BBIIOOGGEEOOGGRRAAFFÍÍAA 22001122

Guía de Trabajos Prácticos

Departamento de Diversidad Biológica y Ecología

Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales

UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA

Ana M. Cingolani

Marcelo Cabido

Natalia Pérez-Harguindeguy Guillermo Funes

Diego E. Gurvich

Paula A. Tecco

Lucas Enrico

Melisa A. Giorgis

María Poca

Juan I. Whitworth Hulse

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Cátedra de Biogeografía - Departamento de Diversidad Biológica y Ecología

Docentes

Dra. Ana M. Cingolani, Prof. Titular

Dr. Marcelo Cabido, Prof. Adjunto

Dra. Natalia Pérez Harguindeguy, Prof. Adjunta

Dr. Guillermo Funes, Prof. Asistente

Dr. Diego E. Gurvich, Prof. Asistente

Dra. Paula A. Tecco, Prof. Asistente

Dr. Lucas Enrico, Prof. Ayudante

Dra. Melisa Giorgis, Adscripta

Juan I. Whitworth Hulse, Ayudante Alumno

Biól. María Poca, Aspirante a Adscripta

Horarios de Clases

Teóricos: LUNES 10:00 a 13:00, AULA A

MIÉRCOLES 13:30 a 16:30, AULA A

Prácticos: MARTES DE 14 A 17 HS AULA E

MIÉRCOLES DE 10:00 A 13:00 HS AULA 100

MIÉRCOLES DE 16:30 A 19:30 HS AULA 100

Horarios de Consulta (confirmar asistencia a los docentes vía e-mail)

Dra. Cingolani Lunes de 16:00 a 18:00 (acingola@efn.uncor.edu)

Dr. Cabido (mcabido@imbiv.unc.edu.ar)

Dra. Pérez Harguindeguy Miércoles de 11:00 a 13:00 (nperez@efn.uncor.edu)

Dra. Tecco Viernes de 09:30 a 11:30 (ptecco@efn.uncor.edu)

Dr. Funes Martes de 10:00 a 12:00 (gfunes@imbiv.unc.edu.ar)

Dr. Gurvich Jueves de 14:00 a 16:00 (dgurvich@efn.uncor.edu)

Horarios de Biblioteca Lunes de 16:00 a 18:00

Miércoles de 11:00 a 13:00

Duración del curso: un cuatrimestre.

Ubicación en la Carrera de Ciencias Biológicas: materia obligatoria del octavo cuatrimestre (4to. Año).

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ÍNDICE

MODALIDAD----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 4

REQUISITOS PARA CURSAR LA MATERIA ----------------------------------------------------------------------------------- 4

FORMA DE ACREDITACIÓN-------------------------------------------------------------------------------------------------------- 4

FUNDAMENTOS Y OBJETIVOS DE LA MATERIA---------------------------------------------------------------------------- 4

PROGRAMA ANALÍTICO------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 6

PROGRAMA DE ACTIVIDADES PRÁCTICAS---------------------------------------------------------------------------------- 8

BIBLIOGRAFÍA BÁSICA -------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 9

PATRONES Y PROCESOS EN BIOGEOGRAFÍA ----------------------------------------------------------------------------- 11

T.P.1. INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LOS PATRONES ESPACIALES -------------------------------- 13

T.P.2. ANÁLISIS DE PATRONES DE DISTRIBUCIÓN------------------------------------------------------------- 13

T.P.3. PATRONES DE VEGETACION EN GRADIENTES -------------------------------------------------------- 14

T.P.4. CAMPAÑA DE MUESTREO -------------------------------------------------------------------------------------- 14

T.P.5. FITOGEOGRAFÍA ARGENTINA: APLICACIÓN DE UN SIG AL ESTUDIO DE LA

FITOGEOGRAFÍA------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 17

T.P.6. ANÁLISIS DE DATOS DE CAMPAÑA DE MUESTREO--------------------------------------------------- 20

BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS---------------------------------------------------------------------------------------------------------- 20

T.P.7. LA TEORÍA DE BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS. ---------------------------------------------------------------- 21

T.P.8. LA TEORÍA DE BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS. ESTUDIO DE CASO------------------------------------ 25

BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA------------------------------------------------------------------------------------------------------- 26

T.P.9. BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA, SUS MÉTODOS Y PREGUNTAS ------------------------------------- 27

T.P.10. DEFENSA ORAL DE LOS TRABAJOS SOBRE BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA ------------------ 28

APÉNDICE 1. LA COMUNICACIÓN ESCRITA Y ORAL---------------------------------------------------------------------- 29

APÉNDICE 2. PLANIFICACIÓN DE PROYECTOS (EN ECOLOGÍA O BIOGEOGRAFÍA)-------------------------- 32

APÉNDICE 3. PLANILLA DE CAMPO PARA CAMPAÑA DE MUESTREO --------------------------------------------- 39

APÉNDICE 4. LISTA DE PLANTAS MÁS COMUNES EN EL GRADIENTE CÓRDOBA-ISCHIGUALASTO --- 40

4

MODALIDAD

Una clase teórica y una clase práctica por semana, ambas obligatorias y de 3 horas de duración, durante 14

semanas. Existe un viaje al campo adicional a las actividades prácticas, que no es obligatorio. El alumno

optará por el cursado de clases teóricas en el turno mañana (lunes) o tarde (miércoles). Estas clases son

mayormente expositivas, en algunos casos con discusión de problemas acordado previamente, abordando

todos los contenidos contemplados en el programa de la asignatura. Las clases prácticas combinan exposición,

discusión de bibliografía, análisis de datos propios y de bibliografía, interpretación de resultados, y

presentación de informes orales y escritos. Los alumnos dispondrán con anterioridad al desarrollo de cada

clase la bibliografía correspondiente; por esta razón, se espera que asistan con conocimientos de los

temas a tratar.

REQUISITOS PARA CURSAR LA MATERIA

Son materias correlativas: Diversidad Animal II, Diversidad Vegetal II y Ecología General.

FORMA DE ACREDITACIÓN

El alumno podrá acceder a la promoción total de la materia cuando tenga todas las correlativas aprobadas (a

la fecha de finalización del curso), asista al 70 % de las clases prácticas y teóricas, apruebe con al menos 6

puntos los dos parciales teórico-prácticos (promedio exigido de 7 puntos), apruebe las evaluaciones prácticas

(2 informes grupales, 1 exposición oral grupal, 1 ensayo/artículo informativo/de opinión, cuestionarios al inicio

de cada práctico/tema), y apruebe con al menos 7 puntos el COLOQUIO FINAL de la materia.

El alumno quedará en condición de alumno regular cuando tenga todas las correlativas regulares,

asista al 70% de las clases prácticas y teóricas, apruebe con al menos 4 puntos los dos parciales teórico-

prácticos y apruebe las evaluaciones prácticas.

Al finalizar el dictado de clases se realizará un recuperatorio de los parciales teórico-prácticos. Tanto

para acceder a la promoción como para quedar en condición de alumno regular, se podrá recuperar uno de los

dos parciales.

En todas las instancias de evaluación, incluyendo el examen final, se considerarán tanto los temas

desarrollados en las clases teóricas como en los trabajos prácticos.

FUNDAMENTOS Y OBJETIVOS DE LA MATERIA

El programa de la asignatura, así como la planificación de las clases teóricas y prácticas, han sido elaborados

teniendo en cuenta el marco de referencia del Plan de Estudios 1990 y su reforma de 1992. Pretendemos que

la materia complemente los contenidos desarrollados en Ecología General, Problemática Ambiental y Genética

de Poblaciones y Evolución, y permita aplicar los conocimientos adquiridos en Diversidad Vegetal I y II,

Diversidad Animal I y II, Ambiente Físico y Genética. Esperamos integrar dichos conocimientos, con el objetivo

de comprender cómo y por qué los organismos viven donde los encontramos actualmente. Para ello,

tendremos en cuenta tanto los factores ecológicos y las restricciones morfofisiológicas actuales de los

5

organismos, como la historia de los taxones, que a su vez está estrechamente relacionada con la historia

climática y geológica del planeta.

La BIOGEOGRAFÍA puede definirse como el estudio de la distribución de los organismos en la

biósfera. Esta simple definición encierra una gran complejidad, ya que trasciende la barrera de una única gran

área de conocimientos, al incluir un conjunto de disciplinas como la Biología, la Geología y la Geografía, entre

otras.

Históricamente el estudio de la Biogeografía ha sido abordado a distintas escalas, abarcando una

amplia variabilidad espacio-temporal. En un extremo, la Biogeografía Ecológica concierne el estudio de los

patrones y procesos que ocurren a escalas temporales cortas, y muchas veces también a escalas espaciales

reducidas. En la actualidad, debido al gran avance en el análisis de imágenes satelitales y programas de

simulación, estudios ecológicos a escalas espaciales grandes (por ejemplo, a escala de todo el globo terrestre)

son cada vez más frecuentes. En el otro extremo, la Biogeografía Histórica se relaciona con procesos

geológicos y biológicos que han ocurrido a lo largo de miles o millones de años y, generalmente, a escala

global o regional. La biogeografía histórica ha sufrido grandes cambios a partir de los siguiente hitos surgidos

en la primera mitad del Siglo XX: (1) el desarrollo de la Sistemática Filogenética de Hennig, (2) la aceptación

de la Tectónica de Placas, que surge de las ideas de Wegener, y (3) el desarrollo de la Panbiogeografía de

Croizat. Durante esta fase, surge la biogeografía de la vicarianza, donde la vicarianza es el proceso explicativo

alternativo a la existente biogeografía dispersalista, muy criticada por sus supuestos ad-hoc e imposibles de

poner a prueba. Durante varios años, el principal debate fue cuál de estos dos procesos (vicarianza vs

dispersión) era el que mejor explicaba los patrones de distribución de los organismos. En la actualidad, este

debate parece haber perdido relevancia, debido a que ambos procesos suceden naturalmente en la historia y

ninguno es excluyente del otro.

Debido a la variedad de escalas y disciplinas que abarca el estudio de la Biogeografía, numerosas

teorías, hipótesis y modelos han sido propuestos con el propósito de explicar los patrones de distribución

pasados y presentes de los seres vivos. Durante muchos años los distintos compartimientos o enfoques

mencionados se desarrollaron como programas de investigación separados. Sin embargo, la distribución de los

organismos alrededor del globo no puede ser entendida acabadamente sin tener en cuenta el espectro

completo de los procesos ecológicos e históricos. Por eso en la actualidad son cada vez más frecuentes, y

cada vez más necesarios, los estudios interdisciplinarios.

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PROGRAMA ANALÍTICO

PARTE I – PERSPECTIVAS DE LA BIOGEOGRAFÍA

1. Definición y alcances de la Biogeografía. Su relación con otras ciencias (Geología, Sistemática y Ecología).

Evolución de las ideas en Biogeografía. Patrones, Procesos y Escalas. Biogeografía Analítica y Biogeografía

descriptiva. Biogeografía Histórica y Biogeografía Ecológica.

PARTE II – PATRONES EN BIOGEOGRAFÍA

2. Patrones en Biogeografía: gradientes latitudinales y altitudinales de diversidad. Factores determinantes de

los gradientes: teorías históricas y de equilibrio. Patrones de distribuciones más comunes: endémicos,

cosmopolitas, continuos, disyuntos Endemismos y su significado biogeográfico. Areografía: tipos de áreas:

estructura, forma y tamaño de las áreas. Cartografía de los patrones de distribución. Disyunciones climáticas,

geológicas, evolutivas. Relictos biogeográficos.

3. Biogeografía de Islas. La Teoría de Equilibrio en Biogeografía de Islas. Inmigración y extinción. Efectos del

tamaño y la distancia. Implicaciones en el diseño y manejo de áreas protegidas.

