EVOLUCIÓN E XENÉTICA DE POBOACIÓNS

Profesor: Adán Gonçalves

1. A EVOLUCIÓN BIOLÓXICA

A evolución biolóxica é o proceso continuo de transformación das especies

ao longo do tempo.

Actualmente, ninguén (ou case) discute o proceso evolutivo, xa que

temos probas irrefutables, pero non sempre foi así...

A cabalo entre os séculos XVIII e XIX dous xeitos de ver o mundo natural

enfrontáronse. Estas dúas correntes de pensamento son o fixismo e o

evolucionismo.

O fixismo afirma que as especies son inmutables, é dicir que non sufriron

cambios dende que foron creadas. Ao longo da historia houbo e todavía

hai, distintas teorías fixistas baseadas nesta idea: Creacionismo (Linneo),

Catastrofismo (Cuvier) e o Deseño intelixente.

As características das teorías fixistas son:

Visión antropocéntrica do mundo.

Idea dunha Terra duns 6000 anos de antigüedade.

Falsas evidencias de “sentido común” p.e.: a escala humana as especies

non cambian.

2. FIXISMO: AS TEORÍAS FIXISTAS

Fixismo: Creacionismo

No século XVIII o botánico sueco, Carl Von Linné

(Linneo), consideraba que as especies foran creadas

dunha maneira independente, permanecendo

invariables ao longo do tempo. Sostiña que “existen

tantas especies diferentes como formas creou o Supremo

Creador”. Sobre esta idea construíu o gran Sistema

Natural de clasificación de plantas e animais, que aínda

se usa hoxe en día.

Fixismo: Catastrofismo

En 1798, outro naturalista, o francés Cuvier, propuso unha

modificación da teoría anterior aproveitando o descubrimento dos

fósiles. O catastrofismo de Cuvier explicaba a existencia de

fósiles como mostra dos seres vivos que se extinguiran debido a

grandes catástrofes, como a do diluvio universal da Biblia.

Despois de cada cataclismo, Deus creaba novas especies animais

e vexetais.

Fixismo: O Deseño Intelixente

O deseño intelixente parte da idea de que non é posible explicar a

complexidade da vida e das distintas especies que habitan o planeta por

simple azar.

Establece polo tanto que hai un máximo facedor (Deus: o deseñador da

vida) que é o responsable da biodiversidade.

Vídeos: “A Herdanza do vento”

3. EVOLUCIONISMO: AS TEORÍAS DA EVOLUCIÓN

Xa no século XVIII hai

naturalistas e científicos que

defenden unha idea

evolucionista, entre eles

destacan Buffon (fala da

evolución por dexeneración e

os cambios para adaptarse) e

Erasmus Darwin (o avó de

Charles Darwin, que fala da

transmutación das especies).

Buffon

Erasmus Darwin

Evolucionismo: o lamarckismo

A primeira teoría evolucionista é o lamarckismo. As súas

ideas básicas son:

•Os organismos cambian necesariamente, tendendo a unha

maior complexidade e perfección.

•Os cambios nas condicións ambientais fan que as especies

modifiquen os seus hábitos. Os hábitos dos seres vivos

determinan os cambios que se producen neles: se un órgano

se emprega moito, desenvólvese, mentres que un que non se

usa atrofiarase. (Lei do uso e o desuso). A necesidade pode

incluso crear un órgano novo. (A función crea ao órgano).

•Os cambios adquiridos desta maneira, transmitiríanse á

descendencia. (Herdanza dos caracteres adquiridos)

Da acumulación progresiva destes cambios xurdiría unha

nova especie.

A evolución do colo das xirafas segundo Lamarck

Os antepasados das xirafas tiñan o colo pequeno, e alimentábanse de follas de arbustos e

ramas baixas das árbores. Cando comezaron a escasear, un impulso interno levounas a

estirar cada vez máis o colo, para así poder chegar ás ramas situadas a máis altura. Estes

alongamentos, herdados xeración tras xeración, durante millóns de anos, conduciron a

aparición da especie actual.

Evolucionismo: Lamarckismo

O lamarckismo chamouse tamén teoría dos caracteres adquiridos, resaltando con iso

un dos seus principais erros, xa que as modificacións corporais adquiridas por un

individuo non son transmisibles á descendencia. Só poden transmitirse as modificacións

xenéticas que afectan aos seus gametos.

