Curso Procesos fisiolgicos del crecimiento y desarrollo de los cultivos

Economa del Carbono Parte 2Produccin Vegetal - FAUBA

Mara Elena Otegui

Esta entrega est dedicada a la segunda parte de la unidad Economa del Carbono de la materia Produccin Vegetal de la carrera de Agronoma.1

ContenidosCaptura de luz y produccin de biomasa del cultivo: relacin entre ambas variables y efecto sobre la tasa de crecimiento. Eficiencia en el uso de la radiacin (EUR): de la fotosntesis de hoja a la produccin de biomasa del cultivo.Factores genticos y ambientales que afectan la EUR.

Habiendo analizado los aspectos que hacen a la generacin y senescencia del canopeo, con sus efectos sobre captura de luz por parte de los cultivos, veremos ahora cmo esto repercute sobre el ritmo de crecimiento y la produccin de biomasa.Analizaremos la eficiencia con que la radiacin capturada es utilizada para la produccin de biomasa (o eficiencia en el uso de la radiacin), repasando algunos conceptos importantes a nivel de hoja para luego interpretar las respuestas a nivel de canopeo.Por ltimo discutiremos los factores genticos y ambientales que modifican la eficiencia en el uso de la radiacin.2

Radiacin Solar (MJ/m2)Temperatura media (C)

369121518212427

Radiacin Solar; Temperatura

Mz

Sj 02468101214IAF

Tr

IAF (m2 hojas/m2 suelo)28-May17-Jul5-Sep25-Oct14-Dec2-Feb24-Mar-2-1Profundidad Races (m)

TrMzSj

ProfundidadOtegui et al. (Mundo Agro 2006)Pergamino (33, 56 S)

3Repasemos en primer lugar la forma general en que evoluciona el canopeo de un cultivo, representado por el IAF, en relacin con la oferta del recurso luz para un ambiente de latitud intermedia representativo de la regin Pampeana, como Pergamino. Para ello tenemos aqu la evolucin de la radiacin solar incidente (en amarillo) y de la temperatura (en azul).Los cultivos inverno-primaverales como trigo se siembran alrededor del solsticio de invierno (21-Junio) y alcanzan mxima cobertura (o sea IAFs superiores al valor crtico) antes de terminar el invierno, continuando as hasta casi finalizar el ciclo. Esta evolucin del canopeo se superpone predominantemente con valores siempre crecientes de radiacin solar incidente.Los cultivos primavero-estivales de siembra temprana de primavera, como maz en este ejemplo, superponen sus momentos de mxima cobertura con los mximos niveles de radiacin solar alrededor del solsticio de verano (21-Dic). Cultivos de este grupo con siembras ms tardas, como por ejemplo soja, pueden no haber alcanzado la mxima cobertura cuando ya se registran los mximos niveles de insolacin, y a su vez explorar niveles de radiacin claramente declinantes hacia el fin de su ciclo.Para todos los casos, simultneamente con la instalacin del canopeo se estar generando el sistema radical, que ser un destino importante de los asimilados producidos durante las primeras etapas de crecimiento y alcanzar su mxima profundidad cerca de floracin, en coincidencia con el mximo IAF.

Indice de rea foliar(m2 m-2)20406080100120002010030404020806010001050157651243Das desde emergencia

IAF

Intercepcin de luz y crecimiento del cultivoMaz latitud intermediaGardner et al. (1985)floracin