4. Comunidades. Fisonomía y estructura de la vegetación. Formaciones. Equivalentes ecológicos. Formas de

vida. Patrones globales del clima, microclima, principales tipos de suelos y biomas. Selva tropical, selva tropical

estacional, sabana tropical, desierto, bioma mediterráneo, pastizal templado, bosque templado, bosque de

coníferas (taiga), tundra y biomas de alta montaña. Los ambientes de lagos y océanos y los biomas acuáticos.

5. Territorios biogeográficos. Reinos, regiones y provincias. Clasificaciones biogeográficas. Métodos

cualitativos y cuantitativos. Clasificaciones taxonómicas y ecológicas. Regiones biogeográficas modernas:

Neártica y Paleártica (Holártica), Neotropical, Etiópica (Africana), Oriental, Australiana. Biogeografía de

Sudamérica y de Argentina.

PARTE III – PROCESOS EN BIOGEOGRAFÍA

6. Dispersión. Tipos de dispersión. Efectos de la deriva continental en la dispersión. Disyunciones. Causas de

disyunción. Migraciones estacionales. Dispersión a saltos, difusión y migración secular. Barreras, corredores,

filtros y rutas de riesgo total. Invasiones por especies exóticas.

7. Procesos biológicos en biogeografía: adaptación, especiación, extinción e interacciones ecológicas.

Evolución y especiación. Aislamiento y especiación. Dirección en la evolución. Aumento en la diversidad de

especies. Geografía y evolución. Efecto fundador, “cuellos de botella”, eventos vicariantes, radiación adaptativa

y convergencia evolutiva. Extinción. Relación entre evolución y extinción.

8. Biogeografía y deriva continental. Tectónica de placas y paleogeografía. Sus efectos en la distribución de

plantas y animales.

9. Biogeografía del Cuaternario. Efectos de las glaciaciones y de los cambios en el nivel del mar. Refugios y

relictos.

7

PARTE IV – BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA

10. Biogeografía Histórica. Distintos enfoques y escuelas: Biogeografía Filogenéntica, Dispersalista, de la

Vicarianza, Cladística, Panbiogeografía. Filogeografía.

PARTE V – EL HOMBRE Y LOS PATRONES DE DISTRIBUCIÓN

11. Biogeografía y la evolución del hombre. Los primeros primates. Los Homínidos. Expansión geográfica de

los humanos modernos.

12. El efecto del hombre sobre los patrones de distribución. Los humanos como un factor de evolución y

extinción. Domesticación. Origen y expansión de la agricultura. Extinciones prehistóricas e históricas.

PARTE V – BIOGEOGRAFÍA APLICADA

13. Biogeografía y conservación. Especies en peligro y amenazadas. Biogeografía de las especies

amenazadas. Biogeografía y planificación de áreas de conservación. Estrategias generales para la

conservación de especies y de la biodiversidad. Restauración de hábitats.

14. El desafío de los cambios globales en el clima y en el uso de la tierra.

15. Reflexiones finales.

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PROGRAMA DE ACTIVIDADES PRÁCTICAS 2012

EJE TEMÁTICO PROPUESTO PARA LAS ACTIVIDADES PRÁCTICAS: Observación, identificación e

interpretación de patrones de distribución a distintas escalas.

PATRONES Y PROCESOS EN BIOGEOGRAFÍA

T.P. 1. Introducción al estudio de los patrones espaciales. Presentación y organización de las

actividades prácticas de la materia. Patrones de distribución de la biota y procesos que los determinan a

distintas escalas. Áreas de distribución. Áreas de endemismo. Introducción al tratamiento de datos en

Biogeografía. (14 y 15 de agosto).

T.P. 2. Análisis de patrones de distribución. Cartografía de áreas de distribución y delimitación de

áreas de endemismo utilizando un Sistemas de Información Geográfica. (21 y 22 de agosto, Prácticos en Sala

de Cómputos).

T.P.3. Patrones de la vegetación en gradientes. Presentación del práctico de campo, métodos de

análisis de datos florísticos en gradientes ambientales (28 y 29 de agosto).

T.P.4. Campaña de muestreo: Gradiente Córdoba-Ischigualasto (01 al 03 de setiembre).

T.P.5. FITOGEOGRAFÍA ARGENTINA. Aplicación de un SIG al estudio de la Fitogeografía

Argentina y análisis del cambio climático (4 y 5 de setiembre. Práctico en Sala de Cómputos). Pautas

para elaboración de un “artículo de opinión”.

11 y 12 de septiembre: no se dictan clases de trabajos prácticos por semana de exámenes.

T.P.6. Análisis de datos de la campaña de muestreo. Análisis y discusión de resultados y pautas

para la elaboración de artículo científico. (18 y 19 de setiembre, Práctico en Sala de Cómputos).

***************** Primer parcial teórico-práctico (25 y 26 de setiembre) *********************

BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS

T.P.7. La Teoría de Biogeografía de Islas. Análisis de la teoría de Biogeografía de Islas. Ejercicios de

simulación. Presentación de estudio de caso: biogeografía de islas en las montañas del noroeste argentino (2 y

3 de octubre).

9

T.P.8. Análisis de datos de baldíos de Córdoba. Factores que explican la riqueza de especies de

aves en las montañas del centro-oeste argentino. Análisis y discusión de resultados y pautas para la

elaboración de informe. (9 y 10 de octubre. Prácticos en Sala de Cómputos).

BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA

T.P.9. Biogeografía Histórica. Introducción a la Biogeografía Histórica. Planteo de tema para trabajo

en grupo: ¿Por qué se extinguieron los grandes herbívoros sudamericanos? Métodos y preguntas de la

Biogeografía Histórica. Discusión de artículos científicos y preparación de exposición oral (16 y 17 de octubre).

T.P.9.bis. Opcional. Clase de Consultas sobre exposiciones orales de Biogeografía histórica (23 y 24

de octubre)

T.P.10. Defensa oral de los trabajos de Biogeografía Histórica. (30 y 31 de octubre).

******************** Segundo parcial teórico-práctico (6 y 7 de noviembre) ********************

T.P. 12. Cierre de la materia (13 y 14 de noviembre).

********* Recuperatorio parcial (20 y 21 de noviembre) y regularización (23 de noviembre)

**********

BIBLIOGRAFÍA BÁSICA

Akin W.E. (1990). Global patterns: climate, vegetation and soils. University of Oklahoma Press.

Archibold O.W. (1995). Ecology of world vegetation. Chapman & Hall.

Briggs J.C. (1996). Global biogeography. Elsevier.

Brown J.H., Lomolino M.V. (1998). Biogeography. Sinauer.

Cabrera A. (1976). Regiones fitogeográficas argentinas. Enciclop. Arg. Agr. y Jardinería, 2ª ed.. Acme, Buenos Aires. pp.

85.

Cox C.B. & Moore P.D. (2000). Biogeography: an ecological and evolutionary approach. Blackwell Scientific Publications.

Craw R.C., Grehan J.R., Heads M.J. (1999). Panbiogeography: tracking the history of life. Oxford Biogeography Series No

11. Oxford University Press, Oxford.

Crisci J.V., Katinas L., Posadas P. (2003). Historical Biogeography: an introduction. Harvard University Press.

10

Darlington P.J. (1982) . Zoogeography: the gegographical distribution of animals. Robert E. Krieger Publishing Company.

Delacourt H.R., Delacourt P.A. (1991). Quaternary ecology. Chapman and Hall.

de Vivo M., Carmignotto A.P. (2004). Holocene vegetation change and the mammal faunas of South America and Africa.

Journal of Biogeography 31: 943-957.

Heaney L.R. (2000). Dynamic disequilibrium: a long-term, large-scale perspective on the equilibrium model of island

biogeography. Global Ecology and Biogeography 9: 59-74.

Kent M., Coker P. (1992). Vegetation description and análisis. CRC Press, London.

Krebs C.J. (1978). Ecología: Estudio de la distribución y la abundancia. HARLA, México.

Lodge D.M. (1993). Biological invasions: lessons for ecology. Tree 8: 133-137.

Lomolino M.V. (2000). A species-based theory of insular biogeography. Global Ecology and Biogeography 9: 39-58.

Lomolino M.V., Heaney L.R. (2004). Frontiers of Biogeography. Sinauer Associates, Massachusetts.

Mielke H.W. (1989). Patterns of life. Unwin Hyman, Boston.

Morrone J.J, Espinosa-Organista D., Llorente-Bousquets J. (1996). Manual de Biogeografía Histórica Universidad Autónoma

de México.

Myers A.A., Giller P.S. (1988). Analytical Biogeography. Chapman and Hall.

Nores M. (1995). Insular biogeography of birds on mountain-tops in north western Argentina. Journal of Biogeography 22:

61-70.

Pielou E.C. (1979). Biogeography. John Wiley & Sons, U.S.A.

Sanchez M.T. (2006). La Historia de la vida en pocas palabras. CIPAL. FCEFyN, Universidad Nacional de Córdoba.

Sauer J.D. (1988). Plant Migration: the dynamic of geographic patterning in seed plant species. University of California

Press.

Simberloff D.S., Wilson O.E. (1970). Experimental zoogeography of islands: a two year record of colonization. Ecology 51:

934-937.

Fox B.J., Fox M.D. (2000). Factors determining mammal species richness on habitat islands and isolates: habitat diversity,

disturbance, species interactions and guild assembly rules. Global Ecology and Biogeography 9: 19-37.

Tivy J. (1993). Biogeography: a study of plants in the ecosphere. Longman Scientific & Technical.

Walter H. (1994). Vegetation of the earth: and ecological systems of the geo-biosphere. Heidelberg Science Library.

Whittaker R.J. (2000). Scale, succession and complexity in island biogeography: are we asking the right questions? Global

Ecology and Biogeography 9: 75-85.

Whittaker R.J. (2001). Island biogeography: ecology, evolution and conservation. Oxford University Press.

Y artículos varios del Journal of Biogeography y otras publicaciones relacionadas.

11

PATRONES ESPACIALES A DISTINTAS ESCALAS Y PROCESOS QUE LOS DETERMINAN

Distintos organismos habitan casi todos los rincones del planeta: desde las planicies heladas de la Antártida

hasta las cálidas y húmedas selvas tropicales, desde los abismos oceánicos hasta las hirvientes aguas de los

géiseres. Sin embargo, ninguna especie puede vivir en todas partes, más precisamente, la mayoría de ellas

está restringida a un área geográfica relativamente pequeña, y a determinadas condiciones ambientales. Al

analizar el área de distribución de un taxón, la Biogeografía intenta encontrar las causas de esa distribución, o

los procesos que la generaron.

Áreas de distribución

La materia prima de la Biogeografía es el estudio de los patrones de distribución de los organismos en el

espacio y en el tiempo. El área de distribución de un grupo taxonómico (especie, genéro, familia, etc)

corresponde al área habitada por el grupo; operativamente, corresponde al mapa con la superficie que encierra

el conjunto de las localidades donde los individuos han sido registrados. De acuerdo a la cantidad de

información disponible se pueden elaborar distintos tipos de mapas de distribución de los organismos. Si se

dispone sólo de localidades donde los individuos han sido identificados, estos puntos se indican en el mapa, y

esto constituye un mapa de puntos de la distribución. Sobre estos puntos, utilizando diferentes criterios y

metodologías, se puede trazar una superficie que los englobe, y ésta será el área de distribución. Las áreas así

trazadas son simplificaciones de la distribución de los organismos en la naturaleza, y no necesariamente

representan el área de distribución real de los mismos. Obviamente, el mayor o menor detalle del área de

distribución de un taxón dependerá de la cantidad de colecciones u observaciones a campo, y también del

objetivo del estudio que se quiere realizar. De esta manera, según la escala que se utilice, la misma

información puede indicar por ejemplo, una distribución continua o disyunta.

