las regiones donde existen asociaciones mutuamente exclusivas que reflejan variaciones significativas en el potencial productivo del entorno físico. El conocimiento de la distribución de especies a lo largo de gradientes ambientales puede ayudar a predecir cosas tales como las especies de árboles adecuados para el sitio, y el régimen silvícola adecuados.Uno de los aspectos más importantes de la ecología de la comunidad es la diversidad de las interacciones interespecíficas. La mayoría de los forestales son muy conscientes de las interacciones antagónicas entre sus cultivos de árboles y algunas de las otras especies en la comunidad, pero el significado completo de las interacciones interespecíficas para la composición y la productividad de la comunidad no siempre se reconoce. La distribución geográfica de una especie puede ser determinado tanto por su susceptibilidad a un herbívoro o un patógeno como su capacidad para tolerar un cierto factor climáticas o edáficas (los factores bióticos y abióticos interactúan). El crecimiento de una especie de árbol no puede ser posible en la ausencia de algún tipo de interacción mutualista (por ejemplo, las micorrizas o microbios fijadores de N), mientras que la presencia de una especie no comercial, pero con raíces profundas ricas en nutrientes, las hojarasca muy descomponible puede aumentar significativamente la producción de la especies de cultivos de raíces poco profundas.El reconocimiento de la importancia de las interacciones interespecíficas y la forma en que el silvicultor puede influir sobre ellos crea la posibilidad de gestionar estas interacciones a nuestro favor, mejorando las asociaciones de micorrizas y simbiótica de nitrógeno ofrecen la posibilidad de un aumento significativo en el crecimiento de los árboles en la naturaleza y puede facilitar la inversión racional de tiempo y la energía en competencia, o conducir a la utilización de la competencia como un método biológico de control de malezas.

Figura 14.24Diversidad de especies y el área de las islas en diversas partes del mundo. Los gráficos muestran cómo el número de especies aumenta con el tamaño de aumento de la isla. (A) aves terrestres y las de agua dulce en las islas Sanda, Filipinas y Nueva Guinea (MacArthur y Wilson, 1967). (B) las especies de plantas terrestres en las Islas Galápagos (Preston, 1962). (C) Los anfibios y reptiles en las Indias Occidentales (MacArthur y Wilson, 1967). (Figuras A y C de Robert H. MacArthur y Edward O. Wilson, La Teoría de la Isla de Biogeografía Copyright ©).


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La ecología comunitaria en un ecosistemas conduce al concepto de nicho ecológico. El conocimiento del nicho fundamental de una especie de árbol puede indicar el rango de potenciales geográfica y hábitat en el que la especie podría ser cultivada. El forestal puede ser capaz de ampliar la gama de especies deseables, (y también pueden ampliar la gama de especies plagas). Sin embargo, hay que reconocer que a menos que los cambios físicos se mantengan, las interacciones bióticas antagónicas que normalmente excluye la especie puede intensificar y el resultado es el fracaso de la cosecha. . La compleja interacción entre factores bióticos y abióticos que determina una distribución de la especie se ve dramáticamente en la mayoría de líneas de árboles, un examen de este tipo de ecotono es útil para apreciar la complejidad de los ecosistemas.Mucho se ha escrito sobre la relación entre la diversidad de especies y la productividad de la comunidad y la estabilidad, y prácticamente pocas generalizaciones útiles han surgido, pero parece que la diversidad puede ser un parámetro útil en la definición de los ecosistemas. Se requiere más investigación antes de que seamos capaces de evaluar para la mayoría de los sitios de los conveniencia relativa de la diversidad de especies sea alta o baja.Debe ser evidente a partir de esta breve reseña que la ecología de la comunidad implica una variedad de temas que son de valor para los forestales. Gran parte del valor se refiere a la comprensión: cambios en los ecosistemas y la aplicación de la ecología de la comunidad en la clasificación ecológica. Estos temas se tratan en los dos capítulos siguientes.

14.9 ResumenHay dos componentes importantes en el medio ambiente de cualquier organismo: factores abióticos (físicos y químicos) y factores bióticos. Este último puede subdividirse en los organismos del mismo tipo (miembros de la población de la misma especie) y los organismos de otro tipo. Estos dos subcomponentes dan lugar a interacciones intra e interespecíficas, respectivamente, los cuales son importantes para determinar la abundancia y distribución de los organismos. Este capítulo se ha preocupado por el segundo de estos dos tipos de interacción.Las comunidades de especies mixtas tienen tres dimensiones en su estructura, dos de los cuales fueron consideradas en este capítulo, la estructura vertical y la estructura horizontal. La tercera dimensión, es el cambio en la estructura con el tiempo, esto se discute en el siguiente capítulo. Las comunidades varían en el número de capas de vegetación que tienen, que depende de la variedad de formas de vida representadas en la comunidad, que a su vez refleja las condiciones del suelo y climáticas y las acciones de los factores bióticos. El cambio de la composición florística y estructura dan lugar a la variación espacial de las comunidades.La cuestión de cómo las especies y / o comunidades se organizan a lo largo de gradientes ambientales ha sido objeto de controversia entre ecologistas de comunidad como la cuestión de la regulación de la población. Durante varias décadas había argumentos energéticos entre los partidarios de las escuelas continuas y la asociación de pensamiento, pero el tiempo ha suavizado el argumento. Ahora se reconoce en general que el modelo de sustitución de las especies a lo largo de las paletas de gradientes ambientales entre las diferentes zonas climáticas, fisiográficas y florística, pueden variar en las diferentes capas de la comunidad y en


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diferentes momentos, y ver que uno de los patrones de distribución dependerá de cómo se mire (del punto de vista).Independientemente de cómo las especies se disponen en el espacio, no hay duda de que la distribución se relaciona con los nichos ecológicos de la especie en cuestión. Estos nichos se definen en términos de las exigencias físicas y de tolerancias de los organismos y en términos de la rica diversidad de las interacciones interespecíficas que existen en cualquier comunidad como con la regulación de la población. La importancia relativa de los factores físicos y bióticos en la estructura de la comunidad para determinar, la composición, y la variación a lo largo de gradientes ambientales variará según las diferentes regiones climáticas, fisiográficas y bióticasLa diversidad de la comunidad ha sido objeto de mucha discusión. La idea que había una relación positiva entre la diversidad y la estabilidad de la comunidad han tenido que ser reevaluada, en parte porque no hay una relación simple, y en parte porque es muy difícil decidir lo que queremos decir por la estabilidad, sin embargo este término se utiliza y es determinado.La diversidad de climas y suelos de todo el mundo ha permitido la evolución de las diversas formas de vida terrestre, que se disponen en grandes conjuntos bióticos sobre la superficie de los continentes. Estos conjuntos se caracterizan por la forma de vida de su vegetación (es decir, la formación vegetal) incluyen todos los animales y los microbios con la que las plantas están asociados. El término bioma se refiere a estos grandes conjuntos regionales bióticos y sus ambientes abióticos asociados.La ecología de comunidad es importante en la gestión de los recursos forestales, porque en el intento de favorecer a una especies en particular, el técnico debe entender cual es el nicho para cada especie, y la variedad de interacciones interespecíficas que determinará, en gran medida, el éxito o el fracaso de su o sus interacciones (actividades) que son perjudiciales para la especie deseada, debe ser controlado, en tanto los que son beneficiosos debe promoverse.


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Kimmins 1987. Capitulo 14

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