1. INTRODUCCION (bibliografa Huss: el pescado fresco, su calidad y cambios de cal) Las capturas mundiales de pescado se incrementaron en las dcadas de los setenta y los ochenta. Sin embargo, a partir de 1988 parecen estabilizarse justo por debajo de los 100 millones de toneladas. Como la poblacin humana est siempre en incremento, significa que la disponibilidad per capita anual ser menor cada ao. No obstante, una gran parte de este valioso producto es desperdiciado: FAO ha estimado que las prdidas post-cosecha (descartes en el mar y prdidas debido al deterioro) continan siendo, sorprendentemente, el 25 por ciento de las capturas totales. Por lo tanto, la mejor utilizacin de los recursos acuticos debe ser dirigida principalmente a la reduccin de estas enormes prdidas, mejorando la calidad y la preservacin del pescado y de los productos pesqueros, valorando las especies subutilizadas de escaso valor comercial, mediante su uso en la fabricacin de alimentos. A menudo, la ignorancia y la falta de entrenamiento en la manipulacin de pescado, o en la administracin de las pesqueras, constituyen las principales causa de la falta de progreso en esta direccin. Desde hace mucho tiempo FAO ha reconocido la necesidad de formacin en tecnologa pesquera, y desde 1971 ha conducido una serie de cursos de entrenamiento en pases en vas de desarrollo, financiados por la Agencia Danesa para el Desarrollo Internacional, DANIDA (del ingls: Danish International Development Agency). En 1988, se public un manual de entrenamiento titulado: "El pescado fresco - su calidad y cambios en su calidad", el cual ha sido usado extensivamente y ahora est fuera de circulacin. El presente libro es una versin revisada y mejorada de la primera publicacin. Al igual que la anterior, trata exclusivamente de pescado fresco, dado que es esencial un slido y profundo conocimiento de la materia prima, para avanzar en el fomento de la preservacin y valor aadido del producto. En el contexto de este libro, el pescado fresco se refiere al pez

mantenido vivo hasta su consumo, o al pescado muerto mantenido en agua fra o hielo. El libro describe fundamentos de la biologa de los peces, su composicin qumica y cambios post mortem, explicando brevemente el fundamento de los procedimientos para una manipulacin optima de las capturas y la obtencin del tiempo mximo de vida en el anaquel. Se discute, adems, el efecto de diferentes factores (temperatura, atmsfera, entre otros) y los distintos mtodos sensoriales, qumicos y microbiolgicos, que se usan para determinar la calidad del pescado. Siempre que fue posible, se incluyeron datos sobre peces tropicales. En esta publicacin se han aadido dos nuevos captulos. Uno describe la aplicacin prctica de nuevos y mejores mtodos para la manipulacin del pescado (Captulo 7) y el otro es la aplicacin del sistema Anlisis de Peligros y Puntos Crticos de Control (HACCP) dentro de un programa de aseguramiento para pescado fresco y congelado (Captulo 9). Los procedimientos de manipulacin del pescado fresco, abarcan todas aquellas operaciones cuyo objetivo es mantener la seguridad del alimento y las caractersticas de calidad, desde la captura del pescado hasta su consumo. En la prctica, significa reducir a un mnimo posible las tasas de deterioro, prevenir contaminacin con microorganismos indeseables, sustancias y cuerpos extraos, evitando el dao fsico de las partes comestibles. El efecto inmediato de los procedimientos de manipulacin del pescado (por ejemplo: lavado, eviscerado, enfriado) en la calidad, puede ser fcilmente determinado mediante mtodos sensoriales. La calidad del pescado, en cuanto a seguridad y tiempo de vida til en almacenamiento, est fuertemente influenciada por factores no visibles como la autlisis, as como por la contaminacin y crecimiento de microorganismos. Estos efectos solo pueden ser determinados mucho despus de ocurrido el dao, y en tal sentido, los procedimientos

apropiados deben estar basados en el efecto de los diferentes factores involucrados. Las grandes o pequeas mejoras son generalmente factibles cuando se analizan los actuales mtodos de manipulacin del pescado. Esperamos que la lectura de este libro, combinado con la capacitacin prctica, resulte de utilidad en proporcionar el estmulo, generalmente necesario, para promover el desarrollo de las pesqueras.

2. LOS RECURSOS ACUATICOS Y SU UTILIZACION Ms de dos tercios de la superficie del globo est cubierta por agua y la produccin total anual de materia orgnica en el ambiente acutico ha sido estimada los en casi 40.000 millones de del toneladas material (Moeller orgnico, Christensen, 1968). Pequeas plantas microscpicas, el fitoplancton, constituyen productores primarios empleando la energa del sol (ver Figura 2.1). Figura 2.1 La produccin anual de material orgnico acutico, se estima en 40.000 millones de toneladas (Moeller Christensen, 1968)

Esta enorme produccin primaria, es el primer eslabn de la cadena alimenticia y constituye la base de toda la vida marina. Cunto pescado resulta "capturable" a partir de esta produccin primaria, ha sido tema de mucha especulacin. Sin embargo, existen grandes dificultades para estimar la eficiencia ecolgica; por ejemplo, la relacin de la produccin total con cada nivel trfico sucesivo. Gulland (1971) comunica una variacin del 10 a 25 por ciento, pero sugiere 25 por ciento como el lmite superior absoluto de eficiencia ecolgica; por ejemplo, no toda la produccin de un determinado nivel trfico es consumida en el siguiente nivel. La eficiencia ecolgica tambin vara entre los distintos niveles, siendo ms alta en los niveles inferiores de la cadena alimenticia donde los organismos ms pequeos utilizan proporcionalmente la mayor parte de su ingesta de alimentos al crecimiento y una menor proporcin al mantenimiento. Las enfermedades, la mortalidad y la contaminacin entre otros, tambin

pueden influir en la eficiencia ecolgica. Como un ejemplo, en la Figura 2.2 se muestran las condiciones en el Mar del Norte, un rea con aguas muy ricas en pesca. Figura 2.2 Produccin anual (en millones de toneladas) en el Mar del Norte, una de las zonas de pesca ms ricas del mundo (Moeller Christensen y Nystroem, 1977)

Dado que la produccin es mayor en las primeras etapas de la cadena alimenticia, el potencial de captura es tambin mayor si la cosecha se efecta en esas etapas. Segn las estadsticas de FAO, hasta 1970 las capturas mundiales de peces martimos incrementaban a una tasa del 6 por ciento por ao. Muchos autores expresaban gran optimismo y estimaban el potencial de capturas mundiales en un rango que oscilaba entre los 200 millones de t/ao hasta los 2000 t/ao (Gulland, 1971); la mayor parte de esta gran variacin era producto de la incertidumbre relacionada con el nivel trfico en el cual se efectuaran las capturas. Las capturas mundiales de pescado desde 1970 se muestran en la Figura 2.3. Figura 2.3 Captura total mundial de pescado, desde 1970 hasta 1992 (FAO, 1994 a) Resulta evidente de la Figura 2.3, que los incrementos anuales en las capturas han ido disminuyendo desde 1970 y el valor mximo alcanzado en las capturas totales fue de 100 millones de toneladas en 1989. Desde ese ao los valores han comenzado a caer a medida que han ido colapsando las poblaciones de peces, en muchos casos debido a la sobrepesca. No obstante, se nota una leve tendencia al alza en 1992 y se estima que las capturas mundiales alcancen los 101 millones de toneladas para 1993. Mientras las capturas totales empezaron a declinar desde su mximo en 1989, las capturas de los pases en desarrollo, como grupo, continuaron incrementando y desde 1985 han excedido las capturas de los pases desarrollados. De esta forma, en 1992 un poco ms del 60 por ciento de las capturas totales a escala mundial fueron efectuadas por los pases en desarrollo y se estima que esta cifra incrementar a 66 por ciento en 1993. Esto tambin significa que una parte, cada vez mayor, de las capturas mundiales de pescado se efecta en aguas tropicales.