Un patrón de distribución de un organismo o de un grupo de organismos puede ser detectado a muy

diferentes escalas espaciales y temporales, como el caso de la distribución de Larrea divaricata en América

(Fig. 1). Si se tiene en cuenta la totalidad del área que ocupa esta especie dentro del continente (una escala

1:50.000.000), el patrón espacial es agregado, ya que la especies se halla restringida a la Provincia

Fitogeográfica del Monte. Si en cambio analizamos la distribución dentro de esta Provincia (digamos, a una

escala 1:500.000), su distribución espacial aparece como aleatoria (Fig. 1a), mientras que a escalas de más

detalle (1:50.000), como se observa en las Fig. 1b, el patrón de distribución puede observarse agregado, ya

que la especie se asocia a diferentes unidades geomorfológicas o edáficas (piedemontes). Al aumentar aún

más el detalle restringiéndonos a una única unidad de paisaje (Fig 1c, escala 1:10000 o 1:5000) la distribución

aparece como uniforme).

El patrón espacial a escala gruesa (biogeográfico) lo pueden explicar procesos que operan a una

escala temporal también muy gruesa (miles de años). Por otro lado, también podemos investigar cuáles son los

patrones de distribución de la especie a escalas espaciales y temporales más finas, y cuáles son los procesos

asociados con dicho patrón.

Figura. Percepción de la distribución espacial de Larrea divaricata según diferentes escalas espaciales consideradas

Endemismos y áreas de endemismos

Al analizar un área geográfica determinada (continente, región, localidad, etc.) se observa que algunos

organismos presentan un patrón de distribución restringido al área o a una pequeña parte del área. A estos

organismos se los llama organismos endémicos del área. El endemismo puede considerarse dentro de un

abanico muy amplio de escalas geográficas: así, un organismo puede ser endémico de una cima montañosa o

un lago, de una cordillera o un sistema fluvial, de una isla, de un país o incluso de un continente. Este concepto

puede aplicarse tanto a especies como a subespecies, géneros, familias u otras entidades taxonómicas. Los

endemismos no están distribuídos al azar sino que tienden a ser más abundantes en ciertas regiones; en

general, estas regiones son aquellas que han tenido algún tipo de aislamiento prolongado en el pasado

(Australia, América del Sur, etc), y no neceseriamente están asociados a las condiciones ambientales

particulares de la actualidad.

12

Cuando se observa que distintos grupos de animales y plantas tienden a presentar patrones de

distribución similares, a estas áreas de distribuciones congruentes se las llama áreas de endemismo, y se

pueden definir a distintas escalas. La delimitación de las áreas de endemismo es uno de los pasos

fundamentales y uno de los más problemáticos en la mayoría de los análisis biogeográficos históricos, ya que

estas áreas o constituyen su unidad básica de análisis. Para el estudio de la biogeografía histórica, el concepto

de área de endemismo implica la superposición en las distribuciones de dos o más taxa. Es decir, cuando

dos o más taxones muestran gran coincidencia en la ubicación, tamaño y forma de sus áreas de distribución,

podemos decir que son homopátridas, y configuran un área de endemismo. Estas áreas de endemismo

pueden superponer las distribuciones de taxa con caracterísiticas morfológicas, fisiológicas y ecológicas

13

(capacidad de dispersión por ejemplo) muy diferentes, y conforman unidades biogeográficas con una historia

compartida.

T.P.1. INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LOS PATRONES ESPACIALES (14 y 15 de agosto)

Actividad 1. Patrones de distribución de la biota y procesos que los determinan a distintas escalas.

Actividad 2. Discusión en grupos sobre áreas de distribución. Cada grupo seleccionará una especie animal o

vegetal nativa de América y discutirá: ¿Qué pasos seguiría para determinar el área de distribución de la

especie seleccionada?

Actividad 3. Áreas de distribución y áreas de endemismo. Discutir en grupos: ¿Cómo harían un mapa de

distribución de una especie si contara con datos de presencia de la especie en un área?

T.P.2. Análisis de patrones de distribución (21 y 22 de agosto, sala de cómputos)

Actividad 1. Detección de áreas de distribución utilizando un Sistema de Información Geográfica.

A partir de los mapas de localidades donde ha sido registrada la presencia de Poa stuckertii y Poa rigidifolia

trazar las áreas de distribución de dichas especies. Para P. stuckertii utilizar áreas circulares de radio 36 km

alrededor de los puntos, y luego de radio 72 km. La distancia de 36 km representa el promedio de las

distancias entre cada punto y su vecino más próximo, y la distancia 72 km representa el doble de dicha

distancia; para P. rigidifolia utilizar áreas circulares de radio 34 km alrededor de los puntos, y luego de radio 68

km, que fueron calculadas de la misma manera.

1- ¿Qué tipo de distribución tienen estas especies según el radio considerado? 2- ¿Cuáles son las posibles causas de estas distribuciones? 3- ¿Cuál especie tiene distribución más restringida? ¿Qué provincias políticas y fitogeográficas abarca? 4- ¿Cuál tiene distribución más amplia? ¿Qué provincias políticas y fitogeográficas abarca?

Actividad 2. Delimitación de sub-regiones zoogeográficas y áreas de endemismo utilizando un Sistema de

Información Geográfica.

1- A partir de los mapas de distribución de mamíferos argentinos, delimitar tres sub-regiones zoogeográficas para el sur de Sudamérica. Para ello comenzar superponiendo (activando capas) las especies de distribución más restringida (de arriba hacia abajo, las especies están ordenadas desde las que tienen distribuciones más restrigidas hasta las que tienen distribuciones más amplias). Discutir los criterios utilizados.

2- Delimitar áreas de endemismo dentro de las sub-regiones. ¿Cuántas áreas pudieron econtrar? (asumir que las especies cuyas distribuciones coinciden hacia el norte, poseen distribuciones también coindicentes por fuera del mapa).

3- Discutir los posibles factores (históricos y/o ecológicos) que determinan las sub-regiones y las áreas de endemismo

4- Describir la ubicación geográfica de cada una de las subregiones y áreas de endemismo. ¿Qué provincias/distritos fitogeográficos abarcan? (para ello activar la capa de provincias fitogeográficas).

5- Suponiendo que las especies cuya distribución presentamos fuesen la totalidad de las especies de mamíferos argentinos:

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a) ¿Cúal es la sub-región más rica? b) ¿Cuál tiene el mayor número de endemismos?

6- ¿Considera que algunas especies no son útiles para delimitar regiones? ¿Por qué?

T.P.3. PATRONES DE LA VEGETACIÓN EN GRADIENTES. Presentación del práctico de campo métodos de

análisis de datos florísticos en gradientes ambientales (28 y 29 de agosto).

Además de las causas históricas y geográficas que determinan la distribución de un organismo, y que suelen

actuar a escalas espaciales y temporales grandes, existen muchos factores abióticos actuales que determinan

la distribución de los organismos y que actúan a escalas más pequeñas. En general, estos factores abióticos

se presentan en la naturaleza en forma de gradientes. Ejemplos de estos gradientes son las disminuciones de

la temperatura a medida que se aumenta la altitud o la latitud; el aumento de la humedad del suelo y

acumulación de limo a medida que se desciende en un valle; o el aumento de la insolación a medida que la

orientación de la pendiente se hace más norte (para el hemisferio sur). En todos los ecosistemas existe una

combinación de múltiples gradientes ambientales, algunos asociados entre sí y otros no. Los gradientes

afectan a todas las especies en mayor o menor grado, y de diferentes formas de acuerdo a la biología del

organismo. Considerando un gradiente particular, cada especie tiene un óptimo ecológico en algún punto de

dicho gradiente, en el cual su abundancia es máxima. A medida que nos alejamos de este punto, la

abundancia de la especie es menor, hasta que está totalmente ausente. El óptimo para cada especie es

resultado de su tolerancia morfológica y/o fisiológica a las condiciones ambientales, así como de las

interacciones biológicas (por ejemplo la competencia con otras especies o la predación).

Actividad 1. ¿Dónde termina el Chaco? Utilización de métodos multivariados para responder preguntas

biogeográficas. Introducción al análisis de gradientes mediante un estudio de caso en el gradiente geográfico

Córdoba-Ischigualasto. Introducción a la toma y tratamiento de datos. Métodos de muestreo y análisis de

datos. Análisis de regresión y correlación. Índices de Diversidad y Similitud. Análisis multivariados de

ordenación y clasificación. Métodos multivariados con un ejemplo simple, ordenamiento manual, ejemplos de

ordenamientos florísticos.

T.P.4. CAMPAÑA DE MUESTREO DE LEÑOSAS EN GRADIENTE CÓRDOBA-ISCHIGUALASTO (1 al 3 de

setiembre)

Actividad 1. Relevamiento de composición, riqueza y abundancia de especies LEÑOSAS en un gradiente

geográfico Córdoba-Ischigualasto. Detección de patrones de la vegetación. Reconocimiento de unidades de

vegetación en el campo. Discusión y aplicación de métodos de estimación de la presencia y abundancia de las

especies. Los datos deben ser entregados a los docentes al finalizar el trabajo de campo.

Cronograma:

15

Día 1 (Sábado 1):

Salida de Córdoba 07:30 hs

Parada de muestreo Cruz del Eje. Estación 1.

Parada de muestreo pasando Cruz del Eje. Estación 2

Alojamiento en carpa en Ischigualasto.

Día 2 (Domingo 2):

Parada de muestreo Ischigualasto. Estación 7

Parada de muestreo Los Baldecitos. Estación 6

Parada de muestreo Chiflón. Estación 5

Almuerzo

Excursión Ischigualasto.

Alojamiento en carpa en Ischigualasto.

Día 3 (Lunes 3):

Partida de Ischigualasto

Parada de muestreo Patquía. Estación 4.

Parada de muestreo Chamical. Estación 3

Entrega de planillas de datos completas a docentes

Arribo a Córdoba 22:00hs

Importante: Llevar guía de reconocimiento de plantas y planilla de campo fotocopiada (Apéndice 3). Llevar también cinta adhesiva, cartón y papel de diario para armar herbario de campo. Si tiene disponible llevar los libros: “Árboles nativos del centro de argentina” (Demaio et al., 2002) “Cactus de Córdoba y el centro de Argentina” (Trevisson & Demaio 2006).

Mapa. Recorrido a realizar durante la campaña de muestreo en el gradiente Córdoba-Ischigualasto.

16

17

FITOGEOGRAFÍA ARGENTINA

T.P. 5. APLICACIÓN DE UN SIG AL ESTUDIO DE LA FITOGEOGRAFÍA ARGENTINA Y ANÁLISIS DEL

CAMBIO CLIMÁTICO (4 y 5 de setiembre, Sala de cómputos)

Introducción

La República Argentina tiene una superficie de 2.795.695 Km2 (sin contar la Antártida Argentina), y se extiende

desde los 21º 51’ de latitud sur hasta el polo. El extenso territorio de la República abarca zonas con diferente

relieve, desde las llanuras de la Pampa húmeda hasta las altas cumbres de la Cordillera de los Andes.

Asimismo, abarca numerosos tipos climáticos, desde los climas subtropicales húmedos hasta los climas áridos

y los climas polares. Esta gran variabilidad en las condiciones ambientales determina una gran diversidad en

tipos naturales de vegetación.

El estudio de la vegetación puede encararse de dos formas diferentes: según un criterio fisonómico, o

según un criterio taxonómico. Según el criterio fisonómico, se definen biomas. Cada bioma se caracteriza por

algunas formas de vida predominantes, y se asocia principalmente al clima. Según un criterio taxonómico, se

definen Regiones Fitogeográficas, que se caracterizan por las afinidades taxonómicas en los organismos que

las componen. De este modo, toda el área incluida en una misma Región Fitogeográfica se caracteriza por

tener una historia común. En la República Argentina tenemos representadas solamente dos de las seis

Regiones Fitogeográficas definidas a nivel global. Estas son la Región Neotropical y la Región Antártica.

