Curso Procesos fisiolgicos del crecimiento y desarrollo de los cultivos

Captura de luz por los cultivos:

Generacin del CanopeoEconoma del Carbono Parte 1Produccin Vegetal - FAUBAMara Elena Otegui

1Analizaremos a continuacin los aspectos que determinan el tamao del canopeo, responsable de la captura de luz por los cultivos.Si bien entendemos al canopeo como el conjunto de rganos areos, nuestro inters se focalizar en la generacin del rea foliar, responsable de la mayor parte de la actividad fotosinttica determinante de la produccin de biomasa.

Componentes del rea foliar ndice de rea foliar (IAF, m2 hojas m-2 de suelo)=Vstagos-ramas planta-1 Hojas vstago-1 o rama-1

FotoperodoTemperaturaAguaNutrientesRadiacinCalidad de luz

N hojas planta-1 rea foliar hoja-1

Nmero de plantas m-2 rea foliar planta-1

2A escala de cultivo, la superficie de hojas se define a travs del ndice de rea foliar, que representa los m2 de las mismas por unidad de superficie, o sea por m2 de suelo.Esta superficie ir creciendo a lo largo del ciclo de vida de las plantas, para luego declinar por senescencia hasta la madurez y cosecha.Las especies componen el IAF de diferente forma, aunque en todas ellas reconocemos a la densidad de plantas y al rea foliar por planta, esta ltima compuesta por las hojas por planta y el rea foliar por hoja, como determinantes del ndice.En especies como maz o girasol, por lo general los componentes del rea foliar se limitan a estos que acabamos de mencionar, ya que los macollos no suelen progresar en su crecimiento para el caso del maz y no hay ramificaciones en los girasoles comerciales.En otras especies, en cambio, el nmero de hojas por planta se encuentra fuertemente modificado por el nmero de vstagos secundarios o ramificaciones, como es el caso de los macollos en los cereales de invierno o el arroz y las ramificaciones en las legumbres. Una buena parte de las hojas del cultivo puede provenir de estos ltimos, variando fuertemente su participacin en relacin con la densidad de siembra (mayor a baja densidad).

Factores que lo controlan: el desarrollo

IF-1IF-2FL-1 FL-2

En la entrega de Fenologa ya hemos puesto en relieve cmo el fotoperodo y la temperatura pueden modificar la iniciacin floral, y con ello el nmero de hojas de una especie. Repasemos nuevamente estos conceptos haciendo ahora foco en el nmero de hojas.Consideremos primero la situacin de un cultivo creciendo en condiciones altamente inductivas para la iniciacin floral. Este podra ser el caso de siembras tards de fin de invierno con fotoperodos largos para una especie invernal con respuesta al fotoperodo de da largo (como trigo, cebada o colza) o de siembras tempranas en primavera con fotoperodos an cortos para una especie estival con respuesta al fotoperodo de da corto (como maz o soja). Cualquiera de los dos casos estara representado por las lneas rojas. La llena muestra la generacin de primordios por el meristema hasta iniciacin floral y la punteada muestra el nmero de hojas expandidas sobre la superficie del suelo hasta la floracin.La siembra en fechas ms tradicionales de pleno invierno para el primer grupo (bajo fotoperodos ms cortos), o el atraso de la fecha de siembra para el segundo grupo (bajo fotoperodos ms largos), provocara un retraso en la iniciacin floral por tratarse de condiciones menos inductivas. Este atraso, representado por la lnea negra llena, da lugar a un mayor nmero de hojas, con el consecuente atraso en la floracin.3

Aparicin de hojas en el tallo principal

4Las hojas diferenciadas se irn expandiendo a un ritmo ms o menos constante cuando representamos este proceso en unidades de tiempo trmico acumuladas por sobre la temperatura base, como en esta figura. En cada caso, la inversa de la pendiente representara al filocrono (requerimiento en grados da por hoja expandida)El filocrono puede ser muy estable a lo largo del ciclo, como sera el caso del maz, o reconocer algn cambio con las fases del desarrollo, como se verifica para las otras tres especies.En girasol, por ejemplo, el tiempo trmico requerido para la expansin de las primeras 5-6 hojas es mayor que el de las subsiguientes, como lo muestra la menor pendiente durante etapas tempranas del ciclo. Pero el cambio no guarda relacin con la iniciacin floral, y parece obedecer al cambio en la filotaxis de las hojas (de opuestas a alternadas).

Area final = tasa de expansin x duracin(cm2/hoja) (cm2/da) (das)PosicingenotipoTemperaturaRecursosFactoresinternosexternos

Expansin foliar

5El rea final de cada hoja generada por el cultivo se interpreta fisiolgicamente como el resultado de dos variables. Por un lado la tasa de expansin foliar (en unidades de superficie foliar por da) y por otro lado la duracin de dicha expansin (en das). Cada una de estas variables se encuentra controlada por diferentes factores, que podramos agrupar como internos y externos.Al primer grupo corresponden los que se encuentra bajo control gentico y son propios de cada especie, en combinacin con modificaciones introducidas por el genotipo cultivado.Al segundo grupo corresponden los que se encuentran bajo control ambiental, como la temperatura y la oferta de recursos.Analicemos primero los factores internos.

Tamao final de hojas: efectos posicionales GIRASOLNmero de hoja800

02004006000510152025Area foliar (cm2) MAIZ

02004006000510152025800Area foliar (cm2) Rawson y Turner (1982)Maddonni y Otegui (1996)Nmero de hojabase planta

010203040500246810TRIGO

0

10

20

30

4000.51.0Altura relativa

Indeterminada

DeterminadaSOJAArea foliar (cm2) Nmero de hojaCalderini y Miralles (1996)Isoda et al. (1994)Area foliar (cm2) base planta

6Analicemos primero algunas diferencias entre especies en cuanto a la distribucin del rea foliar.El tamao de las hojas vara segn su posicin en la planta, aqu representada en el eje y desde la base (hojas ms viejas) hacia el pice del tallo (hojas ms jvenes). Las primeras hojas son por lo general las ms pequeas, aumentando el tamao en posiciones subsiguientes. Esta tendencia contina hasta las hojas ms altas del canopeo, como se verifica en trigo o soja.En soja se incluye un ejemplo para genotipos determinados como indeterminados. En los primeros, al poco tiempo de inciada la floracin se verifica la presencia de un racimo apical y cesa la aparicin de nudos en el tallo principal. Los genotipos indeterminados no presentan este racimo y continan formando hojas luego de la floracin, por lo que tienen ms superposicin entre estdos vegetativos y reproductivos. Estos ltimos genotipos suelen ser ms altos, por lo que para fines comparativos aqu la altura est representada en forma relativa.En especies como girasol o maz, en cambio, el aumento cesa en estratos intermedios. En estas ltimas especies, particularmente en maz, las hojas de mayor tamao se encuentran en posiciones medias, generalmente ms cercanas a las espigas (inflorescencias femeninas axilares). Desde esta posicin el tamao de las hojas disminuye hacia posiciones distales cercanas a la panoja (inflorescencia masculina apical).

Efecto del genotipo

O Representa la hoja de la espigaArea foliar (cm2) Nmero de hojaDwyer et al. (CS 1992)

MAIZ

Los efectos propios del genotipo se ponen claramente en evidencia en este estudio realizado con 11 hbridos de maz de ciclo muy contrastante, como lo destaca la gran variacin en el nmero total de hojas, que oscil entre slo 16 para el ms cortos hasta 30 para el ms largo.En este caso la posicin a lo largo de la planta se ubica en el eje x, con la base a la izquierda y el pice a la derecha. Los nmeros sobre cada curva identifican al hbrido, y el valor encerrado en un crculo denota la hoja en cuya axila se ubicaba la espiga apical.Aunque para todos se repite el patrn antes descripto, con hojas ms grandes en la parte media de la planta y cercanas a la espiga, es tambin muy notoria la variacin en el tamao individual de hojas correspondientes a la misma posicin entre genotipos, que no puede atribuirse a factores ambientales pues fueron todos sembrados en la misma fecha y crecieron en el mismo ambiente a una densidad constante de 65 mil plantas por ha.7

Area final = tasa de expansin x duracin(cm2/h) (cm2/d) (d)PosicingenotipoTemperaturaRecursosFactoresinternosexternos

Expansin de hojas

8Analicemos a continuacin el efecto de factores externos sobre la determinacin del rea foliar.

Remolacha azucarera Milford y Riley (Ann. Appl. Biol., 1980)Nmero de hojas por planta

Efectos de la temperatura: nmero y tamao de hojasrea foliar por planta

9En este ejemplo correspondiente a remolacha azucarera, especie inverno-primaveral, podemos observar cmo el aumento de la temperatura no modifica el nmero final de hojas pero s provoca un acortamiento sustancial del tiempo necesario para la expansin de las mismas.As, mientras el tiempo requerido para expandir 16 hojas fue de unos 80 das cuando las plantas crecieron a 7 C, se requirieron slo 20 das para este mismo proceso cuando las plantas crecieron a 20 C.El rea foliar por planta, sin embargo, aument con el aumento de la temperatura al pasar de 7 a 15 C, pero aumentos mayores (hasta 20C) no dieron lugar a incrementos ulteriores del rea. Segn el marco conceptual propuesto para interpretar la determinacin del rea foliar, el acortamiento de la duracin del ciclo provocado por el aumento de la temperatura entre 7 y 15 C fue sobre-compensado por el efecto de la misma sobre la tasa de expansin foliar, esta ltima capturada en las pendientes de cada una de estas funciones. Pero esta compensacin ya no fue posible al continuar el aumento de temperatura hasta 20 C. En este ltimo caso, el aumento de la tasa de expansin ya no compens al acortamiento de la duracin de la expansin.

Expansin de hojas: temperatura Ritchie y NeSmith (1991)MAIZ

10El efecto de la temperatura sobre la duracin es el ya discutido en fenologa, con respuestas de tipo curvilneas cuando ambas variables se relacionan en forma directa. Respuestas que se convierten en una funcin bilineal de tipo ptimo cuando la duracin se cambia por la tasa de desarrollo.Este patrn permite identificar las temperaturas cardinales (base, ptima y mxima). Tambin permite determinar el requerimiento en tiempo trmico para el proceso analizado, en este caso la expansin foliar en maz, que est representado por la inversa de la pendiente en el rango subptimo.

Expansin de hojas: temperatura

0123456010203040Temperatura (C)tasa (cm da -1)Ritchie y NeSmith (1991)MAIZ

11El efecto de la temperatura sobre la tasa de expansin es similar a lo discutido para la duracin, con una respuesta de tipo ptimo que tambin captura las temperaturas cardinales del proceso

0

10

20

30

40

50

60

0

10

20

tiempo (d)Longitud (cm)

15

20

25

30

35

Expansin de hojas: temperatura Maiz (Ritchie y NeSmith, Monografa ASA 1991)

12La interaccin de ambas variables (duracin y tasa de expansin) en su respuesta a la temperatura afectar el tamao foliar final, como podemos observar al analizar la evolucin de la expansin de una hoja ubicada en una posicin especfica en plantas creciendo a diferente temperatura.La longitud mxima se alcanza cuando el crecimiento tiene lugar con temperaturas de 20 C, requiriendo poco ms de 10 das para llegar al tamao final.Temperaturas inferiores hasta 15 C provocaron un alargamiento del tiempo de expansin a unos 20 das, pero sin modificar el tamao. De lo cual se puede deducir que la disminucin en la tasa de expansin (representada por la pendiente de las funciones) fue compensada por la mayor duracin del proceso.Aumentos de temperatura por encima de los 25 C y hasta 30 C dieron lugar a mayores tasas de expansin, pero que no se tradujeron en aumentos del tamao de las hojas pues no pudieron compensar el fuerte acortamiento de la duracin. Con aumentos an mayores de temperatura, que ya corresponden al rango supra-ptimo como 35 C, la tendencia se invierte pues la duracin se alarga (hay una reduccin de la tasa de desarrollo), pero es acompaada de una clara disminucin en la tasa de expansin y esto da como resultado una disminucin del tamao foliar.

Maiz (Ritchie y NeSmith, Monografa ASA 1991)

0

10

20

30

40

50

60

0

10

20

30

40

Temperatura (C)Longitud final (cm )

Expansin de hojas: temperatura

13Lo explicado se resume en la respuesta de la longitud final de la hoja a la temperatura, que por su efecto combinado sobre la duracin y la tasa de expansin da como resultado valores mximos entre 15 y 20 C, disminuyendo con aumentos de temperatura por encima de este nivel.

Maddonni y Otegui (FCR 1996)

0123456050100150Das desde siembraIAF

Evolucin del rea foliar: efectos combinados de la temperatura y la oferta de radiacin solar

Floracin

14En condiciones de campo, sin embargo, las respuestas no siguen tan estrictamente la marcha trmica, ya que la expansin se encuentra tambin modificada por la oferta de otros recursos, como la radiacin.Este efecto lo podemos ver en los resultados correspondientes a estudios conducidos en pocas de siembra contrastantes, como este caso para maz. El aumento de temperatura que se registra con el atraso de la fecha de siembra es acompaado por un aumento de la radiacin solar incidente, dando como resultado mayores tamaos de las hojas individuales, como se muestra en la figura de la izquierda. Consecuentemente, la superficie foliar total mxima representada por la evolucin del ndice de rea foliar en la figura de la derecha, tambin es mayor en la siembra tarda. Adicionalmente, podemos observar el efecto del aumento de la temperatura provocando una acortamiento del tiempo para la expansin de las hojas, evidente en el adelantamiento de la fecha de floracin.

Maddonni, Cirilo y Otegui (Agr.J. 2001)

02468050010001500Tiempo trmico desde siembraIAF

Evolucin del rea foliar: efecto de la oferta de recursos por planta

Floracin

15Otro aspecto del manejo de los cultivos que modifica la oferta de recursos por planta y consecuentemente el rea foliar final es la densidad de plantas.Su efecto lo vemos en este ejemplo donde se utilizaron dos densidades muy contrastantes en el cultivo de maz. Una correspondiente a plantas creciendo en forma casi aislada una de otras y la segunda correspondiente a una muy elevada densidad.A nivel de planta individual, la mayor oferta de recursos (en este caso slo radiacin solar pues no existieron deficiencias hdricas ni nutricionales) dio lugar a claramente ms grandes en las plantas creciendo a baja densidad.No obstante, a nivel de cultivo, el mayor nmero de plantas sobrecompens la reduccin del tamao de las plantas individuales, dando lugar a un ndice de rea foliar de ms del doble con 12 plantas/m2 respecto a 3 plantas/m2.

Andrade et al. 2005. J. Crop Impr. Oferta de recursos: efecto de la densidad de plantas(plasticidad foliar)

05101520

02468

0.00.20.40.60.8

Maz**Densidad de plantas (plantas m-2)IAFAFp (m2)

036912

02468

0.00.20.40.60.8

015304560

02468

0.00.20.40.60.8

GirasolSoja*****IAFIAFAFp (m2)AFp (m2)

16Aunque las respuestas descriptas hasta aqu pueden considerarse bastante generalizadas, existen diferencias importantes entre especies en lo que se refiere a plasticidad foliar ante una oferta variable de recursos.As, cuando se analiz comparativamente la respuesta a la densidad de plantas en cultivos de hbitos foliares muy contrastantes (como maz, soja y girasol), se pudo observar que ambas oleaginosas se apartaban de lo comentado para el cereal. En maz, el aumento de la densidad compensa ampliamente las disminuciones de tamao foliar de las plantas individuales (en rojo), dando lugar a aumentos sostenidos del ndice de rea foliar (en verde).Esto no ocurre en soja y girasol. En estas especies, la sensibilidad de la expansin foliar a la disminucin de recursos por planta es muy grande, dando lugar a una estabilidad del IAF cuando se utilizan densidades altas a muy altas.En funcin de estas respuestas, se considera al maz una especie con baja plasticidad foliar y a especies como el girasol y la soja de alta plasticidad foliar.

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Seguiremos ahora con aspectos relacionados a la senescencia foliar y la respuesta de la intercepcin de luz al rea foliar de los cultivos.Busque la parte 1c para continuar.17