Estamos alcanzando actualmente los lmites de produccin a partir de los recursos acuticos "silvestres" o se mantienen las predicciones optimistas de los aos setenta?. La respuesta a esta pregunta no es solamente una afirmacin; para muchos recursos, el lmite fue alcanzado dcadas antes del pico de desembarcos a escala mundial (FAO, 1993a). Una combinacin de factores ha contribuido a marcar el agotamiento de muchos recursos convencionales. Uno de ellos es la continua inversin en flotas pesqueras alrededor del mundo. Esto ha ocasionado que, a pesar de la disminucin de las capturas y el declive en la abundancia de especies de alto valor comercial, el nivel general de esfuerzo de pesca se haya incrementado, mantenindose niveles similares de desembarcos a un costo mucho mayor para las naciones pesqueras. Los verdaderos problemas sobre la disminucin de las poblaciones de peces son familiares. Primero, est la tragedia de los estados: todo lo que carezca de dueo conocido, sea bfalo o pescado, que cualquiera pueda correr a explotar ser finalmente destruido. El siguiente problema que puede ser identificado es el manejo, excepcionalmente deficiente, de los recursos acuticos. Lo que se ha hecho, ha sido muy tarde y muy poco. La Ley del Mar de 1982, extiende las aguas territoriales de las 12 a las 200 millas y proporciona a los Estados costeros la oportunidad de adquirir un inters proteccionista en sus reas pesqueras. Sin embargo, muchos de estos se han apresurado a saquear sus recursos ofreciendo generosos subsidios y desgravacin de impuestos para nuevas embarcaciones. Adems, el muy usado sistema-cuota est sujeto a severas crticas. Generalmente, el resultado neto es un incremento en la pesca y un incremento en las prdidas, dado que si la cuota ya ha sido alcanzada, se arroja por la borda pescado en perfecto estado. Muchas poblaciones de peces (como por ejemplo el "pollack", el eglefino y el hipogloso de Nueva Inglaterra) se consideran actualmente "comercialmente

extintas"; esto significa que existe actualmente muy poco pescado para garantizar las capturas. La historia tpica del uso de una poblacin de peces, ha sido ilustrada como se muestra en la Figura 2.4. Figura 2.4 Cambios esquemticos en la abundancia de la poblacin, la captura y el esfuerzo de pesca en situaciones de desarrollo, sobreexplotacin y manejo de pesqueras. (FUENTE: Agencia Danesa para el Desarrollo Internacional, DANIDA, 1989)

De una etapa inicial de subutilizacin, la pesca pasa a travs de una fase de rpida expansin hasta que se alcanza el lmite de los recursos. Esta es seguida por un perodo de sobrepesca, con elevado esfuerzo de pesca pero con capturas reducidas, hasta que finalmente -esperamosse alcance una fase de manejo adecuado. Los detalles sobre el manejo de recursos estn fuera del alcance de este libro, pero ha de incluir el concepto de sustentabilidad, aspectos ambientales y de pesca responsable. De cualquier modo, en una publicacin de la FAO (FAO, 1994) se establece que la necesidad de un cambio del enfoque a corto

plazo en el desarrollo de las pesqueras hacia un manejo apropiado, es una condicin necesaria pero insuficiente para el desarrollo sustentable. En el mismo informe, se establece que el "Desarrollo Sustentable" como fue promovido en la Conferencia sobre Ambiente y Desarrollo de las Naciones Unidas (UNCED, del ingls United Nations Conference on Environment and Development) de 1992, no puede ser alcanzado bajo regmenes de acceso abierto, independientemente que se encuentren dentro o fuera de las aguas territoriales nacionales. Por el contrario, la produccin acucola mundial, incluyendo plantas acuticas, se ha incrementado en forma permanente durante la ltima dcada, totalizando 19.3 millones de toneladas en 1992; casi la mitad (49 por ciento) es producto de la acuicultura marina, 44 por ciento de la acuicultura continental y el resto, de ambientes estuarinos. Alrededor del 49 por ciento de la produccin acucola mundial es pescado. La produccin de plantas acuticas est incrementando rpidamente; en 1992 alcanz las 5.4 millones de toneladas, mientras que la produccin de moluscos y crustceos presenta menores incrementos (Figura 2.5). El valor total de la produccin acucola en 1992 es estimado en ms de 32.5 billones de dlares americanos. Resumiendo, se puede esperar un mayor incremento en el suministro de pescado a partir de un mejor aprovechamiento, reduccin de prdidas y mayor expansin de la acuicultura. El Cuadro 2.1, muestra el uso final de la produccin mundial de pescado. Cuadro 2.1 Uso final de la produccin mundial de pescado (porcentaje del total mundial en peso vivo) (FAO, 1993a) Para consumo humano Ao al co do do do Otros Consumo animal

Tot Fres Congela Cura Enlata propsitos

198 71.1 19.4 25.3 2 199 72.8 27.0 24.1 2

12.8 9.3

13.6 12.4

28.9 27.2

El Cuadro 2.1 muestra modestas diferencias en el uso final de la produccin pesquera durante la dcada 1982-92. De cualquier modo, hubo un incremento significativo en el consumo de pescado fresco. El total del pescado para consumo humano increment en 1.2 por ciento, mientras que continua disminuyendo el pescado destinado al curado y enlatado. Figura 2.5 Produccin acucola mundial por categora de especies, 1984-91 (FAO, 1993c)

En trminos de su valor, las exportaciones pesqueras alcanzaron un estimado de 40.1 billones de dlares americanos en 1993 (FISHDAB,

1994).

Las

exportaciones

de

pescado

y

productos

pesqueros

provenientes de pases en desarrollo continan incrementando hasta alcanzar un valor total de 19.4 billones de dlares americanos en 1993. En el mismo ao, las exportaciones de los pases desarrollados, cayeron un 5% para un valor total estimado de 20.7 billones de dlares americanos. Los pases en desarrollo registraron un incremento positivo en la balanza comercial del comercio de pescado, que alcanz los 12.7 billones de dlares americanos en 1993 (FISHDAB, 1994). Es de hacer notar que el Cuadro 2.1 no proporciona una idea real de la cantidad de pescado disponible para el consumo humano. Una enorme cantidad de pescado es desperdiciada debido a descartes en alta mar o prdidas post-cosecha durante el procesamiento y distribucin. Se ha estimado que la cantidad global de descartes est en el rango de las 17-39 millones de toneladas por ao, con un promedio de 27 millones de toneladas por ao (Alverson et al., 1994). Ms an, se estima que las prdidas post-cosecha totales en los productos pesqueros son de aproximadamente 10 por ciento (James, D., comunicacin personal 1994). Estas elevadas prdidas son debidas principalmente a problemas de manejo en las pesqueras y falta de tecnologa apropiada e incentivos econmicos. 3. ASPECTOS BIOLOGICOS 3.1 Clasificacin Los peces generalmente se definen como vertebrados acuticos, que utilizan branquias para obtener oxgeno del agua y poseen aletas con un nmero variable de elementos esquelticos llamados radios (Thurman y Webber, 1984). Cinco clases de vertebrados poseen especies que pueden ser llamadas peces, pero slo dos de estos grupos - los peces cartilaginosos (los tiburones y las rayas) y los peces seos - son generalmente importantes y estn ampliamente distribuidos en el ambiente acutico.

