SumariEditorial ......................................... 2

Estat de la xarxa del Butterfly Monitoring Scheme a Catalunya, Andorra i Balears l’any 2010 ............... 3

Resum de la temporada 2010 .............. 7

Gestió i conservacióCom es preveu que el canvi global afecti la diversitat de les papallones catalanes? .................................... 10

L’estacióEl seguiment de papallones diürnes a la vall d’Olzinelles (Sant Celoni) ...... 14

Ressenya bibliogràfica La blaveta comuna africana Polyommatus celina, una nova espècie a Europa ..... 16

La papallonaLa reina de la ruda, Papilio machaon, una papallona emblemàtica de la fauna europea ........................................ 18

IdentificacióCom diferenciar les espècies del gènere Erebia (3) ....................... 23 Com diferenciar les espècies del gènere Hipparchia (1) ................. 24

cynthiaButlletí del Butterfly Monitoring Scheme a Catalunya 2010 · núm. 10

Editorial

Portada

10 anys de la revista Cynthia

Amb aquest exemplar que teniu a les mans, el nostre butlletí del CBMS arriba al número 10. Al llarg d’aquests 10 anys, Cynthia s’ha consolidat com una revista atractiva i de qualitat, que informa dels progressos en l’estudi de l’ecologia i la conservació de les papallones a Catalunya, Andorra i les illes Balears, no només

als col·laboradors del projecte sinó a tots aquells que estiguin interessats en aquest grup d’insectes meravellós. Des del primer moment hem intentat trobar un equilibri entre la informació purament descriptiva en relació amb el funcionament del CBMS, amb una altra de caràcter més formatiu, i alhora nova, sobre el que estem aprenent de les papallones del nostre país. D’aquest vessant més formatiu s’han editat ja fitxes d’identificació de 59 espècies de papallones, gairebé un terç de les que tenim, i s’ha sintetitzat els coneixements sobre l’ecologia d’11 altres espècies. Les dades que obtenim amb el CBMS han estat fonamentals per poder aportar informació inèdita sobre aquestes espècies.

Celebrem el número 10 dedicant l’apartat ‘La papallona’ a la reina de la ruda, Papilio machaon, una de les espècies més emblemàtiques i espectaculars que tenim a la nostra fauna. Aquesta papallona apareix pràcticament en tots els itineraris, inclosos els de les Illes i els de d’alta muntanya, per la qual cosa tothom hi està ben familiaritzat. Això no obstant, esperem que en aquest article trobeu informació nova sobre la seva biologia i ecologia, que us permeti contemplar-la d’una manera diferent a partir d’ara. A part, trobareu les seccions habituals que constitueixen l’estructura sobre la qual hem bastit el butlletí tots aquests anys. Volem aprofitar aquest editorial per agrair la col·laboració de tots aquells que heu aportat material gràfic per acompanyar els textos, un aspecte essencial perquè la revista Cynthia sigui atractiva i ajudi a augmentar l’interès per les papallones.

I, finalment, també us volem anunciar la consolidació del projecte del CBMS en aquests temps difícils en què estem, gràcies a la signatura d’un conveni plurianual (per quatre anys) entre el Museu de Ciències Naturals de Granollers i la Generalitat de Catalunya. Aquest conveni assegura un pressupost suficient perquè el CBMS es pugui coordinar de manera eficient i perquè totes les dades que es recullen es puguin analitzar amb rigor per extreure’n el màxim d’informació d’interès.

CynthiaButlletí del Butterfly Monitoring

Scheme a Catalunya

núm. 10 - Any 2010Consell de redaccióAntoni Arrizabalaga

Ferran PáramoConstantí Stefanescu

Disseny i maquetacióLluc Julià

Han col·laborat en aquest númeroJordi Clavell, Jordi Corbera, Jordi Dantart,

Vlad Dinca, Jordi Jubany, Richard Lewington, Pere Luque, Antoni Mariné, Albert Miquel,

Marta Miralles, Marina Miró, Josep Piqué, José Manuel Sesma, Roger Vila,

J. Carlos Vicente Arranz

Traducció a l’anglèsMichael T. Lockwood

Assessorament lingüísticMaria Forns

Editat pel Museu de GranollersFrancesc Macià, 5108402 Granollers

Telèfon i Fax: 93 870 96 51E-mail: m.granollers.cn@diba.es

www.catalanbms.org

ImpressióImpremta Municipal de Granollers

Tiratge 650 exemplarsDipòsit legal: B-50.849-2002

ISSN: 1695-5226Granollers, novembre 2011

El CBMS és un projecte coordinat pel Museu de Granollers-Ciències Naturals amb l’ajut del Departament de Territori i Sostenibilitat de la Generalitat de Catalunya i que rep el suport de les institucions següents: Ajuntament de Flix,

Ajuntament de Sant Celoni, Ajuntament de Sant Cugat del Vallès, Ajuntament de Vacarisses, Arxiu Municipal de Granollers, Associació Acciónatura,

Centre d’estudis de la neu i de la muntanya d’Andorra, Conselleria de Mobilitat, Interior i Medi

Ambient del Consell Insular d’Eivissa, Consorci de l’Estany de Banyoles, Consorci de les Gavarres, Consorci del Parc de Collserola, Consorci per a la protecció i la gestió de l’EIN de l’Alta Garrotxa, DEPANA, Departament d’Agricultura, Ramaderia, Pesca, Alimentació i Medi Natural (Parcs Naturals de les Alberes, dels Aiguamolls de l’Empordà, Cap de Creus, Delta de l’Ebre, Serra del Montsant, Zona Volcànica de la Garrotxa), Diputació de Barcelona (Parcs Naturals del Garraf, Guilleries-Savassona, Montseny, Montnegre-Corredor, Sant Llorenç del

Munt i Serra de l’Obac, Serralada Litoral i Serralada de Marina), Escola de Natura de Ca l’Arenes, Escola de Natura de Can Miravitges, Fundació

Caixa Catalunya, Grup de Natura Freixe, Institut Menorquí d’Estudis, Ministerio de Medio Ambiente

(Parc Nacional d’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici), Universitat Autònoma de Barcelona

(Servei de Prevenció i Medi Ambient)

Coordinació científica del CBMSConstantí Stefanescu

Coordinació tècnica del CBMSJoaquim Muñoz

Cartografia i SIGFerran Páramo

Base de dadesFerran Páramo i Jordi Viader Anfrons

Caracterització botànicaCèsar Gutiérrez

Col·laboradors del CBMSA. Amat, H. Andino, M. Anton-Recasens,

A. Arrizabalaga, J. Artola, M. Avizanda, M. Ballbé, E. Bassols, A. Batlle, M. Bullock, J.I. Calderón, M. Calvet, J. Calvo, R. Carbonell, F. Carceller, R. Caritg, M. Carola, D. Carreras, I. Carrillo, B. Cobo, J. Compte, J. Corbera, J. Dalmau,

J Dantart, T. Darlow, M. Domènech, A. Elliott, D. Escalé, E. Escribano, E. Escútia, S. Estradé, G. Farré, A. Fortuny, M. Fuentes, O. Garcia,

L. Garet, M. Guixé, C. Gutiérrez, R. Gutiérrez, H. Hernández, S. Herrando, M. Huguet, J. Jiménez, P.J. Jiménez, J. Jubany, M. Lockwood, M. López, P. Luque, A. Mariné, E. Martínez, A. Matschke,

A. Miquel, M. Miralles, I. Monsonís, J. Monterde, M. Morales, F. Mozos, C. Mújica, J. Muñoz, R. Muñoz, J. Nadal, J. Nicolau, E. O’Dowd,

J. Oliveras, E. Olmos, J. Palau, J. Palet, S. Pepper, J. Pibernat, J. Piqué, J. Planas, J. Pons, R. Portell, M. Peláez, D. Requena, M.C. Roca, F. Rodríguez, L. Salvanera, S. Sánchez, R. Senent, J.M. Sesma,

J. Solà, J. Solduga, C. Stefanescu, X. Sunyer, E. Sylvestre, D. Tena, L. Trapero, M. Viñas.

Detall de la cara superior de les ales de Polyommatus hispana (fotografia: Albert Miquel).

Pieris rapae descansant sobre una espiga d’ordi (fotografia: J.Carlos Vicente Arranz).

3

Cynt

hia

La xarxa del CBMS

Durant la temporada 2010 s’han dut a terme comptatges en un total de 69 estacions, totes amb comptatges sufi-cients per calcular els índexs anuals de

les espècies (fig. 1). Així mateix, s’han prosse-guit els comptatges preliminars a Llobera (el Solsonès, 850 m), Planes de Son (el Pallars Sobirà, 1.540 m) –que a partir de l’any vinent passaran ja a formar part de la xarxa– i Moià (el Bages, 700 m), i se n’han iniciat de nous al Meandre de Castellbell (Bages, 150 m).

Les sèries anuals disponibles es mostren a la figura 2. Són ja 47 les estacions que disposen de dades de vuit anys o més. L’estació del Cortalet és la més antiga de la xarxa, amb una sèrie temporal de 22 anys, però n’hi ha cinc d’altres que ja sumen 17 temporades. Aquestes xifres donen una idea de la robustesa de la base de dades del CBMS per detectar tendències poblacionals a mitjà i llarg termini.

Noves estacionsSils (la Selva, 66 m). Estació que passa per dins la cubeta de l’antic estany de Sils o per la seva vora. Això fa que les comunitats higròfiles hi siguin ben representades (herbassars de Magnocaricion, prats de dall...). Tot i així, en conjunt es tracta d’un itinerari força divers, amb presència d’altres formacions vegetals, com ara pastures, prats, bardisses, pollan-credes i alzinar. La comunitat de papallones és notablement diversa, tractant-se d’una

Estat de la xarxa del Butterfly Monitoring Scheme a Catalunya, Andorra i Balears l’any 2010Durant la dissetena temporada del CBMS hi ha hagut 69 estacions actives que han aportat dades completes. S’hi han incorporat quatre noves estacions, i s’han fet comptatges preliminars, però regulars, en quatre localitats més. S’ha mantingut la gran majoria d’estacions de la xarxa del BMSAnd, i les quatre de Menorca i Eivissa. En total, s’han comptat 142.426 papallones, pertanyents a 164 espècies.

Estacions1 El Cortalet2 La Rubina3 Vilaüt4 Cal Tet5 Darnius6 Fitor7 El Remolar8 Can Ferriol9 Can Jordà10 Can Liro11 Santa Susanna12 El Puig13 Can Riera14 La Marquesa15 Fontllebrera16 Olvan17 La Barroca18 Timoneda d’Alfés19 Can Prat20 Turó de l’Home21 Turó d’en Fumet22 Closes de l’Ullal23 Closes del Tec24 Coll d’Estenalles25 El Mascar26 Vallgrassa27 Bosc de Valldemaria28 Pla de la Calma29 Marata30 L’Arbeca31 Turó de Can Tiril32 Can Vinyals33 Ca l’Arenes34 Can Miravitges35 Martorell36 Olesa de Bonesvalls

37 Vilanova i la Geltrú38 Punta de la Móra39 Prades40 Sallent41 Mas de Melons42 Gironella43 Torà45 Olivella46 Torredembarra47 Granja d’Escarp48 Sebes49 Sant Boi50 Talaia del Montmell51 El Pinetell52 Desemb. del Gaià53 Vallforners54 Rabós55 Campllong58 Cal Puntarrí59 Mig de dos rius60 Barranc d’Algendar61 S’Albufera des Grau63 Sant Jaume de Llierca64 Montjoi65 Santiga66 Mont-rebei67 La Tancada68 La Conreria69 Sant Mateu70 Sales de Llierca71 Godomar72 La Nou de Berguedà73 Aiguabarreig74 Sal Rossa75 Can Vilar76 UAB77 Sant Daniel78 Sant Ramon

79 Oristrell80 Vall d’Horta81 Alinyà82 Estrets d’Arnes83 Cal Carro84 Vilert85 Gerri de la Sal86 Sant Maurici87 Tremp88 Olzinelles89 Pineda90 Estoll91 Sorteny92 Enclar93 Comapedrosa94 Margalef95 Torre Negra96 Fontaneda97 Pessons98 Rec del Solà99 Sadernes100 Banyoles101 Santa Catalina102 Alberes-1103 Alberes-2104 La Roca105 Viladrau106 Argentona107 Mura108 Can Ponet109 Tramvia de sang110 Folgueroles111 Deveses de Salt112 El Brull113 Sils114 Vacarisses

Fig. 1. Situació geogràfica de totes les estacions que han participat en la xarxa del CBMS (1994-2010), amb la numeració oficial i el nom que els correspon. Es mostra també la seva pertinença a les gran regions biogeogràfiques catalanes, d’acord amb els límits convencionalment acceptats.1

Menorca

Eivissa

Nombre d’anys amb dades Regions biogeogràfiques Actives Inactives Incompletes

0-12-56-10>10

0-12-56-10>10,

,,

,12-56-10>10

Alta muntanya alpina i subalpina

Muntanya mitjana eurosiberiana

Muntanya i terra baixa mediterrànies

Badia de Roses

kilòmetres

0 50

4Cy

nthi

a

zona a tan poca alçada. A més, hi destaca la presència de papallones poc habituals fora de les zones de muntanya, com ara Melitaea cinxia, Boloria dia i Aporia crataegi. També és remarcable la presència d’una població important de Zerynthia rumina en una àrea de caràcter acidòfil, i les observacions puntuals

d’Apatura ilia i Gegenes nostrodamus. Part de l’itinerari està sota un acord de custòdia amb l’associació Acciónatura. Els comptatges van a càrrec d’Antoni Mariné.

El Brull (Osona, 832 m). Itinerari de subs-titució del de Viladrau, proper a l’actual però que quedava fora dels límits del Parc Natural del Montseny. L’itinerari del Brull es fa en una zona de caràcter més mediterrani i domina-da per l’alzinar, per bé que hi ha una bona presència de prats i pastures, que li donen una enorme diversitat faunística. Els licènids hi són particularment ben representats, amb espècies interessants com Cupido minimus, Polyommatus fulgens, P. semiargus, P. thersites, P. escheri i altres, però també hi ha molt bona presència de nimfalins del gènere Melitaea i altres espècies escasses a la xarxa del CBMS. Els comptatges van a càrrec d’Arnau Amat.

Vacarisses (el Vallès Occidental, 325 m). Itinerari que es fa en una zona forestal molt propera al poble de Vacarisses, dominada per

La xarxa del CBMS

Ambient i zona de vegetació Comunitat vegetal dominant Ambient i zona de vegetació Comunitat vegetal dominant

Terra baixa mediterràniazona dels alzinars alzinar litoral 29 alzinar muntanyenc 2 alzinar continental 6zona de màquies i espinars brolla de romaní i bruc d’hivern 2 brolla de romaní i maleïda 3 màquia continental de garric i arçot 1 màquia d’ullastre i olivella 2 màquia litoral de garric i margalló 1

Línia litoral vegetació de ribera i dulceaqüícola comunitats d’aiguamolls litorals 4 línia litoral comunitats halòfiles 3

Muntanya plujosasubmediterrània i medioeuropea zona de rouredes roureda de roure martinenc amb boix 6 i pinedes seques pineda de pinassa 1

zona de rouredes humides roureda humida i freixeneda 2 i fagedes fageda 2 landa de bruguerola i viola canina 1

zona de l’avellanosa i el pi roig pineda de pi roig 1

Alta muntanya subalpina

estatge subalpí prats subalpins 3

Taula 1. Ambients i comunitats vegetals representats al CBMS durant l’any 2010, amb indicació del nombre d’estacions on apareixen. Classificació de les zones de vegetació i les comunitats vegetals segons ref. 1.

L’itinerari de Sils ofereix un bon contrast d’ambients, des de brolles mediterrànies fins a prats humits i bosc de ribera, com els de la fotografia. Aquesta diversitat explica la presència de papallones amb requeriments tan diferents com Zerynthia rumina, Gegenes nostrodamus, Apatura ilia o Melitaea cinxia (fotografia: A. Mariné).

Encara que escassa i confinada a la zona pirinenca, la tornasolada gran, Apatura iris, està experimentant un sorprenent procés d’expansió a Catalunya. Fins fa poc només es coneixia de la Vall d’Aran, però recentment s’ha detectat en diferents punts del Pallars Sobirà, Andorra, el Ripollès, la Garrotxa i l’Alt Empordà. Fins ara, a la xarxa del CBMS-BMSAnd ha aparegut en dues estacions, a Enclar i a Gerri de la Sal (dibuix: M. Miró).

Cynt

hia

5La xarxa del CBMS

Taula 2. Espècies de ropalòcers que han estat enregistrades en alguna de les estacions del CBMS en els darrers 10 anys de mostratges (2001-2010). S’indica també el nombre de localitats on l’espècie ha estat detectada els diferents anys de seguiment (sobre un total de 42 de possibles l’any 2001, 41 el 2002, 46 el 2003, 51 el 2004, 52 el 2005, 64 el 2006, 70 el 2007 i el 2008, 66 el 2009, i 69 el 2010). Nomenclatura segons ref. 2.

01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10

Família Hesperiidae Erynnis tages 10 10 9 8 8 16 13 17 18 17Carcharodus alceae 24 24 24 26 32 42 47 44 36 41Carcharodus lavatherae 5 4 3 7 9 9 7 8 5 8Carcharodus floccifera 1 2 2 1 2 2 3 4 5 1Carcharodus baeticus 2 3 2 0 4 1 0 1 0 1Spialia sertorius 13 13 10 15 17 21 24 23 25 24Muschampia proto 5 4 3 3 3 5 6 6 6 6Pyrgus carthami 0 0 0 0 0 1 2 2 0 0Pyrgus malvoides 14 14 12 13 13 20 21 21 22 22Pyrgus serratulae 0 0 1 0 1 2 0 1 1 1Pyrgus cirsii 0 1 2 3 0 3 5 2 3 2Pyrgus armoricanus 4 4 4 6 5 5 7 5 8 11Pyrgus alveus 1 3 2 0 1 2 2 1 1 1Thymelicus lineola 1 2 2 5 5 6 6 7 8 6Thymelicus sylvestris 12 9 11 14 15 22 19 27 23 30Thymelicus acteon 24 21 26 36 30 36 37 34 32 39Hesperia comma 7 6 10 8 11 15 14 14 16 16Ochlodes venata 18 21 16 19 22 28 28 31 29 29Gegenes nostrodamus 4 2 1 0 2 1 3 4 2 5 Família Papilionidae Zerynthia rumina 12 9 9 13 7 12 14 16 14 17Parnassius mnemosyne 0 0 0 0 0 3 3 3 2 2Parnassius apollo 0 0 0 1 0 5 5 3 2 3Iphiclides podalirius 33 32 35 33 37 51 49 48 48 49Papilio machaon 41 39 41 45 41 56 55 57 51 54 Família Pieridae Leptidea sinapis 29 31 35 29 34 49 49 54 50 50Leptidea reali 0 0 0 0 0 0 1 0 2 1Anthocharis cardamines 18 20 22 23 25 33 35 39 41 44A. euphenoides 18 19 20 22 22 26 26 22 26 23Zegris eupheme 2 0 0 0 0 1 1 0 0 0Euchloe belemia 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0Euchloe crameri 27 22 26 26 32 38 33 30 31 33Euchloe tagis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1Euchloe simplonia 0 0 0 0 0 2 0 1 1 0Aporia crataegi 12 16 14 15 20 30 31 27 26 24Pieris brassicae 39 38 45 47 45 61 67 66 62 66Pieris mannii 4 5 5 6 6 6 5 3 5 1Pieris rapae 41 40 45 51 51 65 69 69 64 68Pieris ergane 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1Pieris napi 22 23 27 26 23 35 34 33 36 35Pontia callidice 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0Pontia daplidice 41 36 39 41 41 59 59 61 53 48Colotis evagore 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0Colias phicomone 0 0 0 0 0 0 1 1 3 0Colias crocea 41 40 45 51 48 65 68 67 64 64Colias alfacariensis 17 21 18 22 22 25 27 29 24 28Gonepteryx rhamni 30 28 29 30 33 47 50 50 50 51Gonepteryx cleopatra 38 36 40 42 42 56 53 53 53 54 Família Riodinidae Hamearis lucina 0 1 2 3 4 7 6 3 5 7 Família Lycaenidae Lycaena phlaeas 34 37 36 40 43 52 54 50 51 50Lycaena virgaureae 0 0 0 0 0 4 5 5 4 4Lycaena tityrus 0 0 0 1 0 5 3 3 4 6Lycaena alciphron 6 5 5 5 2 10 5 5 6 5Lycaena hippothoe 0 0 0 0 0 0 2 0 1 1Thecla betulae 2 1 3 3 2 2 3 5 5 6Neozephyrus quercus 13 12 15 16 10 17 26 21 25 30Laeosopis roboris 0 2 0 1 2 2 9 7 8 8Tomares ballus 7 7 8 10 9 14 7 10 12 10Callophrys rubi 33 30 33 35 37 45 44 45 40 49Callophrys avis 6 4 3 2 6 4 2 3 3 10Satyrium w-album 0 0 1 0 3 4 3 4 2 2

Satyrium spini 3 4 5 4 6 14 12 16 16 12Satyrium ilicis 2 3 5 3 4 3 5 6 6 5Satyrium esculi 32 28 33 39 35 41 49 42 46 49Satyrium acaciae 3 2 7 5 5 8 7 9 14 14Lampides boeticus 31 28 35 30 34 52 48 52 51 34Cacyreus marshalli 12 7 11 7 12 14 13 9 10 12Leptotes pirithous 27 26 32 28 36 29 56 45 40 34Cupido minimus 6 7 8 9 5 9 6 7 14 14Cupido osiris 6 4 7 3 6 5 4 7 7 8Cupido argiades 1 3 6 3 4 4 6 7 11 12Cupido alcetas 2 3 4 2 5 5 4 9 7 8Celastrina argiolus 35 33 37 36 44 44 58 55 52 57Pseudophilotes baton 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0P. panoptes 18 16 21 19 22 30 30 29 22 29Scolitantides orion 2 2 3 3 3 5 5 4 2 3Glaucopsyche alexis 12 8 11 17 15 20 16 20 28 27G. melanops 14 10 13 14 20 20 23 24 24 27Iolana iolas 0 0 0 0 0 0 5 3 0 2Maculinea arion 2 2 1 1 0 3 1 1 2 3Maculinea rebeli 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Plebeius argus 10 10 13 13 15 19 18 21 19 20Plebeius idas 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1Aricia eumedon 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1Aricia cramera 28 29 28 33 38 40 43 45 41 42Aricia agestis 5 5 6 8 6 8 10 9 12 11Aricia artaxerxes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1Aricia nicias 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1Polyommatus semiargus 4 3 3 4 4 5 8 8 8 8Polyommatus escheri 14 13 13 13 16 21 18 22 25 24Polyommatus dorylas 0 0 0 1 0 3 1 3 1 2Polyommatus nivescens 2 1 1 1 0 0 0 1 2 2Polyommatus amandus 3 2 1 2 2 3 6 4 6 6Polyommatus thersites 6 8 11 12 12 17 16 15 17 18Polyommatus icarus 40 38 44 49 49 62 61 65 61 64Polyommatus eros 0 0 0 0 0 1 1 1 1 2Polyommatus daphnis 2 3 1 1 1 3 3 1 4 2Polyommatus bellargus 11 12 17 19 19 29 23 23 26 28Polyommatus coridon 6 6 7 7 7 16 19 15 17 18Polyommatus hispana 8 8 9 10 13 14 13 16 19 18Polyommatus ripartii 2 2 4 3 2 4 5 6 7 6Polyommatus ainsae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Polyommatus fulgens 2 2 1 2 1 3 3 5 5 5Polyommatus damon 1 1 2 3 2 4 2 4 3 2 Família Nymphalidae (Libytheinae) Libythea celtis 11 14 20 20 26 25 33 31 28 32

(Heliconiinae) Argynnis paphia 20 20 22 24 25 33 35 34 38 41Argynnis pandora 4 3 3 3 6 19 7 5 3 7Argynnis aglaja 8 7 9 9 8 16 13 12 14 12Argynnis adippe 6 7 9 8 10 14 14 14 13 13Argynnis niobe 0 0 0 0 0 1 0 0 2 2Issoria lathonia 18 19 14 20 16 28 30 35 33 37Brenthis daphne 4 4 4 8 8 12 8 8 12 17Brenthis hecate 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1Brenthis ino 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0Boloria eunomia 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0Boloria euphrosyne 1 1 0 2 1 6 6 5 5 5Boloria selene 0 0 0 0 0 1 2 4 4 2Boloria dia 14 14 15 15 16 23 21 21 23 29Boloria napaea 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1Boloria pales 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1