La mayor parte del territorio de nuestro país está incluido en la Región Neotropical, que extiende desde

México, América Central y las islas del Caribe hasta el sur de América del Sur, con excepción de la Cordillera

Austral y las islas del sur. Existen algunas familias de angiospermas endémicas de esta región, entre ellas, las

más notorias son las Cactáceas y las Bromeliáceas.

La Cordillera Austral es parte de la Región Antártica, que además incluye al continente Antártico, las

islas subantárticas y Nueva Zelanda. Un género muy característico de esta región es Nothofagus (Fagáceas)

que forma bosques en América del Sur y Nueva Zelanda. Asimismo, existen algunas familias endémicas de

esta región.

Dentro de nuestro país, estas dos grandes regiones se subdividen en Dominios, y éstos en Provincias

Fitogeográficas. A su vez, las Provincias Fitogeográficas pueden subdividirse en Distritos Fitogeográficos. La

clasificación más utilizada para la República Argentina es la de Cabrera (1976). Esta intenta seguir un criterio

taxonómico, pero en algunos casos utiliza rasgos fisonómicos para subdividir los Dominios en Provincias

Fitogeográficas y, sobre todo, las Provincias en Distritos. De este modo, los territorios fitogeográficos definidos

por este autor son los siguientes:

18

I. Región Neotropical A. Dominio Amazónico 1. Provincia de las Yungas a. Distrito de las Selvas de Transición b. Distrito de las Selvas Montanas c. Distrito de los Bosques Montanos 2. Provincia Paranaense a. Distrito de las Selvas Mixtas b. Distrito de los Campos B. Dominio Chaqueño 3. Provincia Chaqueña a. Distrito Chaqueño Oriental b. Distrito Chaqueño Occidental c. Distrito Chaqueño Serrano d. Distrito de las Sabanas 4. Provincia del Espinal a. Distrito del Ñandubay b. Distrito del Algarrobo c. Distrito del Caldén 5. Provincia de la Prepuna 6. Provincia del Monte 7. Provincia Pampeana a. Distrito Uruguayense b. Distrito Pampeano Oriental c. Distrito Pampeano Occidental d. Distrito Pampeano Austral C. Dominio Andino-Patagónico 8. Provincia Altoandina a. Distrito Altoandino Quichua b. Distrito Altoandino Cuyano c. Distrito Altoandino Austral 9. Provincia Puneña 10. Provincia Patagónica a. Distrito de la Payunia b. Distrito Occidental c. Distrito Central d. Distrito del Golfo de San Jorge e. Distrito Subandino f. Distrito Fueguino (o Magallánico) II. Región Antártica D. Domino Subantártico 11. Provincia Subantártica a. Distrito del Pehuén b. Distrito del Bosque Caducifolio c. Distrito Valdiviano d. Distrito Magallánico 12. Provincia Insular

19

Este Trabajo Práctico consistirá en la utilización de un Sistema de Información Geográfica de la República

Argentina, para analizar y conocer las Regiones Fitogeográficas del país y evaluar cómo podrían desplazarse

sus límites con el cambio climático global. Este sistema consta de distintas capas temáticas, incluyendo el

mapa fitogeográfico realizado por Cabrera, un mapa con la división política, mapas con información climática,

relieve y ríos. También hay mapas de los cambios en la temperatura y precipitaciones que se predicen para las

próximas décadas. Además, hay capas con información sobre poblaciones y una capa con los Parques

Nacionales del país.

Utilizando la información del Sistema de Información Geográfica, resolver los siguientes ejercicios: (1) Ordenar las Provincias Fitogeográficas desde la que tiene mayor promedio de precipitaciones medias anuales, hasta la que tiene promedios más bajos. ¿Cuál de ellas es la que tiene mayor variabilidad espacial en sus precipitaciones? ¿Cuál es el rango de precipitaciones que abarca esta provincia? (2) Seleccionar una de las Provincias Fitogeográficas más áridas.

(a) ¿Qué rangos de precipitación y temperatura media abarca? (b) ¿Qué formas de vida predominan? (c) ¿Qué tipo de relieve predomina? (d) ¿Qué provincias del país abarca? (e) Mencione dos ciudades importantes que se encuentran dentro de esta región. (f) Dibuje el diagrama climático de una de estas ciudades.

(3) ¿Qué Provincias Fitogeográficas están presentes en la Provincia de Córdoba? ¿Cuál es la vegetación predominante de cada una de ellas? (4) Elegir un itinerario de aproximadamente 1000 kilómetros desde la ciudad de Córdoba hasta algún punto del país. Mencionar por qué rutas se transita en dicho itinerario, y describir las Provincias Fitogeográficas por las cuales se pasa en cuanto a las características de su vegetación y su relieve. Dibuje el diagrama climático del punto de partida y el del punto final del recorrido. (5) Teniendo en cuenta la concentración de la población y otros indicadores que considere importantes, ¿Cuáles considera que son las regiones más amenazadas por el cambio en el uso de la tierra? (6) Si tuviera que agregar un nuevo Parque Parque Nacional, ¿Qué región priorizaría? ¿Por qué? (7) El cambio global incluye el cambio climático y el cambio en el uso de la tierra. Suponiendo que ocurra el escenario de cambio más pesimista, analizar cada una de las Provincias Fitogeográficas y responder:

a) Cómo espera que su superficie se modifique, teniendo en cuenta posibles aumentos o reducciones de áreas, así como desplazamientos hacia otras zonas.

b) ¿Qué cambios esperaría en cuanto al uso de la tierra?

(8) Teniendo en cuenta los artículos indicados más abajo, redacte (en grupos de 2 o 3 alumnos) un ensayo o artículo de opinión científica sobre el efecto del cambio climático en los biomas de Argentina (extensión mínima 2 carillas, máxima 3), citar bibliografía consultada. En cualquiera de los dos casos (ensayo o artículo de opinión) debe plantearse una breve introducción con el problema a discutir, un desarrollo con ideas y evidencias y una breve conclusión. El trabajo deberá ser entregado al práctico siguiente. Nuñez M.N. (2006). El cambio climático: calentamiento global. Ciencia Hoy 16, nro. 96: 10-15. Nuñez M.N. (2006). El clima esperado para la Argentina hacia fines del siglo XXI. Ciencia Hoy 16 (96): 16-21.

20

Camilioni I. (2008). Cambio Climático. Ciencia Hoy 18 (103): 43-49.

T.P. 6. ANÁLISIS DE DATOS DE CAMPO. Discusión de resultados y pautas para la elaboración de artículo

científico. (18 y 19 de setiembre, Sala de Cómputos)

Actividad 1. Análisis de datos obtenidos en la campaña de muestreo Córdoba-Ischigualasto.

Los datos compilados de todos los grupos serán entregados a los alumnos en una planilla de excel donde

constarán las abundancias de las especies para cada uno de los censos, y su posición en el gradiente.

Además, se entregarán datos de precipitación, temperatura y altitud para cada sitio. Con estos datos se

realizarán los siguientes análisis: 1- Gráficos (utilizando excel) de la cobertura de las especies más abundantes, en función de las distintas

variables ambientales. 2- Regresiones entre la abundancia de las especies más importantes y variables ambientales de cada punto. 3- Regresión entre la riqueza de especies en función de variables ambientales de cada punto. 4- Análisis multivariado de la matriz especies por censos. 5- Discusión de resultados y elaboración de informe (ver Apéndices 1 y 2), que se deberá presentar en la

siguiente clase después del parcial.

************* Primer parcial teórico-práctico (25 y 26 de setiembre) **********

BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS

Las islas siempre han fascinado a los hombres, y entre ellos a los biogeógrafos. Desde los trabajos de

Forster y de Candolle la información recogida por exploradores y naturalistas acerca de las islas ha tenido

fundamental influencia en el desarrollo de muchos conceptos en Biogeografía, así como en Ecología. El trabajo

de McArthur y Wilson (1967), es decir la teoría de equilibrio en biogeografía de islas, ha revolucionado la

Biogeografía desde su aparición, promoviendo un cambio radical en el pensamiento biogeográfico. Hasta

entonces los investigadores estaban focalizados principalmente en problemas históricos, y el tema dominante

en biogeografía de islas era la teoría estática de Dexter. Esta teoría postulaba que la estructura de las

comunidades es fija en el tiempo, siendo el resultado de eventos únicos de inmigración y extinción, mientras

que el número de especies de una isla está determinado por el número de nichos en la misma. En oposición a

esto, la teoría de McArthur y Wilson se basaron en el paradigma de los equilibrios dinámicos, es decir, en la

existencia de fuerzas opuestas que, actuando constantemente sobre el sistema mantienen el número de

especies relativamente constante.

McArthur y Wilson propusieron que el número de especies en una isla representa un equilibrio

dinámico entre tasas opuestas de inmigración y extinción, dos procesos recurrentes que mantienen la riqueza

de especies relativamente constante pese a cambios en la composición. El modelo puede representarse

graficando las tasas de extinción e inmigración en función del número de especies en la isla. Este número de

especies va desde cero hasta un máximo teórico (P), que corresponde al número en el pool de especies

21

disponible para colonizar las islas desde el continente. En una isla vacía, la tasa de inmigración (colonización)

es máxima, ya que toda especie que llega es una especie nueva. Al aumentar el número de especies en la isla,

la tasa de inmigración disminuye progresivamente. Hipotéticamente, si el número de especies de la isla llegara

a un valor igual a P, la tasa de inmigración resultaría nula, ya que ninguna especie que llegue sería una

especie nueva.

La tasa de extinción, es decir, el número de especies que se extinguen localmente, representa el caso

opuesto. Es nula cuando en la isla no hay especies que puedan extinguirse y llega a un máximo cuando se

alcanza el mayor número de especies en la isla. Este progresivo aumento de la tasa de extinción es razonable

si se tiene en cuenta que como todas las especies corren el riesgo de extinguirse localmente, cuantas más

hayan arribado, más pueden extinguirse. Además, cuantas más especies haya, el tamaño poblacional medio

de cada especie se reduce, por incrementos en la competencia. En algún punto entre cero y P, las líneas que

representan las tasas de extinción e inmigración se cruzan. Este punto representa un equilibrio estable que,

ante un aumento de cualquiera de las tasas, por efecto de la presión ejercida por la otra, volvería, teóricamente

al mismo lugar. Por ejemplo si un evento natural causa una gran extinción, el número de especies baja, y si

hay menos especies en la isla hay más especies nuevas que pueden llegar, es decir la tasa de inmigración

aumentaría automáticamente.

¿Que ocurre si incorporamos el efecto del área y del aislamiento al modelo?

McArthur y Wilson asumen que el tamaño de la isla afectará a las tasas de extinción. En una islas de

menor superficie, la cantidad de individuos es menor (por competencia, predación, etc.), y una población de

menor tamaño es más factible de llegar a la extinción (menor variabilidad genética, etc.). Por otra parte,

McArthur y Wilson proponen que la tasa de inmigración de una isla está determinada por su grado aislamiento.

Independientemente de la habilidad de dispersión del grupo de organismos, cuanto más alejada esté la isla de

la fuente de especies, menos probable será que estas especies lleguen a ella. De este modo, las curvas de

inmigración y extinción en función del número de especies se modifican de acuerdo a la distancia a la fuente y

al área de la isla respectivamente.

En resumen, el modelo postula que no existen eventos de inmigración y extinción aislados, sino que el

recambio es constante y depende de los factores ya mencionados. Asimismo, el modelo predice que el número

de especies aumenta con el área de la isla y disminuye con su aislamiento.

T.P. 7: LA TEORÍA DE BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS. Ejercicios de simulación. Presentación de estudio de

caso: hábitats-isla en la ciudad de Córdoba, terrenos baldíos en un mar urbano. Pautas para la toma de datos

en baldíos (2 y 3 de octubre).