La relacin evolutiva entre los diferentes grupos de peces se muestra en la Figura 3.1. Los peces son los ms numerosos de los vertebrados; existen por lo menos 20.000 especies conocidas y ms de la mitad (58 por ciento) se encuentran en el ambiente marino. Son ms comunes en las aguas clidas y templadas de las capas continentales (unas 8.000 especies). En las fras aguas polares se encuentran alrededor de unas 1.100 especies. En el ambiente pelgico del ocano, alejado de los efectos terrestres, se encuentran slo unas 225 especies. Sorprendentemente, en las profundidades de la zona mesopelgica (entre 100 y 1000 metros de profundidad) el nmero de especies incrementa. Existen unas 1.000 especies de los denominados peces de media agua ("midwater fish") (Thurman y Webber, 1984). Clasificar todos estos organismos en un sistema no es una tarea fcil, pero el taxonomista agrupa organismos en unidades naturales que reflejan las relaciones evolutivas. La unidad ms pequea es la especie. Cada especie es identificada mediante un nombre cientfico, constituido por dos partes - el gnero y el epteto especfico (nomenclatura binomial). El gnero siempre se escribe con mayscula y las dos partes siempre van en letras itlicas). Como un ejemplo, el nombre cientfico del delfn comn es Delphinus delphis. El gnero es una categora que contiene una o ms especies, mientras que el prximo paso en la jerarqua es la familia, que puede contener uno o ms gneros. Por lo tanto, el sistema jerrquico total es: Reino: Filo (Phylum): Clase: Orden: Familia: Gnero: Especie. El uso de nombres locales o comunes crea generalmente confusin, dado que la misma especie puede tener diferentes nombres en distintas regiones, o por el contrario, el mismo nombre puede estar asignado a diferentes especies, a veces con propiedades tecnolgicas diferentes. Por lo tanto, el nombre cientfico debe ser dado como punto de referencia en cualquier clase de publicacin o reporte, la primera

vez que la especie sea citada por su nombre comn. Para mayor informacin, se deben consultar: el Consejo Internacional para la Exploracin del Mar "Lista de nombres de peces y mariscos" (del ingls International Council for the Exploration of the Sea "List of names of Fish and Shellfish") (ICES, 1966); el Diccionario Polglota de Peces y Productos Pesqueros preparado por la Organizacin para la Cooperacin Econmica y el Desarrollo (del ingls Organisation for Economic Cooperation and Development) (OECD, 1990) y el Diccionario Polglota Ilustrado de Animales y Plantas Acuticas (Comisin de las Comunidades Europeas, 1993). La clasificacin de los peces en cartilaginosos y seos (los peces no mandibulados son de menor importancia) resulta importante desde el punto de vista prctico y tambin por el hecho de que estos grupos de peces se deterioran en formas diferentes (seccin 5) y varan respecto a su composicin qumica (Seccin 4). Figura por 3.1 Arbol filogentico comunes). simplificado (FUENTE: N. de los peces. (1994),

(Algunos ejemplos de peces comestibles, se citan en parntesis sus nombres Bonde Instituto Geolgico, Copenhague). Adems, los peces pueden ser divididos en especies grasas y especies magras, pero este tipo de clasificacin se basa en caractersticas biolgicas y tecnolgicas segn se muestra en el Cuadro 3.1. + Cuadro 3.1 Clasificacin de los peces Grupo cientfico Caracterstic Caractersticas as biolgicas tecnolgicas no lampreas, anguilas tiburones, rayas, mandibulados Ejemplos

Ciclstomomos peces

mantas Condrictios Telesteos peces seos peces o peces pelgicos peces demersales alto contenido de urea pescado graso (lpidos arenque, caballa, almacenados tejido muscular) pescado magro, hgado 3.2 Anatoma y fisiologa El esqueleto Siendo un vertebrado, el pez tiene columna vertebral y crneo cubriendo la masa cerebral. La columna vertebral se extiende desde la cabeza hasta la aleta caudal y est compuesta por segmentos (vrtebras). Estas vrtebras se prolongan dorsalmente para formar las espinas neurales y en la regin del tronco tienen apfisis laterales que dan origen a las costillas (Figura 2.1). Estas costillas son estructuras cartilaginosas u seas en el tejido conectivo (miocomata) y ubicadas entre los segmentos musculares (miotomas) (vase tambin la Figura 2.2). Por lo general, hay tambin un nmero correspondiente de costillas falsas o "pin bones" ubicadas ms o menos horizontalmente y hacia el interior del msculo. Estos huesos causan problemas importantes cuando el pescado se ha fileteado o ha sido preparado de otra manera para alimento. Figura 2.1 Esqueleto del pez (Eriksson y Johnson, 1979) (blanco) bacalao, eglefino, almacena merluza, mero, en el sardina, atn cartilaginosos en el msculo

lpidos solamente en el cherna

Anatoma del msculo y su funcin La anatoma del msculo del pez difiere de la anatoma de los animales terrestres, porque carece del sistema tendinoso (tejido conectivo) que conecta los paquetes musculares al esqueleto del animal. En cambio, los peces tienen clulas musculares que corren en paralelo, separadas perpendicularmente por tabiques de tejido conectivo (miocomata), ancladas al esqueleto y a la piel. Los segmentos musculares situados entre estos tabiques de tejido conectivo se denominan miotomas. Figura 3.3 Musculatura esqueltica del pez (Knorr, 1974)

Todas las clulas musculares extienden su longitud total entre dos miocomatas, y corren paralelamente en el sentido longitudinal del pez. La masa muscular a cada lado del pez forma el filete. La parte superior del filete se denomina msculo dorsal y la parte inferior msculo ventral. El largo de las clulas musculares del filete es heterogneo, variando desde el final de la cabeza (anterior) hasta el final de la cola (posterior). La clula muscular ms larga se encuentra en el duodcimo miotoma contado desde la cabeza y su longitud media es de alrededor 10 mm para un pescado de 60 cm de largo (Love, 1970). El dimetro de las clulas tambin vara, siendo ms ancho en la parte ventral del filete. Los miocomatas corren en forma oblicua, formando un patrn de surcos perpendiculares al eje longitudinal del pez, desde la piel hasta la espina. Esta anatoma est idealmente adaptada para permitir la flexibilidad del msculo en los movimientos necesarios para propulsar el pez a travs del agua. El tejido muscular del pez, como el de los mamferos, est compuesto por msculo estriado. La unidad funcional, es decir, la clula muscular,

consta de sarcoplasma que contiene el ncleo, granos de glucgeno, mitocondria, etc. y un nmero (hasta 1.000) de miofibrillas. La clula est envuelta por una cubierta de tejido conectivo denominada sarcolema. Las miofibrillas contienen protenas contrctiles, actina y miosina. Estas protenas o filamentos estn ordenados en forma alternada muy caracterstica, haciendo que el msculo parezca estriado en una observacin microscpica (Figura 3.4). Figura 3.4 Seccin de la clula muscular que muestra las diversas estructuras, inclusive las miofibrillas (Bell et al., 1976) Generalmente el tejido muscular del pez es blanco pero, dependiendo de la especie, muchos presentan cierta cantidad de tejido oscuro de color marrn o rojizo. El msculo oscuro se localiza exactamente debajo de la piel a lo largo del cuerpo del animal. La proporcin entre msculo oscuro y msculo blanco vara con la actividad del pez. En los pelgicos, es decir, especies como el arenque y la caballa, que nadan ms o menos en forma continua, hasta el 48 por ciento de su peso puede estar constituido por msculo oscuro (Love, 1970). En los peces demersales, o sea, especies que se alimentan en el fondo del mar y se mueven slo peridicamente, la cantidad de msculo oscuro es muy pequea. Hay muchas diferencias en la composicin qumica de los dos tipos de msculo, siendo algunas de las ms notables el alto contenido de lpidos y hemoglobina presentes en el msculo oscuro. Desde el punto de vista tecnolgico, el alto contenido de lpidos del msculo oscuro resulta importante debido a los problemas asociados con la rancidez. El color rojizo de la carne del salmn y la trucha de mar, no se origina a partir de la mioglobina sino que es debido a un carotenoide rojo, la astaxantina. La funcin de este pigmento no est claramente establecida, pero se ha propuesto que el carotenoide podra actuar como antioxidante. Adems, su acumulacin en el msculo puede

funcionar como un depsito de pigmento, necesario durante el desove cuando el macho desarrolla una fuerte coloracin rojiza en la piel y la hembra transporta carotenoides dentro de los huevos. El apropiado desarrollo despus de la fertilizacin parece depender fuertemente de la cantidad de carotenoides. Se observa claramente que el color del msculo de los salmnidos se desvanece durante el desove. El pez no sintetiza astaxantina y, por lo tanto, depende de la ingesta del pigmento a travs del alimento. Algunos salmnidos viven en aguas donde la presa natural no contiene mucho carotenoide, por ejemplo el Mar Bltico, dando como resultado una coloracin menos rojiza del msculo en comparacin con los salmnidos de otras aguas. Esto puede ser tomado como una indicacin de que la funcin fisiolgica propuesta para la astaxantina en salmnidos, explicada en el prrafo anterior, resulte ser menos importante. En la acuicultura del salmn, astaxantina es incluida en la