Eficiencia deIntercepcin (%)ei

Biomasa area(T ha-1)Biomasa

Tasa de Crecimiento del cultivo ( g m-2 da-1)TCC

Pergamino

4Para analizar la produccin de biomasa derivada de la intercepcin de luz, tomemos en primer lugar el caso de un cultivo primavero-estival como maz, del cual ya hemos comentado la generacin del canopeo representada por el IAF.Conforme se genera rea foliar crece la eficiencia para interceptar luz. El aumento de esta eficiencia es proporcionalmente mayor para los primeros metros cuadrados de hojas, ya que hay menos superposicin entre ellas. Esto se pone en evidencia en la mayor pendiente inicial de la curva que representa la ei.El proceso fotosinttico activado por la captura de luz da lugar a la produccin de fotoasimilados y consecuentemente al crecimiento de la biomasa del cultivo, aqu representada en forma acumulada durante todo el ciclo.Si analizamos el ritmo o tasa de crecimiento del cultivo (que no es otra cosa que la funcin derivada de la curva de biomasa acumulada), comprobamos que la misma aumenta a la par del aumento de la eficiencia de intercepcin de luz, y se hace mxima al alcanzarse la mxima cobertura (o sea el IAF crtico). Entonces la TCC se estabiliza, ya que no se modifica la capacidad de captar luz y la oferta del recurso es poco variable pues estamos alrededor del solsticio de verano.En el caso de este ejemplo, el momento de mxima cobertura y mxima TCC se alcanza unos 15 das antes de la floracin y se mantiene por al menos 20-30 das con posterioridad a ella. Ntese que tanto el IAF como la ei se sostienen en valores elevados hasta muy avanzado el ciclo del cultivo, pero su tasa de crecimiento declina pues empiezan a declinar tanto la radiacin solar incidente como la capacidad fotosinttica de las hojas.

Intercepcin de luz y crecimiento del cultivoTrigo latitud intermediaAdaptado de Fischer (IRRI, 1983)Das desde siembra

TCC (g m-2 d-1)IAFTransmitancia (1-ei)

Pergamino

floracin

5Si repetimos el anlisis para un cultivo inverno-primaveral como trigo vemos que la mxima ei (o mnima transmitancia) se puede alcanzar temprano en el ciclo (60 das desde la siembra) y mucho antes de la floracin. Para el ambiente considerado, esto ocurre cuando la radiacin incidente se encuentra en fase creciente, motivo por el cual la TCC aumenta permanentemente desde a siembra. Al principio del ciclo, con bajos niveles de radiacin incidente, el aumento se debe exclusivamente al aumento de la captura de luz promovido por el aumento del IAF, pero luego a esta tendencia se suma el aumento de la radiacin incidente. A diferencia de lo descripto para el maz, en que la TCC se estabilizaba al alcanzar la mxima ei porque esto coincida con niveles estables de radiacin incidente, en el caso de los cultivos inverno-primaverales la TCC contina aumentado una vez alcanzado el IAF crtico, y esto se debe exclusivamente al aumento de la radiacin solar incidente.

Intercepcin de luz y crecimiento del cultivo

020406080100ei (%)TCC (g m-2 da-1)24681012Shibles y Weber (Crop Sci., 1965)

IAF0123456ei (%)10080604020

Soja, GM II

ei = 95%1. IAFcrtico ei = 95 %

IAF0123456TCC (% del mximo)10080604020

2. TCCcultivo= constante IAFcrtico

2.2 TCcultivo IAFptimo

Para la mayora de las especies de inters agrcola, la respuesta de tipo crtico de la ei al IAF, aqu representada para el cultivo de soja, se repite en la TCC. Existe un valor de IAF por encima del cual la TCC (en valores relativos al mximo) se estabiliza. Esta correccin a trminos proporcionales obedece a la necesidad de minimizar las variaciones en TCC debidas a los cambios en la oferta de radiacin.Como se puede deducir de la similitud de repuesta al IAF, ambas variables (ei y TCC) guardan entre s una relacin lineal. Cambios en la ei determinan cambios proporcionales en la TCC. En el caso de este ejemplo los cambios en ei se producen debido a los cambios en el IAF a lo largo del ciclo, en parte promovidos por el uso de tres densidades de siembra contrastantes.Existen, sin embargo, algunas especies que se apartan de este comportamiento general y para las cuales se observa una respuesta del crecimiento al IAF que denominamos como de tipo ptimo.6

Intercepcin de luz y crecimiento del cultivo2. TCC TCC al el IAF sobre cierto valor IAFptimo

RepolloRemolachaazucareraTCC(g m-2 da-1)IAFWatson (AOB, 1958)