(Nymphalinae) Vanessa atalanta 39 35 36 43 43 52 56 53 55 59Cynthia cardui 41 39 45 51 29 64 58 53 65 62Inachis io 16 18 22 22 24 20 21 24 32 30

Aglais urticae 8 9 7 7 6 14 13 12 13 18Polygonia c-album 18 20 23 25 23 31 36 34 36 39Araschnia levana 3 2 2 1 2 3 1 2 1 3Nymphalis antiopa 10 9 9 10 13 19 15 15 17 15Nymphalis polychloros 11 13 17 16 26 32 33 20 17 26Euphydryas desfontainii 2 2 3 4 3 4 4 3 5 5Euphydryas aurinia 18 18 22 16 19 24 21 16 15 29Melitaea cinxia 11 7 11 17 14 17 14 19 19 25Melitaea phoebe 22 21 21 24 23 34 31 29 31 34Melitaea trivia 3 3 2 4 5 8 6 6 8 8Melitaea didyma 20 19 21 23 26 30 30 30 31 33Melitaea diamina 1 1 1 1 1 3 4 2 4 2Melitaea deione 10 12 12 13 11 19 15 21 24 20Melitaea parthenoides 3 1 3 1 2 4 4 3 9 10Melitaea athalia 1 3 3 4 4 7 6 4 5 4

(Limenitidinae) Limenitis camilla 5 5 7 7 10 11 8 8 9 13Limenitis reducta 24 24 26 35 35 43 37 35 41 44

(Charaxinae) Charaxes jasius 19 18 23 23 22 27 32 30 27 27

(Apaturinae) Apatura ilia 5 4 6 8 9 8 9 7 12 12Apatura iris 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1

(Satyrinae) Pararge aegeria 38 36 42 44 43 57 62 60 57 61Lasiommata megera 42 39 44 50 49 64 67 65 64 65Lasiommata maera 7 5 7 5 6 12 21 13 11 11Coenonympha arcania 19 14 17 16 21 29 26 27 25 28Coenonympha glycerion 2 2 4 4 3 5 3 4 3 4Coenonympha dorus 12 13 13 13 16 18 18 18 17 19C. pamphilus 18 18 22 24 21 30 31 32 32 36Pyronia tithonus 21 20 22 24 24 31 31 34 30 34Pyronia cecilia 30 30 33 37 36 45 39 43 41 42Pyronia bathseba 31 29 30 36 32 42 39 38 35 41Aphantopus hyperantus 3 4 6 5 5 5 5 7 7 7Maniola jurtina 34 32 35 47 43 53 57 59 55 60Hyponephele lycaon 0 0 0 0 0 0 3 1 0 2Erebia euryale 0 0 0 0 0 0 2 3 2 1Erebia epiphron 0 1 0 0 0 2 2 3 2 2Erebia triaria 1 1 0 2 2 5 7 3 3 3Erebia gorgone 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0Erebia cassioides 0 0 0 0 0 2 3 2 3 2Erebia rondoui 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1Erebia lefebvrei 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0Erebia neoridas 1 1 2 3 2 6 8 9 7 6Erebia oeme 0 0 0 0 0 1 1 1 1 2Erebia meolans 4 4 5 4 3 7 10 9 9 8Melanargia russiae 1 1 1 1 0 2 2 2 1 2Melanargia lachesis 31 29 31 36 34 46 47 50 47 50Melanargia occitanica 11 9 9 9 10 11 9 8 9 9Satyrus actaea 2 2 1 3 1 12 12 6 8 10Hipparchia fagi 7 9 5 9 12 12 11 18 18 15Hipparchia alcyone 5 5 7 8 6 11 10 11 10 9Hipparchia semele 12 11 14 16 15 22 20 23 21 16Hipparchia statilinus 23 24 21 26 25 38 30 31 29 32Hipparchia fidia 23 20 18 24 22 27 28 25 26 28Arethusana arethusa 1 4 5 5 5 5 8 5 4 6Brintesia circe 26 24 28 35 37 43 44 43 46 47Chazara briseis 1 1 2 2 4 3 5 4 2 3Melanargia ines 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 (Danainae) Danaus chrysippus 0 0 3 4 1 0 5 0 6 3

Cynt

hia

6

1 Folch i Guillèn, R., 1981. La vegetació dels Països Catalans. Ketres Editora, Barcelona.

2 Karsholt, O. & Razowski, J., 1996. The Lepidoptera of Europe. A Distributional Checklist. Apollo Books, Stenstrup.

Fig. 3. Nombre d’espècies detectades anualment a la xarxa del CBMS (1994-2010).

alzinar esclarissat i pinedes. La comunitat de papallones és més aviat pobra, però hi destaca una gran abundància d’Euphydryas aurinia, i poblacions d’espècies rares com Tomares ballus i Erynnis tages. Els comptatges van a càrrec de José Manuel Sesma.

Sant Feliu de Pallerols (la Garrotxa, 430 m). Nou iti-nerari al vessant meridional del Parc Natural de la Zona Volcànica de la Garrotxa, en una zona de prats i alzinar i roureda. Es tracta d’un am-bient molt ric en papallones, com ho posa de manifest la detecció de prop de 70 espè-cies en el primer any amb da-des completes. Hi ha una gran riquesa de licènids i nimfàlids, amb una bona abundància d’espècies marcadament sep-tentrionals a Catalunya, com ara Cupido alcetas i C. argia-

des, Satyrium acaciae, Polyommatus dorylas, P. coridon, Araschnia levana, Limenitis camilla, etc., per bé que també hi apareixen papallones mediterrànies com Tomares ballus, Charaxes jasius, Hipparchia fidia, Pyronia bathseba, etc. Els comptatges van a càrrec de Beth Cobo.

El nombre d’estacions ha augmentat en quatre respecte al 2009, i gairebé s’arriba altre cop al llindar de 70 estacions anuals (com els anys 2007 i 2008). Enguany s’han deixat de fer comptatges en quatre estacions: el Re-molar, Olivella, Pessons i Viladrau. L’estació d’Olivella alterna cada any, de forma rotativa, amb les de Vallgrassa i Olesa de Bonesvalls, i l’estació de Viladrau ha estat substituïda per la del Brull (vegeu més amunt). El Remolar i

Pessons s’han deixat de fer per problemes de disponibilitat de personal als espais naturals corresponents. L’estació de Pessons suposa una pèrdua important, perquè aquest itinerari era el que se situava a més alçada de tota la xarxa i representava plenament l’ambient alpí ando-rrà. Contràriament, s’han reprès comptatges a les estacions d’Olesa de Bonesvalls, i a les dues estacions del Segrià: la Granja d’Escarp i l’Aiguabarreig.

Ambients representatsEls ambients i les comunitats vegetals domi-nants l’any 2010 apareixen detallats a la taula 1. Com cada any, es manté el fort predomini dels ambients mediterranis, sobretot els co-rresponents a diferents tipus d’alzinars (54% dels itineraris), però també es consoliden els comptatges en zones de la muntanya mitjana (amb 13 itineraris, gairebé un 20% del total). L’estatge subalpí es manté insuficientment mostrejat.

Espècies representadesLa llista dels ropalòcers detectats el 2010 i en anys anteriors es detalla a la taula 2. En total, s’han detectat 164 espècies, quatre més que l’any anterior i 26,5 més que la mitjana del període 1994-2009 (fig. 3). Han aparegut dues espècies noves per al CBMS, Euchloe tagis (a la Granja d’Escarp) i Aricia artaxerxes (a Sant Maurici). Totes dues podrien haver passat desapercebudes en anys anteriors en aquests itineraris i en altres de propers, tenint en compte la gran semblança amb espècies més abundants (com són Euchloe crameri i Aricia agestis).

Constantí Stefanescu

La xarxa del CBMS

Nom

bre

d’es

pèci

es

170

160

150

130

120

110

10094 96 98 00 02 04 06 08 10

Anys

Gegenes nostrodamus és un hespèrid migrador, que manté també poblacions sedentàries al delta del Llobregat i en àrees properes. Tot i ser una espècie escassa, al llarg d’aquests anys se n’han detectat prop de 150 exemplars en 14 estacions de la xarxa. Aquestes dades, sens dubte, ajudaran a entendre el patró de migració de l’espècie a Catalunya (fotografia: P. Luque).

Fig. 2. Distribució de les sèries anuals disponibles (dades completes per a tota la temporada) de les diferents estacions que han participat en el projecte (període 1988-2010).

Nom

bre

d’es

taci

ons

20

15

10

5

01 2 3 4 5 6 7 8 9 10 <10

Anys disponibles

Cynt

hia

7

Brintesia circe és una papallona espectacular per la seva mida, que apareix ben repartida per bona part de Catalunya. A més, des de l’inici del monitoreig ha experimentat una tendència a l’augment, per raons que desconeixem. Es troba associada principalment a prats i espais oberts, i en algunes localitats (com Darnius o l’estany de Sils) pot arribar a ser molt abundant. El seu període de vol presenta dos màxims d’abundància: un a final de primavera i un altre a final d’estiu. Tot i així, es tracta de la mateixa generació que passa per un període d’estivació, durant el qual els individus resten inactius i no es detecten als comptatges (dibuix: M. Miró).

Fig. 1. (a) Cobertura dels mostratges a les diferents estacions del CBMS, i (b) distribució dels comptatges perduts al llarg de les 30 setmanes oficials (de l’1 de març al 26 de setembre) de la temporada 2010.

Climatologia i comptatgesL’any 2010 va ser un dels més freds de les dues darreres dècades a Catalunya, en fort contrast amb l’anterior, que va ser excepcionalment càlid (vegeu www.meteocat.com). Es van enre-gistrar glaçades importants a pràcticament tot el país durant els mesos d’hivern, amb un nom-bre total de dies amb temperatures per sota de 0º C comparable al de 2005, un dels més freds dels darrers anys. Destaca molt particularment la gran nevada que va afectar el sector central i nord-oriental el 8 de març, tot just a l’inici de la temporada del BMS, acompanyada de fortes glaçades els dies immediatament posteriors. De fet, els mesos freds i plujosos van marcar bona part del període de comptatges del BMS, tret de l’abril (que va ser càlid i sec), del juliol (que va ser notablement càlid, sobretot durant la primera quinzena) i de l’agost (amb valors propers a la mitjana climàtica, però amb una onada de calor molt intensa els dies 26 i 27). Encara que en conjunt el 2010 va ser un any força plujós, la precipitació es va distribuir molt més irregularment, amb zones amb valors per sota de les mitjanes històriques (p. ex. a l’extrem oest de les comarques de Ponent i a bona part del Baix Ebre i del Montsià) i amb d’altres que les van superar àmpliament (p. ex. al litoral de la meitat nord del país i a la conca del Llobregat).

En conjunt, s’ha perdut una mitjana de no-més 3,2 mostratges per estació, una xifra més baixa que la de l’any anterior i que sorprèn, tenint en compte les condicions meteorolò-giques poc favorables de la temporada (fig. 1a). Els períodes més crítics van ser la segona setmana de març (coincidint amb la nevada excepcional que va afectar un gran nombre dels itineraris situats a la meitat nord del país), la primera quinzena de maig (molt plujosa a la meitat oriental del país) i la penúltima de setembre (amb un episodi generalitzat de pluges a Catalunya) (fig. 1b).

Canvis d’abundància: generalitatsTant el nombre d’espècies com el d’exemplars comptats als itineraris no van experimentar canvis notables el 2010 respecte a l’any an-terior. Pel que fa a la riquesa específica, les mitjanes i les desviacions estàndard calculades per a les 61 estacions amb dades comparables van ser de 47,6 ± 19,7 espècies el 2010, i 47,1 ± 19,3 espècies el 2009 (test de Student per a mostres aparellades, t = 0,71, P = 0,48). Quant a l’abundància, els va-lors van ser de 2132,8 ± 2073,4 exemplars el 2010 i 2212,7 ± 1935,5 exemplars el 2009 (t = 0,90, P = 0,37). En con-junt, però, les poblacions d’un nombre considera-ble d’espècies van aug-mentar lleugerament en

Dissetè any del CBMS

Resum de la temporada 2010Després de tres anys nefastos per a les papallones catalanes, la temporada 2010 ha suposat una lleugera millora, amb una recuperació modesta però evident en les poblacions de moltes espècies. Satyrium esculi ha assolit el màxim anual des de l’inici del monitoreig i ha tornat a ser la papallona més abundant del país. Libythea celtis també ha assolit el màxim anual, i continua amb una tendència positiva molt manifesta durant la darrera dècada. Les espècies primaverals i la majoria dels satirins han augmentat, un fet molt possiblement relacionat amb les pluges generoses a l’hivern i a la primavera dels dos darrers anys. La temporada, en canvi, ha estat dolenta per a les espècies migradores i per a algunes que són particularment sensibles a les glaçades i al fred hivernal, com ara Charaxes jasius, que ha assolit el valor més baix des de 1994.

Nom

bre

d’es

taci

ons

181614121086420

0 2 4 6 8 10 12 14 16

Nombre mostratges perduts/estació

(a)

Nom

bre

mos

trat

ges

perd

uts

25

20

15

10

5

01 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29

Setmana

(b)

Cynt

hia

8

Satyrium esculi ha estat la papallona més abundant a Catalunya l’any 2010. Un cop més, a principis d’estiu, s’han pogut observar en molts itineraris grans concentracions d’aquesta espècie sobre les fonts de nèctar preferides (fotografia: J.M. Sesma).

Taula 1. Suma dels índexs anuals i ordre d’abundància de les 20 espècies més comunes al CBMS durant el 2010, comparats amb els corresponents a la temporada 2009.

relació amb l’any anterior, tal com es posa de manifest amb el càlcul del rànquing de les temporades a partir dels índexs anuals de les 66 espècies més comunes (fig. 2). Aquesta gràfica mostra una certa recuperació dels ropalòcers catalans després d’haver assolit uns nivells molt baixos els tres anys anteriors, possiblement a causa dels episodis de sequeres extremes entre el 2006 i el 2008. Tot i així,

els nivells poblacionals recents són clarament inferiors als que s’observaven a l’inici de la dècada dels 1990 (fig. 2).

Canvis d’abundància: oscil·lacions de les poblacionsEntre les espècies que han estat detectades amb més abundància el 2010, cal destacar Libythea celtis i Satyrium esculi, totes dues amb el màxim anual des que es van començar els comptatges el 1994. El cas de L. celtis és particularment remarcable, perquè forma part d’una tendència d’augment continuat en la darrera dècada, que podria estar relacionada amb unes condicions climatològiques favora-bles durant l’hivern cada cop més freqüents, que afectarien la supervivència dels adults hi-vernants.2 És possible, també, que l’increment en l’ús dels lledoners (Celtis australis) com a arbre utilitzat en enjardinaments estigui afavorint l’èxit reproductiu de l’espècie, cada cop més abundant al nostre país. Satyrium esculi és una altra espècie que els dos últims anys ha respost molt positivament a la for-ta pluviometria de final d’hivern i principi de primavera, i que per segona temporada consecutiva s’ha mantingut com una de les papallones més abundants al conjunt del país (taula 1). Les pluges generoses han afavorit també la gran majoria dels satirins, que han estat clarament més abundants enguany que el 2009 (taules 1 i 2). D’entre aquests, cal destacar el màxim anual assolit per Maniola jurtina, i també la bona salut que mostren les poblacions de Brintesia circe, una espècie que durant el període d’estudi ha mostrat un augment moderat significatiu (vegeu dibuix).

Com era previsible, la temporada anor-malment freda s’ha associat amb uns nivells molt baixos de les espècies migradores afri-canes. Els casos més clars han estat Cynthia cardui i Danaus chrysippus, que després de les excepcionals migracions de 2009 han estat molt escasses arreu del territori. D. chrysip-pus, per exemple, al delta de l’Ebre només hi ha aparegut esporàdicament al final de la temporada, quan l’any anterior va ser una de les papallones més abundants. També cal mencionar els pièrids Pontia daplidice, Colias crocea, Pieris brassicae i Pieris rapae, i els li-cènids Leptotes pirithous i Lampides boeticus. L. pirithous, a més, presenta una tendència negativa al conjunt de Catalunya i enguany ha assolit els nivells poblacionals més baixos des que es va començar el seguiment. Aquesta situació podria ser el resultat de la combinació de diversos factors, com ara una mortalitat elevada dels exemplars hivernants a causa de les glaçades, una dèbil arribada d’immigradors

Dissetè any del CBMS

Espècie 2010 rang 2009 rangSatyrium esculi 18.847 1 15.285 2

Melanargia lachesis 8.915 2 7.978 3

Pieris rapae 8.020 3 6.129 6

Maniola jurtina 7.999 4 6.399 5

Polyommatus icarus 6.718 5 7.165 4

Pyronia tithonus 6.537 6 4.486 8

Pyronia bathseba 5.875 7 4.438 10

Lasiommata megera 5.180 8 4.163 11

Pararge aegeria 5.022 9 5.286 7

Pyronia cecilia 3.784 10 3.211 12

Colias crocea 3.238 11 4.474 9

Leptidea sinapis 2.380 12 2.329 14

Coenonympha arcania 2.306 13 2.323 15

Gonepteryx cleopatra 1.944 14 1.906 19

Argynnis paphia 1.941 15 1.780 20

Callophrys rubi 1.893 16 789 31

Coenonympha pamphilus 1.815 17 2.067 17

Celastrina argiolus 1.799 18 650 39

Brintesia circe 1.782 19 1.323 23

Polyommatus hispana 1.658 20 1.726 21

Cynt

hia

9

a mitjan primavera, i un èxit reproductiu escàs d’aquests colonitzadors els estius amb temperatures baixes.

L’impacte d’aquests darrers hiverns espe-cialment freds també seria l’explicació més probable de la forta davallada de Charaxes jasius, que enguany ha assolit el mínim anual des de l’inici de la sèrie. Les larves d’aquesta papallona no passen per un veritable estadi de diapausa durant l’hivern, la qual cosa les fa molt més vulnerables als episodis de fred intens, com s’ha pogut comprovar en altres ocasions.3 Contràriament, les baixes tempera-tures no han afectat negativament les espècies amb adults hivernants (p. ex. Nymphalis an-tiopa, Nymphalis polychloros, Inachis io, Aglais urticae, Polygonia c-album, Gonepteryx rhamni, Gonepteryx cleopatra), que en general s’han mantingut amb nivells poblacionals molt similars (o, fins i tot una mica superiors) als de la temporada precedent.

Finalment, el 2010 s’ha observat un inici de recuperació de la gran majoria de les espècies típicament primaverals (p. ex. Callophrys rubi, Pseudophilotes panoptes, Scolitantides orion, Glaucopsyche melanops, Zerynthia ru-mina, Anthocharis cardamines, Anthocharis euphenoides), després de la gran davallada que van experimentar totes durant els anys immediatament anteriors, caracteritzats per sequeres perllongades durant la primavera.

Constantí Stefanescu

1 Greatorex-Davies, J.N. & Roy, D.B., 2001. The Butterfly Monitoring Scheme. Report to recorders, 2000. 76 pàg. Centre for Ecology and Hydrology, Natural Environment Research Council, Huntingdon.

2 Stefanescu, C., 2007. “Libythea celtis, la papallona del lledoner”. Cynthia, 6: 19-22.

3 Stefanescu, C. & Planes, J., 2003. “Com afecta el rigor de l’hivern les poblacions catalanes de Charaxes jasius”. Butll. Soc. Cat. Lep., 91: 31-48.

Dissetè any del CBMS

Taula 2. Evolució dels índexs anuals globals dels 66 ropalòcers més freqüents del CBMS (2001-2010), partint d’un valor arbitrari d’1 l’any 1994. Els índexs anuals han estat calculats amb el programa TRIM.

Fig. 2. Rànquing de les temporades del CBMS d’acord amb l’abundància general de les 66 papallones més comunes a la xarxa. La millor temporada ha estat el 1995 (seguida molt de prop de la temporada 2002), i la pitjor la 2008. Els càlculs s’han fet seguint la metodologia detallada a la ref. 1, utilitzant els índexs anuals de les espècies calculats amb el programa TRIM.