alimentacin, dado que el color rojo de la carne es uno de los ms importantes criterios de la calidad para esta especie. La contraccin muscular comienza cuando un impulso nervioso libera Ca++ del retculo sarcoplasmtico y lo lleva a las miofibrillas. Cuando la concentracin de Ca++ aumenta en las enzimas activas situadas en el filamento de la miosina, la enzima ATP-asa se activa. Esta ATP-asa degrada el ATP que se encuentra entre los filamentos de actina y miosina, originando liberacin de energa. La mayor parte de la energa es utilizada como energa de contraccin, haciendo que los filamentos de actina se deslicen entre los filamentos de miosina, a modo de enchufe, con lo cual la fibra muscular se contrae. Cuando la reaccin se invierte (o sea, cuando el Ca++ es impulsado a su lugar de origen, la actividad contrctil de la ATP-asa se detiene y permite que los filamentos se deslicen pasivamente recuperando cada uno su estado inicial), el msculo se relaja.

La fuente de energa para la generacin de ATP en el msculo blanco es el glucgeno, mientras que en el msculo oscuro tambin puede ser obtenida a partir de los lpidos. La mayor diferencia, radica en que el msculo oscuro posee muchas ms mitocondrias que el msculo blanco, permitindole al msculo oscuro operar extensivamente un metabolismo de energa aerbico, resultando en la produccin de CO2 y H2O como productos finales. El msculo blanco, genera la energa principalmente mediante el metabolismo anaerbico, acumulando cido lctico, el cual debe ser transportado al hgado para su posterior metabolizacin. Adems, se ha reportado que el msculo oscuro posee funciones similares a las funciones encontradas en el hgado. La diferencia entre los patrones metablicos encontrados en los dos tipos de msculos indica que el msculo blanco est perfectamente adaptado para movimientos sbitos, fuertes y cortos; mientras que el msculo oscuro est diseado para movimientos continuos aunque no tan fuertes. Luego de la muerte, cesan las funciones bioqumicas y fisicoqumicas regulatorias que operan en el animal vivo y se agotan las fuentes de energa del msculo. Cuando el nivel de ATP alcanza su mnimo, los filamentos de miosina y actina quedan unidos en forma irreversible, producindose el rigor mortis. Este fenmeno se describe ms adelante en el Captulo 5. El sistema cardiovascular El sistema cardiovascular es de considerable inters para el tecnlogo pesquero dado que en algunas especies es importante desangrar el pescado (eliminar la mayor parte de la sangre) despus de la captura. El corazn del pez est diseado para una circulacin simple (Figura 3.5). En los peces seos el corazn consiste de dos cmaras consecutivas que bombean sangre venosa hacia las branquias, va la aorta ventral.

Figura 3.5 Circulacin de la sangre en el pez (Eriksson y Johnson, 1979)

Notas 1. El corazn bombea sangre hacia las branquias. : 2. La sangre es aireada en las branquias. 3. La sangre arterial es dispersada dentro de los capilares, donde tiene lugar la transferencia de oxgeno y nutrientes al tejido circundante. 4. Los nutrientes del alimento ingerido son absorbidos del intestino y transportados al hgado y posteriormente dispersados en la sangre a lo lardo de todo el cuerpo. 5. En los riones la sangre es "purificada" y los productos de desecho son excretados por va urinaria. Despus de airearse en las branquias, la sangre arterial es recogida en la aorta dorsal que corre exactamente debajo de la columna vertebral y desde aqu es dispersada en el interior de los diferentes tejidos por medio de los capilares. La sangre venosa retoma al corazn corriendo por venas de tamao cada vez mayor (la mayor es la vena dorsal, que tambin se encuentra debajo de la columna vertebral). Todas las venas se juntan en un slo vaso sanguneo antes de entrar al corazn. El volumen total de sangre en el pez flucta entre el 1,5 y el 3,0 por ciento del peso del animal. La mayor parte est localizada en los

rganos internos, mientras que el tejido muscular, que constituye dos tercios del peso corporal, contiene slo el 20 por ciento del volumen de sangre. Esta distribucin no cambia durante el movimiento del pez porque el msculo blanco, en particular, no est muy vascularizado. Durante la circulacin de la sangre, la presin de la misma cae desde unos 30 mg Hg en la aorta ventral hasta O cuando entra en el corazn (Randall, 1970). La presin sangunea derivada de la actividad bombeadora del corazn, disminuye considerablemente despus que la sangre ha pasado a travs de las branquias. La contraccin del msculo es importante en el bombeo de la sangre de regreso al corazn; el reflujo es impedido por un sistema de vlvulas apareadas que se encuentran dentro de las venas. Evidentemente, la circulacin simple de la sangre en el pez es fundamentalmente diferente del sistema que presentan los mamferos (Figura 3.6), donde la sangre pasa a travs del corazn dos veces y es impulsada hacia el cuerpo a alta presin debido a las contracciones del corazn. Figura 3.6 Circulacin de la sangre en peces y mamferos (Eriksson y Johnson, 1979) El corazn del pez no representa un papel importante en impulsar la sangre de regreso al corazn desde los capilares. Esto ha sido confirmado en un experimento donde se analiz el efecto de diferentes procedimientos de desangrado sobre el color de filetes de bacalao. No se encontraron diferencias independientemente de la tcnica de desangrado empleada: ya sea cortando delante o detrs del corazn antes de eviscerar, o sin haber efectuado ningn tipo de corte antes del sacrificio. En algunas pesqueras, la operacin de desangrado es muy importante porque se desea obtener filetes blancos uniformes. Para lograr esto, un nmero de pases ha recomendado que el pescado se deje desangrar

por un perodo (15-20 minutos) previo al inicio del eviscerado. Esto significa que las operaciones de desangrado y eviscerado deben efectuarse en forma separada y deben proporcionarse arreglos especiales (tanques de desangrado) en la cubierta. Esto complica el proceso de trabajo (dos operaciones en vez de una), ocasiona consumo adicional de tiempo para el pescador e incrementa la demora antes de enfriar el pescado. Adems, se requiere de espacio extra a bordo de la embarcacin o de lo contrario la cubierta permanece constantemente congestionada. Algunos investigadores han cuestionado la necesidad de manipular el pescado mediante un procedimiento de dos etapas, involucrando un perodo especial de desangrado (Botta et al., 1986; Huss y Asenjo, 1977a; Valdimarsson et al., 1984). Parece existir un consentimiento general en relacin con lo siguiente: El tiempo que el pescado permanece a bordo antes de las operaciones de desangrado/eviscerado, afecta mucho ms el desangrado que las propias operaciones de desangrado/eviscerado. Se obtiene un mejor desangrado si el pescado se corta estando vivo, pero es de mayor importancia cortar el pescado antes de que entre en rigor mortis, dado que son las contracciones del msculo las que fuerzan la sangre a salir de los tejidos. Tambin existe desacuerdo en cuanto al mtodo de corte. Huss y Asenjo (1977a) encontraron un mejor desangrado cuando se emplea un corte profundo en la garganta incluyendo la aorta dorsal, pero esto no fue confirmado en el trabajo de Botta et al. (1986). Este ltimo, tambin recomienda incluir un perodo de desangrado (procedimiento de dos etapas) cuando se manipula pescado vivo (capturado con redes de encierro, trampas, redes de cerco, entre otros), mientras que Valdimarsson et al. (1984) encontraron que la calidad del bacalao muerto (4 horas despus de ser llevado a bordo) mejoraba ligeramente