TrbolsubterrneoIAFKing y Evans (AJBS, 1967)IAF

AlfalfaFotosntesis neta(mg CO2 dm-2 suelo hora-1)Baja IrrMedia IrrAlta Irr

La diferencia en el tipo de respuesta se observ al comparar dos especies, una del tipo crtico hasta aqu explicado, como la remolacha azucarera, y la otra del tipo ptimo, como el repollo. En esta ltima, se comprob que la respuesta de la TCC al IAF declinaba al superarse cierto valor de IAF.Cuando esto ocurre nos referimos entonces a un IAF ptimo y no a un IAF crtico, y son pocos los casos documentados.El otro caso reconocido fue detectado entre especies forrajeras. Al estudiar la respuesta de la fotosntesis del canopeo de alfalfa al IAF cuando el cultivo era expuesto a tres niveles de irradiancia, se pudo establecer el clsico patrn de tipo crtico. Aqu se destaca, adems, que el IAF crtico aumenta al aumentar la oferta de luz, pues los niveles de irradiancia que llegan a estratos inferiores del canopeo son suficientes para evitar la senescencia de las hojas all ubicadas, que son ontognicamente las ms viejas.En otra forrajera como el trbol subterrneo, en cambio, la respuesta de tipo crtico se verificaba con niveles de irradiancia medio y alto, pero se tornaba de tipo ptimo en niveles bajos.La caracterstica comn del repollo y el trbol subterrneo es que las hojas ms jvenes se encuentran cubiertas por las ms viejas, siendo estas ltimas las que capturan la mayor parte de la radiacin directa. El crecimiento inicial del IAF da lugar a aumentos de la fotosntesis o la TCC, pero aumentos subsiguientes ya no registran la misma tendencia pues la capacidad fotosinttica de las hojas que ms luz capturan empieza a declinar por edad y las ms jvenes no reciben luz (como en el caso del repollo) o reciben muy poca (como en el caso del trbol a baja irradiancia).7

BIOMASA RADIACION INCIDENTE=eiEUREficiencia de Uso de la Radiacin

RADIACION INTERCEPTADA

8Hasta aqu hemos hecho hincapi en la oferta de radiacin y la capacidad de captura de la misma como elementos importantes en la produccin de biomasa por los cultivos. Sin embargo, a igualdad de radiacin capturada por el canopeo, las distintas especies producen biomasa con eficiencia variable.Analizaremos a continuacin el ltimo componente del modelo ecofisiolgico que permite interpretar la produccin de biomasa, al que definimos como eficiencia en el uso de la radiacin e identificamos por sus siglas como EUR.

Respiracin(CH2O)6 CO2 + NADH +ATP+ H2O +Esqueletos carbonados

Gliclisis, KrebsFotorrespiracinRuDP + O2 TriosaP + Glicolato + CO2

RubiscoEconoma del Carbono:Luzagua nitrgenotemperaturaedad de la hojaactividad metablicaC3-C4CO2 + ATP + NADPH (CH2O) + H2O

Fase fotoqumicaH2O+ ADP+Pi ATP+ NADPH+ O2

Fase bioqumicaRFA, fotosistemasRubiscoFotosntesisFotosntesistemperatura contenido de protena edad de la hojacalidad del productoC3-C4GANANCIASPERDIDAS

9En primer lugar recordemos que el crecimiento se sustenta en el proceso de fotosntesis, por el cual las plantas aprovechan la fraccin fotosintticamente activa de la radiacin solar para fijar el CO2 de la atmsfera. La fotosntesis neta resulta del balance entre esa fijacin de CO2 y algunas vas de prdida, como la respiracin celular y la fotorrespiracin. La fotorrespiracin es consecuencia del propio proceso de fotosntesis y obedece a la dualidad (carboxilasa y decarboxilasa) de la enzima Rubisco. As, el enriquecimiento de la atmsfera con CO2 favorece la fijacin de carbono, mientras un aumento del tenor de O2 favorece la fotorrespiracin. Esta ltima slo se registra en plantas C3, ya que la compartimentalizacin del proceso en las C4 evita las prdidas de CO2 por esta va a travs de la enzima PEP carboxilasa.Varios factores afectan el resultado final del balance entre ganancias y prdidas, desde los ambientales como temperatura o nivel de irradiancia hasta los propios de la especie, como el tipo de biomasa que se sintetiza.