Espècie IA01 IA02 IA03 IA04 IA05 IA06 IA07 IA08 IA09 IA10Papilio machaon 0,82 1,64 1,06 1,00 0,64 1,28 1,09 1,10 0,74 0,89Iphiclides podalirius 1,43 1,56 1,09 0,67 1,45 1,80 1,18 0,76 1,08 0,96Aporia crataegi 0,73 1,52 0,76 1,54 0,86 0,97 0,78 0,30 0,59 0,48Pieris brassicae 1,78 5,10 3,41 0,96 0,70 1,33 2,74 1,39 1,30 1,28Pieris rapae 1,01 1,73 1,17 2,45 0,84 1,78 2,36 2,13 1,14 1,52Pieris napi 1,24 1,93 1,04 1,19 1,22 0,98 0,75 0,61 1,06 0,80Pontia daplidice 1,05 1,58 1,02 1,67 1,51 2,02 1,01 1,96 0,70 0,77Euchloe crameri 1,12 0,93 1,24 1,03 1,39 1,13 1,06 0,79 1,45 1,03Anthocharis cardamines 0,94 1,13 1,13 0,71 1,53 0,76 0,76 0,81 1,10 1,22Anthocharis euphenoides 4,03 4,50 5,73 2,87 5,11 2,75 2,77 2,21 2,55 3,12Colias crocea 1,03 1,14 0,92 0,88 0,35 0,92 0,78 0,96 1,09 0,78Colias alfacariensis 0,14 0,14 0,10 0,10 0,07 0,09 0,06 0,10 0,07 0,09Gonepteryx rhamni 2,02 2,52 2,20 1,68 2,26 1,32 1,83 1,53 1,84 1,84Gonepteryx cleopatra 3,98 6,50 5,89 6,05 5,14 4,15 4,56 3,97 4,04 4,05Leptidea sinapis 0,72 1,00 0,76 0,73 0,75 0,84 0,57 1,05 0,72 0,71Neozephyrus quercus 3,17 2,88 1,68 5,27 0,89 1,98 7,18 6,14 6,94 7,54Satyrium esculi 1,36 3,14 3,52 5,69 0,67 1,09 2,56 1,51 4,88 5,83Callophrys rubi 1,57 0,77 1,09 0,83 0,98 0,39 0,59 0,41 0,32 0,68Lycaena phlaeas 0,54 0,74 0,35 0,51 0,51 0,71 0,53 0,66 0,39 0,44Lampides boeticus 0,77 0,76 1,23 0,55 0,59 0,95 0,67 0,72 1,14 0,61Leptotes pirithous 0,58 0,51 0,66 0,39 0,58 0,36 0,86 0,66 0,35 0,26Cacyreus marshalli 0,42 0,35 0,28 0,23 0,20 0,35 0,20 0,18 0,18 0,12Celastrina argiolus 1,35 1,67 1,13 0,56 1,73 0,63 2,28 1,50 0,57 1,26Glaucopsyche alexis 0,76 0,65 0,93 1,00 1,36 0,81 0,60 0,87 0,91 0,88Glaucopsyche melanops 0,52 0,56 0,56 0,39 0,39 0,32 0,33 0,29 0,28 0,41Pseudophilotes panoptes 0,80 0,58 0,72 0,54 0,99 0,70 0,71 0,76 0,51 0,75Aricia cramera 0,67 0,65 0,57 0,57 0,43 0,62 0,65 0,62 0,41 0,46Polyommatus bellargus 0,66 0,64 0,62 0,58 0,57 0,54 0,40 0,47 0,55 0,47Polyommatus icarus 0,66 0,89 0,80 0,72 0,46 0,49 0,73 1,28 0,77 0,78Libythea celtis 2,29 3,67 4,47 7,79 7,92 2,78 8,12 5,69 7,91 10,00Charaxes jasius 0,86 0,68 0,68 0,85 0,62 0,78 0,64 0,75 0,67 0,61Limenitis reducta 0,87 2,58 1,10 2,28 2,04 1,77 1,06 0,78 1,05 1,29Nymphalis antiopa 16,15 30,43 39,37 20,43 58,39 22,41 25,32 12,14 12,56 18,01Nymphalis polychloros 1,08 1,44 1,77 1,53 2,22 1,79 2,27 1,04 0,92 1,50Inachis io 2,80 2,92 3,64 1,53 2,94 1,90 1,96 2,30 5,02 4,84Vanessa atalanta 1,27 1,65 0,86 1,48 0,64 1,04 1,07 1,23 1,10 0,92Cynthia cardui 0,56 0,90 2,94 1,77 0,03 1,64 0,13 0,18 8,29 0,21Aglais urticae 0,51 0,49 0,44 0,42 0,36 0,51 0,31 0,20 0,19 0,24Polygonia c-album 1,99 4,30 2,91 2,11 2,54 2,02 2,46 2,45 2,52 2,17Argynnis paphia 1,35 1,78 1,70 1,39 1,86 2,60 1,26 1,10 2,27 2,41Issoria lathonia 0,83 1,00 0,90 0,77 0,62 0,71 0,66 0,70 0,91 0,81Boloria dia 0,58 0,99 0,48 0,40 0,62 0,73 0,25 0,28 0,41 0,47Melitaea cinxia 0,59 0,63 0,62 0,27 0,45 0,71 0,29 0,32 0,63 0,73Melitaea phoebe 3,13 3,20 3,10 2,36 2,92 4,00 2,83 2,26 3,68 3,35Melitaea didyma 0,29 0,43 0,54 0,39 0,37 0,34 0,37 0,37 0,59 0,57Melitaea deione 1,62 3,61 3,12 1,19 2,86 4,15 2,13 2,93 5,26 2,86Euphydryas aurinia 1,06 0,90 1,06 0,29 0,45 0,58 0,25 0,12 0,13 0,32Melanargia lachesis 0,52 0,68 0,53 0,75 0,59 0,82 0,60 0,55 0,59 0,62Melanargia occitanica 0,26 0,22 0,17 0,14 0,14 0,15 0,16 0,12 0,10 0,14Hipparchia semele 0,43 0,67 0,70 0,60 0,81 1,11 1,09 0,84 0,59 0,44Hipparchia statilinus 0,14 0,16 0,08 0,26 0,14 0,21 0,11 0,13 0,13 0,15Hipparchia fidia 0,34 0,35 0,27 0,28 0,21 0,37 0,16 0,13 0,15 0,15Brintesia circe 0,93 1,00 0,72 1,37 1,51 1,36 0,83 0,65 1,00 1,26Maniola jurtina 1,15 1,43 0,81 1,55 0,91 0,86 0,87 0,97 1,28 1,56Pyronia tithonus 1,17 1,15 0,99 1,13 0,65 0,56 0,52 0,74 0,58 0,95Pyronia cecilia 0,52 0,46 0,40 0,45 0,29 0,27 0,28 0,25 0,28 0,33Pyronia bathseba 1,38 1,48 1,06 1,53 1,51 1,48 0,95 0,81 0,89 1,12Coenonympha pamphilus 1,02 1,37 0,93 1,17 1,24 0,82 0,99 1,29 0,79 0,67Coenonympha arcania 0,60 0,61 0,47 0,42 0,58 0,53 0,38 0,32 0,42 0,47Coenonympha dorus 0,40 0,54 0,49 0,35 0,32 0,42 0,26 0,27 0,39 0,38Pararge aegeria 1,35 1,92 1,71 1,27 1,02 1,51 1,94 1,59 1,23 1,02Lasiommata megera 0,85 1,23 0,63 1,13 0,60 1,04 0,86 0,89 0,68 0,82Carcharodus alceae 0,47 0,95 0,88 0,61 0,61 1,13 0,97 0,71 0,49 0,76Thymelicus acteon 1,30 1,85 1,87 3,24 1,18 2,04 1,64 1,09 1,27 2,41Thymelicus sylvestris 0,19 0,61 0,50 0,87 0,62 0,55 0,46 0,41 0,62 0,80Ochlodes venata 1,21 1,58 1,19 1,37 1,31 0,50 0,75 0,75 0,87 0,58

Sum

a de

ls ra

ngs

700

600

500

400

30094 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10

Anys

Cynt

hia

10

L’ estudi dels patrons de diversitat en plan-tes i animals és una de les disciplines que generen més interès en els camps de la biogeografia i de l’ecologia teòrica. Un

nombre important de treballs s’han focalitzat en el grup de les papallones diürnes, gràcies a l’existència de dades precises sobre la seva dis-tribució i abundància. Actualment és possible, doncs, extreure algunes generalitzacions sobre quins són els principals factors que expliquen els patrons observats. El clima apareix com el més important quan les anàlisis es duen a terme a escala regional i continental, encara que la diversitat dels hàbitats i la influència humana (p. ex., la degradació del paisatge) també han estat reconegudes en alguns casos.1-2 A escales menors, l’estructura del paisatge hi juga un rol predominant, i són fonamentals la manera com es gestiona el territori i la disponibilitat de recursos tròfics, tant per a les larves com per als adults.3-4

Els patrons de riquesa, però, es poden com-plicar considerablement a causa d’altres fonts de variació. Per exemple, en el cas de les papa-llones, tant la regió geogràfica com l’ecologia de les espècies són molt determinants. En concret, al Paleàrtic existeix un gradient latitu-dinal en la importància dels factors climàtics: mentre que la temperatura i les hores de sol són clau en latituds altes, la disponibilitat d’aigua ho és en latituds més baixes i càlides.5-6 D’altra banda, un estudi recent al Regne Unit suggereix que les variables climàtiques són més determinants en les espècies que es comporten com a generalistes d’hàbitat, mentre que la riquesa i la distribució dels recursos tròfics de les larves són més importants en les espècies especialistes d’hàbitat.7

Aquestes relacions són importants per a la biologia de la conservació, ja que permeten predir amb més fiabilitat quines seran les tendències en la diversitat de les papallones en un escenari de canvi global. D’altra banda, aquest coneixement també és rellevant a un nivell molt més general, tenint en compte que les papallones diürnes es poden conside-rar un grup indicador de molts altres grups d’insectes dels quals hi ha menys informació i que constitueixen, tanmateix, el gruix de la biodiversitat als ecosistemes terrestres.8 Aques-tes consideracions semblen particularment importants en el cas de l’àrea mediterrània, per diferents motius: (1) perquè suposa el límit distribucional de moltes espècies, susceptibles de ser molt influïdes pel canvi climàtic; (2) perquè representa una zona amb una biodi-versitat molt alta en el context europeu, i (3) perquè hi ha un gran desconeixement sobre la biologia i distribució de la gran majoria dels insectes terrestres (tret de les papallones diürnes i algun altre grup menor).

En aquest article es resumeixen els resultats d’un treball que explora aquestes qüestions, basat enterament en les dades del CBMS.9

Gestió i Conservació

Com es preveu que el canvi global afecti la diversitat de les papallones catalanes?En aquest article es presenta una anàlisi sobre els patrons de diversitat de les nostres papallones. A Catalunya la disponibilitat d’aigua apareix com el factor clau, amb un efecte molt negatiu de l’aridesa sobre la riquesa d’espècies. La màxima diversitat s’observa en zones de muntanya, on es combinen unes condicions climàtiques òptimes amb una baixa intensificació del paisatge. L’augment de temperatures i la pèrdua dels espais oberts associats amb el canvi global poden provocar una pèrdua important d’espècies, sobretot d’especialistes (papallones amb uns requeriments tròfics i d’hàbitat estrictes i una baixa capacitat dispersiva).

1 Turner, J. R. G., Gatehouse, C.M. & Corey, C.A., 1987. “Does solar energy control organic diversity? Butterflies, moths and the British climate”. Oikos, 48: 195-205.

Fig. 1. Relacions entre la riquesa i algunes de les variables predictores. Cada cercle correspon a una estació del CBMS. Vegeu el text per a més detalls.

Riqu

esa

d’es

pèci

es

Precipitació anual (mm)

Aridesa

Temperatura mitjana anual (ºC)

Grau de naturalitat del paisatge

Cynt

hia

11

L’objectiu prioritari ha estat modelar la diver-sitat de les papallones catalanes considerant simultàniament un elevat espectre de factors que actuen a diferents escales, tant de tipus geogràfic i climàtic com d’estructura del pai-satge i d’impacte humà. Així mateix, s’han considerat diferents grups ecològics, basats en el grau d’especialització de les espècies.

MetodologiaL’anàlisi es basa en les dades obtingudes entre 1994 i 2007 en 82 estacions a Catalunya i 2 estacions a Andorra. El rang altitudinal mostrejat va ser de 0-1.930 m, prou ampli per poder disposar de dades per a un total de 169 espècies (un 85% de la fauna catala-na). En cada estació es va calcular la riquesa mitjana anual (nombre d’espècies detectades anualment).

Les anàlisis es van fer per al conjunt de totes les espècies considerades simultàniament, però també per grups ecològics. En primer lloc, es van distingir grups d’espècies en funció del seu grau d’especialització tròfica larvària (monòfagues, oligòfagues i polífagues). Les espècies monòfagues s’alimenten de plantes d’un sol gènere, les oligòfagues de plantes de diversos gèneres però d’una sola família, i les polífagues de plantes de diverses famílies. En segon lloc, es va definir el grau d’especialització quant a l’ús de l’hàbitat per part dels adults. Es van definir quatre grups (IEH1 a IEH4, de més a menys grau d’especialització) a partir de l’índex d’especialització d’hàbitat utilitzat en ocasions anteriors.10 Finalment, es van diferenciar quatre categories de capacitat dispersiva de les espècies: espècies que viuen en metapoblacions i mostren poca dispersió entre les poblacions; espècies que viuen en metapoblacions i que mostren molta disper-sió entre les poblacions; espècies que viuen en poblacions obertes, però que no mostren migració estacional, i espècies migradores estacionals. La manera com es relacionen aquestes variables en el conjunt de les espè-cies es va explorar a partir d’una anàlisi de correspondències. Els resultats van indicar que existeix una forta correspondència entre la classe de dispersió 1, les espècies monòfa-gues, i les classes d’especialització d’hàbitat 1 i 2. Contràriament, es va trobar una forta correspondència entre les classes amb un menor grau d’especialització (tant tròfica com d’ús d’hàbitat) i amb una capacitat dispersiva més elevada. Així, doncs, es pot parlar en ter-mes més amplis de papallones especialistes (espècies monòfagues, restringides a pocs hàbitats i amb baixa dispersió), i papallo-nes generalistes (oligòfagues i polífagues,

presents en molts hàbitats i amb capacitats dispersives de moderades a altes).

En les anàlisis es van uti-litzar 10 variables ambientals predictores agrupades en qua-tre grans tipus:

1) Variables climàtiques. De cada estació, es va calcular la temperatura mitjana anual, la pluviositat mitjana anual, i un índex d’aridesa, a partir de les dades disponibles a l’Atles Cli-màtic Digital de Catalunya.

2) Variables geogràfiques. De cada estació, es va calcular la latitud i longitud mitjanes.

3) Variables de recursos. Dins de cada transsecte es va quantificar la disponibilitat de recursos tròfics per a les larves i d’hàbitat per als adults. La disponibilitat tròfica es va mesurar indirectament com el nombre de comunitats vegetals identificades en les caracteritzacions vegetals de cada itinerari, i la disponi-bilitat d’hàbitat com el per-centatge ocupat per prats i espais oberts similars en cada itinerari, seguint el raonament que la gran majoria de les es-pècies europees de papallones diürnes (88%) apareixen en aquest tipus d’ambient, i que un percentatge molt alt (57%) n’arriben a ser especialistes.11 La proporció d’ambients oberts en cada iti-nerari es va calcular a partir de SIG, a dues escales diferents: dins dels 5 m corresponents a la ruta de comptatge, i en una àrea buffer de 5 km al voltant del punt central de l’itinerari.

4) Estructura del paisatge i impacte humà. L’estructura del paisatge en cada estació es va caracteritzar amb SIG a partir d’un mapa de Catalunya amb escala 1:25.000 basat en foto-grafies aèries en color de 1993. Es va calcular el percentatge ocupat per boscos, matollar, zona agrícola, terreny nu i zones urbanitzades, en una escala espacial de 5 km al voltant de cada itinerari. Aquesta informació es va sotmetre a una anàlisi de components principals per obtenir una mesura única que situés cada itinerari al llarg d’uns pocs eixos paisatgístics fàcilment interpretables. Finalment només es va utilitzar el primer eix, que es va interpretar com un gradient de naturalitat del paisatge, des de zones molt humanitzades dominades

Gestió i Conservació

Fig. 2. Corbes de riquesa d’espècies al llarg del gradient altitudinal. Es mostren els patrons per al conjunt de totes les espècies combinades (a) i per als diferents grups ecològics considerats (b-d). IEH1 a IEH4, espècies que mostren de més a menys grau d’especialització per l’hàbitat. Disp. 1 a 4, classes de menys a més capacitat dispersiva.

Riqu

esa

d’es

pèci

es

Totes les espèciesa

Especialització de l’hàbitat

oligòfagues

Disp 1

IEH 4

IEH 3

IEH 2

IEH 1

Disp 2

Disp 3

Disp 4

monòfagues

polífagues

c Especialització tròfica

b

Capacitat dispersivad

Cynt

hia

12

per ambients agrícoles i infraestructures (valors negatius) a zones més naturals dominades per boscos i matollars (valors positius). Com que l’eix 1 es trobava fortament correlacionat amb l’aridesa i l’altitud, prèviament a les anàlisis es van extreure els residus respecte a aquestes variables per treballar amb una variable pai-satgística independent.

El treball de modelització es va fer en dues etapes. A la primera, es van explorar les rela-cions bivariants entre la riquesa i les variables predictores, utilitzant models lineals i qua-dràtics. En una segona etapa es van aplicar diferents tipus de models de regressió múltiple, introduint un màxim de quatre variables i corregint per l’autocorrelació de les dades quan era necessari.

Condicionants de la riquesa de papallonesLa riquesa de papallones va mostrar una relació molt clara amb alguns dels predictors en els models més simples amb dues variables (fig. 1). La riquesa augmenta linealment amb la precipitació i, sobretot, amb l’aridesa, amb una ràpida pèrdua en el nombre d’espècies a mesura que augmenta el grau d’aridesa. La relació és quadràtica amb la temperatura: augmenta amb la temperatura quan aquesta se situa en l’extrem de valors més baixos (és a dir, els que s’observen en zones d’alta muntanya), però a partir d’un llindar al voltant de 10ºC exerceix una influència negativa. Finalment, es detecta una influència de l’estructura del paisatge, amb una disminució en el nombre d’espècies en paisatges més humanitzats.

Els models multivariants, que tenen en consideració els diferents factors simultània-ment, van explicar una part molt important de la variància (r2: 0,56-0,71), la qual cosa els dóna un fort valor predictiu. Per al conjunt de totes les espècies, els millors predictors van ser la temperatura, la intensificació del paisatge i l’aridesa (taula 1). La combinació d’aquests factors té un paral·lel amb un clar gradient altitudinal de la riquesa, amb el màxim nom-bre d’espècies a la muntanya mitjana (fig. 2). En aquesta zona la temperatura no és un factor limitador i, a més, tant l’aridesa com la intensificació del paisatge són baixes, cosa que es tradueix en una riquesa elevada.

Quan els resultats s’analitzen per grups ecològics, s’observen patrons interessants (taula 1). En primer lloc, destaca altre cop una relació general de tipus quadràtic amb la temperatura. Hi ha, però, dues excepcions: les espècies amb una màxima especialització d’hàbitat (grup IEH1) i les espècies amb la màxima capacitat dispersiva (Disp 4) pre-

senten relacions lineals amb la temperatura, encara que de signe diferent. Les especialistes d’hàbitat es veuen afectades molt negativament per la temperatura, la qual cosa s’explica per la seva gran predominància en zones elevades (fig. 2b). Per contra, les espècies més mòbils es veuen positivament afectades per la tempera-tura, una relació que està d’acord amb la seva disminució progressiva amb l’altitud (fig. 2d).

La resta dels predictors també difereixen entre els especialistes i els generalistes (taula 1). Per als generalistes, l’aridesa és molt im-portant i sempre té un efecte negatiu sobre la riquesa d’espècies. La intensificació del paisatge també té un efecte negatiu clar sobre aquest grup, més potent encara quan l’aridesa és alta (com es desprèn de la interacció sig-nificativa entre ambdues variables). Per als especialistes s’observa, a més de la forta relació amb la temperatura, una influència important de la disponibilitat de l’hàbitat. El nombre d’especialistes augmenta juntament amb la proporció de zones de prats i ambients oberts, cosa que no sembla important en el cas de les espècies generalistes.

Interpretació dels resultatsEn aquest treball s’ha trobat que la riquesa de les papallones catalanes depèn d’uns pocs factors climàtics i paisatgístics. Tal com era previsible, sembla que en aquesta regió me-diterrània la disponibilitat d’aigua és el factor clau. Això coincideix amb la idea més general que el funcionament dels ecosistemes medi-terranis està, sobretot, limitat per la sequera, a diferència dels ecosistemes centreeuropeus i nord-europeus, en què el factor limitador és la temperatura.

D’altra banda, també s’ha trobat una relació molt forta entre la riquesa i el gradient altitu-dinal. El màxim nombre d’espècies se situa a altituds mitjanes, per bé que les alçades concre-tes varien segons el grup ecològic considerat. En particular, s’han trobat dues alçades on sembla que es concentra la màxima diversitat de papallones: a 500-700 m i a 1.200-1.500 m. Aquests pics de diversitat es componen, sobretot, d’espècies mediterrànies endèmiques i d’altres d’especialistes pròpies d’ambients oberts (prats i pastures) de l’alta muntanya (fig. 2). L’especialització d’aquestes darreres espè-cies, en particular, ha estat afavorida pel seu isolament en zones elevades que actuen com a refugis postglacials, un fenomen que afavoreix la diferenciació en espècies endèmiques.12 El mateix s’observa en altres grups d’animals i plantes, una coincidència que es tradueix finalment en el gran interès conservacionista que tenen les muntanyes mediterrànies.13

Gestió i Conservació

2 Konvicka, M., Fric, Z. & Benes, J., 2006. “Butterfly extinctions in European states: do socioeconomic conditions matter more than physical geography?”. Glob. Ecol. Biogeogr., 15: 82-92.

3 Krauss, J., Steffan-Dewenter, I. & Tscharntke, T., 2003. “How does landscape context contribute to effects of habitat fragmentation on diversity and population density of butterflies?” J. Biogeogr., 30: 889-900.

4 Kuussaari, M., Heliölä, J., Luoto, M. & Pöyry, J., 2007. “Determinants of local species richness of diurnal Lepidoptera in boreal agricultural landscapes”. Agr. Ecosyst. & Environ., 122: 366-376.

5 Hawkins, B.A. & Porter, E.E., 2003. “Water-energy balance and the geographic pattern of species richness of western Palearctic butterflies”. Ecol. Entom., 28: 678-686.

6 Stefanescu, C., Herrando, S. & Páramo, F., 2004. “Butterfly species richness in the north-west Mediterranean Basin: the role of natural and human-induced factors”. J. Biogeogr., 31: 905-915.

7 Menéndez, R., González-Megías, A., Collingham, Y., Fox, R., Roy, D.B., Ohlemüller, R. & Thomas, C.D., 2007. “Direct and indirect effects of climate and habitat factors on butterfly diversity”. Ecology, 88: 605-611.

8 Thomas, J.A., 2005. “Monitoring change in the abundance and distribution of insects using butterflies and other indicator groups”. Phil. Tr. R. Soc.B, 360: 339-357.

9 Stefanescu, C., Carnicer, J. & Peñuelas, J., 2011. “Determinants of species richness in generalist and specialist Mediterranean butterflies: the negative synergistic forces of climate and habitat change”. Ecography, 34: 353-363.

Cynt

hia

13

El manteniment de la biodiversitat d’a-questes zones muntanyoses apareix com un dels grans reptes en un context de canvi global, tenint en compte les prediccions tant d’un augment de les temperatures com d’una pèrdua de la superfície ocupada per prats i espais oberts a causa dels canvis d’usos del sòl. Un nombre important dels especialistes res-tringits a zones de muntanya han desenvolu-pat adaptacions genètiques a un ambient fred, un fet que possiblement ja està contribuint a la desaparició de les poblacions que ocupen els límits altitudinals inferiors i que es veuen sotmeses a un estrès tèrmic creixent (aquest seria el cas d’Aporia crataegi a la Sierra de Guadarrama).14 Igualment, la pèrdua d’espais oberts en zones de muntanya, causada per l’abandonament de les pràctiques agrícoles i ramaderes, té unes conseqüències nefastes sobre els especialistes d’aquest hàbitat, com ja s’ha posat de manifest recentment amb les anàlisis de les tendències anuals d’un bon nombre d’espècies.15 La pèrdua d’aquests es-pais no només suposa directament una pèrdua d’hàbitat, sinó també una fragmentació més important del paisatge, amb conseqüències negatives i ben conegudes per a les espècies amb escassa capacitat dispersiva,16 que són les que formen el gruix dels especialistes de muntanya. La combinació d’aquests dos fac-tors negatius pot comportar una acceleració sense precedents en la pèrdua de diversitat

d’aquests ambients tan rics.Les zones baixes menys diverses i amb me-

nor presència d’especialistes tampoc estan exemptes d’una problemàtica associada al canvi global. En aquest cas, estem parlant d’espècies generalistes i comunes que, tanmateix, es veuen afectades negativament per l’aridesa creixent combinada amb la intensificació del paisatge. Malgrat que tenen més flexibilitat ecològica, els resultats de la modelització permeten pronosticar una pèrdua d’espècies comunes si ambdós factors es tornen més extrems en un futur. Això podria repercutir en una pèrdua de riquesa fins i tot en aquestes zones baixes dominades per espècies comunes. Situacions similars ja s’observen en altres països europeus on la intensificació del paisatge és molt gran.17

En definitiva, l’estudi ens indica la impor-tància i necessitat de mantenir els ambients oberts a les zones de muntanya, i de reduir la intensificació del paisatge a les zones baixes per mitigar l’efecte negatiu sobre la diversitat que comporta el canvi climàtic. Si els canvis relacionats amb els usos del sòl també ac-tuen de forma negativa sobre la diversitat, és de preveure un efecte sinèrgic d’aquests dos factors, amb conseqüències nefastes sobre la biodiversitat dels ecosistemes terrestres catalans.

Constantí Stefanescu

Gestió i Conservació

Taula 1. Models de regressió múltiple per a la riquesa d’espècies de papallones. Els valors de significació són: * P < 0,05, ** P < 0,01, *** P < 0,001, **** P < 0,0001. Els signes ‘+’ i ‘-’ indiquen, respectivament, un efecte positiu i negatiu de la variable sobre la riquesa d’espècies de papallones. Vegeu el text per a més detalls.

10 Stefanescu, C., Jubany, J., Torre, I. & Páramo, F., 2008. “Preferències d’hàbitat i tendències poblacionals de les papallones a Catalunya”. Cynthia, 7: 11-14.

11 Van Swaay, C.A.M., Warren, M. & Loïs, G., 2006. “Biotope use and trends of European butterflies”. J. Insect Conserv., 10: 189-209.

12 Schmitt, T. 2009. “Biogeographical and evolutionary importance of the European high mountain systems”. Front Zool,. 6:9.

13 García-Barros, E., Gurrea, P., Luciáñez, M.J., Martín Cano, J., Munguira, M.L., Moreno, J.C., Sainz, H., Sanz, M.J. & Simón, J.C., 2002. “Parsimony analysis of endemicity and its application to animal and plant geographical distributions in the Ibero-Balearic region (western Mediterranean)”. J. Biogeogr., 29: 109-124.

14 Merrill, R.M., Gutiérrez, D., Lewis, O.T., Gutiérrez, J., Díez, S.B. & Wilson, R.J., 2008. “Combined effects of climate and biotic interactions on the elevational range of a phytophagous insect”. J. Anim. Ecol., 77: 145-155.

15 Stefanescu, C., Torre, I, Jubany, J. & Páramo, F. 2011. “Recent trends in butterfly populations from north-east Spain and Andorra in the light of habitat and climate change”. Journal of Insect Conservation, 15: 83-93.