usando el procedimiento de dos etapas. Sin embargo, es necesario sealar que el efecto del desangrado debe ser considerado en relacin con las ventajas de un procedimiento de manipulacin adecuado, mediante un enfriamiento rpido y eficiente de las capturas. La decoloracin de los filetes, tambin puede ser el resultado de una manipulacin inadecuada durante la captura o mientras el pez contina vivo. Maltrato fsico en la red (prolongado tiempo de arrastre, grandes volmenes de capturas) o en la cubierta (pescadores caminando sobre el pescado o arrojando cajas, contenedores y otros artculos sobre el pescado) puede causar contusiones, ruptura de los vasos sanguneos y sangramiento dentro del tejido muscular (hematomas). La aplicacin de fuertes presiones sobre el pescado muerto, cuando la sangre est coagulada (por ejemplo: sobrellenando las cajas con pescado) no causa decoloracin, pero el pescado puede sufrir serias prdidas de peso. Otros rganos En cuanto a los otros rganos, slo las huevas y el hgado representan un papel importante como productos comestibles. Sus tamaos dependen de la especie y varan con el ciclo biolgico, la alimentacin y la estacin del ao. En el bacalao, el peso de las huevas vara desde un pequeo porcentaje hasta el 27 por ciento del peso corporal y el peso del hgado oscila entre el 1 y el 4,5 por ciento. Adems, la composicin puede cambiar y el contenido de grasa del hgado puede variar entre el 15 y el 75 por ciento, el valor ms alto se ha encontrado en la poca de otoo (Jangaard et al., 1967). 3.3 Crecimiento y reproduccin Durante el crecimiento, aumenta el tamao de cada clula muscular en lugar de su nmero. Tambin la proporcin del tejido conectivo se incrementa con la edad.

La mayor parte de los peces llegan a su madurez sexual cuando han alcanzado cierto tamao, caracterstico para cada especie y no est directamente correlacionado con la edad. En general este tamao crtico se alcanza antes en los machos que en las hembras. Como la velocidad de crecimiento disminuye una vez que el pez alcanza su madurez, a menudo resulta una ventaja econmica criar hembras en acuicultura. Durante todo el ao, el pez sexualmente maduro gasta energa en el fortalecimiento de sus gnadas (huevas y esperma). Este desarrollo de las gnadas provoca el agotamiento de las reservas de protenas y lpidos, porque se lleva a cabo durante un perodo de escasa o ninguna alimentacin (Figura 3.7). Figura 3.7 Relacin entre el ciclo de alimentacin (porcentaje de muestras con estmagos llenos) y el ciclo reproductivo (desarrollo de gnadas), porcentaje de pescados con madurez de gnadas (desove, porcentaje de pescado maduro) del eglefino (Melanogrammus aeglefinus). Debe notarse que el desarrollo de las gnadas ocurre mientras el pez est hambriento (Hoar, 1957).

En el bacalao del Mar del Norte se encontr que, antes del desove, el contenido de agua en el msculo aumenta (Figura 3.8) mientras que el contenido de protenas disminuye. En casos extremos, el contenido de agua en un bacalao muy grande puede llegar a ser el 87 por ciento de su peso corporal antes del desove (Love, 1970). Figura 3.8 Contenido de agua en el msculo de bacalao (Gadus morhua) (Love, 1970). La extensin del perodo de desove vara mucho entre las diferentes especies. La mayor parte de ellas tienen una marcada periodicidad estacional (Figura 3.7) mientras que algunas presentan los ovarios maduros casi todo el ao.

El agotamiento de las reservas del pez durante el desarrollo de las gnadas puede ser muy grave, especialmente en los casos en que la reproduccin se combina con la migracin hacia reas de alimentacin. Algunas especies, como por ejemplo el salmn del Pacfico (Oncorhyncus spp.), la anguila (Anguilla anguilla) y otras, migran slo una vez, despus de lo cual su estado fisiolgico se deteriora en tal forma que las lleva a la muerte. Esto es debido en parte a que dichas especies no se alimentan durante la migracin. Tal es el caso del salmn que puede perder durante la migracin y reproduccin hasta el 92 por ciento de sus lpidos, el 72 por ciento de sus protenas y el 63 por ciento de su contenido de cenizas (Love, 1970). Contrariamente a esto, otras especies de peces son capaces de recuperarse completamente, despus de varios aos de desove. El bacalao del Mar del Norte vive cerca de ocho aos ante de que el desove sea causa de su muerte y otras especies pueden vivir mucho

ms (Cushing, 1975). En otros tiempos era usual encontrar arenques (Clupea harengus) de 25 aos de edad en el Mar de Noruega, y sollas (Pleuronectes platessa) de hasta 35 aos. Uno de los peces ms viejos encontrados ha sido un esturin (Acipenser sturio) del Lago Winerebajo, en Wisconsin. De acuerdo con el nmero de anillos en los otolitos, su edad sobrepasaba los 100 aos.

4. COMPOSICION QUIMICA 4.1 Principales constituyentes La composicin qumica de los peces vara considerablemente entre las diferentes especies y tambin entre individuos de una misma especie, dependiendo de la edad, sexo, medio ambiente y estacin del ao. Los principales constituyentes de los peces y los mamferos pueden ser divididos en las mismas categoras. En el Cuadro 4.1 se ilustran ejemplos de las variaciones entre ellos. La composicin del msculo de la carne vacuna ha sido incluida para comparacin. Cuadro 4.1 Principales constituyentes (porcentaje) del msculo de pescado y de vacuno Pescado (filete) Mnim Variacin o 6 0,1 normal 16-21 0,2 - 25 < 0,5 0,4 28 1,2-1,5 66-81 1,5 96 Mxim o 28 67

Constituye nte Protenas Lpidos Carbohidrat os Cenizas Agua

Carne vacuna (msculo aislado) 20 3 1 1 75

FUENTES: Stansby, 1962; Love, 1970

Como se evidencia en el Cuadro 4.1, una variacin normal substancial se observa en los constituyentes del msculo de pescado. Los valores mximos y mnimos son casos extremos y se encuentran raramente. Las variaciones en la composicin qumica del pez estn

estrechamente relacionadas con la alimentacin, nado migratorio y cambios sexuales relacionados con el desove. El pez tiene perodos de inanicin por razones naturales o fisiolgicas (como desove o migracin) o bien por factores externos como la escasez de alimento. Usualmente el desove, independientemente de que ocurra luego de largas migraciones o no, requiere mayores niveles de energa. Los peces que tienen energa almacenada en la forma de lpidos recurrirn a ella. Las especies que llevan a cabo largas migraciones antes de alcanzar las zonas especficas de desove o ros, degradarn -adems de los lpidos- las protenas almacenadas para obtener energa, agotando las reservas tanto de lpidos como de protenas, originando una reduccin de la condicin biolgica del pez. En adicin, muchas especies generalmente no ingieren mucho alimento durante la migracin para el desove y por lo tanto no tienen la capacidad de obtener energa a travs de los alimentos. Durante los perodos de intensa alimentacin, el contenido de protenas del msculo aumenta hasta una extensin que depende de la cantidad de protena agotada; por ejemplo con relacin a la migracin por el desove. Posteriormente, el contenido de lpidos muestra un marcado y rpido aumento. Despus del desove el pez recobra su comportamiento de alimentacin y generalmente migra hasta encontrar fuentes adecuadas de alimento. Las especies que se alimentan de plancton, como el arenque, experimentan una variacin estacional natural dado que la produccin de plancton depende de la estacin. La fraccin lipdica es el componente que muestra la mayor variacin. A menudo, dentro de ciertas especies la variacin presenta una curva

estacional caracterstica con un mnimo cuando se acerca la poca de desove. La Figura 4.1 muestra la variacin caracterstica del arenque del Mar del Norte (4.1a) y de la caballa (4. 1b). Figura 4.1 Variacin estacional en la composicin qumica de: (a) arenque (Clupea harengus) y (b) filetes de caballa (Scomber scombrus). Cada punto es el valor medio de ocho filetes.