FN (g CO2 m-2 h-1)Irradiancia (W m-2)+ CO2 ambiente y temperatura ptima400800

C4C32.55.07.50Factores que regulan la fotosntesis

040020060080010000102030Nivelactual 2C4C3FN (mol CO2 m-2 s-1)Concentracin CO2 ambiente (ppm)+ Elevada irradiancia y temperatura ptimaWolf y Erickson (1993)

2001003001002000300 ppm840 ppm1320 ppmIrradiancia (W m-2)FN (mg CO2 cm-2 s-1)Remolacha azucareraLoomis y Connor (1992)

Tanto el sustrato, que es el CO2, como la fuerza motriz del proceso, que es el nivel de irradiancia, condicionan la fotosntesis a nivel de hoja, con respuestas que muestran la saturacin del proceso tanto para plantas C3 como C4. Como se puede observar, las plantas del grupo C4 aventajan a las del grupo C3 para todo el rango analizado de irradiancia y una buena parte de los niveles evaluados de CO2. Sin embargo, las del grupo C4 ya saturan su fotosntesis a los niveles actuales de CO2, mientras las C3 responden a su aumento. As, la tendencia a niveles crecientes de CO2 en la atmsfera favorecer la produccin de biomasa de las C3, pues dichos niveles forzarn a la enzima Rubisco hacia la carboxilacin en lugar de a la fotorrespiracin. Esta tendencia, en cambio, no tendra impacto entre las plantas C4.Por esta misma razn, a concentracin constante de CO2 en el nivel actual (unas 380 ppm), el aumento de la irradiancia favorece a las C4 ms que a las C3, ya que las primeras no estn limitadas por el sustrato como las segundas. Si los mayores niveles de irradiancia son acompaados de aumentos en el nivel de CO2, como se prev para el futuro, entonces s se verificara un aumento de la fotosntesis en las especies C3, como muestra la figura inserta para el caso de remolacha azucarera.10

Factores que regulan la fotosntesisFN (g CO2 m-2 h-1)

0102030402.55.07.5Temperatura (C)+ Elevada irradiancia y CO2 ambienteC3C4Loomis y Connor (1992)TEMPERATURAAGUANITROGENO

FN (mol CO2 m-2 s-1)

MazSojaGirasolPotencial agua hoja (MPa)Boyer (1970)

N foliar (g m-2)+CO2 ambienteFN (mol CO2 m-2 s-1)Arroz

RFA (W m-2)FN (g CO2 m-2 h-1)Arroz: Taylaran et al. (2011)Trigo: Gregory et al. (1981)TrigoN0N150N0N150AntesisAnt + 21 d

La fotosntesis foliar responde marcadamente a los cambios en el ambiente, tanto de temperatura como de disponibilidad de agua o nutrientes.Respecto a la temperatura, la respuesta es de tipo ptimo, distinguindose un rango de temperaturas al cual la fotosntesis se maximiza, para disminuir a valores tanto por encima (supraptimos) como por debajo (subptimos) de ese rango. Las temperaturas cardinales base, ptima y mxima, son mayores para plantas C4 que para plantas C3.Respecto a la disponibilidad hdrica, la fotosntesis se sostiene dentro de ciertos rangos de potencial agua de la hoja que detonan prdida de turgencia pero no una restriccin al intercambio gaseoso. Valores de potencial agua ms negativos provocan una cada pronunciada de la fotosntesis en todas las especies evaluadas.En cuanto a la nutricin, el nitrgeno es el nutriente ms importante considerando el consumo en forma relativa con otros nutrientes, y su participacin en la actividad fotosinttica es crtica, como lo demuestra la respuesta de la fotosntesis foliar de dos cultivares de arroz a la variacin en la concentracin del N foliar promovida con niveles variables de oferta del nutriente.Esta respuesta a la oferta de N repercute en la capacidad de las plantas para aprovechar una mejor condicin de crecimiento, como pueden ser mayores niveles de irradiancia. En este ejemplo para plantas de trigo, creciendo sin agregado de fertilizante o con agregado de 150 kg/ha del nutriente, vemos la mayor capacidad de las plantas fertilizadas para dar lugar a aumentos en la fotosntesis en respuesta al aumento en la radiacin fotosintticamente activa incidente al momento de antesis.Esa ventaja se sostuvo al avanzar el llenado del grano (medicin hecha a los 21 das postantesis), aunque los niveles fotosintticos mximos ya eran muy inferiores para cualquiera de las condiciones analizadas, como consecuencia de la edad de las hojas y la removilizacin de N foliar hacia los granos que tiene lugar hacia el final del ciclo.