16 Hanski, I., 1999. Metapopulation ecology. Oxford Univ. Press, Oxford.

17 Van Dyck, H., Van Strien, A.J., Maes, D. & Van Swaay, C.A.M., 2009. “Declines in common, widespread butterflies in a landscape under intense human use”. Conserv. Biol., 23: 957-965.

Estructura del paisatge i impacte humà Clima i topografia Disponibilitat de l’hàbitat

Grau de naturalitat

del paisatge

Interacció entre aridesa i naturalitat del paisatge

Aridesa Temp Temp2Prats /

pastures (km)

Prats /pastures

(m)

Totes les espècies +**** -*** +**** -**** +* +*

Generalistes

IEH 4 (37) +*** +** -*** +*** -****

IEH 3 (38) +** -*** +** -***

Polífagues (14) +** -** +*** -***

Oligòfagues (75) +**** -* +**** -****

Disp 4 (12) +* +**

Disp 3 (20) -*** +** -**

Disp 2 (60) +** -** +**** -****

Especialistes

IEH 2 (37) +** -*** +***

IEH 1 (38) -**** +*** +**

Monòfagues (80) +*** -****

Disp 1 (77) +*** +* -** +**

Cynt

hia

14

Fig. 1. Abundància mitjana (mitjana dels índexs anuals durant el període 2006-2010) de les 15 papallones més comunes a l’estació d’Olzinelles.

L’itinerari L’itinerari es va establir a la zona central de la vall d’Olzinelles, una vall que es troba a l’oest del massís del Montnegre (Serralada Litoral) i que drena les aigües cap a la Tordera. Tot i que en ple territori de clima mediterrani litoral, la vall es caracteritza per la seva frondositat i frescor. Als vessants obacs, s’hi desenvolupa un bosc mixt amb alzina i roure martinenc, mentre que als llocs més assolellats hi ha su-redes i pinedes. El fons de la vall és humit, amb boscos de ribera en galeria amb verns i pollancres majoritàriament. També s’hi fan cirerers, avellaners i, esporàdicament, castan-yers. Els camps de conreu i prats han estat

cultivats amb plantacions de plàtans, algunes de les quals han estat eliminades per retornar al conreu d’herbàcies.

El recompte de papallones es va començar a fer l’any 2006 en un itinerari on s’esperava un canvi important dels hàbitats en un nombre elevat de seccions, tal com indicava el projecte esmentat. En les cinc primeres, que discorren per un corriol entre el bosc mixt, es proposava una aclarida que convertís la zona en una franja de protecció d’incendis (disminució de biomassa i creació de discontinuïtats vertical i horitzontal). Les seccions 6 i 7, bosc mixt i plantació de plàtans respectivament, havien de ser transformades ambdues en conreus i pastures. La secció 8 és un camí ombrejat entre una sureda i una plataneda que dóna accés a la secció 9, una antiga plantació de pollancres que havia estat tallada arreu i que quan vam començar l’itinerari encara tenia les soques i era tota un bardissar. Les seccions 10 i 11 transcorren per la carretera, voltada d’alzinar, i les pistes principals, voltades d’una filera de plàtans vora els conreus. La secció 12 és també una petita plataneda molt humida, i la secció 13 és un camp de conreu de cereals de can Valls.

Els canvis del 2006 fins el 2011 no han estat tots els que s’esperaven. Fins ara han estat els següents: aclarida important de les seccions 1 a 6; conreu de cereals a la secció 9 (només el 2011), i tallada arreu de la filera de plàtans de la secció 11 (2011).

Cal destacar que l’itinerari passa per un dels indrets més emblemàtics de Sant Celoni, l’entorn de la Pega, on hi ha dos forns de pega que daten dels segles IX i X, i l’Alzina de la Pega, de mides excepcionals i probablement la més alta de Catalunya (més de 35 m). També ens apropem a la bassa de l’Aranyal, amb un conjunt de plàtans monumentals.

La fauna de papallonesA Olzinelles s’han detectat 55 espècies de ropalòcers, amb una mitjana anual de 37,8 espècies. En el període 2006-2010, s’han comptabilitzat 4.035 papallones, amb mitjanes

L’estació

El seguiment de papallones diürnes a la vall d’Olzinelles (Sant Celoni)L’any 2006, arran de la presentació per part dels serveis tècnics del Parc del Montnegre i el Corredor del projecte Treballs de millora dels recursos hidrològics i d’ordenació dels recursos naturals de la vall d’Olzinelles, es va posar en funcionament l’itinerari de can Valls d’Olzinelles, un itinerari que pretenia detectar si les actuacions proposades en aquest projecte tindrien efectes sobre les poblacions de papallones.

Una de les seccions forestals de l’itinerari, després de l’acció d’aclarida (fotografia: Marta Miralles).

Satyrium esculiPararge aegeria

Pieris napiPieris rapae

Polyommatus icarusColias crocea

Argynnis paphiaPieris brassicae

Iphiclides poladiriusCynthia cardui

Celastrina argiolusAnthocharis cardamines

Lycaena phlaeasPolygonia c-albumGonepteryx rhamni

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180

Mitjana de l’índex anual (2003-2009)

anuals de 807 exemplars, i una densitat de 40,2 exemplars/100 m.

En general, predomina una fauna pròpia d’ambients forestals i humits, amb presència de poblacions ben constituïdes d’espècies com ara Pararge aegeria, Pieris napi, Argyn-nis paphia, Celastrina argiolus, Anthocharis cardamines, Polygonia c-album, Gonepteryx rhamni i Limenitis camilla (fig. 1). La gran abundància de Satyrium esculi s’explica pel caràcter dominant de l’alzinar mediterrani a la zona; aquesta papallona és, a més, ex-traordinàriament comuna en tot el massís del Montnegre. També són molt comunes algunes papallones generalistes, lligades als ambients humanitzats i, fins i tot, ruderalitzats, com Pieris rapae, P. brassicae, Polyommatus icarus i Lycaena phlaeas. Tal com es comenta més avall, aquestes papallones es beneficien de la degradació que actualment s’observa als ambients oberts recuperats.

A l’itinerari també apareixen amb una certa abundància altres espècies que habitualment hom considera més rares: Nymphalis antiopa, N. polychloros, Apatura ilia i Libythea celtis. Les tres primeres apareixen molt lligades als arbres de ribera que abunden a la vall, com són gatells i pollancres. (Mentre es fan els comptatges s’ha pogut comprovar l’ovoposició d’A. ilia sobre fulles de pollancre.) La presència de força lledoners explica l’existència d’una població potent de L. celtis, les femelles de la qual s’observen a la primavera ovopositant regularment sobre els borrons d’aquests arbres.

Entre les espècies més ocasionals podem esmentar Satyrium w-album, Thecla betulae, Aporia crataegi o Cacyreus marshalli. Les dues primeres possiblement són més abundants del que sembla, però a causa dels seus hà-bits arborícoles passen desapercebudes als comptatges. Els anys 2006 i 2007 també es va detectar Coenonympha arcania (amb ín-dexs anuals de 6, 5 i 7, respectivament), una espècie molt rara a la Serralada Litoral, on manté poblacions relictuals en algunes valls humides. És possible, però, que la població d’Olzinelles s’hagi extingit, ja que no han tornat a aparèixer exemplars als recomptes dels darrers anys.

Efectes observats en relació amb els treballs d’ordenació de la vallDurant els anys de seguiment a l’itinerari de la vall d’Olzinelles no s’han detectat grans canvis en les poblacions de ropalòcers atri-buïbles a les modificacions d’hàbitats del projecte d’ordenació esmentat. Com a única excepció es pot citar P. aegeria, una espècie forestal que ha mostrat una forta regressió: la

seva abundància ha anat minvant progressiva-ment durant els cinc anys de seguiment, fins a situar-se actualment en un nivell del 20% del valor inicial.

De fet, la reconversió del bosc en zones obertes no s’ha iniciat fins el 2011, i no en les seccions previstes a l’itinerari sinó en espais adjacents. Les aclarides, en canvi, sí que han afectat bona part de l’itinerari (de la secció 1 a la 6), però tot i que la llum penetra molt més fins al nivell del sòl, la composició i l’estructura de la vegetació no han aportat elements que facilitin l’augment de la diversitat de ropa-lòcers. Només en alguns racons s’han pogut desenvolupar plantes aromàtiques (poliol, orenga, menta silvestre...) que sí que han estat visitades per diverses espècies de papallones (P. napi, P. rapae, S. esculi, L. phlaeas, Manio-la jurtina...). Així mateix, s’ha observat en aquests espais amb colonització de pollancres la presència del nimfàlid A. ilia.

Pel que fa a la recuperació de camps de conreu i prats de pastura, s’observa una gran dificultat de portar-la a terme, sobretot per la brutal capacitat de les espècies ruderals i invasores d’ocupar-ne no només els marges sinó també els conreus. Per exemple, l’any 2011 la secció 9 va ser finalment llaurada i conreada amb cereal. Després de la collita, al mes de juny, es va abandonar i el resultat ha estat el desenvolupament d’una densa capa de diferents espècies de blets, vinagrelles (Rumex spp.), raïm de moro (Phytolacca americana), enganxagossos (Xanthium spinosum), etc. Finalment, el que s’aconsegueix són espais amb un caràcter clarament degradat que, en tot cas i pel que fa a les papallones, només contribueixen a mantenir espècies genera-listes. Així doncs, si més no en el cas de la vall d’Olzinelles, es constata la necessitat de gestionar immediatament i de manera espe-cífica i possiblement prolongada no només les rompudes, sinó també les aclarides.

Marta Miralles Cassina

L’estació

Cynt

hia

15

Recorregut de la vall d’Olzinelles. La longitud total és de 2.005 m, amb 13 seccions i una mitjana de 154 m per secció (rang: 60-241 m).

0 125 250 metres

12

345

7

6

8 910 12 11

13

Cynt

hia

16

Polyommatus celina al Marroc (fotografia: V. Dinca). En un article publicat recentment a la

revista Molecular Ecology hem estudiat la història evolutiva d’una de les papallones més comunes d’Europa: Polyommatus

icarus, també coneguda com blaveta comuna. Recentment s’ha descobert que una espècie molt semblant la substitueix al Nord d’Àfrica. Es tracta de Polyommatus celina, que podem anomenar blaveta comuna africana, i que fins fa molt poc era considerada una subespècie de P. icarus. Per reconstruir la història de la pare-lla P. icarus i P. celina hem emprat tècniques moleculars (DNA mitocondrial i genòmic) i tècniques de morfometria geomètrica. Mentre que la morfometria lineal tradicional mesura distàncies, la morfometria geomètrica ens permet comparar estadísticament formes. En concret, hem comparat formes dels patrons del revers de les ales i de la genitàlia masculina.

Els resultats han estat sorprenents. En pri-mer lloc, hem demostrat que les dues espècies de blaveta comuna no són espècies germanes, tot i que s’assemblen molt. De fet, P. icarus és evolutivament més propera a altres espècies, com per exemple Polyommatus eros. La blaveta comuna africana és difícil de diferenciar de P. icarus. Tot i que normalment té els marges negres de l’anvers de les ales una mica més amples i presenta puntets negres al marge de l’anvers de les ales posteriors, alguns exem-plars de P. icarus també presenten aquestes característiques. Les genitàlies també són extremament semblants, fins al punt que tan sols hem detectat diferències minúscules en la

forma. En general, la identificació només és segura mitjançant la seqüenciació del DNA. Per tant, P. celina és un bon exemple d’espècie críptica. L’anomenada biodiversitat críptica s’està descobrint ara, sobretot gràcies a les noves tècniques genètiques i morfomètri-ques, i sembla que representa una porció gens menyspreable de la biodiversitat que fins ara havia passat desapercebuda. Això té una gran importància de cara a conèixer el nombre real d’espècies que existeixen i té implicacions per a la seva gestió i conservació.

D’altra banda, hem descobert que P. celina té una distribució molt més àmplia del que es creia i també és present a Europa. La blaveta comuna africana substitueix P. icarus en moltes zones del sud de la península Ibèrica, a les illes Balears, a Sardenya i a Sicília, a més de les illes

Ressenya bibliogràfica

La blaveta comuna africana Polyommatus celina, una nova espècie a Europa En aquesta secció, enguany es comenta la publicació d’un article que aporta proves concloents sobre l’existència de dues espècies “amagades” sota el nom de Polyommatus icarus, una de les blavetes més comunes a Europa. D’acord amb aquest treball, P. icarus no és present a les illes Balears, on la substitueix P. celina. Properament, doncs, haurem d’actualitzar les dades del CBMS que mostren la presència errònia de P. icarus als itineraris de Menorca i Eivissa, i corregir-les per P. celina. Cal remarcar que els col·laboradors del CBMS han contribuït activament en l’estudi, havent proporcionat als autors material col·lectat als seus itineraris, decisiu per poder interpretar la història biogeogràfica d’aquestes dues espècies.

Dinca, V., Dapporto, L. & Vila, R., 2011.

A combined genetic-morphometric analysis unravels the complex biogeographical history of Polyommatus icarus and Polyommatus celina Common Blue butterfliesMolecular Ecology, 20: 3921-3935.

17

Cynt

hia

Parella en còpula de Polyommatus celina a Granada (fotografia: V. Dinca).

Parella en còpula de Polyommatus icarus a Romania (fotografia: V. Dinca).

Canàries. És interessant el fet que aquestes dues espècies no semblen capaces de viure juntes a les illes, i que el sud de la península Ibèrica representa un punt de contacte. Una hipòtesi que explicaria aquest fet és que les dues espècies no disposen de mecanismes per a distingir-se entre si i els híbrids tenen proble-mes de fertilitat. Així, qualsevol exemplar que arribi a una zona on habita l’altra espècie molt probablement tindria descendència no fèrtil. A més a més, hem observat que existeixen tres llinatges genètics de P. celina força diferents. Un es troba al Nord d’Àfrica, les illes Canàries i el sud de la península Ibèrica; un altre es troba només a Sicília, i un tercer llinatge es troba a les illes Balears i Sardenya. La història d’aquesta espècie començaria al Nord d’Àfrica, des d’on fa aproximadament vuit-cents mil anys va colonitzar les illes Balears i també Sicília. D’aleshores ençà, els tres llinatges han evolucionat de forma independent i només recentment exemplars d’Àfrica han colonitzat Andalusia i exemplars baleàrics han colonitzat Sardenya. Per tant, veiem que a les illes Balears viu un llinatge de P. celina que és força únic, només compartit amb Sardenya.

La història biogeogràfica de P. icarus ha estat igualment complexa. Diverses onades migratòries del centre d’Europa cap a la zona mediterrània s’han repetit des de fa gairebé dos milions d’anys. Els llinatges més antics es troben actualment gairebé extingits i només els hem detectat a l’extrem sud de la distribució de P. icarus, on no han arribat els llinatges més recents vinguts del nord. Seria el cas de les blavetes comunes de l’illa de Creta i també

d’una població relicta que sobreviu a més de dos mil metres al pic Veleta de Sierra Nevada, envoltada de P. celina.

Tot i que són papallones vulgars, aquestes blavetes tenen una història llarga i plena de vicissituds; han colonitzat illes i muntanyes, s’han mogut cap al sud i cap al nord seguint canvis climàtics i s’han desplaçat l’una a l’altra sense haver après a conviure. Sens dubte, en-cara queden molts detalls sobre la distribució i l’evolució d’aquestes dues espècies que val la pena estudiar.

Roger Vila i Vlad Dinca

Ressenya bibliogràfica

18Cy

nthi

aLa papallona

Distribució geogràfica i situació al CBMSPapilio machaon és una espècie molt comuna a la regió paleàrtica, on apareix ben repartida pel conjunt del continent europeu, nord-oest d’Àfrica, Pròxim Orient i bona part de la zona temperada d’Àsia.1 Ocupa també el nord del continent americà. A la península Ibèrica es coneix en totes les províncies espanyoles, Portugal i Andorra. Colonitza la totalitat de les illes Balears, incloses les més petites.2

Ocupa un rang altitudinal molt extens, ja que apareix regularment des del nivell del mar fins als cims de l’estatge alpí. Es tracta d’una de les espècies més ben repartides per la xarxa del CBMS, i que es presenta amb més o menys abundància en la pràctica totalitat de

les estacions, incloses les tres de Menorca i la d’Eivissa (fig. 1). Tanmateix, la densitat de les poblacions calculada a partir dels comptatges es veu fortament distorsionada pel marcat comportament de hilltopping de l’espècie: com que els mascles es concentren al cim dels turons i a les carenes,3-4 les poblacions amb més densitat corresponen normalment als itineraris que inclouen aquests elements topogràfics (p. ex. Turó de Can Tiril, Turó d’en Fumet, Turó de l’Home, etc.). Tret d’aquests casos parti-culars, les densitats més altes s’observen a les estacions costaneres (p. ex. al delta de l’Ebre i al delta del Llobregat), possiblement perquè suposen punts d’entrada per als exemplars migradors procedents del sud de la Penín-sula o, potser, fins i tot del nord d’Àfrica. A l’extrem oposat hi hauria les estacions d’alta muntanya, on l’espècie es detecta només a partir d’exemplars ocasionals.

Menorca

Eivissa

Badia de Roses

Regions biogeogràfiques

Alta muntanya alpina i subalpinaMuntanya mitjana eurosiberianaMuntanya i terra baixa mediterrànies

1 Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Guía de las mariposas de España y Europa. 320 pàg. + 104 pl. Lynx Edicions, Bellaterra.

2 García-Barros, E., Munguira, M. L., Martín Cano, J., Romo Benito, H., Garcia-Pereira, P. & Maravalhas, E. S., 2004. “Atlas de las mariposas diurnas de la Península Ibérica e islas Baleares (Lepidoptera: Papilionoidea & Hesperioidea) ”. Monografías Soc. ent. aragon., 11: 1-228.

3 Shields, O., 1967. “Hilltopping”. J. Res. Lepid., 6: 69-178.

4 Corbera, G., Escrivà, A. & Corbera, J., 2011. “Hilltopping de les papallones diürnes al turó d’Onofre Arnau (Mataró, Maresme)”. L’Atzavara, 20: 59-68.

La reina de la ruda, Papilio machaon, una papallona emblemàtica de la fauna europeaD’entre les papallones més comunes i espectaculars de la nostra fauna destaca P. machaon. Encara que la trobarem en tota mena d’hàbitats, el millor lloc per observar-la és dalt dels turons i a les carenes, on els mascles es concentren en gran nombre tot esperant l’arribada de femelles aptes per copular. Les erugues són també extremament vistoses i fàcils de trobar sobre el fonoll, la pastanaga i la ruda.

Abundància relativa(IA/100m)

00 - 0,10,1 - 2,52,5 - 55 - 10

Fig. 1. Abundància relativa (expressada com el valor de l’índex anual / 100 m) de la reina de la ruda, Papilio machaon, a les diferents estacions de la xarxa del CBMS (1994-2010).

19

5 Wiklund, C., 1981. “Generalist vs. specialist oviposition behaviour in Papilio machaon (Lepidoptera) and functional aspects on the hierarchy of oviposition preferences”. Oikos, 36: 163-170.

6 Pastinaca sativa: Closes del Tec, Aiguamolls de l’Empordà (C. Stefanescu, obs. pers.); Petroselinum crispum: Sant Pere de Vilamajor, Baix Montseny (C. Stefanescu, obs. pers.); Peucedanum oreoselinum: Sant Marçal, Montseny (C. Stefanescu, obs. pers.); Ruta chalepensis: Cal Tet, Delta del Llobregat i Es Grau, Menorca (M. Lockwood & O. García, obs. pers.); Selinum pyrenaeum: Pessons, Andorra (J. Dantart, obs. pers.); Seseli montanum: Sant Segimon, Montseny, i diversos indrets dels Pirineus (J. Dantart & C. Stefanescu, obs. pers.).

7 Stefanescu, C., Torre, I., Jubany, J. & Páramo, F., 2011. “Recent trends in butterfly populations from north-east Spain and Andorra in the light of habitat and climate change”. J. Insect Conserv., 15: 83-93.

8 Takagi, M., Yamasaki, M. & Hirose, Y., 1995. “Antipredator defense in Papilio larvae: effective or not?”. In: Swallowtail Butterflies: Their Ecology & Evolutionary Biology (Scriber, J.M., Tsubaki, Y. & Lederhouse, R.C., eds). Scientific Publishers, Gainesville, pp. 85-92.

9 Stefanescu, C., 2004. “Troballa d’una eruga melànica de Papilio machaon L. a Catalunya (Lepidoptera: Papilionidae)”. Butll. Soc. Cat. Lep., 93: 69-71, làm. 2.

10 Larsen, T., 1976. “The importance of migration to the butterfly faunas of Lebanon, East Jordan, and Egypt (Lepidoptera, Rhopalocera)”. Notulae Entomologicae, 56: 73-83.

11 Emmet, A.M. & Heath, J., 1990. The butterflies of Great Britain and Ireland. 370 pàg. + 24 pl. Harley Books, Colchester.

Cynt

hia

Hàbitats i plantes nutríciesLa reina de la ruda és una espècie oligòfaga, capaç d’utilitzar un gran nombre de plantes de les famílies de les umbel·líferes i rutà-cies.1 Tot i així, presenta una jerarquia de preferències clara a l’hora de fer la posta, que en general coincideix amb el grau d’acceptació dels diferents recursos per part de les larves.5 Existeix, d’altra banda, una gran variabilitat en la predisposició a pondre ous sobre plantes subòptimes: mentre que algunes femelles es comporten com a especialistes estrictes i només accepten els millors recursos tròfics, altres actuen de manera més generalista.5 A Catalunya, les plantes preferides són el fonoll, Foeniculum vulgare, la pastanaga, Daucus carota, i la ruda vera, Ruta graveolens. Més rarament, s’han trobat ous i erugues sobre Peucedanum oreoselinum, Pastinaca sativa, Seseli montanum, Selinum pyrenaeum, Ruta chalepensis i, fins i tot, julivert, Petroselinum crispum, conreat en horts.6

Pel que fa als tipus d’hàbitat utilitzats, és una de les papallones més generalistes de la nostra fauna. Ha aparegut en tots els am-bients representats al CBMS, i el seu índex d’especialització d’hàbitat7 es troba entre els de les 10 espècies més generalistes de la xarxa. Les densitats màximes s’observen, però, als ambients més humanitzats, com ara les àrees agrícoles amb fruiterars de secà o conreus herbacis extensius i les zones ruderals. És una de les papallones que colonitzen amb més èxit parcs i jardins, fins i tot en grans ciutats com Barcelona.

Cicle biològic i fenologiaLa reina de la ruda és polivoltina, i al llarg de la temporada es presenta en un nombre indeterminat de generacions (possiblement fins a 4 o 5, depenent de les localitats i les condicions de l’any), àmpliament superposa-des. La primera generació emergeix de pupes hivernants a final d’hivern o començament de primavera, i en zones baixes no és rar veure els primers exemplars els darrers dies assolellats de febrer. Existeix un dimorfisme estacional força marcat: els individus d’aquesta primera generació són més petits i foscos. Les genera-cions d’estiu se succeeixen sense interrupció des de final de primavera i començament d’estiu fins ja ben entrada la tardor.

El cicle biològic de la reina de la ruda es completa en un període que oscil·la al voltant de dos mesos, encara que la durada concreta depèn de la temperatura a què es desenvolupen els estadis immadurs. L’ou, de color groc viu, és esfèric (d’1,4 mm de diàmetre), llis i sense ornamentacions. Aquesta fase es completa

en 1-2 setmanes. Les larves passen per cinc estadis, i assoleixen una mida final de 4-5 cm. En el primer estadi la larva és negra, amb una banda transversal blanca a la meitat del cos. Aquesta coloració s’ha interpretat sovint com una mimesi d’un excrement d’ocell per confondre possibles predadors.8 Als estadis posteriors la larva adopta la coloració carac-terística, que consisteix en la combinació de tres elements: color de fons verd, una sèrie de bandes transversals i taques negres a cada segment, i tres parells de punts taronges que interrompen les bandes. Tanmateix, depenent de les condicions del desenvolupament, la co-loració pot variar força. Amb fotoperíode llarg i una elevada temperatura ambiental tendeix a predominar el color verd, per la reducció de les bandes negres, mentre que sota condicions contràries les larves poden arribar a ser gairebé negres, amb punts taronges molt contrastats (foto d).9 La pupa, d’uns 30 mm, queda fixada per mitjà d’un cíngol de seda a una tija de la planta nutrícia o, més sovint, de la vegetació

La papallona

Fig. 2. Fenologia de Papilio machaon en diferents indrets de la xarxa del CBMS. (a) A la platja de la Tancada, al delta de l’Ebre, entre 2002 i 2010 (n = 522 exemplars); (b) al turó d’en Fumet, a la serra de Collserola, entre 1996 i 2010 (n = 525 exemplars); (c) en el conjunt d’estacions de la xarxa CBMS situades a altituds superiors a 1.000 m; dades per al període 1994-2010, per a un total de 14 estacions repartides per la Serralada Prelitoral i els Pirineus (n = 357 exemplars).