Cada persoa fórmase a partir da célula ovo ou zigoto que se

orixina na fecundación, por unión dun óvulo e un

espermatozoide. A información xenética que transmiten os

pais aos fillos é aportada soamente por esas células, polo

que calquera modificación que non lles afecte non poderá

ser transmitida aos descendentes.

A información xenética está contida no ADN, unha molécula

con forma de dobre hélice que se atopa fundamentalmente

no núcleo de todas as células e tamén nos gametos.

• A información contida no ADN para as distintas características dos seres vivos chámase xenotipo. O

xenotipo é o conxunto de instrucións que dirixen o desenvolvemento do organismo.

• As características que amosen os diferentes seres vivos dependen do seu xenotipo, pero tamén están

determinadas polos factores ambientais. Para referirnos ás características que amosa un individuo

(resultado da interacción do xenotipo co medio no que se atopa) utilizamos o termo fenotipo.

Evolucionismo: Os erros do Lamarckismo

Evolucionismo: Darwinismo

O naturalista británico Charles Darwin

(1809- 1882), cando só tiña 22 anos,

formou parte da expedición científica que a

bordo do Beagle deu a volta ao mundo en 5

anos. Durante esta viaxe tivo ocasión de

recoller moitos datos a partir dos cales

deduciu unha nova teoría da evolución, que

publicou en 1859, estimulado pola

competencia de Alfred R. Wallace, que

chegara ás mesmas conclusións ca el.

Na súa obra A orixe das especies, Darwin

explica que o proceso evolutivo baséase en

dous factores: a variabilidade da

descendencia e a selección natural.

Charles Darwin

Russel Wallace

Os naturalistas Charles Darwin e Alfred Russel Wallace ofreceron unha

nova visión da evolución. Esta teoría denominada darwinismo está

actualmente aceptada.

Ambolos dous científicos, por separado, chegaron as mesmas

conclusións para tentar explicar a orixe da biodiversidade.

A evolución, segundo a súa teoría sucede por azar e sen unha finalidade.

Antecedentes do darwinismo

Unha viaxe: Darwin nas illas Galápagos e Wallace no arquipélago

malaio obtiveron probas claras da evolución.

Un economista: Thomas Malthus. Do que extraeu Darwin a idea da

loita pola supervivencia.

Un xeólogo: Charles Lyell. Do que recolle Darwin a idea do cambio

gradual ao longo do tempo.

Evolucionismo: Darwinismo

As ideas desta teoría son:

Nacen máis individuos de calquera especie que os que poden sobrevivir

(os recursos son limitados).

Entre os individuos existen diferenzas herdables.

Prodúcese unha selección natural, de maneira que os organismos que

posúen unha característica vantaxosa sobre os demais sobrevivirán e

reproduciranse máis cós outros. Polo tanto o motor da evolución é a

selección natural.

A poboación vai cambiando gradualmente, xa que cada vez haberá máis

individuos coa variación vantaxosa.

Eso si, os máis adaptados nunhas circunstancias poden non selo noutras.

Evolucionismo: Darwinismo

Na poboación inicial todas as xirafas teñen

o colo curto

Na poboación inicial hai xirafas con colo de

diferentes tamaños

A necesidade de chegar ás ramas altas fai que o colo vaia aumentando

de tamaño

A capacidade de chegar ás ramas altas

proporciona unha vantaxe ás xirafas de

colo longo, que sobrevivirán e se

reproducirán máis cás outras.

Co paso do tempo, as xirafas terán colos

longos Co paso do tempo, as

xirafas terán colos longos

Contraposición: Lamarckismo-Darwinismo

Os problemas e apoios do Darwinismo na súa época

Problemas:

Darwin non foi quen de explicar a orixe da variabilidade entre os

individuos.

As ideas de Darwin chocaron frontalmente coas ideas predominantes na

súa época.

Apoios:

Houbo unha amplia aceptación na comunidade científica.

A coincidencia nas conclusións cos estudos de Wallace no arquipélago

malaio.

Aínda que Mendel foi contemporáneo de

Darwin, este non coñeceu o seus

descubrimentos sobre as leis da

herdanza.

O descoñecemento da xenética foi unha

das principais limitacións da teoría de

Darwin, que non explicaba como se

orixinaba a variabilidade entre os

individuos dunha poboación nin como

se transmitían as variacións vantaxosas.

Darwin e Mendel

Para que haxa evolución precísase variabilidade.

Os mecanismos que permiten que haxa variabilidade son a mutación e a

recombinación xenética (nos organismos con reprodución sexual).

Ambolos dous mecanismos supoñen cambios no ADN, e polo tanto

transmisión aos descendentes.

Estos cambios poden supoñer unha vantaxe adaptativa, unha

desvantaxe ou ser neutros dende o punto de vista adaptativo.

As mutacións e a recombinación xenética xeran as variacións herdables

sobre as que actúa a selección natural.

4. A ORIXE DA VARIABILIDADE

5. A PRESIÓN DE SELECCIÓN E A ADAPTACIÓN

O medio influe de xeito decisivo nos seres vivos. En ocasións, a supervivencia

é difícil, especialmente cando as condicións cambian.

Aqueles factores que afectan de maneira negativa á supervivencia dos

individuos denomínanse presión de selección, e a súa consecuencia é a

selección natural. Os individuos dunha poboación están continuamente

sometidos á presión de selección do medio.

Aqueles individuos que presenten algunha variedade que supoña unha

vantaxe para superar unha determinada presión de selección sobrevivirán e a

súa probabilidade de reproducirse será maior.

Despois de moitas xeracións, os individuos dunha poboación estarán

adaptados ao seu medio; este proceso que se produce nas poboacións como

consecuencia da presión de selección e a selección natural chámase

adaptación.

A variabilidade inflúe de xeito decisivo na capacidade de superación da

presión de selección, e polo tanto, na supervivencia da especie.

6. A EVOLUCIÓN: UN FEITO OU UNHA TEORÍA?

En ocasións dise que a evolución é un feito contrastado, pero tamén se fala

de "teorías" evolutivas. Significa isto que hai discrepancias entre os científicos

á hora de valorar a evolución e a súa consistencia?

En ciencia, un feito é algo que está confirmado. Por exemplo, que a Terra xira

arredor do Sol. Os feitos deben ser explicados por teorías; éstas poden facelo

mellor ou peor, pero non poden negalos. En calquera caso, que unha teoría non

consiga explicar ben un feito, non anula nin permite cuestionar ese feito. Así, os

científicos poderán explicar ben ou mal porque xira a Terra arredor do Sol, pero a

Terra non deixará de xirar se a explicación é incorrecta.

Os datos e argumentos que se achegaron a favor da evolución son tantos e

tan concluíntes que a evolución considerase un feito histórico. Ningún científico

actual nega a evolución, non existe debate ningún na comunidade científica. O

que se debate é como se produciu a evolución, é dicir, a explicación teórica

deste feito.

7. AS PROBAS DA EVOLUCIÓN

Probas Paleontolóxicas

Baséanse no estudo

dos fósiles (restos de

seres vivos que viviron

no pasado e quedaron

preservados).

Os fósiles máis

antigos

correspóndense cos

organismos máis

sinxelos.

Actualidade

Hai 540 millóns de anos

Probas Paleontolóxicas

En certos casos existen multitude de fósiles que fan posible reconstruír

con detalle o proceso evolutivo seguido por certas especies, como por

exemplo os restos fósiles do cabalo.

Noutros casos, os restos fósiles permítennos mostrar os estadíos de

transición dun grupo de seres vivos a outro. Por exemplo, o fósil

Archaeopterix ten características intermedias entre aves e réptiles, o

que pon de manifiesto que as aves actuais derivan dos réptiles

primitivos.

Evolución extremidades nos cabalos

Archaeopteryx, tiña plumas e peteiro

como as aves e cola e dentes como os

réptiles

As similitudes estruturais das extremidades

anteriores de diferentes mamíferos só poden

explicarse se se asume que descenden dun

antecesor común. Son órganos homólogos e

fálase de diverxencia adaptativa. (mesma orixe,

distinta función)

Os órganos análogos demostran

como estruturas de especies non

emparentadas evolucionaron de

maneira semellante porque

desempeñan funcións similares.

Falamos neste caso de

converxencia adaptativa. (distinta

orixe, mesma función)

Os órganos vestixiais non teñen

función na actualidade, pero son

“restos” de órganos funcionais dos

antepasados das especies que os

presentan.

Probas Anatómicas (Anatomía comparada)

Os vertebrados en estadíos

temperáns de desenvolvemento

presentan moitas semellanzas

(branquias e cola), que

evidencian a súa orixe común.