A pesar de que la fraccin proteica es bastante constante en la mayora de las especies, se han observado variaciones, como la reduccin de protenas en salmn durante largas migraciones por desove (Ando et al., 1985 b; Ando y Hatano, 1986) y en el bacalao del Bltico durante la estacin de desove, que para estas especies se extiende desde enero hasta junio/julio (Borresen, 1992). La variacin en el ltimo caso se ilustra en la Figura 4.2. Figura 4.2 Variacin en el porcentaje de materia seca en msculo 1992). de bacalao del Bltico. Las barras verticales representan la desviacin estndar de la media (Borrensen,

Algunas

especies

tropicales

presentan

una

marcada

variacin

estacional en su composicin qumica. El sbalo del Oeste africano (Ethmalosa dorsalis) muestra una variacin en el contenido de grasa del 2-7 por ciento (peso hmedo) durante el ao, con un mximo en el mes de julio (Watts, 1957). La corvina (Micropogon furnieri) y el "pescada-foguete" (Marodon ancylodon) capturados en la costa brasilea, presentaron contenidos de grasa del 0,2 - 8,7 por ciento y 0,1 - 5,4 por ciento, respectivamente (Ito y Watanabe, 1968). Tambin se ha observado que el contenido de grasa de estas especies vara con el tamao, as los peces grandes contienen cerca del 1 por ciento ms de grasa que los pequeos. Watanabe (1971) analiz pescados de

agua dulce de Zambia y encontr una variacin del 0,1 - 0,5 por ciento en el contenido de grasa de cuatro especies, incluyendo las pelgicas y las demersales. Un posible mtodo para distinguir entre las especies de pescado magro y las especies grasas, es denominar como especies magras aquellas que almacenan lpidos slo en el hgado y como especies grasas las que almacenan lpidos en clulas distribuidas en otros tejidos del cuerpo. Las tpicas especies magras son peces que habitan en el fondo acutico, como el bacalao, el carbonero y la merluza. Las especies grasas incluyen los pelgicos como el arenque, la caballa y la sardineta. Algunas especies almacenan lpidos solo en limitadas partes de sus tejidos corporales o en menor cantidad que las especies grasas tpicas, y en consecuencia son denominadas especies semi-grasas (como por ejemplo la barracuda, la lisa y el tiburn). El contenido de lpidos en filetes de pescado magro es bajo y estable, mientras que el contenido de lpidos en filetes de especies grasas vara considerablemente. Sin embargo, la variacin en el porcentaje de grasas se refleja en el porcentaje de agua, dado que la grasa y el agua normalmente constituyen el 80 por ciento del filete. Esta proporcionalidad se puede emplear para "estimar" el contenido de grasa, a partir de la determinacin del contenido de agua en el filete. De hecho, este principio ha sido utilizado con mucho xito en un instrumento analizador de grasas denominado Medidor Torry de Grasas en Pescado, el cual en realidad mide el contenido de agua (Kent et al., 1992). El contenido de grasa en el pescado, independientemente de que sea magro o graso, tiene consecuencias sobre las caractersticas tecnolgicas post mortem. Los cambios que ocurren en el pescado magro fresco pueden ser anticipados mediante el conocimiento de las reacciones bioqumicas en la fraccin proteica, mientras que en las especies grasas deben incluirse los cambios en la fraccin lipdica. Las

implicaciones

pueden

ser

una

reduccin

en

el

tiempo

de

almacenamiento debido a la oxidacin lipdica, o debern tomarse precauciones especiales para evitar este problema. En el Cuadro 4.2 se muestran las variaciones en el contenido de agua, lpidos y protenas de varias especies de pescados. Cuadro 4.2 Composicin qumica de los filetes de varias especies de pescados Especie Nombre cientfico Agua Lpidos Protena Energa (%) Bacaladil a) Micromesistius la Anguila Solla Salmn Trucha Atn Cigala poutassou 78-83 0,1-0,9 15,0-19,0 295-332 60-71 8,0-31,0 14,4 60-80 0,4-22,0 16,0-19,0 81 1,1-3,6 15,7-17,8 332-452 a) Anguilla anguilla a) Pleuronectes platessa a) Salmo salar a) Salmo trutta a) Thunnus spp. a) Nephrops norvegicus Pejerrey b) Basilichthys bornariensis Carpa Sbalo Pacu b) Cyprinus carpio c) Prochilodus platensis c) Colossoma macropomum Tambaqu c) Colossoma i a brachypomum 70,8 67,9 8,9 5,9 15,8 21,7 tigrinum Chincui c) Pseudoplatystoma Corvina c) Plagioscion 69,3 15,6 15,8 67,1 18,0 14,1 81,6 67,0 2,1 4,3 16,0 23,4 80 0,7-3,6 17,3-17,9 67-77 0,3-14,0 21,5 70-79 1,2-10,8 18,8-19,1 71 77 4,1 25,2 581 369 0,6-2,0 19,5 Bacalao a) Gadus morhua Arenque a) Clupea harengus (%) s (%) (kJ/100g) 79-80 1,9-3,0 13,8-15,9 314-388

squamosissimus Bagre c) Ageneiosus spp. 79,0 3,7 14,8

FUENTES: a) b) Murray Poulter y y Burt, Nicolaides, 1969, 1985a,

c) Poulter y Nicolaides, 1985b El contenido de carbohidratos en el msculo de pescado es muy bajo, generalmente inferior al 0,5 por ciento. Esto es tpico del msculo estriado, en el cual los carbohidratos se encuentran en forma de glucgeno y como parte de los constituyentes qumicos de los nucletidos. Estos ltimos son la fuente de ribosa liberada como una consecuencia de los cambios autolticos post mortem. Como se demostr anteriormente, la composicin qumica de las diferentes especies de pescados muestra diferencias dependiendo de la estacin del ao, comportamiento migratorio, maduracin sexual, ciclos alimenticios, entre otros. Estos factores son observados en peces silvestres, del mar abierto y de aguas continentales. Los peces criados en acuicultura tambin pueden mostrar variaciones en la composicin qumica, pero en este caso varios factores son controlados y por lo tanto se puede predecir la composicin qumica. Hasta cierto punto el acuicultor tiene la posibilidad de disear la composicin del pez, seleccionando las condiciones de cultivo. Se ha reportado que factores como la composicin del alimento, ambiente, tamao del pez y rasgos genticos, tienen un impacto en la composicin y la calidad del pescado de acuicultura (Reinitz et al., 1979). Se considera que el factor de mayor impacto en la composicin qumica del pez es la composicin de su alimento. El acuicultor esta interesado en hacer crecer el pez lo ms rpido posible empleando la menor cantidad de alimento, dado que el alimento constituye el mayor componente del costo en acuicultura. El potencial de crecimiento es

mayor cuando el pez es alimentado con una dieta rica en lpidos, para propsitos energticos, y alto contenido de protenas con una composicin balanceada de aminocidos. Sin embargo, la cantidad de lpidos que pueden ser metabolizados con relacin a la protena, est limitada por el patrn del metabolismo bsico del pez. Dado que, dentro de la composicin del alimento las protenas resultan ms costosas que los lpidos, numerosos experimentos han sido llevados a cabo con el fin de sustituir la mayor cantidad posible de protenas por lpidos. Entre la literatura que puede ser consultada se encuentra la siguiente: Watanabe et al., 1979; Watanabe, 1982; Wilson y Halver, 1986; y Watanabe et al., 1987). Generalmente, muchas especies de peces usan algo de la protena para propsitos energticos independientemente del contenido de lpidos. Cuando el contenido de lpidos excede el nivel mximo que puede ser metabolizado para propsitos energticos, el remanente es depositado en los tejidos, dando como resultado un pescado con muy alto contenido de grasa. Apartando el hecho del impacto negativo en la calidad general del pescado, el exceso de grasa tambin puede ocasionar disminucin del rendimiento, pues los excedentes de grasa son depositados en la cavidad ventral y de este modo son descartados como desperdicio despus de la evisceracin y fileteado. La va normal para reducir el contenido de grasa en el pescado de acuicultura, antes de la cosecha, es privar al pez de alimento por un tiempo. Se ha demostrado tanto para especies magras como grasas, que esto afecta el contenido de lpidos (vase Reinitz, 1983; Johansson y Kiessling, 1991; Lie y Huse, 1992). Debe mencionarse que el mantener el pez en cautiverio bajo condiciones controladas, adems de brindar la posibilidad - dentro de ciertos limites - de predeterminar la composicin del pez en las operaciones de acuicultura, tambin ofrece la posibilidad de conducir experimentos en los cuales se inducen las variaciones en la