40

30

20

10

0

Com

ptat

ge s

etm

anal

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29Març Abril Maig Juny Juliol Agost Setem.

(c)

Com

ptat

ge s

etm

anal

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29Març Abril Maig Juny Juliol Agost Setem.

(a)

50

40

30

20

10

0

40

30

20

10

0

Com

ptat

ge s

etm

anal

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29Març Abril Maig Juny Juliol Agost Setem.

(b)

20

de l’entorn. Pot ser verda o marró; la verda és la coloració més habitual en les generacions amb desenvolupament directe, i la segona més freqüent en la generació hivernant.

La figura 2 mostra les corbes de vol en di-ferents zones de la xarxa. Al delta de l’Ebre, on es poden veure exemplars durant qualsevol setmana de la temporada (fig. 2a), es detecta un increment clar a principi de primavera i, més tard, un llarg període estival durant el qual l’espècie és més abundant. Pel que fa a anys individuals, però, els comptatges segueixen un patró molt més irregular, amb oscil·lacions d’abundància marcades entre setmanes consecutives. Això s’explica per les arribades d’exemplars migradors, que desdi-buixen la corba d’emergències locals. De totes maneres, encara que els hàbits migradors i dispersius de P. machaon són àmpliament coneguts,10-11 manca informació precisa sobre aquest aspecte. A hores d’ara, per exemple, desconeixem l’abast d’aquestes migracions a Catalunya i si els exemplars arriben des de zones relativament properes del sud peninsular, seguint principalment la línia costanera, o

des d’àrees més allunyades del nord d’Àfrica, travessant la mar Mediterrània.

La figura 2b mostra la corba de vol en una localitat de la serra de Collserola on els mascles es congreguen per fer hilltopping. Després de la primera generació primaveral, és difícil saber si l’augment d’abundància entre maig i juliol correspon a una o, més possiblement, a dues generacions àmpliament superposades. Destaca, a més, una disminució clara al pic de l’estiu, que podria explicar-se per l’emigració d’exemplars envers altres àrees no sotmeses a una sequera estival tan forta. De fet, la corba de vol en àrees de muntanya per sobre de 1.000 m a la Serralada Prelitoral i als Pirineus (fig. 2c) mostra un patró ben diferent, gairebé complementari. L’espècie pràcticament no es detecta fins ja ben entrada la primavera i assoleix la màxima abundància al pic de l’estiu, quan a les àrees baixes la papallona és més rara. Encara que es necessiten dades concretes per afirmar-ho, és possible que l’arribada a les àrees de muntanya estigui relacionada amb moviments dispersius i la desaparició dels indrets amb sequera estival.

La darrera generació està en vol, en terra baixa, durant els mesos de setembre i octubre. Les larves que s’originen de postes realitzades per femelles d’aquesta generació no segueixen un desenvolupament directe, sinó que donen lloc a pupes hivernants. L’estadi de pupa és, doncs, el més llarg del cicle, i es prolonga normalment al voltant de mig any.

Comportament reproductiuUn tret molt característic de l’estratègia repro-ductiva de la reina de la ruda és el comporta-ment de hilltopping. Els mascles seleccionen els cims dels turons, les carenes i altres ele-ments topogràfics prominents com a punts de trobada amb les femelles (fig. 3a). Allà estableixen territoris que defensen enfront d’altres mascles coespecífics o, fins i tot, d’altres espècies amb comportament coincident (p. ex. la reina zebrada, Iphiclides podalirius). Les interaccions entre mascles prenen la forma de llargues persecucions acrobàtiques, amb les quals es pretén foragitar l’oponent lluny del territori. El període d’activitat de hilltopping es pot prolongar per espai de fins a sis o set hores, des del començament del matí fins al començament de la tarda.4 Els vols d’interacció i de reconeixement dels mascles alternen amb períodes de repòs en talaies, com ara bran-ques d’arbusts, tiges d’herbes o directament al terra. El marcatge d’exemplars en un turó del Maresme ha permès comprovar que una proporció alta (superior al 50%) dels mascles que estableixen un territori el defensen al llarg

Cynt

hia

La papallona

a

b

Fig. 3. Els turons constitueixen un indret privilegiat per poder veure la papallona reina, ja que aquesta papallona exhibeix comportament de hilltopping. (a) El turó del Vent és un punt de trobada preferit per aquesta espècie i la reina zebrada, Iphiclides podalirius, al Parc Natural dels Aiguamolls de l’Empordà; (b) Parella en còpula al turó d’Onofre Arnau, al Maresme; (c) Femella en ovoposició sobre ruda (fotografies: a, C. Stefanescu; b, J. Corbera; c, J. Oliveras).

c

21

12 C. Stefanescu (obs. pers.)13 Svärd, L. & Wiklund,

C., 1986. “Different ejaculate delivery strategies in first versus subsequent matings in the swallowtail butterfly Papilio machaon L”. Behav. Ecol. Sociobiol., 18: 325-330.

14 Lederhouse, R.C., Finke, M.D. & Scriber, J.M., 1982. “The contributions of larval growth and pupal duration to protandry in the black swallowtail butterfly, Papilio polyxenes”. Oecologia, 53: 296-300.

15 Arms, K., Feeny, P. & Lederhouse, R.C., 1974. “Sodium: stimulus for puddling behavior by tiger swallowtail butterflies, Papilio glaucus”. Science, 185: 372-374.

16 Adler, P.H. & Pearson, D.L., 1982. “Why do male butterflies visit mud puddles?”. Can. J. Zool., 60: 322-325.

17 Wiklund, C. & Friberg, M., 2008. “Enemy-free space and habitat-specific host specialization in a butterfly”. Oecologia, 157: 287-294.

18 Honda, K., 1983. “Defensive potential of the larval osmeterial secretion of papilionid butterflies against ants”. Physiol. Entomol., 8: 173-179.

19 Damman, H., 1986. “The osmeterial glands of the swallowtail butterfly, Eurytides marcellus as a defense against natural enemies”. Ecol. Entom., 11: 261-265.

20 Järvi, T., Sillén-Tullberg, B. & Wiklund, C., 1981. “The cost of being aposematic. An experimental study of predation on larvae of Papilio machaon by the great tit Parus major”. Oikos, 36: 267-272.

21 Wiklund, C. & Sillén-Tullberg, B., 1985. “Why distasteful butterflies have aposematic larvae and adults, but cryptic pupae: evidence from predation experiments on the Monarch and the European Swallowtail”. Evolution, 39: 1155-1158.

de tot el dia.4 En aquest estudi també es va comprovar que un baix percentatge (inferior al 10%) d’aquests mascles retornen al mateix turó durant diversos dies consecutius, fins a un màxim d’una setmana aproximadament. Com a alternativa al comportament de hill-topping, els mascles a vegades intenten co-pular amb femelles que acudeixen a fonts de nèctar estratègiques, com són grans arbusts de Buddelia davidii o camps florits d’alfals, Medicago sativa.12

Les observacions de còpules són, però, ben escasses. El mascle segueix de prop i en un vol ondulant la femella, fins que aquesta s’atura en una branca o fulla; el mascle fa el mateix i ràpidament s’inicia la còpula. En els tres casos que hem enregistrat al camp, la femella –que és de mida més gran– ocupava una posició superior i el mascle quedava penjat de cap per avall, agafant-se o no al substrat (fig. 3b). Quan el mascle copula per primer cop o quan fa més de tres dies des que es va aparellar per darrera vegada, la durada de la còpula és d’una hora; en canvi, quan s’aparella en dies consecutius, la durada de la segona còpula es multiplica gairebé per 10 (ref. 13). El di-morfisme sexual en aquesta espècie comporta

un temps de desenvolupament dels estadis immadurs més gran per a les femelles, com s’ha demostrat en altres espècies properes,14 la qual cosa contribueix a una certa proteràndria, amb l’emergència dels mascles lleugerament avançada respecte a la de les femelles. Això facilita que les primeres còpules dels mascles –en les quals el mascle inverteix més esforç, en transferir un espermatòfor més gran– tinguin lloc amb femelles verges, de més alt valor reproductiu.13

Una altra característica de la reina de la ruda relacionada amb el comportament sexual és el costum dels mascles de visitar el fang dels abeuradors (foto f ). En alguns indrets del Prepirineu les concentracions poden ser es-pectaculars; s’han comptat fins a una dotzena o més de mascles, barrejats en ocasions amb altres de la reina zebrada. Els mascles extreuen minerals del fang, principalment sodi (un ele-ment deficitari a les plantes), que acumularan en els espermatòfors i que després transferiran a la femella durant la còpula.15-16 El sodi és un element crític en la producció dels ous i, per tant, necessari per a la femella adulta.

Les femelles ponen els ous individualment sobre la planta nutrícia (fig.3c). És molt re-marcable la capacitat que tenen de localitzar aquestes plantes, algunes de les quals poden crèixer en situacions de gran isolament. Per exemple, s’han observat postes repetides en plantes de fonoll que creixen enmig de parcs urbans a les ciutats de Barcelona i Granollers i, fins i tot, l’ovoposició en una planta de ruda situada en un balcó d’un cinquè pis al barri de l’Eixample de Barcelona (A. Batlle, com. pers.).

Depredadors naturalsEn els primers estadis, les larves són depreda-des per diferents invertebrats carnívors, com ara aranyes (fig. 4) i hemípters.17 L’osmeteri, un òrgan eversible de color taronja situat a la zona toràcica i que desprèn una forta olor acre, serveix com a mecanisme defensiu amb una efectivitat variable enfront d’aquests de-predadors invertebrats.18-19 En canvi, per als

ocells insectívors, no és l’osmeteri sinó la coloració aposemàtica o d’advertència de les larves, lligada a una certa toxicitat, el que resul-ta efectiu.20-21 Sembla, a més, que aquest patró de coloració també ofe-reix un grau de camuflatge a llargues distàncies i que, per tant, combina la cripsi amb l’aposematisme per reforçar el grau de protecció de les larves davant els depredadors que localitzen les preses visualment.22

Cynt

hia

La papallona

Fig. 4. Larva de tercer estadi depredada per un tomísid, sobre fonoll (fotografia: A. Miquel).

Fig. 5. Fluctuacions poblacionals de Papilio machaon al conjunt de la xarxa del CBMS en el període 1994-2010, calculada amb el programa TRIM. Durant aquest període ha existit una tendència significativa moderadament negativa.

Log

índe

x an

ual

Any94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10

2

1,5

1

0,5

0

Cynt

hia

22

En el cas de les pupes, que a diferència de les larves no són rebutjades pels ocells insectí-vors,20 el principal mecanisme defensiu radica en la coloració críptica. Les dues coloracions, verda i marró, coincideixen normalment amb la coloració de fons de l’indret que ha estat escollit per a la pupació (foto e). Experimental-ment s’ha demostrat que aquest comportament ajuda a reduir les pèrdues per predació i que, per tant, incrementa la supervivència.23 D’altra banda, s’ha observat en diverses ocasions com els adults són capturats en vol i depredats per abellerols, Merops apiaster.

La reina de la ruda també és atacada per diversos parasitoides. Entre els més regulars es poden destacar dos parasitoides especia-listes: el dípter taquínid Buquetia musca i l’himenòpter icneumònid Trogus lapidator, que ataquen les larves (encara que el segon emergeix de la pupa); i dos parasitoides ge-neralistes: l’himenòpter icneumònid Pimpla rufipes i l’himenòpter calcídid Pteromalus puparum, que ataquen les pupes.24

Tendències poblacionalsLa reina de la ruda és una de les papallones més comunes i esteses de la nostra fauna, per bé que rarament es presenta de forma abun-

dant. Les poblacions mantenen gairebé sempre densitats baixes, un factor que teòricament podria haver afavorit el comportament de hilltopping com a mecanisme efectiu per a la trobada dels dos sexes.25

Tanmateix, dins d’aquesta abundància mo-derada, la reina de la ruda ha mostrat a Ca-talunya un lleuger descens significatiu entre 1994 i 2010 (fig. 5). Caldrà veure si aquesta aparent regressió es confirma amb les dades dels propers anys o, contràriament, les oscil·lacions s’equilibren al voltant del valor inicial de la sèrie. En principi, és una papallona poc sen-sible als canvis que està patint el territori, almenys en comparació amb altres espècies amb requeriments d’hàbitat molt més estrictes i caràcter molt més sedentari. D’altra banda, es desconeix fins a quin grau la població catalana es veu reforçada amb l’arribada de migradors d’origen més meridional, i com afecta això la dinàmica general de l’espècie al nostre país.

Al conjunt d’Europa, la reina de la ruda és també una espècie comuna. Encara que en alguns països s’ha suggerit una tendència regressiva de l’espècie, en general es considera una papallona estable.

Constantí Stefanescu

Fotos: (a) Dos ous i una larva de primer estadi sobre fonoll; larves (b) de tercer estadi i (c) de cinquè i darrer estadi; (d) larva melànica de cinquè estadi; (e) pupes hivernants amb les dues coloracions, verda i marró; (f) dos mascles en un abeurador (fotografies: a i e, J. Jubany; b, J.M. Sesma; c, J.C. Vicente Arranz; d, J. Clavell; f: J. Piqué).

22 Tullberg, B.S., Merilaita, S. & Wiklund, C., 2005. “Aposematism and crypsis combined as a result of distance dependence: functional versatility of the colour pattern in the swallowtail butterfly larva”. Proc. R. Soc. B, 272: 1315-1321.

23 Wiklund, C., 1975. “Pupal colour polymorphism in Papilio machaon L. and the survival in the field of cryptic versus non-cryptic pupae”. Tr. R. Entomol. Soc. London, 127: 73-84.

24 Shaw, M.R., Stefanescu, C. & van Nouhuys, S., 2009. “Parasitism of European butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea)”. In: Ecology of butterflies in Europe (Settele, J., Shreeve, T.G., Konvicka, M. & Van Dyck, H., ed.). Cambridge University Press, pàg. 130-156.

25 Scott, J.A., 1970. “Hilltopping as a mating mechanism to aid the survival of low density species”. J. Res. Lepid., 7 (1968): 191-204.

La papallona

a b c d

e f

23

Cynt

hia

Identificació

L es úniques que a hores d’ara han estat detectades a la xarxa del CBMS-BMSAnd són E. rondoui (abans considerada subespècie d’E. hispania, endemisme de Sierra Nevada) i E. c. arvernensis, que en principi

no apareixen juntes a la mateixa localitat. La primera viu entre 1.600 i 2.500 m al Pirineu Oriental (del Ripollès a la serra del Cadí), al Pallars i a la Vall d’Aran, però sembla absent al nord de la Cerdanya i Andorra. La segona vola entre 1.800 i 2.900 m des de la Cerdanya fins al Pallars, i sembla absent a la Vall d’Aran. Tampoc coexisteixen E. pandrose i E. sthennyo, que normalment es troben per sobre de 2.000 m. La primera està estesa pel Ripollès, la Cerdanya

i Andorra i la segona per la Vall d’Aran. Al Pallars Sobirà es troba la frontera entre les seves àrees de distribució. Les quatre espècies viuen en prats alpins i subalpins i pendents herbosos entre tarteres. Totes són univoltines. La parella E. pandrose – E. sthennyo és més primerenca i sol volar des de la segona meitat de juny fins a primers d’agost. E. rondoui vola de juliol a agost i E. c. arvernensis de juliol a setembre. E. pandrose i E. sthennyo tenen cicles biennals i les altres dues cicles anuals. Les plantes nutrícies d’aquesta última són desconegudes;1 E. pandrose utilitza Festuca, Poa i Sesleria; E. rondoui, Festuca ovina i E. c. arvernensis, Nardus stricta.2

Jordi Dantart

Com diferenciar les espècies del gènere Erebia (3)A mesura que guanyem altitud en el Pirineu trobem noves espècies del gènere Erebia. Aquí tractem dues parelles conflictives, E. rondoui – E. cassioides arvernensis i E. pandrose – E. sthennyo, pròpies dels estatges subalpí i alp.

1 Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Guía de las mariposas de España y Europa. 320 pàg. + 104 pl. Lynx Edicions, Bellaterra.

2 J. Dantart, obs. pers.3 Lattes, A., Mensi, P., Cassulo, L. & Balletto, E., 1994. “Genotypic variability in western European members of the Erebia tyndarus species group (Lepidoptera, Satyridae)”. Nota lepid., Suppl. 5: 93-104.

4 Albre, J., Gers, Ch. & Legal, L., 2008. “Molecular phylogeny of the Erebia tyndarus (Lepidoptera, Rhopalocera, Nymphalidae, Satyrinae) species group combining CoiII and ND5 mitochondrial genes. A case of a recent radiation”. Mol. Phyl. Evol., 47: 196-210.

Estudis recents3-4 semblen concloure que E. rondoui és una espècie endèmica del Pirineu, diferent d’E. hispania. No és clar, en canvi, que a arvernensis se li pugui atorgar rang d’espècie i, per prudència, aquí és tractada com a subespècie d’E. cassioides. Totes dues solen ser molt abundants allà on volen i sovint és problemàtic saber de quina espècie es tracta. E. rondoui es distingeix pel color de fons marró fosc sense reflexos metàl·lics; per la banda postdiscal ataronjada ampla i ben definida; pels dos ocels apicals grossos, pupil·lats i fusionats en una taca i pel revers de les ales posteriors grisós amb una pàtina groguenca. Per separar E. pandrose d’E. sthennyo el criteri més consistent és la sèrie de punts negres postdiscals, més separada del marge extern en la primera que en la segona.© Il·lustracions, Richard Lewington 1997. Guía de las mariposas de España y Europa (Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Lynx Edicions, Barcelona). (Il·lustracions reduïdes en un 10% de la seva mida.)

Erebia cassioides arvernensis

Erebia pandroseErebia sthennyo

Cara superior de color marró fosc

sense reflexos metàl.lics evidents (aspecte mat)

Cara superior marró molt fosc amb reflexos metàl.lics

blavosos o verdosos, sobretot en els mascles

(aspecte sedós)

Cara inferior ala posterior grisosa marbrejada. En els

mascles, sense tonalitat groguenca

Cara superiorde color marró

tabac; ala anterior amb banda postdiscal proveïda de punts

negres cecs

Cara superior de color marró tabac; ala anterior amb banda postdiscal ferruginosa i

sèrie de punts negres cecs

Cara inferior ala posterior grisosa marbrejada amb pàtina

groguenca en els dos sexes

Cara inferior ala posterior grisosa

marbrejada; línies transverses menys

evidents

Cara inferior ala posterior grisosa marbrejada

amb banda discal perfilada per línies sinuoses transversals

sèrie de punts negres allunyada del

marge extern

banda postdiscal més ressaltada

banda postdiscal

ampla ataronjada

i ben delimitada

sèrie de tres ocels negres pupil.lats dintre de taques

ataronjades

banda postdiscal poc definida i curta,

ferruginosados ocels apicalspupil.lats de blanc,

petits

sèrie de tres ocels negres pupil.lats dintre de taques rodones

ferruginoses

dos ocels apicals, pupil.lats de blanc i grossos, fusionats

línies transverses a la cel.la

banda postdiscal

poc ressaltada

sèrie de punts negres

propera al marge extern

fons gris marbrejat uniforme i sense línies conspícues

fons gris marbrejat amb banda discal perfilada de

negre

F

F

F

F

F

C

C

C

C

Erebia rondoui

F

C

C

Identificació

H ipparchia statilinus apareix ben distribuïda per tot Catalunya, des del nivell del mar fins l’estatge sub-alpí. La màxima abundància s’observa en algunes zones de la Serralada Litoral i als contraforts del

Pre-Pirineu, principalment en matollars i bosc esclarissat. H. fidia també ocupa bona part de Catalunya, però defuig els boscos humits i els Pirineus (si bé pot remuntar algunes valls pirinenques ben assolellades). Prefereix els ambients àrids, amb vegetació pobra i esparsa. H. semele pot ser molt abundant en zones obertes i pedregoses de muntanya, fins ben amunt de l’estatge subalpí; en canvi, és molt rara en

la terra baixa. Totes tres es troben també a la part inferior d’Andorra i han estat citades excepcionalment de les illes Balears (per bé que no sembla que actualment hi mantin-guin poblacions estables).1 Són univoltines: H. statilinus i H. fidia volen entre juliol i setembre; H. semele apareix ja al maig-juny i vola fins el setembre-octubre, però és a l’agost quan és més abundant. Els mascles són territorials. Les larves s’alimenten de gramínies dels gèneres Arrhenaterum, Brachypodium, Festuca, Koeleria, Nardus i Stipa (vegeu ref. 2-3 per a més detalls sobre la seva biologia).

Constantí Stefanescu

Com diferenciar les espècies del gènere Hipparchia (1)D’entre les papallones de mida mitjana més característiques als ambients mediterranis al pic de l’estiu hi ha Hipparchia statilinus i H. fidia. H. semele pot ser també abundant en zones muntanyoses. A primera vista totes tres es poden confondre, però hi ha trets morfològics que permet diferenciar-les ràpidament.

Hipparchia statilinus Hipparchia fidia

Programa de seguiment en conveni amb:

Hipparchia semele

1 Carreras, D., Jubany, J. & Stefanescu, C., 2004. “Noves cites de papallones diürnes per a Menorca i les illes Balears (Lepidoptera: Rhopalocera)”. Butll. Soc. Cat. Lep., 93: 35-41.

2 García-Barros, E., 1988. “Delayed ovarian maturation in the butterfly Hipparchia semele as a possible response to summer drought”. Ecol. Entom., 13: 391-398.

3 García-Barros, E., 1991. “Estudio comparativo de los caracteres biológicos de dos satirinos, Hipparchia statilinus (Hufnagel, 1766) e Hipparchia semele (L., 1758) (Lepidoptera, Nymphalinae, Satyrinae)”. Misc. Zool., 13: 85-96.

Es distingeixen de les altres espècies ibèriques del gènere Hipparchia per l’absència d’una ampla banda postdiscal blanca a la cara superior. H. semele és l’única que presenta taques taronges conspícues a l’anvers de les ales (especialment a les posteriors), a més d’una gran extensió taronja al revers de les ales anteriors. H. fidia i H. statilinus tenen l’anvers de les ales molt semblant, però presenten diferències importants en el revers de les ales posteriors: mentre que en H. statilinus és d’un gris més o menys uniforme (a vegades amb una certa difusió blanquinosa), en H. fidia hi ha una línia negra postdical en zig-zag, i una altra més curta a la zona discal. H. fidia prefereix ambients més àrids i càlids que H. statilinus, però no és rar que ambdues espècies puguin conviure a les mateixes localitats.

© Il·lustracions, Richard Lewington 1997. Guía de las mariposas de España y Europa (Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Lynx Edicions, Barcelona). (Il·lustracions reduïdes en un 20% de la seva mida.)

Cara superior de color marró fosc-grisenc, amb tonalitats més clares a la zona

postdiscal en el cas de les femelles

androconis amb aspecte

vellutat

androconis amb aspecte vellutat

gran extensió

ataronjada

androconis amb aspecte vellutat

Cara superior de color marró

molt fosc, pràcticament gris

Cara superior de color marró, amb

taques postdiscal taronges que a l’ala

posterior formen una banda contínua

Cara inferior ataronjada a l’ala anterior,

de color grisenc amb zones blanquinoses més o menys extenses a la posterior

Cara inferior de color gris uniforme, o màxim amb una línia

fosca a la zona central

dos ocels grossos encerclats d’una tonalitat groguenca als

espais E2 i E5

dos ocels grossos encerclats d’una tonalitat groguenca

als espais E2 i E5

Cara inferior dibuixos blancs i negres ben contrastats sobre un fons

de color gris uniforme

línia fosca no fent zig-zag

dos punts blancs generalment destacats als espais E3 i E4

dos punts blancs ben marcats als

espais E3 i E4

línies negres discal i

post-discal, aquesta fent

un zig-zag molt

característic

línia fosca irregular, dibuixant un sortint molt

angulat en la zona mitjana

C C

C

F F

F

CoverDetail of the upperside of Provence Chalk-hill Blue Polyommatus hispana (photo: A. Miquel).