Probas Embriolóxicas (Ontoxenia-Filoxenia)

Todos os seres vivos están

formados polos mesmos

elementos químicos. Todos

fabrican as súas proteínas a

partir dos mesmos 20

aminoácidos, seguindo as

instrucións proporcionadas pola

mesma molécula: o ADN.

A comparación entre secuencias

de ADN e proteínas de

diferentes especies permite

calcular a súa relación evolutiva

(a máis semellanza, maior grao

de parentesco evolutivo). Árbore filoxenética dos mamíferos. As árbores filoxenéticas representan as

relacións evolutivas entre diferentes especies.

O parentesco é maior canto máis próximo é o último antepasado común.

Probas Moleculares (Bioquímicas)

Os organismos de dúas rexións son máis semellantes canto máis cercanas están.

Esas especies próximas proveñen dunha única especie que orixinou as demais, ao irse

diferenciando os grupos de individuos por adaptación ás condicións de cada lugar concreto.

Un exemplo característico son os pinzóns das illas Galápagos estudados por Darwin, con

diferenzas debidas á adaptación a diferentes tipos de alimentos ou as grandes aves non

voadoras distribuídas polo hemisferio sur: ñandú sudamericano, avestruces africanas e o

emú australiano.

Probas Bioxeográficas

A teoría sintética da evolución, formulada a mediados do século XX

(Dobzhanski, Mayr e Simpson), reformulou a teoría da evolución por selección

natural, aportando os coñecementos da Xenética e outras disciplinas.

Esta teoría baséase nos seguintes puntos:

Non evolucionan os individuos, senón as poboacións (a selección natural

actúa sobre o conxunto de xenes da poboación).

A orixe da variabilidade está nas mutacións (cambios na secuencia de ADN

dos individuos) e na recombinación xenética.

Estas mutacións, ao ser ao azar, poden resultar neutras, prexudiciais ou

beneficiosas. Neste útimo caso, os individuos que as posúan serán favorecidos

pola selección natural.

Ao ser cambios no material xenético, as mutacións son herdables.

O cambio evolutivo é gradual e lento, debido á acción da selección natural sobre

unha poboación ao longo das xeracións. Debido a esta idea, a esta teoría

chamóuselle tamén gradualismo.

8. A EVOLUCIÓN DEPOIS DE DARWIN: A TEORÍA SINTÉTICA DA

EVOLUCIÓN

Podemola resumir, polo tanto, nos seguintes puntos:

Rexeita o lamarckismo

A variabilidade xenética débese as mutacións (en todos os organismos)

e a recombinación xenética (seres vivos con reprodución sexual)

A selección natural actúa sobre a variabilidade xenética

Evolucionan as poboacións que van cambiando a medida que varían as

frecuencias alélicas.

Os factores que fan variar as frecuencias alélicas dunha poboación son

a selección natural, as mutacións, as migracións e a deriva xénética.

Para que unha poboación orixine unha nova especie debe existir un

illamento reprodutivo.

A evolución é gradual

8. A EVOLUCIÓN DEPOIS DE DARWIN: A TEORÍA SINTÉTICA DA

EVOLUCIÓN

9. O EQUILIBRIO PUNTUADO

En 1972, N. Eldredge e S. Jay Gould expuseron a teoría do equilibrio

puntuado.

Esta teoría baséase esencialmente en datos obtidos do estudo do rexistro

fósil:

No rexistro fósil é pouco frecuente atopar formas intermedias.

Tamén se observan longos períodos sen cambios ou con pequenos

cambios (equilibrio ou éstase).

Noutros puntos atopamos períodos curtos con grandes cambios.

En conclusión, para os defensores desta teoría: o proceso evolutivo non é

sempre gradual.

Os gradualistas, incluíndo ao propio Darwin, defenden que isto é así porque

o rexistro fósil simplemente é incompleto.

Os autores desta teoría do equilibrio puntuado, non negan a existencia

dunha evolución gradual, pero indican que ésta so podería xerar a variación

dentro dunha especie ou entre especies moi próximas (microevolución) e que

as diferenzas entre os grandes grupos taxonómicos deberíanse a cambios

máis rápidos e puntuais (macroevolución).

En definitiva, a evolución sucede basicamente de forma irregular, con

paradas bruscas e aceleróns. Podemos resumir a teoría nos seguintes

puntos:

A especiación é en mosaico (ramificada) a partir dun ancestro común

e non necesariamente lineal como defenden os neodarwinistas.

No proceso hai períodos longos sen cambios (éstase) con etapas de

transformación rápida (especiación)

A formación da nova especie dase nunha subpoboación (tamaño

limitado) que quedou illada da poboación orixinal.

9. O EQUILIBRIO PUNTUADO

Cambios graduales

Sen cambios éstase

Cambios bruscos

Cladoxénese

Este modelo supón:

O proceso de formación de especies

está entre 5.000 e 50.000 anos .

Os fósiles mostran que unha

especie non cambia

substancialmente na súa

existencia (éstase)

O mecanismo evolutivo é rápido e

por ramificación (cladoxénese)

9. O EQUILIBRIO PUNTUADO

En definitiva o equilibrio puntuado

propón basicamente cambios na

interpretación do proceso evolutivo en

base a dous aspectos:

O ritmo da evolución.

O modo de especiación.

10. A SIMBIOXÉNESE

Coa reprodución o material xenético dos proxenitores pasa á descendencia

(transferencia xénica vertical). Pero tamén un organismo pode transferir fragmentos

de ADN a outro de distinta especie en determinadas condicións (transferencia xénica

horizontal).

A simbioxénese é unha teoría evolutiva que foi defendida pola bióloga Lynn Margulis

que propón que a especiación está íntimamente ligada a adquisición de xenomas a

través da transferencia xenética horizontal cando se produce un proceso de

endosimbiose estable a longo prazo.

Cando un individuo adquire ADN doutra especie, éste pode estabilizarse e

transmitirse pola reprodución a descendencia. Este feito, abre a posibilidade de que o

receptor adquira unha característica novidosa.

Polo tanto, a simbioxénese propón que é a asociación entre organismos, e non

tanto a competencia, o motor evolutivo, e que a simbiose é a principal fonte de

variación xenética e de especiación.

Os defensores da simbioxénese cuestionan o gradualismo e negan a existencia de

elos perdidos no rexistro fósil.

11. A TEORIA NEUTRALISTA

Motoo Kimura propón esta teoría en 1968 despois de observar que na

composición de aa dun mesmo tipo de proteínas apreciábanse diferenzas

incluso entre individuos da mesma especie.

A maior parte das mutacións non son nin favorables, nin desfavorables,

senón neutras, polo que non se ven afectadas pola selección natural. Isto

implica que estas mutacións neutras poden introducir cambios

perdurables no ADN máis rapidamente que as afectadas pola selección.

A evolución a nivel molecular dependería máis do chou que da

selección natural.

Ademais que as taxas de mutación para xenes e proteínas determinadas

sexan relativamente constantes en períodos longos reforza segundo os

neutralistas esta teoría.

Por certo, esto último é o que posibilita a utilización de proteínas e sobre

todo xenes como reloxios moleculares.

Supongamos que un segmento

de ADN que se atopa en dúas

especies se diferenza en catro

bases e sabemos que este

segmento completo de ADN

cambia a unha velocidade

dunha base cada 25 millóns de

anos.

Iso significa que as dúas

versións do ADN difiren en 100

millóns de anos de evolución e

que o seu antepasado común

vivíu hai 50 millóns de anos.

Dado que cada linaxe experimentou a

súa propia evolución, as dúas especies

deben descender dun antepasado común

que vivíu hai alomenos 50 millóns de

anos.

RELOXIOS MOLECULARES

12. XENÉTICA DE POBOACIÓNS

Adícase ao estudo de poboacións xenéticas (conxunto de individuos dunha

mesma especie que poden cruzarse entre si, polo que comparte un fondo

xenético común).

Para este estudo precísanse dous conceptos chave:

Frecuencias xenotípicas: o tanto por un de cada xenotipo na poboación.

Frecuencias xénicas ou alélicas: o tanto por un de cada un dos alelos da

poboación.

A LEI DE HARDY-WEINBERG

En 1908, Hardy e Weinberg postularon que unha poboación en equilibrio

xenético non tería evolución porque as frecuencias xenotípicas e xénicas

manteríanse constantes.

Na natureza non existen poboacións en equilibrio porque entre outras

cousas actúa a selección natural, polo que nunca se cumpre esta lei.

As variacións nestas frecuencias son as que posibilitan a evolución das

poboacións.

13. FACTORES QUE FAVORECEN A EVOLUCIÓN

As mutacións e a recombinación xenética: Son fonte de variabilidade. As taxas

de mutación teñen valores arredor de 10-5.

As migracións: supoñen a aparición de novos alelos nunha poboación dada

debido ao fluxo xenético.

A deriva xénética: é a forma de expresar o efecto aleatorio nas frecuencias

xénicas cando o nº de individuos da poboación non é suficiente para que estas

estean ben representadas. Este efecto é moi evidente cando o tamaño muestral é

pequeno como sucede cando se da o denominado efecto fundador:

1) Unha subpoboación (pequena) escíndese dunha poboación

2) As características dos individuos desta subpoboación influirán

agora máis que se estivesen na poboación orixinal.

3) En consecuencia a descendencia pode ser moi diferente.

Pola mesma razón calquera causa que provoque a diminución dos individuos dunha

poboación pode dar lugar a unha grande deriva xenética que afecte as frecuencias

xénicas desa poboación (efecto colo de botella).

13. FACTORES QUE FAVORECEN A EVOLUCIÓN

A selección natural: actúa sobre os fenotipos con menor eficacia

biolóxica (dan menor probabilidade de supervivencia). Podemos

diferenciar:

Selección direccional, favorece un fenotipo extremo.

Selección estabilizadora, favorece un fenotipo intermedio.

Selección disruptiva, favorece os dous fenotipos extremos.

Se a gran diversidade de organismos existentes procede dun

antecesor común, a evolución debe explicar, ademais dos cambios

que levan a unha especie a orixinar outra, como a partir dunha

especie poden orixinarse dúas ou máis.

O proceso polo que a partir dunha especie se forman dúas ou máis

chámase especiación.

O proceso de especiación comeza coa separación de dúas

poboacións (conxunto de individuos da mesma especie que viven

xuntos nun determinado momento e lugar) a partir dunha orixinal.

A separación pode ser xeográfica (especiación alopátrida) ou

debida a outros motivos (por exemplo por illamento

comportamental); fálase de especiación simpátrida). Cada unha

das dúas poboacións comeza a evolucionar de maneira diferente,

acumulando mutacións e adaptándose ás novas condicións.

O proceso de especiación finaliza cando as os membros das dúas

poboacións orixinais xa non poden cruzarse e ter descendencia

fértil. Nese momento, hai dúas especies diferentes.

Poboación de escaravellos orixinal

A aparición dun río separa á poboación en dúas, que perden o contacto e a

capacidade de cruzarse entre elas

Despois de moitas xeracións, cada unha das poboacións presenta características xenéticas

diferentes

Aínda que o río seque, as dúas poboacións xa pertencen a especies diferentes e non

poden cruzarse

13. A ESPECIACIÓN

13. A ESPECIACIÓN

Este mecanismo de especiación que acabamos de ver denomínase especiación por

illamento ou gradual.

Os científicos diferenzan tamén outro tipo de especiación excepcional chamada

cuántica que sucede de xeito súbito nunha soa xeración. Un exemplo son as

especiacións por poliploidías que aparecen con certa frecuencia en plantas.

14. FILOXENIA

A filoxenia é a historia dunha especie ou grupo de especies emparentadas. Os estudos

filoxenéticos actuais baséanse en caracteres anatómicos, bioquímicos, no rexistro fósil

e sobre todos no ADN.

Segundo o nº de linaxes diferenciamos:

Anaxénese ou gradualismo filético: evolución gradual dunha especie noutra de

xeito que orixinen un só linaxe.

Cladoxénese ou evolución ramificada: evolución por división do fondo xenético de

feito que cada linaxe orixina unha especie diferente.

14. FILOXENIA

Para establecer a filoxenia dunha especie debemos detectar homoloxías

e descartar as analoxías.

Despois debemos atopar os caracteres derivados compartidos (os

propios do grupo que queremos definir) e descartar os caracteres

primitivos compartidos.

A partir de cladogramas fanse as árbores

filoxenéticas.

GRAZAS POR ATENDERME

WEBGRAFÍA

http://www.biografiasyvidas.com/monografia/darwin/fotos/darwin_charles_1.jpg

http://1.bp.blogspot.com/_tMBqqiYK7ak/SuG2f8Cm-

NI/AAAAAAAASD0/PcqTTXMhBpM/s400/selecci%C3%B3n+natural.+5.bmp

http://1.bp.blogspot.com/-

DCMdIUvIHrI/VkP0fKjlxKI/AAAAAAAAAio/G6ix6gzxvd0/s1600/cladojenezis.jpeg

https://lacienciaysusdemonios.com/2010/06/03/entendiendo-la-evolucion-iii-el-

equilibrio-puntuado/