composicin qumica observadas en el pez silvestre. Los experimentos pueden ser diseados para elucidar los mecanismos que originan las variaciones observadas en los peces silvestres. 4.2 Lpidos Los lpidos presentes en las especies de peces seos pueden ser divididos en dos grandes grupos: los fosfolpidos y los triglicridos. Los fosfolpidos constituyen la estructura integral de la unidad de membranas en la clula, por lo tanto, a menudo se le denomina lpidos estructurales. Los triglicridos son lpidos empleados para el almacenamiento de energa en depsitos de grasas, generalmente dentro de clulas especiales rodeadas por una membrana fosfolipdica y una red de colgeno relativamente dbil. Los triglicridos son a menudo denominados depsitos de grasa. Algunos peces contienen ceras esterificadas como parte de sus depsitos de grasa. El msculo blanco de un pez magro tpico como el bacalao, contiene menos del 1 por ciento de lpidos. De este porcentaje, los fosfolpidos constituyen el 90 por ciento (Ackman, 1980). La fraccin fosfolipdica en el pescado magro consiste en un 69 por ciento de fosfatidil-colina, 19 por ciento de fosfatil-etanolamina y 5 por ciento de fosfatidil-serina. Adicionalmente, inferiores. Todos los fosfolpidos se encuentran almacenados en las estructuras de la membrana, incluyendo la membrana celular, el retculo endoplasmtico y otros sistemas tubulares intracelulares, como tambin en membranas de los organelos como las mitocondrias. Adems de fosfolpidos, las membranas tambin contienen colesterol, que contribuye a la rigidez de la membrana. En el tejido muscular de pescados magros se puede encontrar colesterol hasta en un 6 por ciento del total de los lpidos. Este nivel es similar al encontrado en los msculos de mamferos. existen otros fosfolpidos pero en cantidades

Segn se explic anteriormente, las especies de pescado pueden ser clasificadas en magras o grasas dependiendo de como almacenan los lpidos de reserva energtica. Los pescados magros usan el hgado como su depsito de energa y las especies grasas almacenan lpidos en clulas grasas en todas partes del cuerpo. Las clulas grasas -que constituyen los depsitos de lpidos en las especies grasasestn localizadas generalmente en el tejido subcutneo, en los msculos del vientre y en los msculos que mueven las aletas y la cola. En algunas especies que almacenan cantidades extraordinariamente elevadas de lpidos, la grasa tambin puede ser depositada en la cavidad ventral. Dependiendo de la cantidad de cidos grasos poliinsaturados, la mayor parte de las grasas en el pescado son ms o menos lquidas a baja temperatura. Finalmente, los depsitos de grasa tambin se encuentran esparcidos por toda la estructura muscular. La concentracin de clulas grasas parece ser ms elevada cerca de las miocomatas y en las regiones entre el msculo blanco y el oscuro (Kiessling et al., 1991). El msculo oscuro contiene algunos triglicridos dentro de las clulas musculares, incluso en peces magros, dado que este msculo es capaz de metabolizar directamente lpidos para la obtencin de energa. Las clulas del msculo claro dependen del glucgeno como fuente de energa para el metabolismo anaerbico. En el msculo oscuro las reservas de energa son catabolizadas completamente a CO2 y agua, mientras en el msculo claro se forma cido lctico. La movilizacin de energa es mucho ms rpida en el msculo claro que en el oscuro, pero la formacin de cido lctico genera fatiga, dejando el msculo incapacitado para trabajar por largos perodos a mxima velocidad. De esta forma, el msculo oscuro es usado para actividades de nado continuo y el msculo claro para movimientos sbitos como cuando el pez est a punto de atrapar una presa o para escapar de un depredador.

En la Figura 4.3, se muestra un ejemplo de la variacin estacional del contenido de grasa en la caballa y el capeln, aprecindose que el contenido de lpidos entre los diferentes tejidos vara considerablemente. Los lpidos almacenados son usados tpicamente durante las largas migraciones del desove y durante el desarrollo de las gnadas (Ando et al., 1985a). La movilizacin de los lpidos para los propsitos sealados genera diferentes preguntas, como por ejemplo, si los diferentes cidos grasos presentes en los triglicridos son utilizados selectivamente. Aparentemente, este no es el caso del salmn, pero en el bacalao se ha observado una utilizacin selectiva del C22:6 (Takama et al., 1985). Figura 4.3 Distribucin de la grasa total en distintas partes del cuerpo de la caballa (parte superior) y el capeln (parte inferior) de origen noruego (Lohne, 1976).

Los fosfolpidos tambin pueden ser parcialmente movilizados durante migraciones ininterrumpidas (Love, 1970), a pesar de que esta fraccin lipdica se considera ms de reserva que los triglicridos. En elasmobranquios, como el tiburn, una cantidad significativa de los lpidos es almacenada en el hgado y puede estar constituida por teres alqulicos de los acilglicridos o por el hidrocarburo escualeno. Algunos tiburones contienen un mnimo del 80 por ciento de los aceites del hgado como sustancias insaponificables, principalmente en la forma de escualeno (Buranudeen y Richards-Rajadurai, 1986). Los lpidos de los peces difieren de los lpidos de los mamferos. La principal diferencia radica en que estn compuestos por cidos grasos de cadena larga (14-22 tomos de carbono) con un alto grado de

instauracin. Los cidos grasos de los mamferos raramente contienen ms de dos dobles enlaces por molcula mientras que los depsitos grasos del pez contienen muchos cidos grasos con cinco o seis dobles enlaces (Stansby y Hall, 1967). El porcentaje total de cidos grasos poliinsaturados con cuatro, cinco o seis dobles enlaces es levemente menor en los lpidos de peces de agua dulce (aproximadamente 70 por ciento) que en los lpidos de peces de agua de mar (aproximadamente 88 por ciento) (Stansby y Hall, 1967). Sin embargo, la composicin de lpidos no es completamente fija sino que puede variar un poco con la alimentacin del animal y la estacin del ao. En la nutricin del hombre, algunos cidos como el linoleico y linolnico se consideran esenciales pues no son sintetizados por el organismo. En los peces estos cidos grasos solamente constituyen alrededor del 2 por ciento del total de lpidos, un porcentaje pequeo comparado con muchos aceites vegetales. Sin embargo, los aceites de pescado contiene otros cidos grasos poliinsaturados que pueden curar las enfermedades de la piel del mismo modo que el cido linoleico y el cido araquidnico. Como miembros de la familia del cido linolnico (primer doble enlace en la tercera posicin -3, contando desde el grupo metilo terminal), tambin favorecen el crecimiento de los nios. De estos cidos grasos, el cido eicosapentaenoico (C20:5 3) ha sido objeto recientemente de considerable atencin por parte de algunos cientficos daneses, quienes encontraron este cido en la sangre y rgimen alimenticio de un grupo de esquimales de Groenlandia, virtualmente libres de ateroesclerosis. Investigadores ingleses han documentado que el cido eicosapentaenoico es un factor antitrombtico extremadamente potente (Simopoulos et al., 1991). 4.3 Protenas Las protenas del msculo del pez se pueden dividir en tres grupos:

1 Protenas estructurales (actina, miosina, tropomiosina y actomiosina), que constituyen el 70-80 por ciento del contenido total de protenas (comparado con el 40 por ciento en mamferos). Estas protenas son solubles en soluciones salinas neutras de alta fuerza inica ( 0,5 M). 2. Protenas sarcoplasmticas (mioalbmina, globulina y enzimas), que son solubles en soluciones salinas neutras de baja fuerza inica (0,15 M). Esta fraccin constituye el 25-30 por ciento del total de protenas. 3. Protenas del tejido conectivo (colgeno), que constituyen

aproximadamente el 3 por ciento del total de las protenas en telesteos y cerca del 10 por ciento en elasmobranquios (comparado con el 17 por ciento en mamferos). Las protenas estructurales conforman el aparato contrctil

responsable de los movimientos musculares segn lo explicado en la Seccin 3.2. La composicin de aminocidos es aproximadamente la misma que en las correspondientes protenas del msculo de mamferos, a pesar de que las propiedades fsicas pueden ser ligeramente diferentes. El punto isoelctrico (pI) est alrededor del pH 4.5-5.5. A estos valores de pH las protenas presentan su menor solubilidad, segn se ilustra en la Figura 4.4. La estructura conformacional de las protenas de los peces es fcilmente modificada mediante cambios en el ambiente fsico. La Figura 4.4 muestra como cambian las caractersticas de solubilidad de las protenas miofibrilares despus de una congelacin/deshidratacin. Tratamientos con altas concentraciones salinas o calor pueden ocasionar la desnaturalizacin, causando cambios irreversibles en la estructura nativa de la protena. Cuando las protenas son desnaturalizadas bajo condiciones

controladas, sus propiedades pueden ser utilizadas con propsitos tecnolgicos. Un buen ejemplo es la produccin de productos a partir de surimi, en los cuales se emplea la capacidad de las protenas

miofibrilares para formar geles. Las protenas forman un gel muy resistente cuando se aade sal y estabilizadores a una preparacin de protenas musculares (carne finamente picada), que posteriormente se somete a un proceso de calentamiento y enfriamiento controlado (Suzuki, 1981). Figura 4.4 Solubilidad de las protenas miofibrilares antes y despus del congelado por sublimacin a valores de pH en un rango de 2 a 12 (Spinelli et al., 1972)

La mayor parte de las protenas sarcoplasmticas son enzimas que participan en el metabolismo celular, como en el caso de la conversin de energa anaerbica del glucgeno a ATP. Si los organelos dentro de las clulas musculares se rompen, pueden tambin estar presentes en la fraccin proteica las enzimas metablicas localizadas dentro del retculo endoplasmtico, las mitocondrias y los lisosomas. Cuando los organelos se rompen, ocurren cambios en la composicin de la fraccin de protenas sarcoplasmticas. Este hecho fue sugerido como mtodo para diferenciar pescado fresco de pescado congelado, asumiendo que los organelos estaban intactos hasta la congelacin (Rehbein et al., 1978; Rehbein, 1979; Salfi et al., 1985). Sin embargo,

posteriormente se estableci que estos mtodos deben ser empleados con gran precaucin, dado que algunas enzimas son liberadas de los organelos incluso durante el almacenamiento del pescado en hielo (Rehbein, 1992). Las protenas de la fraccin sarcoplasmtica estn muy bien adaptadas y permiten distinguir entre diferentes especies de peces, dado que las diferentes especies tienen su patrn de banda caracterstico cuando son separadas mediante el mtodo de enfoque isoelctrico. El mtodo fue introducido satisfactoriamente por Lundstrom (1980) y ha sido usado por muchos laboratorios y en muchas especies de pescados. La literatura relacionada ha sido revisada por Rehbein (1990). Las propiedades qumicas y fsicas de las protenas de colgeno difieren segn el tipo de tejido como la piel, vejiga natatoria y los miocomatas del msculo (Mohr, 1971). En general, las fibras de colgeno forman una delicada estructura de redes, de complejidad variable, segn los diferentes tipos de tejido conectivo, siguiendo un patrn similar al encontrado en mamferos. Sin embargo, el colgeno en peces es mucho ms termolbil y contiene menos pero ms lbiles entrecruzamientos que el colgeno presente en los vertebrados de sangre caliente. El contenido de hidroxiprolina es en general menor en peces que en mamferos, aunque se ha observado una variacin total del colgeno entre 4.7 y 10 por ciento (Sato et al., 1989). Diferentes especies contienen diversas cantidades de colgeno en sus tejidos corporales. Esto ha llevado a una teora: la distribucin del colgeno puede reflejar el comportamiento natatorio de las especies (Yoshinaka et al., 1988). Ms an, las diversas cantidades y los diferentes tipo de colgeno en diferentes peces pueden de igual forma tener una influencia en las propiedades texturales del msculo del pez (Montero y Borderas, 1989). Borresen (1976) desarroll un mtodo para el aislamiento de la red de colgeno que rodea cada clula

muscular. La estructura y composicin de estas estructuras ha sido caracterizada posteriormente en bacalao por Almaas (1982). El papel del colgeno en peces ha sido revisado por Sikorsky et al., (1984). Una excelente revisin es suministrada por Bremner (1992), en la cual presenta la ms reciente literatura sobre los diferentes tipos de colgeno encontrados en pescado. Las protenas del pescado contienen todos los aminocidos esenciales y al igual que las protenas de la leche, los huevos y la carne de mamferos, tienen un valor biolgico muy alto (Cuadro 4.3). Cuadro 4.3 Aminocidos esenciales (porcentaje) de varias protenas Aminocido Lisina Triptfano Histidina Fenilalanina Leucina Isoleucina Treonina Metioninacistena Valina 6,0 7,6 5,0 8,1 Pesca Lech Carne do 8,8 1,0 2,0 3,9 8,4 6,0 4,6 4,0 e 8,1 1,6 2,6 5,3 7,2 4,4 4,3 vacuna 9,3 1,1 3,8 4,5 5,2 4,2 2,9 Huevo s 6,8 1,9 2,2 5,4 8,4 7,1 5,5 3,3

10,2 8,2

FUENTES: Braekkan, 1976; Moustard, 1957 Los granos de cereales tienen generalmente bajo contenido de lisina y/o aminocidos que contienen azufre (metionina y cistena), mientras que el pescado resulta una excelente fuente de estos aminocidos. En regmenes alimenticios basados principalmente en cereales, un suplemento de pescado puede aumentar significativamente el valor biolgico.

Adems de las protenas del pescado mencionadas anteriormente, existe un renovado inters en fracciones proteicas especficas que pueden ser recuperadas de subproductos, particularmente en las vsceras. Uno de estos ejemplos es la protena bsica o protamina encontrada en la lecha del pez macho. El peso molecular es generalmente inferior a 10.000 kD y el pI es mayor de 10. Este es el resultado de la composicin extrema de aminocidos, que puede presentar hasta un 65 por ciento de arginina. La presencia de las protenas bsicas se conoce desde hace tiempo, sabindose tambin que no estn presentes en todas las especies de peces (Kossel, 1928). La mejor fuente son los salmnidos y los arenques, considerando que las protaminas no han sido detectadas en peces como el bacalao. El carcter extremadamente bsico de las protaminas las hace de inters por diferentes razones. Se adhieren a la mayora de las protenas menos bsicas. Por lo tanto, tienen el efecto de realzar las propiedades funcionales de otras protenas en el alimento (Poole et al., 1987; Phillips et al., 1989). Sin embargo, la remocin de todos los lpidos presentes en la lecha resulta un problema en la preparacin proteica, dado que, su presencia ocasiona sabores y olores objetables en las concentraciones a ser empleadas en los alimentos. Otra interesante caracterstica de las protenas bsicas es su habilidad para prevenir el crecimiento de microorganismos (Braekkan y Boge, 1964; Kamal et al., 1986). Este parece ser el uso ms promisorio para las protenas bsicas en el futuro. 4.4 Compuestos extractables que contienen nitrgeno Los compuestos extractables que contienen nitrgeno pueden definirse como compuestos de naturaleza no proteica, solubles en agua, de bajo peso molecular y que contienen nitrgeno. Esta fraccin NNP

(nitrgeno no proteico) constituye en los telesteos entre un 9 y un 18 por ciento del nitrgeno total. Los principales componentes de esta fraccin son: bases voltiles como el amoniaco y el xido de trimetilamina (OTMA), creatina, aminocidos libres, nucletidos y bases purnicas y, en el caso de peces cartilaginosos, urea. En el Cuadro 4.4 se enumeran algunos de los componentes de la fraccin NNP del msculo de varios peces, de aves y de mamferos. Cuadro 4.4 Principales diferencias en las sustancias

extractables del msculo Crustc Aves de eos n sp. 3.000 100