Small White Pieris rapae on barley spike (photo: J.C. Vicente Arranz).

EditorialCynthia celebrates its tenth edition

This edition of Cynthia, the annual review of the CBMS network, is the tenth to see the light of

day. Over the past 10 years, Cynthia has consolidated its position as an attractive, rigorous work that pro-vides a wealth of information – not only for CBMS collaborators, but also for others interested in this wonderful group of insects – regarding progress in the study of the ecology and conservation of butter-flies in Catalonia, Andorra and the Balearic Islands. From the outset, we have tried to establish a balance between purely descriptive information relating to the workings of the CBMS and articles with peda-gogical content or that discuss advances in the study of Catalan butterflies. Of the more educational con-tent, to date we have published identification sheets for 59 species (almost a third of all butterflies in Cat-alonia) and articles summarizing knowledge of the ecology of a further 11 species. Data from the CBMS network has been essential in this task of providing new information about these species.

In this tenth edition, we shine the spotlight on the Swallowtail Papilio machaon, one of the most spectacular of all our butterflies. This species appears in practically all the CBMS itineraries, even those in the Balearic Islands and in high mountain areas, and as such, it is one of the most familiar of all Catalan butterflies. Nevertheless, we hope that all will learn something new about its biology and ecology from this article and thus be able to view this wonderful species through different eyes. As well, in this edition you will find all the habitual sections that we have maintained over the past 10 years. We would like to thank all of those who have provided us with the photographs and drawings that accompany the texts, an essential part of Cynthia and one that guarantees an attractive design that cannot fail to increase inter-est in the world of the butterflies.

Finally, we are pleased to be able to announce in these difficult times the consolidation of the CBMS project thanks to the signing of a four-year agree-ment between the Museu de Granollers – Ciències Naturals and the Catalan Government. This agree-ment will ensure that there will be sufficient funding to continue the efficient running of the CBMS and that all the data collected will be analyzed rigorously in order to extract as much relevant information as possible.

Current situation (2010) of the Butterfly Monitoring Scheme in Catalonia, Andorra and the Balearic IslandsIn all, 69 stations provided complete data during the 17th CBMS season. Four new stations were incorporated into the Scheme, while at a further four stations preliminary but regular counts were undertaken. The majority of the stations in the BMSAnd network and on Menorca and Eivissa continued to function. In total, 142,426 butterflies belonging to 164 species were counted in 2010.

During the 2010 season counts at 69 stations provided sufficient data to calculate the annual

indexes of the species found (fig. 1). As well, preli-minary counts have continued at Llobera (Solsonès, 850 m), Planes de Son (Pallars Sobirà, 1,540 m) – these two stations will form part of the network from 2011 onwards – and Moià (Bages, 700 m), while a new count was begun at Meandre de Castellbell (Ba-ges, 150 m).

The available annual series are shown in figure 2. There are currently 47 stations for which datasets of eight or more years are available. The Cortalet station is the oldest in the network (dataset going back 22 years) and a further five stations have already pro-vided data continuously for 17 years. These figures give some idea of the ability of the CBMS database to detect population trends operating at mid- and long-terms.

New transectsSils (La Selva, 66 m). This butterfly walk takes place in and around L’Estany de Sils, a lake whose basin has largely been drained, and as such hygrophil commu-nities are well represented (Magnocaricion grassland communities and hay meadows). Nevertheless, the itinerary is quite diverse and includes areas of pastu-re, meadows, scrub and poplar and holm-oak woo-dland and, as a result, the butterfly community is also fairly diverse despite being located in a lowland area. Counts have revealed the presence of butterflies that are scarce outside of upland areas - Glanville Fritillary Melitaea cinxia, Violet Fritillary Boloria dia and Black-veined White Aporia crataegi – and a re-markable population of Spanish Festoon Zerynthia rumina in an area of acid substrate, as well as oc-casional sightings of Lesser Purple Emperor Apatura ilia and Mediterranean Skipper Gegenes nostrodamus. Part of the walk passes through land that is managed by a stewardship agreement with the association Ac-ciónatura; counts are carried out by Antoni Mariné, a member of this association.

El Brull (Osona, 832 m). This itinerary was star-ted as a substitute for the Viladrau walk that was out-side the limits of the Montseny Natural Park. This new itinerary runs through more Mediterranean ha-bitats, dominated by holm oaks, although there are still plenty of pasture and grassland that ensure that the diversity of butterfly species is very high. Given that the substrate of the itinerary is calcareous, this area holds one of the richest butterfly assemblages

in the whole of the Montseny. The Lycaenidae are particularly well represented and include interesting species such as Small Blue Cupido minimus, Cata-lan Furry Blue Polyommatus fulgens, Mazarine Blue P. semiargus, Chapman’s Blue P. thersites and Escher’s Blue P. escheri, as well as many members of the ge-nus Melitaea and other species that are scarce in the CBMS network as a whole. The counts are carried out by Arnau Amat.

Vacarisses (Vallès Occidental, 325 m). This walk passes through woodland near the town of Vacarisses that is dominated by scattered holm oaks and pines. Although the butterfly communities are rather poor, there is still a large number of Marsh Fritillaries Euphydryas aurinia, and populations of rare species such as Provence Hairstreak Tomares ballus and Din-gy Skipper Erynnis tages. The counts are carried out by José Manuel Sesma.

Sant Feliu de Pallerols (La Garrotxa, 430 m). This new itinerary is situated on a south-facing slo-pe in La Garrotxa Volcanic Zone Natural Park in an area of pasture and holm and downy oak woodland. It is very rich in butterflies as the around 70 species of butterflies counted in the first season testify. Both Lycaenidae and Nymphalidae are abundant, and the-re are good populations of species that have generally more northerly distributions in Catalonia such as Provençal Short-tailed Cupido alcetas and Short-tai-led C. argiades Blues, Sloe Hairstreak Satyrium aca-ciae, Turquoise Polyommatus dorylas and Chalkhill P. coridon Blues, Map Butterfly Araschnia levana and White Admiral Limenitis camilla, although more southerly species such as Provence Hairstreak Toma-res ballus, Two-tailed Pasha Charaxes jasius, Striped Grayling Hipparchia fidia and Spanish Gatekepeer Pyronia bathseba also appear. The counts are carried out by Beth Cobo.

Compared to 2009, there were four more acti-ve stations in 2010 and the total number of active transects now approaches the 70 stations that were walked in 2007 and 2008. In 2010 walks were dis-continued at four sites: El Remolar, Olivella, Pessons and Viladrau. The transect at Olivella alternates an-nually with those of Vallgrassa and Olesa de Bones-valls, while the station of Viladrau has been replaced by that of El Brull (see above). At both El Remolar and Pessons the walks have been discontinued due to a problem of staffing in these two protected area. The loss of data from Pessons is very unfortunate since this walk was the highest in the whole network and was very representative of alpine environments in Andorra. On the other hand, the stations at Olesa de Bonesvalls, La Granja d’Escarp and L’Aiguabarreig (the latter two in El Segrià) were all reactivated in 2010.

Habitats representedThe main environments and plant communities re-presented in the 2010 counts are detailed in table 1. The predominance of the Mediterranean envi-ronments – above all the various different types of holm oak woodland (54 of itineraries) – continues, although the number of upland montane habitats represented now stands at 13 itineraries (20% of to-tal). Subalpine habitats are still poorly represented, a situation that has been worsened by the loss of the

cynthiaBulletin of the Catalan Butterfly Monitoring Scheme 2010 - no. 10

CynthiaII

Pessons (Andorra) itinerary, one of the network’s most valuable stations.

Species presentThe list of butterflies detected in 2010 and in pre-vious years can be found in table 2. In all, 164 spe-cies were detected in 2010, four more than in the previous year and 26.5 more than the average for the period 1994-2009 (fig. 3). Two new species for the CBMS were recorded in 2010: Portuguese Dappled White Euchloe tagis (at Granja d’Escarp) and Moun-tain Argus Aricia artaxerxes (at Sant Maurici). Both could have been overlooked in previous years in the-se and other walks given their resemblance to other commoner species (i.e. Dappled White Euchloe cra-meri and Brown Argus Aricia agestis).

Constantí Stefanescu

1 Folch i Guillèn, R., 1981. La vegetació dels Països Catalans. Ketres Editora, Barcelona.

2 Karsholt, O. & Razowski, J., 1996. The Lepidoptera of Europe. A Distributional Checklist. Apollo Books, Stenstrup.

Fig. 1. Geographical situation of all the stations that have ever participated in the CBMS network (1994-2010), with their official number and name. Also shown are the generally accepted boundaries of the biogeographical regions present in Catalonia.1

Fig. 2. Distribution of the complete annual series available for all the different stations that have participated in the project (1988-2010).

Fig. 3. The number of species detected annually in the CBMS network (1994-2010). Table 1. Habitats and plant communities represented in the CBMS in 2010, with the number of stations they appear in. Classification of the vegetation zones and plant communities as per reference 1.

Table 2. Butterfly species recorded in the CBMS network over the last 10 years (2001-2010). The number of stations at which a species has been recorded is indicated (out of a possible total of 42 in 2001, 41 in 2002, 46 in 2003, 51 in 2004, 52 in 2005, 64 in 2006, 70 in 2007 and 2008, 66 in 2009 and 69 in 2010). Taxonomy as per reference 2.

Photo 1. The Sils butterfly walk passes through a variety of environments, from Mediterranean scrub to humid hay meadows and riparian woodland (photo). This diversity is reflected in a wide-ranging butterfly community with species such as Spanish Festoon Zerynthia rumina, Mediterranean Skipper Gegenes nostrodamus, Lesser Purple Emperor Apatura ilia and Glanville Fritillary Melitaea cinxia (photo: A. Mariné).

Photo 2. Mediterranean Skipper Gegenes nostrodamus is a migrant species that has resident populations in the Llobregat delta and nearby areas. Despite being fairly scarce, over the years almost 150 individuals have been detected at 14 stations during the CBMS counts, data that will undoubtedly help to understand this species’ migration patterns in Catalonia (photo: P. Luque).

Drawing. Despite being scarce and confined to the Pyrenees, the Purple Emperor Apatura iris is undergoing a surprising expansion in Catalonia in the last years. Until recently it was only known from the Vall d’Aran, but new records have located it in different areas of Pallars Sobirà, Andorra, Ripollès, La Garrotxa and Alt Empordà. To date, the only records from the CBMS-BMSAnd network are from Enclar and Gerri de la Sal (drawing: M. Miró).

Seventeenth year of the CBMSSummary of the 2010 seasonAfter three poor years, 2010 was a somewhat better season for Catalan butterflies as many species made a modest but marked recovery. Annual totals for False Ilex Hairstreak Satyrium esculi were the highest since monitoring began and, once again, this hairstreak was the commonest butterfly in the Catalan CBMS network. Counts of Nettle Tree Butterfly Libythea celtis were also the highest ever as the positive tendency showed by this species’ over the last decade continued. Spring species and the majority of browns were commoner than the year before, possibly as a result of the abundant winter and spring rainfall during the previous two years. On the other hand, it was a poor season for migratory species and others such as Two-tailed Pasha Charaxes jasius (whose totals were the lowest since 1994) that are particularly affected by frost and cold winters.

Weather and butterfly countsIn sharp contrast to the exceptionally warm 2009, 2010 was one of the coldest years of the last two de-cades in Catalonia (see www.meteocat.com). Heavy frosts occurred over much of the country in winter and the number of days with sub-zero temperatu-res was similar to that of 2005, one of the coldest winters in recent years. Most serious was the heavy snowfall that affected much of central and northeast Catalonia on March 8, right at the beginning of the CBMS season, which was followed by a number of very icey nights. In fact, much of the 2010 season was marked by cold wet weather, although April was dry and warm, July was very hot (above all the first fortnight) and August was more or less average with just a couple of days of intense heat (26 and 27). Although overall 2010 was a fairly wet year, rainfall was quite irregular and some areas had below-average annual figures (e.g. the far west of Catalonia and the comarques of Baix Ebre and Montsià), while others such as the northern coastline and the basin of the ri-ver Llobregat recorded rainfall figures that were well over annual averages.

In all, an average of 3.2 counts was lost per sta-tion in 2010, surprisingly fewer than in 2009 given the generally poor weather condition (fig. 1a). The most critical periods were the second week of March (affected by the exceptional snowfall over much of the northern half of the country), the first fortnight of May (very wet in eastern Catalonia) and the last week in September (when rain swept over much of the country) (fig. 1b).

Changes in abundances: general considerationsCompared to 2009, neither the number of species nor the number of individuals counted changed to any great extent in 2010. In terms of species richness, the average number of species and their standard de-viations calculated for the 61 stations that provided comparable data were 47.6 ± 19.7 species per station in 2010, as opposed to 47.1 ± 19.3 in 2009 (Student Test for paired samples, t = 0.71, P = 0.48). Average abundances were 2132.8 ± 2073.4 individuals per station in 2010, as opposed to 2212.7 ± 1935.5 in 2009 (t = 0.90, P = 0.37). Overall, however, the po-pulations of a number of species did increase slightly in relation to 2009, as is revealed by the species ran-king for the season calculated using the annual indi-ces of the 66 commonest species (fig. 2). This gra-phic shows that to a certain extent Catalan butterfly populations recovered in 2010 after the lowest-ever figures of the three previous years, caused possibly by the extreme drought in 2006–2008. Even so, recent population figures are still clearly lower than those recorded at the beginning of the 1990s (fig. 2).

Changes in abundances: fluctuations in populations

Of the commonest species in 2010, both Nettle-tree Butterfly Libythea celtis and False Ilex Hairstreak Sa-tyrium esculi reached their highest annual indices sin-ce counts began in 1994. The case of the Nettle-tree Butterfly is especially remarkable since this positive trend is merely a continuation of the steady increase in this butterfly’s numbers over the past decade that could be related to more frequent favourable winter conditions that ensure greater survival amongst hi-bernating adults.2 It is also possible that the increase in the use of the southern nettle tree (Celtis australis) as an ornamental plant is favouring the breeding suc-cess of this species, ever commoner in Catalonia. The False Ilex Hairstreak is another species that in the previous two years benefitted from the generous late winter and spring rainfall, and for the second con-secutive year it was one of the country’s commonest butterflies (table 1). These rains also favoured the majority of browns, which were clearly commoner in 2010 than in 2009 (tables 1 and 2). Of note are the highest ever annual figures for Meadow Brown Maniola jurtina and the health of the country’s po-pulations of Great Banded Grayling Brintesia circe, whose numbers have been steadily and significantly increasing since the study period began.

As was to be expected, the season’s generally low temperatures gave rise to low numbers of African migrants. The clearest examples are those of Painted Lady Cynthia cardui and Plain Tiger Danaus chrysip-pus, which were scarce everywhere and no excep-tional migrations such as in the previous year were noted. For example, the Plain Tiger only appeared sporadically in the Ebro delta at the end of the sea-son, despite having been one of the commonest spe-cies in 2009. Likewise, Bath White Pontia daplidice, Clouded Yellow Colias crocea, Large White Pieris brassicae and Small White P. rapae, as well as the Ly-caenidae Lang’s Short-tailed Blue Leptotes pirithous and Long-tailed Blue Lampides boeticus, were all rarer in 2010. The negative tendency in the Long-tailed Blue in Catalonia continued and its 2010 counts were the lowest ever for the species. The combination of a number of factors could have led to this situ-ation: important mortality amongst over-wintering larvae due to the severe frosts, few adults migrants arriving in spring, and poor breeding success of these migrants in what was a cool summer.

The impact of these recent cold winters could also explain the serious drop in numbers of Two-tailed Pasha Charaxes jasius, whose annual index in 2010 was the lowest since counts began. This species’ lar-vae do not hibernate fully in winter and as such they are very vulnerable to cold snaps, as has been shown in previous years.3 On the other hand, low winter temperatures do not seem to have affected species that hibernate as adults (e.g. Camberwell Beauty Nymphalis antiopa, Large Tortoiseshell N. polychloros, Peacock Inachis io, Small Tortoiseshell Aglais urticae, Comma Polygonia c-album, Brimstone Gonepteryx rhamni and Cleopatra G. cleopatra), whose counts for 2010 were generally similar to previous years (or even slightly higher).

Finally, an incipient recovery in the populations of most spring species (e.g. Green Hairstreak Cal-lophrys rubi, Panoptes Blue Pseudophilotes panoptes, Chequered Blue Scolitantides orion, Black-eyed Blue Glaucopsyche melanops, Spanish Festoon Zerynthia rumina, Orange-tip Anthocharis cardamines and Moroccan Orange-tip A. euphenoides) was noted in 2010, a welcome trend after the serious declines in these species recorded in previous years characterized by prolonged spring droughts.

Constantí Stefanescu

1 Greatorex-Davies, J.N. & Roy, D.B., 2001. The Butterfly Monitoring Scheme. Report to recorders, 2000. 76 p. Centre for Ecology and Hydrology, Natural Environment Research Council, Huntingdon.

Cynthia III

2 Stefanescu, C., 2007. “Libythea celtis, la papallona del lledoner”. Cynthia, 6: 19-22.

3 Stefanescu, C. & Planes, J., 2003. “Com afecta el rigor de l’hivern les poblacions catalanes de Charaxes jasius”. Butll. Soc. Cat. Lep., 91: 31-48.

Fig. 1. (a) Coverage of the counts at the different CBMS stations, and (b) distribution of the lost counts during the official 30 weeks of the 2010 recording season (1 March–26 September).

Fig. 2. Ranking of the CBMS seasons in terms of the general abundance of the 66 commonest butterflies in the CBMS network. The best year to date was 1995, closely followed by 2002, and the worst 2008. Calculations were carried out using the methodology described in reference 1; annual indexes were calculated with the TRIM programme.

Table 1. Sum of the annual indexes and ranking of the abundance of the 20 commonest species from the 2010 CBMS season compared to the corresponding figures from the 2009 season.

Table 2. Evolution of the annual indexes for the 66 commonest butterflies in the CBMS network (2001–2010), based on an arbitrary value of 1 for 1994. Annual indexes were calculated with the TRIM programme.

Photo. The False Ilex Hairstreak was the most abundant butterfly in Catalonia in 2010. In early summer, huge concentrations of this butterfly on preferred nectar sources were a very common sight (photo: J.M. Sesma).

Drawing 1. The Great Banded Grayling Brintesia circe is a large, spectacular butterfly that is found throughout most of Catalonia. Since the beginning of the monitoring project it has tended to increase in numbers, although the reason for this trend is as yet unclear. It is found generally in open grassland and at some sites (e.g. Darnius and Sils) it is highly abundant. Maximum numbers are recorded at the end of spring and at the end of summer; nevertheless, these are not two separate generations since the spring butterflies aestivate in summer and are not detected by the CBMS counts (drawing: M. Miró).

Habitat management and conservation How will global change affect the diversity of Catalan butterfly communities?

In this article, we analyse the diversity patterns of Catalan butterfly communities. The availability of water seems to be a key factor since aridity has a very powerful negative effect on species richness. The highest densities are found in upland areas where climatic conditions are optimum and landscapes have suffered very little intensification. The increase in temperatures and the loss of open spaces associated with global change could provoke a serious loss in species numbers and, above all, in specialist species (that is, butterflies with specific trophic and habitat requirements and low dispersive ability).

The study of diversity patterns in plants and ani-mals is one of the disciplines that generates most

interest in the fields of biogeography and theoretical ecology. An important number of studies have fo-cussed on butterflies due to the existence of precise data regarding their distribution and abundance. It is currently possible to draw general conclusions regar-ding the main factors that explain observed patterns. Climate appears as the most important factor when

analyses are conducted at regional and continental scale, although both habitat diversity and human influence (e.g. landscape degradation) have been identified in some cases as of equal importance.1-2 At smaller scales, landscape structure plays an im-portant role since the way in which the landscape is managed and the availability of trophic resources for both larvae and adults are also fundamental factors to be taken into account.3-4

Patterns of species richness, nevertheless, can be complicated by other sources of variations. For example, in butterflies both geographical region and species ecology are determinant. In the Palaearctic, for example, a latitudinal gradient in the importan-ce of climatic factors exists: whilst temperatures and number of sunshine hours are key at high latitudes, water availability is determinant at lower and hot-ter latitudes.5-6 On the other hand, a recent study in Great Britain suggests that climatic variables are more determinant in species that behave as habitat generalists, whilst the richness and distribution of trophic resources for larvae are more important in habitat-specialist species.7

These relationships are relevant to conservation biology since they enable us to predict tendencies in butterfly diversity with greater certainty under a scenario of global change. This ability is also re-levant at a more general level, given that butterflies can be regarded as an indicator group for many other insect groups for which far less information exists, but which constitute, nevertheless, the most nume-rical part of terrestrial ecosystems.8 For a number of different reasons these considerations seem to be particularly important in the case of the Mediterra-nean area: (1) the Mediterranean represents the limit of distribution for many species that are likely to be seriously affected by climatic change; (2) within a European context the Mediterranean harbours ex-ceptional levels of biodiversity; and (3) very little is known about the biology and distribution of most terrestrial insects (except for butterflies and a few other smaller groups).

In this article we summarize the results of a study exploring these questions that is entirely based on data from the CBMS.9 Its main aim was to model Catalan butterfly diversity by taking into account simultaneously a large number of factors relating to landscape structure and human impact that operate at different geographical and climatic scales. As well, different ecological groups were considered based on the degree of species specialization.

MethodologyThe analysis is based on data obtained between 1994 and 2007 at 82 CBMS stations in Catalonia and two in Andorra. The altitudinal range of the stations (0–1,930 m) is broad enough to have obtained data for a total of 169 species (85% of all Catalan butterfly species). For each station the average annual species-richness (number of species detected annually) was calculated.

The analyses were performed on all species simul-taneously and also on different ecological groups of species. First of all, groups were separated according to the degree of food-plant specialization of their lar-vae (monophagous, oligophagous or polyphagous). Monophagous species were those that only feed on plants belonging to one genus, oligophagous spe-cies feed on a variety of plants, but all belonging to the same family, while polyphagous species feed on the plants of a number of different families. Then, the degree of specialization of adult habitat-use was considered and four groups were defined (IEH1 to IEH4, from more to less specialization) based on a specialization index used in previous studies.10 Fi-nally, species were separated into four categories on the basis of their dispersive abilities: 1 = species that live in metapopulations with little exchange between populations; 2 = species that live in metapopula-tions with a lot of exchange between populations; 3 = species that live in open populations but with no seasonal migrations; 4 = seasonal migrants. A correspondence analysis was used as the basis for an

examination of how these variables are interrelated between Catalan butterflies. The results indicate that there is a clear correspondence between dispersion category 1, monophagous species and habitat spe-cialization classes IEH1 and IEH2. As well, a close correspondence was also found between the classes with lower degrees of specialization (both in terms of trophic resources and habitat use) and greater disper-sive ability. Thus, we can talk in broad terms of spe-cialist butterflies (monophagous species restricted to few habitats and with poor dispersive ability) and generalist butterflies (oligophagous or polypha-gous, present in many habitats and with moderate-to-high dispersive abilities)

Ten predictor environmental variables separated into four main groups were used in the analysis:

1) Climatic variables: for each station the average annual temperature, the average annual rainfall and an aridity index was calculated using data from the Catalan Digital Climatic Atlas.

2) Geographical variables: the average longitude and latitude were calculated for each station.

3) Resource variables: within each transect the amount of trophic resources available for larvae and habitat for adults were estimated. The availability of trophic resources was calculated indirectly as the number of plant communities identified during the characterizations of each transect, and the availa-bility of habitat as the percentage of grassland and similar open areas in each itinerary (based on the logic that the majority of European butterfly species [88%] fly in open areas, and that a large percentage [57%] of these species are specialists).11 The propor-tion of open areas in each itinerary was calculated using a GIS at two different scales: within 5 m of the transect route and within a buffer zone of 5 km around the central point of the itinerary.