Actividad 1: Análisis de la Teoría de Biogeografía de Islas mediante un ejercicio en clase. Los alumnos se

dividirán en 5 grupos y utilizando fichas numeradas (cada número representa una especie), cada grupo

simulará la inmigración aleatoria de especies a una isla. Luego se construirá entre todos una curva de la tasa

de inmigración en función del número de especies. Finalmente, entre todos se deducirá la curva de la tasa de

extinción en función del número de especies.

22

Actividad 2: Cálculo de tasas de inmigración y extinción a partir de datos experimentales. (1) A partir de la Tabla ST2 del trabajo de Simberloff y Wilson (1969) calcular el nº de especies para cada fecha (los períodos entre fechas son todos similares, de aproximadamente 19 días). Completar la siguiente tabla.

Fecha (días) Nº de especies (S)

Tasa de inmigración (S/período)*

Tasa de extinción (S/período)*

0 (0)

1 (21)

2 (40)

3 (59)

4 (77)

5 (94)

5 (113)

7 (134)

8 (149)

9 (171)

10 (191)

11 (211)

12 (231)

13 (250) ...

17 (322) *Considerar el período siguiente para calcular las tasas

Tabla ST2 del trabajo de Simberloff y Wilson (1969) (2) Graficar las tasas de inmigración y extinción en función del número de especies.

23

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

0 5 10 15 20 25 30 35 40

Número de especies

Tasa

de

inm

igra

ción

/ext

ició

n

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

0 5 10 15 20 25 30 35 40

Número de especies

Tasa

de

inm

igra

ción

/ext

ició

n

(3) Suponiendo que 80 es el pool completo de especies presente en el continente, ¿Cuál sería la tasa de inmigración si en la isla se llegara a tener 80 especies? (4) Trazar las curvas aproximadas de inmigración y extinción en función del número de especies tieniendo en cuenta también la información de la pregunta 4. (5) ¿Dónde se cruzarían, aproximadamente, las curvas? ¿Cuál sería el número de especies en el equilibrio? ¿Coincide con la cantidad de especies que había antes de la defaunación? ¿Y con la cantidad de que había 322 días después? (6) ¿Cuál es la tasa de recambio de especies? (7) Graficar la evolución del número de especies en el tiempo. ¿Se estabiliza el número de especies? ¿Se estabiliza la composición de especies? Lectura sugerida:

Simberloff D.S. & Wilson E.O. (1969). Experimental zoogeography of islands: the colonization of empty islands.

Ecology 50: 278-296.

Actividad 3: biogeografía de islas en las montañas del centro-oeste argentino. Análisis de datos de

bibliografía.

Utilizando las cumbes de las montañas del noroeste argentino como “islas” de ambientes fríos en un mar de

ambientes más cálidos”, se pondrán a prueba algunas de las predicciones del modelo de biogeografía de islas

a partir de datos obtenidos para especies de aves andinas.

24

T.P.8. ESTUDIO DE CASO: ANÁLISIS DE DATOS DE LAS MONTAÑAS DEL CENTRO-OESTE

ARGENTINO (9 y 10 de octubre, sala de cómputos).

Actividad 1. Análisis de datos de bibliografía. Los datos serán entregados a los alumnos en forma de matriz,

donde figurarán las diferentes montañas, con sus números de especies, distancias a la cordillera (continente).

Se analizarán los factores (área y distancia) que explican la riqueza de especies de aves andinas en las

montañas del noroeste argentino, También se consideran la altitud de las montañas y la latitud, como posibles

variables explicatorias. Para los análisis se utilizarán gráficos, correlaciones y/o regresiones múltiples utilizando

el programa excel. Se discutirán los resultados. A partir del análisis de los resultados, cada grupo deberá

elaborar un informe, que deberá ser presentado en la siguiente clase práctica.

Figura. Mapa de las “islas” en estudio, en las montañas del centro-oeste de Argentina

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Tabla. “Islas” en estudio, con información sobre la riqueza de especies andinas en cada una de ellas y otra información importante.

BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA Todo el desarrollo de la vida sobre la Tierra, incluyendo la distribución de las especies y taxa superiores, ha

sido influenciado por factores históricos. Algunos autores sostienen que las características actuales de los

organismos han sido afectadas por dos tipos de eventos en el pasado: la historia del lugar o del paisaje y la

historia del linaje. La historia del lugar hace referencia a la historia de la Tierra en sí misma: los cambios

geológicos, geográficos, climáticos, etc., que han ocurrido hasta el presente y que son extrínsecos a los

organismos. Por su parte, la historia del linaje se refiere a los cambios evolutivos que experimenta cada taxón

en sus características heredables. La historia del lugar, por supuesto, ejerce una fuerte influencia sobre el

linaje, debido a que las características de los ambientes pasados influenciaron la supervivencia, distribución y

diversificación de los linajes. Lo inverso sólo sucede cuando la magnitud de las actividades de los organismos

es suficiente como para alterar el ambiente (por ejemplo, la actividad de los estromatolitos que ha modificado la

composición de la atmósfera en el precámbrico, la vegetación que con su crecimiento y muerte transforma los

suelos, o el gran impacto que estamos produciendo los seres humanos sobre el planeta).

La biogeografía surge como ciencia en el siglo XVIII y tuvo pocos cambios durante el XIX y la primera

mitad del siglo XX. Sin embargo, sus ramas ecológica e histórica, a partir de la segunda mitad del siglo XX,

comienzan a transformarse desde simples descripciones narrativas con bajo sustento teórico en trabajos de

mayor rigor científico, con énfasis en el desarrollo y puesta a prueba de hipótesis falsables. En la actualidad,

existe una gran diversidad de métodos para el estudio de la biogeografía histórica, clasificados de diferentes

maneras según distintos autores. Independientemente del método utilizado, la biogeografía histórica intenta

entender la realidad a través de inferencias biogeográficas que tengan en cuenta procesos importantes en la

historia de los linajes (tales como especiaciones, extinciones, dispersión y vicarianza). En los próximos tres

trabajos prácticos, nos centraremos principalmente en uno de estos procesos: la extinción.

Los invitamos a remontarnos unos 100 siglos atrás, y a conocer la fantástica megafauna que existía en

nuestro continente. Son innumerables los trabajos que tratan de explicar la extinción de estos animales, sin

26

27

embargo, su desaparición sigue aún hoy constituyendo uno de los misterios más fascinantes de la biogegrafia

histórica. Existen distintas hipótesis, que trataremos de discutir y evaluar, destacando los puntos fuertes y los

puntos débiles de cada una de ellas.

Buscar bibliografía en bibliotecas (fotocopiadora, facultad, cátedra, etc.) .

T.P.9. INTRODUCCIÓN A LA BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA. MÉTODOS Y PREGUNTAS DE LA

BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA. (16 y 17 de octubre)

Actividad 1. Planteo de tema para trabajo en grupo: ¿Por qué se extinguieron los grandes herbívoros

sudamericanos?

Actividad 2. Cada grupo deberá seleccionar una de las siguientes cuatro teorías que explican las causas de la

extinción de los grandes mamíferos sudamericanos, y empezar a planificar la defensa oral de la misma:

-Intercambio biótico americano;

-La entrada de los humanos en Sudamérica;

-Aridez a fines del Pleistoceno;

-Humedad a principios del Holoceno.

Importante: Buscar en fotocopiadora los artículos de lectura obligatoria y material específico de cada grupo

para poder desarrollar las actividades de la clase práctica siguiente.

Actividad 3. Exposición y discusión. Exposición por el docente y discusión entre todos de métodos y

ejemplos de estudios en Biogeografía Histórica.

Actividad 4. Discusión de teorías. Cada grupo deberá discutir las distintas teorías en base a los siguientes

tres trabajos:

(1) Barnosky A.D. (2008). Megafauna biomass tradeoff as a driver of Quaternary and future extinctions.

Proceedings of the National Academy of Sciences USA 105 (Supp. 1): 11543-11548.

(2) Novas F. (2006). Capítulo 8: La extinción de la megafauna. En: Buenos Aires un millón de años

atrás. Siglo XXI editores.

(3) Sanchez T.M. (2009). Extinciones y diversificaciones. En: La historia de la vida en pocas palabras.

Pg: 164-183. Universidad Nacional de Córdoba.

Actividad 5. Continuar con la preparación de la exposición oral y defensa del trabajo (ver Apéndice 1).

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Otras lecturas altamente recomendables para preparar las exposiciones:

de Vivo M. & Carmignotto A.. (2004). Holocene vegetation change and the mammal faunas of South America and Africa.

Journal of Biogeography 31: 943-957.

Cione A.L., Tonni E.P. & Soibelzon L. (2003). The broken zig-zag: late cenozoic large mammal and tortoise extinction in

South America. Rev. Mus. Argentino Ciencias Naturales 5(1): 1-19.

Cione A.L., Tonni E.P., Bargo S, Bond M., Candela A.M., Carlini A.A., Deschamps CM et al (2007). Mamíferos continentales

del Mioceno tardío a la actualidad en la Argentina: cincuenta años de estudios. Asociación Paleontológica Argentina.

Publicación Especial: 257-278.

Cione A.L., Tonni E.P. & Soibelzon L. (2009). Did humans cause the late pleistocene-early holocene mammalian extinctions

in South America in a context of shrinking open areas? Pp.125–144. En: American Megafaunal Extinctions at the End

of the Pleistocene. G. Haynes (ed.).Springer.

Miotti L.L. & Cattáneo R (2003). Variations in strategies of lithic production and faunal exploitation in the

Pleistocene/Holocene transition at Piedra Museo and surrounding region. Voices from South America, 105-111

Miotti, L.L. (2006). La fachada atlántica, como puerta de ingreso alternativa de la colonización humana de América del Sur

durante la transición Pleistoceno/Holoceno. Pp. 155-188. En: 2° Simposio Internacional del Hombre Temprano en

América (J. C. Jiménez López et al., eds.). Instituto Nacional de Antropología e Historia, México.

Novas F. (2006). Buenos Aires un millón de años atrás. Siglo XXI editores.

Politis G.G., Messineo P.G. & Kaufmann C.A. (2004). El poblamiento temprano de las llanuras pampeanas de Argentina y

Uruguay. Complutum, 15: 207-224

T.P.9. bis (Opcional) CONSULTA ACERCA DE LA PRESENTACIÓN ORAL SOBRE BIOGEOGRAFÍA

HISTÓRICA. (23 y 24 de octubre)

T.P. 10. DEFENSA ORAL DE LOS TRABAJOS SOBRE BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA. (30 y 31 de octubre)

Actividad 1. Exposición y defensa de las diferentes teorías por parte de los alumnos, teniendo en cuenta las

recomendaciones del Apéndice 1.

Actividad 2. Discusión por parte de todos los alumnos y profesores de cada uno de los trabajos.

******** Segundo parcial teórico-práctico (6 y 7 de noviembre) *******

T.P. 11. CIERRE DE LA MATERIA (13 y 14 de noviembre).

*** Recuperatorio parcial (20 y 21 de noviembre) y regularización (23 de noviembre) ***

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APÉNDICE 1. LA COMUNICACIÓN ESCRITA Y ORAL La mayoría de nosotros, investigadores, estudiantes, profesores, gestores, etc., necesitamos comunicar nuestro trabajo en diversas oportunidades. Esta comunicación comienza muy al inicio de nuestras carreras o incluso antes de entrar a la universidad. Sin embargo, gran parte de las presentaciones escritas, informes, publicaciones, presentaciones en reuniones científicas, etc., se distinguen más por su ilegibilidad y complejidad que por la información que comunican. Alguno de ustedes puede argumentar que mientras los datos sean buenos y confiables no hay una gran diferencia si la forma de comunicarlos es buena, mala u horrible. Pero la diferencia existe, ya que las palabras son instrumentos fundamentales de la ciencia, tanto como lo son los números. Un trabajo de investigación no está completo hasta que es publicado, y la publicación en revistas es la unidad fundamental de la comunicación científica. Por un lado porque si los conocimientos generados quedan solo para quien trabajó en ellos el proceso es incompleto, la ciencia no puede avanzar porque el conocimiento adquirido no constituye un escalón para el desarrollo del siguiente. Por otra parte, porque en el esfuerzo de comunicar claramente nuestros hallazgos ponemos a prueba cuan claras tenemos nuestros conceptos, como se relacionan con conocimientos de otras áreas, es decir, se construye el cuerpo de la ciencia. El escribir un artículo, es bastante más que la organización de palabras correctas y bien escogidas, en una manera clara y concisa. De hecho el proceso comienza bastante antes de escribir la primera palabra, ya que el pensar y el escribir interactúan constantemente. Un enfoque bien planeado, sumado a un razonamiento lógico, producirá una estructura sólida, y es a partir de esta estructura que podemos comenzar a escribir. Escribir un manuscrito no es una creación mística, y es mucho más un oficio que un arte. Para empezar, y antes de plantear los detalles de una comunicación, debo plantearme preguntas generales como ¿Cuál es el mensaje que quiero transmitir? Es decir, cuál es la pregunta planteada y cuál su respuesta. Una vez que esto esta claro, debemos hacer la búsqueda bibliográfica. En relación a esto es recomendable tomar notas, y nunca confiar en la memoria, ya que luego de leer varios trabajos es muy fácil confundirse quién dijo que cosa! También es conveniente fotocopiar al menos la primera página con el resumen de lo que pienso citar después, ya que si solo coloco la cita sin más datos, es muy probable que sea difícil identificar de que trabajo proviene la información. Para esto, existen varios programas muy fáciles de usar, que con dedicar algo de tiempo al principio en la catalogación de la bibliografía, nos ahorrarán mucho tiempo en el futuro. Con la búsqueda bibliográfica terminada puedo comenzar a escribir y, teniendo en cuenta las secciones que se mencionan a continuación, se puede comenzar con un diagrama conceptual del problema que estoy abordando, y de cómo voy a presentar las preguntas y las respuestas en el trabajo. A continuación vamos a ver qué secciones, y con qué contenido, debe incluir una comunicación escrita. Dependiendo de la ocasión (si es la defensa oral de una tesis, la presentación de un trabajo en un congreso, o una charla en un congreso) estas mismas secciones pueden aplicarse a la comunicación oral, o deben ser más resumidas. El TÍTULO es el principal “anzuelo” de un trabajo. Debe describir con la mínima cantidad de palabras el contenido del trabajo. Debe ser breve, pero claro e inequívoco. El RESUMEN, en una publicación, es muchas veces lo único que llega al lector. Debe tener la información necesaria para que sea usado como información preliminar. Tiene que estar claramente establecido cuál es el objetivo de interés en el estudio, describir MUY BREVEMENTE la metodología, destacar los principales resultados con datos, discutir los aspectos más relevantes en función del objetivo y enunciar las principales conclusiones. Cuánto más corto, si contiene todo lo necesario, mejor. INTRODUCCIÓN En términos generales, responde a ¿cuál es el problema, qué queríamos hacer y por qué? Debe contener las siguientes secciones, separadas en párrafos o con subtítulos. La primera sección debe contestar a las siguientes preguntas: ¿Por qué mi objetivo es importante desde el punto de vista científico? ¿Qué vacío de conocimiento contribuye a llenar? ¿Por qué es importante llenar este vacío? ¿Qué se sabe hasta el momento del tema y que contradicciones hay entre los hallazgos de los diferentes autores?

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Pero ojo, la Introducción NO ES UNA REVISION LITERARIA del tema!!! cada pregunta debe ser contestada en un par de oraciones o un párrafo corto. Luego deben enunciarse los OBJETIVOS (general y particulares, por ejemplo), la HIPÓTESIS, y cuáles son las PREDICCIONES que se desprenden de la hipótesis. Todo debe estar enunciado de manera clara y simple, y aunque parezca reiterativo, NO PUEDE HABER INCOHERENCIAS O CONTRADICCIONES entre una sección y otra. METODOLOGÍA Responde a las preguntas Cómo, cuanto y cuándo. Debe describirse el área del trabajo, las especies a estudiar, el diseño de muestreo, técnicas de recolección de datos, índices y fórmulas a calcular, y procesamiento de los datos. Siempre que se mencione una técnica debe acompañarse de la cita bibliográfica correspondiente. Esta sección debe ser también sintética, pero con la información suficiente como para que quien lea el trabajo pueda repetir el mismo procedimiento sin problemas. Es más simple si esta contada en el órden cronológico en el que realemente se realizó. RESULTADOS Aqui están los hallazgos, esta sección es el centro y la razón del trabajo. Deben informarse, dar las evidencias, sin opiniones. SOLO presentar los datos relevantes a los objetivos, ya que el exceso de datos oscurece la información relevante. Hay que usar estadística para valorar el significado de los datos... pero no hay que esconderse detrás de la estadística: una diferencia significativa estadísticamente no implica necesariamente un significado biológico. No abusar de tablas y gráficos, usarlos para simplificar la información, no para abrumar al lector con datos. Tablas y figuras deben entenderse sin leer el texto, pero las leyendas deben ser consisas. DISCUSIÓN ¿Qué significa lo que encontramos y qué implicancias tiene con respecto al conocimiento existente? Aqui debemos indicar cuales son las inferencias de nuestros resultados, qué grado extrapolación tienen. No ocultar lo que se aparta de lo esperado. No mezclar hechos con opiniones, pueden ponerse las dos cosas, pero sin mezclar. Se puede opinar, pero sin ser verborragico. Tampoco pretender verdades absolutas ni tratar de inferir más de lo razonable ni otorgar causalidad a cosas de las que no podemos estar seguros a partir de nuestros resultados. Cerrar la discusión con una Conclusión sin especulaciones es múy útil para que el impacto quede claro. CONCLUSIONES No todos los trabajos presentan conclusiones, pero si se incluyen deben contener la información que se deriva de los resultados, en forma consisa, y sin mayores especulaciones.

SIEMPRE : EVITAR LA VERBORRAGIA BIBLIOGRAFÍA Debe estar TODA la bibliografía citada en el texto, y SOLO la bibligrafía citada en el texto. Las citas deben ser homogéneas, es decir seguir un formato determinado (es conveniente guiarse con las normas de alguna revista científica como modelo). ¿QUÉ TENER EN CUENTA SI LA PRESENTACIÓN ES ORAL? En una comunicación escrita es el lector el que decide QUÉ leer, en una presentación oral el expositor controla el ritmo de la presentación, y el flujo de la información. No solo hay que saber qué mensaje transmitir, sino también tener en cuenta quién es el público, cuanto saben, etc. A diferencia de una publicación escrita, en una presentación oral el mensaje debe ser de BAJA complejidad y CORTO. Una proporción razonable de las distintas secciones es:

30 % Introducción 10 % Metodología

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50 % Resultados y Discusión 10 % Conclusiones

Se discuten los resultados a medida que se los presenta, y NO TODOS los resultados, los más relevantes. No hay que poner textos en la pantalla que no coincidan con lo que se está diciendo, la audiencia no sabrá si leer o escuchar. Tampoco es recomendable leer exclusivamente el texto de la pantalla. Si el texto es largo, es mejor ilustrarlo y contarlo que escribirlo en la pantalla. Para mantener a la audiencia despierta se pueden intercalar textos con ilustraciones o esquemas, y fundamentalemente DARLE RITMO A LA EXPOSICIÓN CON LA VOZ, es decir, enfatizar lo que es más importante haciendo una pausa antes, o diciendolo mas pausadamente. Es importante también señalar en la pantalla lo que estoy diciendo o la línea o punto del gráfico donde quiero que pongan atención. Tanto filiminas como diapositivas deben ser claras, sencillas, no abusar de colores ni dibujos. La ilustración sirve para simplificar la idea, NO debe ser exclusivamente ornamental. Ojo con los recursos, no hay que abrumarse ni intentar abrumar al auditorio. Disponer de elementos modernos como un cañon para presentar una exposición en Power Point es bueno y puede ayudar, pero con una tiza y un pizarrón se puede hacer una presentación excelente y muy clara. Al mismo tiempo, con Power Point se puede hacer una presentación ininteligible, complicada y aburrida. ¿Cuánto tiempor hablar? NI UN MINUTO MÁS DE LO ESTIPULADO, si es menos mejor. Bibliografía Birch N.J. (1996). Communicating biology: the rule of sixes. Biologist 43: 151-153. Matthews J.R., Bowen J.M. & Matthews R.W. (1996). Successful scientific writing. Cambridge Univeristy Press,

Cambridge.

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APÉNDICE 2 . PLANIFICACIÓN DE PROYECTOS (EN ECOLOGÍA O BIOGEOGRAFÍA) En Biogeografía, la mayoría de los Proyectos de Investigación parten de la observación de patrones de distribución de organismos y de preguntas asociadas a las causas que originan dichos patrones. Cada una de las preguntas que puedan surgir en relación a un patrón de distribución puede originar por sí misma una posible línea de investigación diferente. Si bien, algunas de las preguntas planteadas pueden ser triviales, otras pueden generar nuevas ideas o hipótesis que intenten explicar el patrón observado. En esta etapa puede ponerse a prueba la hipótesis planteada a través de la experimentación. En Biogeografía, sin embargo, existen muy pocas ideas o hipótesis que puedan ser probadas o “falseadas” mediante el método científico debido al tipo de escalas espaciales y temporales que se ven involucradas. Algunas de las hipótesis en Biogeografía susceptibles de ser falseadas se relacionan con la biogeografía de islas y con procesos biogeográficos que operan a escala ecológica (invasiones, dispersión, sucesión). Para ejemplificar los pasos lógicos a seguir en el planteo de un proyecto de investigación elegiremos un tema relacionado con una escala temporal y espacial más acotada. La mayoría de los proyectos, como se dijo más arriba, se inicia con el planteo de un problema y conduce a los siguientes pasos: 1) Formulación de hipótesis. Cuando se formula una hipótesis, se está frente al punto de partida de un proyecto. Uno es libre de formular hipótesis generales, pero conviene ser lo más preciso y cuantitativo posible. Mientras más clara sea la hipótesis, más fácil será el planteo del muestreo, qué mediciones tomar, por qué colectar algunos datos y no otros, cómo analizarlos, etc. Es muy común comenzar un proyecto sin un planteo de hipótesis y sin una idea clara de lo que se hará con los datos colectados. El resultado es una pérdida irreparable de tiempo y esfuerzo (y dinero), y la toma de datos irrelevantes. 2) Planteo de las Predicciones. Una hipótesis bien formulada puede generar una o varias predicciones a ser probadas. Las predicciones son generalmente unidireccionales, en contraposición con la hipótesis que no platea ninguna dirección entre dos variables, sólo que existe una relación entre ellas. Por ejemplo, una hipótesis válida puede ser que el área de una isla y la distancia al continente juegan un papel importante en la determinación del número de especies en una isla. Una predicción posible de esta hipótesis es que islas cercanas y grandes tendrán un mayor número de especies que islas alejadas y pequeñas. 3) Recolección de datos. Para comprobar la o las hipótesis y las predicciones es necesario dar con los datos apropiados. Para esto conviene contestar algunas preguntas, como: a) ¿qué tipo de muestreo conviene realizar? (bibliográfico, en el campo, técnicas más apropiadas, disposición y tamaño de las muestras), b) ¿cuántas muestras? (depende de la varianza de los datos, datos homogéneamente distribuidos necesitarán menos muestras que datos espacialmente heterogéneos), c) ¿qué tipo de medidas conviene tomar? (abundancia, frecuencia, datos ambientales, a qué escala, cuántas réplicas?). 4) Interpretación de datos. Largas cantidades de datos son, a menudo, indigeribles, por lo que se hace importante el uso de métodos estadísticos para observar si existen tendencias, diferencias o similitudes entre ellos. 5) Extracción de conclusiones. Los datos colectados y analizados deberían permitir decidir si la hipótesis propuesta es verdadera o falsa. En algunos casos, la distribución de los datos analizados presenta una homogeneidad interna que permite una mayor robustez de las pruebas estadísticas realizadas. En general, la toma de decisiones se realiza a través del análisis de las diferencias o similitudes entre diferentes conjuntos de datos, de modo que se está en condiciones de 6) Rechazar o no la hipótesis. Y verificar las predicciones. La falta de rechazo de una hipótesis puede volver al comienzo de la investigación donde eventualmente se postula una nueva hipótesis.

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Recolección de datos Generalmente, la recolección de datos en el campo tiene como finalidad última probar una hipótesis, sin embargo, existen muchos trabajos descriptivos que no persiguen responder a preguntas a través de la formulación de hipótesis y la realización de un experimento, sino sólo describir algún patrón de distribución. La ciencia moderna se construye mediante conjeturas y refutaciones, por hipótesis y sus pruebas, por ideas y datos. La ecología es una ciencia empírica, por lo que no debería ser aprendida sin la toma de datos del mundo real. Pero los datos en sí mismos no hacen a la ciencia sin verdaderas preguntas e ideas por detrás. Sin embargo, existe un problema real a todas las ciencias, ¿qué medir? Los filósofos de la ciencia arguyen que deberíamos medir aquellas variables consideradas importantes por la teoría, aunque la realidad muestra muchas veces que la intuición del investigador va más allá de los paradigmas establecidos. Para comenzar, enumeraremos algunas reglas a tener en cuenta en el desarrollo de un proyecto de ecología. 1. No todo lo que puede ser medido debe ser medido. La colección de datos útiles es una de las prioridades

de la investigación ecológica. Pero, ¿cómo saber cuáles datos son verdaderamente útiles? Es un error común creer que más tarde la estadística solucionará este tipo de preguntas. La teoría ecológica, los trabajos previos en el tema, y tu propia observación del problema serán la clave para encontrar las mejores variables a medir.

2. Encuentra un problema y responde una pregunta. Nunca olvidemos la pregunta inicial que nos ha llevado a la investigación de un determinado problema. Esa es la clave para no distraerse en el desarrollo del proyecto.

3. Toma de datos que puedan responder tu pregunta y a la vez, dejar contento a un estadístico. Generalmente estas dos metas son la misma, pero si encuentras una dicotomía, responde a la pregunta y olvida el estadístico. En todo proyecto hay que pesar la robustez de los datos por un lado y la realidad presupuestaria por el otro (tiempo y dinero). Muy a menudo los datos colectados no alcanzan para llegar a conclusiones firmes.

4. Algunas preguntas ecológicas son imposibles de responder hasta el momento. Muchas veces hay serio inconvenientes técnicos, de tamaño muestral o de capacidad operativa que hacen que algunos temas ecológicos sean imposibles de abordar por el momento. No desesperar, hay que acotar el proyecto a nuestras posibilidades.

5. Con datos continuos, hay que decidir con anticipación la precisión de las medidas. No conviene invertir demasiado esfuerzo en precisión de las unidad de medida cuando no se re- quiera. Por el contrario, una medida que será parte en ecuaciones o en cálculos posteriores puede arrastrar un gran error si es poco preciso.

6. Nunca presentar una estimación ecológica sin alguna medida de su error o significancia. Esta regla elemental es violada diariamente, debemos tener en cuenta que la única manera de contrastar una hipótesis es a través de pruebas estadísticas.

7. No se debe confundir el significado estadístico con el significado biológico. El significado biológico no es un concepto mecánico como lo es el significado estadístico. Pequeños efectos pueden ser muy importantes en relación a algún proceso ecológico, por ejemplo una disminución del 3% en la tasa de supervivencia anual de hembras en una población de aves del desierto pueden ser de suma importancia biológica pero muy difícil de probar estadísticamente, debido al tamaño del muestreo necesario para detectar esas diferencias.

8. No hay que creer del todo en las pruebas estadísticas de significancia. De la regla anterior se desprende que no todo en biología es blanco o negro. Tendríamos que tener en cuenta que las decisiones estadísticas están dentro de una área de probabilidades, un área de grises, sin bancos o negros puros.

Escalas de medida Los datos pueden ser tomados en 3 diferentes escalas de medida: (1) Escala nominal. Son atributos como el sexo, color, forma de individuos o especies. Lo único que se puede determinar con una escala de este tipo es si un individuo es diferente a otro. (2) Escala de rangos. Muchas variables biológicas no pueden ser medidas numéricamente, pero puede asignárseles un orden dado en relación a otras variables. Ítems en la dieta de un organismo, por ejemplo, pueden ser ordenados en una escala desde muy preferidos hasta poco preferidos, como en algunos experimentos de cafetería. (3) Escala de intervalos y de números reales. Datos de este tipo tienen las características de la escala de rangos, con la diferencia que las distancias entre las clases son conocidas. Estos datos siempre tienen una unidad de medida a la cual están expresados (m, kg, edad, tamaño poblacional). Datos de este tipo pueden ser

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sujetos a operaciones aritméticas debido a que sus unidades de medida son constantes (un centímetro es siempre un centímetro). La escala de datos reales puede ser discreta o continua. Datos discretos son números enteros (0,1,2,3,4...). Hay abundantes ejemplos en ecología: número de plantas en un cuadrado, aves en una transecta, insectos en una trampa, peces en una red, etc. No existe la posibilidad de valores intermedios. Los números continuos pueden ser medidos a cualquier grado de precisión, por lo tanto no presentan una situación simple, como la de los números enteros. Debemos distinguir primero entre certeza y precisión de datos. La certeza es la cercanía de un valor medido a su verdadero valor, y es dependiente del instrumento de medición. También se habla de certeza cuando un aparato, trampa o red permite una verdadera estimación de la densidad poblacional. La precisión es la exactitud de una medida cuando se la repite sobre el mismo individuo. Por ejemplo si se mide la altura de una planta con una cinta métrica con una escala defectuosa, todas las veces que se la mida dará la misma altura, aunque con un bajo grado de certeza. ¿Cómo medir la abundancia de los organismo? Al medir la abundancia de un organismo, se debe tener en cuanta la diferencia entre datos de presencia /ausencia y datos de abundancia propiamente dichos. Como el nombre lo indica, con los datos de presencia/ausencia no se tiene en cuenta la cantidad de un organismo en un momento y sitio dados, por lo tanto los datos son cualitativos. Otra vez, la elección entre estos dos tipos de datos depende de los objetivos y de los recursos disponibles. Los datos de presencia/ausencia son más rápidos de tomar por lo que permiten cubrir un área mayor en el mismo tiempo. Los datos de abundancia, llevan implícitos la evaluación de presencia/ausencia, por lo que pueden ser reducidos cuando se estime conveniente. Medidas de abundancia de datos cuantitativos. 1) Subjetivas, son estimados a ojo según rangos o escalas predeterminados por lo que pueden variar de un registro a otro. En estudios de vegetación es común el uso de escalas de cobertura que facilitan la toma de datos. La cobertura es definida como el área de una superficie conocida ocupada por las estructuras de una especie vista desde arriba. Es determinada normalmente como un porcentaje, pero la estratificación de la vegetación puede resultar en valores de cobertura de más de 100%. Existen varias escalas que facilitan el muestreo, pero las más usadas son las que tienen en cuenta clases de 5 a 10 % cada una, o la escala de Braun-Blanquet, donde la escala de 100% es partida en 6 clases: + (menos de 1% de cobertura); 1 (entre 1 y 5%); 2 (entre 6 y 25%); 3 (entre 26 y 50%); 4 (entre 51 y 75%); y 5 (entre 76 y 100% de cobertura). Debido a que las estimaciones son realizadas a ojo, existe la probabilidad de error entre muestras y entre operadores. Una persona puede sobrestimar aquellas especies que se encuentran en flor, y subestimar otras. Sin embargo, el método es rápido de usar y posiblemente sus problemas de subjetividad han sido exagerados. El uso de escalas de cobertura es fundamental cuando no pueden distinguirse individuos en una población. 2) Objetivas, cuando se toman medidas precisas que no varían de un registro al otro. Densidad. Es la medida del número de individuos de una especie dentro de un área determinada. A veces se usan cuadrados con subdivisiones para facilitar la tarea. Este método es muy costoso en tiempo y su aplicabilidad depende del tipo de organismo y del tamaño del cuadrado. La densidad está afectada por el patrón de agregación de los organismos y el tamaño muestral. Frecuencia. Es definida como la probabilidad de encontrar una especie en un área dada. Esta medida implica tomar un número alto de muestras o muestras subdivididas donde se cuenta la presencia de las especies. Cobertura por medio de ‘point quadrat’. Una medida objetiva de la cobertura se puede realizar por medio de agujas ensambladas en reglas o con agujas ordenadas al azar en un cuadrado muestral de tamaño conveniente. Este método es muy lento y sólo es conveniente para pastizales. Biomasa. Los experimentos diseñados para conocer la productividad primaria o secundaria a menudo requieren información de la cantidad de tejidos vegetales o carne animal por unidad de superficie en un momento determinado. Estas estimaciones pueden ser obtenidas además por métodos menos costosos como los métodos de doble muestreo, donde la biomasa se estima sólo una vez, pero apareada de otra medida de abundancia más ‘barata’, si existe una correlación entre la biomasa y la otra variable, puede estimarse la primera conociendo esta última. Intercepción de líneas. La abundancia de organismos distribuidos ampliamente en el espacio, como plantas en un desierto o aves en un pastizal, puede ser evaluada por medio de intercepción de líneas. Los organismos que son tocados por la línea son incluidos y la cobertura sobre la línea es tenida en cuenta. Para animales también suele utilizarse este método, aunque el ancho de la línea es mayor.

¿Qué tipo de muestreo realizar? Uno de los problemas que afecta más a menudo la independencia de los datos es la autocorrelación espacial. El problema se presenta en todos los muestreos espaciales (o sea todos) y se debe a la inevitable relación entre puntos próximos del espacio. El mismo problema existe para muestras tomados en el mismo sitio pero en distintos momentos, conocido como autocorrelación temporal. A pesar de esto, existen formas de colectar los datos que disminuyen los errores y mantienen la independencia de las muestras. Estratificado. El principio de la estratificación es que el área bajo estudio es dividida antes de realizar el muestreo en base a diferencias marcadas entre ellos. Dentro de cada estrato se realiza el muestreo según diferentes criterios. Sistemático. Implica la ubicación de puntos o áreas de muestreo a intervalos regulares. Luego de elegido el sitio, se registran los datos en una serie de muestras sucesivas en una dirección preestablecida. Aleatorio. La estricta aplicación de un muestreo aleatorio implica que cada punto dentro del área de muestreo tiene la misma probabilidad de ser elegido. Transectas. Es una línea de longitud variable a lo largo de la cual se ubican las muestras. Generalmente se utilizan para determinar los efectos de gradientes ambientales. Grillas. Utilizadas en ciertos estudios detallados. Son una gran cantidad de transectas que se entrecruzan. ¿Qué forma y tamaño de muestra debe elegirse? El objetivo de una muestra o cuadrado es determinar un área conocida donde medir la presencia o abundancia de los organismos. El tamaño del cuadrado o de la muestra dependerá del tipo de organismo y del tipo de hábitat que se esté estudiando. Hay varios métodos estadísticos para determinar el tamaño mínimo del área, pero existe un método muy fácil de usar en el campo, la curva especies-área.

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5

4 3

2 1

Area

a) Progresiva duplicación del cuadrado muestral b) Curva especies/área resultante Debe tenerse en cuenta que el patrón de agregación de los organismos, puede ser uniforme, aleatorio o agregado, e influye en la elección del tamaño muestral. Análisis de datos Vimos más arriba cómo para la constatación de una hipótesis cualquiera, debían utilizarse diferentes métodos para comparar dos variables, conjuntos de datos, o simplemente para explorar los patrones que pudiera albergar un gran conjunto de datos imposibles de manejar sin la ayuda de la matemática y la estadística. Existen métodos estadísticos que permiten determinar si existen asociaciones o interacciones entre variables (X2, correlación, regresión), otros métodos permiten determinar si existen asociaciones entre muestras o sitios, en función de las especies presentes en ellos (índices de similitud de Jaccard, Sorensen, Czekanowsky, distancia euclídea). Los índices de similitud y disimilitud se usan en los análisis multivariados para calcular la similitud entre más de 2 sitios en relación a las especies que los componen o a la presencia de determinadas condiciones ambientales. Otros métodos permiten conocer si existen diferencias entre conjuntos de datos (comparaciones entre medias o medianas y ANOVA).

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Medidas de asociación y similitud entre variable y muestras. Uno de los modos más simples de analizar datos sobre la distribución de organismos es a través de la observación del grado de asociación entre especies o entre especies y variables y el nivel de similitud entre sitios o muestras. Estas dos formas de medir asociación (de las especies y de las muestras) son ideas fundamentales para entender la mayoría de los métodos de análisis multivariado. Chi cuadrado como una medida de asociación entre especies Una comunidad de plantas o animales puede ser definida como un ensamble o arreglo de especies que muestran un cierto grado de asociación entre ellas, y aún dentro de una comunidad existen aquellas especies que tienden a coexistir en el espacio y en el tiempo, mientras otras no lo hacen. El análisis de Chi cuadrado permite establecer si existe una asociación entre dos especies y cuál es la naturaleza de esa asociación, positiva o negativa. Otras medidas de asociación entre variables: correlación y regresión El análisis de correlación es un grupo de métodos que es usado para determinar la fuerza de una relación entre variables. El resultado de una correlación es un estadístico cuyo valor oscila entre -1 y 1, y describe el grado de relación entre 2 variables. El análisis de regresión, por otro lado, parte de la premisa de que una de las variables (dependiente) varía en función de la otra (independiente). Así, el análisis de regresión determina la dirección (positiva o negativa) y magnitud de dicha relación entre las dos variables, permitiendo la predicción de los valores de la variable dependiente en función de los valores asignados a la variable independiente. Tanto la correlación como la regresión tienen sus variantes paramétricas (distribución normal), como no-paramétricas (distribuciones libres). Para la correlación, el método paramétrico más usado es el coeficiente de correlación momento-producto de Pearson y para la regresión, el equivalente paramétrico es la técnica de los mínimos cuadrados. Las alternativas no-paramétricas son muy usadas debido a que pocas veces los datos de la vegetación o la fauna responden a distribuciones normales, y a veces no es recomendable transformar los datos. Para las correlaciones, el método no-paramétrico más usado es el coeficiente de rangos de Pearson. También hay un método que permite correlacionar una variable continua con una binaria, la correlación ‘point-biserial’. Un método no-paramétrico de análisis de regresión es el de semi-medidas, aunque no permite conocer el grado de significación de la relación. La elección de métodos paramétricos o no-paramétricos depende de la calidad de los datos. Correlación. En este análisis, el hecho que dos variables estén significativamente relacionadas no implica que una de las variables está causando la variación en la otra. Una relación causal no debe ser deducida de un coeficiente de correlación solamente. Una vez obtenido el coeficiente de correlación conviene realizar una prueba de significancia, ya que un coeficiente puede ser alto por un inapropiado número de observaciones. Una medida de cuánta variación es explicada por un coeficiente de correlación se obtiene a partir del coeficiente de determinación o de explicación r2. Esto significa el porcentaje de variación explicado de una variable sobre la variación de la otra. Existe una limitación en el uso de las correlaciones. Se ha observado que en el uso de sistemas de números cerrados (con límites superior e inferior), como porcentajes, se producen tendencias conocidas en los resultados. Por ejemplo, donde hay 3 variables involucradas, y cuya sumatoria es 100%, dos de las correlaciones serán siempre negativas y la otra positiva, sin importar cómo sean las correlaciones del sistema de números abiertos del cual provengan (por ejemplo datos de abundancia, frecuencia o cobertura). Por lo tanto, hay que tener gran precaución en el uso de correlaciones de porcentajes o proporciones. Regresión. El propósito del análisis de regresión simple (bivariado) es determinar la naturaleza de la relación entre dos variables ajustándose una función matemática al conjunto de datos. La resultante línea o función de regresión tiene algunas restricciones: • la línea de regresión es válida para el rango de observaciones, no más allá de los límites inferior y superior, • la regresión que estima valores de y en función de valores asignados a x no es una función reversible. Esto

se debe a que la suma de cuadrados de la variación de x es diferente a la de y. Si se quiere revertir la regresión, debe calcularse de nuevo.

Existen algunos supuestos en el análisis de regresión:

• los datos de cada variable deben estar distribuidos normalmente, • independencia de los errores, no debe haber autocorrelación, esto se evita cuando los datos no son

tomados en un mismo espacio o en sucesivos muestreos de un mismo sitio (autocorrelación espacial y temporal),

• homocedasticidad, varianza constante a lo largo de la recta de regresión. Medidas de asociación entre muestras Así como es posible calcular un χ2 para ver el grado de asociación entre dos especies, puede también calcularse la asociación entre muestras, sitios o áreas. Esta asociación se describe como similitud o disimilitud. Existen índices para medir similitud-disimilitud entre muestras, ya sea con datos de presencia-ausencia (cualitativos) o sobre valores de abundancia (cuantitativos). Los índices de similitud miden, en una escala de 0 a 1, el grado en el cual dos muestras se parecen en función de su composición de especies (u otras variables). Los índices de Jaccard y de Sorensen, se utilizan sólo para datos de presencia-ausencia, mientras que los índices de Czekanowsky y Distancia Euclídea se utilizan, además, para datos cuantitativos. Análisis multivariados Los datos de especies registrados en distintos sitios o muestras a través de los métodos explicados más arriba, terminan por lo general en tablas de dos vías. Estos datos son multivariados por naturaleza, ya que un sitio agregado a la tabla produce el ingreso de un número determinado de especies, por lo que presenta una fuente potencial de variación. Lo mismo sucede con cada especie en la tabla. Cada censo, sitio o muestra (casos) y cada especie (variable) representan una dimensión del conjunto de datos. Pero mejor tratemos de comprender el espacio de los censos y especies.

Graficar en un espacio bi o tridimensional de las especies x e y o x, y, z, la posición de las muestras a,

b, c.

muestras

especies a b c

x 2 7 2

y 6 0 9

z 8 1 5

Métodos de ordenación Existen dos grupos principales, los análisis de gradiente directo y los análisis de gradiente indirecto. El primer grupo es utilizado par determinar la variación de la biota en relación a variables ambientales medias en el campo. Estos métodos asumen que los gradientes ambientales subyacentes son bien conocidos. El segundo grupo encuentra relaciones entre sitios en base a las especies que los constituyen sin mediar datos ambientales. Sólo después de realizado el análisis pueden encontrarse correlaciones entre la distribución de los organismos y variables ambientales. Estos métodos son exploratorios y permiten generar hipótesis acerca de los patrones de distribución de los organismos, pero no pueden probar hipótesis. Análisis de gradiente directo La forma más simple de análisis de gradiente directo es un gráfico de la respuesta de las especies a un determinado factor ambiental. Este tipo de relación muestra los principios básicos del análisis de ordenación. Una variable, sin embargo, puede resumir el efecto de un gradiente complejo (varios factores actuando en forma conjunta). Por ejemplo, la altitud puede resumir variables como la temperatura, régimen hídrico, drenaje, etc.

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Más de una variable. A partir de los trabajos de Whittacker (1960) (Oregon) y de Burnett (1964) (Escocia), quienes determinaron la variación de las especies presentes en relación a dos factores (PH y drenaje), comenzó a interesar a los ecólogos y biogeógrafos la medición de manera cuantitativa de la variación conjunta de la vegetación y de dos o más variables ambientales. Hoy se cuenta con herramientas metodológicas para estimar las variaciones conjuntas de este tipo de datos como los Análisis Canónicos de Correspondencias (ver Kent & Cocker 1992). Análisis de gradiente indirecto Las ordenaciones indirectas están basadas en el análisis de la variación espacial de las especies sin tener en cuenta las variables ambientales, aunque las mismas se infieren a partir de dicha variación espacial de las especies. Por lo tanto, con este método se asume que la variación espacial de las especies se debe a la variación de variables ambientales (factores bióticos o abióticos). Estos factores pueden ser evaluados a posteriori una vez que el patrón de distribución de a especies ha emergido (mediante la correlacion de los ejes de ordenación con las variables ambientales). Los métodos de análisis de gradiente indirecto son mucho más utilizados que los de gradiente directo porque no implican la toma de datos difíciles de cuantificar en el campo, además que muchos factores ambientales “aparecen” una vez que los datos de las especies han sido tomados. El producto final de estos análisis son ordenaciones que resumen en pocos ejes la variación que originalmente es n-dimensional, siendo n el número de especies (o variables) o el número de sitios (o atributos de las variables), según interese reconocer grupos de especies o grupos de sitios asociados.

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APÉNDICE 3. PLANILLA DE CAMPO PARA TOMA DE DATOS EN GRADIENTE CÓRDOBA-ISCHIGUALASTO.

Alumnos .......................................................................................Comisión................................................

Fecha..........................................Observaciones.........................................................................................

Estación

Especie

1 2 3 4 5 6 7 8

Cobertura total (%)

Altura promedio (cm)

Altura máxima (cm)

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APÉNDICE 4. LISTA DE ESPECIES MÁS COMUNES EN EL GRADIENTE CÓRDOBA-ISCHIGUALASTO

Nombre científico Nombre vulgar Árboles Acacia aroma Aromito Acacia praecox Garabato, G. hembra Aspidosperma quebracho blanco Quebracho Bulnesia retama Retamo Celtis ehrenbergiana Tala Cercidium praecox Brea Geoffrea decorticans Chañar Jodina rhombifolia Sombra de toro, Peje Mymoziganthus carinatus Lata Prosopis flexuosa Algarrobo negro, A. dulce Prosopis torquata Tintitaco Ziziphus mistol Mistol Arbustos Acacia furcatispina Garabato macho, Uña de gato Atriplex argentina Cachiyuyo, Zampa Atriplex lampa Zampa Bouganvillea spinosa Monte negro, Falso tala Bulnesia foliosa Capparis atamisquea Atamisque Cassia acantoclada Castella coccinea Mistol del zorro Condalia microphyla Piquillin Croton sarcopetalus Croton, Pulmonaria Cyclolepis genistoides Palo azul Ephedra triandra Tramontana Lantana senica Larrea cuneifolia Jarilla Larrea divaricata Jarilla Lycium ciliatum Lycium tenuispinosum Maytenus spinosa Abriboca Maytenus vitis ideae Carne gorda Plectocarpa tetracanta Mancapotrillo Porliera microphyla Cucharero Prosopis pugionata Alpataco Prosopis sericantha Barba de tigre, Huaschilla, Retama Schinus fasciculatus Moradillo Senna aphyla Pichanilla Trichomaria usillo Usillo Ximenia americana Albaricoque; Pata del monte Zucagnia punctata Falsa jarilla Cactaceas 1. Cereus aethiops (Hachón) 2. Cereus forbesii (Ucle) 3. Cleistocactus baumanni (Cola de zorro) 4. Echinopsois leucantha 5. Gymnocalycium schickendantzii (Michuga) 6. Gymnocalycium stellatum 7. Harrisia pomanensis (Ulúa)

8. Opuntia quimilo (Quimilo) 9. Opuntia suphurea (Tunita) 10. Stetsonia coryne (Cardón moro) 11. Tephrocactus alexanderi 12. Tephrocactus articulatus var. articulatus 13. Tephrocactus articulatus var. papyricanthus.

Dibujos: Prof. Diana Abal-Solís

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