A elevada irradiancia y CO2 ambienteMmmInserto: dos variedades de arroz creciendo a niveles contrastantes de N y a CO2 ambiente (370 ppm)11

Factores que regulan la fotosntesis

ONTOGENIATrigoFotosntesisTransporte desacoplado de electronesClorofilaProtenas solublesRubiscoNADPdeshidrogenasaPorcentaje del mximo por unidad de superficie foliarDas desde emergenciaCamp et al. (1982)

El efecto de la edad de las hojas sobre su capacidad fotosinttica queda claramente en evidencia en estos resultados correspondientes al anlisis de la segunda hoja de plantas de trigo evaluadas durante un perodo de dos semanas a partir de su emergencia.Dejando de lado los primeros valores, previos a alcanzar la completa madurez foliar, se puede apreciar que existe un perodo de fotosntesis elevada y constante, en el que tambin se registran niveles elevados y constantes de clorofila. Esta condicin dura aproximadamente una semana en las condiciones evaluadas en el estudio, momento a partir del cual tiene lugar un claro declive en la fotosntesis, que obedece al declive ya muy alto en la actividad de las enzimas asociadas al proceso. Desde el punto de vista fotosinttico, a las cuatro semanas desde la emergencia la hoja analizada prcticamente ha senescido.12

020406080100120020406080100RFAinterceptada (MJ m-2) MSacumulada (g m-2)

EUREficiencia de uso de la radiacinFN (g CO2 m-2 h-1)Irradiancia (W m-2)+ CO2 ambiente y temperatura ptima400800

2.55.07.50Loomis y Connor (1992)Alta eficienciaBaja eficiencia

13Pese a las grandes variaciones que experimenta la fotosntesis a nivel de hoja en respuesta a los cambios del ambiente, la produccin de biomasa de un cultivo en respuesta a la cantidad de radiacin interceptada por el mismo muestra una gran estabilidad. Entre los aspectos que contribuyen a esta estabilidad a escala de cultivo se destaca el hecho de combinar hojas expuestas a radiacin solar directa (o sea a elevada irradiancia y por ende ms propensas a experimentar saturacin lumnica), con hojas sombreadas. Las primeras tienen una baja eficiencia fotosntetica y las segundas alta eficiencia.Esa estabilidad en la conversin de radiacin en biomasa a escala de cultivo es bien descripta por una funcin lineal, cuya pendiente representa a la EUR, que en el caso de este ejemplo tiene unidades de gramos por MJ.

EspeciesEUR (g MJRFA -1)C4Maz3.6 - 3.8Sorgo2.7 3.1Caa de azcar3.8 4.4C3Trigo2.4 3.1Cebada2.2 2.9Girasol2.7 3.6Soja1.8 2.7

Factores que afectan la EUR: fotosntesis

3.62.7

14Entre los factores que ms afectan a la EUR se encuentra el tipo fotosinttico, siendo la Eficiencia mayor entre plantas C4 que entre plantas C3.

Factores que afectan la EUR: costos de sntesis(g glucosa / g compuesto)Lpidos3.03Protena2.47Hidratos de Carbono1.21Lignina2.12

Producir 1 gramo deSe necesitan(g de glucosa)Maz1.39Soja1.93Girasol2.22

15Otro de los factores importantes es el tipo de biomasa sintetizado, que juega un rol preponderante en el perodo de llenado de las semillas o frutos.Podemos observar que el costo de sntesis es mucho ms elevado para los lpidos, que preponderan en los cultivos oleaginosos como el girasol, o las protenas, que caracterizan a las legumbres, respecto a los hidratos de carbono de los cereales.Consecuentemente, se necesitan muchos ms fotoasimilados para producir un gramo de granos de girasol o soja que un gramo de granos de maz.

Andrade et al. (1993, FCR)MazFactores que afectan la EUR: temperaturaTemperatura (C)

16

18

20

22

3.6

2.8

2.0

EUR (g MJ-1 de RFA)

3.22.44.0

16Los efectos de la temperatura sobre la fotosntesis foliar tambin repercuten sobre la EUR, como lo ponen en evidencia estos resultados obtenidos para cultivos de maz creciendo en un ambiente con primaveras relativamente fras como el sudeste de la provincia de Buenos Aires.En esas condiciones, los valores de EUR estimados para las primeras etapas del ciclo en siembras tempranas resultaron marcadamente inferiores a los de etapas ms tardas expuestas a mayores temperaturas.

Maz ArrozSoja Nitrgeno foliar (g m-2)EUR (g MJ-1)Sinclair y Horie (1989, Crop Sci.)Factores que afectan la EUR: Nitrgeno

17Otro factor que repercute sobre la fotosntesis y consecuentemente sobre la EUR es la disponibilidad de N y su efecto sobre la concentracin de N foliar. En este sentido se destaca la mayor sensibilidad de las plantas C3 respecto a las C4, y entre las primeras la mayor sensibilidad de las leguminosas respecto a los cereales. Esto se verifica tanto en el umbral mnimo de N foliar que permitan registrar valores positivos de EUR como en la pendiente de respuesta. El bajo umbral y la elevada respuesta al N de especies como el maz indican su capacidad de maximizar la fotosntesis con bajas concentraciones de N foliar.

Trapani et al. (FCR, 1992) g/MJ RFAintBIOMASA AEREAEstablecim.(ei)1.10Crecim. Activo (e2-e3) 3.05Postantesis (e4)1.20BIOMASA TOTALEstablecim.(ei)1.48Crecim. Activo (e2-e3) 3.26

BIOMASA AEREA CORREGIDAPostantesis(e4)2.20Factores que afectan la EUR: OntogeniaGirasol

e1

e2

e3

e4Biomasa area (g m-2)RFA interceptada (MJ m-2)

18Varios de los aspectos mencionados explican las variaciones en EUR registradas a lo largo del ciclo de algunos cultivos, como muestran los resultados de este estudio efectuado con girasol.La figura superior corresponde exclusivamente a la etapa vegetativa, en que se distingue un primer perodo con menor EUR respecto al inmediato subsiguiente. La menor eficiencia durante las etapas tempranas se atribuye a una combinacin de temperaturas subptimas temprano en primavera con baja eficiencia fotosinttica por de saturacin lumnica (experimentada por las primeras hojas debido al bajo sombreo mutuo y el hbito planfilo de la especie). Al avanzar el ciclo ambas restricciones desaparecen, por aumento de temperatura y del nmero de hojas sombreadas, con lo cual aumenta la EUREn la figura inferior se repite el perodo de crecimiento activo de la figura superior y se agrega la etapa postantesis, en que la EUR vuelve a declinar por el mayor costo de sntesis de la biomasa producida (lpidos) y la disminucin de la capacidad fotosinttica de las hojas por edad.

Crcova et al. (2003)

Rendimiento en granoBiomasa Area TotalRFAiIAFAparicin de hojas

Floracin

TT desde siembraHojasvisibles

Fecha de siembra24-Sep26-Oct28-Nov

a

Expansin foliar

Nmero de hojasIAF

Fecha de siembra24-Sep26-Oct28-Nov

8 plantas m-2b

IAFei

fIPAR= 1 e (-k IAF)k= 0.53

Coeficiente de atenuacin de luz(k)c

Eficiencia en el uso de la Radiacin(EUR)pendiente= EUR

RFAiBiomasa area(g m-2)

Floracind

Indice de cosecha(IC)

Rendimiento(g m-2)ependiente= ICBiomasa area(g m-2)MODELO CONCEPTUAL 1: Produccin de biomasa y particin

19En resumen, a lo largo de estas presentaciones hemos hecho hincapi en los procesos responsables de la generacin del canopeo del cultivo, resumido en el ndice de rea foliar, y su importancia en la captura de luz, dada la estrecha relacin entre la cantidad de radiacin interceptada a lo largo del ciclo y la produccin de biomasa, dado que una parte de esa biomasa ser la que cosechemos en forma de semillas, granos o frutos al final del cicloLos temas estudiados en Fenologa nos sirvieron para entender mejor la regulacin del ciclo del cultivo, en gran medida condicionada por el nmero de hojas diferenciadas. El nmero y superficie de esas hojas determinar la superficie foliar total del canopeo, la cual condicionar la eficiencia de intercepcin de luz segn una funcin de tipo exponencial. Esta funcin determinar la cantidad de radiacin interceptada diariamente por el conjunto de plantas, la cual condiciona fuertemente la produccin de biomasa pues existe una estrecha relacin entre ambas variables.En una prxima entrega analizaremos los factores que determinan qu proporcin de la biomasa total producida es destinada a los rganos de cosecha.