4) Landscape structure and human impact: the landscape structure for each station was characteri-zed using a GIS and 1:25 000 maps of Catalonia ba-sed on colour aerial photographs taken in 1993. The percentage of land occupied by woodland, scrub, agricultural land, bare land and built-up areas was calculated in a radius of 5 km around each itinerary. This information was then subjected to a principal components analysis to obtain a single measurement that would place each itinerary along a few easily interpretable landscape axes. Finally, the main axis was used as a gradient of landscape intensification, running from highly humanized areas dominated by agricultural areas and major infrastructures (negative values) to more natural zones where woodland and scrubland predominate (positive values). Given that axis 1 was found to be strongly co-related to aridity and altitude. before the analyses were conducted the residues relating to these variables were extracted in order to work with an independent landscape varia-ble.

The modelling was performed in two stages. First, the bi-variant relationships between species richness and the predictor variables were explored using lineal and quadratic models. Then, different types of multi-ple regression models were applied using a maximum of four variables simultaneously and correcting for the auto-correlation of the data whenever necessary.

Factors conditioning butterfly species Butterfly species-richness is clearly related to some of the predictors in the simple models using just two variables (fig. 1): species-richness increases li-nearly as rainfall increases, while there is a rapid fall in richness as aridity increases. The relationship is quadratic with temperature: species richness increa-ses with temperature within the lowest range of this variable (e.g. in high mountain areas), but beyond a threshold at around 10ºC, increases in temperature have a negative effect on richness. Finally, landscape structure also influences species richness, with fewer species found in the most humanized landscapes.

Multi-variant models that take into account si-multaneously a number of different factors explain a large part of the variance (r2: 0.56-0.71), thereby bestowing this type of model with excellent predicti-

Cynthia

ve powers. The combination of these factors mirrors the clear altitudinal gradient in species richness, and predicts a maximum of species in montane areas (fig. 2). At these more moderate altitudes temperature is not a limiting factor and both the degree of aridity and the intensification of habitat change are low, all of which combines to give greater species richness.

When results are analyzed in terms of ecologi-cal groups a number of interesting patterns emerge (table 1). Firstly, the general quadratic relationship with temperature is repeated, although with two exceptions: the species with the greatest habitat spe-cialization (group IEH1) and the species with the maximum dispersive capacity (Disp 4) have lineal relationships with temperature, albeit one negative and the other positive. Habitat specialists are very negatively affected by temperature, a fact explained by their dominance in areas of high altitude (fig. 2b), while more mobile species are positively affected by increased temperatures, a relationship that agrees with the fact that these species become scarcer with altitude (fig. 2d).

The remaining predictors also vary depending on whether we are dealing with specialist or generalist species (table 1). For generalists, aridity is very im-portant and always has a negative effect on species richness. The intensification of habitat alteration also has a clear negative effect on this group of butter-flies, which is even more marked when the degree of aridity is highest (as is shown by the significant inte-raction between these two variables). For specialists, aside from the strong relationship with temperature, the importance of habitat availability also emerges. The number of specialists increases as the proportion of grassland and other open areas increases, a factor that does not seem to be important in the case of the generalists.

Interpretation of the resultsThis study has shown that the richness of butterfly species in Catalonia depends on just a few climatic and landscape-related factors. As was to be expected, it seems that in this Mediterranean region the avai-lability of water is the key factor in determining but-terfly species-richness. This coincides with the more general idea that, unlike more central and northern European ecosystems in which temperature is the main limiting factor, the workings of Mediterranean ecosystems are limited above all by drought.

Furthermore, a close relationship has also been found between species richness and the altitudinal gradient. The maximum number of species are found at mid-altitudes (although the exact altitudes varies in terms of the ecological group in question). In particular, two altitudinal ranges have been identi-fied that seem to house the greatest butterfly species richness: 500–700 m and 1,200–1,500 m. These altitudes correspond, respectively, to areas with nu-merous Mediterranean endemic species and to areas harbouring an abundance of open-area grassland specialists (montane pastures) (fig. 2). The specia-lization of this latter group of species in particular has been favoured by their isolation in uplands areas acting as post-glacial refugia, a phenomenon that can lead to their eventual differentiation as endemic spe-cies.12 The same phenomenon occurs in other groups of animals and plants, thereby highlighting the ex-ceptional conservationist interest of Mediterranean mountain ranges.13

The preservation of the biodiversity of these upland areas is one of the main challenges facing conservationists in light of the global change that heralds important temperature increases and a loss of grassland areas due to changing patterns of land use. A large number of specialist species restricted to mountain areas have developed genetic adaptations to low temperatures, a fact that is quite likely con-tributing to their disappearance at the lower limit of their ranges where they are subject to much greater thermal stress (this is the case of Black-veined Whi-te Aporia crataegi in the Sierra de Guadarrama).14 Likewise, the loss of open areas in uplands due to the abandoning of traditional hill-farming practices

has drastic consequences for habitat specialists, as has emerged from a recent analysis of the annual tenden-cies of a large number of butterfly species.15 The loss of these open areas not only means a direct loss of ha-bitat, but also a greater fragmentation of the landsca-pe, which has serious negative and well-known con-sequences for species with poor dispersive ability,16 which also happen to be the majority of species in upland areas. The combination of these two factors could lead to an unprecedented acceleration in the loss of diversity in these species-rich environments.

Less diverse lowland areas where fewer specialist species fly are not exempt from problems associated with global change. In this case, we are dealing with common generalist species that – their abundance notwithstanding - are also negatively affected by growing aridity combined with greater landscape intensification. Despite these species’ greater eco-logical flexibility, the results of the model predict a loss of common species if these two factors become more extreme in the future. This could mean a fall in species richness even in lowland areas dominated by common species. Similar scenarios are being played out in other countries in which the intensification of the landscape is already severe.17

In conclusion, this study reveals that, if we are to mitigate the negative effects of climate change on biodiversity, we must maintain existing open areas in uplands and reduce the growing intensification of the landscape in lowland areas. Furthermore, if chan-ges related to land use also negatively affect diversity, then a synergy of these two factors may occur with disastrous consequences for biodiversity in terrestrial Catalan ecosystems.

Constantí Stefanescu

1 Turner, J. R. G., Gatehouse, C.M. & Corey, C.A., 1987. “Does solar energy control organic diversity? Butterflies, moths and the British climate”. Oikos, 48: 195-205.

2 Konvicka, M., Fric, Z. & Benes, J., 2006. “Butterfly extinctions in European states: do socioeconomic conditions matter more than physical geography?”. Glob. Ecol. Biogeogr., 15: 82-92.

3 Krauss, J., Steffan-Dewenter, I. & Tscharntke, T., 2003. “How does landscape context contribute to effects of habitat fragmentation on diversity and population density of butterflies?” J. Biogeogr., 30: 889-900.

4 Kuussaari, M., Heliölä, J., Luoto, M. & Pöyry, J., 2007. “Determinants of local species richness of diurnal Lepidoptera in boreal agricultural landscapes”. Agr. Ecosyst. & Environ., 122: 366-376.

5 Hawkins, B.A. & Porter, E.E., 2003. “Water-energy balance and the geographic pattern of species richness of western Palearctic butterflies”. Ecol. Entom., 28: 678-686.

6 Stefanescu, C., Herrando, S. & Páramo, F., 2004. “Butterfly species richness in the north-west Mediterranean Basin: the role of natural and human-induced factors”. J. Biogeogr., 31: 905-915.

7 Menéndez, R., González-Megías, A., Collingham, Y., Fox, R., Roy, D.B., Ohlemüller, R. & Thomas, C.D., 2007. “Direct and indirect effects of climate and habitat factors on butterfly diversity”. Ecology, 88: 605-611.

8 Thomas, J.A., 2005. “Monitoring change in the abundance and distribution of insects using butterflies and other indicator groups”. Phil. Tr. R. Soc.B, 360: 339-357.

9 Stefanescu, C., Carnicer, J. & Peñuelas, J., 2011. “Determinants of species richness in generalist and specialist Mediterranean butterflies: the negative

synergistic forces of climate and habitat change”. Ecography, 34: 353-363.

10 Stefanescu, C., Jubany, J., Torre, I. & Páramo, F., 2008. “Preferències d’hàbitat i tendències poblacionals de les papallones a Catalunya”. Cynthia, 7: 11-14.

11 Van Swaay, C.A.M., Warren, M. & Loïs, G., 2006. “Biotope use and trends of European butterflies”. J. Insect Conserv., 10: 189-209.

12 Schmitt, T., 2009. “Biogeographical and evolutionary importance of the European high mountain systems”. Front Zool,. 6:9.

13 García-Barros, E., Gurrea, P., Luciáñez, M.J., Martín Cano, J., Munguira, M.L., Moreno, J.C., Sainz, H., Sanz, M.J. & Simón, J.C., 2002. “Parsimony analysis of endemicity and its application to animal and plant geographical distributions in the Ibero-Balearic region (western Mediterranean)”. J. Biogeogr., 29: 109-124.

14 Merrill, R.M., Gutiérrez, D., Lewis, O.T., Gutiérrez, J., Díez, S.B. & Wilson, R.J., 2008. “Combined effects of climate and biotic interactions on the elevational range of a phytophagous insect”. J. Anim. Ecol., 77: 145-155.

15 Stefanescu, C., Torre, I, Jubany, J. & Páramo, F., 2011. “Recent trends in butterfly populations from north-east Spain and Andorra in the light of habitat and climate change”. J. Insect Conserv., 15: 83-93.

16 Hanski, I., 1999. Metapopulation ecology. Oxford Univ. Press, Oxford.

17 Van Dyck, H., Van Strien, A.J., Maes, D. & Van Swaay, C.A.M., 2009. “Declines in common, widespread butterflies in a landscape under intense human use”. Conserv. Biol., 23: 957-965.

Fig. 1. Relationships between species richness and some of the predictor variables. Each circle represents a CBMS station. See text for more details.

Fig. 2. Species-richness curves along an altitudinal gradient. Patterns are shown for all species combined (a) and for different ecological groups (b-d): IEH1 to IEH4 = species with more to less habitat specialization; Disp 1 to 4 = classes from less to more dispersal ability.

Table 1. Multiple regression models for butterfly species richness. The significant values are: * P < 0.05, ** P < 0.01, *** P < 0.001, **** P < 0.0001. See text for more details.

CBMS sitesThe CBMS in the Olzinelles valley (Sant Celoni)In 2006 as part of the presentation by the technical department of the Montnegre i El Corredor Natural Park of the project Improvement in the hydrological and other natural resources in the Olzinelles valley, a CBMS walk was set up at Can Valls d’Olzinelles. The aim of this itinerary was to detect whether the proposals made by this project would have any effects on local butterfly populations.

The transectThis transect is walked in the heart of the Olzinelles valley in the western part of the Montnegre massif in the mountains of La Serralada Litoral. The waters of this lush and relatively humid valley drain nor-thwards into the river Tordera. On the shady north-

IV

Cynthia

facing slopes stand mixed forests of holm and downy oak, while on the sunnier south-facing slopes the forest consists of a mix of cork oaks and pines. The bottom of the valley is humid and gallery woodland of alders and poplars lines the main watercourses. Other trees here include wild cherry, hazel and the occasional sweet chestnut. Most of the former fields and pastures have been planted with poplars, although in recent years some have been cut down in an attempt to promote a return to arable farming.

The butterfly walk began in 2006 in an area in which the Natural Park planned to implement im-portant habitat changes in many of the walk’s sec-tions. The clearing of the first five sections that run along a footpath through mixed woodland was pro-posed to create a firebreak (i.e. removal of biomass and the creation of vertical and horizontal disconti-nuities in the forest mass). Sections 6 and 7 in mixed woodland and poplar plantations were to be trans-formed into crop- and pastureland, respectively. Sec-tion 8 runs along a shady path through cork oak and poplar woodland and leads on to section 9, which passes through a former poplar plantation (but with many poplar stumps still present), which by 2006 had become smothered by bushes. Sections 10 and 11 run along roads and tracks, the former through holm oak woodland and the latter marked by a line of poplars and fields. Section 12 consists of a path through a humid poplar plantation, while section 13 passes through a cereal field belonging to the farm of Can Valls.

However, the changes that have taken place bet-ween 2006 and 2011 were not as expected: sections 1–6 have been cleared; in 2011 for the first time cereals were cultivated in section 9; and the line of poplars in section 11 were clear cut in 2011.

It is worth remarking that the walk passes by La Pega, one of the best-loved spots in the area around the town of Sant Celoni. Here there are two resin kilns dating back to the ninth and tenth centuries, and L’Alzina de Pega (the Pega holm oak), proba-bly the tallest holm oak in Catalonia (over 35 m tall). As well, the walk passes by a pond, La Bassa de l’Aranyal, which is surrounded by a number of enormous plane trees.

The butterfliesIn all, 55 species of butterfly have been recorded at Olzinelles, with an annual average of 37.8 species. In the period 2006–2010, 4,035 butterflies were counted, with annual averages of 807 butterflies and a density of 40.2 butterflies/100 m.

In general, species at home in humid forests pre-dominate and there are well constituted populations of species such as Speckled Wood Pararge aegeria, Green-veined White Pieris napi, Silver-washed Friti-llary Argynnis paphia, Holly Blue Celastrina argiolus, Orange-tip Anthocharis cardamines, Comma Po-lygonia c-album, Brimstone Gonepteryx rhamni and White Admiral Limenitis camilla (fig. 1). The abun-dance of False Ilex Hairstreak Satyrium esculi can be explained by the predominance of Mediterranean holm oak forests in the area. A number of genera-list species linked to ruderal humanized habitats are common (e.g. Small White Pieris rapae, Large White P. brassicae, Common Blue Polyommatus icarus and Small Copper Lycaena phlaeas) and these species, as is commented below, have benefitted from the de-gradation of the open areas of the transect that have been restored.

A number of other, generally rarer species also appear on this butterfly walk: Camberwell Beauty Nymphalis antiopa, Large Tortoiseshell N. polychloros, Lesser Purple Emperor Apatura ilia and Nettle-tree Butterfly Libythea celtis. The first three are all tied to the riparian woodland with willows and poplars that thrives in the valley bottom (egg-laying by Lesser Purple Emperor on poplar leaves has been recorded). The presence of many nettle trees explains the exis-tence of a strong population of Nettle-tree Butter-flies, and females are often seen in spring laying their eggs on the fresh buds of this tree.

Even rarer species include White-letter Hairstreak

Satyrium w-album, Brown Hairstreak Thecla betulae, Black-veined White Aporia crataegi and Geranium Bronze Cacyreus marshalli. The first two are possi-bly commoner than it would seem since as arboreal species they tend to go unnoticed in counts. In both 2006 and 2007 Pearly Heath Coenonympha arcania (annual indexes of 6.5 and 7, respectively) was detec-ted; this species is rare in La Serralada Litoral where relict populations hang on in the shadiest valleys. It is possible, though, that this species is extinct in the Olzinelles valley since it has not been recorded there since 2007.

Effects of the work aimed at restoring habitat in the valley To date, no great changes in butterfly populations attributable to the habitat modifications outlined in the project have been detected on the Olzinelles butterfly walk. The only exception is that of the Speckled Wood P. aegeria, a forest species that has declined in number progressively over the years to the extent that currently its populations are at only 20% of their initial levels.

In fact, the conversion of the woodland into open areas did not begin until 2011 and, even then, not in the planned sections of the itinerary, but in near-by spaces. Forest clearance has affected a large part of the itinerary (sections 1–6), although, despite the fact that light now penetrates much more easily to ground level, changes in the vegetation structu-re have not led to an increase in plant species that might permit an increase in the number of butterfly species present. Only in a few places have a number of aromatic plants (felty germander, marjoram, wild mint) sprung up, which are now visited by a variety of butterflies such as Green-veined and Small Whi-te, False Ilex Hairstreak, Small Copper and Meadow Brown. Nevertheless, Lesser Purple Emperors have been observed in these open spaces that have been colonized by poplars.

One of the main difficulties regarding the recu-peration of the crop- and pasturelands is the pheno-menal ability of ruderal species to occupy not only field margins but the fields themselves. For example, in 2011 section 9 was finally ploughed up and ce-reals sown. After the harvest in June, the field was abandoned and as a result was invaded by a dense herbaceous layer of different species such as docks (Rumex spp.), pokeweed (Phytolacca americana) and spiny cocklebur (Xanthium spinosum). In the end, all that is achieved is that a forest is turned into a degra-ded open area, which – in terms of butterflies – only favours the generalist species. At least in the case of Olzinelles it has become obvious that such projects must involve the immediate and specific manage-ment – and, potentially, over a protracted period of time – of both forest clearance and weed control in open areas.

Marta Miralles Cassina

Fig. 1. Average abundance (average of the annual indexes during the period 2006–2010) of the 15 the commonest butterflies at the Olzinelles station.

Photo. One of the forestal sections of the transect, after being cleared (photo: Marta Miralles).

Aerial photo. The CBMS transect in the Olzinelles valley, which consists of 13 sections with a total length of 2,005 m; average of 154 m per section (range: 60-241 m).

ReviewThe African ‘Common Blue’ Polyommatus celina, a new butterfly species for Europe

In a recent article published in Molecular Ecology1 we describe the evolutionary history of one of

Europe’s commonest butterflies, the Common Blue

Polyommatus icarus. Recently, it has been found that this species is replaced in North Africa by Polyom-matus celina, a very similar species once regarded only as a subspecies of P. icarus, and which perhaps should be referred to as the ‘African Common Blue’. We used molecular techniques (mitochondrial and genomic DNA analysis) and geometric morphome-trics to reconstruct the evolutionary history of this pair of species. Whereas traditional linear morpho-metrics only measure distances, modern geometric techniques enable us to compare forms and shapes statistically. In particular, we were able to compare the male genitalia and study the patterns on the un-derside of the wings.

The results were surprising. First of all, we have shown that these two species of blues are not sister species, despite their very similar appearances. In fact, in terms of its evolution P. icarus is closer to species such as Eros Blue Polyommatus eros. Never-theless, the ‘African’ and ‘European’ Common Blues are very hard to separate in the field: the former has somewhat broader black margins on the upper wings and often has a line of black spots on the rear mar-gin of the hindwing, although examples of P. icarus with these characteristics are found. The genitalia of the two species are also very similar and we have only been able to detect minute differences. The only completely reliable way of separating these two species is by DNA sequencing and as such P. celina represents a good example of a cryptic species. As a result of new genetic and morphometric techniques, the true extent of the planet’s so-called ‘cryptic biodi-versity’, much of which has to date gone unnoticed, is being shown to be much more sizeable than was once thought. This is of great importance if we are to discover just how many species exist and has serious implications for management and conservation.

We have also discovered that P. celina has a much broader distribution than was at first thought and in fact flies in continental Europe. The African Com-mon Blue replaces its European counterpart in many areas in southern Iberia, as well as on the Balearic and Canary Islands and on Sardinia and Sicily. It is interesting to note that these two species do not seem to be able to live sympatrically on these islands and that southern Iberia represents a point of contact between these two taxa. One hypothesis that would explain this distribution is that neither species is able to detect the other and that their hybrids are unfer-tile; thus if one of these blues mates with the other, they will not produce fertile descendents. We have also identified three strongly diverged lineages of P. celina: one in North Africa, the Canary Islands and southern Iberia; a second only on Sicily; and a third on the Balearic Islands and Sardinia. The evolutio-nary history of this species began in North Africa, from where around 800 000 years ago it colonized the Balearic Islands and Sicily. Subsequently, three lineages have evolved independently and only re-latively recently have African butterflies colonized Andalusia, and have Balearic butterflies reached Sar-dinia. Thus, the lineage of P. celina on the Balearic Islands is only shared with Sardinia.

The biogeographical history of P. icarus is equally complex. Numerous migratory waves originating in central Europe have occurred over the last two mi-llion years; nevertheless, the oldest lineages are all but extinct and we have only identified them in the extreme south of this species’ distribution in areas in which more recent lineages from the north have not become established. This is the case of the ‘European’ Common Blues on Crete and a relict population at over 2,000 m on Pico Veleta in the Sierra Nevada, which is currently surrounded by populations of P. celina.

Despite their abundance, these two species have rich biogeographic histories, full of changes mar-ked by the colonizations of islands and mountain ranges as climate change provokes northward and then southward movements, during which time one species evicts the other without the two species ever learning to co-exist. Undoubtedly, much still remains to be learnt about the distribution and evo-

V

Cynthia

lution of these species in what is potentially a very fruitful field of study.

Roger Vila and Vlad Dinca

1 Dinca, V., Dapporto, L. & Vila, R., 2011. “A combined genetic-morphometric analysis unravels the complex biogeographical history of Polyommatus icarus and Polyommatus celina Common Blue butterflies”. Mol. Ecol., 20: 3921-3935.

Photos. (a) Polyommatus celina in Morocco; (b) Mating pair of Polyommatus celina in Granada; (c) Mating pair of Polyommatus icarus in Romania (photos: V. Dinca).

The butterflyThe Swallowtail, Papilio machaon, one of Europe’s most spectacular butterfliesOne of the commonest and most spectacular of our butterflies is the Swallowtail P. machaon. Although it flies in many different habitats, the best place to find it is on hilltops and ridges, where large numbers of males congregate to await the arrival of mating females. Its caterpillars are also extremely eye-catching and easy to spot on their foodplants, which include fennel, wild carrot and rue.

Geographical distribution and situation in the CBMSThe Swallowtail Papilio machaon is common in the Palaearctic region, where it is well distributed throughout Europe, Northwest Africa, the Middle East and much of temperate Asia.1 It is also found in North America, while in the Iberian Peninsula is has been recorded from all the Spanish provinces, Portu-gal and Andorra, as well as even the smallest of the Balearic islands.2

In Catalonia and Andorra its altitudinal range is large and it is regularly observed from sea-level right up to the tops of alpine peaks. It is one of the most widely distributed species in the CBMS network and appears in the counts of almost every transect, in-cluding all three Menorcan sites and on Ibiza (fig. 1). Nevertheless, its population densities are distor-ted by its behaviour as a ‘hilltopper’: given that male Swallowtails congregate on hilltops and ridges,3-4 the highest Swallowtail populations in the CBMS net-work correspond to walks with these type of relief features. This is the case in six out seven transects in which the species appears at densities of over 20 ex/100 m, and the name of some of these six tran-sects is self-explanatory: Turó de Can Tiril, Turó d’en Fumet, Turó de l’Home (turó = hill). Other than in a few isolated cases, the highest densities of this species are recorded from coastal sites such as the deltas of the river Ebro and Llobregat, possibly because these areas are staging posts for migrants from southern Iberian or even from North Africa. At the opposite end of the scale, in the high mountain transects in-dividual Swallowtails are only occasionally recorded.

Habitats and food plantsThe Swallowtail is an oligophagous species able to use a large number of different food plants belonging to the Umbelliferae and Rutaceae families.1 Never-theless, female Swallowtails do have a clear preferen-ce for which plants they lay their eggs on, which in general coincides with the preferences of the caterpi-llars.5 There is also great variability amongst females: some are strict specialists and only lay on the best food plants, while others are more generalists and accept suboptimum plants.5 In Catalonia, the spe-cies’ favourite food plants are wild fennel Foeniculum vulgare, wild carrot Daucus carota and common rue Ruta graveolens. More rarely, eggs and caterpillars

have been found on Peucedanum oreoselinum, carrot Pastinaca sativa, Seseli montanum, Pyrenean angeli-ca Selinum pyrenaeum, fringed rue Ruta chalepensis and even parsley Petroselinum crispum growing in gardens.6

In terms of habitat, the Swallowtail is one of the most generalist species in Catalonia. It has appeared in all the different habitats represented in the CBMS and according to its habitat specialization index it is one of the 10 most generalist species in the CBMS network. Maximum densities are recorded in the most humanized sites such as groves of tree crops, extensive herbaceous croplands and ruderal areas. It is also one of the butterflies that is most often found in parks and gardens, even in the centre of large cities such as Barcelona.

Natural history and phenologyThe Swallowtail is polyvoltine and during the sea-son an indeterminate number of highly overlapping generations appear (possibly as many as four or five depending on the site and the year). The first gene-ration emerges at the end of winter or beginning of spring from pupae that have overwintered, and in lowland areas it is not rare to see the first Swallowtails of the year on the wing during sunny spells at the end of February. Its seasonal dimorphism is marked and butterflies of the first generation are smaller and darker. Subsequently, the summer generations follow on without interruption from the end of spring until mid-autumn.

The biological cycle of the species is completed in around two months, although this will depend on the temperatures at which the immature phases have to develop. The egg is bright yellow, spherical (1.4 mm in diameter), smooth and with no external features. After 1–2 weeks the larva – black with a white saddle – hatches; it is often claimed that this initial colouration mimics bird droppings and thus confuses potential predators.8 In later stages the larva’s characteristic three-part colouration emerges: green background colour, a series of black strips and spots on each segment, and three pairs of orange spots that interrupt the black stripes. Nevertheless, environmental conditions during growth affect the larva’s colouring: when the photoperiod is long in hot climates, the green tends to predominate and the black stripes are much narrower, whereas in opposi-te conditions the larvae are almost black and have sharply defined orange spots (photo d).9 The pupa is around 30 mm long and attaches itself by means of a silken thread to a stem of its food plant or, more often, of a nearby plant. It is green or brown, the former being commoner in generations that develop without interruption, while the latter is more typical of the generations that overwinter.

Figure 2 shows the flight curves from different areas of the CBMS network. In the Ebro delta, where Swallowtails can appear in any week of the counting season (fig. 2a), there is a clear increase at the begin-ning of spring, followed by a long summer period when the species is at its most abundance. Numbers vary throughout the year, however, and counts are irregular, with marked oscillations occurring from one week to another due to the arrival of migrants that distort local abundances curves. Even so, despite knowledge of the Swallowtail’s migratory and disper-sive behaviour,10-11 much still remains to be discovered about this aspect of this species’ biology. For example, we currently know little about the nature of these mi-gratory fluxes in Catalonia and have no idea whether these butterflies originate from areas in southern Ibe-ria and then migrate northwards along the Medite-rranean coastline, or whether they originate in North Africa and then cross the Mediterranean Sea.

Figure 2b shows the flight curve for a site in La Serra de Collserola at which hilltopping males are counted. After the first spring generation it is diffi-cult to know whether the abundance of Swallowtails between May and July corresponds to one or possi-bly more generations that overlap substantially. The-re is also a clear fall in numbers at the height of sum-mer that could be explained by emigration to areas

that do not suffer such a severe summer drought. In fact, flight curves in upland areas over 1,000 m in the mountains of La Serralada Prelitoral and Pyre-nees (fig. 3c) are very different and are all but com-plementary to those at Collserola: few Swallowtails appear until spring is well advanced and maximum numbers are recorded at the height of summer, pre-cisely when the species is rarest in lowland areas. Although more precise data is needed to confirm this supposition, it seems likely that the arrival of the species in upland areas is linked to dispersive move-ments and its disappearance from areas with marked summer droughts.

The year’s final generation flies in lowland areas in September and October and the larvae origina-ting from its eggs do not develop directly into adult butterflies; rather, the pupae overwinter and thus this stage is the longest stage of all, lasting around six months.

Breeding behaviourA characteristic trait of this species’ mating beha-viour is known as ‘hilltopping’, whereby males select hills, ridges or any other prominent relief feature as ‘meeting points’ for finding females (fig. 3a). They establish territories that they defend from other male Swallowtails or from other species exhibiting similar behaviour (e.g. Scarce Swallowtail Iphiclides podalirius). Males pursue each other in long acro-batic flights as one tries to expel another from its territory. This hilltopping behaviour can last for up to six/seven hours, starting at the beginning of the morning and continuing until the beginning of the afternoon.4 Reconnaissance flights and aerial dispu-tes alternate with periods of perching on prominent vantage points on bushes, plant stems or even on the ground. The marking of butterflies on a hill in El Maresme has shown that a high percentage of ma-les (over 50%) that establish a territory manage to defend it throughout the day.4 This study has also revealed that only a very small proportion of males (less than 10%) return to the same hill – up to a maximum of around seven days - on consecutive days. As an alternative to hilltopping, males try to mate with females at strategic sites for nectaring such as large buddleia Buddelia davidii bushes or fields of alfalfa Medicago sativa in flower.12

Nonetheless, observations of actual mating are scarce. Males fly closely behind females in an undu-lating flight and when she stops on a branch or leaf, the male quickly does the same and mating begins. On the three occasions we have been able to record such behaviour in the field the larger female was on top as the male hung head down, sometimes holding on to the vegetation (fig. 3b). When a male mates for the first time or when he has not mated for three days or more, copulation lasts for an hour; however, if he mates on consecutive days the second attempt lasts almost ten times as long.13 Sexual dimorphism in the Swallowtail implies longer development time for females, as has been reported in related species,14 and leads to a certain degree of proterandy, whereby males emerge slightly earlier than the females. Thus, the males’ first mating attempts in which they invest greater resources (by transferring a larger spermato-phore) are likely to take place with virgin females, of greater reproductive value.13

Another characteristic of the mating behaviour of the Swallowtail is the males’ habit of mudpuddling (photo f ). In some sites in the pre-Pyrenees specta-cular concentrations of Swallowtails of a dozen or more males occur, mixed in with a number of Scar-ce Swallowtails. The males extract minerals – above all sodium, lacking in most plants - from the mud, which is accumulated in the spermatophore and then transferred to the females during mating.15-16 Sodium is a critical element in the production of the eggs and is thus needed by adult females.

Females lay their eggs one-by-one on their chosen food plant (fig. 3c). They have a wonderful ability to localize even the most isolated of these plants, for example, fennel plants growing in urban parks in the cities of Barcelona or Granollers or, remarkably, a

VI

Cynthia

plant of common rue growing on the balcony of a fifth-floor flat in the middle of Barcelona (A. Batlle, com. pers.).

Natural enemiesIn their first stages the larvae of the Swallowtail are predated by a number of carnivorous invertebrates that include spiders (fig. 4) and Hemiptera (true bugs).17 A typical defence mechanism used by many swallowtail butterflies against invertebrate predators is the osmeterium, an orange-coloured extensible or-gan located on the caterpillar’s thorax that gives off a pungent smell.18-19 Rather than the osmeterium, which has no or little effect, the caterpillar’s most effective defence against insectivore birds is its apo-sematic colouration, which warns of its toxic quali-ties.20-21 As well, it seems that this colour scheme also provides a certain degree of camouflage at long-dis-tance; thus a combination of crypsis (cryptic coloura-tion) and aposematism reinforces the larvae’s defences against predators who locate their prey visually.22

In the case of the pupae (which are not rejected by birds)20 their main defence is their cryptic coloura-tion: they can be green or brown in tune with the background colour of the site in which they have chosen to pupate (photo e). Experiments have shown that this coincidence of coloration and background helps reduce losses to predation and so increases sur-vival rates.23 Adult Swallowtails, on the other hand, have been seen to be captured in flight on a number of occasions by Bee-eaters Merops apiaster.

The Swallowtail is also attacked by a variety of parasitoids, of which the most regular are two spe-cialized species, a tachinid (Diptera) Buquetia musca and an ichneumon (Hymenoptera) Trogus lapidator, which attack the larvae (although the latter’s offs-pring emerge from the butterfly’s pupa), and two generalists, the ichneumon Pimpla rufipes and a chal-cidid (Hymenoptera) Pteromalus puparum, which attack the pupae.24

Population trendsAlthough it rarely occurs in great densities, the Swallowtail is one of the commonest and most wi-despread of all our butterflies. Population densities are usually low, a factor that theoretically could have led to the development of hilltopping behaviour as an effective mechanism for mate-finding.25

Despite its relative abundance, Swallowtail po-pulations in Catalonia declined slightly but signi-ficantly in the period 1994–2010 (fig. 5). It is too early to say whether this apparent regression will be confirmed by data from the coming years, or whether these oscillations will even themselves out around the initial value of the data set. Theoretically, the Swallowtail will not be affected that much by the changes that are occurring to habitats – at least com-pared to other, more sedentary species of butterfly with more precise habitat requirements. Yet, we are still unsure to what degree Catalan Swallowtail po-pulations are reinforced annually by migrants from further south, and how this phenomenon may affect the general dynamics of the species in the country.

In Europe as a whole, the Swallowtail is also a common species and, although population trends in some countries are somewhat negative, in general its populations are regarded as stable.

Constantí Stefanescu

1 Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Guía de las mariposas de España y Europa. 320 pàg. + 104 pl. Lynx Edicions, Bellaterra.

2 García-Barros, E., Munguira, M. L., Martín Cano, J., Romo Benito, H., Garcia-Pereira, P. & Maravalhas, E. S., 2004. “Atlas de las mariposas diurnas de la Península Ibérica e islas Baleares (Lepidoptera: Papilionoidea & Hesperioidea) ”. Monografías Soc. ent. aragon., 11: 1-228.

3 Shields, O., 1967. “Hilltopping”. J. Res. Lepid., 6: 69-178.

4 Corbera, G., Escrivà, A. & Corbera, J., 2011. “Hilltopping de les papallones diürnes al turó d’Onofre Arnau (Mataró, Maresme)”. L’Atzavara, 20: 59-68.

5 Wiklund, C., 1981. “Generalist vs. specialist oviposition behaviour in Papilio machaon (Lepidoptera) and functional aspects on the hierarchy of oviposition preferences”. Oikos, 36: 163-170.

6 Pastinaca sativa: Closes del Tec, Aiguamolls de l’Empordà (C. Stefanescu, pers. obs.); Petroselinum crispum: Sant Pere de Vilamajor, Baix Montseny (C. Stefanescu, pers. obs.); Peucedanum oreoselinum: Sant Marçal, Montseny (C. Stefanescu, pers. obs.); Ruta chalepensis: Cal Tet, Delta del Llobregat i Es Grau, Menorca (M. Lockwood & O. García, pers. obs.); Selinum pyrenaeum: Pessons, Andorra (J. Dantart, pers. obs.); Seseli montanum: Sant Segimon, Montseny, and a number of other sites in the Pyrenees (J. Dantart & C. Stefanescu, pers. obs.).

7 Stefanescu, C., Torre, I., Jubany, J. & Páramo, F., 2011. “Recent trends in butterfly populations from north-east Spain and Andorra in the light of habitat and climate change”. J. Insect Conserv., 15: 83-93.

8 Takagi, M., Yamasaki, M. & Hirose, Y., 1995. “Antipredator defense in Papilio larvae: effective or not?”. In: Swallowtail Butterflies: Their Ecology & Evolutionary Biology (Scriber, J.M., Tsubaki, Y. & Lederhouse, R.C., eds). Scientific Publishers, Gainesville, pp. 85-92.

9 Stefanescu, C., 2004. “Troballa d’una eruga melànica de Papilio machaon L. a Catalunya (Lepidoptera: Papilionidae)”. Butll. Soc. Cat. Lep., 93: 69-71, làm. 2.

10 Larsen, T., 1976. “The importance of migration to the butterfly faunas of Lebanon, East Jordan, and Egypt (Lepidoptera, Rhopalocera)”. Notulae Entomologicae, 56: 73-83.

11 Emmet, A.M. & Heath, J., 1990. The butterflies of Great Britain and Ireland. 370 pàg. + 24 pl. Harley Books, Colchester.

12 C. Stefanescu (pers. obs.). 13 Svärd, L. & Wiklund, C., 1986. “Different ejaculate

delivery strategies in first versus subsequent matings in the swallowtail butterfly Papilio machaon L”. Behav. Ecol. Sociobiol., 18: 325-330.

14 Lederhouse, R.C., Finke, M.D. & Scriber, J.M., 1982. “The contributions of larval growth and pupal duration to protandry in the black swallowtail butterfly, Papilio polyxenes”. Oecologia, 53: 296-300.

15 Arms, K., Feeny, P. & Lederhouse, R.C., 1974. “Sodium: stimulus for puddling behavior by tiger swallowtail butterflies, Papilio glaucus”. Science, 185: 372-374.

16 Adler, P.H. & Pearson, D.L., 1982. “Why do male butterflies visit mud puddles?”. Can. J. Zool., 60: 322-325.

17 Wiklund, C. & Friberg, M., 2008. “Enemy-free space and habitat-specific host specialization in a butterfly”. Oecologia, 157: 287-294.

18 Honda, K., 1983. “Defensive potential of the larval osmeterial secretion of papilionid butterflies against ants”. Physiol. Entomol., 8: 173-179.

19 Damman, H., 1986. “The osmeterial glands of the swallowtail butterfly, Eurytides marcellus as a

defense against natural enemies”. Ecol. Entom., 11: 261-265.

20 Järvi, T., Sillén-Tullberg, B. & Wiklund, C., 1981. “The cost of being aposematic. An experimental study of predation on larvae of Papilio machaon by the great tit Parus major”. Oikos, 36: 267-272.

21 Wiklund, C. & Sillén-Tullberg, B., 1985. “Why distasteful butterflies have aposematic larvae and adults, but cryptic pupae: evidence from predation experiments on the Monarch and the European Swallowtail”. Evolution, 39: 1155-1158.

22 Tullberg, B.S., Merilaita, S. & Wiklund, C., 2005. “Aposematism and crypsis combined as a result of distance dependence: functional versatility of the colour pattern in the swallowtail butterfly larva”. Proc. R. Soc. B, 272: 1315-1321.

23 Wiklund, C., 1975. “Pupal colour polymorphism in Papilio machaon L. and the survival in the field of cryptic versus non-cryptic pupae”. Tr. R. Entomol. Soc. London, 127: 73-84.

24 Shaw, M.R., Stefanescu, C. & van Nouhuys, S., 2009. “Parasitism of European butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea)”. In: Ecology of butterflies in Europe (Settele, J., Shreeve, T.G., Konvicka, M. & Van Dyck, H., ed.). Cambridge University Press, pp. 130-156.

25 Scott, J.A., 1970. “Hilltopping as a mating mechanism to aid the survival of low density species”. J. Res. Lepid., 7(1968): 191-204.

Fig. 1. Relative abundance (expressed as the values of the annual index/100 m) of the Swallowtail Papilio machaon in different CBMS sites (1994-2010).

Fig. 2. Phenology of Papilio machaon at different CBMS sites. (a) The beach of La Tancada in the Ebro delta in the period 2002–2010 (n = 522 butterflies); (b) On El Turó d’en Fumet in La Serra de Collserola in the period 1996–2010 (n = 525 butterflies); (c) in all CBMS stations located at over 1,000 m; data from the period 1994–2010 for 14 stations in the mountains of La Serralada Prelitoral and the Pyrenees (n = 357 butterflies).

Fig. 3. Prominent relief features are excellent places to see Swallowtails hilltopping. (a) El Turó del Vent is the best place to see this species and the Scarce Swallowtail Iphiclides podalirius in Els Aiguamolls de l’Empordà Natural Park; (b) mating pair on El Turó d’Onofre Arnau in El Maresme; (c) Female egg-laying on Ruta graveolens (photos: a, C. Stefanescu; b, J. Corbera; c, J. Oliveras).

Fig. 4. A crab spider preying upon a third instar larva on fennel (photo: A. Miquel).

Fig. 5. Population fluctuations in Papilio machaon in the stations of the CBMS network in the period 1994–2010 calculated with the programme TRIM. A significant, moderately negative tendency has occurred during this period.

Photos. (a) Two eggs and one first-instar larva on fennel; (b) third-instar larva, and (c) fifth-instar larva; (d) melanic larva in the fifth instar; (e) green and brown overwintering pupae; (f) two males mud-puddling (photos: a and e, J. Jubany; b, J.M. Sesma; c, J.C. Vicente; d, J. Clavell; f, J. Piqué).

IdentificationHow to separate the species of the genus Erebia (3)As we gain height in the Pyrenees, new species of the genus Erebia begin to appear.

VII

Cynthia

Here we look at two pairs of confusing species: Pyrenean Brassy Ringlet E. rondoui vs. Common Brassy Ringlet E. cassioides arvernensis and Dewy Ringlet E. pandrose vs. False Dewy Ringlet E. sthennyo, typically found in subalpine and alpine habitats, although the former pair are sometimes reported from lower altitudes.

Of these species, the only two that have been de-tected in the CBMS-BMSAnd network are E.

rondoui (once considered to be a subspecies of Sie-rra Nevada Brassy Ringlet E. hispania, an endemic species to the Sierra Nevada) and Common Brassy Ringlet E. c. arvernensis, which in theory should not fly together at the same sites. The former flies at 1,600–2,500 m in the eastern Pyrenees (from El Ripollès to La Serra del Cadí), the Pallars and La Vall d’Aran, but seems to be absent from the north of La Cerdanya and Andorra, while the latter flies at 1,800–2,900 m from La Cerdanya to El Pallars, but seems to be absent from La Vall d’Aran. Neither do E. pandrose and E. sthennyo fly together, although both are found at over 2,000 m. The former is found in El Ripollès, La Cerdanya and Andorra, and the la-tter in La Vall d’Aran; El Pallars Sobirà represents the frontier between the two species. All four species live in subalpine and alpine pastures and on grassy slo-pes between screes. All are univoltine. The two dewy ringlets fly earlier, from the second week of June to the beginning of August; E. rondoui flies in July and August and E. c. arvernensis from July to September. E. pandrose and E. sthennyo have biennial cycles, and the other two annual cycles. The food plants of E. sthennyo are unknown;1 E. pandrose feeds on Festuca, Poa and Sesleria; E. rondoui on Festuca ovina and E. c. arvernensis on Nardus stricta.2

Jordi Dantart

1 Tolman, T. & Lewington, R., 2002. Guía de las mariposas de España y Europa. 320 pàg. + 104 pl. Lynx Edicions, Bellaterra.

2 J. Dantart, pers. obs.

3 Lattes, A., Mensi, P., Cassulo, L. & Balletto, E., 1994. “Genotypic variability in western European members of the Erebia tyndarus species group (Lepidoptera, Satyridae)”. Nota lepid., Suppl. 5: 93-104.

4 Albre, J., Gers, Ch. & Legal, L., 2008. “Molecular Phylogeny of the Erebia tyndarus (Lepidoptera, Ropalocera, Nymphalidae, Satyrinae) species group combining CoxII and ND5 mitochondrial genes. A case of a recent radiation”. Mol. Phyl. Evol., 47: 196-210.

Drawings

PYRENEAN BRASSY RINGLETUpperside (general): dark brown without any obvious metallic reflections (matt appearance)Underside (general): fore-wing similar, but paler; hind-wing marbled grey with yellowish sheen in both sexesMarked with line:Wide, well-defined orange-coloured post-discal band; Two apical eye-spots with large white pupils, joined into a single mark; series of three black eye-spots with orange centres

COMMON BRASSY RINGLET Upperside (general): very dark brown with characteristic blue-green metallic reflections, above all in males (silky appearance)Underside (general): fore-wing similar but paler; hind-wing marbled grey. No yellowish sheen in males

Marked with line:Short, rusty-brown, poorly defined post-discal bandTwo small apical eye-spots with small white pupils; series of three black eye-spots with rounded rusty-coloured centres

DEWY RINGLET Upperside (general): reddish brown; fore-wing with rusty-coloured post-discal band and series of blind black eye-spots Underside (general): fore-wing rusty brown with series of black eye-spots; hind-wing marbled grey with discal band outlined with sinuous transversal linesMarked with line:Transversal lines in the cell; post-discal band stands out against background; series of black spots distant from external margin; marbled grey background colour with discal band highlighted in black

FALSE DEWY RINGLET Upperside (general): rusty brown; fore-wing with post-discal band with blind black eye-spotsUnderside (general): fore-wing rusty brown with blind black eye-spots; hind-wing marbled grey; transversal lines less obviousMarked with line:Less apparent post-discal band; series of black spots near outer margin; uniform marbled grey background without conspicuous lines

Recent studies3-4 seem to conclude that the Pyrenean Brassy Ringlet E. rondoui is endemic to the Pyrenees and is different from the Sierra Nevada Brassy Ringlet E. hispania. On the other hand, it is not as clear that arvernensis should be thought of as a good species and so as a matter of prudence we here treat it as a subspecies of E. cassioides. These two brassy ringlets tend to be common where they are found and are easy to confuse. E. rondoui has a dark brown ground colour without metallic reflections, a broad orange post-dis-cal band, two large apical eye-spots with white pupils that fuse into a single spot, and the underside of the hind-wings grey with a yellowy sheen. To separate Dewy from False Dewy Ringlet the most consistent cri-terium is the series of black post-discal spots, further from the outer margin in the former than the latter.

IdentificationHow to separate the species of the genus Hipparchia (1)Two of the commonest butterflies on the wing in Mediterranean environments in mid-summer are Tree Hipparchia statilinus and Striped H. fidia Graylings, while in more upland areas the Grayling H. semele can also be abundant. At first sight, all three are easy to confuse, but there are morphological clues that enable them to be separated relatively quickly.

The Tree Grayling is well-distributed throughout Catalonia from sea-level to the base of the subalpi-

ne mountains. It is commonest in areas of the moun-tains of La Serralada Litoral and pre-Pyrenees, mainly in scrub and open woodland. The Striped Grayling, a butterfly of arid environments with little vegetation cover, also occupies much of Catalonia, but avoids humid woodland in the northern half of the coun-try and the Pyrenees (although it is present in some of the sunnier Pyrenean valleys). The Grayling can become very ab undant to quite high altitudes in open upland areas, above all on and around rocky outcrops, but is only occasionally found in lowland areas. All three are found in the lowest parts of An-dorra and have, exceptionally, been recorded in the

Balearic islands, although it seems that currently the-re are no stable populations on these islands.1 All are univoltine: Tree and Striped Grayling fly from July to September, while the Grayling appears in May-June and flies until September-October, with a peak in Au-gust. Males of the three species are territorial. Their larvae feed on grasses belonging to the genera Arrhe-naterum, Brachypodium, Festuca, Koeleria, Nardus and Stipa (see ref. 2-3 for more details of the biology).

Constantí Stefanescu

1 Carreras, D., Jubany, J. & Stefanescu, C., 2004. “Noves cites de papallones diürnes per a Menorca i les illes Balears (Lepidoptera: Rhopalocera)”. Butll. Soc. Cat. Lep., 93: 35-41.

2 García-Barros, E., 1988. “Delayed ovarian maturation in the butterfly Hipparchia semele as a possible response to summer drought”. Ecol. Entom., 13: 391-398.

3 García-Barros, E., 1991. “Estudio comparativo de los caracteres biológicos de dos satirinos, Hipparchia statilinus (Hufnagel, 1766) e Hipparchia semele (L., 1758) (Lepidoptera, Nymphalinae, Satyrinae)”. Misc. Zool., 13: 85-96.

Drawings

TREE GRAYLINGUpperside (general): dark brown-grey colouration, with paler areas in the post-discal area in femalesUnderside (general): uniform grey with at most a dark central lineMarked with line:Velvety sex-brand; two large eye-spots ringed in yellow in spaces E2 and E5; normally two white eye-spots in spaces E3 and E4; uniform grey sometimes with a dark line separating the discal area

STRIPED GRAYLING Upperside (general): dark brown, almost grey Underside (general): contrasting white and black lines on a uniform grey backgroundMarked with line:Velvety sex-brand; two large eye-spots ringed in yellow in spaces E2 and E5; two well-marked white eye-spots in spaces E3 and E4; characteristic black zigzag discal and post-discal lines

GRAYLING Upperside (general): brown, with orange post-discal markings that merge to form a continuous band on the hind-wing Underside (general): orange tones on fore-wing; grey hind-wing with white patches of varying size Marked with line:Velvety sex-brand; large orange areas; irregular dark line marking a sharp angle in the middle of the wing

These three species can be separated from the other Iberian species of the genus Hipparchia by the lack of any broad post-discal band on the upper-wing. Of the three, the Grayling is the only with conspicuous orange colouration on the upperside (especially the hind-wing), and also has a large orange patch on the underside of the hind-wing. Striped and Tree Graylings are very similar above, but can be separated by studying the underside: whilst the Tree Grayling is more or less uniform grey (sometimes with a certain white suffusion), Striped Grayling has a black zigzag post-discal stripe and another shorter stripe in the discal area. In general, Striped Grayling prefers drier hotter areas than Tree Grayling, but both species can appear in the same areas. The Grayling is mainly found in upland areas (but is very rare in the mountains of La Serralada Litoral).

VIII

Programa de seguiment en conveni amb: